A PLASTICIDADE NEURAL E SUAS IMPLICAÇÕES NOS PROCESSOS DE MEMÓRIA E APREN-

artigo original \ a plasticidade neural e suas implicações nos processos de ...

DIZAGEM.
THE IMPLICATIONS OF THE NEURAL PLASTICITY IN THE PROCESS OF THE MEMORY AND
LEARNING.
ANDRÉ LUIZ MONÉZI ANDRADE1, ALFREDO LÖHR JUNIOR2
1
Graduando do Curso de Psicologia do Centro Universitário Positivo.
2
Neuropediatra, Mestre em Medicina Interna- UFPR, Professor Adjunto do Centro de Ciências
Biológicas de da Saúde da PUC-PR e do Centro Universitário Positivo. Chefe da Unidade de
Neuropediatria do Hospital Pequeno Príncipe.

RESUMO

A neuroplasticidade é uma propriedade natural do sistema nervoso dos indivíduos carac-

terizada por alterações funcionais e/ou morfológicas nos neurônios em resposta a lesões,
hormônios, drogas ou estímulos ambientais. Existem cinco tipos de plasticidade neural: rege-
neração, plasticidade axônica, dendrítica, somática e sináptica. Esta última possui fundamental
importância na formação de redes neurais, permitindo o desenvolvimento adequado da capaci-
dade cognitiva dos indivíduos. Dessa forma, o presente artigo objetiva uma revisão de literatura
das implicações da plasticidade neural nos processos da memória e aprendizagem.
Palavras- chave: neuroplasticidade; memória; aprendizagem.

1 INTRODUÇÃO
Durante o processo evolutivo, o desen-
volvimento de interações sociais e a relação
com eventos ambientais só foram possíveis
graças à ação sinérgica de diferentes órgãos,
coordenados pelo Sistema Nervoso Central
(SNC). Esta ação ocorre por meio de um fe-
nômeno chamado plasticidade, de forma que,
quando ocorre com neurônios, é chamada de
plasticidade neural. Esta pode ser definida
como sendo a capacidade cerebral de alterar
funcionalmente e morfologicamente estrutu-
ras em resposta a experiências, drogas, hor-
mônios e lesões.(1,2) Habilidades para apren-
der, recordar e esquecer também ocorrem em
decorrência destas alterações, cuja função é
de caráter adaptativo dos organismos. Os
mecanismos pelos quais ocorrem os fenôme-
1
andreandrade@unicenp.edu.br;
2
a.lohrjunior@unicenp.edu.br
27
nos de plasticidade podem incluir modifica-
ções sinápticas do receptor, da membrana e
neuroquímicas.(3)
Estas últimas, também chamadas de
fatores neurotróficos, possuem um papel-cha-
ve nos fenômenos de plasticidade, sendo ca-
racterizadas como uma classe de moléculas
que agem para dar apoio ao crescimento e à
diferenciação nos neurônios em desenvolvi-
mento. Os fatores neurotróficos são produzi-
dos em grandes quantidades no cérebro, tan-
to pelos neurônios quanto pela neuróglia, e
podem afetar os neurônios regulando seu
crescimento e proporcionando um padrão
adequado das conexões entre as células neu-
rais.(4) As ações por meio desses fatores po-
dem ocorrer desde a vida embrionária até a
idade adulta, com redução progressiva de
acordo com o aumento da idade.(3) Atualmen-

RUBS, Curitiba, v.1, n.3, p.12-16, abril/jun. 2005

 te, sabe-se que elas passam a ser sintetiza-
artigo original \ a plasticidade neural e suas implicações nos processos de ...
das em maior quantidade pelo tecido nervoso
submetido a traumas.(5)
Existem 5 tipos de neuroplasticidade: re-
generação, plasticidade axônica, dendrítica,
somática e sináptica.
Quando o sistema nervoso sofre uma
lesão estrutural ou funcional, este experimenta
mudanças no intuito de restaurar estas lesões.
Atualmente, sabe-se que a plasticidade neu-
ral, sob a forma de regeneração, ocorre prin-
cipalmente no sistema nervoso periférico
(SNP), tendo em vista que esta é facilitada
por um ambiente favorável composto por mi-
elina que, por sua vez, é produzida pelas cé-
lulas de Schwann, o qual orienta o crescimento
axonal.(6) Indivíduos que sofreram traumatis-
mos envolvendo secção de nervos periféricos,
por exemplo, podem obter uma recuperação
das funções de maneira parcial ou completa
caso haja uma intervenção rápida.
Existe uma etapa da vida em que há um
período de maior neuroplasticidade, chama-
do período crítico, que ocorre por meio da plas-
ticidade axônica ou ontogenética.(4) Este perí-
odo compreende a fase que vai dos 0 aos 2
28 anos de idade, sendo fundamental para um
desenvolvimento normal do sistema nervoso.
Dessa forma, um ambiente rico em estímulos
é fundamental para a aquisição de várias ca-
pacidades cerebrais, uma vez que eles pro-
porcionam a excitação necessária para a
modificação permanente dos circuitos neu-
rais.(7) Segundo Lent(8), o desenvolvimento da
linguagem humana é um exemplo de plastici-
dade axônica em que a recuperação das fun-
ções lingüísticas decorrentes de lesões cere-
brais na infância são mais facilmente recupe-
ráveis do que em adultos em decorrência da
neuroplasticidade axônica.
A plasticidade dendrítica é caracteriza-
da por alterações no número, no comprimen-
to, na disposição espacial e na densidade das
espinhas dendríticas, principalmente nas fa-
ses iniciais de desenvolvimento do indiví-
duo.(9,10) As espinhas dendríticas constituem-
se de micropetídeos privilegiados que concen-
tram íons e pequenas moléculas influentes na
RUBS, Curitiba, v.1, n.3, p.12-16, abril/jun. 2005
transmissão de informações entre os neurô-
nios. O padrão das espinhas dendríticas se
modifica dinamicamente com a aprendizagem,
possuindo um importante papel nas funções
neurais altas.(5,8) Em alguns casos este padrão
pode se modificar, resultando em disfunções
entre as conexões interneurais. Estas altera-
ções estão relacionadas a diversas patologi-
as, dentre elas a síndrome do X Frágil, sín-
drome de Rett, Retardo Mental, Neurofibrima-
tose e Epilepsia. (11,12,9)
A plasticidade somática pode ser enten-
dida como a capacidade de regular a prolife-
ração ou a morte de células nervosas. Somen-
te o sistema nervoso central embrionário é do-
tado de tal capacidade, e ele não responde a
influências do meio externo.(6) Dessa forma,
uma das esperanças na recuperação somáti-
ca está na utilização de células-tronco. Este
tipo de célula pode se diferenciar, constituin-
do diferentes tecidos no organismo, além de
gerar cópias idênticas de si mesmas. Por cau-
sa dessas duas capacidades, as células-tron-
co são objetos de intensas pesquisas, pois
poderiam, no futuro, funcionar como células
substitutas em tecidos nervosos lesionados ou
doentes, como nos casos da doença de Alzhei-
mer , Parkinson, Acidentes Vasculares Cere-
brais , entre outros.
A plasticidade sináptica é caracterizada
por alterações nas sinapses entre as células
nervosas. As sinapses são conexões especi-
alizadas que permitem transmitir informação
desde um neurônio a outro.(3) Na maioria das
sinapses, a informação que viaja na forma de
impulsos elétricos ao longo de um axônio é
convertida em um sinal químico, o qual é libe-
rado nas conexões interneurais. Na membra-
na pós-sináptica, este sinal químico é conver-
tido novamente em elétrico. Esta transforma-
ção da informação em elétrica-química-elétri-
ca pode acarretar alterações duradouras nas
conexões interneuronais por meio da plastici-
dade sináptica.(13) Este sistema possui um pa-
pel fundamental nos processos do aprendi-
zado e memória, os quais serão detalhados
adiante.
1.1 O Processo da Plasticidade Neural
Uma maneira de se entenderem os pro-
cessos de plasticidade é por meio da teoria pro-
posta por Hebb.(5) Segundo o autor, quando um
axônio de uma célula A está próximo o suficien-
te para excitar uma célula B, e esta excitação
se mantém de maneira persistente por meio de
potenciais de longa duração (LTP), acontece um
processo de crescimento ou alterações meta-
bólicas em uma ou em ambas as células, o que
acaba por aumentar a eficiência das sinapses.
Para que o LTP ocorra, é necessário que um
neurônio receba estimulações elétricas mais
fortes que o comum como forma de aumentar o
tamanho dos potenciais de campo na célula.(14)
Esse aumento da carga elétrica na célula faz
com que esta envie estímulos mais fortes para
as outras e assim sucessivamente.
O glutamato é um neurotransmissor que
desempenha um papel-chave na plasticidade
neural.(15) Ele age sobre dois tipos de recepto-
res, NMDA e AMPA. Os receptores AMPA são
mediadores das respostas produzidas quando
o glutamato é liberado de uma membrana pré-
sináptica, ao passo que os receptores NMDA
permanecem com seus canais bloqueados.
Quando existe uma estimulação elétrica mais
forte, ela acaba por abrir os canais do receptor
NMDA. Esta abertura permite um influxo de íons
de Ca2+ no neurônio pós-sináptico, iniciando uma
cascata de eventos bioquímicos em que esta
célula nervosa gera estímulos mais intensos
para outras.(16) Esta série de eventos intracelu-
lares pode durar de horas a dias e possui fun-
ções importantes nos processos da memória e
aprendizagem. (11,2,17)
A definição de memória e aprendizagem
é extremamente difícil, uma vez que, em geral,
estes processos são inferidos a partir de altera-
ções comportamentais, ao invés de serem men-
surados diretamente.(18) Uma das definições
correntes indica que a aprendizagem é a modi-
ficação do comportamento, como resultado da
experiência ou aquisição de novos conhecimen-
tos acerca do meio, e a memória é a retenção
deste conhecimento por um tempo determina-
do. (18)
RUBS, Curitiba, v.1, n.3, p.12-16, abril/jun. 2005
1.2 Classificação dos Processos de Apren-
artigo original \ a plasticidade neural e suas implicações nos processos de ...
dizagem e Memória
A classificação dos processos de apren-
dizagem guarda íntima relação com os pro-
cedimentos experimentais de laboratório, co-
nhecidos como habituação, sensibilização,
condicionamento clássico e condicionamento
operante.
A habituação é uma maneira simples de
aprendizado em que a força de uma resposta
a um determinado estímulo diminui com as
suas apresentações repetidas. Um indivíduo
que se muda para o centro de uma cidade
agitada, e inicialmente possui dificuldades
para dormir em decorrência do barulho, com
o tempo deixa de perceber a maior parte dos
ruídos através do processo de habituação.
A sensibilização corresponde ao proces-
so inverso da habituação, de forma que o es-
tímulo tem sua resposta acentuada à medida
que é apresentado. Esse é um sistema adap-
tativo em termos evolutivos, o qual permite,
por exemplo, o reforço de memórias impor-
tantes para a sobrevivência.
Com a habituação, o influxo de íons Ca2+
em resposta ao potencial de ação diminui, re- 29
sultando em menos neurotransmissores libe-
rados na membrana pré- sináptica, gerando
um estímulo mais fraco na membrana pós-si-
náptica. O inverso acontece na sensibilização,
na qual o influxo de íons Ca2+ aumenta em
decorrência de um potencial de ação prolon-
gado causado pela redução do efluxo de íons
K+ na membrana pré-sináptica. Estes even-
tos intracelulares são responsáveis pelas al-
terações sinápticas nesses dois sistemas de
aprendizagem .
A história dos estudos com condiciona-
mento clássico começou com o fisiologista
russo Ivan Pavlov. A partir de seus estudos,
atualmente sabe-se que a base do condicio-
namento clássico é a associação entre estí-
mulos. No decurso de seu estudo da fisiolo-
gia das secreções digestivas em cães, Pavlov
notou que os animais, além de salivarem di-
ante de estímulos, como alimentos, também
o faziam quando viam a pessoa que os ali-
 mentava ou quando ouviam os passos dessa
artigo original \ a plasticidade neural e suas implicações nos processos de ...
mesma pessoa. Nas condições experimentais
de laboratório, a apresentação de alimento,
que é o estímulo incondicionado (EI) a um
animal, provocou a salivação, que é a resposta
incondicionada (RI). O condicionamento ocor-
re quando um estímulo neutro (EN) (o som de
uma campainha, por exemplo), é emparelha-
do com o EI, desencadeando uma reação si-
milar à RI, que é chamada de resposta condi-
cionada (RC).
O condicionamento operante ocorre
sempre que os efeitos que se seguem a um
comportamento aumentam ou diminuem sua
probabilidade de voltar a ser desempenhado
em uma situação similar. Se um comporta-
mento é repetidamente seguido de resultados
agradáveis ao indivíduo, ele tende a ser de-
sempenhado com maior freqüência sob con-
dições similares. Entretanto, se o comporta-
mento for geralmente seguido de conseqüên-
cias desagradáveis, este tende a ser repetido
com menos freqüência, sob condições seme-
lhantes. Dessa forma, a base do condiciona-
mento clássico é a associação entre estímu-
los, enquanto que no condicionamento ope-
30 rante a base é a associação entre o estímulo
e o comportamento do animal.
2 DISCUSSÃO
Está bem estabelecido que existem dois
tipos diferentes de armazenamento de infor-
mações: a memória de curto prazo e a me-
mória de longo prazo. A primeira dura poucos
minutos, justamente o tempo suficiente para
que as memórias de longa duração sejam
consolidadas por meio de alterações morfo-
lógicas das sinapses ou pelo fortalecimento
das já existentes.
As memórias também podem ser clas-
sificadas de acordo com o seu conteúdo em
memórias declarativas e procedurais. A pri-
meira refere-se a recordações de experiênci-
as sobre fatos e eventos passados, sendo que
o acesso a estas informações ocorre de ma-
neira consciente. Um indivíduo que retém in-
RUBS, Curitiba, v.1, n.3, p.12-16, abril/jun. 2005
formações sobre uma determinada matéria o
faz por meio da memória declarativa. As me-
mórias procedurais estão relacionados aos
procedimentos e habilidades aprendidas gra-
dualmente ao longo da vida. Saber andar de
bicicleta, dirigir, costurar, entre outras tarefas,
seriam exemplos de informações relaciona-
das a este sistema de memória. Em geral,
estas habilidades são adquiridas de maneira
automática, não-consciente, o que faz com
que o indivíduo não perceba de forma clara
cada passo da aprendizagem das tarefas em
contato com ele.
Estudos realizados com pacientes que
apresentavam déficits de memória em decor-
rência de lesões cerebrais identificáveis atra-
vés de modernas técnicas de neuro-imagem,
incluindo a tomografia por emissão de pósi-
trons (PET) e ressonância magnética funcio-
nal (MRI), proporcionaram um entendimento
anátomo-funcional mais preciso das memóri-
as procedurais e, sobretudo, das declarativas.
(19)
Como conseqüência, a formação das me-
mórias declarativas seriam permeadas, prin-
cipalmente, pelo córtex pré-frontal, córtex pa-
rietal e o hipocampo, ao passo que a forma-
ção das memórias procedurais se daria atra-
vés de regiões, como núcleo caudado, putâ-
men, cerebelo e amígdala cerebral.
Dentro dessa perspectiva, o armazena-
mento de uma informação ocorre por meio de
modificações permanentes ou, pelo menos,
muito duradouras da forma e função das si-
napses das redes neurais de cada memória.
A evocação de uma memória ocorre por meio
da reativação de redes sinápticas para cada
uma armazenada. Este processo pode ser
inibido por mecanismos variados, tais como
as emoções, os níveis de consciência e o es-
tado de ânimo. (6,20,21)
Apesar de os avanços na área das neu-
rociências oferecerem um conhecimento cada
vez maior acerca da plasticidade neural e dos
princípios que regem seu funcionamento e
adaptação aos processos da memória e
aprendizagem, ainda há muito por se enten-
der e compreender. Conforme se avança no
conhecimento dos mecanismos neuroquími-
cos e neuroanatômicos que dirigem a plastici-
dade sináptica, futuramente podem-se dese-
nhar novas estratégias de atuação em indiví-
duos com diferentes graus de dificuldades no
processo de memorização e aprendizagem.
3 CONCLUSÃO
A aprendizagem e a memória requerem
mecanismos neuronais mediados principal-
mente pelas sinapses nervosas. Um peque-
no estímulo pode determinar uma alteração
persistente nos circuitos cerebrais e que po-
dem permanecer por toda vida. Assim sendo
estímulos neuropsicológicos, eletrofisiológi-
cos, farmacológicos bem como a genética mo-
lecular alteram as sinapses nervosas, deter-
minando alterações constantes nos circuitos
cerebrais principalmente no hipocampo. Estí-
mulos constantes, mediados pelas alterações
sinápticas através dos mecanismos de poten-
ciação de longa duração e de depressão de
longa depressão, assim como também os re-
ceptores de N-metil-aspartato NMDA e os sub-
tipos de aspartato são fundamentais nos fe-
nômenos da plasticidade cerebral, pois, agem
continuamente sobre a memória e a aprendi-
zagem. E desta forma que tais modificações
permitem a adaptação constante dos seres
vivos frente às demandas do meio ambiente
e o meio interno garantido assim a sobrevi-
vência das espécies.
REFERÊNCIAS
1 Ferrari AM, Toyoda MSS, Faleiros L, Cerutti
SM. Plasticidade neural: relações com o
comportamento e abordagens experimen-
tais. Psicol teor pesqui 2001 Mai/
Ago;17(2):187-94.
2 Maren S, Baudry M. Properties and mecha-
nisms of long-term synaptic plasticity in the
mammalian. Neurobiol learn mem 1995 Jan;
63(1):1-18.
RUBS, Curitiba, v.1, n.3, p.12-16, abril/jun. 2005
3 Oda JY, Sant’ana DMG, Carvalho J. Plasti-
artigo original \ a plasticidade neural e suas implicações nos processos de ...
cidade e regeneração funcional do sistema
nervoso: contribuição ao estudo de revisão.
Arq ciências saúde UNIPAR 2002;6(2):171-
76.
4 Cheung ME, Broman SH. Adaptative lear-
ning interventions for verbal e motor defi-
cits. Neurorehabilitation neural repair 2000;
14(3):159-69.
5 Kolb B, Wishaw I. Neurociência do compor-
tamento. Barueri: Manole; 2002.
6 Yang CH, Huang CC, Hsu KS. Behavioral
stress modifies hippocampal synaptic plas-
ticity through corticosterone-induced sustai-
ned extracellular signal-regulated kinase/mi-
togen-activated protein kinase activation. J
neurosci 2004 Dez 8;24(49):11029-34.
7 Blows WT. Child brain development. Nurs
times 2003;99(17):28-31.Lent R. Cem bi-
lhões de neurônios: conceitos fundamentais
de neurociência. São Paulo: Atheneu; 2004.
8 Johnston MV. Clinical disorders of brain plas- 31
ticity. Brain Dev 2004 Mai 12;26 (2):73-80.
9 Steward O, Worley P. Local synthesis of pro-
teins at synaptic sites on dendrites: role in
synaptic plasticity and memory consolidati-
on? Neurobiol learn mem 2002 Nov;78(3):
508-27.
10 Lombroso P. Aprendizado e memória. Rev
bras psiquiatr 2004 Set;26(3): 207-10.
11 Meng J, Meng Y, Hanna A, jannus C, Jia Z.
Abnormal long-lasting synaptic plasticity
and cognition in mice lacking the mental
retardation gene park 3. J neurosci 2005
July 13;25(28):6641-50.
12 Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neu-
rociências desvendando o sistema nervo-
so. 2 ed. São Paulo: Artmed, 2002.
 13 Schmitt WB, Arianpour R, Deacon RMJ,
artigo original \ a plasticidade neural e suas implicações nos processos de ...
Seeburg PH, Sprengel R, Rawlins NP et
al. The role of hippocampal glutamate re-
ceptor-A-dependent synaptic plasticity in
conditional learning: the importance of
spatiotemporal discontiguity. J neurosci
2004 Ago 18; 24(33):7277-82.
14 Shaw CA, Lanius RA, Van den Doel K.
The origin synaptic neuroplasticity: crucual
molecules or a dynamical cascade? Pedi-
atr neurol 1994;19(3):241-65.
15 Baba A, Yasui T, Fujisawa S, Yamada RX,
Yamada MK, Nishiyama N et al. Activity-
evoked capacitative Ca2+ entry: implica-
tions in synaptic plasticity. J neurosci 2003
Ago 27;23(21):7737-41.
16 Hayward P. Neuropharmacological key
to cortical plasticity found. Lancet neurol
2003 Ago1;2(8):456-57.
17 Brandão ML. Psicofisiologia: as bases fisi-
ológicas do comportamento. 2.ed. São
Paulo: Atheneu, 2002.
32
18 Baudry M. Synaptic plasticity and learning
and memory: 15 years of progress. Neu-
robiol learn mem 1998 Jul;70(2):113-18.
RUBS, Curitiba, v.1, n.3, p.12-16, abril/jun. 2005
19 Rainnie DG, Bergeron R, Sajdy TJ, Patil
M, Gehlert DR, Shekhar A. Corticotropin
releasing factor induced synaptic plastici-
ty in the amigdala translates stress into
emotional disorders. J neurosci 2004 Abr
7;24(14):3471-79.
20 Izquierdo I, Medina JH. The biochemistry
of memory formation and its regulation by
hormones and neuromodulators. Psycho-
biology 1997 Mar; 25(1): 1-9.
ABSTRACT
The neuroplasticity is a natural characte-
ristic of the nervous system of the individuals
characterized by functional and/or morpholo-
gic alterations in the neurons in reaction to lesi-
ons, hormones, drugs or environmental stimu-
lators. There are five types of neural plasticity
as following: regeneration, axo-axonic, dendri-
tic, somatic and synaptic. This last one has a
fundamental importance in the formation of neu-
ral nets, allowing the adequate development of
the cognitive capacity of the individuals. In this
way, this article aims at a literature revision of
the implications of the neural plasticity in the
process of the memory and learning.
Key words: neuroplasticity; memory; le-
arning.