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Introducción

Un microorganismo, también llamado microbio u organismo microscópico, es un ser vivo que


sólo puede visualizarse con el microscopio. La ciencia que estudia a los microorganismos es la
microbiología. «micro» (diminuto, pequeño) y «bio» (vida).

Son organismos dotados de individualidad que presentan, a diferencia de las plantas y los
animales, una organización biológica elemental. En su mayoría son unicelulares, aunque en algunos casos
se trate de organismos compuestos por células multinucleadas, o incluso multicelulares.

Dentro de los microorganismos se encuentran organismos unicelulares procariotas, como las


bacterias, y eucariotas, como los protozoos, una parte de las algas y los hongos, e incluso los organismos
de tamaño ultramicroscópico, como los virus.

Los microbios tienen múltiples formas y tamaños. Si un virus tuviera el tamaño de una pelota de
tenis, una bacteria sería del tamaño de media cancha de tenis y una célula eucariota sería como un estadio
entero de fútbol.

En este grupo se incluyen las bacterias, hongos (levaduras y hongos filamentosos), virus,
protozoos y algas microscópicas.

Actualmente sabemos que los microorganismos se encuentran en todas partes; pero hace poco,
antes de la invención del microscopio, los microorganismos eran desconocidos para los científicos. Miles
de personas morían en las epidemias cuyas causas no se conocían. El deterioro de los alimentos no se
podía controlar siempre y muchas familias enteras morían debido a que no existían vacunas y antibióticos
disponibles para combatir las infecciones.

Diversidad y clasificación taxonómica.

Si nos atenemos a la clasificación actual por dominios; Archaea, Bacteria y Eucarya; existen
microorganismos en todos ellos.
1. Archaea:

Generalidades

Es un grupo poco estudiado ya que no se estableció como grupo separado del resto de
procariotas hasta 1977 por Carl Woese y George E. Fox y no se empezaron a estudiar a fondo hasta
finales del s. XX. Originalmente se consideraban extremófilos pero posteriormente se descubrió que
estaban presentes en casi cualquier hábitat como océanos (formando parte importante del plancton) o
suelos. A pesar de ser procariotas, como las bacterias, se parecen más a los eucariotas si observamos los
genes y rutas metabólicas.

Nutrición

Tienen una gran diversidad en su nutrición.

Tipo nutricional Fuente de energía Fuente del carbono


Fotótrofos Luz solar Compuestos orgánicos

Litótrofos Compuestos Compuestos inorgánicos o


inorgánicos fijación del carbono
Organótrofos Compuestos orgánicos Compuestos orgánicos o
fijación del carbono

Halobacterias, pertenecientes a este dominio. Cada célula mide unas 5 micras aproximadamente.
Reproducción

Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o


gemación. La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el
cromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide. Los detalles del ciclo celular se
han investigado en pocos géneros todavía, siendo similares a los de bacterias y eucariotas: los
cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando DNA
polimerasas que son similares a las presentes en eucariotas, pero también existen otras enzimas más
similares a las bacterianas.

Clasificación

La clasificación en este dominio está constantemente cambiando. Los sistemas actuales de


clasificación intentan clasificar las arqueas según rasgos estructurales o antepasados comunes, fijándose

principalmente en determinados genes del RNAr o RNA ribosómico. Existen dos phyla principales

Euryarchaeota y Crenarchaeota, aunque se han propuesto otros como Nanoarchaeota y Korarchaeota.

El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas está fragmentado, y no se puede


estimar con ninguna precisión el número total de especies existentes. Incluso las estimaciones del
número total de phyla arqueobacterianas varían entre 18 y 23, de los cuales sólo ocho tienen
representantes que se han cultivado y estudiado directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos son
conocidos únicamente a partir de una sola secuencia de RNAr, lo que indica que la diversidad de estos
organismos permanece completamente desconocida.

Usos y aplicaciones

Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos de
acidez y alcalinidad, son una importante fuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras
condiciones. Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, las DNA polimerasas
termoestables, como la DNA polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus, han revolucionado la biología
molecular, al permitir el uso de la reacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido
para la clonación del DNA. En la industria, las amilasas y galactosidasas de otras especies de
Pyrococcus realizan su función a más de 100° C, lo que permite la elaboración de alimentos a altas
temperaturas, tales como leche baja en lactosa y suero de leche. Las enzimas de estas arqueas termófilas
también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que pueden utilizarse en una amplia
gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de compuestos orgánicos.

2. Bacteria
Generalidades

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de algunos


micrómetros de largo (entre 0,5 y 5, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas, barras y
hélices. Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las células eucariotas (de animales,
plantas, etc.), no tienen núcleo ni orgánulos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta
de peptidoglucanos. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son
móviles.

Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en
todos los hábitats terrestres; crecen hasta en los más extremos como en los manantiales de aguas calientes
y ácidas, en desechos radioactivos, en las profundidades tanto del mar y como de la corteza terrestre.
Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima
que hay en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón de células
bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×1030 bacterias
en el mundo.

La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde sólo
160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii a los 12.200.000 pares
de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum. Aunque las pertenecientes al género Borrelia por
el contrario, presentan un genoma lineal. Las bacterias pueden tener también plásmidos, pequeñas
moléculas de DNA extra-cromosómico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los
antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de DNA bacteriano proviene de la integración de material
genético procedente de bacteriófagos (los virus que infectan bacterias) de los cuales, se hablará más
adelante.

Nutrición

Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

• Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.

• Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono.

Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del
azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por
ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.

Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

• Fotótrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.


• Quimiótrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas
principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones
alternativos (respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:

• Litótrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.

• Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.

Los organismos quimiótrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía


(durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por
ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fotótrofos los utilizan
únicamente con propósitos biosintéticos.

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando
electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción
redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP (Adenin-TriFosfato) y
así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de
electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos
inorgánicos como nitratos, sulfatos o CO2. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos
biogeoquímicos de la desnitrificación, la reducción del sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra
posibilidad es la fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el
producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos
de productos de fermentación reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la
fermentación alcohólica), hidrógeno, etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de
los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y
mantengan activo su metabolismo. Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la
fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales
en las cuales se encuentren.

Las bacterias litótrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los
donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el CO, el NH 3 (que conduce a la
nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre
reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de
electrones y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono. En la fototrofía y
quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo
condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litótrofos son
autótrofos, mientras que los organismos organótrofos son heterótrofos.

Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también
fijan el gas nitrógeno usando la encima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel
ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados
anteriormente, aunque no es universal. El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la
biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas
residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En
cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas
altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.

Reproducción

Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma
de reproducción asexual. En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada
20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede
ascender a unos 5.000 millones.

Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como
cada 9,8 minutos. En la división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias,
todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la
dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos
(esporangios) en las mixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces y la gemación. En la gemación
una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir,
son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por selección natural mediante cambios en el DNA debidos
a mutaciones y a la recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del
DNA o por exposición a agentes mutagénicos.

Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse
de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger DNA exógeno del ambiente
en un proceso denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso de
transducción mediante el cual un bacteriófago introduce DNA extraño en el cromosoma bacteriano. El
tercer método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el DNA se transfiere a
través del contacto directo entre células, explicada un poco más a fondo en el apartado de reproducción.
Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal
y puede ser común en condiciones naturales. La transferencia de genes es especialmente importante en la
resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha
resistencia entre diferentes patógenos.

Clasificación

Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular,
metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como DNA, ácidos grasos,
pigmentos, antígenos o quinonas. Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y
clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones
entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la
ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de la transferencia
horizontal de genes entre especies diferentes, la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan
llegar a presentar morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta
incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas moleculares modernas
(filogenia molecular), tales como la determinación del contenido de guanina/citosina, la hibridación
genoma-genoma o la secuenciación de DNA ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia
horizontal.

La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde


la determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto
tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a un potente
desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias.

Entre estas técnicas cabe destacar especialmente la tinción de Gram, puesto que supuso un salto
de gigante en la identificación de especies. Esta tinción es empleada también en microbiología para la
visualización de bacterias en muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la distinción de
diferentes especies de bacterias, considerándose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de
color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.

También influye en esta clasificación la posibilidad de movimiento o no de las bacterias.


Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo,
cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su
flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento. Las bacterias móviles pueden desplazarse por
deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden
deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como
propulsor es todavía desconocido.

El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor


rotatorio (como una hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un
gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20
proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación. Hay que tener en
cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión
debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-
positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucarióticos y, aunque son
superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.

Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los


siguientes tipos: un solo flagelo (monótrico), un flagelo en cada extremo (anfítrico), grupos de flagelos en
uno o en los dos extremos (lofótrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula
(perítricos). En un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados,
denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplásmico, entre las dos
membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos
desplazándose hacia delante.

Otro criterio a destacar para su clasificación consiste en la interacción que mantienen con otras
formas de vida, microorganismos o no. Pudiendo ser mutualistas, comensalistas o patógenas.

Mutualistas: Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son
imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de
hidrógeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos
orgánicos tales como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y las arqueas metanógenas
que consumen dicho hidrógeno. Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos
cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas mantiene
una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.

Comensalistas: Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen
sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por
ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su
crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudo.

Patógenas: Las bacterias patógenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la
mortalidad humana, causando infecciones tales como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el
cólera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Cada especie de patógeno tiene un espectro
característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como
Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso
sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte. Sin
embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en
la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad. Otros organismos causan invariablemente
enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el género Rickettsia, que son parásitos intracelulares
obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una
especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas.
Chlamydiae, otro filo de parásitos obligados intracelulares, contiene especies que causan neumonía,
infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades cardíacas coronarias. Finalmente, ciertas
especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son
patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren
inmunosupresión o fibrosis quística.

Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:

• Eobacteria

o Chlorobacteria
 Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeño filo de bacterias que
realizan la fotosíntesis anoxigénica mediante bacterioclorofila, por lo que no
producen oxígeno. Su vía de fijación del carbono también difiere de la de otras
bacterias fotosintéticas. Son aerobias facultativas y típicamente filamentosas.

 Thermomicrobia. Pequeño filo de termófilos quimioheterótrofos.

o Hadobacteria

 Deinococcus-Thermus. Pequeño grupo de quimiorganótrofos extremófilos


altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y el frío extremo,
mientras que otras son resistentes a la radiación y a las sustancias tóxicas.

• Glucobacteria

o Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo más importante de bacterias


fotosintéticas. Presentan clorofila y realizan la fotosíntesis oxigénica. Son unicelulares
o coloniales filamentosas.

o Gracilicutes

 Spirochaetes. Bacterias quimioheterótrofas con forma alargada típicamente


enrollada en espiral que se desplazan mediante rotación. Muchas son
patógenas.

 Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeño filo de bacterias


fotótrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Una especie es
termófila y vive en fuentes hidrotermales.

 Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribución en el


medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto
digestivo de los animales. Es un grupo heterogéneo que incluye aerobios
obligados o anaerobios obligados, comensales, parásitos y formas de vida
libre.

 Fibrobacteres. Pequeño filo de que incluye muchas de las bacterias


estomacales que permiten la degradación de la celulosa en los rumiantes.

 Proteobacteria (bacterias púrpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y


el segundo más extenso entre las bacterias. Casi todas son heterótrofas y
muchas patógenas, pero los rizobios son simbiontes al realizar la fijación de
nitrógeno y las bacterias púrpuras son fotótrofas con bacterioclorofila.

 Aquificae. Un pequeño grupo de bacterias quimiolitótrofas, termófilas o


hipertermófilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y
fuentes hidrotermales oceánicas.

 Deferribacteres. Pequeño grupo de bacterias acuáticas anaerobias.


 Chrysiogenetes. Comprende una sola especie de quimiolitoautótrofo. Tiene
una bioquímica y una forma de vida únicas: en vez de respirar oxígeno, respira
arseniato.

 Acidobacteria. Pequeño filo de bacterias acidófilas comunes en el suelo.


Incluye una bacteria fotótrofa usando bacterioclorofila.

 Planctomycetes. Bacterias principalmente acuáticas aerobias encontradas en


agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biológico implica la alternancia entre
células sésiles y flageladas. Se reproducen por gemación.

 Chlamydiae. Un pequeño grupo de parásitos intracelulares obligados de las


células eucariotas.

 Lentisphaerae. Pequeño grupo de bacterias recientemente descubiertas en


aguas marinas y hábitats terrestres anaerobios.

 Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuáticas y algunas


asociadas con huéspedes eucariotas.

Treponema pallidum, ejemplo clásico de espiroqueta. Agente causante de la sífilis.

o Eurybacteria
 Fusobacteria. Comprende un sólo género de bacterias heterótrofas anaerobias
causantes de infecciones en humanos. Constituyen uno de los principales tipos
de flora del aparato digestivo.

 Thermotogae. Un filo de hipertermófilos, anaerobios obligados, heterótrofos


fermentativos.

• Posibacteria

o Endobacteria

 Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermófilo,


quimioorganotrofo y aerobio.

 Firmicutes. Es el grupo más extenso y comprende a bacterias Gram positivas.


Se encuentran en diversos hábitats, incluyendo algunos patógenos notables.
Una de las familias, Heliobacteria, obtiene su energía a través de la
fotosíntesis.

o Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas. Son comunes en el suelo


aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patógenos.
Vibrio cholerae, ejemplo de proteobacteria. Agente causante de la enfermedad del cólera.

Usos y aplicaciones

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de


sustancias químicas importantes como alcohol etílico, ácido acético, alcohol butílico y acetona son
producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de
cueros, caucho, algodón, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han
utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos fermentados tales como queso,
mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.

Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de parásitos en sustitución
de los pesticidas. Esto implica comúnmente a la especie Bacillus thuringiensis (también llamado BT), una
bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos
para lepidópteros. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio
ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los insectos
beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.

3. Eukarya: Protista

Características generales

El reino Protista, también llamado Protoctista, es el que contiene a todos aquellos organismos
eucariontes que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucarióticos: Fungi
(hongos), Animalia (animales) o Plantae (plantas). En el árbol filogenético de los organismos eucariontes,
los protistas forman varios grupos monofiléticos separados, o incluyen miembros que están estrechamente
emparentados con alguno de los tres reinos citados. Se les designa con nombres que han perdido valor en
la ciencia biológica, pero cuyo uso sería imposible desterrar, como “algas”, “protozoos” o “mohos
mucosos”

Nutrición

Los métodos para obtener nutrientes varían mucho en el reino protista. La mayor parte de las
algas son autótrofas y fotosintetizan, como las plantas. Algunos protistas heterótrofos obtienen alimentos
por absorción, igual que los hongos, mientras que otros se parecen a los animales en que ingieren
alimento. Algunos más modifican su modo de nutrición son autótrofos en determinadas ocasiones y
heterótrofos en otras.

Reproducción

• Asexual. Se presenta en los virus, las bacterias y protistas.


Los virus se presentan a expensas de las células que parasitan; para el inyectan filamentos de su
DNA a la célula donde viven, con los cuales ella fabrica nuevos virus que posteriormente deja en
libertad. Las bacterias se producen por fisión binaria. Los protistas, entre los cuales se encuentran el
paramecio, la ameba, la euglena y otros, lo hacen por mitosis. El plasmodio (parásito de los glóbulos
rojos de la sangre) se reproduce por división múltiple.

• Sexual.

La reproducción sexual que se presenta en los protistas es muy primitiva y se produce en cierto
tipo de algas y protozoos, en el cual en su reproducción presenta una fase asexual y otra sexual.

Clasificación

Los protistas han tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Se han
propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del
genoma de los eucariontes. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones
intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo,
comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos.
Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada
de los protistas.

• Uno de los clados, Primoplantae o Archaeplastida, comprende Rhodophyta (algas rojas) y


Glaucophyta. Es también el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres que
se clasifican en el reino Plantae. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se
considera que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una bacteria cianofícea. La
mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.

• Otros dos grupos, Chromista y Alveolata (clado Chromalveolata), presentan cloroplastos que se
supone han sido adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja. El primero comprende
Heterokontophyta (algas pardas, diatomeas, oomicetos, etc), junto a los pequeños grupos
Haptophyta y Cryptophyta. El segundo comprende Dinoflagellata, Apicomplexa (la mayoría de
los antiguos esporozoos) y Ciliophora (ciliados). Algunos miembros han perdido posteriormente
los cloroplastos y otros han llegado al nivel de organización pluricelular.

• El clado Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados
como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos
miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el
resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es
difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y
Percolozoa.
• El clado Rhizaria se ha constituido con base en datos moleculares. Comprende algunos
ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos. En concreto,
comprende Radiolaria, Foraminifera y una colección diversa de organismos (entre ellos las
amebas filosas con testa, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos) que se
clasifican en Cercozoa.

• El clado Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los


mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de
los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de
pseudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a
protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados
y otros forman agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad (Dictyosteliida).

• El clado Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección
diversa de protistas clasificados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares
de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los
linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a
la del movimiento).
Usos y aplicaciones

Las algas verdes producen grandes cantidades de oxígeno. Este compuesto es necesario para la
vida en el planeta. Algunos protozoos, sirven de alimento a otros animales pequeños. Otros secretan
sustancias minerales que llegan a formar depósitos en los mares formando la piedra caliza y el pedernal,
de uso industrial. Hay protistas que ayudan al ganado vacuno en la digestión de los alimentos y a las
termitas les permiten digerir la madera que comen. Han existido especies de protozoos, dentro de la
Clase de los Rizopodarios, como los Nummulites, cuyas cáscaras calcáreas acumuladas en grandes
cantidades a través de los años, constituyeron la masa calcárea utilizada en la construcción de las
Pirámides de Egipto. La Amiba proteus, que actúa como saprófita en el sarro de los dientes. La AMIBA
COLI, que actúa como saprófaga en el Intestino grueso del hombre.

4. Eukarya: Fungi

Características generales

En biología, el término Fungi (latín, literalmente "hongos") designa a un grupo de organismos


eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y las setas. Se clasifican en un reino
distinto al de las plantas, animales y bacterias. Esta diferenciación se debe, entre otras cosas, a que
poseen paredes celulares compuestas por quitina, a diferencia de las plantas, que contienen celulosa.
Actualmente se consideran como un grupo heterogéneo, polifilético, formado por organismos
pertenecientes por lo menos a tres líneas evolutivas independientes.

Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos. En la mayoría de los casos, sus representantes
son poco conspicuos debido a su pequeño tamaño; suelen vivir asociados a suelos y material en
descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante,
producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de
sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la
digestión. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las
plantas, pero, a diferencia de aquéllas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los
descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y
como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.

Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados
"mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una
reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta
coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de
hifas conforma el micelio (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados
septos.

Los hongos levaduriformes (o simplemente levaduras) son siempre unicelulares, de forma casi
esférica. No existen en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.
Nutrición

Los hongos saprófitos, es decir descomponedores de materia orgánica, viven sobre la materia
orgánica muerta en estado de descomposición y se nutren de ella extrayendo la materia orgánica para
transformarla en materia inorgánica, que luego se acumula en el suelo formando la llamada tierra negra o
humus, es por ello que cumplen una función ecológica de la mayor relevancia pues garantizan el
reciclaje de la materia muerta y, por lo tanto, la recirculación de sustancias nutritivas en los ecosistemas.

Los hongos parásitos, que viven sobre o dentro de otros seres vivos, obtienen su alimento de
éstos y llegan a producir enfermedad en su hospedador.

Los hongos simbiontes que se asocian de manera mutualista con otros organismos constituyen
alianzas vivas de beneficio mutuo como por ejemplo los líquenes (asociación de hongo y alga) y las
micorrizas (asociación de hongo y raíz de una planta), simbiosis estas de gran importancia en la
naturaleza en procesos de colonización de hábitats y de circulación de nutrientes.

Los hongos parásitos viven sobre peces, insectos y otros animales, y llegan inclusive a
ocasionarles la muerte. Los que parasitan al hombre producen las llamadas micosis, infecciones de la piel
u otras partes del organismo.

Reproducción

Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado
latente, que se interrumpe sólo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando
estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y
ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es
verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin
exagerar, que algunos hongos se pueden ver crecer a simple vista.

Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de
un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la
meiosis de las células, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación
de la meiosis se denominan meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse
tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite
sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen
sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.

El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas,
tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden.

Clasificación
Phylum Chytridiomycota: Son los únicos pertenecientes al reino de los hongos que producen
células móviles en su ciclo de vida. Una buena parte de ellos son parásitos de plantas y animales, así
como de insectos, algunos también parasitan hongos. Los hongos de este phylum se encuentran en la
tierra y en el agua.

Phylum Zygomycota: Hongos caracterizados por un micelio aseptado, cenocítico, con septos en
la base de las estructuras reproductoras. Son hongos terrestres, casi todos son saprófitos y se alimentan
de plantas o de materia animal muerta. Especies de estos hongos viven parasitando plantas, pequeños
animales e insectos. En su reproducción encontramos la aparición del asco.

Phylum Ascomycota: Los Hongos integrantes de este phylum presentan en su ciclo de vida una
célula fértil, llamada célula ascógena, llamada asco que producirá las ascosporas. Estos hongos se
encuentran en diferentes hábitats, presentando variadas forma de nutrición, ya sea saprófita, parásita o
simbionte.

Phylum Basidiomycota: Los Basidiomycetes son los Hongos que presentan una célula fértil en su
ciclo de vida, llamada basidio, que produce exógenamente 4 basidiosporas. Este grupo de hongos
constituye el grupo de hongos más importante para el hombre, en este grupo se incluyen los comestibles
llamados comúnmente setas. Entre estas setas se impone aclarar que algunas son terriblemente venenosas
o tóxicas, otras suelen usarse en algunas culturas como alucinógenos destacándose su utilización en el
campo de la medicina y la industria farmacéutica.

Un grupo que no podemos dejar de mencionar son los deuteromycetes u hongos imperfectos
Fungi Imperfecti , estos hongos presentan una reproducción sexual prácticamente desconocida por lo que
se suelen ubicar dentro del phylum Ascomycota.

Algunos de estos hongos imperfectos son parásitos de animales y plantas, provocan


enfermedades a seres humanos. Otros, sin embargo, pueden ser tan beneficiosos para el hombre como el
conocido caso del Penicillium, hongo del cual se obtuvo el antibiótico más importante en la historia de la
humanidad, la penicilina. Gracias a ella se salvó a la población mundial de pestes y enfermedades tan
epidémicas como la sífilis, la tuberculosis, entre otras, atacando agentes patógenos como el gonococo
que produce la gonorrea y a bacterias causantes de la meningitis o septicemia.

Usos y aplicaciones

Hongos ornamentales

Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental,
incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias.
En la actualidad todavía es fácil encontrar esta costumbre en algunos grupos étnicos de México, como son
la náhuatl en la sierra de Puebla-Tlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y los tzotziles y tojalabale en Chiapas.
Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los hongos psilocibios y la Amanita
muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que
está compuesta por un talo blanco y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco.

Hongos alimenticios

Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. Mucho se ha
discutido sobre el valor nutritivo de ellos, si bien es cierto a la mayoría se les puede considerar con
elevada calidad porque contienen una buena proporción de proteínas y vitaminas y escasa cantidad de
carbohidratos y lípidos. Dentro de los más consumidos tenemos: Boletus edulis, Lactarius deliciosus,
Russula brevipes y Amanita caesarea. Otros hongos que se consumen notablemente son: Agaricus
campestris y A. bisporus, comúnmente conocidos como "champiñones" u "hongos de París"; la
importancia de éstos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de
manera industrial.

Los hongos microscópicos también han tenido trascendencia directa o indirecta para la creación
de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar
los trabajos de obtención de biomasa, a partir de levaduras como Candida utilis, que se usa para mejorar
el alimento forrajero.

El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos pueden elevar el nivel
nutricional de éstos; por ejemplo, en los estados de Tabasco y Chiapas, se consume una bebida
fermentada a base de maíz molido, que se le conoce popularmente con el nombre de "pozol", hay estudios
realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de éste, se incrementa la forma
micológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y proteínas.

Hongos enteógenos (alucinógenos)

Los hongos enteógenos cobran particular importancia en Mesoamérica, debido a que se


encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del género Claviceps, los hongos
alucinógenos como los hongos psilocibios han sido utilizados últimamente por la industria farmacéutica
para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas) y también algunas
especies del reino monera. Algunos hongos reportados como tóxicos son en realidad enteógenos. Los
hongos mágicos fueron popularizados en el mundo por el investigador Gordon Wasson y la célebre
sacerdotisa mazateca.

Hongos medicinales

Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del mecanismo


antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria
para el descubrimiento, separación y comercialización de nuevos antibióticos. Entre las especies
medicinales más importantes podemos citar el Ganoderma lucidum, el Trametes versicolor (o Coriolus
v.), el Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y el Grifola frondosa, entre muchos otros.
Hongos contaminantes

Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el hombre; dentro de las setas cabe
mencionar las que parasitan y pudren la madera, como Coniophara o las comúnmente denominadas
"orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los
mohos que pueden atacar y degradar diversos productos alimenticios.

Hongos venenosos

En la naturaleza, sólo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por
ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la muerte. La micología tiene estudios
detallados sobre estas variedades de hongos. Es muy importante tomar en serio lo antes dicho.

Especies como la Amanita phalloides, Cortinarius orellanus, Amanita muscaria, Chlorophyllum


molybdites, Galerina marginata o la Lepiota helveola debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano
causan síntomas como: taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas
bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolentas. La víctima contrae graves lesiones necróticas
en todos los órganos especialmente en el hígado y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y
se requiere trasplante de órganos por lo general.

El reconocimiento de estos hongos requiere adquirir el reconocimiento visual de la morfología


de los hongos venenosos. No existe ninguna regla general valida para su reconocimiento, la única forma
es conocerlos y reconocerlos.

Amanita muscaria, ejemplo de Basidiomycete con efectos tóxicos en caso de ser consumido.
5. Virus

Características generales

Los virus son entidades no celulares de muy pequeño tamaño (normalmente inferior al del más
pequeño procariota), por lo que debe de recurrirse al microscopio electrónico para su visualización. Son
agentes infecciosos de naturaleza obligadamente parasitaria intracelular, que necesitan su incorporación al
protoplasma vivo para que su material genético sea replicado por medio de su asociación más o menos
completa con las actividades celulares normales, y que pueden transmitirse de una célula a otra. Cada tipo
de virus consta de una sola clase de ácido nucleico (DNA o RNA, nunca ambos), con capacidad para
codificar varias proteínas, algunas de las cuales pueden tener funciones enzimáticas, mientras que otras
son estructurales, disponiéndose éstas en cada partícula virásica (virión) alrededor del material genético
formando una estructura regular (cápsida); en algunos virus existe, además, una envuelta externa de tipo
membranoso, derivada en parte de la célula en la que se desarrolló el virión (bicapa lipídica procedente de
membranas celulares) y en parte de origen virásico (proteínas).

Reproducción

Todos los virus tienen un ciclo lítico, o infeccioso, en el que el virus, incapaz de replicarse por sí
mismo, inyecta su material genético dentro de una bacteria. Utilizando las enzimas y los mecanismos de
síntesis de proteínas del huésped, el virus puede reproducirse y volverse a encapsular, fabricando unas
100 nuevas copias antes de que la bacteria se destruya y estalle. Algunos virus, sin embargo, se
comportan de forma diferente cuando infectan a una bacteria. El material genético que inyectan se integra
dentro del DNA del huésped; se replica de manera pasiva con éste, y lo hereda la progenie bacteriana. En
una de cada 100.000 de estas células lisogénicas, el DNA viral se activa de forma espontánea y comienza
un nuevo ciclo lítico. Los virus, al carecer de las enzimas y precursores metabólicos necesarios para su
propia replicación, tienen que obtenerlos de la célula huésped que infectan. La replicación viral es un
proceso que incluye varias síntesis separadas y el ensamblaje posterior de todos los componentes, para
dar origen a nuevas partículas infecciosas. La replicación se inicia cuando el virus entra en la célula: las
enzimas celulares eliminan la cubierta y el DNA o RNA viral se pone en contacto con los ribosomas,
dirigiendo la síntesis de proteínas. El ácido nucleico del virus se autoduplica y, una vez que se sintetizan
las subunidades proteicas que constituyen la cápsida, los componentes se ensamblan dando lugar a
nuevos virus. Una única partícula viral puede originar una progenie de miles. Determinados virus se
liberan destruyendo la célula infectada, y otros, sin embargo, salen de la célula sin destruirla por un
proceso de exocitosis que aprovecha las propias membranas celulares. En algunos casos las infecciones
son "silenciosas", es decir, los virus se replican en el interior de la célula sin causar daño evidente.

Clasificación

Los virus se pueden clasificar de dos maneras, según su morfología o según el ácido nucleico que
presenten.
Según morfología, son:

Helicoidales

Los cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje
central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta
formación produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rígidos, o largos y muy
flexibles. El material genético, normalmente RNA monocatenario, pero a veces DNA monocatenario,
queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga
positiva de las proteínas. En general, la longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud
del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los capsómeros. El
conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.

Icosaédricos

La mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos con simetría
icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de
subunidades idénticas. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es doce, cada uno
compuesto de cinco subunidades idénticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen más de doce
capsómeros y parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros están rodeados
por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de éstos también se
componen de otros seis capsómeros y reciben el nombre de hexones.

El virus del Herpes tiene una envoltura lipídica.

Con envoltura

Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares.
O bien es la membrana externa que rodea una célula huésped infectada, o bien membranas internas como
la membrana nuclear o el retículo endoplasmático, consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida
como envoltorio vírico. Esta membrana se rellena de proteínas codificadas por el genoma vírico y el del
huésped, la membrana lipídica en sí y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente
por el huésped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de virus envueltos
dependen de la envoltura para infectar.
Micrografía del VIH (Virus de la Inmunodeficiencia humana) causante del SIDA (Síndrome de InmunoDeficiencia Humana)

Complejos

Los virus tienen un cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosaédrico, y que puede
poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacteriófagos
(como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola
helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la
célula huésped), que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan.

Usos y aplicaciones

Los virus son importantes para el estudio de la biología molecular y celular, pues son sistemas
sencillos que se pueden utilizar para manipular e investigar el funcionamiento de las células. El estudio y
el uso de los virus ha ofrecido información valiosa sobre aspectos de la biología celular. Por ejemplo, los
virus han resultado útiles en el estudio de la genética y han contribuido a comprender los mecanismos
básicos de la genética molecular, como la replicación del DNA, la transcripción, la maduración del RNA,
la traducción, el transporte de proteínas y la inmunología.

Los genetistas a menudo utilizan virus como vectores para introducir genes en células que están
estudiando. Esto es útil para hacer que la célula produzca una sustancia ajena, o para estudiar el efecto de
la introducción de un nuevo gen en el genoma. A este proceso se le denomina transducción. De manera
similar, la viroterapia utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades, pues pueden dirigirse
específicamente a células y al ADN. Tiene un uso prometedor en el tratamiento del cáncer y en la terapia
génica. Científicos del este de Europa han utilizado la terapia fágica como alternativa a los antibióticos
desde hace un tiempo, y el interés por este enfoque está creciendo debido al alto nivel de resistencia a los
antibióticos observado actualmente en algunas bacterias patógenas.

6. Bibliografía
• Apuntes de las asignaturas de microbiología y parasitología de la Licenciatura en Farmacia de la
Universidad de Santiago.

• www.al-quimicos.blogspot.com

• www.renorthasam.blogspot.com

• www.wikipedia.es

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