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Rita Luz 2004/2005

Tecido Nervoso
Introduo
Funo do sistema nervoso:
Receber estmulos dos ambientes interno e externo, q so ento
analisados e integrados para produzir respostas apropriadas e
coordenadas dos vrios orgos efectores.

O SN dividido anatomicamente em:


SNC (encfalo e medula espinhal e partes neuronais do olho).
SNP (constitui todo o tecido nervoso fora do SNC gnglios
perifricos, nervos, terminaes nervosas que ligam os gnglios ao
SNC, aos rgos receptores e efectores).

Funcionalmente, o SN dividido em:


SN Somtico: envolvido nas funes voluntrias.
SN Autnomo: exerce controlo sobre muitas funes involuntrias.

Histologicamente, todo o sistema nervoso consiste em variaes


territoriais na disposio das clulas nervosas e dos seus tecidos de
suporte.

Orgos efectores das vias nervosas voluntrias:


msculos esquelticos.

Os orgos efectores das vias involuntrias so usualmente:


Msculo liso
Msculo cardaco
Clulas epiteliais semelhantes s musculares (clulas mioepiteliais)
dentro de certas glndulas excrinas.

O tecido nervoso constitudo por 2 tipos de clulas:


Clulas nervosas ou neurnios.
Clulas da glia ou neurglia, que suportam e protegem as clulas
nervosas, actuando na actividade nervosa e nos processos de defesa
do SNC. O SNP apresenta clulas satlite e clulas de Schwann,
anlogas s clulas da glia do SNC.

O SN composto por uma rede intercomunicante de clulas


especializadas neurnios que constituem a maior parte dos
receptores sensoriais, das vias de conduo e dos stios de integrao e
anlise.
Dentro do SN, os neurnios esto dispostos formando vias para a
conduo de potenciais de aco, dos receptores aos orgos efectores,
por meio de neurnios de integrao.

Baseado em:
Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulo 8)
Wheater Histologia Funcional de B. Young e J.W. Heath (capitulo 7)
Histologia&Embriologia Tecido Nervoso

Desenvolvimento do Sistema Nervoso


O SN desenvolve-se a partir do ectoderma primitivo
No processo de neurulao, forma-se, na regio dorsal, um disco de
tecido epitelial placa neural que se dobra rapidamente e forma um
cilindro oco o tubo neural.
Durante este processo, uma regio especializada da placa neural
crista neural separa-se do tbo neural e do ectoderma superficial.

Crista Neural
As clulas da crista neural diferenciam-se em:
1. neurnios sensitivos da raiz dorsal e dos gnglios nervosos
cranianos
2. neurnios motores dos gnglios autnomos e do simptico e
parassimptico

Algumas dessas clulas invadem os rgos


viscerais em desenvolvimento e formam os gnglios
parassimpticos, os gnglios entricos e as clulas cromafins da
medula da supra-renal.
As clulas de Schwann (formam a bainha de
mielina das fibras nervosas perifricas) e as clulas satlite (formam
a cpsula ao redor dos corpos celulares dos neurnios dos gnglios da
raiz dorsal dos gnglios) tambm se desenvolvem a partir das clulas
da crista neural.

Tubo neural primitivo


Constituido por epitlio cilindrico pseudoestratificado, com 3 zonas:
1. zona ventricular: onde as clulas progenitoras (clulas
germinativas ou ventriculares) originam a maioria das clulas do
tecido nervoso (excepto as clulas microgliais)
2. zona intermdia: onde os neurnios migram em direco placa
cortical e onde os neurnios excedentes so destruidos por apoptose.
3. placa cortical: a futura substncia cinzenta do crtez cerebral.

Na zona ventricular, as clulas germinativas ou ventriculares


proliferam rapidamente e originam:
ependimoblastos (permanecem na zona ventricular)
glioblastos e neurnios ps-mitticos (migram para a zona
intermdia)
Assim que a produo de neurnios imaturos est completa, as clulas
ventriculares ou germinativas produzem os glioblastos, que se
diferenciam em astrcitos, oligodendrcitos.
Os ependimoblastos originam as clulas ependimrias, que
revestem as cavidades ventriculares do SNC, e as clulas epiteliais
da coroideia, que so componentes do plexo coroideu.
Os astrcitos desenvolvem os ps terminais vasculares e aderem aos
vasos sanguneos do SNC.

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Simultaneamente vascularizao ocorre diferenciao da microglia a


partir dos moncitos. A microglia, ao responder leso, diferencia-se
em clulas fagocitrias activas.
Durante o desenvolvimento tardio, os glioblastos originam os
oligodendrcitos, caracterizando o inicio da mielinizao do SNC.
Ao contrrio dos neurnios, os glioblastos e as clulas derivadas da glia
mantm a capacidade de diviso celular.
Neurnio
O neurnio a unidade funcional do SN, sendo uma clula altamente
especializada, excitvel, complexa e ramificada.
So clulas diferenciadas terminais que no se regeneram no caso de
morte celular. A regenerao de axnios e dendrites pode ocorrer no
caso de leso, desde que o corpo celular do neurnio permanea vivel.

Estrutura do neurnio

1. Corpo celular ou Soma

1.1. Ncleo:
grande, esfrico ou ovide.
Aparece pouco corado e com a cromatina descondensada
sugerindo a grande actividade metablica/sinttica da clula
Cada ncleo tem em geral um nico, nuclolo, grande e
central.
Na proximidade do ncleolo ou da membrana nuclear
observa-se, no sexo feminino, cromatina sexual, sob a forma de
um grnulo esfrico bem distinto e que corresponde a um
cromossoma X inactivado, que permanece condensado na interfase.

1.2. Perikaryon / pericrio (citoplasma adjacente ao ncleo):


Contm organitos, incluses e elementos do citosqueleto,
organizados +/- concntricamente volta do ncleo central.
No SNC, tipicamente angular ou poligonal, tem superfcies
ligeiramente cncavas entre os prolongamentos
Por outro lado, os corpos celulares das razes dos gnglios dorsais
so arredondados e do seu perikaryon parte apenas um
prolongamento.
Os neurnios sintetizam substncias neurotransmissoras, ou
precursores das mesmas, no pericrio.

1.3. Reticulo endoplasmtico rugoso:


Varia com o tipo e o estdio funcional dos neurnios, sendo mais
abundante nos neurnios maiores.
Estende-se para dentro das dendrites, mas no para dentro do cone
de implantao do axnio, ou do prprio axnio.
Forma agregados de cisternas paralelas, entre os quais ocorrem
numerosos polirribossomas livres.
Esses conjuntos de cisternas e ribossomas, quando
convenientemente corados, apresentam-se em microscopia ptica

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como manchas basfilas dispersas pelo citoplasma - os corpsculos


de Nissl.

1.4. Reticulo endoplasmtico liso:


abundante mas menos evidente.
Tem distribuio ao nvel de toda a clula.
Tbulos, cisternas e vesculas so proeminentes no
axnio e nas dendrites.
Est em continuidade com o RER e preenche muito do
espao entre os corpos de Nissl.
1.5. Aparelho de Golgi:
Localiza-se apenas no perikaryon em torno do ncleo.
Consiste em membranas lisas, que constituem vesculas
achatadas e dispostas paralelamente entre si, formando grupos que
so paralelos ao invlucro nuclear.
Nalgumas tcnicas clssicas de estudo do aparelho de Golgi, como a
impregnao pela prata ou a colorao com o smio, este
aparece como uma rede filamentosa irregular.

1.6. Mitocndrias:
Elevado nmero de mitocndrias, devido s elevadas
necessidades e baixas reservas metablicas.
Existem em pequena quantidade nas dendrites e
axnios,
So + abundantes no perikaryon e esto
particularmente presentes na terminao axnica.
Podem estar associadas aos corpos de Nissl.

1.7. Neurofilamentos e microtbulos - citosqueleto do neurnio:


Esto dispostos em feixes paralelos por todo o pericrio e ao longo
do comprimento do axnio e das dendrites.
Os neurofilamentos so filamentos intermdios, abundantes tanto
no perikaryon como nos prolongamentos, proporcionando
sustentao estrutural.
Em certas preparaes por impregnao pela prata os filamentos
aglutinam-se e sobre eles h deposio de prata metlica,
constituindo as neurofibrilhas visveis em microscopia ptica.
Os microtbulos so encontrados no perikaryon e nos
prolongamentos, entando envolvidos no transporte axonal das
substncias neurotransmissoras, de enzimas, de membranas e de
outros componentes celulares.

1.8. Incluses:
Em determinados locais do SNC o perikaryon contem grnulos de
melanina, caractersticos por exemplo da substncia nigra do
mesencfalo.
Outro pigmento s vezes encontrado nos corpos celulares a
lipofuscina, de cor parda, que se acumula com o decorrer da idade.
frequente a presena de gotculas lipdicas no perikaryon.
Depsitos de pigmentos contendo ferro so encontrados nos
neurnios da substncia nigra, globus pallidus, entre outros.

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Localizao dos corpos celulares:


Os corpos celulares de todos os neurnios esto localizados no
SNC, mais especificamente na substncia cinzenta.
As excepes so os corpos celulares da maioria dos
neurnios sensitivos primrios e os neurnios efectores terminais do
SNA onde, em ambos os casos, os corpos celulares ficam situados em
agregados gnglios em stios perifricos.

2. Prolongamentos citoplasmticos

2.1. Dendrites:
O seu trajecto passvel de ramificaes de 1, 2 ou 3 ordem,
formando a rvore dendritica.
A superficie total dos ramos dendrticos contm pequenas protuses
espculas dendriticas.
O n de dendrites e suas ramificaes est directamente relacionado
com a capacidade de cada tipo de neurnio integrar maior ou menor
quantidade de impulsos nervosos.
A dendrite torna-se mais afilada medida que se afasta do pericrio.
Na base da sua estrutura, as dendrites so estruturalmente similares
ao pericrio, podendo conter extenses do aparelho de Golgi,
pequenos corpos de Nissl, mitocndrias, REL, microtbulos e
neurofilamentos.
A dendrite pode ser distinguida do axnio por possuir ribossomas e
RER.
Com o estreitamento desta estrutura, alguns organitos presentes,
nomeadamente os microtbulos, vo-se tornando paralelos ao eixo
da dendrite.
Terminam em receptores sensoriais especializados (como nos
neurnios sensoriais primrios) ou formando sinapses com
neurnios vizinhos, dos quais recebem estmulos
As dendrites recebem impulsos de outros neurnios por via de
sinapses com os terminais axnicos - sinapses axodendrticas.
Os impulsos que chegam dendrite podem ser excitatrios ou
inibitrios da actividade elctrica local do neurnio, capacitando-o
+/- para a produo do seu prprio estmulo, a ser enviado via
axnio.
As dendrites podem, em raras excepes, transmitir elas prprias, da
mesma forma que recebem, impulsos nervosos, como no caso das
sinapses dendrodendrticas.

2.2. Axnio
Surge de uma poro do corpo celular em forma de cone cone de
implantao. Pode ocasionalmente ser proveniente de uma dendrite
principal.
A inexistncia de axnio um facto pouco comum, ocorrendo em
neurnios de tamanho reduzido, envolvidos em pequenos circuitos
locais. Ex: clulas amcrinas da retina.

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1 prolongamento cilndrico mais espesso e mais longo que


dendrites.
O seu dimetro mantm-se sensivelmente constante.
Pode medir at 1 metro de comprimento (axnios das clulas
motoras da medula espinhal que inervam os msculos do p).
O axoplasma o citoplasma do axnio, contendo REL, mitocndrias
de forma alongada, microtbulos e neurofilamentos.
O cone de implantao pobre em retculo endoplasmtico rugoso -
ausncia de corpos de Nissl.
Termina numa tamificao terminal, o telodendrito, sobre outros
neurnios ou orgos efectores por meio de um n varivel de
pequenos ramos que terminam em pequenas dilataes botes
terminais.
Nos neurnios cujos axnios so mielinizados existe o segmento
inicial (entre o cone de implantao e o incio da banha de mielina)
que contm vrios canais inicos importantes para gerar o impulso
nervoso.
A transmisso dinmica do impulso nervoso de um neurnio para
outro atravs do axnio depende de estruturas altamente
especializadas denominadas sinapses.
O terminal axonal, onde se d a sinapse, pode formar expanses
em forma de bulbo, cesto ou clava, denominadas botes terminais.
Com mais frequncia o axnio estabelece ao longo do seu
comprimento vrias sinapses, expressas em botes de passagem.
Na poro terminal dos axnios ocorrem numerosas vesculas
sinpticas, contendo neurotransmissores (mediadores qumicos
responsveis pela transmisso do impulso nervoso atravs das
sinapses).

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Mtodos De Estudo Dos Neurnios Microscopia ptica

H&E:
Demonstra os ncleos, corpos celulares e o seu contedo citoplasmtico.
Citoplasma basfilo (corado em azul) devido ao abundante RNA ribossmico.
Devido a 1 artefacto de fixao, as bainhas de mielina geralmente aparecem
espumosas ou no aparecem.
A mielina mal preservada, j q composta sobretudo por material lipdico.
Os lpidos so quase todos dissolvidos e perdidos durante a preparao e,
portanto, no esto corados.
O citoplasma da clula de Schwann bem preservado e eosinfilo.
Limitada no estudo dos axnios e das dendrites.

Mtodo de Nissl para o RNA:


Identifica o rER (substncia de Nissl) como um material azul-escuro q confere
ao citoplasma neuronal um aspecto granulado.
O DNA no ncleo e os nuclolos tm propriedades tintoriais semelhantes.
Limitado no estudo dos axnios e das dendrites.

Tcnicas de impregnao por metais pesados:


Utilizam-se cortes espessos com estes mtodos, j que assim aumentam as
probabilidades de clulas inteiras serem includas no plano do corte.
Os detalhes dos prolongamentos neuronais perdem-se quando saem fora do
plano de corte.
Os metais pesados tambm se depositam nos microtbulos neuronais,
permitindo assim o estudo do citosqueleto.

Preparaes esgaradas:
Permitem com frequncia o exame de neurnios completos e dos seus
prolongamentos citoplasmticos.
Com o mtodo (a) da pg 124 apenas os lpidos da mielina foram corados, pelo
q os ncleos das clulas de Schwann no so visveis.

Imuno-histoqumica:
Tambm pode ser usada para identificar protenas especficas do neurnio, p.ex.:
Protena dos neurofilamentos.
enolase (enolase especfica do neurnio).

Classificao

De acordo com o nmero de prolongamentos, os neurnios


podem ser:

1. Neurnios multipolares
Apresentam muitos prolongamentos emergindo do
corpo celular em forma poligonal
Possuem 1 axnio e vrias dendrites.
So mais abundantes do SNC. ex: clulas piramidais
do crtex cerebral, clulas de Purkinje.

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2. Neurnios bipolares:
Possuem 1 axnio e 1 dendrite com localizao
oposta
Estes neurnios so pouco comuns e actuam como
neurnios receptores dos sentidos do olfacto, viso e equilbrio. Exs:
neurnios da retina, mucosa olfactiva e gnglios vestibular e coclear.

3. Neurnios pseudo-unipolares:
Possuem 1 nico prolongamento que depois se
ramifica: uma dendrite nica e o axnio surgem a partir de uma
haste comum do corpo celular:
Essa haste formada pela fuso da 1 parte
da dendrite e do axnio de 1 neurnio bipolar durante o
desenvolvimento embriolgico.
Os neurnios dos gnglios sensoriais dos
nervos espinhais e cranianos so os exemplos.

De acordo com o comprimento do axnio em relao rvore


dendrtica, os neurnios multipolares podem ser:

1. Neurnios de Golgi Tipo I: quando o axnio ultrapassa a extenso


da rvore dendrtica (clulas piramidais e Purkinje)

2. Neurnios de Golgi tipo II: quando o axnio no se prolonga mais


que a extenso da rvore dendrtica, terminando na rea prxima do
corpo celular (clulas estreladas do crtex cerebral)

Quanto sua funo, os neurnios podem ser:

1. Neurnios motores - controlam rgos efectores.

2. Neurnios sensitivos - recebem estmulos do meio exterior ou do


organismo.

3. Interneurnios - estabelecem a ligao entre os dois tipos


anteriores.

Sinapses

So junes intercelulares muito especializadas que ligam os


neurnios de cada via nervosa.
Os neurnios individuais intercomunicam-se por um n muito varivel
de sinapses, dependendo da sua localizao e da funo dentro do SN.
Para uma dada sinapse, a conduo de um impulso
unidireccional, mas a resposta pode ser excitatria ou inibitria,

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dependendo da natureza funcional especfica da sinapse e da sua


localizao.
Reconhecem-se sinapses de diversos tipos, consoante a transmisso do
impulso nervoso se estabelea entre:
Axnio e dendrite axodendrtica ( a + tpica).
Axnio e corpo celular axossomtica.
Dendrites dendrodendrticas.
Axnios - axoaxnicas.
Corpos celulares somatossomticas.

Estrutura Geral Da Sinapse

O axnio responsvel pela propagao do estmulo termina numa


dilatao bulbosa boto terminal
O boto terminal contm mitocndrias e vesculas sinpticas com
neurotransmissores (ex.: Acetilcolina e Norepinefrina)
As vesculas podem ser formadas no corpo celular ou no boto sinptico
pela reciclagem da membrana das vesculas.

O boto terminal separado da membrana plasmtica do outro


neurnio, ou da clula efectora, por 1 espao intercelular estreito
fenda sinptica.
As vesculas sinpticas agregam-se em direco membrana pr-
sinptica e, quando chega um potencial de aco, unem-se
membrana e libertam o seu contedo dentro da fenda sinptica.
O neurotransmissor difunde-se pela fenda sinptica para estimular
receptores na membrana ps-sinptica.
Associada s sinapses h uma variedade de mecanismos bioqumicos,
como as enzimas hidrolticas e oxidativas, que inactivam o
neurotransmissor libertado entre impulsos nervosos sucessivos.
O transmissor tambm pode ser recaptado para dentro do boto
terminal e reciclado dentro de novas vesculas sinpticas.
O citoplasma abaixo da membrana ps-sinptica frequentemente
contm uma rede de finas fibrilas rede ps-sinptica que pode
estar associada a estruturas semelhantes ao desmossoma na
manuteno da integridade da sinapse.
As densidades ps-sinpticas contribuem para a estabilidade
estrutural das membranas pr e ps-sinpticas intimamente apostas.

Junes neuromusculares/placas motoras terminais:

So junes intercelulares semelhantes a sinapses que ligam os


neurnios e as suas clulas efectoras, como as fibras musculares.
As placas motoras terminais do msculo esqueltico tm a mesma
estrutura bsica das outras sinapses.

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Um neurnio motor pode inervar desde algumas at mais de 1000


fibras musculares, dependendo da preciso do movimento do msculo.
O neurnio motor e as fibras musculares que ele supre constituem em
conjunto uma unidade motora.
O ramo do axnio divide-se para formar vrios botes terminais
sobre a superfcie da fibra muscular.

Placa motora terminal:


Ocupa um recesso na superfcie da clula muscular placa de base.
coberta por uma extenso do citoplasma da ltima clula de
Schwann que circunda o axnio.
A lmina externa (membrana basal) da clula de Schwann funde-se
com a da fibras muscular, e o delicado tecido colagnico que reveste a
fibra nervosa (endoneuro) torna-se contnuo com o endomsio da
fibra muscular.
A membrana ps-sinptica da juno neuromuscular pregueada
profundamente para formar as fendas sinpticas secundrias.
A membrana pr-sinptica suprajacente tambm irregular e o
citoplasma imediatamente adjacente contm numerosas vesculas
sinpticas.
A placa da base da fibra muscular tambm contm uma
concentrao de mitocndrias e 1 agregado de ncleos da clula
muscular.
Neurotransmissor das junes neuromusculares somticas:
acetilcolina.
Os seus receptores esto concentrados nas margens das fendas
sinpticas secundrias.
A enzima hidroltica acetilcolinesterase est presente mais
profundamente nas fendas associadas lmina externa e est
envolvida na desactivao do neurotransmissor entre impulsos
nervosos sucessivos.

Neuroglia

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As clulas gliais so mais numerosas que os neurnios e mantm a


capacidade proliferativa.
Quando o SNC lesionado, as clulas da glia mobilizam-se, removem
os fragmentos celulares, isolam a rea e formam uma cicatriz glial
(gliose)
As clulas gliais incluem:
1. astrcitos (derivados de neuroectoderma)
2. oligodendrcitos (derivados de
neuroectoderma)
3. microglia (derivada da mesoderma)

Oligodendrcitos

So clulas equivalentes no SNC das clulas de Schwann do SNP


O tipo principal de neurglia na subtncia branca, alm de serem
abundantes na subtncia cinzenta
So responsveis pela elaborao das bainhas de mielina no SNC, at
50 axnios de um mesmo ou diferentes feixes de fibras.
So menores que os astrcitos e caracterizam-se por apresentar raros e
curtos prolongamentos celulares (oligo-)
Tm ncleo irregular e intensamente corado.
O citoplasma contm um aparelho de Golgi bem desenvolvido,
numerosas mitocndrias e microtbulos.
So descritos 3 tipo de oligodendrcitos de acordo com a sua
densidade de colorao nos mtodos especiais para microscopia ptica
e electrnica:

Claro
capazes de diviso celular,
altamente activos na formao de bainhas de mielina
predominam no recm nascido.
Clulas relativamente grandes, com cromatina nuclear
dispersa e nuclolos proeminentes.
Citoplasma com grd n de ribossomas, microtbulos e um
grande aparelho de Golgi.

Mdio
forma imatura envolvida no crescimento e
na maturao das bainhas de mielina

Escuro
predominam no SNC maduro
apresenta uma menor dimenso, com o
ncleo condensado.

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Astrcitos

So as maiores clulas da neurglia


So altamente ramificados, ocupando os interstcios entre os neurnios,
os seus prolongamentos e os oligodendrcitos aspecto estrelado
Possuem ncleos esfricos e centrais
Existem dois tipos de astrcitos:

1. astrcitos protoplasmticos: predominantes na


substncia cinzenta. Apresentam um citoplasma abundante e
granuloso, com prolongamentos mais curtos que os dos astrcitos
fibrosos.
2. astrcitos fibrosos: predominantes na substncia branca,
apresentam proeminentes filamentos e microtbulos
intracelulares e poucos prolongamentos citoplasmticos
rectilneos

Os filamentos intermedirios so constitudos por uma protena


caracterstica dos astrcitos: Protena cida Fibrilhar Glial (GFAP)
marcador de astrcitos.
Na Substncia cinzenta, muitos dos seus prolongamentos tm
expanses terminais nas extremidades adjacentes s regies no-
sinapticas dos neurnios
Outros prolongamentos terminam sobre a membrana basal dos
capilares ps perivasculares que cobrem a maior parte da
superfcie das membranas basais dos capilares
Entre pia-mter e o SNC a membrana basal revestida por
prolongamentos semelhantes formando uma barreira impermevel
glia limitante.
Os astrcitos fornecem:
Sustentao mecnica
Mediao na troca de metabolitos entre os
neurnios e o sistema Vascular.
Regulao da composio do ambiente
intercelular do SNC.
Parte da barreira hemato-enceflica
Reparao do tecido do SNC aps traumatismos
ou leses por doena.

Microglia

Representam o sistema mononuclear-fagocitrio no SNC


Derivam de clulas de origem mesenquimal, que invadem o SNC num
estdio adiantado do desenvolvimento fetal.
Tm corpo celular alongado e pequeno, em forma de bastonete, com
ncleo pequeno intensamente corado e alongado.
Pouco citoplasma, altamente ramificado difceis de identificar na
microscopia ptica

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Funo de defesa e imunolgica: em resposta leso do tecido, as


clulas da microglia tranformam-se am grandes clulas fagocitrias
ameboides e fagocitam clulas mortas.

Epndima e plexo coroideu


Epndima

um epitlio cbico simples, especializado que reveste os


ventrculos e o canal espinhal.
constituido por 2 tipos celulares:

1. Clulas ependimrias
Derivam das clulas germinativas ou ventriculares
Apresentam clios e numerosas microprojeces na superfcie
luminal clios, que podem estar envolvidos na propulso de lquido
cfalo-raquidiano dentro dos ventrculos
Esto unidas umas s outras por desmossomos
O dominio basal est em contacto com os prolongamentos dos
astrcitos, ao invs de repousar numa membrana basal.

2. Tanicitos
So celulas ependimrias epecializadas, com prolongamentos basais
que se estendem entre os prolongamentos dos astrcitos para
formar os ps terminais sobre os vasos sanguneos.

Plexo coroideu

Durante o desenvolvimento, a camada de clulas ependimrias entra


em contacto com as meninges altamente vascularizadas, formando a
tela coroideia no tecto do 3 e 4 ventriculo e ao longo dos ventriculos
laterais.
Estas clulas diferenciam-se em clulas secretoras que, juntamento
com os vasos sanguneos formam o plexo coroideu.
O plexo coroideu uma estrutura vascular que surge na parede de
cada uma dos quatro ventrculos do encfalo
segre
gam activamente lquido cfalo-raquidiano (LCR)
e
simultaneamente transportam metabolitos do sistema nervoso do
LCR para o sangue.

Cada plexo coroideu constitudo por:


uma massa de capilares
clulas ependimrias modificadas que so separadas dos
capilares subjacentes e do delicado tecido de sustentao por
uma membrana basal, e que apresentam altamente polarizadas:

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a poro apical apresenta


microvilosidades longas e bulbosas e as clulas
justapostas unidas entre si por junes oclusivas.
A poro basal forma prolongamentos
interdigitantes e a clula encontra-se apoiada numa lmina
basal.
Citoplasma contm numerosas
mitocndrias caractersticas, sugestivas de que a
elaborao do LCR seja um processo activo.
Os capilares do plexo coroideu so grandes, de paredes delgadas e s
vezes fenestrados. Localizam-se por baixo da lmina basal.
Macromolculas do plasma sanguneo podem passar livremente para o
espao subepitelial, no entanto, no podem passar directamente para o
liquido cefaloraquidiano devido s interdigitaes no domnio
basolateral e nas junes de ocluso apicais.
As junes oclusivas contnuas (zona occludens) e as interdigitaes ao
longo da poro baso-lateral constituem uma barreira sangue-LCR.

Liquido Cefalorraquidiano

O liquido cefalorraquidiano produzido pelo plexo coroideu dos


ventriculos.
O modo de secreo do LCR envolve a secreo activa de Na+ pelas
clulas epiteliais corideias para dentro do LCR, seguida pelo
movimento passivo de gua a partir dos capilares coroideus.
Este transporte activo tambm explica o facto das concentraes
de potssio, clcio, magnsio, bicarbonato e glicose serem mais
baixas no LCR que no plasma sanguneo.
Glicose (a cerca de 70% da concentrao plasmtica) e pequenas
quantidades de protenas so componentes normais do LCR, embora o
seu modo de passagem para o LCR seja desconhecido.
O LCR flui do quarto ventriculo para o crebro e para o espao
subaracnoideu medular atravs dos buracos de Magendie e Luscka.
produzido a uma taxa constante e reabsorvido do espao
subaracnideu para dentro do seio venoso sagital superior atravs de
projeces digitiformes vilosidades aracnideias

Funes do LCR:
1. Amortece e protege o SNC de traumas
2. Proporciona estabilidade e suporte para o encfalo
3. Funciona como reservatrio e participa na regulao do contedo do
crnio (presso)
4. Participa na nutrio do SNC
5. Remove metabolitos do SNC
6. Funciona como um meio de transporte das secrees da glndula
pineal para a glndula pituitria.

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Barreira Hemato-Enceflica

Os capilares do SNC so impermeveis a certos constituntes


plasmticos, especialmente s molculas maiores, formando uma
barreira hemato-enceflica.
O endotlio capilar desempenha o papel central, j que as junes
entre as clulas endoteliais so impermeveis; as clulas endoteliais
exibem pouca ou nenhum pinocitose.
As membranas da superfcie apical contm vrias enzimas que
destroem metabolitos neurotxicos e substncias humorais
neuroactivas.
A manuteno do endotlio do tipo barreira parece estar sob controlo
dos prolongamentos dos ps dos astrcitos.
A barreira hemato-enceflica proporciona:
Ambiente bioquimico e metabolico relativamente
constante aos neurnios;
Proteco contra toxinas endgenas e exgenas e agentes
infeciosos
Isolamento os neurnios de neurotransmissores circulantes e
outros agentes humorais.
Os capilares do plexo coroideu, das glndulas pituitria e pineal e o
centro de vmito hipotalmico so desprovidos dessa barreira, como
convm s suas funes.

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Histologia&Embriologia Tecido Nervoso

Banha de mielina
No Sistema Nervoso Perifrico

Todos os axnios so envolvidos por clulas muito especializadas


clulas de Schwann.
Em geral, os axnios de pequeno dimetro (ex: os do SNA e as
pequenas fibras da dor) so simplesmente envolvidos pelo citoplasma
das clulas de Schwann fibras no-mielinizadas/amielnicas.
Um ou mais axnios so longitudinalmente invaginados dentro da
clula de Schwann, de modo que cada axnio fica includo num canal,
revestido pela membrana plasmtica da clula de Schwann e pelo
citoplasma. (mais do que um axnio pode ocupar um nico canal
dentro da clula de Schwann)

As fibras de grande dimetro so envolvidas por um n varivel de


camadas concntricas da membrana plasmtica da clula de Schwann,
que formam uma banha de mielina fibras mielinizadas.
Nos nervos perifricos a mielinizao comea com a invaginao de um
nico axnio dentro de uma clula de Schwann formado um
mesaxnio.
medida que a mielinizao prossegue, o mesaxnio gira em torno do
axnio, envolvendo-o assim em camadas concntricas de citoplasma
e membrana plasmtica da clula de Schwann.
O citoplasma extrudo, de modo que os folhetos internos da
membrana plasmtica se fundem um ao outro e o axnio circundado
por mltiplas camadas de membrana que, em conjunto, constituem a
banha de mielina.
Linhas densas principais (linhas + escuras): surgem da
fuso dos folhetos citoplasmticos.
Linhas intraperidicas: representam os folhetos externos
das membranas em ntima aposio
A linha densa desaparece quando as superfcies membranosas se
separam para aprisionar citoplasma na superfcie da bainha (a lngua) e
a linha intraperidica desaparece quando a lngua se afasta da bainha.

O contedo lipdico substancial das camadas de membrana


modificadas isola o axnio subjacente, impedindo os fluxos inicos
atravs da membrana plasmtica axonal, excepto nos ndulos de
Ranvier.
A banha de mielina torna-se progressivamente mais fina medida
que se aproxima do ndulo, porque cada linha densa principal expande-
se para formar uma pequena ala de membrana contendo citoplasma

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Histologia&Embriologia Tecido Nervoso

da clula de Schwann. As alas tocam directamente a membrana


plasmtica axonal.
O segmento nico de mielina produzido por cada clula de Schwann
chamado de internodulo.
O comprimento internodal est relacionado com o dimetro do axnio e
pode ir at 1,5 mm nas fibras maiores.
O internodo embainha o axnio entre 2 ndulos de Ranvier:
Pontos de
descontinuidade entre clulas de Schwann contguas, ao longo do
axnio.
Os
prolongamentos citoplasmticos das clulas de Schwann
interdigitam-se no ndulo.
H a
continuao da membrana basal da clula de Schwann (lmina
externa) ao longo do ndulo.
Contm uma
alta concentrao de canais de sdio voltagem-dependentes,
essencial para a conduo saltatria do potencial de aco.
O potencial de
aco viaja assim saltando de ndulo em ndulo, o que aumenta
muito a velocidade de conduo dos axnios.

Fendas ou incisuras de Schmidt-Lanterman:


Em certos
pontos dentro da bainha de mielina internodal, so mantidos
canais estreitos de citoplasma que se conectam com a massa
principal do citoplasma da clula de Schwann, perifericamente
zona estreita do citoplasma da clula de Schwann adjacente ao
axnio.
Sugeriu-se que
as fendas no sejam estticas mas que, pelo contrrio, desloquem
continuamente a sua posio, permitindo a exposio peridica
das faces internas das membranas de mielina ao citoplasma, para
fins de manuteno e de substituio molecular.

No Sistema Nervoso Central

A mielinizao semelhante do SNP, excepto que as banhas de


mielina so formadas por clulas chamadas de oligodendrcitos.
O padro de mielinizao semelhante, no entanto, 1 nico
oligodendrcito forma mltiplos internodos de mielina, que contribuem
para o embainhamento de at 50 axnios individuais.
Outra diferena entre o SNC e o SNP, que as fibras amielnicas do SNP
esto envolvidas pelas clulas de Schwann, enquanto no SNC esto
envolvidas por oligodendrcitos, mas podem ter um envoltrio formado
pelos astrcitos.

Em todas as fibras nervosas, a velocidade de conduo dos potenciais


de aco proporcional ao dimetro dp axnio. A mielinizao

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aumenta muito a rapidez de conduo do axnio, comparada com


a de uma fibra no-mielinizada de mesmo dimetro.
Os axnios dos motoneurnios possuem uma banha proeminente
de mielina, altamente refrctil a fresco, aparecendo corada de negro
em tecidos tratados com tetrxido de smio.
Em geral, os impulsos neuronais so conduzidos ao longo das dendrites
em direco ao corpo celular (aferente), enquanto os axnios
normalmente conduzem os impulsos para longe do corpo celular do
neurnio (eferente).

Constituio da bainha de mielina

A composio lipidica e proteica de bainha de mielina semelhante no


SNC e SNP, excepto que a mielina no SNP contm mais esfingomielina e
glicoprotenas.
Componente proteco:
Protena bsica mielnica (MBP) protena citoslica ligada
membrana plasmtica (SNC e SNP)
Protena Proteolipidica (PLP) vrias protenas esto
associadas membrana e ao ligarem-se umas s outras tm
funo estabilizadora (SNC)
Protena zero (P0) projecta-se para o espao extracelular a
fim de estabelecer interaco homoflica com um P0 semelhante,
estabilizando as membranas plasmticas adjacentes (SNP)

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Sistema Nervoso Perifrico


O SNP inclui todos os elementos dos neurnios externos ao crebro e
medula espinhal.
O SNP contm 2 tipos de clulas de sustentao:
Clulas de Schwann (anlogas aos oligodendrcitos do SNC)
Clulas satlite (circundam os corpos celulares dos
neurnios nos gnglios sensitivos e autnomos)

So estruturas anatmicas que podem conter qualquer combinao de


fibras nervosas aferentes ou eferentes tanto do SN Somtico como do
SN Autnomo.
Os nervos perifricos so fibras nervosas agrupadas em feixes.
As fibras seguem um trajecto longitudinal ondulado, que permite o
estiramento durante os movimentos, impedindo leses.
Os nervos contm axnios de muitos tipos e espessuras diferentes,
alguns dos quais so mielinizados.
Fibras muito mielinizadas podem ser identificadas (com
H&E) por 1 anel no-corado representando a banha de mielina,
estando o axnio localizado centralmente e o bordo perifrico do
citoplasma da clula de Schwann corado em rosa.
Nas preparaes fixadas por smio os constituintes lipdicos
da mielina so bem preservados e corados em preto.
Os corpos celulares das fibras dos nervos perifricos esto localizados
no SNC ou nos gnglios perifricos

Gnglios espinhais

Estruturas sensitivas
Localizam-se nas razes nervosas posteriores dos nervos
raquidianos da medula espinhal, quando passam pelos buracos de
conjugao, e de alguns nervos cranianos.
So agregados de corpos celulares de neurnios pseudo-unipolares
com prolongamentos,
Um impulso nervoso, alcanando a bifurcao T, desvia-se do corpo
celular e trafega do axnio perifrico para o axnio central.
Tm uma forma esfrica
Cada corpo celular circundado por uma camada de clulas satlites
achatadas
Fornecem sustentao estrutural e metablica

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Estas clulas satlite so, no fundo, clulas de Schwann, tendo


origem embrionria comum e formando uma camada nica de
clulas cubides
Dos gnglios partem e a eles chegam prolongamentos de corpos
celulares de neurnios.
Os perikarion esto situados na periferia do gnglio formando uma zona
cortical pobre em fibras nervosas.
As fibras nervosas encontram-se na zona axial ou medular, onde os
perikaria so escassos.
Gnglios autnomos

Os corpos celulares dos neurnios efectores terminais do SNAutnomo


esto usualmente localizados nos troncos simpticos, nos plexos,
prximos ou no interior dos orgos efectores.
Quando se encontram individualizadas apresentam uma cpsula de
tecido conjuntivo que se continua com os invlucros conjuntivos dos
nervos perifricos a eles associados.
Quando contidos na parede de um rgo, no possuem,
geralmente, cpsula limitante, como o caso da parede do tubo
digestivo.

Clulas ganglionares:
So multipolares e portanto mais espaadas
Dendrites ligam-se por axnis mielnicos de neurnios pr-
ganglionares (ramos brancos)
Os axnios possuem pequeno dimetro e so amielnicos (ramos
cinzentos)
Os ncleos tendem a localizar-se fora do centro.
O citoplasma perifrico contm uma quantidade varivel de
grnulos de lipofuscina corados em castanho, representando detritos
celulares sequestrados em corpos residuais.

As clulas satlites so menos numerosas e situadas irregularmente


devido aos numerosos prolongamentos dendrticos das clulas
ganglionares

Constituio Dos Nervos Perifricos


Os grandes nervos perifricos esto envolvidos por 3 camadas de tecido
com diferentes caractersticas (de fora para dentro):

1. Epinervo:

Camada que envolve nervos perifricos


constitudos por mais de um fascculo
Emite prolongamentos que separam os
feixes nervosos entre si.
formado por:
colagnio tipo I

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fibroblastos
elastina
clulas adiposas
mastcitos perivasculares associados a
paredes de arterolas e vnulas.
O epinervo contnuo com a dura-mter.

2. Perinervo:

Circunda cada fascculo


constituido por uma camada condensada de tecido
colagnico robusto e vrias camadas de clulas semelhantes a
fibroblastos, com caractersitcas incomuns:
Uma lmina basal circunda as camadas de fibroblastos
Os fibroblastos esto unidos por junes de ocluso para
formar uma barreira de proteco: barreira hemato-neural.

3. Endonervo:

Delicada embalagem de tecido de sustentao


vascular que cerca cada fibra nervosa individual, com a sua clula de
Schwann de revestimento.
constitudo por tecido conjuntivo laxo e contm:
Pequenas fibras de colagnio tipo III (mais
concentradas na proximidade das fibras nervosas e dos capilares)
Fibroblastos
Macrfagos fixos
Capilares (derivados do vaso nervosum, revesitdos
por clulas endoteliais contnuas unidas por junes de ocluso)
Mastcitos perivasculares
Fluido extracelular (mantm um ambiente fsico-
quimico apropriado ao axnio)

Internamente encontra-se ligado em redor das


clulas de Schwann pela lmina basal e externamente pela camada
interna do perinervo.
A maioria dos ncleos vistos dentro do
fascculo/feixe das clulas de Schwann que marcam o trajecto dos
axnios individuais.
Os ncleos das clulas de Schwann so alongados no
sentido do eixo longo do nervo.
Os fibroblastos distinguem-se pelos seus ncleos
mais finos e condensados.

Suprimento sanguneo:

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Os nervos perifricos recebem 1 rico suprimento sanguneo pelos


numerosos vasos penetrantes dos tecidos circundantes e das artrias
acompanhantes.
Vasos maiores correm longitudinalmente dentro dos compartimentos
limitados pelo perineuro e pelo epineuro, c uma rica rede capilar no
endoneuro.
Numerosas anastomoses asseguram o suprimento adequado em
circunstncias normais, apesar de isso poder ser colocado em risco
durante procedimentos cirurgicos se uma extenso grande demais do
nervo for dissecada das estruturas circundantes.

Tecidos Nervosos Centrais


O constituintes do SNC (crebro e medula), podem ser divididos em duas
regies:
Subtncia Branca tractos de fibras nervosas com
um n substancial de axnios mielinizados
Subtncia Cinzenta contm quase todos os
corpos celulares neuronais (na sua maioria multipolares) e axnios.

Os ncleos dos neurnios e da neurglia so circundados por uma espcie


de feltro composto por axnios e dendrites neurpilo.
A maioria das fibras do neurpilo isenta de mielina, explicando assim a
sua eosinofilia.

Meninges

Pia mater:
Recobre a superfcie do tecido nervoso
Contm fibras de colagneo, fibras delgadas de elastina e fibroblastos
ocasionais separados dos prolongamentos dos astrcitos subjacentes
por uma membrana basal.
A membrana basal completamente recoberta pelos prolongamentos
astrcitos, as duas camadas formam ento uma glia limitante
impermevel.

Aracnideia:
Recobre a pia-mter externamente
Camada fibrosa mais espessa
A pia-mter e a aracnide so consideradas como uma unidade pia-
aracnoide ou leptomeninges.
O espao entre as camadas da pia-mter e aracnide designado o
espao subaracnoideu, que pode formar cisternas.
O LCR circula dos ventrculos para dentro do espao subaracnoideu.
As artrias e as veias q entram e saem do SNC passam pelo espao
subaracnoideu, pouco aderentes pia-mter e revestidas por mesotlio
aracnoideu.

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Dura-mter:

Camada fibroelstica densa situada externamente


revestida na sua superficie interna por clulas achatadas.
A dura-mter adere superficialmente aracnoide, possibilitando o
desenvolvimento de um espao potencial espao subdural.
Na cavidade craniana, a dura-mter funde-se ao peristeo
Em torno da medula espinhal a dura-mter fica suspensa em relao ao
periteo do canal espinhal pelos ligamentos dentados, sendo o
espao epidural preenchido por tecido fibroadiposo laxo e por um
plexo venoso

Capilares do SNC

Os capilares do SNC so semelhantes aos restantes do corpo, com


clulas endoteliais que repousam sobre uma membrana basal.
As clulas endoteliais no so fenestradas e so unidas por junes
oclusivas intercelulares firmes (zonula occludens), excepto no plexo
coroideu, onde o endotlio descontnuo.
Externamente as membranas basais so completamente cobertas pelos
prolongamentos dos ps perivasculares dos astrcitos.
Uma camada delgada de pia-mter estende-se inferiormente para
dentro do SNC em torno das artrias menores, veias arterolas e
vnulas, embora n esteja presente em torno dos capilares do SNC.

Cerebelo
Em corte transversal, o cerebelo consttuido:
camada de substncia cinzenta superficial
camada interna de substncia branca, na qual se
encontram ncleos de substncia cinzenta - ncleos do cerebelo
(dentado, emboliforme, globosos e fastigial).

A superfcie cerebelosa muitssimo pregueada, cada prega - folia


cerebelli - encontra-se separada por um rego.
A substncia branca, ou corpo medular, composta por fibras
mielnicas cujas ramificaes formam o centro das vrias pregas.
A substncia cinzenta superficial consttui o crtex cerebeloso, onde
se distinguem trs camadas (da superficie para a profundidade):

1. Camada molecular: relativamente pobre


em clulas (clulas em cesto e clulas estreladas), mas rica em
fibras dirigidas horizontalmente.

2. Camada de clulas de Purkinje:


Neurnios multipolares com forma piriforme, muito volumosos
Tm um ncleo grande e vesicular com nuclolo proeminente.

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Histologia&Embriologia Tecido Nervoso

Citoplasma basfilo, com muitos corpos de Nissl irregulares


As dendrites nascem por um ou dois prolongamentos da regio
do corpo celular virada para a camada molecular.
O axnio atravessa a camada granular e atinge o eixo medular
da lamela
Normalmente apresenta uma ramificao recorrente, que
nasce antes de o axnio deixar o crtex, e volta para trs para
terminar em volta de outra clula de Purkinje.
Todos os impulsos partem do crtex pelos axnios das clulas
de Purkinje. Estes no saem do cerebelo, desempenhando um
papel inibitrio na funo dos ncleos profundos, dentro do
corpo medular.

3. Camada granular
clulas granulosas: pequenos neurnios multipolares,
com pouco citoplasma e sem corpos de Nissl, com dendrites
pouco numerosas e axnio bastante comprido dirigindo-se
para a camada molecular, bifurcando-se em T, formando as
fibras paralelas.

clulas de Golgi do tipo II: dendrites ramificados,


dirigindo-se para a camada molecular e axnio muito
ramificado na camada granular. So neurnios inibitrios dos
glomrulos cerebelosos, onde ocorrem as sinapses entre as
dendrites das clulas granulosas e as fibras musgosas.

Histofisiologia do cortex cerebeloso


Existem dois tipos de fibras exgenas (aferentes) que chegam ao cortex do
cerebelo: as fibras ascedentes (das olivas e paraolivas do bulbo) e as musgosas (da
medula espinhal, formao reticular, ncleos vestibulares e ncleos da ponte). As
primeiras so excitatrias das clulas de Purkinje, as segundas tm um efeito
inibitrio indirecto sobre estas clulas. De facto, estas estimulam as dendrites das
clulas granulares que por sua vez e, atravs dos seus axnios em T, inibem
directamente as clulas de Purkinje e estimulam as clulas da camada molecular
para exercerem um efeito semelhante. Por outro lado, as mesmas clulas
granulosas estimulam clulas de Golgi. Estas exercem um efeito inibitrio de
retorno, ou seja, inibem as sinapses dos glomrulos cerebelosos, inibindo as clulas
granulares, e anulando a estimulao das fibras musgosas. Assim, o efeito inibitrio
das fibras musgosas periodicamente interrompido, modificando ento os
"outputs" (que so inibitrios) das clulas de Purkinje para os ncleos do cerebelo,
atravs dos seus longos axnios.

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