Rita Luz 2004/2005

Tecidos Esquelticos
Introduo
O sistema esqueltico composto por uma variedade de formas
especializadas de tecidos conjuntivos.
O osso fornece um arcabouo rgido protector e de sustentao para a
maioria dos tecidos moles do corpo, enquanto a cartilagem
proporciona um suporte semi-rgido em stios limitados.
A formao da cartilagem precursora no processo da formao do
osso, pelos processos de ossificao intramembranosa ou endocondral.
As articulaes so estruturas compostas que unem os ossos do
esqueleto e, dependendo da funo e da estrutura das articulaes
individuais, permitem graus variveis de movimento.
Os ligamentos so faixas robustas, porm flexveis, de tecido com
predomnio de colagnio, que contribuem para a estabilidade das
articulaes.
Os tendes fornecem conexes fortes e flexveis entre os msculos e
os seus pontos de insero nos ossos.
As diferenas funcionais entre os vrios tecidos do sistema esqueltico
relacionam-se principalmente com a natureza e a proporo diferentes
da substncia fundamental e dos elementos fibrosos da matriz
extracelular.

Tecido Cartilagneo
Baseado em:
Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulos 4 e 5)
Wheater Histologia Funcional de B. Young e J.W. Heath (capitulo 10)
Histologia&Embriologia Tecidos Esquelticos

O tecido cartilagneo um tecido conjuntivo especializado para o

desempenho de funes estruturais.
A cartilagem uma forma semi-rgida de tecido conjuntivo, constituida
por clulas e MEC envoltas pelo pericndrio

Funes
1. Atenuador de choques (devido flexibilidade e resistncia)
2. Suporte semi-rgido de tecidos moles (pavilho auricular,
nariz e vias areas), devido sua rigidez aliada elasticidade.
3. Manuteno da estrutura ssea
4. Essencial num dos processos de deposio de tecido sseo -
ossificao endocondral.
5. Suporte de Articulaes (devido superfcie lisa, permitindo os
movimentos de frico)

A maioria das cartilagens avascular e consequentemente a troca de

metabolitos entre os condrocitos e os tecidos vizinhos depende da
difuso pela gua de solvatao da substncia fundamental.
O tecido cartilagneo depende, assim, dos capilares existentes junto do
pericndrio para a manter a viabilidade dos condroblastos e
condrocitos.
Isso limita a espessura mxima que a cartilagem pode desenvolver
enquanto mantm a viabilidade das clulas mais profundas.
Nos stios onde a cartilagem mais espessa h canais da cartilagem
que conduzem pequenos vasos para o centro da massa cartilagnea.

Constituio

Clulas - Condroblastos ou condrcitos (dependendo da maturidade):

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secretam a matriz extracelular, a qual envolve e retm as prprias

clulas que a produziram
derivam de clulas mesenquimatosas
contm lipidos e glicognio, RER bem desenvolvido e aparelho de
Golgi
os condroblastos que se localizam junto do pericndrio, possuem
grande quantidade de organitos relacionados com a sntese e
exportao de glicoprotenas.
os condrcitos apresentam-se j completamente rodeados por
matriz.
os que esto prximos da periferia da cartilagem so ovides,
enquanto que os que se situam mais profundamente na cartilagem so
arredondados.
os condrcitos ocupam pequenas cavidades - as lacunas - existentes
na matriz que secretam. Cada lacuna pode ter um ou mais condrcitos.

Matriz extracelular

Colagnio Tipo II: fibrilhas finas que no se organizam em feixes

nem se intercruzam, estrutura laxa
Elastina
Proteoglicanos: formam agregados que ocupam os espaos
formados entre as fibrilhas de colagnio e conferem elevado grau de
hidratao matriz. Os GAGs sulfatados (condroitino sulfato e
queratano sulfato) predominam nos agregados de proteoglicanos, com
molculas de cido GAG no-sulfatado hialurnico formando a
estrutura central do complexo.

As propriedades mecnicas da cartilagem devem-se principalmente

riqueza em gua e no tanto s fibrilhas de colagnio:
Resistncia compresso
Flexibilidade relativa
Permite a difuso de gases e metabolitos, nutrio dos
condrcitos

A matriz cartilagnea possui tambm componentes especficos, como a

glicoprotena condronectina, a qual ajuda as clulas a manter contacto
entre si e com componentes fibrosos e amorfos da matriz.

Pericndrio

Contm clulas semelhantes aos fibroblastos, que se diferenciam em

condroblastos com potencial capacidade para formar cartilagem
Possui uma camada fibrosa externa e uma camada condrognica
interna cujas clulas secretam matriz cartilagnea.
Possui feixes de colagnio I e III
Envolve a cartilagem, excepto nos locais onde esta se encontra
exposta ao lquido sinovial
Localiza-se periferia dos pontos de condrognese

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Condrognese

A cartilagem diferencia-se em locais denominados pontos de

condrognese localizados nos tecidos mesenquimatosos, a partir
de clulas precursoras a existentes.
A formao da cartilagem comea pela diferenciao de clulas
mesenquimais primitivas em forma de estrela, para formar clulas
arredondadas precursoras da cartilagem: condroblastos.
Divises mitticas subsequentes do origem a agregados de
condroblastos.
Assim, as clulas cartilagneas ou condroblastos, concentram-se,
tornam-se globosas e do incio sntese de substncia fundamental
e de material fibroso extracelular comeando, ento, a produzir uma
matriz extracelular distinta da pre-existente, designada matriz
cartilaginea.
A secreo do material extracelular aprisiona cada condroblasto dentro
da matriz cartilagnea (lacunas), separando desse modo os
condroblastos uns dos outros.
Cada condroblasto sofre, ento, uma ou duas divises mitticas
adicionais para formar um pequeno grupo de clulas maduras
separadas por uma pequena quantidade de material extracelular.
As clulas maduras da cartilagem, completamente envolvidas pela
matriz que sintetizaram e depositaram, denominam-se condrocitos.
Os condrocitos mantm a integridade da matriz cartilagnea.
Em resultado da sua diferenciao, os condroblastos passam a sintetizar
e depositar extracelularmente colagnio de tipo II em vez dos
colagnios I e III predominantes na generalidade dos tecidos
conjuntivos. Passam tambm a sintetizar proteoglicanos e
glicoprotenas tpicos das cartilagens.
Essa sequncia de diferenciao e maturao mais adiantada no
centro da massa de cartilagem em crescimento. Em direco
periferia da cartilagem, os condroblastos em estgios progressivamente
mais precoces de diferenciao fundem-se com o tecido conjuntivo laxo
circundante.
Quando o crescimento est completo, a massa da cartilagem
constituda por condrcitos includos numa grande quantidade de matriz
extracelular.
periferia dos pontos de condrognese, e rodeando as cartilagens
adultas, existe o pericndrio (excepto nas cartilagens articulares)
Tanto os condroblastos localizados junto ao pericndrio como os
condrocitos da poro central da cartilagem mantm a capacidade de
proliferar.
O crescimento da cartilagem ocorre (apenas quando estimulado) por:
1. Crescimento intersticial: d-se pelo aumento das dimenses da
cartilagem resultante da mitose dos condrocitos (condrcitos
dividem-se para formar grupos), ou seja, a partir de dentro.
2. Crescimento aposicional: d-se pelo crescimento da cartilagem
determinado por mitose dos condroblastos situados na regio mais
profunda do pericndrio, o pericndrio condrognico. A poro mais
perifrica do pericndrio, o pericndrio fibroso, no est envolvida
no crescimento da cartilagem mas sim na interaco com tecidos
adjacentes.

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As caractersticas da matriz cartilagnea determinam que a mobilidade

dos condrocitos seja limitada, pelo que regra encontrar agrupadas as
clulas filhas das mitoses responsveis pelo crescimento intersticial da
cartilagem grupos isognicos.
Quando a orientao destes grupos de condrocitos ao acaso, e a sua
dimenso pequena, denominam-se grupos isognicos coronais
Quando se originam grandes grupos de condrocitos achatados,
inequivocamente alinhados segundo uma determinada direco, a
designao adoptada grupos isognicos axiais. A formao de grupos
isognicos axiais caracteristica das cartilagens envolvidas em
processos de ossificao.
A este compartimento peri-celular da matriz cartilagnea denomina-se
matriz territorial, e ao restante chama-se matriz inter-territorial.

Observao

Os condrocitos acumulam glicognio no seu citoplasma, sendo PAS-

positivos. Considera-se que tais reservas possam compensar, por via
anaerbia, situaes pontuais de deficiente aporte energtico por
difuso atravs da matriz cartilagnea.
O pericndrio tambm PAS-positivo devido presena de numerosos
feixes de colagnio
A matriz cartilagnea basfila, e corada metacromaticamente por
certos corantes, devido sua grande riqueza em cido hialurnico e
sulfato de condroitina.
Quando se observa tecido cartilagneo numa preparao histolgica,
comum encontrar dois tipos de artefacto tcnico que devem ser tidos
em conta quando da interpretao:
Pode ocorrer retraco artefactual dos condrocitos (que pode dar a
entender que estes no ocupam totalmente o seu espao na matriz), a
qual torna evidente o espao totalmente ocupado in vivo por estas
clulas - lacuna.
Pode simultaneamente ocorrer extraco artefactual e selectiva de
componentes da matriz cartilagnea, o que frequentemente se traduz
por uma diminuio e alterao pronunciadas da intensidade da
colorao da cartilagem.

Cartilagem hialina

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assim designada por ser translcida no tecido fresco.

a mais abundante, sendo encontrada no septo nasal, na laringe, nos
anis traqueais, na maioria das superfcies articulares e nas
extremidades esternais das costelas.
Tambm forma o precursor do osso no esqueleto em desenvolvimento.
Numa preparao de cartilagem hialina madura h duas zonas
evidentes.

Zona interna
Fortemente basfila.
Os condrocitos desta zona dispem-se em grupos
caractersticos usualmente constitudos por 2 a 4 plenamente
diferenciadas.
Os grupos so separados por uma grande massa de matriz
cartilagnea amorfa, enquanto as clulas de cada grupo so separadas
apenas por uma camada delgada da matriz.

Zona perifrica
Corada palidamente.
Funde-se ao tecido conjuntivo adjacente.
Estendendo-se da zona interna at superfcie os condrocitos so
progressivamente menos diferenciados, de modo que as clulas do
pericndrio superficiais se assemelham a fibroblastos maduros.
As clulas da cartilagem perifrica no se dividem para formar
grupos.

A cartilagem hialina madura caracterizada por pequenos agregados

de condrcitos includos numa matriz amorfa de substncia
fundamental, reforada por fibras de colagnio.
Os condrocitos maduros so caracterizados por ncleos pequenos
com a cromatina dispersa e o citoplasma basfilo granular, reflectindo
o RER bem desenvolvido.
Gotculas de lpidos, frequentemente maiores que os ncleos so uma
caracterstica proeminente dos condrcitos maiores.
O citoplasma rico em glicognio. Essas caractersticas reflectem o
papel activo dos condrocitos na sntese da substncia fundamental e
dos elementos fibrosos da matriz da cartilagem.

A matriz aparece bastante amorfa, j que a substncia fundamental

e o colagnio tm propriedades de refraco semelhantes. A
intensidade varivel da colorao da matriz reflecte a concentrao
dos proteoglicanos cidos sulfatados, que maior em torno dos grupos
de clulas completamente diferenciadas e menor no pericndrio.

O colagnio da cartilagem hialina do tipo II, excepo da

cartilagem auricular

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Cartilagem elstica

Existente na epiglote, pavilho auricular, canal auditivo externo,

parte das cartilagens da laringe e nas paredes das trompas de
Eustquio.
A sua estrutura histolgica semelhante da cartilagem hialina
A sua elasticidade deriva da presena de numerosos feixes
ramificados de fibras elsticas dentro da matriz cartilagnea,
especialmente concentradas volta dos condrocitos.
A correcta visualizao destas fibras elsticas est dependente da
utilizao de corantes apropriados, como a orcena.
O colagnio tambm um componente importante da matriz da
cartilagem e constitui a massa do pericndrio, entremeado por algumas
fibras elsticas.
O desenvolvimento e o crescimento da cartilagem elstica ocorrem por
crescimento, tanto intersticial como aposicional.

Cartilagem fibrosa/fibro-cartilagem

Encontra-se nos discos intervertebrais, snfise pbica e em

associao com o tecido conjuntivo fibroso nas cpsulas das
articulaes, nos ligamentos e em algumas inseres tendinosas a
nvel do esqueleto.
Tem caractersticas intermedirias entre a cartilagem e o tecido
conjuntivo fibroso denso.
Apresenta alternncia de regies contendo condrocitos e matriz
cartilagnea (hialina) com reas ocupadas por fibroblastos e feixes
de colagnio de tipos I e III, orientados na direco das tenses
funcionais.
A MEC possui baixa concentrao de proteoglicanos e gua, e no
possui pericndrio.

Alteraes das cartilagens

Em situaes muito particulares, como a etapa que precede a substituio de

tecido cartilagneo por tecido sseo durante a ossificao endocondral, os
condrocitos podem promover a calcificao da matriz cartilagnea.
A calcificao da matriz cartilagnea, e modificaes adicionais como a
deposio de colagnio XIII, so o resultado de uma diferenciao dos
condrocitos que se traduz morfologicamente pela sua hipertrofia.
Por comprometer a permeabilidade da matriz cartilagnea, a sua calcificao
ir determinar a morte dos condrocitos.

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Tecido sseo
O tecido sseo um tecido conjuntivo rigido, inflexivel, no qual a matriz
extracelular calcificada.
O osso composto por osteoblastos e os ostecitos que derivam de
uma clula mesenquimal primitiva: clula osteoprogenitora.
Os osteoclastos (outro tipo celular) derivam da linhagem
monoctica-macrofago.

Funes
1. Suporte de presses (a estrutura deste tecido permite-lhe
uma resistncia mxima a presses mecnicas)
2. Proteco de orgos (ex.: cavidade craniana, torcica e
plvica)
3. Fornece local de insero para os mculos esquelticos,
permitindo o movimento.
4. Importnica metablica da homeostase do clcio no
organismo.

Ao contrrio do que aparenta vista desarmada, o tecido sseo um

tecido ricamente vascularizado.
O osso tem 1 grande capacidade de regenerao na criana. Se
houver uma fractura o osso rapidamente regenerado. O impulso da
regenerao to grande que o osso fracturado acabar por ter 1
dimenso maior que o osso normal.
Os osteoblastos e os osteocitos parecem responder a diminutas
correntes piezoelctricas induzidas pela deformao ssea, formao
local crescente ou decrescente do osso conforme apropriado e
induzindo actividade complementar nos osteoclastos locais pela
secreo de factores humorais. Desse modo, o osso remodelado
para se adaptar s foras mecnicas que lhe so impostas.

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Clulas do tecido sseo

Osteoblastos

Origem
Derivam da linhagem osteoblstica, que inclui clulas
osteoprogenitoras, osteoblastos e ostecitos.
As clulas osteoprogenitoras so de origem mesenquimal e
possuem as propriedades de clula-fonte: o potencial para
proliferao e capacidade para diferenciao.
As clulas osteoprogenitoras progridem para osteoblastos por um
mecanismo regulador que envolve factores de crescimento e
transcrio, e esto presentes na camada interna do peristeo e
endsteo.

Estrutura
Clulas grandes, com forma cbica ou colunar, de aparncia epitelial
Tm citoplasma basfilo abundante, um grande aparelho de Golgi e
um ncleo pouco corado com nuclolo proeminente - reflectem a alta
taxa de sntese de protenas:
Colagnio tipo I
Osteocalcina
Osteonectina
Osteopontina
Sialoprotena
Factores de crescimento (membros da familia de protenas
morfognicas sseas)

Localizao:
Formam uma monocamada ao longo do peristeo.
Existem periferia das trabculas sseas.

Funo
So responsveis pela sntese e secreo do componente orgnico da
matriz ssea.
Sintetizam osteide (matriz ssea no mineralizada ou matriz pr-
ossea) e so mediadores da sua mineralizao.

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Osteocitos

Origem
Derivam de osteoblastos, quando estes ficam aprisionados na matriz
ssea que produziram
Distinguem-se dos osteoblastos por apresentarem nveis metablicos
mais baixos e por no terem capacidade de se dividirem.

Funo
Intervm na manuteno da integridade da matriz mineralizada
So mediadores da libertao ou da deposio a curto prazo de
clcio, para a manuteno da homeostasia do clcio

Estrutura
Clulas globosas
Emitem inmeros prolongamentos que caminham por canalculos
de matriz no calcificada para entrar em contacto, por meio de junes
comunicantes, com os prolongamentos dos osteocitos das lamelas
adjacentes.
Este sistema essencial para a viabilidade dos osteocitos, pois estes
localizam-se no interior de trabculas sseas calcificadas, isto
impermeveis difuso de nutrientes e catabolitos. Assim, eles
proporcionam passagens para a circulao do lquido extracelular e a
difuso de metabolitos entre as lacunas e os vasos dos canais de
Havers.

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Osteoclastos

Origem
Derivados da linhagem celular dos macrfagos-
moncitos que desvia para a via progenitora de osteoclastos.
As clulas precursoras de de osteoclastos so
moncitos que se fundem com clulas multinucleadas, formando os
osteoclastos por um processo regulado pelos osteoblastos e pelas
clulas do estroma da medula ssea.

Estrutura
So clulas fagocitrias multinucleadas
(sinccios)
Apresentam bordadura em escova, que secreta
vrios cidos orgnicos que dissolve o componente mineral.
Quando a clulas est inactiva, a bordadura em
escova desaparece
Apresentam citoplasma acidfilo (muitas
mitocondrias e REL).

Localizao
Na periferia das trabculas sseas, dentro de
cavidades lacunas de Howship (ou compartimento
subosteoclstico).

Funo
Clulas envolvidas em processos reabsortivos
associados renovao contnua do osso e homeostase do clcio.
Exercem um papel preponderante nos processos
de remodelagem do osso em resposta ao crescimento ou aco de
foras mecnicas sobre o esqueleto e na reparao de fracturas.
Os osteoclastos levam tambm a cabo a
reabsoro dos tabiques residuais de cartilagem calcificada na
interface osteo-cartilagnea da ossificao endocondral. Quando
nesta localizao so por vezes denominados condroclastos.

Os osteoclastos aderem trabcula ssea por

intermdio de receptores clula-matriz da famlia das integrinas,
localizados numa regio lisa da sua membrana plasmtica.
Por dentro deste anel de adeso trabcula, o
qual isola a regio de matriz ssea a ser degradada, os osteoclastos
possuem uma regio em que a membrana plasmtica exibe inumeras
invaginaes e contm grande concentrao de bombas inicas
(que requerem ATP).
Ies H+, seguidos por Cl-, so transportados
activamente para o compartimento de matriz extracelular selado pelas
integrinas, o que resulta na sua acidificao e vai promover a
desmineralizao da matriz ssea.

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Aps este passo inicial de desmineralizao, o

componente orgnico da matriz ssea degradado por enzimas
lisosomais de aco optimizada a pH cido, por exemplo
colagenases, libertadas pelo osteoclasto.

Os osteoclastos so transitoriamente activos, em

resposta necessidade metablica para a mobilizao do clcio do
osso para o sangue. A actividade osteoclstica regulada directamente
pela calcitonina, vitamina D e molculas reguladores, produzidas
pelos osteoblastos e clulas do estroma da medula ssea.
Matriz extracelular = osteide

A matriz extracelular tem uma poro orgnica (35%), contendo:

fibras de colagnio tipo I (90%)
proteoglicanos, ricos e condroitinsulfatos, queratansulfatos e
hialuronato
glicoprotenas
sialoprotena ssea
proteinas no colagenosas: osteocalcina, osteonectina e
osteopontina (sintetizadas pelos osteoblastos e com
propriedades especficas na mineralizao do osso)
A vitamina D aumenta a sintese de osteopontina e ostonectina.
A osteocalcina inibe a funo osteoblstica
Os osteoblastos sintetizam osteoprotegerina, RANKL e factor
estimulante da colnia de macrfago, necessrios para a regulao
de diferenciao dos osteoclastos.
O componente inorgnico (65%) da matriz essencialmente formado
por fosfato de clcio. , ento, mineralizada pela deposio de
hidroxiapatita de clcio, o que confere ao osso rigidez e fora
considerveis.
No osso em desenvolvimento normal, o osteoide calcificado logo aps
ser depositado. Nas pessoas normais, a quantidade de matriz no
mineralizada mnima.
Em condies nas quais os ies de clcio e fosfato adequados no esto
disponveis (p.ex. no raquitismo e insuficincia renal crnica), h um
retardo na mineralizao do osteide. Nessas circunstncias o tecido
osteoide acumula-se.

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Classificao do osso

1. De acordo com a organizao microscpica:

1.1. osso no lamelar ou primrio

1.2. osso lamelar ou secundrio

1.1. Osso primrio ou no lamelar

Forma imatura que depois, devido s foras da gravidade e da presso

vai progressivamente originar o osso secundrio.
Este osso produzido quando os osteoblastos formam osteoide
rapidamente, como no desenvolvimento sseo fetal e, no adulto,
quando h formao rpida patolgica de osso
O tecido sseo primrio rapidamente depositado nos pontos de
ossificao, e apresenta tanto os osteocitos como os componentes
orgnicos da matriz ssea dispostos de maneira desorganizada.
O osso primrio, formado rapidamente, por fim remodelado para
formar osso lamelar, que fisicamente mais forte.
O osso primrio sempre constitudo por trabculas, isto , apresenta
caractersticas de osso esponjoso.
As trabculas de osso primrio no apresentam qualquer lamelao (as
fibras de colagnio encontram-se dispostas aleatoriamente no
osteoide), ao contrrio das de osso esponjoso secundrio.

1.2. Osso secundrio ou lamelar

Praticamente todos os ossos num adulto saudvel so do tipo lamelar.

O osso secundrio depositado de forma lenta e ordenada, aps
remodelao do osso primrio.
Formado por camadas de matriz ssea e osteocitos que se sobrepem
alternadamente.
Tal padro de organizao resulta da proliferao e sntese de matriz
concertadas por parte dos osteoblastos.
O osso lamelar composto por faixas regulares paralelas de colagnio
dispostas aleatoriamente no osteoide.
Cada uma das camadas, ou lamelas, apresenta uma organizao das
fibras de colagnio diferente da lamela adjacente, o que confere ao
osso secundrio uma muito maior resistncia mecnica.

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2. De acordo com a sua macroaparncia, o osso secundrio

pode ser:

2.1. Osso compacto

2.2. Osso esponjoso

2.1. Osso compacto ou cortical

formado por uma estrutura ssea repetitiva: colunas sseas cilndricas

(sistema de Harvers), paralelas ao eixo maior dos ossos longos, ou
seja, alinhadas com as tenses exercidas sobre o osso.
Cada coluna formada por camadas sseas concntricas lamelas
dispostas em torno de um canal central (canal de Harvers) que
contm vasos sanguneos, linfticos e nervos.
Os feixes neurovasculares interconectam-se uns com os outros e com o
endsteo e peristeo por meio dos canais de Volkmann, que perfuram
as colunas em ngulo recto (ou obliquamente) com os canais de Havers.
Cada sistema de Havers comea como um canal amplo, em cuja
periferia os osteoblastos depositam lamelas sseas. Com a deposio
de lamelas sucessivas, o dimetro do canal de Havers diminui e os
osteoblastos so aprisionados como ostecitos, em espaos
chamados de lacunas, na matriz.
Os osteocitos no preenchem completamente as lacunas, sendo o
estreito espao restante ocupado por lquido extracelular sseo.
Os osteocitos dispem-se, portanto, em aneis concntricos dentro das
lamelas.
Entre as lacunas adjacentes e o canal central h numerosos pequenos
canais interconectantes chamados de canalculos, que contm finas
extenses citoplasmticas dos osteocitos.
Como resultado da reabsoro contnua e da reposio de osso,
sistemas de Havers completos recm-formados dispem-se entre os
sistemas formados antes e parcialmente reabsorvidos. Os
remanescentes das lamelas que no circundam mais os canais de
Havers formam sistemas intersticiais (lamelas intersteiciais) entre os
sistemas de Havers intactos.
Na superfcie mais externa do osso compacto, os sistemas de Havers
do lugar a lamelas concntricas de osso cortical denso, depositadas
na superfcie do osso pelos osteoblastos do peristeo, o proporciona
uma superfcie externa mais densa e protectora maioria dos ossos.
O periosteo reveste a superfcie do osso cortical.
Na superfcie medular interna, lamelas circunferenciais semelhantes,
porm irregulares, fundem-se s trabeculas do osso esponjoso.

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2.2. Esponjoso, trabecular ou medular

formado por um conjunto de trabculas sseas separadas por um

labirinto de espaos que contm medula ssea vermelha.
As trabculas deste tipo de osso so delgadas e formadas por lamelas
dispostas paralelamente entre si e superfcie da trabcula.
O nmero, a espessura e a orientao dessas trabculas sseas
dependem das foras s quais o osso particular est exposto.
As trabculas so revestidas pelo endsteo, que contm clulas
osteoprogenitoras, osteoblastos e osteoclastos.
O osso esponjoso usualmente no contm sistemas de Havers, e os
osteocitos trocam metabolitos por meio dos canalculos com os
sinusoides sanguneos na medula

Osso longo
O osso compacto forma as paredes densas da difise, enquanto o
osso esponjoso ocupa parte da grande cavidade medular central.
Nos animais imaturos, as cavidades medulares dos ossos contm
medula vermelha (activa), que responsvel pela produo dos
elementos celulares do sangue. No adulto, a medula activa restrita a
alguns stios, enquanto que as cavidades medulares dos outros ossos
so preenchidas por medula inactiva (amarela), que composta
sobretudo por tecido adiposo.
As extremidades dos ossos longos, ou epfises, so constituidas por
osso esponjoso coberto por uma fina camada de osso compacto e
cartilagem hialina especializada cartilagem articular.
Durante o crescimento, as epfises esto separadas da difise pela
placa ou disco epifisrio cartilaginoso, ligada difise por tecido
esponjonso.
A Metfise uma regio de transio que junata a difise com a
epfise.
O disco epifisrio e o osso esponjoso adjacente representam a zona de
crescimento, responsvel pelo crescimento osso em comprimento.
A superfcie externa do osso revestida por uma densa camada fibrosa
chamada de peristeo, na qual se inserem os msculos, tendes e
ligamentos.
O peristeo uma camada de tecido fibroso condensado que
contm numerosas clulas osteoprogenitoras praticamente
indistinguveis dos fibroblastos.
Assim, durante o crescimento ou o reparo sseo, as clulas
osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos.
Quando o crescimento est completo, os osteoblastos revertem a
clulas osteoprogenitoras quiescentes, que se assemelham muito a
fibroblastos.
O peristeo fixado ao osso subjacente por feixes de fibras de
colagnio chamadas de fibras de Sharpey, que podem penetrar por
toda a espessura do osso cortical.
O peristeo ricamente suprido por vasos sanguneos dos tecidos
adjacentes.

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O peristeo est presente nas superfcies articulares do osso, nos stios

de insero dos tendes e ligamentos, e em vrios outros stios
discretos como a rea subcapsular do colo do fmur.

Insero muscular:
O msculo pode-se inserir directamente no osso (e nesse caso
a rea de insero relativamente extensa) ou, alternativamente,
pode-se inserir por um tendo numa rea mais localizada.
As extremidades das fibras musculares unem-se ao peristeo,
cujas fibras de colagnio se estendem entre as fibras
musculares para se misturarem com o colagnio do endomsio.
Nas reas de insero muscular, a superfcie do osso cortical
tende a ser spera, e as fibras de Sharpey so robustas e
estendem-se profundamente para dentro do crtex sseo.

Mineralizao da matriz

A calcificao da matriz pre-ssea um processo gradual, resultante

da aco das "vesculas da matriz" produzidas pelos osteoblastos
e por estes libertadas quando da deposio do osteoide.
As vesculas da matriz contm actividade fosfatase alcalina e
pirofosfatase capaz de clivar ies fosfato de variadas molculas e,
por outro lado, o osteoide contm a protena osteocalcina que
concentra ies clcio naquele territrio.
Em conjunto, estes dois factores determinam que a concentrao
local de ies clcio e fosfato seja superior aquela em que ocorre
deposio espontnea de sais de clcio complexos, nomeadamente sob
a forma de cristais de hidroxiapatite.
medida que as vesculas da matriz se vo afastando do osteoblasto
que as produziu,
Preparaes de tecidodevido deposio de novo osteoide, decorre o tempo
sseo
necessrio
O grau para se iniciar
de calcificao a mineralizao
que ocorre na matriz sseape periferia
grandes das vesculas.
problemas tcnicos
Esta mineralizao
relativamente preparaodoprogressivamente
tecido sseo. mais intensa medida que a
vescula
A presena dese encontra
matriz maistorna
mineralizada afastada dos osteoblastos,
o tecido sseo ou seja,
difcil de ser cortado quando
no micrtomo.
foi libertada h mais tempo.
Osso Fresco
A protena osteonectina tem um papel importante na interaco dos
cristais deNeste mtodo o material
hidroxiapatite combiolgico inicialmente
as abundantes descalcificado
fibrilas de colagnio apsdoa sua
fixao por 1 fixador histolgico comum.
osso.
A libertao Remoo da parte mineral da matriz por uma soluo cida diluda ou soluo
de vesculas da matriz por condrocitos hipertrficos,
contendo 1 substncia quelante.
odontoblastos e ameloblastos, tambm responsvel pela
Em resultado da descalcificao ocorre uma expanso da matriz ssea que
calcificao
oblitera o sistemadade cartilagem e da dentina
canalculos, tornando-o invisvel.eObserva-se
do esmalte tambma uma
nvelretraco
do
dente. dos osteocitos que aumenta o espao ocupado por estas clulas in vivo (lacunas
artefactual
aumentam de tamanho).
A matriz do osso descalcificado fortemente eosinfila por causa do seu alto
contedo em colagnio.
Dentro dos canais de Havers observa-se a presena de pequenos vasos
sanguneos e de ncleos que representam os osteoblastos do endsteo.
Pode haver osteoblastos no s periferia mas tambm dispersos na matriz, que
depois desaparecem originando matriz e osteocitos.
Os osteocitos tm ncleos irregulares intensamente corados e um citoplasma
basfilo que sofre uma retraco considervel.
Nas preparaes geralmente apenas se vm algumas pores de osteoclastos.

Osso Seco:
No outro mtodo so obtidas por abraso finas lminas de osso calcificado que se
visualizam directamente sem colorao. Pgina 16 de 23
O osso desbastado montado entre lmina e lamela com uma resina viscosa que
no penetra nos espaos vazios existentes no interior do osso.
Estes espaos, obtidos artefactualmente pela secagem do osso mas de facto
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Osteognese
O desenvolvimento fetal do osso ocorre de duas maneiras, ambas as
quais implicam a substituio do tecido de sustentao primitivo de
colagnio por osso.
O osso primrio resultante , ento, extensamente remodelado pela
reabsoro e pelo crescimento aposicional para formar o esqueleto
adulto maduro, que constitudo por osso lamelar.
Da em diante, a reabsoro e a deposio do osso ocorrem numa taxa
muito reduzida.
Ossificao endocondral: processo de desenvolvimento dos ossos
longos, as vrtebras, a plvis e os ossos da base do crnio (ossos
cartilagneos), em que existe a formao de um molde cartilagneo
que cresce continuamente e substituido por osso.
Ossificao intramembranosa: processo de osteognese dos ossos
da abbada do crnio, do maxilar superior e da maior parte do maxilar
inferior (ossos membranosos) que so formados pela deposio de
osso dentro de tecido mesenquimal primitivo.
O desenvolvimento sseo controlado pela hormona do crescimento,
pela hormona tiroideia e pelas hormonas sexuais.

O tecido sseo surge em locais chamados pontos de ossificao,

localizados:
nos tecidos mesenquimatosos ossificao
intramembranosa
e no interior de moldes cartilagneos pre-existentes
ossificao endocondral.

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Ossificao endocondral

A ossificao endocondral:
um mtodo de formao do osso que permite que as foras
funcionais sejam suportadas durante o crescimento do esqueleto.
envolve a deposio de tecido sseo tendo por base um
molde ou esboo cartilagneo (cartilagem hialina) do futuro
osso.
ocorre nos ossos longos, coluna vertebral e plvis.

1. Forma-se um pequeno modelo do osso longo em

cartilagem hialina compacta.
2. Os condrcitos da regio central da haste de
molde cartlagineo, depositam uma matriz extracelular contendo
colagnio tipo II.
3. De seguida hipertrofiam e passam a sintetizar
uma matriz contendo colagnio tipo X (marcador de condrcitos
hiperatrofiados)
4. Assim, forma-se um centro de ossificao
primario, por ossificao intramembranosa.
5. Os condrcitos hiperatrofiados sintetizam
factores angiognicos (factor de crescimento endotelial vascular,
VEGF) que induzem a formao de vasos sanguneos a partir do
peristeo.
6. Ocorre a calcificao da matriznque induz
apoptose dos condrcitos hiperatrofiados no centro da haste do molde
cartilagneo.
7. Ao mesmo tempo, as clulas internas do peristeo
exibem o seu potencial osteognico e um colar periostal fino de
osso formado volta da regio central da haste, a difise. Este colar
periostal osso primrio.
8. O aumento focal de actividade osteoclstica a
partir do colar sseo, levam degradao parcial da cartilagem
hialina

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9. Os vasos sanguneos invadem os espaos

ocupados anteriormente pelos condrcitos hiperatrofiados e ramificam-
se, projectando-se na direco das extremidades do centro de
ossificao.
10. clulas osteoprogenitoras e as clulas-fonte
hematopoiticas alcanam o centro da cartilagem calcificada atravs do
tecido conjuntivo perivascular que envolve as ramificaes dos vasos
sanguneos.
11. As clulas osteoprogenitoras diferenciam-se em
osteoblastos que se aderem nas superficies da cartilagem calcificada e
comeam a depositar matriz ssea (osteide), formando osso primrio.
12. O crescimento em comprimento dos ossos
longos depende do crescimento interstecial da cartilagem hialina,
enquanto o centro da cartilagem substituido por osso nas zonas
equidistantes de ossificao.

13. Aps o nascimento, desenvolvem-se centros de

ossificao secundrios nas epfises.
14. Nestes centros, o espao ocupado pelos
condrcitos hipertrofiados invadido por vasos sanguneos e por clulas
osteoprogenitoras provientes do pericndrio.
15. A maior parte da cartilagem hialina das epfises
substituida por osso esponjoso, excepto a cartilagem articular e o
disco epifisrio de crescimento, localizado entre as epfises e a
difise, responsvel pelo crescimento em comprimento do osso.

Zonas de ossificao endocondral

No processo de ossificao endocondral verificam-se processos de eroso

do molde cartilagneo seguidos de processos de ossificao que proporciona
resistncia nessa regio.

Zona de reserva:
Constituido por cartilagem hialina primitiva
responsvel pelo crescimento longitudinal do osso.

Zona proliferativa:
Contm condrcitos achatados em colunas ou em grupos paralelos
ao eixo de crescimento, separados pela matriz territorial.
Todos os condrcitos dentro do grupo dividem a mesma matriz
territorial, constituindo um condron.

Zona hipertrfica:
Exibe os condrcitos hipertrficos
A hipertrofia causada por influxo de liquido para as clulas,
aumentando o seu tamanho. Como resultado, os septos da matriz
territorial tornam-se mais delgados.
A mineralizao comea nos septos longitudinais.
A camada mais profunda, prxima da zona de invaso vascular, exibe
os brotamentos capilares em fundo de saco.

Zona de invaso vascular:

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o local onde os vasos sanguneos penetram nos septos transversais

e transportam clulas osteoprogenitoras.
Formam-se espaos vasculares com sangue (lacunas)
Os septos longitudinais correspondentes matriz interterritorial,
no so degradados pela invaso vascular
As clulas osteoprogenitoras originam osteoblastos (basfilos) que
revestem a superfcie da matriz cartilagnea calcificada e iniciam a
sintese de osteoide (acidfilo).
A matriz cartilagnea substituida gradulamente por matriz ssea.

Remodelao do osso esponjoso

O depsito de osteide assinala o inicio da osteognese e resulta na

formao das espiculas sseas e trabculas, surgindo osso esponjoso
na regio mdia do molde.
medida que o processo de ossificao avana da direco da zona
proliferativa, a cavidade da medula ssea aumenta devido parede
de cartilagem e eroso das espculas sseas recm-formadas pelos
osteoclastos.
A perda de osso endocondral compensada pelo crescimento em
comprimento e espessura do colar periostal (por crescimento
aposicional)
A zona de reserva persiste pela diviso celular contnua e
responsvel pelo crescimento contnuo em comprimento por intermdio
do disco de crescimento epifisrio.

Aps a ossificao endocondral, a organizao geral de um osso longo

remodelada pela combinao de reabsoro, mediada pelos
osteoclastos e deposio ssea.
Assim, o osso esponjoso substituido por osso compacto atravs de
um processo no qual os osteoblastos produzem camadas sobrepostas
de osso sobre a superificie das cavidades longitudinais ocupadas por
vasos sanguneos.

Crescimento em espessura da difise

medida que o osso cresce em comprimento, novas camadas de osso

so adicionadas nas regies mais externas da difise, por crescimento
aposicional, aumentando a espessura da difise.
O novo osso, sob a forma de sistemas de harvers, adicionado abaixo
do peristeo a partir da camada osteognica.
A superficie da difise tem cristas e sulcos longitudinais e o peristeo
contm vasos sanguneos
Segue-se a seguinte sequncia de eventos:

1. As criptas e sulcos esto revestidos por osteoblastos que proliferam e

depositam o osteide. Assim as cristas crescem, uma em direco
outra e envolvem um vaso periostal no interior de um tunel.
2. Capilares periostais adjacentes longitudinais no interior dos tneis
esto conectados por vasos sanguneos transversais, atravs do

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canais de Volkmann (no esto circundados por lamelas

concntricas)
3. Os osteoblastos, que revestem o tunel, depositam novas lamelas e
convertem o tnel num sistema de Harvers
4. O crescimento aposicional adiciona lamelas sob o peristeo na regio
cortical da difise originando as lamelas circunferenciais
externas.
5. As lamelas intersteciais preenchem os espaos entre os osteons e
o restante sistema lamelar circuferencial externo.
6. Os osteoblastos tambm revestem a superficie interna das lamelas
circunferenciais internas, mas os vasos sanguneos no interior dos
tneis no derivam do peristeo mas ramificam-se a partir da artria
nutritiva formadora originalmente de um brotamento periostal.

O disco de crescimento epifisrio reduz at uma linha epifisria a

partir da puberdade at maturidade, e o osso longo no cresce mais em
comprimento.

Quando atingida a maturidade, as alteraes hormonais inibem a

proliferao adicional da cartilagem e as placas de crescimento so
substitudas por osso, pelo que no osso adulto observa-se continuidade do
tecido sseo desde a difise s epfises.

Ossificao intramembranosa

Chama-se ossificao intramembranosa o processo que resulta na

formao de tecido sseo directamente a partir da diferenciao de
clulas osteoprogenitoras, existentes nos tecidos
mesenquimatosos.
Em geral, os ossos achatados do crnio formam-se por um processo
de ossificao intramembranosa.

1. O mesnquima embrionrio diferencia-se num tecido

altamente vascularizado.
2. as clulas mesenquimais semelhantes a fibroblastos agregam-
se embebido na matriz extracelular gelatinosa.
3. As clulas mesenquimais diferenciam-se em osteoblastos, que
se concentram e comeam a sntese e a secreo de osteoide/matriz
pr-ssea (matriz orgnica ainda no calcificada) em mltiplos
centros de ossificao.
4. Numeroso centros de ossificam e fundem-se formando uma
rede de trabculas anastomosadas, dando origem ao osso primrio/no
lamelar.
5. A mineralizao do osteoide ocorre por aposio. No ocorre
crescimento sseo interstecial
6. A matriz pre-ssea que foi depositada h mais tempo,
localizada na poro central das trabculas, calcifica progressivamente
tornando-se acidfila.

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7. Esta matriz calcificada, ou matriz ssea, passa a constituir a

vasta maioria da massa da trabcula excepto por baixo da orla de
osteoblastos e periferia dos osteocitos.
8. Com o tempo, as trabculas aumentam em espessura e
alguns osteoblastos ficam nelas incorporados, passando a
denominar-se osteocitos.
9. Devido mineralizao, os canais perivasculares fecham-se
parcialmente, assumindo a nova funo de hematopoiese por converso
das clulas mesenquimais.
10. Clulas osteoprogenitoras na superfcie dos centros de
ossificao sofrem diviso mittica para produzir osteoblastos
adicionais.
11. As trabculas sseas em crescimento activo por regra
apresentam um revestimento contnuo de osteoblastos.
12. Por fora da orla de osteoblastos diferencia-se um tecido
conjuntivo rico em fibras de colagnio denominado peristeo.
13. Paralelamente deposio de tecido sseo verifica-se
reabsoro ssea mediada por osteoclastos, a qual necessria para a
remodelao do osso inicialmente formado, o osso primrio.
14. O osso primrio sofre ento remodelao progressiva a osso
lamelar para formar osso secundrio compacto ou esponjoso.

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Articulaes
Articulao: uma estrutura que une dois ossos e possibilita a realizao
de movimentos de um em relao ao outro.

Articulao sinovial: constituda por duas superfcies articulares

fibrocartilagneas, mantidas em unio por uma cpsula articular.

Capsula articular:
Formada por 2 camadas:
Camada externa fibrosa constituid por tecido conjuntivo
denso com vasos sanguneos e nervos
Camada externa sinovial formada pela membrana sinovial.
O espao entre as duas superfcies preenchido por lquido
sinovial (rico em cido hialurnico, glicoprotenas e leuccitos) que
lubrifica e nutre as cartilagens.
formada por tecido conjuntivo denso e apresenta fibras de
colagnio orientadas de modo a oferecer maior resistncia traco.

Cartilagem articular:
No recoberta por pericndrio.
Apresenta fibras de colagnio de tipo II, com uma disposio
vertical junto ao osso.
Perto da superfcie, alteram a sua direco, entrecruzando-se,
tornando-se quase paralelas mesma.
Os condrocitos mais profundos so aproximadamente globulares,
dispondo-se em filas perpendiculares. As mais superficiais so mais
achatadas e distribuem-se aleatoriamente.

Membrana sinovial:
Forma pregas e vilosidades para dentro da cavidade articular
percorrida por numerosos vasos sanguneos, linfticos e nervos.
constituida por uma camada interna de clulas sinoviais
produtoras de lquido, assentes numa lmina de tecido conjuntivo laxo
(no caso da sinovial areolar), denso (sinovial fibrosa) ou adiposo
(sinovial adiposa).

Clulas sinoviais:
So achatadas ou cubides
No esto unidas entre si por complexos juncionais
No esto apoiadas numa membrana basal.
2 tipos celulares:
Semelhantes a macrfagos (clulas M/sinovocitos tipo A)
Semelhantes a fibroblastos (clulas F/sinovocitos tipo B).

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