Aproximaciones Al Estudio de La Neurociencia Del Comportamiento - Guevara PDF

Aproximaciones al estudio de la
neurociencia del comportamiento
Aproximaciones al estudio de la
neurociencia del comportamiento
Miguel ngel Guevara Prez

Marcela Arteaga Silva
Arturo Contreras Gmez
Marisela Hernndez Gonzlez
Herlinda Bonilla Jaime
(editores)
50 aos
Universidad Autnoma
Metropolitana
Universidad Autnoma
de Guerrero
Bioseales
Primera edicin, 2010

D.R. 2010, Universidad Autnoma de Guerrero
Javier Mndez Aponte #1, Fracc. Servidor Agrario
39070 Chilpancingo, Guerrero
ISBN:
Impreso y hecho en Mxico
Printed and made in Mexico
A la memoria del Dr. Len Federico Cintra McGlone,

emprendedor y entusiasta experto en electroencefalografa;
amigo y maestro que enriqueci al grupo de Bioseales
con su participacin y enseanzas
Contenido
Colaboradores . .
11
Prlogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Regulacion hormonal del sueo y de la conducta sexual
I. Una perspectiva histrica sobre el estudio cientfico

de la conducta sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Anders gmo
II. Regulacin hormonal y patrn motor copulatorio masculino

de los mamferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Marcela Arteaga Silva, Mara de la Asuncin Soto lvarez,
Herlinda Bonilla Jaime, Gonzalo Vzquez Palacios
y Marisela Hernndez Gonzlez
III. Regulacin neuroendocrina de la conducta sexual femenina

en roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herlinda Bonilla Jaime, Marcela Arteaga Silva,
Marisela Hernndez Gonzlez y Gonzalo Vzquez Palacios
. 83
IV. Sueo y hormonas: una relacin ntima y apasionada. . . . . . . 107

Gonzalo Vzquez Palacios, Arturo Contreras Gmez,
Marcela Arteaga Silva y Herlinda Bonilla Jaime
Procesos cognoscitivos
V. Cerebelo y cognicin . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Lorena Gaytn Tocavn y Mara Esther Olvera Corts
VI. La corteza prefrontal y los ganglios basales en la regulacin

y control de la toma de decisiones. . . . . . . . . . . . . 171
Miguel ngel Lpez Vzquez y Mara Esther Olvera Corts
VII. Funcionalidad de la corteza prefrontal dorsolateral durante

las funciones ejecutivas: indagaciones desde el conexionismo . . . . 211
Francisco Abelardo Robles Aguirre, Luca Ester Rizo Martnez,
Marisela Hernndez Gonzlez y Miguel ngel Guevara Prez
VIII. Envejecimiento, memoria y alteraciones metablicas. . . . . . 237
Elizabeth Aveleyra Ojeda
IX. Participacin de la corteza prefrontal en la memoria de largo plazo . . 263
Andrea Cristina Medina Fragoso, Pilar Durn Hernndez y
Aleyda Rodrguez Ros
Funcionalidad cerebral y comportamiento
X. Alcohol y corteza prefrontal . . . . . . . . . . . .
Araceli Sanz Martin, Gloria Santana Madrigal,
Marisela Hernndez Gonzlez, Miguel ngel Guevara Prez,
Claudia del Carmen Amezcua Gutirrez y Emilio Gum Daz
. 291
XI. Acoplamiento funcional cerebral durante la activacin sexual

en hombres jvenes adultos. . . . . . . . . . . . . . . 321
Marina Ruiz Daz, Claudia del Carmen Amezcua Gutirrez,
Marisela Hernndez Gonzlez y Miguel ngel Guevara Prez
XII. Cerebro y conducta criminal . . . . . . . . . . . . . . . 347
Humberto Madera Carrillo y Daniel Zarabozo Enrquez de Rivera
XIII. Mapeo electroencefalogrfico y neurofeedback . . .
Carlos Augusto Novo Olivas, Leticia Chacn Gutirrez
y Jos Alberto Barradas Bribiesca
XIV. Modelo para la evaluacin de habilidades perceptuales,

cognoscitivas y emocionales en nios de primaria. . . .
Alejandro Zalce Aceves, Sandra Castaeda Figueiras y
Juan Jos Snchez Sosa
. 371
. 413
Colaboradores
M. en C. Alejandro Zalce Aceves. Instituto de Ciencia y Desarrollo S. C.,

Mxico, D. F. alezalce@prodigy.net.mx.
Biloga Aleyda Rodrguez Ros. Instituto de Neurobiologa, unam,
Campus Juriquilla, Quertaro, Qro. ale84@hotmail.com.
Dr. Anders gmo. Instituto de Psicologa, Universidad de Troms,
Troms, Noruega. andersa@psyk.uit.no.
Dra. Andrea Cristina Medina Fragoso. Departamento de Neurobiologa
Conductual y Cognitiva, Laboratorio de Aprendizaje y Memoria,Instituto de Neurobiologa, unam, Campus Juriquilla, Quertaro, Qro.
medina@inb.unam.mx.
Dra. Araceli Sanz Martin. Instituto de Neurociencias, cucba, Universidad de Guadalajara. aracelisanz@yahoo.com.
Dr. Arturo Contreras Gmez. Universidad Autnoma de Guerrero.
uagro@yahoo.com.
Dr. Carlos Augusto Novo Olivas. Departamento de Investigacin y Desarrollo de NovoBrain, McAllen, Texas, y Monterrey, N. L. canovo@
gmail.com; canovo@hotmail.com.
Dra. Claudia del Carmen Amezcua Gutirrez. Instituto de Neurociencias, cucba, Universidad de Guadalajara. camezcu@cencar.udg.mx.
Dr. Daniel Zarabozo Enrquez de Rivera. Instituto de Neurociencias,
cucba. Universidad de Guadalajara. dzaraboz@cencar.udg.mx.
11
Colaboradores
Dra. Elizabeth Aveleyra Ojeda. Unidad de Investigaciones y Servicios

Psicolgicos, Facultad de Psicologa, Universidad Autnoma del Estado
de Morelos. aveleyra02@yahoo.com.mx.
Dr. Emilio Gum Daz. Instituto de Neurociencias, cucba, Universidad
de Guadalajara. eguma@cencar.udg.mx.
Dr. Francisco Abelardo Robles Aguirre. Instituto Nacional de Neurologa
y Neurociruga. franciscoara@live.com.
Biloga Gloria Santana Madrigal. Instituto de Neurociencias, cucba,
Universidad de Guadalajara. molly84_1@hotmail.com.
Dr. Gonzalo Vzquez Palacios. Colegio de Ciencia y Tecnologa, Universidad
Autnoma de la Ciudad de Mxico, plantel San Lorenzo Tezonco.
chalo31@hotmail.com.
Dra. Herlinda Bonilla Jaime. Departamento de Biologa de la Reproduccin, Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa, Mxico, D.
F. bjh@xanum.uam.mx.
Dr. Humberto Madera Carrillo. Instituto de Neurociencias, cucba, Universidad de Guadalajara. maderahto@gmail.com.
Dr. Jos Alberto Barradas Bribiesca. Departamento de Psicologa, Divisin de Ciencias de la Salud, Universidad de Guanajuato Campus Len.
jabb1956@hotmail.com.
Dr. Juan Jos Snchez Sosa. Facultad de Psicologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. johannes@servidor.unam.mx.
Dra. Leticia Chacn Gutirrez. Departamento de Psicologa, Divisin de
Ciencias de la Salud, Universidad de Guanajuato Campus Len. leticia_chacon_gutierrez@hotmail.com.
M. en C. Lorena Gaytn Tocavn. Laboratorio de Neurofisiologa Experimental, Centro de Investigacin Biomdica de Michoacn, imss. tocaven1@gmail.com.
12
Colaboradores
M. en C. Luca Ester Rizo Martnez. Instituto de Neurociencias, cucba,

Universidad de Guadalajara. lucyrizomar@hotmail.com.
Dra. Marcela Arteaga Silva. Departamento de Biologa de la Reproduccin, Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa. asm@xanum.
uam.mx.
Dra. Mara Esther Olvera Corts. Laboratorio de Neurofisiologa Experimental, Centro de Investigacin Biomdica de Michoacn, imss.
maesolco@yahoo.com.
M. en C. Mara de la Asuncin Soto lvarez. Departamento de Biologa,
Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud, Universidad Autnoma
MetropolitanaIztapalapa. maps@xanum.uam.mx.
M. en C. Marina Ruiz Daz. Instituto de Neurociencias, cucba, Universidad de Guadalajara. marina_ruiz_diaz@yahoo.com.
Dra. Marisela Hernndez Gonzlez. Instituto de Neurociencias, cucba,
Universidad de Guadalajara. mariselh@cencar.udg.mx.
Dr. Miguel ngel Guevara Prez. Instituto de Neurociencias, cucba,
Universidad de Guadalajara. mguevara@cencar.udg.mx.
M. en C. Miguel ngel Lpez Vzquez. Laboratorio de Neuroplasticidad de los Procesos Cognitivos, Centro de Investigacin Biomdica de
Michoacn, imss. migangelv@yahoo.com.mx.
Dra. Pilar Durn Hernndez. Instituto de Neurobiologa, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico, Campus Juriquilla, Quertaro. pilis@
unam.mx.
Dra. Sandra Castaeda Figueiras. Facultad de Psicologa, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. sandra@servidor.unam.mx.
13
Prlogo
La mayora de nosotros sabemos que la psicologa es la ciencia que

estudia el comportamiento humano (en su versin moderna); pero
de dnde se genera el comportamiento: pensar, memorizar, soar,
sentir hambre, manifestar una emocin, etc.? Hemos escuchado a personas que dicen que el comportamiento se genera a partir de lo que
nos dicta el corazn; otros dicen (tal como Paul Gold, investigador
importante en el rea de la neurobiologa de la memoria) que se genera
en el hgado; en fin, seguramente vienen a la mente otras propuestas;
sin embargo, en el transcurso del desarrollo cientfico nos hemos percatado del importante papel que cumple el cerebro, incluyendo a todos
los elementos que forman parte del sistema nervioso.
Mirando en retrospectiva, nos damos cuenta de que histricamente la ciencia, a grandes rasgos, se ha conducido desde una perspectiva
conductual hasta llegar al estudio de los mecanismos moleculares del
comportamiento. En este continuo desarrollo de la ciencia, numerosos
investigadores a nivel mundial se han agrupado en sociedades y academias tanto internacionales como nacionales, con el fin de reunirse
a intervalos regulares de tiempo para escuchar, discutir e intercambiar
ideas de sus respectivos campos de inters. Es en este contexto que inici el grupo de bioseales en 1997, con la reunin de unos cuantos investigadores mexicanos interesados en el estudio de las bioseales cerebrales. El grupo ha seguido creciendo y evolucionando, incorporndose
nuevos integrantes que han enriquecido las temticas, para llegar con
este sexto ejemplar a la conmemoracin de su treceavo aniversario en
este ao 2010, ao que adems marca el fin de la denominada dcada
de la conducta. Las reuniones no se han realizado con la finalidad de
conducir nuestra investigacin al estudio de algn proceso o funcin
particular, sino para actualizar nuestros conocimientos, ampliar nuestros horizontes e integrar la informacin generada por otros colegas
15
Andrea Cristina Medina Fragoso
que abordan temas de nuestra rea, e incluso darnos la oportunidad de

efectuar experimentos conjuntos empleando diferentes metodologas.
Esto es lo que constatamos en la lectura de los captulos que conforman
este texto, informacin actualizada que integra mecanismos fisiolgicos
tanto neuronales como de otros sistemas, como el hormonal; en los procesos de sueo, la conducta sexual, procesos cognoscitivos, etctera.
Lectores, hoy que por primera vez abren el libro, los invito a que
aprovechen, a lo largo de su actividad acadmica o profesional, la valiosa informacin que contiene cada uno de los captulos de este libro
titulado Aproximaciones al estudio de la neurociencia del comportamiento. Su contenido nos permitir actualizar nuestro conocimiento en las
reas de regulacin hormonal del sueo y la conducta sexual; de procesos cognoscitivos: como la toma de decisiones, funciones ejecutivas y
memoria; y de funcionalidad cerebral y comportamiento: como el alcoholismo, sexualidad, neurorretroalimentacin, entre otros.
En este libro, la primera seccin, denominada Regulacin hormonal
del sueo y de la conducta sexual, es encabezada por un interesante viaje
a travs de la historia sobre el estudio cientfico de la conducta sexual,
descrito en una forma breve y amena por el doctor Anders gmo, de la
Universidad de Troms, Noruega. De manera magistral, y fundamentado por una amplia revisin bibliogrfica, el doctor gmo describe los
primeros estudios y las metodologas, burdas e ingeniosas, con que los
interesados en la conducta sexual iniciaron sus estudios. En el captulo
dos, Arteaga y colaboradores nos describen detalladamente la conducta
sexual en algunas especies de mamferos, como por ejemplo: ratas, hmsteres, lobos y primates no humanos; as como tambin el papel que
desempean las hormonas en este fenmeno y una amplia revisin en
la literatura cientfica que trata de determinar el sustrato neural involucrado en las etapas descritas de la conducta sexual entre las especies.
En el captulo tres, Bonilla y colaboradores, centrndose en el estudio
con roedores, describen la conducta sexual en hembras, mostrndonos
la importancia que tiene el reflejo de la lordosis y los factores que la
desencadenan, como los estmulos sensoriales, los sistemas neuronales
que mantienen la conducta y los mecanismos hormonales que participan en este proceso; adems nos invitan al anlisis y a la reflexin sobre
los hallazgos encontrados y su aplicacin en la clnica en mujeres que
padecen algn trastorno sexual. Para finalizar la primera seccin, en el
captulo cuatro los autores describen la interaccin entre las hormonas
y el sueo; Vzquez y colaboradores realizan una atractiva descripcin
16
Prlogo
de la dinmica de las hormonas hipofisiarias: la adrenocorticotrpica, la

tiroidea, la de crecimiento, las gonadales, la prolactina, e incluso consideran la dinmica de otras hormonas como la insulina y la melatonina,
correlacionndolas con el ciclo de sueo, en las fases de sueo de ondas
lentas y de movimientos oculares rpidos.
La siguiente seccin del libro trata acerca de los Procesos cognoscitivos. Aqu en el captulo cinco Gaytn y Olvera nos enriquecen con
su escrito al hablar sobre el procesamiento temporal regulado por una
estructura del sistema nervioso que poco escuchamos: el cerebelo, el
cual, junto con otras regiones cerebrales con las que tiene comunicacin, permite que podamos tener percepcin temporal de las actividades que realizamos. Incluso nos ilustran acerca de la participacin de
esta estructura en el lenguaje, el aprendizaje de secuencias, la atencin
y la deteccin de la duracin de estmulos. Continuando con el captulo
seis, Lpez y Olvera nos encaminan a centrarnos en el complejo conocimiento de la funcionalidad de la corteza prefrontal, al escribir sobre
la toma de decisiones. Los autores enfatizan, a lo largo de la lectura,
las interacciones entre dicha estructura con los ganglios basales y la
amgdala, lo cual permite la evaluacin precisa y una decisin acertada
durante una tarea que requiere de la toma de decisiones. El captulo
siete fue escrito por Robles y colaboradores, mostrndonos en su contenido un modelo neurocientfico o conexionista que incluye aspectos
fisiolgicos, conductuales y anatmicos para el estudio de las funciones
ejecutivas desencadenadas por la actividad del circuito que establece
la corteza prefrontal con otras estructuras cerebrales. En esta atractiva lectura se describe la aplicacin del modelo en la emulacin de los
resultados de una tarea que incluye la ejecucin de Torres de Hanoi en
nios, adolescentes y adultos. En el captulo ocho, Aveleyra desarrolla
el tema de la demencia, enfermedad presentada en la etapa de la vejez.
A lo largo de un interesante anlisis de los factores que desencadenan
este padecimiento y del aumento que se ha percibido a lo largo de los
aos de vida saludables perdidos, la autora subraya la importancia del
establecimiento de estrategias neuropsicolgicas y neurofisiolgicas
para la deteccin temprana de los sntomas. Para finalizar esta seccin,
en el captulo nueve, junto con Durn y Rodrguez, escrib una revisin
de la actividad de la corteza prefrontal durante la formacin de la memoria de largo plazo, abarcando mecanismos neuronales, hormonales y
electrofisiolgicos; as, tambin hablamos de la importancia del circuito
que establece la corteza prefrontal con el hipocampo.
17
La ltima seccin del libro est dedicada a la Funcionalidad cerebral

y comportamiento. En el captulo 10, Sanz y colaboradores abordan el
tema del consumo agudo de alcohol, cmo se metaboliza y sus efectos
en el sistema nervioso central, tanto a nivel fisiolgico como cognoscitivo; despus de una amplia revisin y de un trabajo experimental realizado en su laboratorio, nos muestra la importancia de incrementar
la tarea cientfica para enriquecer el conocimiento de los efectos del
alcohol en las funciones ejecutivas. En el captulo 11 Ruiz Daz y colaboradores, haciendo uso del electroencefalograma, nos muestran interesantes resultados acerca de los efectos de las imgenes erticas en la
actividad elctrica cerebral y sobre cmo se modifica la correlacin cortical durante la estimulacin visual ertica. En el captulo 12, Madera y
Zarabozo escriben una amplia revisin sobre las bases neuroanatmicas, neurofisiolgicas y neuropsicolgicas del comportamiento agresivo
definido como conducta criminal, llevndonos a la reflexin acerca de
la relacin causal cerebro-accin que lleva a la necesidad de crear instrumentos de medicin que determinen las caractersticas que posee el
criminal, para reducir el dao en la sociedad. Una de las herramientas
empleadas en los estudios neurocientficos es el electroencefalograma, y en el captulo 13 Novo y colaboradores realizan una detallada
descripcin de esta tcnica, as como de lo que se ha derivado de ella,
como los estudios de potenciales relacionados con eventos y la retroalimentacin neurobiolgica, citando en el texto una serie de estudios que
demuestran la aplicacin de estas tcnicas en el estudio de diferentes
patologas. Por ltimo, en el captulo 14 Zalce y colaboradores nos describen ampliamente un modelo que han puesto en experimentacin con
la finalidad de validarlo y evaluar as las habilidades perceptuales: los
procesos cognoscitivos y emocionales en nios a nivel escolar.
La variedad y riqueza de informacin contenida en cada uno de
estos captulos pone en evidencia la interdisciplinariedad del grupo de
bioseales, y permite reiterar la invitacin al lector para que se introduzca en su lectura y as podamos compartir el placer de conocer e
integrarse al fascinante mundo neurocientfico.
Agradecemos la colaboracin grfica en cuanto al apoyo brindado
en la realizacin de imgenes: la imagen de la portada es un dibujo original, elaborado por Eliana Barrios De Tomasi expresamente para este
libro; los dibujos que marcan el inicio de cada una de las tres secciones
fueron elaborados por Juan Carlos Talavera Daz.
18
Prlogo
Como punto final a esta presentacin, slo me queda agradecer a

mis colegas por el gran esfuerzo que han demostrado en este trabajo
y exhortarlos a continuar a travs de esta ardua labor que es la investigacin, con la finalidad de que el conocimiento generado sirva para
solventar parte de las problemticas de la humanidad.
Enero de 2010
19
Regulacion hormonal del sueo

y de la conducta sexual
I
Una perspectiva histrica sobre el estudio
cientfico de la conducta sexual
Anders gmo1
La ciencia tiene un solo lenguaje, el de la cantidad;
y un solo argumento, el del experimento.
Annimo
El clebre poema proviene de alguna edicin olvidada del clsico Handbuch der Experimentellen Pharmakologie, una obra de innumerables
tomos publicados en intervalos irregulares durante varias dcadas por
la editorial Springer. A pesar de los muchos aos que indudablemente
han transcurrido desde su publicacin, el mensaje del poema tiene una
inmensa actualidad. Hasta se podra afirmar que resume la esencia
de toda la empresa cientfica. No es ste el contexto adecuado para
un anlisis extenso de los fundamentos filosficos de la ciencia, pero
algunas nociones son indispensables aun en discusiones sobre algo tan
simple como la conducta sexual. Los dos principios expresados por el
poema citado arriba, la necesidad absoluta de cuantificacin de lo que
queremos hablar as como el requisito ineludible de apoyar nuestras
afirmaciones con datos experimentales, parecen los ms fundamentales. La aplicacin de estos dos principios bsicos nos obligara a echar
la mayor parte de los escritos sobre la sexualidad a la basura. Asimismo
1.
Anders gmo, Instituto de Psicologa, Universidad de Troms, Noruega. Correo electrnico:

andersa@psyk.uit.no.
23
Anders gmo
descubriramos que una buena parte de nuestras propias ideas sobre la

sexualidad carecen de fundamento racional.
Aunque el experimento es la nica forma respetable para establecer
relaciones causa-efecto, hay que aadir que descripciones cuantitativas
de la conducta sexual (o de cualquier otro fenmeno) pueden tener un
gran valor aun cuando no satisfagan los requisitos de un experimento
en sentido estricto. Sin embargo, las descripciones no experimentales
tienen que basarse en la observacin directa del fenmeno bajo estudio.
Descripciones indirectas, por ejemplo obtenidas a travs de un cuestionario o mediante chismes, carecen completamente de inters cientfico,
aunque con frecuencia aparezcan en la primera plana de Ovaciones o de
Vanidades, y de vez en cuando en Science o en Nature.
Los comentarios anteriores sirven para limitar y precisar el contenido de este captulo. Todos sabemos que el humano ha expresado opiniones sobre la conducta sexual desde tiempos remotos. No me sorprendera en lo ms mnimo si Platn o Aristteles se permitieron el lujo de
opinar sobre aquello, y es casi seguro que los grandes mdicos clsicos
Hipcrates (460-370 a. C.) y Avicena (980-1037; su nombre original en
rabe era Ab Al al-Husayn ibn Abd Allh ibn Sn) incluyeron nociones de sexualidad en sus obras. En el tiempo transcurrido desde la
poca de estos autores clsicos hasta nuestros das, se debe de haber
escrito una cantidad brutal sobre la sexualidad. Los historiadores seguramente saben mucho de ello. En nuestro tiempo abundan los libros
populares sobre sexualidad, as como artculos en revistas de seriedad
variable, y los periodistas cientficos llenan los diarios con noticias de
los grandes avances en nuestro conocimiento de la funcin sexual. Hacer una revisin histrica exhaustiva de todo lo que se ha escrito sobre
la sexualidad sera un trabajo hercleo y probablemente no tendra gran
sentido. Al limitarse a una descripcin histrica del anlisis cientfico
de la conducta sexual, el trabajo se facilita inmensamente. Sobre todo
cuando la ciencia se entiende tal como fue indicado en las primeras
lneas de este captulo.
A pesar de mis grandes esfuerzos no he logrado encontrar ningn
estudio experimental sobre la conducta sexual anterior al siglo xviii.
Esto limita la perspectiva temporal, pero no podemos hacer ms que
lamentar la ausencia de inters cientfico de nuestros antepasados. Pero
la limitacin temporal no es la nica consecuencia de la reticencia para
considerar estudios no cientficos. Resulta tambin que el nmero de
estudios fue sumamente escaso durante todo el siglo xviii. Sobran de24
Una perspectiva histrica sobre el estudio cientfico de la conducta sexual
dos de una mano para contarlos. Es hasta el final del siglo xix que se
requieren dos manos para contar este nmero. La verdadera expansin
no empez hasta bien entrado el siglo xx.
Cuando la rana era el rey: primeros estudios sobre la conducta sexual
El primer estudio experimental sobre la conducta sexual que he logrado
encontrar fue realizado por el gran cientfico italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799). Considerando el gran esfuerzo que he invertido en
la bsqueda histrica, dudo mucho de que existe algn estudio anterior, pero sera arriesgado emitir un juicio definitivo. De inmediato hay
que aadir que el estudio de Spallanzani no satisface los criterios que
establec para considerar un estudio como cientfico. Aunque utiliz un
procedimiento experimental, no se reportan datos cuantitativos sino
descripciones verbales de los efectos de las manipulaciones experimentales. Esto parece haber sido la costumbre de la poca, y por lo tanto
tuve que suprimir la exigencia de cuantificacin. Este mismo comentario se aplica a casi todos los estudios experimentales de los siglos xviii
y xix que se mencionarn.
La pregunta que Spallanzani trat de contestar fue bastante simple:
cmo se puede interrumpir la conducta sexual de la rana macho? Habr que saber que la conducta copulatoria de la rana es muy simple. El
macho se sube sobre la espalda de la hembra, y se sostiene encima de
ella durante varias horas con un fuerte abrazo. Durante todo ese tiempo
mantiene su cloaca en contacto con la cloaca de la hembra, de tal suerte
que cada vulo que sale es expuesto al semen que lentamente expulsa.
El abrazo ininterrumpido se puede considerar como el elemento fundamental de la conducta copulatoria masculina de la rana. Spallanzani
procedi a exponer al macho a una serie de eventos para ver si soltaba
a la hembra. Empez con suspender al macho de un hilo amarrado a la
pata izquierda trasera durante 20 minutos. A pesar de que la hembra es
ms grande y ms pesada que el macho, no la solt. Luego se le ocurri
picarle al macho con una aguja en diferentes partes del cuerpo, sin que
surtiera efecto alguno sobre el abrazo. Despus se puso a cortar la piel
del macho con unas tijeras en diferentes partes del cuerpo, hasta que
la sangre escurra. Tampoco solt a la hembra. Como todos estos maltratos resultaron ineficientes, Spallanzani resolvi cortarle una pierna
trasera al macho, pero ste sigui sin soltar a la hembra. Tuvo entonces
25
Anders gmo
que recurrir a algo ms violento an, quemar la parte distal de una pata
trasera con el fuego de una vela. Tampoco funcion. Finalmente decapit a la pobre rana. El macho sin cabeza segua abrazando a la hembra
como si nada hubiera sucedido. La nica forma de separar al macho de
la hembra fue quemarle una pierna trasera entera con el fuego de una
vela. Parece que la pierna asada de algn modo fue capaz de sugerirle al
macho que ms vala escapar, que terminar enteramente quemado. La
conclusin de Spallanzani fue que la rana no es insensible a las estimulaciones nocivas, pero su ardor es tan grande que stas no le importan. Una descripcin detallada de este experimento se puede encontrar
en Spallanzani (1784).
Al relatar este experimento a ms de 200 aos despus de su publicacin, es casi imposible evitar tener la impresin de cierto infantilismo en
el acercamiento al problema del control sensorial de la conducta sexual
de la rana macho. Lo que Spallanzani hizo parece bastante tonto, algo
parecido a lo que hacen los nios que arrancan pierna tras pierna de la
cucaracha para ver cmo camina. Ni siquiera el problema mismo, cmo
interrumpir la conducta copulatoria, parece muy relevante en una situacin en donde no se saba nada acerca de cmo se inicia la conducta.
Creo que el experimento de Spallanzani no contribuy en lo ms mnimo a nuestro entendimiento de la conducta copulatoria de la rana. Sin
embargo, su eleccin de sujeto experimental parece haber tenido cierta
influencia en los investigadores posteriores. Por ms de 100 aos la rana
fue la especie preferida entre los estudiosos de la conducta sexual.
Con el tiempo, las preguntas que los investigadores se hicieron llegaron a ser ms sofisticadas. Mientras que el control sensorial de la
conducta pas al olvido, los fisilogos se interesaban en conocer los
estmulos internos que controlaban el abrazo sexual. Ya en aquellos
tiempos se saba que la rana macho no se pone a abrazar a una hembra
atractiva y simptica en cualquier circunstancia. Por ejemplo, esta conducta se presenta nicamente en la primavera. Durante el resto del ao
una rana macho ni se interesa por las hembras. Era razonable suponer
que algo pasaba en el cuerpo de la rana, que determinaba si la hembra
sera capaz de incitar al abrazo o no. Ms an, el macho no se queda
abrazando a la hembra por el resto de su vida. Despus de algunas horas, ste suelta a la hembra y se dedica a otra cosa. Esto significa que
hay mecanismos adentro de la rana que controlan la probabilidad momentnea de la ejecucin del abrazo sexual.
26
En el transcurso del siglo xix se haban acumulado conocimientos

sobre mecanismos semejantes en otras conductas, y esto, junto con los
enormes avances de la fisiologa en esa poca permiti a los investigadores hacer preguntas mucho ms sofisticadas que antes. Esto se puede
ilustrar con un estudio brillante hecho en la academia de medicina de
San Petersburgo. Un fisilogo llamado Tarchanoff demostr que la castracin de la rana no inhibi el abrazo. Al contrario, despus de abrir la
vescula seminal y exprimir el lquido en machos copulando, se observ
que soltaron a la hembra. Tarchanoff concluy que la distensin de la
vescula estimulaba los nervios sensoriales y esta estimulacin llegaba
a las partes superiores de la mdula en donde se localiza el centro del
abrazo (umklammerungscentrum, en alemn). Al recibir la estimulacin sensorial, este centro se excita de tal modo que desencadena el
reflejo del abrazo en presencia de una hembra (Tarchanoff, 1887). Al
vaciar la vescula, la estimulacin sensorial se reduce y el centro del
abrazo se inactiva, teniendo como consecuencia que el macho suelta
a la hembra. En otras palabras, la probabilidad de activacin del abrazo sexual est determinada por el grado de distensin de la vescula
seminal. La idea de que el estado de las glndulas sexuales accesorias
influye en la conducta sexual persisti por mucho tiempo a pesar de que
los resultados de Tarchanoff fueron puestos en duda rpidamente. En
efecto, pocos aos despus de la publicacin de su trabajo, un ilustre
investigador austriaco report que la extirpacin de la vescula seminal
de la rana no modificaba la conducta copulatoria. Al contrario, la castracin redujo la probabilidad del abrazo sexual, pero este efecto no fue
inmediato (Steinach, 1894).
La causa de los datos contradictorios en cuanto al papel de la vescula seminal permanece desconocida. Lo que s sabemos es que Steinach tena razn al afirmar que no interviene en la regulacin de la
conducta copulatoria. Al contrario, la contradiccin en cuanto a los
efectos de la castracin se debe a que Tarchanoff no observ sus ranas
durante un tiempo suficientemente largo. Como la castracin no tiene
efecto inmediato en la conducta, no es del todo descabellado concluir
que los testculos no son necesarios. De hecho no lo son. La conducta
sexual, de cualquier especie, no se ve afectada a corto plazo por la extirpacin de los testculos. Ahora sabemos que el inicio de la conducta
sexual en machos pberes se debe a la secrecin de hormonas testiculares, y el mantenimiento de esta conducta a largo plazo requiere de la
presencia de estas hormonas. Sin embargo, las variaciones rpidas en
27
Anders gmo
la intensidad de la conducta copulatoria son independientes de ellas.

El hecho de que la rana macho tarde o temprano suelta a la hembra
no se debe a una reduccin de hormonas testiculares. De igual modo,
el hecho de que una rata macho queda sexualmente exhausta despus
de siete eyaculaciones en sucesin rpida, no se debe a una reduccin
de la concentracin sangunea de hormonas testiculares. Entonces, la
conclusin de Tarchanoff de que la intensidad de la conducta sexual
no depende de estas hormonas es correcta si se refiere a la regulacin
rpida de la conducta. Ms an, hay muchos datos que demuestran que
las variaciones interindividuales en la intensidad de la conducta sexual
son del todo independientes de la concentracin sangunea de las hormonas testiculares, siempre y cuando esta concentracin sobrepase un
mnimo. Esto demuestra que las hormonas testiculares no determinan
la intensidad de la conducta, algo que coincide con la propuesta de Tarchanoff. En resumen, Tarchanoff tena razn en lo que respecta a la
regulacin momentnea de la conducta sexual y a las causas de las variaciones interindividuales en su intensidad. Sin embargo, al proponer
que el testculo tiene una importancia marginal para la conducta sexual
en el animal adulto, Tarchanoff fue demasiado lejos. Tal como demostr
Steinach, las hormonas gonadales son esenciales para el mantenimiento
de esta conducta a largo plazo.
Adems de demostrar que los testculos son necesarios para la conducta sexual de la rana macho, y que la vescula seminal no lo es, Steinach (1894) report en el mismo artculo datos idnticos sobre la rata
macho. Esto resulta interesante, porque durante los aos siguientes la
rana perdi popularidad como sujeto en los estudios sobre la conducta
sexual, y fue reemplazada por la rata. Durante la siguiente centuria la
rata fue el sujeto preferido. Otros roedores, tales como el conejillo de
la India, el hmster y el ratn se usaban de manera muy limitada. Esta
situacin se est modificando actualmente, de tal modo que el ratn
se hace cada vez ms popular, mientras que la rata est perdiendo su
hegemona.
Estudios sobre la funcin sexual perifrica
Es interesante observar que varios investigadores del siglo xix se interesaban en los aspectos perifricos de las funciones sexuales. Acabamos
de ver cmo Tarchanoff trat de localizar el origen de la motivacin
28
sexual en la vescula seminal, algo que coincida con la nocin del cerebro como una simple conexin entre impulsos nerviosos aferentes y eferentes. Los rganos sensoriales producan la estimulacin aferente, y si
esta estimulacin llegara a ser lo suficientemente intensa, activaba la
estimulacin eferente, que causaba contraccin de los msculos esquelticos, es decir conducta. Parece que esta visin del sistema nervioso
fue muy importante durante el siglo antepasado y partes del pasado, y
entre los neurofisilogos lleg a su mxima expresin en la reflexologa
de Sherrington (1906).
En los mamferos machos, un pene erecto es un requisito para varios aspectos de la conducta copulatoria. La ereccin no es necesaria
para la monta, pero la penetracin vaginal resulta imposible o difcil
en su ausencia. Adems de ser prcticamente indispensable para la penetracin, la ereccin es un fenmeno muy vistoso. Circulan muchas
historias acerca de cmo los humanos se impresionan por la ereccin
del burro, por ejemplo. De igual modo, entre las atracciones mayores
de Pompeya se encuentra un fresco de Prapo, el dios de la ereccin.
En este fresco se retrata un personaje con una ereccin enorme, y esta
ereccin impresionante se ha transformado en un motivo favorito para
las fotos de innumerables turistas japoneses y estadounidenses. Una
leyenda cuenta que Prapo tuvo una gran pelea con un burro (al que
Dioniso haba concedido el don de la palabra) sobre el tamao de sus
respectivos miembros viriles. Prapo gan y mat al burro.
No solamente la gente vulgar y los artistas se han dejado impresionar por la ereccin, sino tambin los cientficos. El cambio brutal
de tamao del pene entre el estado de flacidez total y el de ereccin
completa es, adems de vistoso, un fenmeno de gran importancia
biolgica. Sin ereccin no hay penetracin, y sin penetracin no hay
reproduccin. Como consecuencia, no es sorprendente que los investigadores se interesaran en ella. Parece que Galeno (130-200 d. C.) haba
expresado algunas opiniones sobre la ereccin, pero fue hasta el siglo
xv que un italiano, Costanzo Varolio, describi la anatoma del pene y
de paso sugiri que la ereccin se deba a una contraccin de los msculos esquelticos peneanos, que poticamente llam musculi erectores
penis, actualmente conocidos como los msculos bulbocavernoso e isquiocavernoso (vase Schulteiss, Musitelli, Stief & Jonas, 2004) para
un recuento bastante completo de la historia del estudio de la ereccin
y de su ausencia). La idea de que los msculos peneanos eran los responsables de la ereccin sobrevivi unos 100 aos, hasta que un ana29
Anders gmo
tomista holands, Reigner de Graaf, en 1668 propuso que la ereccin

es un fenmeno vascular. Bas su propuesta en dos observaciones. La
primera provino de cadveres, en donde inyect agua en una arteria
peneana y vio cmo se produca una ereccin. La segunda provino del
estudio de un perro vivo, en el cual encontr que el flujo sanguneo de
las venas peneanas era muy reducido durante el coito. Concluy que
una compresin de las venas peneanas era la causante de la ereccin,
mientras que un aumento de flujo sanguneo en las arterias no era necesario, aunque podra contribuir (de Graaf, 1668). Como de Graaf tuvo
la costumbre desagradable de escribir en latn, no puedo describir los
detalles de sus estudios, pero me parece que sus observaciones fueron
del todo impresionantes, a pesar de que su fama histrica no se debe a
sus contribuciones al conocimiento de la ereccin; de Graaf es mucho
ms conocido por sus estudios de la anatoma de los ovarios. Todava
se acostumbra llamar al folculo maduro, el folculo graafiano, en honor del ilustre anatomista. Sin embargo, nadie habla de una ereccin
graafiana.
En el siglo xviii haba una serie de investigadores que proponan
que de Graaf se haba equivocado, y que el evento fundamental de la
ereccin es un aumento en el flujo sanguneo en las arterias peneanas.
Hasta se lleg a proponer que este aumento se deba a una actividad
en el sistema nervioso. Basndose en la propuesta de de Graaf y en
las propuestas contrarias, un fisilogo alemn, Conrad Eckhard, profesor de anatoma y fisiologa de la Universidad de Giessen, volvi a
analizar la ereccin en el perro (Eckhard, 1863). Primero efectu una
descripcin bastante detallada de la inervacin y de los vasos sanguneos peneanos. Luego procedi a estimular los nervios plvicos, lo que
produjo una inmediata y fuerte ereccin. Despus de una larga serie
de observaciones lleg a la conclusin de que la ereccin se debe a un
aumento considerable del flujo sanguneo peneano y de una retencin
de sangre en el cuerpo cavernoso. Fue un compromiso muy diplomtico
entre las opiniones contradictorias de la poca. Adems, concluy que
la ereccin est bajo el control del sistema nervioso, y que los impulsos
nerviosos van desde la mdula hacia la periferia. Parece que este trabajo result tan convincente, que las propuestas de Eckhard llegaron a
ser aceptadas por la gran mayora de los investigadores. Se puede bien
afirmar que Eckhard puso los fundamentos para los inmensos avances
en nuestro conocimiento sobre la ereccin ocurridos durante el final del
siglo xix y durante todo lo largo del siglo pasado. Para darse cuenta de
30
la magnitud de estos avances conviene leer una revisin del tema publicada al final del siglo xx (Andersson & Wagner, 1995).
Es interesante saber que los conocimientos sobre la ereccin se han
ido acumulando durante milenios. No sabemos si existen trabajos anteriores a Galeno. Tal vez hay algunos perdidos desde hace muchos siglos.
Lo que s sabemos es que el avance del conocimiento se detuvo durante
la Edad Media. No hay huella de alguna contribucin importante entre
el siglo ii, el tiempo de Galeno, y el Renacimiento, cuando Varolio volvi a demostrar lo que Galeno ya haba demostrado ms de 1,000 aos
atrs. El siguiente evento importante fueron los estudios de de Graaf
realizados en el siglo xvii, unos 100 aos despus de Varolio. Entre de
Graaf y Eckhard hubo un gran nmero de investigadores que lanzaron
varias hiptesis sobre la ereccin, pero resolv no mencionar a ninguno
de ellos. La razn es simplemente la dificultad, o ms bien la imposibilidad, de conseguir las publicaciones originales, combinado con un
rechazo al uso de fuentes secundarias. Existen innumerables ejemplos
de cmo los resultados y conclusiones originales se transforman hasta lo irreconocible en las publicaciones secundarias, y basarse en ellas
contribuira nicamente a la difusin de mitos. En todo caso conviene
acordarse de que no hay un vaco entre de Graaf y Eckhard, pero al
mismo tiempo parece justificado decir que no sucedi nada trascendental durante ese intervalo. A pesar de ello, creo que este breve recuento
histrico del estudio de la ereccin nos ofrece una moraleja de importancia: el progreso cientfico es paulatino y gradual, por lo menos en
las ciencias de la vida. Adems, al iniciar el estudio sobre un problema
especfico, por ejemplo la ereccin, parece que unos pocos individuos
hacen los primeros descubrimientos. En nuestro caso fueron Galeno y
Varolio. Curiosamente, los dos estaban equivocados al mantener que
los msculos peneanos son los responsables de la ereccin. Como sabemos, de Graaf lanz la hiptesis correcta, es decir que la ereccin del
humano es un proceso vascular. A partir de de Graaf, la gran empresa
de la fisiologa de la ereccin se transform en un esfuerzo colectivo,
en donde intervinieron muchos investigadores. Un ejemplo de ellos es
Eckhard. Despus de l, el nmero de investigadores participantes aument en forma exponencial. De esta etapa resulta muy difcil identificar contribuciones mayores individuales. El avance del conocimiento
ya no se basa en uno o unos pocos investigadores, sino en una lenta y
tediosa acumulacin de datos provenientes de un gran nmero de individuos.
31
Anders gmo
Aunque la ereccin sea una parte esencial de la conducta copulatoria, por lo menos del macho, habr muchos que opinen que la ereccin
no forma parte de lo que se entiende como conducta sexual. Semejante
opinin est obviamente muy equivocada, pero el mundo est plagado
de opiniones equivocadas. Seguramente hay tambin quienes mantienen que la eyaculacin, y sobre todo la fisiologa de la eyaculacin, no
forman parte del campo llamado conducta sexual. Otra vez nos enfrentamos a una opinin desinformada. En lugar de ser diplomtico y lanzar
argumentos convincentes por mi opinin y en contra de otras, simplemente voy a dar un breve ejemplo de un estudio bellsimo sobre el control nervioso de la eyaculacin del conejillo de la India (Rmy, 1886).
Al estimular elctricamente un nervio proveniente del ganglio mesentrico inferior, Rmy observ una inmediata emisin de semen, sin
que hubiera ereccin. Con estimulaciones repetidas la emisin de semen lleg a acompaarse de una ereccin completa y la fuerza de la
emisin aument a tal grado que sali un chorro volando. Al cortar este
nervio y dejar al animal recuperarse, se observaron drsticos cambios
en la conducta sexual. Los machos perseguan a la hembra con gran entusiasmo, pero jams lograron hacer una monta con intromisin. Esto
se atribuy a una ausencia total de ereccin. El autor insiste en que el
nervio que haba estimulado y cortado no era el nervio descrito por
Eckhard (1868) en el perro, que por cierto llam nervus erigens, sino un
nervio diferente del que Rmy llam el nervio eyaculador.
El estudio de Rmy es, segn lo que he podido determinar, el primero en donde se evalu el efecto de una denervacin sobre la conducta sexual. Por lo tanto debemos considerar a Rmy como uno de
los pioneros olvidados de la investigacin sobre la conducta sexual. Los
procedimientos de denervacin genital han proporcionado informacin
invaluable sobre el control perifrico de la conducta sexual, y siguen
usndose con gran xito en nuestros das (vanse, por ejemplo: Lucio,
Manzo, Mrtinez Gmez, Sachs & Pacheco, 1994; Lucio, Flores Rojas,
Aguilar, Zempoalteca, Pacheco & Velazquez Moctezuma, 2001).
El control endocrino de la conducta sexual en el macho
En cualquier libro de texto sobre hormonas y conducta, y en muchos
libros introductorios de psicobiologa, se presenta con lujo de detalle un
experimento en gallos, que se considera como el primer estudio sobre el
32
control hormonal de conducta sexual (Berthold, 1849). Para no parecer

excntrico o subversivo, no me queda ms remedio que hacer lo mismo.
Mi nica reserva sera que en realidad no se trata de una demostracin
del papel de una hormona en la conducta sexual, sino de la importancia
de los testculos. Esto quedar ms claro despus de la obligatoria descripcin del experimento.
Berthold, ilustre profesor de la Universidad de Gttingen, Alemania,
tena tres grupos de gallos. Se procedi a castrar a los gallos del primer
grupo. Al segundo grupo tambin se le castr, pero los testculos fueron
inmediatamente implantados en la cavidad abdominal del mismo gallo.
El tercer grupo fue castrado y sometido a un tratamiento curioso: uno
de los testculos de un gallo fue implantado en la cavidad abdominal de
otro. Los gallos del primer grupo no demostraban conducta copulatoria
alguna en presencia de una gallina guapa, mientras que los gallos en
los otros dos grupos copulaban tal como los gallos acostumbran. Las
conclusiones del autor de este experimento fueron que el testculo puede ser trasplantado de un lugar a otro dentro del cuerpo de un mismo
individuo y entre individuos, y que la conducta sexual depende de alguna sustancia producida por el testculo (Berthold, 1849). Esta ltima
propuesta es una extrapolacin de los resultados, ya que la funcin del
testculo muy bien podra consistir en quitar una sustancia inhibitoria.
Para afirmar que los testculos producen y segregan una sustancia que
estimula la conducta sexual, se tendra que determinar si un extracto del
testculo podra activar la conducta copulatoria en animales castrados,
algo que Berthold no hizo.
Lo que demostr el famoso Berthold no fue nada sorprendente.
Durante milenios se ha acostumbrado castrar a humanos con la finalidad de reducir su capacidad reproductiva, e incluso sus deseos sexuales.
De hecho, durante algn tiempo hombres religiosos se castraban conforme a la recomendacin de la sagrada Biblia:
Hay eunucos que nacieron as del vientre de su madre, y hay eunucos que son
hechos eunucos por los hombres, y hay eunucos que a s mismos se hicieron eunucos por causa del reino de los cielos. El que sea capaz de recibir esto, que lo
reciba (Evangelio segn San Mateo, 19:12, en la traduccin llamada Reina-Valera
de 1995).
Uno de los telogos ms ilustres de la Iglesia catlica romana, Origen

(182- ca. 251 d. C), se autocastr can la finalidad explcita de evitar
33
Anders gmo
tentaciones sexuales. Por alguna razn la Iglesia catlica conden la

castracin con fines religiosos en el concilio de Nicea (325 d. C.).
De igual modo que los hombres se castraban o fueron castrados por
diversos fines, los campesinos castraban a sus cerdos y toros, no solamente para mejorar el sabor de la carne sino tambin para obtener los
cambios conductuales producidos por la castracin. Lo mismo se haca
con los gallos. Parece que la costumbre de castrar gallos surgi durante
el Imperio romano en el siglo ii d. C., y hasta nuestros das el capn
(gallo castrado prepuberalmente) se considera una delicia. Como los
campesinos no eran ciegos, observaron las conductas particulares del
capn comparado con un gallo intacto. Se puede bien afirmar que los
efectos conductuales de la castracin del gallo eran bien conocidos por
lo menos 1,500 aos antes del estudio de Berthold. Por lo tanto no se
puede decir que su experimento ofreci un conocimiento nuevo. Simplemente proporcion una confirmacin experimental de algo bien
conocido. Lo mismo hizo el ya mencionado Steinach (1894), con la
novedad de estudiar la conducta sexual de la rata castrada. El estudio
de Steinach es probablemente el primer reporte sobre los efectos de
manipulaciones experimentales en la conducta sexual de esta especie, y
representa por lo tanto algo innovador. Sin embargo, no se puede decir
que los estudios sobre los efectos de la castracin de mamferos o aves
ofrecieron mucha informacin sorprendente. Al contrario, los estudios
de la rana mencionados hace rato s fueron novedosos, ya que no exista
ninguna costumbre de castrar a los anfibios.
Fue hasta 1929 que se demostr que un extracto testicular estimulaba la conducta sexual en la rata macho castrada (Nissen, 1929).
Esta prueba fue lo que faltaba para confirmar la propuesta de Berthold acerca de que el testculo produce alguna sustancia que estimula
esta conducta. En 1935 se identific la sustancia crtica producida por
los testculos, a la cual se le dio el nombre de testosterona (Butenandt
& Hanisch, 1935; David, Dingemanse, Freud & Lanquer, 1935). Poco
despus se demostr que la testosterona sinttica s activa conducta
copulatoria en ratas castradas (Moore & Price, 1938; Shapiro, 1937;
Steinach, Kun & Peczenik, 1936; Stone, 1939). Aqu vale la pena mencionar que el primero en demostrar la accin activadora de testosterona
sinttica fue Steinach, aunque casi nunca se cita en los libros de texto
producidos al oeste del Atlntico. Con las observaciones mencionadas
se tena la prueba definitiva de que la testosterona es el producto testicular que activa y mantiene la conducta copulatoria de la rata macho.
34
En los aos siguientes se obtuvieron evidencias semejantes en muchas

otras especies, y ahora la testosterona se considera como la sustancia
crtica en todos los mamferos y en la inmensa mayora de los dems
vertebrados.
Aparte de demostrar que la testosterona activa la conducta copulatoria en ratas castradas, Steinach (1936) present datos sugiriendo que
los estrgenos podan facilitar la accin estimuladora de testosterona
a travs de una accin en el sistema nervioso central. Esta sugerencia
fue ignorada durante muchos aos. Empero, entre 1960 y 1970 sucedieron cosas que llegaran a actualizar la nocin de una interaccin entre
andrgenos y estrgenos. Se descubri que algunos andrgenos, como
la testosterona, se aromatizaban a estradiol con la ayuda de una enzima,
la aromatasa. De igual modo algunos andrgenos, como la testosterona, se podan reducir a 5-dihydrotestosterona con la asistencia de una
deshidrogenasa (Wilson & Gloyna, 1970). Ms an, se demostr que
tanto la deshidrogenasa como la aromatasa estn presentes en el sistema nervioso central (Rommerts & Vandermo, 1971; Ryan, Naftolin,
Reddy, Flores y Petro, 1972). Con estos conocimientos result bastante
lgico proponer que la testosterona es una prehormona, inactiva por s
misma pero que acta a travs de sus dos metabolitos, estradiol y dihidrotestosterona. En las glndulas sexuales accesorias la testosterona es
activa en su forma reducida. Sin embargo, andrgenos no aromatizables
no tienen efecto en la conducta sexual en la rata macho castrada (McDonald et al., 1970). Asimismo, los estrgenos activan una conducta
copulatoria incompleta en las ratas macho castradas (Pfaff, 1970). Teniendo estos datos fue bastante simple preguntarse si la conducta sexual
de la rata macho no se deba a la activacin simultnea de los receptores andrognicos y estrognicos. En efecto, en 1973 se demostr que la
combinacin de un andrgeno con un estrgeno era necesaria para la
activacin completa de la conducta copulatoria en la rata macho (Baum
& Vreeburg, 1973; Larsson, Sdersten & Beyer, 1973). Obviamente, en
ninguna de estas dos publicaciones se hace referencia a Steinach, porque su propuesta ya haba desaparecido en el olvido de la historia.
Aqu tenemos un bello ejemplo de cmo una sugerencia informada,
hecha por un personaje visionario, resulta completamente ignorada al
efectuarse antes de que los tiempos estn maduros para ella. Cuando
Steinach propuso una interaccin testosterona-estradiol, los dems investigadores estaban fascinados por los recientes descubrimientos de
estas hormonas. Su preocupacin era entender cmo cada una de ellas
35
Anders gmo
actan en machos (testosterona) y en hembras (estradiol), y ni se les

pas por la cabeza que podan interactuar en un mismo sexo. Al contrario, con los antecedentes de los aos sesenta y principios de los setenta
era casi inevitable imaginarse una interaccin entre andrgenos y estrgenos. Esto se ilustra por el hecho de que dos laboratorios independientes se lanzaron a realizar estudios prcticamente al mismo tiempo.
El control endocrino de la conducta sexual en la hembra
Los ovarios son mucho menos visibles que los testculos, y son de difcil acceso. A causa de ello, la castracin de mujeres o de hembras no
humanas no se ha practicado durante mucho tiempo. La necesidad de
penetrar en la cavidad abdominal hizo que la castracin femenina fuera
prcticamente imposible (por lo menos si se quera mantener al sujeto
en vida) hasta la llegada de las tcnicas quirrgicas modernas. Una consecuencia de ello es que no tenemos ancdotas sobre mujeres castradas
en la Antigedad. Otra razn para esta ausencia de castracin de hembras puede consistir en que nadie se imaginaba que el ovario tuviese
alguna importancia aparte de la produccin de huevos. Fue hasta la
segunda dcada del siglo xx que los investigadores empezaron a interesarse por la conducta sexual femenina. En 1922 se public la primera
descripcin de los cambios en conducta sexual durante el ciclo estral de
la rata hembra (Long & Evans, 1922). De inmediato se vio que los cambios brutales de conducta, desde un rechazo completo a los acercamientos del macho hasta la bsqueda activa de contacto ntimo, coincidan
con modificaciones de citologa vaginal. Pronto se demostr que ambos
fenmenos dependan de secreciones del ovario (Allen & Doisy, 1923),
y despus de unos pocos aos se lleg a determinar la estructura de las
hormonas ovricas. La primera hormona que se purific y cristaliz fue
la estrona (Butenandt, 1929), obtenida de la orina de mujeres encintas.
La identificacin de estradiol y estriol se realiz poco despus, y en
1934 se identific la sustancia producida por el cuerpo lteo, la progesterona (Butenandt & Westphal, 1934). Cabe mencionar que Adolf
Butenandt recibi el Premio Nobel de qumica en 1939 justamente por
haber aislado y determinado la estructura de la estrona y progesterona,
adems de la de la testosterona. Como detalle curioso se puede tambin
mencionar que el gobierno nacional-socialista de Alemania lo oblig a
rechazar el premio, a pesar de que Butenandt era miembro del Partido.
36
Despus de la cada de su gobierno cambi de opinin y recuper el

premio en 1949.
Mientras los qumicos se esforzaban para identificar las hormonas
producidas por el ovario, haba muy pocos estudios sobre los efectos conductuales de las sustancias ovricas. En realidad hubo uno solo (Hemmingsen, 1933), realizado por un endocrinlogo dans, quien efectu
una descripcin muy detallada de la conducta sexual en ratas y ratones
hembras ovariectomizadas y tratadas con diferentes dosis de extractos
foliculares. Hemmingsen utiliz cinematografa para poder observar los
detalles ms exquisitos de la conducta femenina, y describi en un lenguaje muy potico los elementos de esta conducta, tal como el orejeo
y los saltos, que ahora reciben la etiqueta de conductas proceptivas.
Desarroll asimismo una escala de la intensidad de la conducta sexual
femenina de la rata. Parece que el trabajo de Hemmingsen no tuvo gran
influencia, y su escala no fue utilizada por nadie ms.
Una vez que las hormonas ovricas estaban disponibles en forma
sinttica, se realizaron una serie de estudios en el conejillo de la India, y rpidamente se descubri que los estrgenos por s solos eran
incapaces de activar la conducta sexual femenina. Cuando un estrgeno
se combinaba con la progesterona se obtena una conducta completa
(Boling, Young & Dempsey, 1938; Collins, Boling, Dempsey & Young,
1938). Estudios en ratas hembras se hicieron poco despus, y aunque se
confirm la observacin de Hemmingsen (1933) de que los estrgenos
en altas dosis activan todos los componentes de la conducta sexual, se
vio que tambin en la rata la progesterona refuerza la accin de los
estrgenos (Boling et al., 1938; Boling & Blandau, 1939). A partir de
estas observaciones fundamentales se hicieron estudios cada vez ms
elaborados sobre el control endocrino y nervioso de la conducta sexual
de la rata hembra. Durante largo tiempo un extraordinario investigador estadounidense, Donald Pfaff, profesor en la Universidad Rockefeller en Nueva York, se dedic a la descripcin detallada del control
sensorial de la lordosis, las vas que transmitan la informacin tctil de
los receptores cutneos hasta el cerebro, el sitio central de accin de los
estrgenos, as como las vas motoras que producen la lordosis. Incluso
describi algunas de las acciones intracelulares de los estrgenos en un
intento de elucidar las bases moleculares de los eventos conductuales
activadas por ellas. Sus trabajos se han resumido en dos excelentes libros (Pfaff, 1980, 1999). El resultado de sus esfuerzos es que la lordosis
de la rata hembra es la conducta mejor conocida en todos los aspectos.
37
Anders gmo
Origen de la distincin entre estmulos proximales y distales

en el control de las conductas sexuales
Las ideas bsicas de la reflexologa de Sherrington haban penetrado
hasta las ciencias de la conducta a finales del siglo xix, y tuvieron una
importancia difcil de sobrestimar. Fueron bsicas para los trabajos de
condicionamiento clsico de Pavlov y para los principios fundamentales
del conductismo de Watson (1913), dos eventos entrelazados que revolucionaron las ciencias de la conducta. Como una curiosidad, puedo
mencionar que el primer reporte sobre el condicionamiento clsico fue
presentado por un colaborador de Pavlov, Ivan Fillipovich Tolochinov
(o Tolotschinoff, dependiendo de cmo se transcriben los caracteres
cirlicos) en un congreso en Helsinki en el verano de 1902. La ponencia de Tolotschinoff fue publicada en las memorias del congreso, con
un ao de retraso (Tolotschinoff, 1903). sta es la primera publicacin
conocida sobre el reflejo condicionado.
Un detalle de sumo inters es el trmino que Tolotschinoff us en
lugar de reflejo condicionado, que fue una creacin posterior por Pavlov. Tolotschinoff llam al fenmeno reflejo a distancia, porque la
conducta de salivacin, que inicialmente se activaba por la comida en
la boca, de repente se activ por la comida en la mesa. Despus de
algn tiempo, los perros de Tolotschinoff empezaron a salivar cuando
les ense un trozo de pan, lo que Tolotschinoff siempre haca antes de
dejarlos empezar a comer. Inicialmente fue la estimulacin tctil y/o
gustativa producida por el pan en la boca que activaba la salivacin, es
decir estmulos proximales. Despus del condicionamiento, fue la vista
del pan lo que activaba la salivacin, es decir un estmulo distante. El trmino reflejo a distancia describe este hecho de una manera muy elegante. Tambin hay que observar que la modalidad sensorial vara entre
el estmulo proximal (incondicionado en la terminologa de Pavlov) y el
estmulo distante (condicionado en la terminologa de Pavlov).
La distincin entre estmulos proximales y distantes llega a ser fundamental cuando hablamos de las conductas sexuales. Toda la conducta
copulatoria depende de estmulos proximales y consiste de una serie
de reflejos incondicionados (por lo menos en los animales no humanos), mientras que la conducta que precede la cpula, el acercamiento
sexual, depende de estmulos distantes y en buena parte condicionados. El hecho de que las conductas de acercamiento no sean reflejas lo
podemos olvidar por el momento. Lo interesante aqu es la distincin
38
entre estmulos proximales, activando reflejos incondicionados, y estmulos distantes activando conductas (incluso reflejos) condicionados.
Frecuentemente, si no siempre, los estmulos proximales actan sobre
receptores sensoriales diferentes a los que participan en la accin de
estmulos distantes. En cuanto a la conducta sexual, son los estmulos tctiles los que activan los reflejos incondicionados de lordosis y monta, mientras que estmulos olfativos son fundamentales para las conductas de
acercamiento sexual. La inmensa utilidad de la distincin entre estmulos
proximales y distantes para la comprensin de las conductas sexuales ha
sido objeto de una extensa discusin en otro contexto (gmo, 2007). El
hecho de que Tolotschinoff, hace ms de 100 aos, encontr esta distincin til tambin para la comprensin de las conductas condicionadas e
incondicionadas, hace pensar que se trata de un principio general.
Una breve nota sobre los mtodos
En los estudios ms antiguos mencionados aqu, el mtodo era muy
sencillo. Consista en manipular a los animales de alguna forma, por
ejemplo cortando la cabeza de la rana o castrando al gallo, para luego
observar su conducta en el contexto considerado como adecuado. Los
resultados nunca se expresaban de manera numrica, sino en forma de
una descripcin verbal de lo que se observ. De vez en cuando se menciona el nmero de sujetos, y cuando esto sucede uno se sorprende de
las cifras tan bajas. Por ejemplo, el gran clsico Bethold (1849) se limit
a utilizar dos gallos por grupo. Como prcticamente no haba datos
numricos, era imposible utilizar procedimientos estadsticos. Parece
que la ausencia de evaluacin estadstica de los resultados no tena gran
consecuencia. Observaciones contradictorias no eran ms comunes en
la poca preestadstica que ahora. Ms bien parece lo contrario.
La descripcin de la conducta sexual era tambin muy precaria.
Nadie se tomaba la molestia de distinguir montas e intromisiones, por
ejemplo. Esta desafortunada costumbre sobrevive hasta nuestros das
en algunos crculos. No se medan latencias de ningn tipo, raras veces
se especificaba la duracin de la observacin conductual, y el ambiente
fsico en donde se observaba tampoco mereca mencin, con algunas
excepciones. La impresin general es que los mtodos eran precarios,
y mucha informacin til que se hubiera podido obtener, fue simplemente ignorada. Este ltimo desperfecto persiste hasta nuestros das.
39
Anders gmo
En algunas publicaciones contemporneas se reportan nicamente

los datos que el investigador considera convenientes, mientras que los
dems datos se suprimen. No es raro encontrar artculos en donde se
menciona que el nmero de intromisiones preeyaculatorias de la rata
se reduce despus de algn tratamiento, esta observacin la mencionan
muchas veces cuando llegan a la discusin. Sin embargo, el dato en s no
significa absolutamente nada si no sabemos cmo fueron afectados el
nmero de montas y la latencia de eyaculacin. Tal vez se podra sospechar que los reportes que no contienen datos conductuales completos
fueron escritos por alguien que todava vive en la historia remota, sin
darse cuenta de los avances del ltimo siglo.
En cuanto a la conducta sexual masculina, se empez con descripciones ms razonables desde los aos veinte del siglo pasado (Stone,
1922). Sin embargo, los procedimientos que ahora son estndares en los
laboratorios serios, se desarrollaron un poco ms tarde. Las contribuciones de Frank Beach (p. e. Beach, 1942a, 1942b) y de Andr Soulairac
(p. e. Soulairac, 1952) fueron seminales en este sentido. Una descripcin normativa de la conducta sexual de la rata macho no fue presentada hasta 1956, en un trabajo esplndido (de hecho su tesis doctoral)
de Knut Larsson (Larsson, 1956).
En cuanto a la rata hembra, tenemos una descripcin excelente de
la conducta sexual en el trabajo ya mencionado de Hemmingsen (1933).
Su escala para cuantificar la intensidad de la conducta no tuvo eco, al
igual que ocurri con una escala semejante propuesta por Josephine
Ball (Ball, 1937), pero en lugar de ello tenemos una medida cuantitativa sencillsima introducida por Frank Beach, el cociente de lordosis
(Kuehn & Beach, 1963). Un trabajo sobre conducta sexual femenina sin
este cociente es casi impensable en nuestros das. El procedimiento de
conducta sexual regulada por la hembra introducido por Peirce y Nuttall (1961) y hecho popular por Mary Erskine (p. e. Erskine, 1989; Erskine & Baum, 1982) ofrece una serie de medidas adicionales, pero no es
del todo seguro que ofrezca alguna informacin til que no se obtenga
con el simple cociente de lordosis (gmo, Turi, Ellingse & Karspersen,
2004). El hecho de que se pueda registrar y analizar un sinnmero de
aspectos conductuales con la asistencia de una computadora, no garantiza que estos aspectos contengan informacin til. Lo que s es seguro
es que cuando aumenta el nmero de variables registradas, tambin
aumenta la probabilidad de que se tenga un efecto significativo en por
lo menos una de ellas; y, conforme al pensar estadounidense, un efecto
40
significativo facilita la publicacin, independientemente de si tiene algn significado o no.
@PIE DE FOTO = Figura 1. A. Nmero de publicaciones por periodos de 10 aos (18901899, etc.) obtenidos de la base de datos PsycLIT: = nmero total de publicaciones
Figura 1. A. Nmero de publicaciones por periodos de 10 aos (1890-1899, etc.)

periodo; el nmeroindicado en la ordenada tiene que multiplicarse por 100.
obtenidos deregistradas
la baseendeel datos
PsycLIT : = nmero total de publicaciones regis = nmeroeldenmero
publicaciones
obtenidas
el trmino tiene
de bsqueda
sexual behavior.por
B.
tradas en el periodo;
indicado
enallausar
ordenada
que multiplicarse
Nmero
publicaciones por
periodos de
10 aos
etc):
= al cruzar
los
100. = nmero
dede
publicaciones
obtenidas
al usar
el (1950-1959,
trmino de
bsqueda
sexual
behavior. B. Nmero de publicaciones por periodos de 10 aos (1950-1959, etc):
= al cruzar los trminos de bsqueda sexual behavior y human, = al cruzar
sexual behavior y rat. Los puntos se localizan sobre el ltimo ao de la dcada,
es decir 1899, 1969, etc. (reproducida de gmo & Pfaff, 1999).
41
Anders gmo
Conclusin
He tratado de ofrecer una visin sumaria y simplista de los orgenes de la
investigacin sobre la conducta sexual, y mencionar algunos pocos ejemplos de estudios que han contribuido en alguna forma u otra a este tema.
Mencion que la investigacin sobre esta conducta fue muy limitada
hasta bien entrado el siglo xx. Lo mismo se podra afirmar de cualquier
conducta, porque las ciencias conductuales son de creacin reciente.
En la figura 1 se ilustra el nmero de publicaciones sobre la conducta
sexual y el mismo nmero para la totalidad de publicaciones registradas
en la base de datos de la apa. Se observa que el aumento del nmero de
publicaciones a travs de todo el siglo pasado fue paralelo. En la parte
B de la figura se puede constatar que el nmero de publicaciones en
donde se utilizan sujetos no humanos, han dejado de aumentar. Como
estas publicaciones esencialmente representan la investigacin bsica,
podemos concluir que la expansin ha terminado. Al contrario, vemos
un crecimiento exponencial de publicaciones sobre conducta sexual del
humano. Por desgracia, nicamente una pequesima proporcin de
estas publicaciones tiene valor cientfico. La mayora trata de problemas
vulgares, como si usas condn o no cuando copulas con desconocidos,
y si la respuesta es positiva, de qu sabor. Desafortunadamente es muy
improbable que la investigacin sobre sexualidad humana se modifique
en forma sustancial en un futuro cercano.
A pesar de que el nmero de estudios bsicos de conducta sexual
permanece estable, se puede bien afirmar que los experimentos se hacen cada vez ms elegantes y que las preguntas que se estudian de vez
en cuando tienen gran significado. La expansin del conocimiento no
ha terminado y la historia sigue hacindose.
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46
II
Regulacin hormonal y patrn motor
copulatorio masculino de los mamferos
Marcela Arteaga Silva1

Mara de la Asuncin Soto lvarez
Gonzalo Vzquez-Palacios
La reproduccin, como todas las funciones de los organismos, ha presentado una larga evolucin ya que las diferentes condiciones ecolgicas
han generado una gran diversidad de pautas y estrategias reproductivas.
En los primeros organismos vivos la reproduccin se realiz de forma
asexual; esta reproduccin es la que conservan hasta el da de hoy formas
unicelulares como protozoarios, esponjas, cnidarios y bacterias (Maier,
2001). Sin embargo, la reproduccin sexual es la que predomina hoy en
el reino animal, presentndose en moluscos, artrpodos y en todos los
vertebrados. Este tipo de reproduccin presenta una gran diversidad
de patrones reproductivos. Desde el punto de vista evolutivo, la reproduccin y particularmente la conducta sexual involucra el estudio de
muchas generaciones de animales y de los cambios en cada una de las
conductas especficas durante el curso de la seleccin natural. Las bases
evolutivas de la conducta sexual permiten aprender el porqu de la
variacin entre especies muy cercanas y entender cambios conductuales
1.
Departamento de Biologa, Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud, Universidad

Autnoma Metropolitana-Iztapalapa. Correo electrnico: asm@xanum.uam.mx.
47
Marcela Arteaga Silva et al.
especficos que ocurren durante la evolucin de nuevas especies. De tal

forma, la conducta sexual es en s misma un mecanismo de especiacin
que ayuda a la separacin de grupos cercanos (Maier, 2001).
Por otro lado, el cerebro es el rgano que ms se ha diversificado y
avanzado dentro del proceso evolutivo; esto ha dado lugar a que entre
las especies animales exista una amplia variedad de conductas (Bullock,
1984). Entre stas, la conducta reproductiva representa un modelo adecuado para poder estudiar la interaccin del sistema nervioso con otros
sistemas, como el endocrino y los sistemas motores. Al parecer el desarrollo cerebral tiene una relacin directa con la forma en que se ejecuta
la cpula en los mamferos.
La mayora de los animales copulan de forma estereotipada, y Beach (1970) sugiere que los cerebros relativamente grandes y diferenciados se asocian a la capacidad de variar la postura en que se practica el
coito; adems, los mamferos con mayor desarrollo cerebral presentan
un incremento en las funciones asociadas al apareamiento, esto es, que
en especies con cerebros relativamente pequeos la cpula es exclusivamente reproductora, y en primates que ya presentan mayor encefalizacin, la cpula ha adquirido funciones que no son nicamente reproductoras. Por ejemplo, es comn que los monos bonobos (Pan paniscus)
copulen cuando la hembra no es frtil y adems las hembras presentan
interacciones sexuales que incluyen conductas homosexuales, como
la estimulacin sexual mutua. Estas conductas sirven al parecer como
modo de reducir las tensiones sexuales y afianzar los vnculos afiliativos
entre los participantes (Maier, 2001). Al observar la gran variedad de
formas reproductivas de los mamferos se debe tomar en cuenta cmo
pueden haber evolucionado estos procesos: en un principio, los gametos eran idnticos y la evolucin permiti su diferenciacin en vulos y
espermatozoides, lo cual ocurri en forma gradual, dando lugar a un gameto pequeo poco costoso y que utilizara su energa en desplazarse, y
un gameto de mayor tamao, con suficiente cantidad de nutrientes para
alimentar al cigoto. Tambin se present una evolucin de los rganos
sexuales: desde especies muy primitivas se observa el desarrollo de un
pene en los machos, y en las hembras de una cavidad especializada en la
que el pene pudiera depositar su esperma (Maier, 2001).
En algunos casos los rganos sexuales masculinos y femeninos han
evolucionado de tal modo que el rgano masculino permanece dentro
de la cavidad sexual femenina durante ms tiempo que en el resto de
los animales y la pareja sigue acoplada incluso despus de que el macho
48
Regulacin hormonal y patrn motor copulatorio de los mamferos
haya eyaculado; as dan tiempo suficiente para que el semen penetre

en los rganos reproductores y para que sea el esperma de ese macho
el que fertilice a la hembra y no el de otro macho que llegue ms tarde.
Este sistema, llamado candado copulatorio, se ha descrito en algunos
roedores como el ratn dorado (Ochrotomys nutalli), en perros (Canis familiaris) y en lobos (Canis lupus) (Dewsbury 1979). Adems, la
evolucin hacia una ovulacin refleja o inducida se presenta en varias
especies de lagomorfos como el conejo y la liebre, y en algunos carnvoros como el gato (Felis catus) (Ramrez & Beyer, 1988). As, cuando
ocurre la estimulacin olfativa, visual, auditiva y principalmente la estimulacin vaginocervical durante la cpula, se provoca la liberacin de
la hormona luteinizante (lh), que a su vez induce la ovulacin (Ramrez & Beyer, 1988). Esto asegura que la hembra quede gestante despus
de la cpula (Maier, 2001; Concannon, 1991). De tal forma, todos los
procesos evolutivos presentados en la reproduccin han permitido a las
diferentes especies asegurar la reproduccin y perpetuacin de la especie a lo largo del tiempo.
Conducta sexual en diversas especies
En esta seccin se describe la conducta sexual en algunos mamferos
que pertenecen a diferentes rdenes, pero siguiendo un orden filogentico: desde los roedores y lagomorfos, hasta los primates. Hay diferencias importantes, como el desarrollo de conductas ms elaboradas y
una menor dependencia de la conducta sexual respecto a las hormonas
gonadales. As, veremos que las conductas copulatorias involucran la
interaccin funcional de tres componentes: un componente motor que
determina la actividad coordinada de los msculos que participan en la
monta y en la ejecucin de los movimientos plvicos copulatorios rtmicos; un componente genital externo que incluye respuestas vasculares y
musculares que determinan la ereccin y la insercin peneana intravaginal; y un componente genital interno que incluye la actividad secretora y contrctil de los diversos rganos que participan en la emisin
seminal y en la eyaculacin (Moral & Beyer, 1992); de la coordinacin
entre estos componentes depende el xito en la reproduccin por parte
del macho. El anlisis detallado de estos componentes permite conocer
los mecanismos de regulacin y de integracin de las respuestas moto49
ras involucradas en el comportamiento sexual de diferentes especies de

mamferos.
La conducta sexual tiene dos componentes: uno motivacional que
corresponde al cortejo, y otro consumatorio que incluye las respuestas
que constituyen la cpula. En la rata (Rattus norvegicus), durante el estro la hembra se acerca al macho y presenta movimientos rpidos de las
orejas; luego se aleja de l, vuelve a acercarse dando saltos y vuelve a
alejarse; ejecuta carreras zigzagueantes y mueve la cabeza rpidamente (Moral & Beyer, 1979). sta es una conducta proceptiva que estimula al macho. Cuando el macho monta a la hembra, sta presenta la
posicin de lordosis, que es un arqueamiento de la columna vertebral,
con desviacin de la cola para facilitar la intromisin del pene (Beach,
1976). El macho presenta, al igual que en otras especies de roedores,
conductas o respuestas de: a) montas; b) intromisiones, y c) eyaculacin
(vase figura 1). Poco despus de que la pareja se encuentra reunida,
el macho es estimulado por la hembra y l responde persiguindola, investigndola, oliendo la regin anogenital, y entonces la monta; puede
presentarse como monta sin intromisin, con una serie de movimientos
plvicos rtmicos, estimulando en la hembra la conducta de lordosis; el
macho la desmonta lentamente, la persigue por unos segundos y vuelve
a montarla. En algunas montas se observa que luego de una serie de
movimientos plvicos rtmicos, se presenta un solo movimiento plvico
ms profundo que significa que hubo insercin del pene, patrn conductual conocido como intromisin, durante el cual no hay transferencia
de semen; el macho desmonta rpidamente por detrs a la hembra y
presenta acicalamiento de los genitales. Despus de una o varias intromisiones el macho eyacula, con un movimiento plvico ms profundo
y prolongado que los dems. Posteriormente el macho emite vocalizaciones ultrasnicas caractersticas, presenta de nuevo acicalamiento de
genitales y se queda inactivo por varios minutos (Dewsbury, 1979).
El hmster (Mesocricetus auratus), durante las conductas precopulatorias emite vocalizaciones ultrasnicas (Floody & Pfaff, 1977), olfatea
la cabeza y explora la regin anogenital de la hembra, adems de realizar un acicalamiento dirigido a la pareja y movimientos que tienden a
estimular en la hembra la adopcin de una adecuada postura de lordosis (Kow et al., 1976). En la conducta copulatoria se observan conductas motoras estereotipadas o patrones motores, como son: la monta, la
intromisin, la eyaculacin y la intromisin larga (Bunnell et al., 1976)
(figura 2).
50
Figura 1. Esquema que muestra los ajustes posturales caractersticos de la hembra

DEdurante
FOTO =laFigura
1. Esquema
quetpicas
muestrarespuestas
los ajustes posturales
caractersticos
de
y el @PIE
macho
ejecucin
de las
copulatorias
de monta,
intromisin
y de
la hembra
y eleyaculacin.
macho durante la ejecucin de las tpicas respuestas copulatorias de monta,
intromisin y de eyaculacin.
5
Figura 2.@PIE
Esquema
que representa
las conductas
precopulatorias
(a, precopulatorias
b y c) y la con-(a, b y
DE FOTO
= Figura 2. Esquema
que representa
las conductas
ducta copulatoria de intromisin (d) realizadas por el hmster macho y la conducta
c) y la conducta copulatoria de intromisin (d) realizadas por el hmster macho y la conducta
de lordosis que la hembra despliega durante la conducta de apareamiento. Tomada
de lordosis
que la hembra despliega durante la conducta de apareamiento. Tomada y
y modificada
de: http//:www.sinnesphysiologye.de/hvsinne/phero/hem.htm.
modificada de:
51
http//:www.sinnesphysiologye.de/hvsinne/phero/hem.htm.
Al igual que en la rata, el patrn motor de la conducta de monta en el hmster se caracteriza
por la realizacin de movimientos plvicos repetitivos sobre la grupa de la hembra, seguidos
Al igual que en la rata, el patrn motor de la conducta de monta en

el hmster se caracteriza por la realizacin de movimientos plvicos repetitivos sobre la grupa de la hembra, seguidos por una desmonta lenta.
Sin embargo, a diferencia de la rata hembra, durante las montas la hembra hmster en posicin de lordosis realiza movimientos de orientacin
de su regin perineal hacia los genitales masculinos (Noble, 1979a); sin
estos movimientos, la posibilidad del macho para llevar a cabo la intromisin se reduce de forma considerable (Noble, 1979b). La conducta
de intromisin se inicia como la monta, pero la serie de movimientos
plvicos extravaginales termina con la insercin del pene. La respuesta
de eyaculacin es una monta con insercin peneana intravaginal, que
se mantiene y que en general culmina con la expulsin seminal (Bunnell et al., 1976). Conforme el macho realiza varias eyaculaciones y se
acerca a la extenuacin sexual, se presenta un cambio en el patrn de
intromisin, prolongndose la insercin peneana intravaginal por un
periodo mayor que en las otras respuestas de intromisin. Este patrn
de intromisin se ha denominado intromisin larga (il) (Bunnell et al.,
1976; Arteaga & Moral, 1997).
En el caso de los ratones, se presentan las mismas conductas copulatorias que se han descrito anteriormente para la rata y el hmster. De
tal forma que el ratn realiza varias montas e intromisiones previas a la
conducta de eyaculacin, y la hembra por su parte realiza la conducta
de lordosis durante estas conductas copulatorias. La expresin de la
cpula en el ratn depende de la cepa de ratn que se trate; as, puede
presentar una sola eyaculacin o varias eyaculaciones en una sesin de
conducta sexual (Dewsbury, 1979; Moral et al., 2003).
La cpula en el conejo est caracterizada por presentar conductas
de monta con movimientos plvicos rtmicos muy vigorosos por parte
del macho sobre la grupa de la hembra. La hembra permanece en conducta de lordosis durante la realizacin de estas conductas copulatorias;
si estas montas realizadas por los machos estn bien orientadas, pueden
culminar con la insercin peneana intravaginal, conducta copulatoria
conocida como intromisin. Una vez que la conducta de intromisin
ocurre, el conejo inmediatamente eyacular (Moral et al., 2003).
La actividad copulatoria del cobayo involucra un nmero variable
de respuestas de montas y de respuestas de intromisin, las cuales preceden a la conducta de eyaculacin y, al igual que el conejo, los cobayos
son capaces de presentar la conducta de eyaculacin inmediatamente
despus de la respuesta de intromisin, o bien realizar varias conductas
52
de intromisin antes de presentarse la conducta de eyaculacin; al igual

que en los otros casos, la hembra durante las respuestas copulatorias
realiza la conducta de lordosis (Moral et al., 2003).
Durante la cpula los gatos emiten vocalizaciones sexuales, que son
maullidos muy prolongados. El macho se aproxima a la hembra y ella
adopta una postura estereotipada que consiste en bajar las patas delanteras y la cabeza, curvar la espalda, presentar la lordosis y levantar
el perineo desviando la cola para exponer la regin genital (Whalen,
1963). Al montarla, el macho sujeta a la hembra del cuello con los dientes y efecta una serie de movimientos plvicos extravaginales. Cuando
logra llevar a cabo la intromisin presenta un solo movimiento plvico
y es cuando el gato eyacula. Durante la intromisin la hembra profiere
un maullido estruendoso, se levanta sobre sus patas delanteras y derriba
al macho, entonces rueda hacia un lado y otro, se frota y lame su cuerpo
(Michael, 1961).
En el chimpanc (Pan troglodytus) se ha reportado (Carpenter,
1942) que el inicio de la cpula depende del macho, que busca a la
hembra y le hace gestos faciales y adopta posturas determinadas. Si la
hembra est en estro, le hace caso de inmediato, corre rpidamente
hacia l y se acuesta sobre el piso con las patas flexionadas, dirigindole
los genitales. La postura de la hembra durante la cpula es altamente
estereotipada, encontrndose muy poca variacin entre las hembras.
En el mono rhesus (Macaca mulatta) la hembra rara vez interacciona
con el macho si no es para iniciar el apareamiento. En 1984 el grupo
de trabajo del doctor Wallen report en un estudio que ms del 80%
de toda la interaccin social entre machos y hembras de una colonia de
monos rhesus era iniciada por las hembras antes de la conducta copulatoria (Wallen et al., 1984). Una de las caractersticas en esta especie
es la presentacin de los genitales de la hembra al macho, la ejecucin
de un patrn de movimientos faciales con movimientos rtmicos de los
labios; las hembras elevan las cejas y proyectan el hocico (Carpenter,
1942). Adems las hembras emiten vocalizaciones que estn solicitando
la cpula. El macho y la hembra presentan acicalamiento mutuo entre
una serie de montas e intromisiones (Michael & Saayam 1968). Es importante hacer notar que la mona rhesus muestra receptividad al macho
durante todo el ciclo menstrual y no slo durante la etapa periovulatoria, aunque s incrementa la frecuencia de cpula durante este periodo
(Michael & Bonsall, 1979).
53
En las mujeres tambin se presenta la cpula a todo lo largo del ciclo

menstrual, no especficamente durante la ovulacin, aunque hay reportes
de que la libido aumenta durante este periodo (Nelson, 1995). Existen
numerosos reportes acerca de la conducta sexual en humanos desde los
aos cuarenta, con Kinsey, quien fue el iniciador de la investigacin de
este tema basndose en interrogatorios. Posteriormente Masters y Johnson (1978) efectuaron los primeros estudios fisiolgicos y postularon una
divisin del ciclo de la respuesta sexual humana, que consta de cuatro fases: a) fase de excitacin, de gran importancia para producir un aumento
en la tensin sexual durante el ciclo y que se desarrolla a partir de la estimulacin somatognica o psicognica; b) fase de meseta, sigue a la fase
de excitacin siempre y cuando se mantenga una estimulacin efectiva;
en esta fase la tensin sexual llega al mximo y su duracin depende de
la efectividad del estmulo y el factor de canalizacin individual para la
culminacin del incremento de la tensin sexual; c) fase de orgasmo; se
presenta cuando la tensin sexual lleg al mximo en la fase de meseta
y el estmulo fue el adecuado; esta fase dura unos cuantos segundos y es
cuando se liberan la vasocongestin y la miotona desarrolladas por el
estmulo sexual; d) fase de resolucin; esta ltima fase consiste en la prdida de la tensin sexual y lleva a un estado de inexcitabilidad. Esta fase
en el hombre incluye un periodo refractario donde no hay respuesta a la
estimulacin, pero en la mujer no se presenta este periodo refractario.
Al igual que los primates, los cnidos presentan selectividad sexual
(Beach & LeBoeuf, 1967). Una hembra en estro no va a aparearse con
un macho que no sea el que ella elija, independientemente de su rango
dentro de la camada (Beach & LeBoeuf, 1967). Ellas se dirigen al macho que escogieron, que a su vez se va a sentir atrado por la hembra
debido a los olores que ella emana durante el estro (Beach & Gilmore,
1949). Las fases del ciclo ovulatorio en las hembras de los cnidos son
cuatro: a) proestro, fase que precede al estro; durante este periodo la
hembra es atractiva al macho pero no est an receptiva; las hembras
presentan una secrecin sanguinolenta en la vulva que se da como resultado del incremento en la concentracin de los estrgenos; b) estro,
cuando la hembra presenta la receptividad y la ovulacin; c) ltea o
pseudogestacin, fase que se presenta posterior al estro, caracterizada
por elevadas concentraciones en la progesterona; en las hembras de los
cnidos se considera como una condicin de pseudogestacin, ya que
puede durar la misma cantidad de tiempo que una verdadera gestacin,
y d) anestro, periodo de quiescencia reproductiva que separa las esta54
ciones de reproduccin. Las hembras de los cnidos presentan ciclos

monoestrales caracterizados por un solo periodo de estro durante la
estacin reproductiva, lo que significa que slo tienen una oportunidad
para concebir en este periodo; el estro es seguido por la fase ltea y,
si ocurri la fertilizacin, estar seguido por la gestacin, o si no hubo
fertilizacin, entonces seguir un periodo de anestro prolongado. El
nmero de periodos reproductivos que las hembras tengan al ao va a
determinar la duracin del anestro en las perras, que tienen dos ciclos
ovricos al ao, y el anestro es ms corto; en cambio, la loba de zonas
templadas tiene slo un ciclo ovrico por ao, durante el invierno, con
mayor incidencia entre finales de enero y finales de marzo (Asa, 1999;
Servn, 1999); por lo tanto presenta un anestro de mayor duracin. En
el lobo se ha reportado que las parejas comienzan a presentar conductas que operan como mensajes sexuales con el objeto de sincronizar
sus fisiologas reproductivas, para asegurar su unin y para suprimir
la reproduccin de otros miembros de la manada (Peters, 1980). Desde
mediados de octubre, en lobos que habitan en Norteamrica la pareja
comienza a ejecutar mensajes sexuales ms intensos que el resto del
ao, empujan hocico con hocico, luchan suavemente con las mandbulas y se frotan mutuamente con la cabeza y el cuello (figura 3a) (Peters,
1980). Algunas formas afiliativas como el olfateo aumentan en frecuencia, especialmente entre machos y hembras (figura 3b) (Peters, 1980).
Durante el proestro la hembra se vuelve muy atractiva al macho pero
an no presenta receptividad. La duracin es diferente para las hembras de los cnidos: en el lobo dura seis semanas (Servn, 1997), en el
coyote de dos a tres meses (Kenelly & Johns, 1976), y en la perra (Canis
familiaris) una semana (Asa, 1999). Durante esta etapa hay un incremento de la conducta de cortejo en la que se observa un marcaje mutuo
con orina. La hembra orina primero, el macho olfatea y lame esa orina
y luego orina encima de sta (Servn, 1991). Durante esta etapa es cuando el macho advierte ya un olor en los genitales de la hembra, debido a
secreciones de la vulva y a una descarga sanguinolenta de la vagina que
anuncia que la llegada del estro est prxima (Asa, 1999). Estos olores
hacen a las hembras muy atractivas al macho y lo estimulan de manera
muy importante durante la etapa reproductiva (Peters, 1980; Raymer et
al., 1984). El macho huele ya intensamente los genitales de la hembra
y, si ella es de alto rango, responde a estas investigaciones quedndose
parada y desviando la cola (figura 3c). Las hembras de bajo rango se
alejan y no permiten las investigaciones del macho (Peters, 1980).
55
@PIE DEFigura
FOTO3.
= Diferentes
Figura 3. Diferentes
etapas
de la conducta
en pareja
una pareja
de lobos
etapas de
la conducta
sexualsexual
en una
de lobos
(Servn,
1991).
(Servn, 1991).
La receptividad de la hembra se presenta en la etapa del estro, que en

la mayora de los cnidos dura alrededor de una semana (Asa, 1999).
En los perros y en los lobos hay reportes de que cuando se encuentran
11
un macho y una hembra en estro y hay atraccin, la hembra orienta sus
cuartos traseros hacia el hocico del macho y desva la cola. El macho
56
olfatea y lame su vulva (figura 3d), algunas veces tan vigorosamente

que levanta las patas traseras de la hembra del piso (Beach & Leboeuf,
1967). Posteriormente el macho monta a la hembra (figura 3e) y presiona su pene semierecto contra la vagina, la hembra lo auxilia hacindose para atrs y cambiando ligeramente su posicin para facilitar la
intromisin.
Una vez que el pene est dentro, el macho presenta la ereccin
completa (figura 3f). Entonces ejecuta movimientos plvicos, eyacula
y desmonta. Los dos animales quedan unidos por el pene dentro de la
vagina durante el establecimiento de un candado copulatorio (Nelson,
1995). La eyaculacin de los perros dura de uno a 20 minutos y se da
en tres fracciones. La primera, llamada espermtica, es una eyaculacin
de bajo volumen con pocos espermatozoides y se presenta durante los
primeros movimientos plvicos e intentos de intromisin. La segunda
fraccin es rica en esperma y se expulsa durante la intromisin. La tercera fraccin ocurre en la etapa conductual ms prolongada, que puede
durar hasta 45 minutos y presenta pocos espermatozoides. Esta ltima
fraccin se expulsa durante el candado (Concannon, 1991).
Hormonas y conducta sexual
Frank A. Beach (1948) y William C. Young (1961), citados en Pfaff et al.
(1994), describieron la dependencia de la conducta sexual respecto a las
hormonas esteroides. A partir de una serie de trabajos experimentales
que incluan la remocin de las gnadas, la restitucin hormonal y la
observacin de reproduccin estacional, ellos concluyeron que los esteroides gonadales facilitan la conducta reproductiva en los vertebrados.
En animales de laboratorio se ha probado que la presentacin y mantenimiento de las conductas motivacional y consumatoria del comportamiento sexual requieren de la presencia de los esteroides sexuales.
En la expresin de la conducta sexual participan tres componentes:
a) los sistemas sensoriales que llevan la informacin de los estmulos
externos al interior del organismo; b) el sistema nervioso central, que
integra esta informacin con la informacin del medio interno, y c) los
sistemas efectores, encargados de llevar a cabo la respuesta (sistema
muscular, sistema glandular y sistema nervioso autnomo). Las hormonas sexuales influyen sobre estos tres sistemas bsicos para que una conducta particular sea emitida en la situacin apropiada (Nelson, 1995).
57
Dentro del sistema nervioso central existen receptores a los esteroides

sexuales, que son protenas sintetizadas en respuesta al aumento en las
concentraciones de los esteroides gonadales. En las hembras, a partir
de la pubertad la adenohipfisis comienza a secretar en mayor concentracin unas hormonas proteicas conocidas como gonadotrofnas, que
incluyen a la fsh y a la lh. La fsh acta sobre el ovario; ah estimula el
desarrollo folicular y la secrecin de esteroides sexuales, principalmente estrgenos y en menor proporcin progesterona. La lh tambin est
involucrada en la produccin de esteroides foliculares y adems provoca la ruptura del folculo de modo que se libere el vulo y se secreten
entonces concentraciones elevadas de progesterona, la responsable de
mantener la gestacin al menos en sus etapas inciales.
Dentro de los mamferos no primates, los andrgenos son los principales responsables de la conducta sexual masculina, incluyendo tanto la
motivacin como la consumacin, como en el caso de la rata (Beach &
Holtz-Tucker 1949; Hart, 1974). En los primates hay una relacin muy
importante entre la conducta sexual y la socializacin y el aprendizaje; la
dependencia estricta de la conducta copulatoria a los esteroides sexuales ya ha disminuido de manera importante en estos grupos (Nelson,
1995). Por otro lado, diversos hallazgos confirman que los andrgenos
tambin estn relacionados con la aparicin de la conducta agresiva relacionada con la defensa del territorio para la reproduccin y la defensa
de la pareja, lo cual ha sido comprobado en diversas especies como el
murcilago noctule (Nyctalus noctul) (Racey, 1974), el mono rhesus
(Macaca mulatta) (Gordon et al., 1976), el elefante asitico (Elephas
maximus) (Jainudeen et al., 1972), la oveja (Ovis ares) (Mickelsen et al.,
1981) y el venado cola blanca (Qdocoileus virginianus) (McMillan et al.,
1974), entre otros. Algunas especies de cnidos presentan reproduccin
estacional, como en los casos del lobo gris (Canis lupus) (Mech, 2000)
y del coyote (Canis latrans) (Kenelly & Johns, 1976). Entre otras, estas
especies presentan desarrollo testicular, espermatognesis y secrecin
de testosterona con un patrn estacional; esto es, que las concentraciones de testosterona en sangre y la concentracin de espermatozoides varan durante el ao, presentando un aumento durante la etapa
reproductiva y una disminucin fuera de ella. Los perros y los dingos
australianos no comparten esta caracterstica; son reproductivamente
competentes durante todo el ao y esto coincide con que las hembras
de estas especies pueden presentar el estro durante cualquier periodo
del ao (Asa, 1999; Feldman & Nelson, 1987).
58
Sustrato neural de la conducta sexual en mamferos

La conducta sexual de los machos es activada por un incremento en las
concentraciones de los andrgenos de origen testicular; en las hembras,
los estrgenos y la progesterona, producidos por los ovarios, regulan los
periodos de receptividad sexual (Crews & Silver, 1992; Sachs & Meisel,
1988). Tales esteroides van a actuar sobre diversas reas del sistema nervioso central, donde las neuronas contienen receptores especficos para
cada una de estas hormonas; en tales reas estn los mecanismos celulares necesarios para integrar los estmulos endocrinos, sociales y ambientales. Se han propuesto dos tipos de efectos de las hormonas sobre el
sistema nervioso central: un efecto organizacional, que se ejerce por la
presencia de esteroides sexuales en la etapa perinatal sobre el sustrato
neural organizando zonas cerebrales especficas, de modo que, tiempo
despus, durante la pubertad, cuando las gnadas entran en actividad,
estas zonas respondan a la presencia de los esteroides sexuales, lo que
correspondera al efecto activacional (Phoenix et al., 1959).
Adems, se ha propuesto la existencia de un mecanismo neural doble para el control de la conducta sexual (Beach, 1967): por una parte,
un mecanismo motivacional en el cual a travs del funcionamiento de
las estructuras antes mencionadas se da lugar al inicio de la actividad
sexual, permitiendo el reconocimiento de la pareja a travs de olfateo
e investigacin ano-genital y, por otra parte, un mecanismo copulatorio, el cual involucra en parte estructuras espinales y enceflicas que
controlan la ejecucin de los fenmenos copulatorios; la ejecucin de
la cpula incluye las respuestas de ereccin y movimientos peneanos,
movimientos plvicos y diversos ajustes posturales.
Son numerosos los estudios que han dado evidencia de la participacin de diferentes estructuras cerebrales en la conducta sexual masculina, entre ellas el bulbo olfatorio, la amgdala, el ncleo de la base de la
stria terminalis, el rea preptica medial, diversos ncleos del hipotlamo (paraventricular, ventromedial y lateral), la sustancia gris periacueductal mesenceflica, el ncleo paragigantocelularis de la mdula, entre
otros, donde el rea preptica medial cumple un papel fundamental en
los aspectos tanto motivacionales como de ejecucin sexual.
En estudios posteriores, Mogenson et al. (1980) han postulado para
otras conductas motivadas, que la informacin sensorial exteroceptiva
y propioceptiva necesaria para la ejecucin de las conductas motoras se
integra en las estructuras del cerebro anterior y de ah es transmitida
59
la informacin por vas nerviosas hasta los ganglios basales mediante

conexiones que hacen relevo en el ncleo accumbens, el cual recibe conexiones directas provenientes de estructuras lmbicas como la amgdala, el hipocampo y conexiones indirectas de otras zonas a travs del
rea tegmental ventral, siendo estas interacciones importantes para la
transicin de la motivacin hacia la ejecucin de respuestas motoras
de la conducta (Mogenson et al., 1980). El ncleo accumbens proyecta
hacia el rea subplida y el ncleo plido ventral, de donde se proyectan
fibras hacia el tallo cerebral a un rea denominada regin locomotora
mesenceflica y en particular al ncleo pednculopontino. La regin
locomotora mesenceflica est involucrada en la ejecucin de los movimientos rtmicos de las extremidades durante la locomocin (Shik et
al., 1966). El ncleo pednculopontino parece ser la va final comn de
las seales que descienden del cerebro anterior, para el movimiento;
aunque las proyecciones corticales y lmbicas hacia este ncleo determinan la respuesta motora, las caractersticas temporales de la misma
son integradas a este nivel y posteriormente la informacin desciende
a los circuitos espinales motores para su ejecucin (Mogenson & Yong,
1991).
Regulacin neural de las respuestas genitales
Como parte de las respuestas consumatorias de la actividad copulatoria, se hallan las respuestas peneanas de ereccin y flexiones asociadas a la conducta de intromisin y las respuestas viscerales y peneanas
de emisin seminal y eyaculacin asociadas a la conducta de eyaculacin. La ereccin peneana es definida como la rigidez o tumescencia
del pene; la emisin seminal, como la deposicin del fluido seminal del
vaso deferente, de las vesculas seminales y de la glndula prosttica,
dentro de la uretra posterior; la eyaculacin se refiere al paso del fluido
seminal a travs de la uretra y la expulsin de ste a travs del meato
urinario, que depende principalmente de contracciones clnicas de la
musculatura perineal estriada de los msculos bulboesponjoso e isquiocavernoso (Sachs, 1982; Benson, 1988). Las respuestas antes mencionadas son consideradas como esenciales para la ejecucin de la actividad
copulatoria.
El tejido erctil del pene se compone de numerosos espacios cavernosos separados por trabculas, constituidas por fibras de colge60
no, fibras elsticas, fibroblastos y msculo liso. Este tejido se encuentra

contenido dentro de tres cuerpos: dos cuerpos cavernosos situados en
posicin dorsolateral, y el cuerpo esponjoso en posicin ventromedial,
dentro del cual est contenida la uretra. Cada uno de los cuerpos se
encuentra rodeado por una delgada capa de tejido fibroso, llamada tnica albugnea, la cual separa a cada uno de los cuerpos. La crura o raz
y el cuerpo del pene forman parte de los cuerpos cavernosos, que se
conectan al isquion de la pelvis. El msculo isquiocavernoso rodea a la
crura, la que descansa a cada lado de la raz del pene y se contina con
los cuerpos cavernosos; este msculo se inserta por un extremo en el
isquion y por el otro en la cpsula del cuerpo cavernoso, o bien puede
insertarse en el os penis, que es un hueso que se encuentra en el centro
del cuerpo del pene en algunos roedores. El cuerpo esponjoso presenta varias partes: el bulbo situado en la base del pene y dentro del cual
se encuentra el divertculo de la uretra, un delgado y alargado cuerpo
que rodea a la uretra peneana, y el glande. El bulbo de este cuerpo esponjoso est rodeado por el msculo bulboesponjoso (Hart & MelesedHospital, 1983).
Al momento en que se presenta la ereccin, los cuerpos cavernosos
del pene son llenados con sangre; sin embargo, no se expande el dimetro del cuerpo sino que se torna rgido del hueso plvico a la punta
cartilaginosa, originndose a su vez la expansin del bulbo en la base
del pene y en el cuerpo esponjoso que rodea a la uretra y el glande, el
cual se extiende sobre el os penis. Por otro lado, la uretra presenta una
expansin en su volumen dentro del divertculo uretral, en el punto en
donde la uretra entra a la cavidad plvica.
La ereccin ha sido considerada principalmente como resultado de
un proceso hemodinmico, debido al incremento del flujo arterial hacia los cuerpos erctiles del pene. Sin embargo, la relajacin activa y la
posterior expansin del msculo liso de las trabculas de los cuerpos
cavernosos y el incremento del flujo venoso que llena los intersticios
corporales, forman parte de este proceso (Dorr & Brody, 1967; Shirai
e Ishii, 1981). Por otra parte, las relaciones de los msculos peneanos
estriados con los cuerpos erctiles sugieren que stos tienen efectos mecnicos sobre la ereccin cuando se contraen (Hart & Melese-d Hospital, 1983). Las erecciones siempre se acompaan de contracciones del
msculo bulboesponjoso y se pueden presentar tambin contracciones
en el msculo isquiocavernoso (Hart & Melese-d Hospital, 1983), observndose que durante la monta sin insercin peneana, la actividad del
61
isquiocavernoso precede a la del bulboesponjoso proximal, y la de este

ltimo se incrementa gradualmente hasta obtener la mxima respuesta
durante la eyaculacin (Leipheimer & Sachs, 1988). Adems, se ha sugerido que el bulboesponjoso puede estar involucrado en el proceso de
eyaculacin y su contraccin puede forzar la salida del semen contenido
en el divertculo uretral (Hart & Melese-d Hospital, 1983).
Para que estas respuestas ocurran se requiere de la informacin
sensorial proveniente de los mecanorreceptores del pene (Johnson et
al., 1986), los cuales son de dos tipos: los primeros presentan un bajo
umbral a la estimulacin y han sido llamados receptores de adaptacin
lenta, y los segundos, que presentan altas frecuencias de descarga en
proporcin a la intensidad del estmulo, han sido llamados receptores
de adaptacin rpida (Calaresu & Mitchell, 1969). Los mecanorreceptores de adaptacin lenta se localizan en la parte distal del glande, y
los mecanorreceptores de adaptacin rpida en la regin proximal del
glande. Se ha propuesto que los mecanorreceptores de adaptacin lenta pueden proveer al macho de la informacin necesaria para poder
orientar el pene hacia la regin perineal de la hembra, para lograr la insercin peneana (Hart, 1978), adems de la informacin sobre los movimientos lentos, presin y el estado de ereccin del pene, mientras que
los mecanorreceptores de adaptacin rpida proveen informacin para
mantener la excitabilidad sexual y dan informacin acerca de la profundidad de la penetracin durante la insercin peneana (Johnson et al.,
1986). Ambos mecanorreceptores presentan un patrn de descarga de
inicio y final tpico; esta informacin es integrada en la mdula espinal
a niveles de L5 y L6 en los ncleos dorso medial y lateral (Collins et al.,
1991) y a niveles supraespinales.
La inervacin sensorial del pene es provista a travs de una rama
del nervio pudendo, conocida como nervio dorsal del pene (npd). La
importancia de este nervio en el proceso de ereccin depende de la
especie en estudio, observndose que la seccin de este nervio en gatos
no interfiere con la ereccin pero provoca desorientacin durante las
conductas de monta, dando como resultado inserciones fallidas, provocando una reduccin en la entrada de informacin aferente ocasionada
por la ausencia de intromisiones, y finalmente una disminucin en la
motivacin sexual (Aronson & Cooper, 1968). En los monos rhesus la
seccin progresiva del nervio peneano dorsal provoca la alteracin de
las caractersticas espacio-temporales de los movimientos plvicos intravaginales (Herbert, 1973). La reduccin del nmero de las conductas
62
de monta, a pesar de que se retiene el potencial de intromisin y de

eyaculacin, sugiere que en los monos rhesus las aferencias peneanas
contribuyen ms a la motivacin sexual que a la actividad neural que
lleva a la ejecucin de la conducta. En las ratas, la seccin del npd afecta la ereccin pero no en su totalidad; las erecciones que se presentan
son de menor intensidad que las de los machos controles. Sin embargo,
a pesar de que las montas estn bien orientadas, los sujetos presentan
pocas conductas de intromisin, as como de eyaculacin (Larsson &
Sodersten, 1973).
Las vas eferentes para la ereccin involucran la inervacin de los
efectores peneanos por los nervios pudendo, hipogstrico y plvico. En
la rata, las fibras de los segmentos lumbar 6 y sacra 1 de la mdula
espinal constituyen el tronco L6-S1, del cual se forman los nervios pudendo y plvico (McKenna & Nadelhaft, 1986). Los axones motores del
nervio pudendo inervan y regulan parte de la musculatura estriada de
la pelvis; entre estos msculos se hallan el bulboesponjoso y el isquiocavernoso, los cuales rodean al bulbo peneano y a la crura, respectivamente, el elevador del ano (Sato et al., 1978), que se inserta en ambos
lados del bulbo peneano y rodea al recto (Greene, 1968), el coccgeo
(Pacheco et al., 1989) y los esfnteres externos de la uretra y el ano
(Mackel, 1979; McKenna & Nadelhaft, 1986). La inervacin de estos
msculos es importante para la ejecucin de los reflejos peneanos. En
el perro se ha observado que la ereccin es precedida por la actividad
de la musculatura estriada, adems de presentarse actividad en el msculo isquiocavernoso durante la conducta de monta, la cual contina
durante la insercin peneana. Anestesiando este msculo se pierde la
rigidez peneana y no se presenta la insercin, concluyendo que en esta
especie el msculo isquiocavernoso participa en la ereccin y el msculo bulboesponjoso en la eyaculacin (Purohit & Beckett, 1976). En la
rata, al remover quirrgicamente los msculos peneanos se ha observado que la falta del msculo isquiocavernoso no permite la ejecucin de
las flexiones peneanas necesarias para que el cuerpo del pene se extienda y se oriente hacia el orificio vaginal, disminuyendo la incidencia de
las intromisiones. El msculo bulboesponjoso participa en la ejecucin
de las erecciones intensas, y la remocin de ste altera adems el depsito normal del tapn seminal expelido durante la eyaculacin (Sachs,
1982). En cuanto al msculo elevador del ano, se desconoce an su funcin, pero parece actuar junto con el bulboesponjoso aumentando la
tumescencia del glande.
63
En cuanto al nervio hipogstrico, se ha planteado que participa en

la ereccin (Root & Bard, 1947) y tambin como vasodilatador, actuando en forma sinrgica con el nervio plvico para inducir la ereccin
(Sjostrand & Klinge, 1979). De las fibras de los segmentos espinales
lumbar 6 y sacra 1, que constituyen el tronco L6-S1, se origina el nervio
plvico (McKenna & Nadeihaft, 1986; Pacheco et al., 1989). Este nervio
est implicado en la ereccin, adems de inhibir al msculo retractor
del pene, lo que facilita la salida del glande erecto del prepucio. Con el
uso de tcnicas electrofisiolgicas y de ciruga explorativa se ha mostrado que el nervio plvico en la rata se divide en dos ramas, una que lleva
eferencias somticas, llamada rama somatomotora, y una rama que lleva eferencias autnomas simpticas y parasimpticas, llamada rama viscerocutnea. La rama somatomotora inerva a los msculos ileococcgeo
y pubococcgeo (Pacheco et al., 1989), mientras que la rama viscerocutnea provee inervacin autnoma a las vsceras plvicas (De Groat &
Booth, 1984) y sensorial a la piel perianal y a la punta de la piel escrotal
(Manzo, 1992).
Regulacin neural de los movimientos plvicos copulatorios
La ritmicidad es una propiedad esencial de los sistemas biolgicos, y se
manifiesta en funciones tales como la alimentacin, la migracin, los
ciclos sueo-vigilia y los ciclos reproductivos; aunque estos ritmos estn
influenciados por estmulos externos, se generan de manera endgena.
Otra perspectiva de ritmicidad en los sistemas biolgicos est enfocada
hacia los actos motores especficos como componentes elementales de
conjuntos de movimientos rtmicos integrados a nivel superior. En ellos
se incluyen algunos procesos vegetativos tales como la respiracin, la
masticacin, la deglucin, as como los movimientos necesarios para la
locomocin. Para que estos ritmos se susciten, interaccionan una serie
de seales provenientes tanto del ambiente como de los propios actos
motores rtmicos.
En la actividad copulatoria masculina de los mamferos, uno de los
fenmenos motores ms caractersticos es la ejecucin de movimientos
plvicos rtmicos y alternantes que realiza el macho sobre la grupa de la
hembra, los cuales estimulan o intensifican la adopcin de la postura de
receptividad por parte de la hembra y hacen posible la insercin peneana intravaginal y eventualmente la eyaculacin.
64
Pese a que se han realizado numerosos estudios para determinar la

localizacin del sustrato neural a nivel supraespinal que participa en el
inicio y en la expresin global de la conducta copulatoria, existen pocos
estudios dirigidos a analizar los mecanismos neurales que controlan los
aspectos motores de la ejecucin de las respuestas copulatorias; estos aspectos incluyen la forma, la intensidad y la duracin de las contracciones
musculares llevadas a cabo durante las respuestas copulatorias. Algunos
estudios sugieren que la corteza cerebral no es esencial para la integracin de las respuestas copulatorias, observndose que la decorticacin en
ratas infantiles no altera la ejecucin de las conductas de monta, intromisin y eyaculacin en la edad adulta (Whishaw & Kolb, 1985). Adems, el hecho de que se hayan observado movimientos parecidos a los
movimientos plvicos en respuesta a la estimulacin genital en ratas con
seccin espinal (Hart, 1967) y erecciones en humanos con la misma lesin
(Bors & Comarr, 1960; Comarr & Gunderson, 1975), sugiere que estos
fenmenos motores son integrados en la mdula espinal.
Se han propuesto varios modelos con el fin de explicar el mecanismo neural que genera los movimientos plvicos, basados en datos obtenidos de otros sistemas que generan movimientos rtmicos repetitivos,
como la locomocin, el nado, el vuelo, el rascado y algunas formas de
temblor (Von Holtz, 1954; Wilson & Waldson, 1968; Grillner & Kashin, 1976). El primer modelo propuesto para la locomocin considera
la existencia de dos hemicentros, uno para los msculos extensores y
otro para los msculos flexores de cada miembro. Las conexiones entre
los hemicentros consisten en vas colaterales inhibidoras, de tal manera
que durante la excitacin de un hemicentro (flexor) se provoca simultneamente la inhibicin en el hemicentro antagonista (extensor). La
oscilacin que permite la actividad alternante de flexin-extensin se
explica por una propiedad no definida de fatiga en las colaterales inhibitorias. Posteriormente se elabor un modelo en donde las neuronas
espinales involucradas en los fenmenos de la marcha presentan ciclos
alternantes de excitacin-inhibicin durante sta (Miller & Scott, 1977).
Este modelo se basa en la participacin de seis grupos de neuronas: dos
grupos de motoneuronas alfa, dos grupos de interneuronas inhibidoras
Ia, y dos grupos de clulas de Renshaw asociadas respectivamente a
la actividad de los msculos flexores y extensores. En este modelo se
propone que tanto las motoneuronas como las interneuronas Ia de ambos hemicentros se activan inicialmente en forma tnica, en respuesta a
un estmulo continuo. As, el hemicentro con activacin predominante
65
provoca la inhibicin del hemicentro antagonista va la interneurona

Ia. Asimismo, la activacin de las motoneuronas flexoras activara a las
clulas de Renshaw correspondientes, con la subsiguiente inhibicin
recurrente de las interneuronas la flexoras, perdindose la inhibicin
del hemicentro extensor y por lo tanto activndose este ltimo como
respuesta al estimulo original. As, al activarse el hemicentro extensor
se inhibira el flexor hasta que la activacin de las clulas de Renshaw
frenase la actividad de las interneuronas Ia del hemicentro extensor,
activndose nuevamente el hemicentro flexor para reiniciarse un nuevo
ciclo, mantenindose as la actividad alternante de ambos hemicentros
mientras contina la actividad tnica. Al ser las clulas de Renshaw importantes para la generacin de alternancia en la actividad, y dado que
las clulas de Renshaw de un hemicentro tienen influencia inhibitoria
sobre las clulas de Renshaw del hemicentro antagonista, se prevendra
la depresin simultnea de la actividad de las interneuronas inhibitorias
de la va Ia (Interneuronas flexoras) para msculos flexores y para msculos extensores, con la consecuente excitacin de la actividad oscilatoria alternante (Miller & Scott, 1977).
Sin embargo, en un estudio acerca de los mecanismos espinales de
la locomocin ficticia en gatos (Pratt & Jordan, 1987), se descarta la
idea de que las clulas de Renshaw y las interneuronas Ia sean los componentes ms importantes del mecanismo motor, sino que se sugiere
que slo contribuyen a la modulacin de la descarga neuronal de las
motoneuronas.
La posibilidad de que los circuitos neuronales de la mdula espinal
sean capaces de generar los fenmenos rtmicos y alternantes caractersticos de las conductas de locomocin, ha sido mostrada en animales
espinales agudos y crnicos mediante el registro de la actividad neuronal de motoneuronas, de la descarga eferente en los nervios correspondientes a msculos flexores y extensores, as como el electromiograma
de dichos msculos, proponindose que grupos de interneuronas premotoras que estn conectadas entre s y con los grupos de motoneuronas espinales, participan en los mecanismos neurales del movimiento,
dando lugar a un sinergismo locomotor entre los diferentes msculos de
las extremidades (Armstrong, 1988). A estas agrupaciones de neuronas
se les ha llamado generadores centrales de patrones (gcp), constituidos
por un oscilador, la coordinacin de un grupo de motoneuronas y un
ordenador o disparador de neuronas (Grillner, 1975; Grillner & Dubuc, 1988). La existencia de estos generadores admite la posibilidad de
66
que las vas neurales descendentes desde estructuras supraespinales a la

mdula espinal modulen la actividad motora a travs de sus conexiones
con las motoneuronas alfa o con los componentes neurales de los gcp,
proponindose que las conexiones directas con las motoneuronas permitirn la influencia supraespinal selectiva sobre msculos individuales o grupos de msculos funcionalmente relacionados, mientras que
las conexiones con componentes neurales de los gcp proporcionaran
control descendente sobre los mecanismos locomotores en su conjunto
(Armstrong, 1988).
En un principio se consider que las diversas estructuras supraespinales capaces de influir, a travs de vas nerviosas descendentes, en el
funcionamiento de los gcp de la mdula espinal slo ejercan una accin de encendido o apagado sobre los gcp; sin embargo, las relaciones
anatomofuncionales de las estructuras del sistema nervioso central involucradas en la actividad motora son complejas y admiten vas nerviosas paralelas y en serie hacia las motoneuronas, adems de conexiones
de retroalimentacin importantes a todos los niveles. Se ha propuesto
que diversas estructuras supraespinales pueden adquirir gradualmente un control ms especfico sobre elementos de los gcp ubicados en
la mdula espinal y as adquirir un papel importante para determinar
las caractersticas de las conductas motoras (Harris-Wanik & Johnson,
1978).
Debido a la complejidad de la organizacin neural de los circuitos
motores responsables de los movimientos rtmicos, el concepto de generadores centrales de patrones se redefini como redes de patrones
neurales (Harris-Wanik & Johson, 1978), incluyendo tanto a los gcp
como a circuitos sensoriales que pueden modificar o regular algunas
de las relaciones de fase en el ciclo de actividad de las motoneuronas
que inervan a los msculos, las cuales constituyen la va final comn del
movimiento, y al conjunto de estructuras y vas nerviosas moduladoras
descendentes y ascendentes.
A partir de los trabajos realizados sobre movimientos rtmicos en
las conductas antes mencionadas y debido a las caractersticas que se
comparten con los movimientos plvicos copulatorios, se ha planteado
la posibilidad de que un circuito neural semejante genere estos movimientos. Existen estudios que sugieren que las neuronas de comando
pudieran estar localizadas en el rea preptica media (apom) e iniciar
los eventos motores y viscerales involucrados en la conducta copulatoria
de la rata macho, observndose que la lesin y la estimulacin elctrica
67
del apom suprime e inicia, respectivamente, la conducta copulatoria en

la rata y en otros mamferos como el mono rhesus (Malsbury, 1971; Van
Dis & Larsson, 1970; Larsson, 1979). En estudios posteriores se registr
la actividad del apom en el inicio de la actividad copulatoria del mono
rhesus, encontrando cambios claros en la actividad de esta rea: durante el inicio de la conducta de monta las neuronas del apom muestran el
mximo nivel de actividad, y ste persiste al realizarse la monta, disminuyendo su actividad drsticamente conforme se lleva a cabo la cpula.
Esto ha sugerido que la actividad de las neuronas del apom participa
en el inicio de la actividad copulatoria pero no en el mantenimiento de
los mecanismos espinales involucrados en las conductas motoras de la
cpula (Oomura et al., 1983).
Las respuestas motoras y peneanas realizadas durante la actividad
copulatoria de la rata han sido estudiadas tambin mediante video grabacin, con la posibilidad de realizar el anlisis cuadro por cuadro de
las imgenes registradas (Sachs & Barfield, 1976).
Morfologa del patrn motor copulatorio en mamferos
Si bien existe una gran cantidad de estudios dirigidos al estudio de la
descripcin del comportamiento reproductivo, que permiten evaluar
tanto la motivacin como la ejecucin o cpula, as como la regulacin
neural, endocrina, social o incluso ontogentica, adems de los factores ambientales involucrados en la expresin de estas conductas, pocos
estudios estn dirigidos a establecer la morfologa del patrn motor
copulatorio, los cuales han proporcionado una valiosa informacin
detallada y cuantitativa sobre algunas caractersticas de las respuestas
copulatorias motoras e incluso de las repuestas genitales y la presin de
las vesculas seminales durante la actividad copulatoria, en particular
sobre los aspectos dinmicos de las mismas. Un importante adelanto
en el estudio de estos aspectos fue el desarrollo de la tcnica aceleromtrica y poligrfica descrita por Contreras y Beyer en 1979, en la cual,
mediante un transductor de aceleracin colocado en la regin plvica
del macho, es posible transducir la energa mecnica de los movimientos plvicos en energa elctrica que puede ser registrada mediante un
polgrafo (el cual amplifica y filtra la seal elctrica) en papel o en un
medio digital (Hernndez Gonzlez et al., 1993); as esta tcnica permite la descripcin simultnea de varios fenmenos, caracterizndolos y
68
correlacionndolos con el registro exacto en que hacen contacto el pene

con la vagina, as como la ocurrencia exacta de la insercin peneana y
de la expulsin seminal en los patrones copulatorios de intromisin y
de eyaculacin. Adems, permite un anlisis detallado y accesible de
las diversas caractersticas temporales y dinmicas de las mismas, tales
como la duracin de los trenes de movimientos plvicos rtmicos realizados en las diferentes respuestas copulatorias, la frecuencia de estos
movimientos, o sea el nmero de movimientos plvicos realizados por
unidad de tiempo, el vigor o fuerza con la que se realizan los movimientos y la ritmicidad o periodicidad de estos movimientos. Cuando
esta tcnica se conjunta con un anlisis de espectro, provee informacin
acerca de la periodicidad con que se presentan los movimientos plvicos, adems de que se puede seleccionar el rango de frecuencias en que
se presentan estos movimientos. Utilizando esta tcnica se han descrito
las caractersticas de las respuestas motoras copulatorias de diferentes
especies de vertebrados, los cuales se describen a continuacin.
El patrn motor copulatorio que realiza la rata macho durante la
respuesta de monta se caracteriza por una serie de movimientos plvicos rtmicos y alternantes, que tienen una forma de huso caracterstico
conformado por seis a 12 movimientos plvicos; los movimientos inciales y finales tienen una menor amplitud que la que se presenta en los
movimientos intermedios, y la duracin de estos movimientos plvicos
es variable. De tal forma que se pueden presentar montas de un segundo o ms, e incluso de menor tiempo. La respuesta de intromisin
consiste de trenes de seis a siete movimientos plvicos; la forma de huso
es sbitamente interrumpida por el movimiento brusco que acompaa
a la insercin peneana, con una duracin de la insercin peneana de
410 150 ms (x ds), detectada con el circuito para la deteccin de
la insercin peneana. Adems se sabe que el aumento de las vesculas
seminales se presenta durante la insercin peneana. En la conducta de
eyaculacin, los trenes de movimientos plvicos son ms largos que en
las respuestas de monta y de intromisin. Con esta tcnica aceleromtrica se sabe que la rata puede realizar dos tipos de patrones motores en
las conductas de eyaculacin, una con una duracin de 0.68 segundos en
promedio, denominada eyaculacin corta, y otra de aproximadamente
1.04 segundos, denominada eyaculacin larga (Moral et al., 2003; Guevara y Hernndez Gonzlez, 2006) en la cual se presentan dos fases, la
primera correspondiente a los movimientos plvicos intravaginales y la
segunda a los movimientos plvicos extravaginales (figura 4).
69
Figura 4. Trazos poligrficos representativos de los trenes de movimientos plvicos

establecidos durante las respuestas de monta, intromisin y eyaculacin larga en
la rata. @PIE DE FOTO = Figura 4. Trazos poligrficos representativos de los trenes de
movimientos plvicos establecidos durante las respuestas de monta, intromisin y eyaculacin
larga
en regulacin
la rata.
Respecto
a la
hormonal de estos patrones motores y genitales realizados en las conductas copulatorias, se sabe que la castracin
en la rata
aumenta
la duracin
de de
losestos
trenes
de motores
movimientos
Respecto
a la regulacin
hormonal
patrones
y genitalesplvicos
realizados en las
extravaginales
(Beyer
et
al.,
1982),
resultado
que
ha
sido
interpretado
conductas copulatorias, se sabe que la castracin en la rata aumenta la duracin de los trenes
como una consecuencia de alteraciones en la ereccin y/o en la insercin
de movimientos plvicos extravaginales (Beyer et al., 1982), resultado que ha sido
peneana intravaginal, pues la duracin del contacto disminuye, o bien
interpretado como una consecuencia de alteraciones en la ereccin y/o en la insercin
no se presenta
(Meisel & Sachs, 1994). En cuanto a la frecuencia de los
peneana
intravaginal,
puesno
la duracin
del contacto disminuye,
o bien no se presenta
movimientos plvicos, sta
se ve modificada
por la castracin,
lo que (Meisel
y
Sachs,
1994).
En
cuanto
a
la
frecuencia
de
los
movimientos
plvicos,
sta no se ve
sugiere que la duracin del ciclo de contraccin y relajacin alternante
modificada plvicos
por la castracin,
lo que sugiere
la duracinsino
del ciclo
contraccin y
de los msculos
no se altera
por laque
castracin,
que de
parece
ser una relajacin
caracterstica
intrnseca
de
los
circuitos
neuronales
implicados
alternante de los msculos plvicos no se altera por la castracin, sino que parece
en la generacin
de esteintrnseca
tipo de de
movimientos
rtmicos,
independientes
ser una caracterstica
los circuitos neuronales
implicados
en la generacin de
de hormonas
gonadales.
este tipo de movimientos rtmicos, independientes de hormonas gonadales.
En cambio, el vigor de los movimientos plvicos, el cual depende de
la activacin sincrnica de un grupo numeroso de motoneuronas que
25
inervan a los msculos de la pelvis, parece requerir parcialmente de la

accin de
las hormonas gonadales, ya que los sujetos castrados presentan algunos trenes de movimientos plvicos con menor vigor que los de
70
la condicin de sujetos con gnadas intactas, en forma similar a lo descrito en el conejo (Contreras & Beyer, 1979). Se ha propuesto recientemente (Beyer & Gonzlez Mariscal, 1994) que la sincronizacin en
el disparo de los grupos de motoneuronas responsables de la ejecucin
de los movimientos plvicos pudiera estar dada por un reordenamiento
de las entradas sinpticas aferentes, as como por las interconexiones
que se establecen entre motoneuronas espinales por medio de uniones
gap similares a las que se establecen en otros ncleos lumbosacros en la
mdula espinal de la rata y que dependen de la accin de andrgenos
(Matsumoto et al., 1988).
Por otro lado, la restitucin de la duracin del tren de movimientos
plvicos en todas las respuestas copulatorias posteriores al tratamiento
hormonal, sugiere que la accin de los andrgenos en las estructuras
perifricas determina la duracin del tren de movimientos plvicos, ya
que se restablecen los mecanismos neuronales implicados en el proceso
de ereccin y deteccin del orificio vaginal, lo que coincide con el restablecimiento de la duracin de los contactos genitales.
En cuanto a los movimientos plvicos que realiza el conejo durante
las diferentes conductas copulatorias, se sabe que la frecuencia con la
que realiza estos movimientos es de alrededor de 14 movimientos plvicos por segundo, que son altamente regulares y peridicos hasta que se
presenta la insercin peneana; en este momento sucede la interrupcin
de los movimientos plvicos extravaginales. Si la monta culmina con la
insercin peneana y la eyaculacin, el tren de movimientos plvicos de
estas conductas tiende a ser ms corto, regular y rtmico que las montas
que no culminan con la eyaculacin. Esto sugiere que es necesaria una
estimulacin adecuada para inducir la respuesta de lordosis en la hembra (Contreras & Beyer, 1979).
Por otro lado, se sabe que la coneja hembra puede presentar conductas masculinas o de pseudo macho; esta conducta incluye todos los
componentes de la cpula del macho e incluso uno podra decir que es
exactamente igual que la que realizan los machos. Sin embargo, usando
la tcnica aceleromtrica se pueden observar claras diferencias sexuales
en el vigor, la frecuencia y la periodicidad con que se presentan los movimientos plvicos. As, se observa que el tren de movimientos plvicos
realizados por las hembras durante las conductas de monta presenta
una menor duracin que las realizadas por los machos, adems de que
se generan seales irregulares y de menor amplitud en las hembras que
en los machos (Soto et al., 1984). Pese a estas diferencias encontradas
71
en los conejos, cuando la coneja es castrada y tratada con propionato

de testosterona, la hembra realiza los trenes de movimientos plvicos
con el vigor y la ritmicidad con la que los machos las realizan (Moral
et al., 2003).
En el hmster, el registro poligrfico de las respuestas copulatorias de monta, de intromisin, de eyaculacin y de intromisin larga
permiti obtener los trazos correspondientes a los trenes o series de
movimientos plvicos y a los contactos genitales establecidos durante
estas respuestas. Como se observa en la figura 5, los movimientos plvicos copulatorios se presentaron en todas las respuestas como series de
oscilaciones rtmicas y regulares, cuya duracin vari de una respuesta a otra; as, los trenes de movimientos plvicos en las respuestas de
monta tuvieron una duracin mayor que los de las dems respuestas.
En las respuestas de monta, al no presentarse la insercin peneana intravaginal, no se gener la seal correspondiente al contacto genital,
pero en algunos casos, ya sea en las respuestas de monta o durante la
realizacin de los movimientos plvicos extravaginales en las respuestas conductuales de intromisin o de eyaculacin, se presentaron deflexiones breves a partir de la lnea basal, correspondientes a contactos
ocasionales entre el glande y el orificio vaginal, como se observa en la
figura 5. En cambio, la insercin peneana intravaginal establecida en los
dos tipos de conductas de intromisin y en las de eyaculacin, gener
una seal en forma de meseta cuya duracin fue diferente para cada
una de estas conductas. Una vez que se estableci el contacto genital
por la insercin peneana en estas respuestas, el tren de movimientos
plvicos extravaginales se suspendi. En las respuestas de eyaculacin
la insercin peneana fue seguida por la interrupcin de la serie de movimientos plvicos extravaginales y por la presentacin de un periodo
breve de movimientos plvicos intravaginales de menor vigor que los
movimientos extravaginales, como lo muestra la amplitud de las seales
generadas por el acelermetro.
Las respuestas de intromisin larga se caracterizaron por presentar
un periodo prolongado de insercin peneana intravaginal durante el
cual se realizaron movimientos plvicos intravaginales de menor vigor y
de menor frecuencia que los movimientos plvicos extravaginales (uno
a dos por segundo) (Arteaga & Moral, 1997).
Con la utilizacin de esta misma tcnica se han determinado los
efectos de la castracin y de la restitucin hormonal sobre las respuestas motoras copulatorias, observndose que al igual que en la rata, se
72
Figura 5. Trazos representativos de los trenes de movimientos plvicos (MP) y de

los contactos genitales (CG) establecidos durante una respuesta de monta, de intromisin, de eyaculacin
y de intromisin larga, realizadas por un hmster. Obsrvese
@PIE DE FOTO = Figura 5. Trazos representativos de los trenes de movimientos plvicos
cmo los trenes de movimientos plvicos en todas las respuestas se presentaron
(MP) y de los contactos genitales (CG) establecidos durante una respuesta de monta, de
como series de oscilaciones rtmicas y regulares; ocasionalmente se presentaron
intromisin, de eyaculacin y una de intromisin larga realizadas por un hmster. Obsrvese
contactos genitales breves durante la realizacin de los movimientos plvicos, que
cmo los trenes de movimientos plvicos en todas las respuestas se presentaron como series
generaron deflexiones
breves a partir de la lnea basal. En las respuestas de introde oscilaciones rtmicas
regulares; ocasionalmente
se presentaron
genitales
misin, de eyaculacin
y de yintromisin
larga, se
presentcontactos
una seal
debreves
contacto
genital en forma de meseta, con duracin diferente entre ellas.
28
presenta un aumento en la duracin de los trenes de movimientos plvicos extravaginales en las diferentes respuestas copulatorias provocadas
por la castracin, en tanto que la duracin de la fase intravaginal en
las conductas de eyaculacin no se modific; adems, no se presentan
cambios en la ritmicidad y en la frecuencia (figura 6). Al analizar la duracin de los contactos genitales establecidos durante las diferentes respuestas de intromisin antes y despus de la conducta de eyaculacin,
en cada serie copulatoria se observ que las conductas de intromisin que
precedieron a la eyaculacin presentaron un contacto genital con valores
73
de 2.33 0.26 min (x ee), mientras que la primera conducta de intromisin despus de la eyaculacin present un contacto genital de menor
duracin, con valores de 1.77 0.16 min (x ee); este mismo fenmeno
se observ despus de cada conducta de eyaculacin. Sin embargo, en
la castracin se observ la disminucin de los contactos genitales en las
respuestas de intromisin y de eyaculacin, mismas que se recuperaron
luego del tratamiento hormonal con propionato de testosterona y propionato de dihidrotestosterona (figura 6) (Arteaga Silva, 1995).
Figura 6. Trazos representativos de los trenes de movimientos plvicos (mp) y de

los contactos genitales (cg) establecidos durante las respuestas de monta, de intromisin y de eyaculacin realizadas por uno de los hmsteres bajo la condicin
de: castracin y durante el tratamiento hormonal con propionato de testosterona
y propionato de dihidrotestosterona. La castracin provoc un aumento, aunque
variable, de la duracin de los trenes de movimientos plvicos en las respuestas de
monta e intromisin, as como una disminucin, tambin variable, del vigor de los
movimientos (amplitud de las seales). Se observa tambin la disminucin de la duracin de los contactos genitales en las respuestas de intromisin y de eyaculacin
como resultado de la castracin y de la recuperacin de estas caractersticas luego
del tratamiento hormonal.
74
En cuanto a la actividad copulatoria del cobayo, ste puede presentar un nmero variable de respuestas de montas y de intromisiones
antes de presentarse la conducta de eyaculacin. Sin embargo, al igual
que el conejo, el cobayo es capaz de eyacular en una nica insercin
peneana (Deswbury, 1979). Utilizando la tcnica poligrfica, se sabe
que antes de que el cobayo realice la insercin peneana se presentan los
trenes de movimientos plvicos con frecuencias de 11 a 12 movimientos
plvicos por segundo. La insercin peneana se logra en un movimiento
ms rpido; durante este contacto genital el cobayo lleva a cabo movimientos plvicos intravaginales ms lentos, con una frecuencia de 1.5
movimientos por segundo y una menor amplitud (Moral et al., 2003).
De manera similar a las ratas y a los hmsteres, el ratn durante la
cpula realiza varias conductas de montas y de intromisiones antes de
realizar la respuesta de eyaculacin. Los datos sobre su patrn motor
copulatorio tambin se han obtenido con el anlisis poligrfico y aceleromtrico; de esta manera se sabe que las montas se caracterizan por
trenes de movimientos plvicos rtmicos con duraciones variables y con
una frecuencia de 22 a 25 movimientos por segundo. Si el macho realiza
la insercin peneana, los movimientos plvicos rpidos cesan y se presentan movimientos plvicos intravaginales ms lentos de dos movimientos
por segundo, de manera similar a lo que sucede en el cobayo y en las respuestas de intromisin larga en el hmster. Si el contacto genital se pierde durante la respuesta de intromisin, los trenes de movimientos plvicos extravaginales vuelven a presentarse de manera rpida, hasta que el
macho logre nuevamente la insercin peneana, la cual puede durar en
promedio 20 segundos; esta conducta puede estar precedida por una desmonta o bien por una conducta de eyaculacin. Durante esta conducta
de eyaculacin los movimientos plvicos intravaginales se presentan ms
rpidos. Despus de presentarse la conducta de eyaculacin, el macho
puede mantener el contacto genital con la hembra por varios segundos
antes de desmontarla (Moral et al., 2003).
A travs de las distintas tcnicas se han encontrado diferencias importantes entre las especies estudiadas, no solo en la duracin de las
respuestas motoras y viscerales y en la frecuencia de los movimientos
plvicos, sino tambin en cuanto a los mecanismos neurofisiolgicos y
hormonales que regulan la expresin de las respuestas copulatorias aun
a pesar de la cercana filogentica; as, en el conejo la castracin altera
la ritmicidad y el vigor de los trenes de movimientos plvicos (Beyer et
al., 1980), en tanto que en la rata no se observan tales efectos y los movi75
mientos plvicos copulatorios se expresan con caractersticas similares

a las del animal intacto varias semanas despus de la castracin (Beyer
& Contreras, 1981). En el hmster ocurre algo similar, aunque en ste
la castracin evita las respuestas copulatorias a las dos semanas posteriores a tal ciruga. Por lo tanto, si bien existen ciertas similitudes en la
regulacin hormonal y en el patrn motor copulatorio entre especies
con cercana filogentica, tambin se presentan mecanismos de regulacin especficos en las diferentes especies de vertebrados.
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82
III
Regulacin neuroendocrina de la conducta
sexual femenina en roedores
Herlinda Bonilla Jaime1

Gonzalo Vzquez Palacios
La conducta sexual femenina se ha estudiado en una variedad de
campos. Comprender la conducta sexual femenina, los mecanismos
neuroendocrinos, celulares y moleculares ha sido de gran relevancia
para el conocimiento bsico y su aplicacin en aspectos reproductivos.
La regulacin neuroendocrina de la conducta sexual femenina se ha
utilizado como modelo para investigar los procesos celulares mediante
los cuales las hormonas actan en el cerebro para producir cambios en
la conducta. Hay varias razones por las que esta conducta en particular se presta especialmente bien para este anlisis. La conducta sexual
femenina tiene componentes que son fcilmente estudiados y cuantificados, como los componentes motivacionales dependientes de la regulacin hormonal y los aspectos sensoriales y motores. La conducta est
influenciada por la integracin de factores hormonales y ambientales.
En esta revisin nos centraremos en las investigaciones que han contribuido a la comprensin de los aspectos neuroendocrinos que regulan la
conducta sexual femenina en roedores.
1.
Laboratorio de Farmacologa Conductual, Departamento de Biologa de la Reproduccin,

Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa. Correo electrnico: bjh@xanum.uam.mx.
83
Herlinda Bonilla Jaime et al.
Introduccin
Una variedad de trminos han sido utilizados para describir los distintos
componentes de la conducta sexual femenina. En 1976, Beach propuso
que la conducta sexual femenina tiene tres tipos bsicos de comportamiento: proceptividad, receptividad y atractividad. Se denominan conductas proceptivas a las conductas cuya finalidad es atraer la atencin del
macho y facilitar su orientacin hacia la zona anogenital de la hembra.
Habitualmente se identifican tres conductas proceptivas, las cuales
pueden o no aparecer juntas: un rpido movimiento de las orejas, cortas
carreras frente al macho y saltos sbitos con las cuatro patas a la vez. La
receptividad en los roedores consiste en una respuesta postural refleja
de la hembra al contacto sexual; esta postura estereotipada, llamada lordosis, consiste en el retiramiento de la cola, el arqueo de la espalda y el
levantamiento de la grupa exponiendo la zona genital, postura que las
hembras adoptan cuando son montadas por un macho. Normalmente es
suficiente que un macho coloque sus patas anteriores sobre los flancos de
la hembra para que, si est suficientemente receptiva, muestre lordosis
(Blaustein, 2008). En muchas especies, incluyendo ratas y ratones, la lordosis es la respuesta a la monta de un macho sexualmente vigoroso y es
evaluado como un ndice de receptividad o comportamiento copulatorio
(Blaustein, 2008). Finalmente, la atractividad incluye todos aquellos elementos o caractersticas de la hembra que resultan atractivas al macho,
y est formada por aspectos tanto conductuales como no conductuales,
tales como las seales olfativas, auditivas o visuales.
Recientemente Blaustein y Erskine (2002) propusieron otra serie de
parmetros que destacan la contribucin activa de la hembra en la interaccin sexual. stos incluyen conductas copulatorias, paracopulatorias y
progestativas. Las conductas copulatorias se componen de aquellos actos
motores que permiten la transferencia exitosa del esperma del macho a
la hembra, y es anloga al trmino de receptividad de Beach. Aunque,
como la receptividad, implica principalmente a la lordosis, este trmino
hace hincapi en la participacin activa de la hembra al realizar ajustes
posturales necesarios para facilitar la penetracin peneana por parte del
macho (Adler, Davis & Komisaruk, 1977). Las conductas paracopulatorias son tpicas de cada especie que despliegan las hembras y que presumiblemente activan al macho para realizar la monta. Este trmino es
anlogo al de proceptividad descrito por Beach, (1976); y a la conducta
precopulatoria o conducta de solicitud (Erskine, 1985, 1989). Finalmente,
84
Regulacin neuroendocrina de la conducta sexual femenina en roedores
la conducta progestativa incluye a aqullas que aumentan la probabilidad

de ocurrencia de la preez (Blaustein & Erskine, 2002). La hembra selecciona al macho (por ejemplo, que est listo para eyacular) (Blaustein,
2008) y determina el ritmo de interaccin sexual con l (Erskine, 1985).
Descripcin de la conducta de lordosis
En roedores, la lordosis implica un arqueo de la espalda y la elevacin
de la pelvis, que es frecuentemente acompaada por la desviacin de la
cola. En la rata, la postura de lordosis es intensa y muy estereotipada
(para una revisin vase Pfaff, 1980), la cual se desencadena de forma
refleja en menos de 200 milisegundos despus de que el macho toca los
flancos traseros y estimula el perineo de la hembra receptiva (figura 1)
(Beyer, Hoffman & Gonzlez, 2007).
En muchas especies, incluyendo ratas y ratones, la conducta de lordosis como respuesta a la monta por un macho sexualmente vigoroso,
se evala como un ndice de conducta copulatoria o de receptividad. El
coeficiente de lordosis y el porcentaje de montas que resultan en lordosis son las medidas que se evalan en la conducta sexual femenina. En
ratas, a menudo se evala la intensidad de la respuesta de lordosis en
una escala que va de 0 a 3 (figura 1). A diferencia de la rata, la hembra
del cobayo y la del hmster presentan una postura de lordosis sostenida
y evidente, por lo que normalmente se evala la duracin de la lordosis. Esta respuesta refleja de lordosis puede ser tambin inducida como
respuesta a la palpacin manual o con un cepillo suave en el caso de la
hmster (Young, 1969; Noble, 1973).
En un caso tpico, al final de la secuencia de actividad locomotora,
que incluye saltos rpidos, la rata hembra en estro da un salto abrupto,
usualmente con una postura de arqueo. La rata macho monta a la hembra; el primer contacto con sus patas posteriores es en la regin de los
flancos y en el dorso de la espalda, con la nariz y la barbilla. A veces los
brazos tocan el borde anterior de la hembra, sus cuatro patas presionan
ventralmente sobre sus flancos tocando la piel. Mientras se mantiene
en sus flancos, el macho da al menos un paso adelante con cada pata
trasera, usualmente logra una posicin tal que la parte inferior de su
abdomen y la regin plvica presionan sobre la piel en la parte dorsal
y lateral de la base de la cola de la hembra. As, la estimulacin inicial
del macho sobre la piel de los flancos, espalda media, cadera y la regin
85
@PIE DE FOTO = Figura 1. Expresin de la conducta de lordosis e intensidad de la misma
Figura 1. Expresin
de la conducta de lordosis e intensidad de la misma en la rata
en la rata hembra. La intensidad de la lordosis va desde el nivel 0 (no receptiva) hasta el nivel
hembra. La intensidad de la lordosis va desde el nivel 0 (no receptiva) hasta el nivel
3 (lordosis completa).
3 (lordosis completa).
En un caso tpico, al final de la secuencia de actividad locomotora, que incluye saltos rpidos,
rata hembra
en estro
da un salto
abrupto, usualmente
con una
arqueo. La rata
de la base de lalacola
de la
hembra
precede
al inicio
depostura
los de
movimientos
monta a la hembra; el primer contacto con sus patas posteriores es en la regin de los
plvicos (Pfaff,macho
1980).
flancos y en el dorso de la espalda, con la nariz y la barbilla. A veces los brazos tocan el borde
Despus del
primer contacto, pero antes de los movimientos planterior de la hembra, sus cuatro patas presionan ventralmente sobre sus flancos tocando la
vicos del macho,
la hembra desplaza su tronco, por lo general acompiel. Mientras se mantiene en sus flancos, el macho da al menos un paso adelante con cada
paado de unapataextensin
hacia adelante de las patas anteriores. Las
trasera, usualmente logra una posicin tal que la parte inferior de su abdomen y la regin
patas traseras de
la
hembra
se contraen
plvica presionan sobre lacon
piel enfrecuencia
la parte dorsal y lateral
de la base de la parcialmente
cola de la hembra.
y la elevacin de la grupa se acenta cuando los movimientos plvicos
del macho inician. En algunos casos ocurre tambin la elevacin de la

cabeza de la rata
hembra en esta etapa (figura 2) (Pfaff, 1980).
El macho inicia los movimientos plvicos empujando, rpido y repetidamente, la regin plvica contra la parte trasera de la hembra. Rara
vez el movimiento inicial es dentro de la vagina y ms frecuentemente
el pene tiene contacto con la piel de la hembra ligeramente en la parte
lateral o posterior de la vagina. El intervalo entre cada movimiento plvico es de aproximadamente 40 a 80 milisegundos (figura 2). Durante
los movimientos plvicos la hembra extiende sus patas traseras y levanta
la grupa y la regin de la base de la cola. Si el pene localiza el orificio
vaginal, se activa la insercin peneana y los movimientos plvicos se
hacen ms profundos, resultando en una respuesta de intromisin. La
86
hembra, por su parte, mantiene la postura de lordosis con el perineo

elevado, las cuatro patas extendidas en una posicin inclinada y la cabeza elevada. Despus de la intromisin, el macho se retira rpidamente
de la hembra con un salto brusco, dando dos o tres pasos hacia atrs,
dejando a la hembra en la postura de lordosis: flexin dorsal de la columna vertebral, con la cabeza, la grupa y la base de la cola elevadas y el
trax hacia abajo (figura 2) (Pfaff, 1980).
@PIE DE FOTO = Figura 2. Representacin del ngulo de la cabeza y la grupa durante el
Figura 2. Representacin
del ngulo de la cabeza y la grupa durante el reflejo de
reflejo de lordosis en la rata hembra, en correspondencia a los cambios en los cuartos traseros
lordosis en la rata hembra, en correspondencia a los cambios en los cuartos trasedel macho durante la cpula. La elevacin de la grupa y la cabeza consiste en un cambio hacia
ros del macho durante la cpula. La elevacin de la grupa y la cabeza consiste en
un nmero positivo respecto al eje de las Y. En machos el ngulo de los cuartos traseros se
un cambio hacia un nmero positivo respecto al eje de las Y. En machos el ngulo
presenta hacia grados mayores.
de los cuartos traseros se presenta hacia grados mayores.
@SUBTTULO = Estmulos necesarios para el reflejo de lordosis
= Estmulos
sensoriales
Estmulos @INCISO
necesarios
para
el reflejo de lordosis
Estmulos sensoriales
Durante el encuentro sexual que resulta en la conducta de lordosis, la

rata hembra percibe los estmulos olfatorios, visuales, auditivos y soma87
tosensoriales del macho. A partir de experimentos en ratas se intent

determinar cules eran los estmulos sensoriales ms importantes para
que la rata hembra desplegara el reflejo de lordosis. Se observ que las
ratas cegadas, sordas y ansmicas desplegaban normalmente el reflejo de
lordosis al ser montadas por el macho, as como en respuesta a la estimulacin manual. Adems, cuando se les denervaron los flancos, el perineo
y la grupa, presentaron una gran disminucin del reflejo de lordosis y
una supresin de tal respuesta a la estimulacin manual. Este efecto es
similar al observado despus de la administracin de anestesia local. As,
los estudios anteriores demostraron que los estmulos olfatorios, visuales
y auditivos por parte del macho no son necesarios para que ocurra la conducta de lordosis en la hembra, mientras que los estmulos somatosensoriales son suficientes para disparar tal reflejo (Pfaff, 1980).
Mediante la tincin de las partes de la piel y el pelo de un macho
que tuvo contacto con una hembra durante el apareamiento, se pudieron determinar con exactitud las regiones involucradas en la induccin
de la conducta de lordosis: los flancos traseros (localizados enfrente
de las patas traseras del lado de la pared del cuerpo), la grupa (partes
posterior, dorsal y dorsolateral del cuerpo y dorsal a la superficie lateral
de las patas traseras) y las regiones de la base de la cola. En la superficie
ventral del cuerpo de la hembra, un denso depsito de tinta se encontr
en la abertura vaginal y en las regiones inmediatas perivaginales (Pfaff,
1980). Los mismos resultados se obtuvieron reduciendo selectivamente
los estmulos inducidos por la rata macho o al controlar la estimulacin
manual, concluyendo que las regiones sujetas a la estimulacin por el
macho: la grupa posterior, la base de la cola y el perineo son los ms
importantes para inducir el reflejo de lordosis.
Para inducir la aparicin del reflejo de lordosis en hembras tratadas
con estradiol y progesterona, es necesaria la estimulacin combinada y
secuencial de los flancos, seguida de la presin sobre la grupa, la base
de la cola y el perineo de la hembra (llamada estimulacin fork) (Pfaff,
1980). La estimulacin individual de los flancos, la grupa o el perineo
no induce el reflejo de lordosis, por lo que el orden de la estimulacin
es importante.
En el caso de la hembra hmster, la estimulacin en las mismas
regiones induce el reflejo de lordosis. As, tanto en la rata como en la
hmster, la suma de las aferencias de los mecanorreceptores en diferentes regiones dispara el reflejo de lordosis. Sin embargo, mientras la
rata requiere una estimulacin ms fuerte en las tres reas de la piel, en
88
el hmster la estimulacin, incluso dbil, en cualquiera de estas reas

puede inducir tal reflejo de receptividad (Pfaff, 1980).
La estimulacin cutnea necesaria para el reflejo de lordosis induce
el disparo de potenciales de accin de muchos de los receptores cutneos hacia la raz dorsal del ganglio de la mdula espinal; por ejemplo,
el estmulo en la zona del perineo excita las neuronas de los ganglios de
la raz dorsal a nivel lumbar seis. Sin embargo, entre todos los tipos de
neuronas primarias, slo las unidades de presin y las unidades de tipo
I proporcionan una respuesta sostenida de la presin cutnea requerida
para la lordosis. La activacin de las unidades de presin (mecanorreceptores) es importante para que ocurra el reflejo de lordosis. As, la
presin de las reas importantes de la piel deforma las terminales de
Ruffini, activando las neuronas primarias sensibles a la presin. La respuesta a la presin de las unidades de presin converge sobre interneuronas en la materia gris de la mdula espinal lumbar de la rata hembra.
La activacin de estas interneuronas en los segmentos de la mdula espinal es la principal va por la cual los estmulos adecuados disparan la
conducta de lordosis. La convergencia sobre las interneuronas permite
que la suma e integracin apropiada de los estmulos pueda inducir y
regular tal conducta (Pfaff, 1980).
Estructuras cerebrales
Adems de la estimulacin sensorial, la induccin del reflejo de lordosis requiere de un apropiado ambiente hormonal: el estradiol y la
progesterona en la hembra, y la estimulacin de los mecanorreceptores
en el perineo, flanco y alrededor de la cola por un macho. Aunque ste
es un reflejo global, se requiere un gran nmero de reas del cerebro
para inducir esta conducta, los sitios crticos para la integracin de la
informacin hormonal junto con las aferencias y eferencias que abarcan un circuito del sistema lmbico y el hipotlamo (vase Micevych &
Ulibarri, 1992 para su revisin). El circuito que regula el reflejo de lordosis incluye la amgdala medial posterodorsal (MeApd), el ncleo de
la cama de la estra terminal (bst), el ncleo preptico medial (npm), el
ncleo arcuato (arq) y el ncleo ventromedial (nvm). El nvm se considera el origen de la va final comn de la integracin del diencfalo
hacia el ncleo gris periaqueductal (pag), la formacin reticular y los
ncleos vestibulares. Estas regiones proyectan vas descendentes hacia
la mdula espinal y activan motoneuronas del asta dorsal que inervan
89
la musculatura dorsal e inducen la postura de lordosis (figura 3) (Pfaff,

Schwartz, McCarthy & Kow, 1994). Si bien al nvm se le ha sealado como
un sitio crtico de la regulacin hormonal de la conducta sexual femenina (Blaustein & Erskine, 2002), algunos autores consideran que este
ncleo no debera ser considerado como tal. Aunque pequeas lesiones
en el nvm suprimen la conducta sexual inducida por el estradiol, tienen
poco efecto en la conducta sexual facilitada por progesterona (Mathews
& Edward, 1977). De hecho, cuando en las ratas se lesiona el nvm, la
conducta sexual (al menos la inducida por la aplicacin repetida de estrgenos) no disminuye luego de 48 horas (Pfaff & Sakuma, 1979), lo que
sugiere que existe una subpoblacin de clulas localizadas en el hipotlamo ventromedial (hvm), que es fundamental para la regulacin de la
conducta sexual (Blaustein, 2008). Algunos investigadores distinguen al
nvm del hvm, aunque tal distincin no es aceptada por todos. sta es
una distincin til porque muchas de las clulas, con las cualidades que
se esperan de las neuronas implicadas en la mediacin de los efectos de
las hormonas femeninas sobre la conducta sexual, se localizan en el exterior del nvm pero dentro del hvm, en la regin ventrolateral del ncleo
ventromedial del hipotlamo (vmnvl) (figura 4). De hecho, lesiones en
el hvm disminuyen la lordosis en las cobayas tratadas con estradiol ms
progesterona (Delville & Blaustein, 1988), por lo que se ha sugerido al
hvm como un sitio importante en la conducta sexual (Blaustein, 2008).
Estimulacin hormonal
Entre los roedores la conducta de lordosis en la hembra es esencial para
que ocurra la fertilizacin. La lordosis se encuentra bajo un fuerte control hormonal a travs de los estrgenos y la progesterona (Pfaff, 1970).
Aunque tom varias dcadas y una multitud de experimentos comprender las bases hormonales de la conducta sexual femenina en ratas y
cobayas, es evidente que durante el ciclo estral la secrecin de estradiol
y progesterona por los ovarios resulta en un periodo de calor o estro
conductual (Barfield & Lisk, 1974). Despus de que termina el estro
conductual, la receptividad sexual no se refleja hasta la siguiente fase
de proestro, con el siguiente episodio de secrecin de estradiol seguido
de progesterona (figura 5). La extirpacin de los ovarios causa una disminucin inmediata en las hormonas ovricas circulantes, y por consiguiente el cese de la expresin de la conducta de lordosis (Blaustein,
90

@PIE DE FOTO = Figura 3. Circuito neuronal del reflejo de lordosis. El estradiol acta
sobre varias estructuras y en varios niveles dentro del circuito, para permitir la entrada
Figura 3. Circuito neuronal del reflejo de lordosis. El estradiol acta sobre varias
estructuras
y en varios
nivelesolfatorio
dentro del
circuito,y para
permitir la tctil
entrada
sensorial
sensorial
del sistema
accesorio
la estimulacin
desde
el perineo y los flancos
del sistema olfatorio accesorio y la estimulacin tctil desde el perineo y los flanpara inducir la conducta sexual. La integracin sensorial primaria, as como los estados
cos para inducir la conducta sexual. La integracin sensorial primaria, as como los
estados hormonales
el hipotlamo
(sombreado).
La La integracin
hormonales yymetablicos
metablicosseseproducen
producenenen
el hipotlamo
(sombreado).
integracin secundaria de la informacin olfativa y hormonal se produce en la Mesecundaria de la informacin olfativa y hormonal se produce en la MeApd y el BST, y en la
Apd y el bst, y en la pag, que recibe estimulacin ascendente tctil perifrica de la
medula espinal,
la recibe
informacin
hormonal
y la salida
positiva
de ladenvm
. La informaPAG, que
estimulacin
ascendente
tctil
perifrica
la medula
espinal, la informacin
cin descendente se transmite a travs de los ncleos vestibulares y la formacin
hormonal y la salida positiva de la NVM. La informacin descendente se transmite a travs de
reticular. MeApd = amgdala medial posterodorsal; bst = ncleo de la cama de la
estra terminal;
npm =
ncleo preptico
medial; arq
= ncleo
arqueado;
nvm =medial
n- posterodorsal;
los ncleos
vestibulares
y la formacin
reticular.
MeApd
= amgdala
cleo ventromedial; pag = ncleo gris periacueductal.
BST = ncleo de la cama de la estra terminal; NPM = ncleo preptico medial; ARQ = ncleo
arqueado; NVM = ncleo ventromedial; PAG = ncleo gris periacueductal.
91
@PIE DE FOTO = Figura 4. Fotomicrografia del rea del hipotlamo ventromedial rostral
Figura 4. Fotomicrografia del rea del hipotlamo ventromedial rostral de una rata
de una rata hembra ovariectomizada. Se observa que muchas de las clulas inmunorreactivas
hembra ovariectomizada. Se observa que muchas de las clulas inmunorreactivas
a receptores a estrgenos no se localizan dentro del ncleo ventromedial del hipotlamo
a receptores a estrgenos no se localizan dentro del ncleo ventromedial del hipot), sino alrededor
del ncleo.
= ncleo
ventromedial;
= aspecto
lamo (nvm), sino(NVM
alrededor
del ncleo.
nvm = NVM
ncleo
ventromedial;
nvmNVM
vl =vl aspecto
IIIV =ventrculo;
tercer ventrculo;
ARQ
ncleo arqueado.
del ncleo ventromedial;
ventrolateral del ventrolateral
ncleo ventromedial;
iiiv = tercer
arq
==
ncleo
arqueado.
2008). Los resultados

experimentos
en los cuales las ratas y cobayos
@INCISO = de
Estimulacin
hormonal
hembras son ovariectomizadas (ovx) demuestran que se requiere de la
Entreestrgenos
los roedores la yconducta
lordosis en la hembra
esencial
para que ocurra
presencia de los
de la de
progesterona
paraes la
induccin
de lala
fertilizacin.
La
lordosis
se
encuentra
bajo
un
fuerte
control
hormonal
a
travs
conducta de lordosis (Joslyn & Feder, 1971). Aunque pocos trabajodeselos
progesterona (Pfaff,
1970). Aunque
varias
dcadas y difiere
una multitud
han hecho enestrgenos
ratn, ylala conducta
de lordosis
entom
esta
especie
dede
experimentos
comprender
las
bases
hormonales
de
la
conducta
sexual
femenina
en
ratas
y
las hembras de la rata, cobayo y hmster de manera fundamental.
cobayas, es evidente que durante el ciclo estral la secrecin de estradiol y progesterona por los
En ratas intactas,
la receptividad sexual ocurre como respuesta a
ovarios resulta en un periodo de calor o estro conductual (Barfield y Lisk, 1974). Despus de
la liberacin secuencial de estradiol y de progesterona por el ovario
termina el estro conductual, la receptividad sexual no se refleja hasta la siguiente fase de
ovx, la receptividad sexual puede ser inducida slo
(figura 5). Enque
ratas
proestro, con el siguiente episodio de secrecin de estradiol seguido de progesterona (figura
por estradiol, pero presentan una mejor respuesta con estrgenos, se5). La extirpacin de los ovarios causa una disminucin inmediata en las hormonas ovricas
guido del tratamiento con progesterona o el tratamiento secuencial con
estradiol ms progesterona. Aunque el tratamiento con ambos esteroides induce la receptividad sexual, varias caractersticas resultan de la
conducta, sugiriendo que los mecanismos son diferentes: a) la dosis de
estradiol necesaria para inducir la receptividad sexual es ms alta que
la necesaria cuando el estradiol se complementa con la progesterona;
b) el tratamiento repetitivo con estradiol necesario para una mxima
receptividad sexual, medido por el coeficiente de lordosis, induce una
respuesta de lordosis variable, mientras que el tratamiento con estradiol
y progesterona induce un nivel constante de lordosis (Bloch, Babcock,
Gorski & Micevych , 1987); c) los receptores de progesterona no son
necesarios para la facilitacin de la lordosis slo con estradiol (Mani,
92
ovariectomizadas (OVX) demuestran que se requiere de la presencia de los estrgenos y de la

progesterona para la induccin de la conducta de lordosis (Joslyn y Feder, 1971). Aunque
pocos trabajo se han hecho en ratn, la conducta de lordosis en esta especie difiere de las
hembras
de la rata,
cobayo y hmster
manera fundamental.
Regulacin
neuroendocrina
de de
la conducta
sexual femenina en roedores
@PIE
DE FOTO
= Figura 5.de
Patrn
de secrecin
de estradiol y de
progesterona
Figura
5. Patrn
de secrecin
estradiol
y de progesterona
durante
el ciclodurante
estral el
en ratas,
su relacin
la ocurrencia
de la conducta
sexualsexual
y la yovulacin.
ciclo yestral
en ratas, ycon
su relacin
con la ocurrencia
de la conducta
la ovulacin.
En ratas&
intactas,
la receptividad
ocurre
a la liberacin
Blaustein
OMalley,
1997),sexual
dado
quecomo
se respuesta
demostr
que los secuencial
antago-de
OVX, la receptividad
sexual
y de progesterona
por el ovario (figura
4). En ratas
nistasestradiol
del receptor
de progesterona
no alteran
la receptividad
sexual
puede por
ser inducida
slo por estradiol,
presentan
una(Blaustein,
mejor respuesta
con estrgenos,
inducida
la administracin
de pero
estradiol
solo
Finkbohner
& Delville,
1987);
d) el con
tratamiento
y tieseguido del
tratamiento
progesteronacon
o el estradiol
tratamiento induce
secuenciallordosis
con estradiol
ms
ne unprogesterona.
inicio ms
tardo
y
una
mayor
ventana
de
receptividad
sexual
en
Aunque el tratamiento con ambos esteroides induce la receptividad sexual,
comparacin
con la respuesta
la progesterona
ms
varias caractersticas
resultan de laaconducta,
sugiriendo que
los estradiol
mecanismos (Clemens
son diferentes:
& Weaver,
1985).
En
resumen,
el
tratamiento
con
progesterona
postea) la dosis de estradiol necesaria para inducir la receptividad sexual es ms alta que la
rior al estradiol aumenta de forma transitoria la induccin estrognica
necesaria cuando el estradiol se complementa con la progesterona; b) el tratamiento
de la lordosis e inhibe muchos de los efectos inducidos por el estradiol
para finalizar la conducta y restablecer el estado conductual de la rata
hembra (Sdersten & Eneroth, 1981b).

Tras
el tratamiento con estradiol, la receptividad sexual no se facilita por la progesterona. Para que eso ocurra deben transcurrir al menos
20 horas desde el tratamiento inicial con estradiol, o 24 horas desde el
tratamiento inicial con estradiol ms progesterona (Sinchak & Micevych, 2001). En animales a los que se les administra slo estradiol, se
requiere una mayor dosis para facilitar la receptividad posterior a la
progesterona, o bien una dosis alta de estradiol o pequeas cantidades
repetidas se utilizan para facilitar la receptividad sexual. Sin embargo,
el inicio de la receptividad sexual se retrasa aproximadamente 48 horas
despus del tratamiento inicial.
93
Las hembras de rata, cobayo y hmster tienden a responder al tratamiento hormonal en la primera exposicin despus de la ovx; sin embargo, las ratonas generalmente no lo hacen (Mani et al., 1997). De hecho,
las ratonas a menudo requieren numerosas exposiciones a estradiol y
progesterona antes de que expresen altos niveles de receptividad sexual;
esto puede variar, dependiendo de la cepa del ratn y de las condiciones
del bioterio (Thompson & Edwards, 1971). Es interesante que los tratamientos hormonales no sean eficaces si no se acompaan por la experiencia en la conducta sexual (Thompson & Edwards, 1971). En las ratonas,
adems de evaluar la receptividad sexual a travs de la expresin de la
lordosis, se ha sugerido como presencia de conducta paracopulatoria la
ejecucin de otras acciones, como el salto despus de la monta (Garey,
Kow, Huynh, Ogawa & Pfaff, 2002). Asimismo, despus de ser montadas,
las hembras de ratn saltan a otra parte de la arena y luego regresan de
manera similar a las ratas hembras para estimular al macho.
Los niveles ptimos de estradiol y de progesterona son necesarios
y suficientes para la actividad sexual femenina. Las hembras de rata
(Davidson, Rodgers, Smith & Bloch, 1968), cobayo (Crowley, Nock &
Feder, 1978), hmster (Carter, Landauer, Tierney & Jones, 1976) y ratn (Mani et al., 1997) responden al tratamiento con estradiol bajo ciertas condiciones. Sin embargo, el tratamiento secuencial con estradiol
ms progesterona resulta en la expresin de la conducta sexual femenina (lordosis) similar a la que se expresa en el ciclo estral (Etgen, 1984;
Tennent, Smith & Davidson, 1980). El aumento de la dosis de estradiol
permite reducir los niveles de progesterona utilizados para facilitar la
conducta de lordosis, y dosis crecientes de progesterona permiten disminuir las dosis de estradiol (Whalen, 1974). A menudo, despus de la
exposicin a la progesterona, las hembras de rata, hmster, cobayo y
ratn son refractarias a la estimulacin adicional de la conducta sexual
por parte de la administracin de progesterona sola o, en algunos casos,
de estradiol ms progesterona. Aunque la progesterona desensibiliza la
respuesta por s misma en roedores ovariectomizados, ha sido generalmente aceptado que la progesterona inhibe la conducta sexual (Sdersten & Eneroth, 1981a). Sin embargo, se ha sugerido que la progesterona
por s misma no es la causa inmediata de que termine el calor o estro
conductual, sino la influencia de los efectos de la progesterona sobre la
regulacin de los receptores de progesterona neuronales (rp), que parecen ser crticos para el calor, y el fin del periodo refractario subsiguiente
a la estimulacin por ms progesterona (Blaustein, 1982, 1982b).
94
El estudio de los mecanismos de accin celular de la progesterona

dio lugar a la hiptesis de que la progesterona puede inhibir los efectos
del estradiol sobre la induccin de la receptividad sexual. Tal, que el
papel facilitador de la progesterona sobre la conducta sexual es a travs
de desensibilizar la respuesta posterior a s misma (Blaustein & Brown,
1985) debido a una disminucin de los rp. Tambin se ha propuesto que
esta regulacin a la baja de rp en neuronas importantes es la base para
la terminacin del periodo de receptividad sexual (Blaustein & Brown,
1985). Recientes trabajos sobre el proceso celular por el cual los rp son
regulados a la baja, demuestran que el bloqueo de la degradacin de
los rp bloquea la desensibilizacin de la progesterona en una segunda
inyeccin (Gonzlez, Camacho, Domnguez, Ramrez & Beyer, 2004),
apoyando la hiptesis de que la regulacin a la baja de los rp es el mecanismo responsable de esta inhibicin secuencial y de la desensibilizacin a la progesterona.
Mecanismo celular de la accin hormonal
Si bien el estradiol es esencial para el reflejo de lordosis, la accin de
esta hormona en el cerebro aumenta la probabilidad de conducta reproductiva. Tradicionalmente, la accin del estradiol de inducir la receptividad sexual se haba pensado que se produca a travs de un receptor
nuclear que altera la sntesis de protenas en el cerebro. De hecho, se
demostr que la induccin de la receptividad sexual era dependiente
de la sntesis de protenas. Sin embargo, recientemente se ha implicado
a receptores intracelulares, tanto nucleares como membranales, en la
regulacin de la lordosis (Vasudevan, Kow & Pfaff, 2001). Independientemente de si se produce una seal genmica o no genmica, los
receptores a estrgenos median la receptividad sexual (Micevych et al.,
2003). Debido a la aparente discrepancia en el tiempo que tardan el
estradiol y la progesterona en influir sobre la conducta sexual, se haba
especulado que los estrgenos actan a travs del llamado mecanismo
nuclear involucrando a los receptores a estrgenos (re), mientras que
la progesterona influa en la conducta sexual por medio de un mecanismo de membrana no especfico. Sin embargo, el descubrimiento de
los receptores de progestina (rp) (MacLusky & McEwen, 1980) sugiri
que el rp podra mediar los efectos de la progesterona en el comportamiento sexual.
95
Los receptores de esteroides son protenas con sitios de unin a

hormonas y se cree que median los efectos de tales hormonas sobre la
respuesta particular en una variedad de tejidos. Aunque los receptores
intracelulares de estrgeno (re), protenas que se unen a los estrgenos
con alta afinidad y especificidad, se descubrieron por primera vez y se
caracterizaron en tejidos perifricos, stos tambin han sido encontrados en el cerebro (Blaustein, 2008).
Despus de descubrir a los re en el cerebro, se consider que podran estar implicados en los mecanismos celulares por los cuales los
estrgenos actan en el cerebro e influyen en la conducta sexual. Los
primeros estudios sobre el mecanismo de accin del estradiol en la
conducta determinaron que sus receptores se encuentran ampliamente
distribuidos en sitios neuroanatmicos que regulan la conducta sexual
femenina. En tales estructuras cerebrales los implantes de estradiol activan la conducta sexual, mientras que el bloqueo de los re inhibe los
efectos del estradiol (Roy & Wade, 1977). Tambin se ha encontrado
una alta densidad de clulas que concentran estradiol en el hipotlamo, sistema lmbico y, en menor medida, en las estructuras del cerebro
medio. Los receptores a estrgenos y tienen distintos patrones de
expresin a travs del cerebro, y cada uno est presente en abundancia
en una variedad de regiones del cerebro (Osterlund, Kuiper, Gustafsson & Hurd, 1998). El rnam o las protenas del re se expresan con
mayor densidad en el ncleo de la cama de la estra terminal, en la parte
posterodorsal, en el ncleo cortical de la amgdala, en el rea preptica
media y periventricular, en el ncleo arqueado, en el hipotlamo ventromedial y periventricular, en la parte ventral del septum lateral y en el
mesencfalo central gris (Merchenthaler, Lane, Numan & Dellovade,
2004). Mientras que el rnam o las protenas del re se han reportado
en regiones del hipotlamo y en el sistema lmbico que contienen tambin altas concentraciones de re y rp, as como en otras regiones que
expresan poco o nada de re o rp. Algunas de las ms notables diferencias en la distribucin entre re y re se encuentran en los ncleos
paraventricular y supraptico, que son ricos principalmente en re, as
como la circunvolucin dentada, el ncleo olfatorio accesorio, parte del
ncleo preptico anterodorsal y el cerebelo. Los re son abundantes
en el rea preptica medial, en el ncleo de la cama de la estra terminal, en la amgdala medial y en el ncleo ventromedial del hipotlamo
tanto en ratas (Merchenthaler et al., 2004) como en ratonas (Mitra,
Hoskin, Yudkovitz, Pear & Wilkinson, 2003).
96
Los re pueden existir como homodmeros (subunidades proteicas

iguales) o heterodmeros (subunidades diferentes). Es esencial conocer
los patrones de coexpresin de los dos receptores a nivel celular, y no
slo a nivel de las zonas de todo el cerebro. La mayor proporcin de
clulas que coexpresan re y re estn dentro del ncleo principal
de la estra terminal, la amgdala media y posterodorsal, y el ncleo
preptico periventricular (Greco, Allegretto, Tetel & Blaustein, 2001).
Debido a que los genes pueden ser diferencialmente regulados por las
combinaciones particulares de los dmeros de re, los cambios en los
niveles de coexpresin intracelular pueden influir momento a momento
en la respuesta de los genes dependientes del re.
Dependiendo del ligando y de los elementos de respuesta al estrgeno presentes en las clulas, los re y pueden tener diferente actividad de transcripcin (Zou, Marschke, Arnold, Berger & Fitzgerald,
1999). Adems, los homodmeros y heterodmeros de los re y re se
unen a los elementos de respuesta al estrgeno y tienen diferente actividad de transcripcin, dependiendo del dmero particular (Pettersson,
Grandien, Kuiper & Gustafsson, 1997). Ahora se sabe que la regulacin
de la transcripcin por re constituye un proceso complejo ms all de la
simple unin de la hormona al receptor para inducir una respuesta celular. Se han descubierto y caracterizado numerosos correguladores que
influyen en la actividad transcripcinal de los re o de los rp capaces
de aumentar la actividad transcripcional (figura 6) (OMalley, 2007).
Tres coactivadores, como el coactivador de receptores a esteroides-1
(src-1), src-2 y la protena de unin de ampc (creb) tienen un papel
modulador en el mecanismo de accin de ambos re (Molenda, Griffin,
Auger, McCarthy, & Tetel, 2002; Molenda, Williams, Griffin, Rutledge,
Blaustein & Tetel, 2006) en la conducta sexual femenina. Del mismo
modo, consistente con su participacin en la conducta sexual femenina,
estos correguladores se coexpresan con los re y rp en las regiones cerebrales implicadas en la conducta (Tetel, Siegal & Murphy, 2007).
Es necesario que el estradiol permanezca unido a los re en las neuronas
durante todo el periodo de la conducta sexual femenina, o es suficiente una
exposicin corta?
Aunque originalmente se propuso que el estradiol es necesario slo
para desencadenar los primeros acontecimientos necesarios para la
posterior respuesta a la progesterona (para revisin vase Blaustein,
2008), ms tarde se demostr que una pequea cantidad de estradiol se
97
mantena unida al re in vivo, un da despus de la inyeccin de estradiol (Blaustein, 2008), momento en que los animales expresan actividad
sexual en respuesta al tratamiento con progesterona. El tratamiento con
antagonistas de estrgenos, mucho despus de la inyeccin de estradiol,
inhibe la expresin de la conducta sexual (Blaustein, 2008). Por lo tanto,
parece que el estradiol debe permanecer unido a los re activados e
interactuar con los elementos de respuesta al re en genes particulares,
durante el tiempo en que se expresa la conducta sexual.
Los receptores a esteroides son referidos como protenas activadas
por ligando. El Atlas of Nuclear Receptor Signaling (nursa) todava refiere a los re como una superfamilia de receptores nucleares de factores de transcripcin. Sin embargo, los re y los rp se pueden activar
por mecanismos que no requieren de unin a su ligando (Power, Mani,
Codina, Conneely & OMalley, 1991). Varios receptores de esteroides
pueden ser activados por la dopamina, que acta indirectamente a travs de la sealizacin intracelular ampc/adenilato ciclasa, as como por
una multitud de receptores de membrana y otras vas de sealizacin
(figura 6) (Blaustein, 2004). Es esencial considerar estas vas alternativas de activacin, independientes de hormonas, tomando en cuenta
los posibles mecanismos por los que los receptores de esteroides son
activados para influir en los comportamientos sexuales. Aunque la mayora de los trabajos en el campo de las hormonas sexuales femeninas y
de la conducta se han centrado en los mecanismos de cmo el estradiol
y la progesterona actan a nivel celular en el cerebro para influir en el
comportamiento, trabajos recientes han demostrado que las hormonas
ovricas no siempre son necesarias. Una variedad de neurotransmisores y vas de sealizacin, incluyendo la hormona liberadora de gonadotropinas, receptores opiceos delta, ampc y gmpc han demostrado su
capacitad para facilitar la conducta sexual femenina por este mecanismo (Acosta, Gonzlez & Etgen, 2006).
En este contexto de facilitacin de la conducta sexual femenina, independiente de la activacin del ligando (Foreman & Moss, 1977), se
ha demostrado la activacin de los rp independientes de las hormonas
(Auger, 2001). Los intentos de cpula por la rata macho, que se sabe
aumentan los niveles de receptividad sexual en ratas hembras no receptivas y ratas tratadas con estradiol, inducen la liberacin de dopamina
en una variedad de sitios del encfalo anterior (Etgen & Morales, 2002).
Sitios en donde la estimulacin de la cpula induce una respuesta genmica (expresin del gen temprano, Fos) en las neuronas que contienen
98
tanto re (Tetel, Celentano & Blaustein, 1994) como rp (Auger, Moffatt

& Blaustein, 1996). Se ha propuesto que la estimulacin de la cpula
activa rp indirectamente va liberacin de dopamina y activacin independiente de hormonas (Meredith, Moffatt, Auger, Snyder, Greengard
& Blaustein, 1998). Por lo tanto, aunque los re pueden ser activados
por sus ligando hormonales afines (por ejemplo, estradiol y progesterona), tambin pueden ser activados por mecanismos no hormonales
despus de una estimulacin neuronal apropiada (figura 6).
Se aplican a humanos los principios hormonales en ratas y otros roedores?
La evidencia de una variedad de estudios apoya la idea de la influencia de las hormonas sexuales en la conducta de primates, incluidas las
que influyen en el deseo sexual y/o la motivacin en los seres humanos
(revisin: Blaustein, 2008). Aunque las hormonas especficas implicadas en la motivacin y en la conducta sexual de roedores y primates,
incluidos los seres humanos, pueden diferir (gmo & Ellingsen, 2003),
las hormonas estn involucradas en todas las especies de mamferos.
Por tanto, es razonable considerar la aplicacin a los humanos de los
conceptos endocrinos bsicos obtenidos en trabajos con roedores. A
la fecha, se cuenta ya con abundante informacin sobre los mecanismos celulares y hormonales implicados en la regulacin de la conducta
sexual en ratas y otros mamferos. La cuestin es si el tratamiento de
los trastornos sexuales femeninos en los seres humanos puede ser sustentado con base en la informacin obtenida del trabajo realizado en
ratas y en otras especies inferiores. Pfaus y sus colegas (Pfaus, Kippin &
Coria, 2003) han sugerido que, aunque la lordosis no tiene una postura
o comportamiento equivalente en la funcin sexual femenina humana,
las conductas de solicitud (conductas paracopulatorias: conductas
especie-especficas que despliegan las hembras para activar al macho
a montarlas) son anlogas a las del deseo sexual en las mujeres. En
contraste, gmo y colaboradores (gmo, Turi, Ellingsen & Kaspersen,
2004) han sugerido que las conductas de solicitud no son isomorfas con
elementos de la conducta sexual humana. Sugieren, sin embargo, que el
despliegue de la conducta de lordosis puede ser til para el estudio y la
comprensin de los fundamentos neurobiolgicos de la conducta sexual
femenina. Las conductas paracopulatorias en ratas a veces han sido utilizadas como un modelo de deseo sexual en seres humanos (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse & Molinoff, 2004).
99
Expresin
de Genes
Figura 6. Mecanismo de accin de los receptores de hormonas esteroides. En la

@PIE DE FOTO = Figura 6. Mecanismo de accin de los receptores de hormonas
va de activacin del receptor dependiente del ligando, la unin entre el receptor de
esteroides.
Enlalahormona
va de activacin
delcambios
receptor conformacionales,
dependiente del ligando,
unin entre el
esteroides
con
resulta en
en laladimerizacin
del receptor
receptordey unin
al
adn
.
El
complejo
ligando
receptor
induce
la
activacin
esteroides con la hormona resulta en cambios conformacionales, endela
coactivadores como la creb, src y cbp, produciendo un complejo transcripcional
dimerizacin del receptor y unin al ADN. El complejo ligando receptor induce la activacin
activo que dirige la transcripcin de genes diana. Neurotransmisores, progesterona
CREB, SRC
y CBP,segundos
produciendo
un complejocomo
transcripcional
de coactivadores
como la pueden
y factores
de crecimiento
activar
mensajeros
el ampc yactivo
las
vasque
dedirige
la protena
cinasa
de
una
manera
rpida
para
activar
a
los
receptores
la transcripcin de genes diana. Neurotransmisores, progesterona y factoresdede
hormonas y/o coactivadores en una va independiente del ligando. adn = cido descrecimiento pueden activar segundos mensajeros como el AMPc y las vas de la protena cinasa
oxirribonucleico; creb = elemento de respuesta al ampc; cbp = protena de unin a
de; una
rpida para
a los receptores
de hormonas
y/o coactivadores en una va
creb
srcmanera
= coactivador
de activar
receptores
a esteroides;
da = dopamina.
independiente del ligando. ADN = cido desoxirribonucleico; CREB = elemento de respuesta
al AMPc; CBP = protena de unin a CREB; SRC = coactivador de receptores a esteroides; DA
Si las hormonas influyen en el deseo sexual de los seres humanos y

= dopamina.
la evidencia cientfica sugiere qu procesos y mecanismos estn implicados, entonces es fundamental considerar tales principios endocrinos
aplican a humanosylos
hormonales
en ratas
y otros roedores?
en Se
la comprensin
elprincipios
tratamiento
de los
trastornos
reproductivos. Los
trastornos reproductivos en mujeres pueden deberse a un dficit en las
hormonas ovricas; as, modelos animales o con dficits hormonales (p.
e. despus de la ovariectoma) son herramientas tiles para el cono
cimiento
de los trastornos reproductivos o, en su caso, el modelo de
las ratas tratadas con estradiol ms progesterona podra ser un modelo
100
ms apropiado para trastornos hormonales que ocurren durante etapas

particulares del ciclo menstrual.
Si bien ha sido ampliamente aceptado que las hormonas influencian
el deseo sexual o la motivacin en los seres humanos, en la actualidad
existe un debate acerca de si el deseo sexual en la mujer es ms dependiente de los estrgenos o de los andrgenos. El incremento en los andrgenos aumenta el deseo sexual o la motivacin (Blaustein, 2008). Sin embargo, se ha sugerido que el mecanismo de este efecto podra producirse
a travs de un aumento de los estrgenos circulantes secundario a la liberacin de los estrgenos por las globulinas, sus protenas transportadoras
en sangre (Wallen & Parsons, 1998). En contraste con los andrgenos,
el papel de los estrgenos y de la progesterona, que tienen una robusta
influencia en la conducta sexual de hembras de rata, cobayo, hmster y
ratn, ha sido en gran parte inexplorada en las mujeres.
La conclusin de si la investigacin de la conducta sexual en los roedores tiene validez predictiva para el desarrollo de terapias en mujeres
hipoactivas con trastornos sexuales, se postergar por algn tiempo. Sin
embargo, muchos de los principios bsicos y de los factores deben ser
considerados en el diseo y la interpretacin de los estudios hormonales y el deseo sexual en seres humanos. A travs de los aos numerosas
investigaciones han dilucidado los mecanismos neuroendocrinos bsicos que pueden apoyar estudios sobre otros procesos tales como las
funciones cognoscitivas, la regulacin de la ovulacin y otras funciones
relacionadas con el cerebro y las hormonas esteroides, independientemente de si los modelos de roedores tienen validez predictiva para los
trastornos sexuales en humanos.
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106
IV
Sueo y hormonas:
una relacin ntima y apasionada
Gonzalo Vzquez Palacios1

Arturo Contreras Gmez
El sueo se ha definido como un estado natural y reversible de quietud
conductual, acompaado de una postura de inmovilidad o reposo propia
de cada especie y de una disminucin en la capacidad para responder
ante estmulos externos. Los estados y las fases del dormir humano se
definen segn los patrones caractersticos que se observan mediante el
electroencefalograma (eeg, actividad cerebral), el electrooculograma
(eog, medicin de los movimientos oculares) y el electromiograma
(emg, medicin de la actividad muscular). Cada fase tiene un conjunto
distinto de caractersticas fisiolgicas, neurolgicas y psicolgicas asociadas. Estos perfiles generan bsicamente dos estados del sueo que se
alternan cclicamente a lo largo de la noche:
1. El sueo de movimientos oculares rpidos (mor o rem por sus siglas en ingls), conocido tambin como sueo paradjico.
2. El sueo sin movimientos oculares rpidos o sueo de ondas lentas,
de ondas delta o profundo (nrem, sol o snmor). Este ltimo a la
1.
Gonzalo Vzquez Palacios. Colegio de Ciencia y Tecnologa, Universidad Autnoma de la

Ciudad de Mxico, plantel San Lorenzo Tezonco. Correo electrnico: chalo31@hotmail.com.
107
Gonzalo Vzquez Palacios et al.
vez se subclasifica en cuatro estados, cada uno con sus propias caractersticas del eeg.
Hay una mayor cantidad de sueo profundo (sol) en la primera mitad
de la noche, mientras que el sueo mor predomina en la segunda
mitad y justo antes del despertar. En promedio, la mayora de los adultos necesitan dormir cada noche entre siete y ocho horas para sentirse
alertas y bien descansados durante el da. Los recin nacidos duermen
entre 16 y 18 horas al da. Los nios en edad preescolar entre 10 y 11
horas, mientras que los adolescentes y nios en edad escolar requieren al menos de nueve horas. Experimentalmente, el sueo insuficiente
puede deberse a una privacin total del dormir, es decir dejar de dormir
totalmente durante 24 horas. No conciliar el sueo de manera continua
o dormir menos horas de las habituales es considerada una privacin
parcial, mientras que cuando se evita que el sujeto presente alguna de
las etapas de sueo descritas arriba, comnmente la fase de sueo de
mor, se define como privacin selectiva, y en el caso del sueo mor,
privacin selectiva de sueo mor. Aunque las funciones fisiolgicas
precisas del dormir son desconocidas, el sueo es esencial para la vida
y es la base de numerosas funciones fisiolgicas y psicolgicas, como la
reparacin de los tejidos, el crecimiento, la consolidacin de la memoria y el aprendizaje.
En este sentido, la secrecin de diversas hormonas relacionadas con
el sueo muestra distintos patrones. Durante la primera mitad de la
noche, por ejemplo, se libera la hormona del crecimiento (gh), mientras que la corticotropina (acth) y el cortisol alcanzan sus niveles ms
bajos. Por el contrario, durante la segunda mitad de la noche la acth
y el cortisol alcanzan su mayor concentracin, mientras que los niveles
de la gh son los ms bajos. Este patrn sugiere: a) una interaccin recproca entre los ejes hipotlamo-hipfisis-gh e hipotlamo-hipfisissuprarrenal, y b) la existencia de factores reguladores comunes para el
sueo y para la secrecin hormonal nocturna. Parece probable que una
interaccin recproca de stas y otras hormonas y pptidos liberados desempea un papel importante en el metabolismo y en la regulacin del
sueo. Existen adems diferencias de gnero en la actividad endocrina
y el sueo. Por ejemplo, en sujetos jvenes la secrecin de cortisol es
mayor en mujeres que en hombres. La mayora de los hombres muestran un solo pico de gh cerca del inicio de la noche, en tanto que en
mujeres se ha determinado un pico antes del dormir y uno o ms picos
108
Sueo y hormonas: una relacin ntima y apasionada
adicionales posteriormente (Antonijevic, Murck, Frieboes, Holsboer &

Steiger, 1999). Por otro lado, tambin existen diferencias entre el sueo
y la secrecin nocturna de hormonas a lo largo del desarrollo. Un ejemplo importante es la menopausia, un momento crucial en las mujeres
para la aparicin de alteraciones del dormir (Ehlers & Kupfer, 1997);
en cambio, en varones la calidad del sueo declina progresivamente a
lo largo de la vida. Ya durante la tercera dcada de la vida aparecen
reducciones paralelas de sol y del inicio de la secrecin de gh.
Al examinar la relacin existente entre el sueo y las hormonas, es
difcil determinar si ciertas circunstancias metablicas, reguladas por el
sistema endocrino, conducen al sueo, o si es la calidad y duracin del
mismo lo que impulsa el metabolismo. Por ejemplo, los periodos ms
prolongados de sueo profundo se observan en personas fsicamente
activas y en aqullas con una glndula tiroides hiperactiva; ambos casos estn asociados con metabolismos ms rpidos. Por el contrario, las
personas con una glndula tiroides hipoactiva y, como consecuencia,
un metabolismo ms lento, suelen disfrutar de menos horas de sueo
profundo. Inversamente, la privacin de sueo est relacionada con diversos cambios adversos de la actividad metablica, que se manifiestan
en alteraciones hormonales. Este tipo de cambios puede observarse en
personas cuyo patrn de sueo est perturbado debido, por ejemplo, al
cuidado de un beb o a algn trastorno del dormir. El resultado final es
que el funcionamiento normal del cuerpo se ve perturbado por la falta
de sueo, y esto repercute en ciertas funciones endocrinas y en consecuencia metablicas, por ejemplo en la obesidad o la diabetes.
La comunicacin endocrina y sus mensajeros
La comunicacin celular es la capacidad que tienen todas las clulas de
intercambiar informacin fisicoqumica con el medio que las rodea y
con otras clulas. Los organismos multicelulares requieren de la comunicacin celular para llevar a cabo todas sus funciones de manera adecuada. Durante la evolucin han surgido dos sistemas de comunicacin
que satisfacen esas necesidades: el sistema nervioso y el sistema endocrino. Estos dos sistemas se relacionan ntimamente y sus funciones
pueden superponerse puesto que coordinan las actividades de diversos sistemas celulares. El cerebro enva instrucciones continuamente
al sistema endocrino y, en respuesta a ello, recibe retroalimentacin a
109
travs de las secreciones glandulares que conforman al sistema endocrino. De hecho, el sistema nervioso es el principal rgano blanco del
sistema endocrino y a su vez el cerebro tambin funciona como una
gran glndula endocrina. Debido a esta ntima relacin, la integracin
del sistema endocrino con el sistema nervioso se conoce como sistema
neuroendocrino. La interaccin recproca de estos sistemas se coordina
en el hipotlamo, que es uno de los principales centros de control del
sistema nervioso. El sistema endocrino se comunica por medio de compuestos qumicos llamados hormonas, que viajan largas distancias por
la circulacin sangunea hasta alcanzar a sus clulas blanco o clulas
diana. Las hormonas son sustancias secretadas por clulas especializadas localizadas en glndulas de secrecin interna o glndulas endocrinas (carentes de conductos), o por clulas epiteliales e intersticiales
con el fin de afectar la funcin de otras clulas, tejidos u rganos diana
o blanco (Kronenberg, Melmed, Polonsky & Larsen, 2008). Cada clula
blanco presenta receptores que, al unirse con su hormona especfica,
desencadenan una respuesta celular, de ah su nombre, pues son blancos de la accin de una hormona determinada. Cada clula diana puede
responder a la influencia de ms de una hormona, dependiendo del
tipo de receptores que expresen. Se sabe que las hormonas afectan a los
tejidos diana de tres formas bsicas:
1. Regulan la permeabilidad de la membrana celular y de las membranas intracelulares. La insulina, por ejemplo, aumenta la permeabilidad de las membranas de las clulas del msculo esqueltico, permitindoles transportar glucosa con rapidez.
2. Modifican la actividad de enzimas intracelulares. Por ejemplo,
la adrenalina, liberada de la mdula adrenal, induce la hidrlisis
de glucgeno en glucosa en las clulas del hgado y del msculo
mediante la activacin de la adenilato-ciclasa, una enzima unida
a la membrana de la clula. Este proceso est mediado por molculas intracelulares que reciben el nombre de segundos mensajeros. Cuando los receptores celulares se unen a las hormonas del
torrente circulatorio, se altera el nivel de actividad de los segundos
mensajeros, los cuales estimulan o inhiben al tejido diana (Spiegel,
Carter-Su, & Taylor, 2008).
3. Modifican la transcripcin de los genes de las clulas diana. Se ha
demostrado por ejemplo que las hormonas regulan la actividad de
ciertos genes en determinados cromosomas, de un modo directo al
110
entrar en las clulas diana, o con mayor probabilidad, actuando de

forma indirecta a travs de segundos mensajeros. Esto indica que
los genes estn implicados de forma activa en la sntesis de molculas de cido ribonucleico mensajero (arnm). Las molculas de
arnm son traducidas a protenas especficas necesarias para procesos, controlados por hormonas, tan diversos como la muda en los
insectos o el mantenimiento de los caracteres sexuales secundarios
en los vertebrados (Lazar, 2008).
Las glndulas endocrinas producen y secretan tres tipos de hormonas
segn su estructura qumica: esteroides, peptdicas y monoamnicas
(Kronenberg et al., 2008):
1. Hormonas esteroides: derivan de una molcula comn, el colesterol, por lo que todas comparten un ncleo ciclo-pentanoperhidrofenantreno o esterano caracterstico que se compone de 17 tomos
de carbono e hidrgenos complementarios, formando cuatro anillos
fusionados, tres hexagonales y uno pentagonal. Son hormonas lipfilas solubles en la membrana plasmtica, se unen a un receptor
citoplasmtico, y este complejo receptor-hormona tiene su lugar de
accin en el adn del ncleo celular, activando genes o modulando
la transcripcin del adn. Se incluyen en este grupo las hormonas
procedentes de la corteza adrenal y de las gnadas (Kronenberg et
al., 2008).
2. Hormonas peptdicas: estn formadas por cadenas de aminocidos y son hidrosolubles, lo que les permite circular libremente en
el plasma sanguneo, por lo que son rpidamente degradadas (vida
media < 15 minutos). Interactan con receptores de membrana,
activando de ese modo sistemas de segundos mensajeros intracelulares. Se incluyen en esta categora las hormonas del hipotlamo,
las hormonas trficas de la hipfisis anterior, las hormonas de la
hipfisis posterior, las hormonas que intervienen en la regulacin
del calcio (hormona paratiroidea y calcitonina), las hormonas gastrointestinales y las hormonas pancreticas (insulina y glucagn)
(Kronenberg et al., 2008).
3. Hormonas monoamnicas: son aminocidos modificados que se derivan del aminocido tirosina e incluyen a las hormonas de la mdula adrenal y a las hormonas tiroideas.
111
Control hipotalmico de la glndula hipfisis

El hipotlamo y la hipfisis constituyen dos elementos indispensables
en la regulacin de un nmero elevado de hormonas. Esta dependencia
hormonal de la interaccin hipotlamo-hipfisis se observa en la presencia de tres ejes neuroendocrinos. Estos tres ejes se encuentran regulados jerrquicamente y presentan tres niveles de control en la seleccin
hormonal: hipotlamo, hipfisis y glndula perifrica (figura 1). De este
modo, la liberacin de una hormona por una de estas glndulas perifricas se encuentra bajo el control estimulatorio de la hipfisis y sta, a
su vez, del hipocampo. A su vez, el hipotlamo se halla bajo la influencia/control de proyecciones nerviosas procedentes de diferentes lugares
del cerebro y de la influencia de numerosas hormonas secretadas por
diferentes glndulas perifricas, unas y otras secretadas por la hipfisis.
La hipfisis, tambin conocida como glndula pituitaria, deriva de la
raz griega moco. Los primeros anatomistas crean errneamente que
esta glndula recoga productos de deshecho procedentes del cerebro
y los excretaba a travs de la nariz. Posteriormente, se consider como
la glndula maestra, debido a su importancia en la regulacin de numerosos procesos fisiolgicos, como la regulacin de la reproduccin o de
los fluidos corporales. A pesar de esa importancia, la pequea glndula
hipofisiaria no funciona de forma autnoma y no constituye el lugar de
integracin que permita la liberacin hormonal y la regulacin de diversas funciones. Hoy en da sabemos que su funcin se encuentra controlada principalmente por diferentes ncleos cerebrales localizados en el
hipotlamo (figura 2) (Low, 2008).
Algunas respuestas dependen casi por entero de la integracin a
nivel hipotalmico y son el resultado de la actividad de ncleos hipotalmicos (ingesta de comida relacionada con necesidades energticas, o
de agua relacionada con la sed osmtica e hipovolmica). No obstante,
en otras ocasiones los ncleos hipotalmicos constituyen instrumentos
de control, conductual y fisiolgico, cuya actividad es coordinada y sincronizada por centros cerebrales superiores. En este segundo caso, la
funcin hipotalmica depende de una interaccin/evaluacin a nivel
superior. Los ncleos hipotalmicos, adems de resultar cruciales en el
control autonmico y conductual, son cruciales en el control/regulacin
hormonal a travs del control de la funcin de la hipfisis.
112
Figura 1. Componentes
del eje
sistemacentral-sistema
nervioso central-sistema
endocrino.
Figura 1. Componentes
del eje sistema
nervioso
endocrino. Existe
una Existe
relacin
una relacin evidente entre el sistema endocrino y el nervioso; de hecho, se habla
evidente entre
el eje
sistema
endocrinoformado
y el nervioso,
de hecho,
se habla
un ejeendocrino.
de regulacin
de un
de regulacin
por el sistema
nervioso
y el de
sistema
La
regulacin
sistema
neuroendocrino
es por
o bucles
retroalimentacin,
formado por
el sistemadel
nervioso
y el
sistema endocrino.
La asas
regulacin
del de
sistema
neuroendocrino
en general negativa: algunos de los factores u hormonas liberadas durante la aces por asas tivacin
o buclesdel
de eje
retroalimentacin,
general negativa:
algunos
de glndulas
los factoresendocrinas
u hormonas
formado por elenhipotlamo,
la hipfisis
y las
puedenlainhibir
la liberacin
alguno de
u hormonas
que yparticipan
en
liberadas durante
activacin
del ejedeformado
porlos
el factores
hipotlamo,
la hipfisis
las glndulas
su secrecin.
endocrinas pueden inhibir la liberacin de alguno de los factores u hormonas que participan en su
secrecin.
113
@PIE DE FOTO = Figura 2. Diagrama de la anatoma del eje hipotlamo-hipfisis
Figuramostrando
2. Diagrama
de la anatoma
eje hipotlamo-hipfisis
mostrando
los prinlos principales
ncleos del
hipotalmicos
y su relacin con
la hipfisis.
cipalesAbreviaturas:
ncleos hipotalmicos
y su relacin con la hipfisis. Abreviaturas:aha = rea
AHA = rea hipotalmica anterior; AR = ncleo arcuato; DMN = ncleo
hipotalmica anterior; ar = ncleo arcuato; dmn = ncleo dorsomedial; mb = cuerpos
dorsomedial; MB = cuerpos mamilares; ME = eminencia media; MN = ncleo medial; OC =
mamilares; me = eminencia media; mn = ncleo medial; oc = quiasma ptico; phn =
= ncleo poa
hipotalmico
POA = rea preptica; PVN = ncleo
quiasma
ptico; PHN
ncleo hipotalmico
posterior;
= rea posterior;
preptica;
pvn = ncleo paraventricular; scn
SCN = ncleo
SO = ncleo
supraptico;
= ncleo
paraventricular;
= ncleo
supraquiasmtico;
sosupraquiasmtico;
= ncleo supraptico;
vmn
= ncleoVMN
ventromedial.
ventromedial.
No obstante, no todos los ncleos hipotalmicos participan del mismo

modo en el control de la funcin hipofisiaria y son principalmente los
ncleos situados en torno al tercer ventrculo los ms relevantes en la
regulacin de la funcin hipofisiaria. Las regiones laterales y mediales son menos importantes en esta regulacin (con excepcin de los
ncleos suprapticos localizados lateralmente a la cintilla ptica). A
mediados del siglo xx el matrimonio Scharrer (Ernst & Berta Scharrer)
demostr que desde una terminacin nerviosa (hipotalmica) se podan
liberar hormonas a la circulacin general, desarrollando el concepto de
114
No obstante, no todos los ncleos hipotalmicos participan del mismo modo en el control de
la funcin hipofisiaria y son principalmente los ncleos situados en torno al tercer ventrculo
los ms relevantes en la regulacin de la funcin hipofisiaria. Las regiones laterales y mediales
son menos importantes en esta regulacin (con excepcin de los ncleos suprapticos
localizados lateralmente a la cintilla ptica). A mediados del siglo XX el matrimonio Scharrer
neurosecrecin.
En aquella poca se saba que las glndulas endocrinas
(Ernst y Berta Scharrer) demostr que desde una terminacin nerviosa (hipotalmica) se
liberaban sus hormonas al torrente circulatorio, pero considerar que
podan liberar hormonas a la circulacin general, desarrollando el concepto de
algunas
neuronas podan funcionar como glndulas liberando su conteEn aquella poca se saba que las glndulas endocrinas liberaban sus
nidoneurosecrecin.
hacia el torrente
circulatorio, era algo totalmente novedoso y revohormonas al torrente circulatorio, pero considerar que algunas neuronas podan funcionar
lucionario. Las hormonas liberadas por neuronas hipotalmicas reciben
como glndulas liberando su contenido hacia el torrente circulatorio, era algo totalmente
el nombre
de neurohormonas, ya que son sintetizadas en neuronas que
novedoso y revolucionario. Las hormonas liberadas por neuronas hipotalmicas reciben el
se denominan
clulas neurosecretoras o neuroendocrinas (Low, 2008).
nombre de neurohormonas, ya que son sintetizadas en neuronas que se denominan clulas
De este
modo, desde diferentes ncleos hipotalmicos se liberan neuroneurosecretoras o neuroendocrinas (Low, 2008). De este modo, desde diferentes ncleos
hormonas
a la sangre; no obstante, a nivel hipotalmico podemos difehipotalmicos
liberan
neurohormonas
a la sangre;
obstante, del
a nivel
hipotalmico
renciar entre sedos
grupos
de neuronas
en nofuncin
tipo
de relacin
podemos
diferenciar
entre
dos
grupos
de
neuronas
en
funcin
del
tipo
de
relacin
que tienen con
que tienen con la hipfisis. Un conjunto de neuronas se relacionan
con la hipfisis.
Un conjunto
se relacionan
con la porcin anterior
de la con
hipfisis
la porcin
anterior
de de
laneuronas
hipfisis
(adenohipfisis),
y otro
la pory otro
la porcin
posterior de la mismacada
(neurohipfisis),
unasintetiza
de
cin(adenohipfisis),
posterior de
la con
misma
(neurohipfisis),
una de cada
ellas
ellas sintetiza
y secreta diferentes
hormonas
(figura 3).
y secreta
diferentes
hormonas
(figura
3).
@PIE DE FOTO = Figura 3. Componentes anatmicos de la hipfisis y las hormonas que
Figura 3. Componentes anatmicos de la hipfisis y las hormonas que sintetizan y

sintetizan y secretan.
secretan.
Cuadro 1
Algunas hormonas, sitios de origen y algunas de sus funciones
Lugar en donde
se produce la
hormona
Glndulas
adrenales
Glndulas
adrenales
Hormona(s)
secretadas
Funciones fisiolgicas importantes
Aldosterona
Regulan el balance de sal y agua.
Corticosteroides
Controlan las funciones bsicas del cuerpo;

actan como antiinflamatorio; mantienen
el nivel de azcar en la sangre, la presin
sangunea y la fuerza muscular; regulan el
balance de sal y agua.
115

Lugar en donde
se produce la
hormona
Neurohipfisis
Neurohipfisis
Hormona(s)
secretadas
Funciones fisiolgicas importantes
Vasopresina
(hormona
antidiurtica)
Oxitocina
Afecta la retencin de agua en los riones;

controla la presin sangunea.
Adenohipfisis
Corticotropina
(acth)
Estimula las contracciones uterinas y los

conductos lcteos en los senos.
Controla la produccin y secrecin de las
hormonas de la corteza adrenal.
Adenohipfisis
Hormona del
crecimiento
Afecta el crecimiento y desarrollo;

estimula la produccin de protenas.
Adenohipfisis
Adenohipfisis
Hormona
Controla las funciones reproductoras y las
luteinizante (lh) y
caractersticas sexuales.
hormonaestimulante
de los folculos (fsh)
Prolactina
Inicia y mantiene la produccin lctea en
las glndulas mamarias.
Adenohipfisis
Hormona estimulante Estimula la produccin y secrecin de

de tiroides (tsh)
hormonas de la tiroides.
Riones
Renina y angiotensina Controlan la presin sangunea.
Riones
Eritropoyetina
Afectan la produccin de glbulos rojos.
Pncreas
Glucagn
Pncreas
Insulina
Ovarios
Estrgenos
Ovarios
Progesterona
Testculos
Testosterona
Glndulas
paratiroideas
Hormona
paratiroidea
Aumenta el nivel de azcar en la sangre.

Disminuye el nivel de azcar en la sangre;
estimula el metabolismo de la glucosa, las
protenas y las grasas.
Afectan el desarrollo de las caractersticas
sexuales femeninas y el desarrollo
reproductor.
Estimulan el revestimiento uterino para
la fecundacin; preparan las glndulas
mamarias para la produccin lctea.
Estimulan la espermatognesis en los
tbulos seminferos y la maduracin de la
espermtida en los espermatozoides.
Afectan la formacin sea y la excrecin de
calcio y fsforo.
Glndula
tiroides
Tiroxinas
Afecta el crecimiento, la madurez y el

metabolismo.
Fuente: elaboracin propia.
116
Hormonas y sueo
Hormonas producidas en la adenohipfisis, sus factores
de liberacin y sueo
Las neurohormonas procedentes del hipotlamo alcanzan la hipfisis
anterior o adenohipfisis a travs del sistema porta, un circuito sanguneo especial cerrado en el que dos lechos capilares, uno del hipocampo
y otro de la hipfisis anterior estn conectados por una vena. El sistema porta-hipofisiario asegura que la sangre fluya principalmente en
una direccin, desde el hipotlamo hacia la adenohipfisis, y tambin
garantiza que ms que diluirse en la circulacin sangunea general, las
seales hormonales procedentes del hipotlamo lleguen e influyan en
la adenohipfisis. En comparacin con la neurohipfisis, la adenohipfisis es una verdadera glndula endocrina que a su vez est bajo un
estricto control hormonal hipotalmico. Las neurohormonas hipotalmicas se denominan factores liberadores, hormonas liberadoras y factores inhibidores u hormonas inhibidoras, dependiendo de su funcin
estimuladora o inhibidora sobre la secrecin hormonal de las clulas de
la hipfisis anterior (Melmed & Kleinberg, 2008). Las seis principales
hormonas producidas por la hipfisis anterior son: acth, gh, prolactina y las hormonas glicoprotecas que corresponden a lh, fsh y tsh
(cuadro 1 y figura 3). Su relacin con sus factores liberadores y con el
ciclo sueo-vigilia se describe en los siguientes apartados.
El eje hipotlamo-hipfisis-adrenal, factores de liberacin y sueo
El sistema hipotlamo-hipfisis-adrenal (hha) media la reaccin al
estrs fsico y psicolgico agudo. Inicia con la liberacin de la crh de
las neuronas del ncleo parvocelular al ncleo paraventricular hipotalmico. La crh es una hormona peptdica constituida por 41 aminocidos
y un neurotransmisor involucrado en la respuesta al estrs. Es sintetizada en el hipotlamo y llega a las clulas productoras de acth de la
hipfisis anterior a travs del sistema portahipofisiario. En respuesta
a la crh, las clulas corticotrficas de la hipfisis anterior sintetizan y
secretan acth y otras sustancias con actividad biolgica como las betaendorfinas. La acth es un polipptido formado por 39 aminocidos
(figura 4). La acth circula y se une en forma especfica a receptores con
alta afinidad en la superficie de clulas adrenocorticales para estimular
117
aminocidos y un neurotransmisor involucrado en la respuesta al estrs. Es sintetizada en el

hipotlamo y llega a las clulas productoras de ACTH de la hipfisis anterior a travs del
sistema portahipofisiario. En respuesta a la CRH, las clulas corticotrficas de la hipfisis
anterior sintetizan y secretan ACTH y otras sustancias con actividad biolgica como las beta-
endorfinas. La ACTH es un polipptido formado por 39 aminocidos (figura 4). La ACTH
la sntesis
y forma
liberacin
deahormonas
dealta
la afinidad
cortezaensuprarrenal,
circula
y se une en
especfica
receptores con
la superficie de cortisol
clulas
en humanos
corticosterona
ratas (Stewart,
2008).
A lo suprarrenal,
largo de un
adrenocorticales
paraoestimular
la sntesis yen
liberacin
de hormonas
de la corteza
da, los niveles de crh, acth y de esteroides suprarrenales muestran un

ritmo notable (Watts, Tanimura, Snchez, & Watts, 2004). En humanos,
de CRH, ACTH y de esteroides suprarrenales muestran un ritmo notable (Watts, Tanimura,
durante las primeras horas de la noche se establece el periodo quiesSnchez,
y Watts,
2004).yEn
humanos,Entre
durantelas
las2:00
primeras
horashoras
de la noche
se establece
el
cortisol.
y 3:00
aparece
el primer
cente
de acth
pulso
de cortisol,
seguido
por
otros
pulsos
despertar
(para
y cortisol.
Entre
las 2:00
y 3:00hasta
horas el
aparece
el primer
pulsorevide
periodo
quiescente
de ACTH
sin:
Antonijevic,
2008).
cortisol, seguido por otros pulsos hasta el despertar (para revisin: Antonijevic, 2008).
cortisol en humanos o corticosterona en ratas (Stewart, 2008). A lo largo de un da, los niveles
@PIE
DE FOTO
= Figura. de
4. Estructura
Figura.
4. Estructura
la acth. de la ACTH.
Enseres
los humanos
seres humanos
hay una
estrecha
y slida
temporal
En los
hay una estrecha
y slida
asociacin
temporalasociacin
entre la estructura
del
(Antonijevic,
entre
la estructura
del sueo
y la 2008).
actividad
del eje
(Antonijevic,
La primera
fase hha
del sueo
nocturno,
sueo
y la actividad
del eje HHA
2008). La primera fase del sueo nocturno, dominado por largas pocas
de sol, es el nico momento del da en que la actividad secretora del eje
hha est sujeta a una inhibicin pronunciada y persistente, resultando
en mnimas concentraciones de acth y cortisol, concomitante con los
altos niveles de la hormona del crecimiento. En contraste, durante el
sueo tardo en donde predomina el sueo mor, la actividad secretora
del eje hha aumenta su actividad hasta alcanzar un mximo diurno
poco despus del despertar. Tambin, los despertares durante el sol
ligero estn asociados con rfagas de actividad simptica; durante el
sol profundo la actividad del sistema nervioso simptico se reduce en
comparacin con el estado de vigilia. Las actividades del eje hha y del
sistema simptico se correlacionan positivamente con la cantidad total
de sueo mor. La implicacin de las fluctuaciones diarias de acth en
la regulacin del sueo ha sido recientemente descrita en un estudio
que muestra un incremento matutino de acth que parece desempear un papel crtico en el momento final del sueo nocturno (Steiger,
2007). Por otra parte, las transiciones sueo-vigilia (es decir, el paso
de la vigilia al sueo o del sueo a la vigilia) afecta el funcionamiento
del eje hha. El inicio del sueo est asociado a la disminucin o a los
bajos niveles de cortisol. Esto podra estar relacionado ya sea a la gran
cantidad de sol durante las primeras horas de sueo, o de mecanismos
preparatorios que faciliten el inicio del sueo, ya que se ha demostrado
dominado por largas pocas de SOL, es el nico momento del da en que la actividad secretora
118
que la secrecin de cortisol tiene una relacin inversa con el sol, con
secreciones de cortisol que preceden a las variaciones de sol por cerca
de 10 minutos. Por el contrario, los despertares durante o al final del
periodo de sueo son constantemente seguidos por un pulso de cortisol.
La reciente demostracin de un acoplamiento temporal entre la secrecin de cortisol y la actividad beta del eeg (es decir, un ndice del estado
de alerta central) durante la vigilia es consistente con esta observacin
(Antojinevic, 2008). Por otro lado, la administracin exgena de cada
uno de los principales mediadores del eje hha (crh, acth cortisol o
corticosterona) ha demostrado efectos sobre la arquitectura del sueo.
La administracin pulstil de crh produce diversos cambios hormonales y del sueo (reduccin de sol, reduccin del sueo mor durante
la segunda parte de la noche) que se asemejan a los que se encuentran
en la depresin (Steiger, 2007). Con la administracin intravenosa de
acth se observ un retraso para el inicio del sueo, reduccin del sol
e induccin de sueo fragmentado. Una dosis nica, o la infusin continua o pulstil de cortisol, aumentan el sol y disminuye el sueo mor.
Por otra parte, la administracin de glucocorticoides en animales incrementa e induce una clara reduccin del sueo mor, mientras que los
efectos sobre el sol son contradictorios y probablemente dependan de la
dosis y de la ruta de administracin (Vzquez Palacios, Retana Mrquez,
Bonilla Jaime, & Velzquez Moctezuma, 2001; Vzquez Palacios y Velzquez Moctezuma, 2000). Los efectos de diferentes corticoides sobre el
sueo podran afectar la activacin de los diferentes tipos de receptores
de corticosteroides (Vzquez Palacios et al., 2001). La activacin de los
receptores de mineralocorticoides aumenta el tiempo de permanencia en
sueo mor, mientras que la unin a los receptores de glucocorticoides
aumenta el tiempo total de vigilia o de sueo mor (Vzquez Palacios et
al., 2001; para revisin: Buckley y Schatzberg, 2005).
En la enfermedad de Addison, la capacidad de la glndula adrenal
para producir corticosteroides se encuentra severamente reducida (Gillin, Jacobs, Snyder & Henkin, 1974). Los pacientes con Addison fueron
comparados dentro de dos condiciones, una con reemplazo continuo de
hidrocortisona, o un corto plazo despus del abandono del tratamiento.
Luego del reemplazo declina la latencia y el tiempo de sueo mor e
incrementa la vigilia intermitente en comparacin con el abandono (Gillin et al., 1974). Por lo tanto el cortisol puede ser necesario para iniciar
y mantener el sueo mor (Garca Borreguero, Wehr, Larrosa, Granizo,
Hardwick & Chrousos, 2000). Por contraste, el hipercortisolismo y los
119
trastornos del sueo son sntomas frecuentes en la enfermedad de Cushing y en la depresin. Los niveles excesivos de cortisol son producidos
en la enfermedad de Cushing, ya sea de origen central o perifrico. En
estos pacientes se han observado una disminucin de sol, trastornos en
la continuidad del sueo y una desinhibicin del sueo mor (Shipley,
Schteingart, Tandon & Starkman, 1992).
El eje hipotlamo-hipfisis-tiroides, factores de liberacin y sueo
Este eje est formado por las neuronas hipotalmicas de la regin
parvocelular que secretan trh. La secrecin de hormonas tiroideas
depende de la accin que sobre la glndula tiroides ejerce la hormona
estimulante del tiroides (tsh) liberada desde la adenohipfisis. La tsh
es una glicoprotena que aumenta todas las actividades de secrecin
que tienen lugar en las clulas glandulares de la tiroides, por ejemplo:
tiroxina (T4) y triyodotironina (T3). La secrecin de tsh est en funcin tanto del nivel circulante de hormonas tiroideas, como de la accin
estimulante ejercida por la hormona liberadora de tirotropina (trh o
tshrh) producida por el hipotlamo. Esta hormona es un tripptido
(Pglu-his-pro-NH2) sintetizado y secretado por la parte medial del
ncleo paraventricular y en la eminencia media por las terminaciones
nerviosas del hipotlamo anterior, que posteriormente es transportado
hasta las clulas glandulares de la hipfisis anterior, donde acta directamente sobre ellas aumentando la sntesis y liberacin de tsh. La trh
tambin se encuentra en la hipfisis posterior, en otras zonas del cerebro, la mdula espinal y en el aparato gastrointestinal, lo que apoya su
potencial papel como neuromodulador o neurotransmisor fuera de su
tradicional papel de factor de liberacin. La trh estimula la liberacin
de tsh mediante el incremento del calcio citoplasmtico libre, y los fosfolpidos de la membrana participan en la secrecin de tsh mediada por
la trh, estimulando tambin la secrecin de prolactina (prl) (Melmed
y Kleinberg, 2008).
La T4 y la T3 son las hormonas liberadas por la glndula tiroides. La
glndula tiroides constituye uno de los rganos endocrinos ms grandes,
formada por dos lbulos unidos por una banda de tejido y fuertemente
adheridos a la trquea. Est constituida por unas estructuras esfricas,
densamente agrupadas y rodeadas de una pared de capilares denominadas folculos donde se sintetizan, almacenan y segregan las hormonas
tiroideas. Adems, contiene otra poblacin de clulas, llamadas parafo120
liculares o clulas C, que producen la hormona calcitonina, que interviene en el metabolismo del calcio. Las hormonas tiroideas T3 y T4 provienen de una molcula glicoproteica denominada tiroglobulina, que es
el componente principal del interior del folculo. La sntesis comienza
con la yodacin de algunos residuos de tirosina de la molcula de tiroglobulina, y modificaciones posteriores de estos residuos dan lugar a las
hormonas tiroideas. El yodo necesario para sintetizar hormonas tiroideas se obtiene en la dieta y es transportado a travs del flujo sanguneo
hasta la glndula tiroides. La glndula tiroides es nica entre las glndulas endocrinas porque almacena grandes cantidades de hormonas y
las libera lentamente (provisin de hormonas para aproximadamente
100 das). Aunque las hormonas tiroideas son amnicas (derivadas de
aminocidos), se comportan como esteroides. Se unen a receptores especializados (parte de la superfamilia de receptores de esteroides) que
se hallan en el interior de las clulas. Entonces el complejo hormona
tiroidea-receptor se une al adn y regula la expresin gentica. Adems,
la glndula tiroides est inervada por las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo. Las hormonas tiroideas estimulan el metabolismo. Estas hormonas se unen a un receptor intracelular;
el complejo hormona-receptor activa algunos genes que codifican enzimas que intervienen en la produccin de energa, incrementndose su
sntesis y, como consecuencia, aumentando la tasa metablica basal. El
incremento de los ritmos de oxidacin de la glucosa en los tejidos producido por accin de las hormonas tiroideas ayuda a mantener la temperatura corporal. La exposicin de los humanos al fro por varios das
produce un aumento de la concentracin srica de T4, observndose
que los valores tanto de T3 como de T4 son inversamente proporcionales a la temperatura ambiental. Tambin las hormonas tiroideas afectan
al metabolismo de los lpidos y las protenas, intensificando los efectos
de otras hormonas. Las hormonas tiroideas contribuyen a regular los
procesos de crecimiento celular y diferenciacin de los tejidos. Intervienen en la secrecin de gh, pero adems los efectos de esta ltima no
pueden producirse si no acta de una forma sinrgica con las hormonas
tiroideas ya que, entre otras funciones, estimula la produccin de somatomedinas, sustancias que median los efectos de la gh.
La tsh se libera de manera circdica, presentndose altos niveles
durante las ltimas horas de la tarde, antes de iniciar el sueo. La mxima concentracin de tsh aparece en la noche. La administracin sistmica y central de trh incrementa el tiempo de vigilia y disminuye el
121
tiempo de dormir en mltiples especies (Steiger, 2007). Los cambios

en los estados de vigilia son sntomas frecuentes de desrdenes de la
glndula tiroides, como el hipertiroidismo, que se relaciona con insomnio; mientras que el hipotiroidismo est ligado con una reduccin del
sol. Estos cambios se normalizan despus del tratamiento. Por ello es
sorprendente que existan pocos datos sobre el dormir en estas enfermedades.
Gonadotropinas (lh, fsh) y sueo
Otras dos hormonas trficas de la hipfisis anterior influyen en las
gnadas (cuadro 1). En las mujeres, la hormona luteinizante (lh) es
una hormona gonadotrpica de naturaleza glicoproteica dimrica, es
decir, con dos unidades polipeptdicas, en la que cada unidad es una
molcula de protena con un azcar unida a ella. La subunidad alfa est
formada por 116 aminocidos y es la misma para fsh y tsh, mientras
que la subunidad beta, que define su funcin endocrina, est formada
por 129 aminocidos. Cada una de sus subunidades es codificada por
genes separados en diferentes cromosomas. La lh estimula la liberacin
de vulos desde los ovarios y prepara la pared uterina para la implantacin de un vulo fecundado. En los hombres, la lh estimula las clulas
intersticiales de los testculos para producir testosterona, la cual ejerce
funciones endocrinas e intratesticulares tales como la espermatognesis
(Melmed & Kleinberg, 2008).
La hormona estimulante del folculo (fsh) estimula la secrecin de
estrgenos en las mujeres, y de testosterona en los hombres. Tambin
influye en la produccin tanto de espermatozoides como de vulos. En
la hipfisis, la hormona liberadora de gonadotrofinas (gnrh) estimula
la sntesis y secrecin de las gonadotrofinas fsh y lh. La gnrh es un
decapptido lineal (H-Glu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH)
y una neurohormona cuya mayor rea de produccin se encuentra en
el rea preptica del hipotlamo, es secretada en la va porta en la eminencia media (Ciccone & Kaiser, 2009).
La relacin entre la lh y la fsh sobre el patrn sueo-vigilia depende de la edad de los individuos. En adultos y durante la pubertad
de ambos sexos parece no haber relacin entre la secrecin de lh y las
diferentes etapas del sueo. Por otra parte, la privacin de sueo reduce las concentraciones nocturnas de lh, aunque este efecto es inconsistente y no se ha identificado si tiene relacin con alguna fase del sueo
122
en especfico. Por otra parte, los estudios en mujeres durante las diferentes fases del ciclo menstrual han demostrado ciertas asociaciones
entre la secrecin y concentracin de lh y el sueo. En comparacin
con el periodo de transicin a la pubertad, el sueo tambin ejerce profundos efectos sobre la secrecin episdica de gonadotropinas en mujeres adultas. Durante la fase folicular temprana del ciclo menstrual, se
induce sueo por la desaceleracin de la secrecin de lh, la secrecin
se produce simultneamente con un aumento de la amplitud de pulsos
de lh. Un incremento selectivo de la actividad del sistema opiodrgico,
pero no del dopaminrgico o del serotoninrgico es responsable de la
disminucin en la pulsatilidad de la lh. Adems, diversos estudios han
confirmado que la presencia de sueo es esencial para la expresin de
esta funcin neuroendocrina. Dado que la capacidad de respuesta de la
gonadotropina pituitaria a la gnrh se presenta prcticamente sin cambios durante el sueo, las razones para el incremento de la amplitud del
pulso de lh siguen sin resolverse. Este incremento en la actividad opiodrgica asociado al sueo podra estar restringido a un sitio hipotalmico, ya que el bloqueo de la liberacin de opiceos no modifica la respuesta de la gonadotropina ante la estimulacin de la gnrh. Adems,
la variabilidad circadiana se muestra en trminos de la secrecin de gonadotrofinas en mujeres con ciclos regulares, lo que puede representar
otra vez efectos sobre la liberacin de gonadotrofinas asociadas al sueo. A pesar de que la importancia fisiolgica de fenmenos neuroendocrinos asociados al sueo se mantienen bsicamente sin explicacin, los
cambios observados en los perfiles de secrecin de lh durante el sueo
en las mujeres adultas sugieren una estrecha conexin funcional entre
la secrecin endocrina y el ciclo de actividad-reposo del cerebro.
Prolactina, su factor liberador y sueo
El pptido liberador de prolactina (prrp) estimula la secrecin y liberacin de prolactina adenohipofisaria in vitro e in vivo. Es producida
por los cuerpos celulares presentes principalmente en el ncleo del
tracto solitario, en el ncleo reticular lateral de la medula oblonga y
en la porcin ventral y caudal del ncleo dorsomedial del hipotlamo,
as como en sus proyecciones hacia mltiples reas cerebrales (Lin,
2008). Por otra parte, la prolactina se sintetiza en las clulas lactotropas de la adenohipfisis. Es un polipptido de cadena simple formado
por 199 aminocidos y por tres puentes disulfuro con estructura similar
123
a la hormona del crecimiento. Tambin es producida en otros tejidos,

incluyendo el tejido mamario, la decidua, partes del sistema nervioso
central, el encfalo y el sistema inmune (Mancini, 2008).
La principal accin de la prolactina es estimular la lactancia en el periodo posparto, aunque tambin participa en la sntesis de progesterona
en el cuerpo lteo. Acta sobre el tejido mamario ya preparado por la
accin de los estrgenos, estimulando su crecimiento y manteniendo la
secrecin de leche. La regulacin de la prolactina tiene un mecanismo
algo diferente de las otras hormonas adenohipofisiarias. Esta hormona
est sometida a un control negativo tnico permanente de la dopamina
proveniente de la regin hipotalmica. Por el otro lado, la secrecin
de prolactina es estimulada por la secrecin de trh. Diversos hechos
inducen al hipotlamo a disminuir la secrecin de dopamina, aumentando consecuentemente la produccin de prolactina. Entre stos se
encuentran el estmulo de succin y cualquier otro estmulo a nivel del
pezn y situaciones que ocasionan estrs (ciruga, enfermedades graves
e incluso una puncin venosa para tomar el examen). Existen mltiples
agentes farmacolgicos que pueden influir en la secrecin de prolactina, ya sea por inhibir la sntesis de dopamina (lo que lleva a un aumento
de la secrecin de prolactina) o por ser agonistas dopaminrgicos, como
ocurre con la L-Dopa o bromocriptina. Estos ltimos disminuyen la
secrecin de prolactina (Melmed & Kleinberg, 2008).
En ratas y en dosis de 0.1 nmol va intracerebroventricular (icv), la
prrp slo incrementa el sueo mor, mientras que 1.0 nmol incrementa
tanto el sol como el sueo mor, mientras que una dosis de 10.0 nmol
incrementa solamente sol con una respuesta febril. Durante la infusin, las dosis de 0.1 y 1.0 nmol incrementan la liberacin de prolactina
slo cuando se incrementa el sueo mor, pero no cuando aumenta el
sol (Lin, 2008). Por otra parte, en humanos la prolactina se incrementa
despus de iniciado el sueo y alcanza su pico mximo durante la segunda y tercera parte de la noche. En contraste con la mayora de las
hormonas, la secrecin de prolactina no se ve afectada por el envejecimiento ni por episodios depresivos. Durante la noche de recuperacin
despus de la privacin de sueo, la prolactina aumenta tanto en sujetos
jvenes como en ancianos. La administracin sistmica e intrahipotlamica de prolactina promueve el sueo mor en gatos, conejos y ratas.
Por el contrario, la inyeccin de antisuero contra prolactina reduce el
sueo mor en ratas. Los pacientes con hiperprolactinoma presentan
un aumento de sol, mientras que el sueo rem no muestra cambios
124
en comparacin con los controles normales (Frieboes, Murck, Stalla,

Antonijevic & Steiger, 1998).
Hormona del crecimiento, factores liberadores, secretagogos y sueo
La hormona de crecimiento (gh) o somatotropina es una glicoprotena
sintetizada por los somatotrofos de la adenohipfisis. La gh contiene
191 aminocidos con dos puentes disulfuro y una amplia variedad de
actividades biolgicas, siendo la principal la promocin del crecimiento.
Sus efectos biolgicos se producen de forma directa o indirecta mediada
por factores de crecimiento, especialmente los factores de crecimiento
similares a la insulina (igf) producidos en el hgado y otros tejidos
(Kronenberg et al., 2008). El factor de crecimiento ms importante es
el igf1. Los efectos directos de la gh son:
Disminuye el transporte de glucosa y su metabolismo a travs de
una reduccin de los receptores de insulina.
Aumenta la liplisis disminuyendo el tejido adiposo en forma localizada por liberacin de cidos grasos libres para servir de sustrato
en los msculos.
Aumenta el transporte de aminocidos hacia el msculo hgado y
clulas adiposas.
Aumenta la sntesis de protenas a nivel de diferentes rganos.
Aumenta la produccin de igf a nivel heptico y en otros tejidos
como el hueso y otros tejidos conectivos, donde tienen una accin
local.
Aumenta la diferenciacin fibroblstica, favoreciendo la formacin
de tejido adiposo y cartilaginoso.
El efecto indirecto ms importante es la promocin del crecimiento
y de otros efectos endocrinos mediados por factores de crecimiento a
nivel del hueso, tejidos blandos, gnadas y vsceras. La regulacin de la
secrecin de gh es compleja y depende del estmulo hipotalmico de la
hormona liberadora de la gh (ghrh), de la inhibicin hipotalmica a
travs de la somatostatina y de la retroalimentacin negativa producida
por igf1. Existen otros estmulos, como el sueo profundo, que inducen
la secrecin de gh. El ejercicio y el estrs tambin son secretagogos
para ghrh y a su vez gh. La ghrh es un pptido de 44 aminocidos
producida y liberada en las terminaciones nerviosas de las neuronas
125
neurosecretoras del ncleo arcuato hipotalmico, y es acarreado por el

sistema porta-hipofisario a la glndula pituitaria anterior, donde estimula la secrecin de gh al estimular receptores para ghrh. La ghrh
se libera de forma pulstil, estimulando de modo similar la liberacin
pulstil de gh (Melmed & Kleinberg, 2008).
La mayor cantidad de gh durante el da es liberada cerca del inicio del dormir, en asociacin temporal con el primer episodio de sol
(Quabbe, Schilling & Helge, 1966; Steiger, Herth & Holsboer, 1987).
El aumento de la gh parece ser muy dependiente del sueo y se suprime durante la privacin de sueo (Sassin et al., 1969). Sin embargo, la
liberacin de la hormona antes del inicio del sueo puede presentarse
en sujetos normales (Steiger et al., 1987). Adems, varones menores de
25 aos, privados de sueo pero relajados no muestran cambios en el
pico nocturno de gh. A partir de los 25 aos el pico de gh se aplana
(Mullington, Hermann, Holsboer & Pollmcher, 1996). Obviamente la
supresin de la gh durante la privacin de sueo depende de la edad,
mientras que el estar relajado parece ser suficiente para provocar su
aumento nocturno. En pacientes con una limitada deficiencia de gh, la
cantidad de sol y la actividad de ondas lentas son menores que en los
controles normales (Astrm & Lindholm, 1990; Astrm & Jochumsen,
1989). Por otra parte, la ghrh es una importante sustancia endgena promotora del dormir (Steiger, 2007). El rnam hipotalmico para
ghrh se produce de manera circdica. En ratas se presenta un pico
al inicio del periodo de luz, cuando la propensin al sueo alcanza su
mximo (Bredow, Taishi, Obl, Guha-Thakurta & Krueger, 1996). Adems, los niveles de ghrh son bajos en la maana, se incrementan en
la tarde y decrecen en la noche (Gardi, Obl, Fang, Zhang & Krueger,
1999). La administracin icv de ghrh en ratas y conejos aumenta el
sol (Ehlers, Reed & Henriksen, 1986; Obl y Krueger, 2004), tambin
despus de su inyeccin en el rea preptica medial y despus de su
administracin intravenosa (iv) en ratas (Obl, Floyd, Kaps, Bodosi &
Krueger, 1996; Zhang, Obl, Zheng, Fang, Taishi y Krueger, 1999). De
manera similar, despus de repetidas inyecciones iv de ghrh entre las
22:00 y las 01:00 horas (Steiger, 2007).
La cantidad de sol y los niveles de gh se incrementan en varones
jvenes (Steiger, Guldner, Hemmeter, Rothe, Wiedemann & Holsboer,
1992). Este dato ha sido confirmado a travs de la administracin iv e intranasal de ghrh (Kerkhofs et al., 1993; Marshall, Derad, Strasburger,
Fehm & Born, 1999; Perras, Marshall, Khler, Born & Fehm, 1999). El
126
disminuye luego de la inyeccin de antagonistas y anticuerpos

contra el receptor para ghrh (Obl et al., 1992). La privacin de sueo
es el mayor estimulo para dormir y la ghrh parece mediar este efecto
(Borbly, Baumann, Brandeis, Strauch & Lehmann, 1981). En ratas,
los anticuerpos contra ghrh y las microinyecciones de ghrh en el rea
preptica inhiben la promocin del sueo despus de la privacin (Obl
et al., 1992; Zhang et al., 1999). La privacin de sueo provoca una deplecin y bajos niveles de ghrh hipotalmico (Gardi et al., 1999).
En general, la ghrh promueve sol en varias especies, incluidos los
seres humanos, machos humanos o animales. La alta actividad de ghrh
se asocia con altas cantidades de sol, mientras que la reduccin de la
actividad de ghrh (por ejemplo, durante el envejecimiento en experimentos con animales con antagonistas o anticuerpos para ghrh) lleva
a una disminucin de sol o nrems. La ghrh participa en la promocin
del sueo luego de su privacin. Adems de la edad, el tiempo de administracin y el gnero modulan los efectos de la ghrh sobre el eeg
de sueo. Los experimentos con animales no han explorado los mecanismos del dimorfismo sexual sobre los efectos endocrinos y el sueo
de la ghrh. La somatostatina icv selectivamente incrementa el sueo
mor en ratas (Danguir, 1986). Todos los datos sugieren una interaccin
recproca entre ghrh y somatostatina en la regulacin del dormir, de
manera similar a sus efectos opuestos sobre la liberacin de gh.
La grelina (de la raz proto-indo-europea ghre que significa crecimiento) es una hormona peptdica de 28 aminocidos que interviene en
el control de la ingesta de alimentos, balance energtico y crecimiento.
Esta hormona es sintetizada fundamentalmente por ciertas clulas del
fundus, la parte proximal del estmago, y por las clulas psilon, de
los islotes de Langerhans pancreticos, pero tambin en ncleo arcuato
hipotalmico, hipfisis y pulmn. La grelina se une a dos receptores
secretagogos especficos acoplados a protenas G, conocidos formalmente como receptores ghs. El ghs-1Ra estimula la secrecin de la
gh en la hipfisis y es un buen marcador del estado nutricional. Los
niveles de grelina aumentan bruscamente antes de comer, estimulando
el apetito, y disminuyen poco despus de hacerlo. Es considerada la
contraparte de la leptina, producida por el tejido adiposo y secretada a
la circulacin sangunea, por donde viaja hasta el cerebro y otros tejidos
causando prdida de grasa e induciendo saciedad. Por otra parte, los
niveles de grelina hipotalmica muestran un claro ritmo diurno que es
afectado por la privacin de sueo. La administracin icv o las microinnrems
127
yecciones locales de grelina en el rea preptica medial y en el ncleo

paraventricular hipotalmico inducen vigilia y estimulan la ingesta de
alimentos. Recientemente se ha observado que la carencia congnita
de este neuropptido involucrado en la vigilia, podra tambin alterar
el patrn de sueo. Se ha reportado que ratones knock-out para grelina,
esto es que carecen del gen para su sntesis, muestran menor cantidad
de sol y mayor cantidad de vigilia y sueo mor acompaada por una
arquitectura de sueo ms fragmentada, comparado con sus controles
intactos (Szentirmai, Kaps, Sun, Smith & Krueger, 2007).
Por otra parte, la administracin aguda de leptina produce disminucin del sueo mor e incremento del tiempo de sol en ratas. En
ratones ob/ob, un modelo gentico de obesidad severa por deficiencias
en la produccin de leptina, se han encontrado diversas alteraciones en
el patrn basal de sueo en relacin con sus controles (Szentirmai et
al., 2007). La fragmentacin del sueo es notablemente elevada en los
ratones ob/ob, lo que se refleja en un mayor nmero de activaciones durante el sueo con frecuentes cambios de etapa, y un mayor nmero de
episodios de sueo con una menor duracin de los mismos (Szentirmai
et al., 2007). Por lo tanto, los ratones ob/ob se despiertan y vuelven a
dormir con mayor frecuencia y son incapaces de mantener ciclos de sueo-vigilia continuos durante una extensin normal de tiempo. Sumado
a eso, los ratones ob/ob tienen mayor cantidad de sol en las 12 horas
de la fase de oscuridad, dando como resultado global un incremento del
tiempo total de sueo, comparado con sus controles (Szentirmai et al.,
2007). En conjunto estos resultados indican que la deficiencia en leptina perturba la regulacin de la arquitectura del sueo y su ritmicidad
diurna. Ha sido de gran inters que los cambios en la interaccin entre
estas hormonas reguladores del hambre se asocien con una reducida
duracin del sueo. Por ejemplo, cuando la duracin del sueo es inferior a ocho horas, los niveles de leptina son bajos, mientras que los niveles de grelina son altos (Taheri, Austin, Young & Mignot, 2004). Esta
constatacin sugiere que la privacin de sueo es un factor de riesgo de
padecer obesidad (Knutson, 2007; Van Cauter, Holmback, Knutson &
Leproult, 2007). En un estudio controlado realizado en una poblacin
masculina y sana, se descubri que una media de cuatro horas de sueo
se asociaba a un deseo significativamente mayor de alimentos calricos
con un contenido elevado de carbohidratos (alimentos dulces, salados y
ricos en fcula) (Knutson, 2007; Van Cauter et al., 2007).
128
Hormonas secretadas por la neurohipfisis,

sus factores de liberacin y sueo
La secrecin de la hipfisis posterior consiste principalmente en la liberacin de dos hormonas, la oxitocina y la vasopresina, producidas en
los ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo, respectivamente, y transportada por estos ncleos a lo largo de sus axones hasta
los botones terminales por sus respectivas protenas acarreadoras, llamadas neurofisinas (Robinson & Versalis, 2008). Impulsos nerviosos de
estas clulas neurosecretoras hipotalmicas se desplazan por los axones
del tallo hipofisiario y alcanzan los botones terminales de los axones de
la hipfisis posterior, lo que provoca la liberacin de la hormona desde
las terminales al rico cauce vascular de la neurohipfisis. Los botones
terminales lindan con capilares, lo que permite a la hormona entrar
inmediatamente en circulacin. Tanto la oxitocina como la vasopresina
son nonapptidos con residuos de cistena formando puentes disulfuro
y que difieren slo en dos aminocidos, el tercero y el octavo (figura 5).
Las neuronas magnocelulares que sintetizan vasopresina, son adyacentes a las neuronas magnocelulares que sintetizan oxitocina y son similares en muchos aspectos (Robinson & Versalis, 2008).
Oxitocina y sueo
La oxitocina est implicada en muchos aspectos de la conducta reproductora y parental. El aumento de la secrecin de oxitocina estimula
las contracciones de los msculos uterinos, ayudando, de esta manera,
tanto en el proceso de fertilizacin (al propulsar el esperma hacia las
trompas de Falopio), como en la aceleracin del alumbramiento. La
oxitocina tambin desencadena el reflejo de eyeccin de la leche, la
contraccin de las clulas de las glndulas mamarias. La estimulacin
del pezn activa receptores de la piel, que transmiten esta informacin
a travs de una cadena de neuronas y sinapsis, a clulas hipotalmicas
que contienen oxitocina. Una vez que estas clulas han sido suficientemente estimuladas, la hormona es liberada por la hipfisis posterior y
se desplaza por el sistema vascular hasta las glndulas mamarias, donde
produce una contraccin de las clulas que rodean los lugares de almacenamiento de la leche, de lo que resulta la disponibilidad de sta en
el pezn. Las ltimas investigaciones demuestran que la oxitocina es
activa en ambos sexos y parece formar parte del mecanismo que inter129
viene tanto en el arousal sexual como en las respuestas afectivas. La

oxitocina tambin funciona como neurotransmisor desde las clulas
hipotalmicas, papel que se refleja en la amplia distribucin de receptores para esta hormona, que existen en el cerebro (Robinson & Versalis, 2008). A pesar de que no existen reportes acerca de los efectos de la
administracin de oxitocina sobre el ciclo sueo-vigilia, se ha observado
que su administracin en el ventrculo lateral de ratas incrementa la
vigilia y disminuye el sueo mor. Como la administracin de oxitocina
en el ncleo paraventricular facilita la liberacin de acth en respuesta
al estrs, se ha sugerido que la oxitocina podra tener una funcin dual
sobre el sueo, al menos en animales. En condiciones de falta de estrs
la oxitocina puede promover sueo, mientras que en condiciones de
estrs puede incrementar la vigilia.
Vasopresina y sueo
A la vasopresina se le conoce tambin como hormona antidiurtica
(adh) o como arginina-vasopresina (avp). Su principal efecto es inducir el descenso en la produccin de orina o, lo que es lo mismo, aumentar la cantidad de agua que se retiene. Esto se debe a que produce un
aumento en la permeabilidad para el agua en las membranas celulares
de los tbulos colectores del rin, lo que permite que el agua y electrolitos se reabsorban y no se eliminen en la orina. De esta manera la
vasopresina es uno de los factores que intervienen en la regulacin del
volumen sanguneo, el balance electroltico y la presin arterial, contribuyendo as al mantenimiento de la constancia del medio interno u
homeostasis. Sin esta hormona, el rin produce grandes cantidades
de orina muy diluida, alteracin que se conoce con el nombre de diabetes inspida. La liberacin de vasopresina en la circulacin sangunea
por parte de las neuronas magnocelulares de los ncleos supraptico
y paraventricular del hipotlamo est influida por varios sistemas de
retroalimentacin que controlan el ritmo de descarga de estas neuronas. Reciben aferencias desde los rganos circunventriculares (rganos subfornical y vasculoso) que estn en las paredes de los ventrculos
enceflicos y desempean un papel fundamental en la deteccin de
cambios en los fluidos intra y extracelular. Adems reciben informacin
perifrica desde los barorreceptores arteriales localizados en el arco
de la aorta y el seno carotdeo, cuyas seales llegan hasta el hipotlamo desde el ncleo del tracto solitario a travs del haz prosenceflico
130
desempean un papel fundamental en la deteccin de cambios en los fluidos intra y

extracelular. Adems reciben informacin perifrica desde los barorreceptores arteriales
localizados en el arco de la aorta y el seno carotdeo, cuyas seales llegan hasta el hipotlamo
desde el ncleo del
tracto
solitario auna
travs
del ntima
haz prosenceflico
Sueo
y hormonas:
relacin
y apasionada medial. Estos receptores de
presin son esenciales para la deteccin de cambios en el volumen sanguneo, el cual debe
medial. Estos receptores de presin son esenciales para la deteccin
mantenerse
unos lmites
bastanteelestrictos
paramantenerse
el correcto funcionamiento
del
de cambiosdentro
en el de
volumen
sanguneo,
cual debe
dentro
de unos(Robinson
lmites bastante
corazn
y Versalis,estrictos
2008). para el correcto funcionamiento del
corazn (Robinson & Versalis, 2008).

La administracin icv de vasopresina incrementa la vigilia en ratas
Meynard,
y Vincent, 1989),
mientras
que su administracin
intranasal
(Arnauld,Rodrguez
Bibene, Meynard,
Rodrguez
& Vincent,
1989), mientras
que crnica y
su administracin
crnicasanos
y subcrnica
mejora
el sueo
ende sueo, e
subcrnica
mejora el intranasal
sueo en ancianos
al incrementar
el tiempo
total
ancianos sanos al incrementar el tiempo total de sueo, e incrementa el
incrementa el SOL y el sueo MOR sin afectar otras caractersticas neuroendocrinas del sueo
sol y el sueo mor sin afectar otras caractersticas neuroendocrinas del
(Perras,
Wagner, Born
y Fehm,
2003).
sueo (Perras,
Wagner,
Born
& Fehm, 2003).
La administracin icv de vasopresina incrementa la vigilia en ratas (Arnauld, Bibene,
Figura 5. Estructura de las hormonas neurohipofisiarias.
El eje hipotlamo-hipfisis-gnada, factores de liberacin y sueo

Las gnadas tienen dos funciones: la produccin de gametos (espermatozoides y vulos) y la produccin de hormonas. Las hormonas producidas por las gnadas, principalmente esteroides, son necesarias para el
desarrollo de los gametos y de las caractersticas sexuales secundarias.
Estas hormonas tambin intervienen en las conductas necesarias para
la reproduccin. Las funciones de las gnadas estn reguladas por hormonas trficas procedentes de la hipfisis anterior. Los testculos son
glndulas bilaterales que en la mayora de los mamferos estn situadas
en un saco externo denominado escroto, y en la mayor parte del resto
de vertebrados en el abdomen. En ellos existen varios tipos de clulas.
Cuando se examina al microscopio ptico una seccin transversal de
testculo, se pueden identificar claramente unas estructuras denominadas tbulos seminferos, largos y enrollados, en los que las clulas
espermticas se someten a diversas fases de maduracin, es decir, en
ellos se produce la espermatognesis. Las cabezas de los espermatozoides casi maduros estn incrustadas en clulas especializadas, localizadas a lo largo de la membrana basilar de los tbulos, llamadas clulas
131
de Sertoli. Estas clulas proporcionan los nutrientes necesarios para

el desarrollo de los espermatozoides, produciendo asimismo una hormona peptdica, la inhibina, importante en la regulacin de una de las
hormonas trficas procedentes de la hipfisis anterior. Las principales
clulas productoras de hormonas en los testculos estn entremezcladas y se conocen como clulas de Leydig o clulas intersticiales. Estas
otras clulas producen esteroides bajo la influencia de hormonas trficas procedentes de la adenohipfisis. Los andrgenos son el principal
tipo de hormonas esteroides segregadas por los testculos, y entre ellos
se encuentra la testosterona.
En los mamferos los ovarios son un par de glndulas localizadas
en la parte dorsal de la cavidad abdominal, normalmente debajo de
los riones. Al igual que los testculos, los ovarios producen gametos y
hormonas, y ambas funciones estn compartamentalizadas. Sin embargo, los ovarios activos muestran cambios cclicos en muchas funciones,
mientras que los testculos son tnicos en su produccin de esperma
y en sus actividades secretoras durante la poca de reproduccin. El
ovario presenta tres subunidades funcionales: los folculos, cada uno
conteniendo un huevo que se est desarrollando, u vulo; cuerpos
lteos, estructuras que evolucionan a partir de los folculos cuando el
vulo es liberado; y tejido de sostn o estroma. Los dos ovarios de una
nia pueden contener medio milln de folculos primarios o inmaduros.
Despus del nacimiento no se forman gametos adicionales y tiene lugar
una degeneracin continua de folculos durante toda la vida a travs de
un proceso llamado atresia. Entre la pubertad y la menopausia una mujer ovula aproximadamente 400 vulos. Cada folculo primario consta
de un ovocito (huevo inmaduro) rodeado de una monocapa de clulas
epiteliales o aplanadas llamadas clulas granulosas. Un cierto nmero
de ovocitos maduran durante cada ciclo ovrico bajo la influencia de
las gonadotropinas segregadas por la adenohipfisis. A medida que un
ovocito madura, el folculo tiende a desplazarse ms hacia dentro del
estroma y las clulas foliculares aumentan en nmero mediante divisin mittica. En torno a las clulas foliculares, pero separadas de ellas
por una membrana basilar, estn las clulas de la teca interna y de la
teca externa, las cuales segregan estrgenos, tipo principal de esteroides sexuales en las hembras. Al tiempo que el vulo sigue madurando,
su membrana celular se rodea de una capa exterior llamada zona pelcida, y una capa de clulas epiteliales circunda el folculo. En esta
etapa de maduracin se conoce a la clula como folculo secundario. Se
132
desarrolla un espacio entre el vulo y las clulas epiteliales circundantes, conocido como antrum (habitacin) que se llena de lquido antes
de la ovulacin. A medida que el antrum se dilata, el folculo recibe el
nombre de folculo terciario. El fluido del antrum se conoce como lquido de los folculos o fluido folicular, y es rico en hormonas esteroides.
Justo antes de la ovulacin, el folculo alcanza su tamao mximo y se
denomina folculo graafiano (folculo de Graaf). Cuando el vulo est
inmaduro, erupciona y se desplaza hasta la boca del oviducto, a travs
del cual es transportado al tero. Despus de que el vulo ha sido liberado, tanto las clulas granulosas del folculo que ha hecho erupcin
como las clulas tecales circundantes experimentan una rpida mitosis
y los capilares generados en el teca vascularizan las clulas granulosas.
De esta manera, el folculo se convierte en el cuerpo lteo (cuerpo amarillo, ya que en el microscopio ptico aparece de color marrn-rojizo).
Aunque existe una gran variabilidad en las especies en lo referente a los
tejidos componentes de los cuerpos lteos, en humanos y en muchos
otros mamferos stos proceden tanto de las clulas granulosas como
de las clulas de la teca interna. El cuerpo lteo permanece durante
algn tiempo en la superficie del ovario y produce otro tipo de importantes esteroides sexuales, las progestinas. A la larga, el cuerpo lteo
degenera, dejando una cicatriz llamada corpus albicans (cuerpo blanco)
que no produce ningn tipo de hormona. El estroma para el ovario
consiste en tejido conectivo y clulas intersticiales, las clulas granulosas. Las clulas intersticiales de los ovarios dan lugar a los esteroides
sexuales. Durante la fase folicular (cuando incrementa su tamao el folculo primario) la teca interna desarrolla receptores para una hormona
de la hipfisis anterior llamada hormona luteinizante (lh) y produce
andrgenos a partir del colesterol en respuesta a la estimulacin de estos receptores por parte de la lh. Las clulas granulosas desarrollan
receptores de hormona folculo-estimulante (fsh) y, en respuesta a las
mismas procedentes de la hipfisis anterior, los andrgenos se convierten en estrgenos. Los receptores de lh se desarrollan en las clulas
granulosas al acercarse la ovulacin en respuesta a la estimulacin de
fsh y estrgenos. La estimulacin por la lh de estos receptores da lugar
a que las clulas granulosas produzcan progesterona.
En los hombres la testosterona aumenta constantemente a lo largo
de la noche (Andersen & Tufik, 2008). Estos cambios nocturnos en los
niveles de testosterona estn relacionados con el ciclo sueo-vigilia, con
aumento de los niveles durante el sueo y una cada en la vigilia. Los
133
niveles mximos de testosterona coinciden con el inicio del sueo mor.

El decremento en la eficiencia del sueo y en el nmero de episodios de
sueo mor con una alterada latencia del sueo mor han sido observados en los hombres mayores y se han asociado con menores concentraciones de testosterona circulante (Andersen & Tufik, 2008).
En las mujeres el ciclo menstrual, el embarazo y la menopausia reflejan diferentes cambios en la actividad endocrina e impactan en la
regulacin del sueo. Slo algunos estudios han abordado estas cuestiones hasta ahora (para revisin: Regal, Amigo & Cebrin, 2009). La
mayora de los estudios sobre la regulacin del sueo se han realizado
selectivamente en los hombres o en animales machos. Una de las razones de porqu las mujeres no estn incluidas en estos estudios es la
variabilidad del ciclo menstrual. En las mujeres normales el porcentaje
de sueo mor tiende a ser mayor en los primeros das de la fase folicular temprana que en la fase ltea tarda, y el porcentaje de sol es mayor
en la fase ltea en comparacin con la fase folicular (Regal et al., 2009).
Por otro lado, se ha observado un importante decremento en el sol
y un incremento en la densidad del sueo mor en mujeres posmenopusicas pero no en mujeres premenopusicas. Se ha encontrado una
correlacin inversa entre la declinacin del sol y en la continuidad del
sueo y la secrecin de la fsh (Regal et al., 2009).
La administracin de hormonas gonadales a sujetos adultos produce slo ligeros efectos en el eeg del sueo. Por ejemplo, la terapia
de reemplazo va parches transdrmicos en mujeres posmenopusicas
incrementa el sueo mor y reduce la vigilia intermitente durante los
primeros dos ciclos de sueo; mientras que el decline normal de sol es
restaurado. Todos los efectos de los esteroides gonadales sobre el eeg
de sueo parecen ser relativamente insignificantes en mujeres antes de
la menopausia y en sujetos varones. En general los cambios endocrinos
durante la menopausia contribuyen a alterar el eeg de sueo, en tanto que las terapias de reemplazo parecen ayudar a contrarrestar estos
cambios (Steiger, 2007; Regal et al., 2009). Ciertos esteroides, llamados
neuroactivos, generan efectos directos en las membranas neuronales y
por ello rpidamente afectan la excitabilidad del sistema nervioso central. Este tipo de esteroides participan en la regulacin de la ansiedad,
memoria y sueo y se ha sugerido que estos efectos son mediados por el
sistema gabargico (Steiger, 2007). La administracin oral de pregnenolona en humanos jvenes y en ratas incrementa el sol. Sin embargo,
la administracin intraperitoneal de sulfato de pregnenolona en ratas
134
incrementa el sueo mor. Por otra parte, la administracin va oral de

progesterona incrementa el sol, en particular la fase 2. En mujeres, el
reemplazo por la administracin oral subcrnica de progesterona incrementa el sueo mor y disminuye la vigilia intermitente en mujeres
posmenopusicas. La administracin intraperitoneal (ip) de tres dosis
de progesterona al inicio del periodo de oscuridad en ratas disminuye
la latencia de sol, la vigilia y el sueo mor, e incrementa la latencia de
sueo mor. Por otra parte, la administracin ip de alopregnenolona
reduce la latencia de sol (Steiger, 2007; Regal et al., 2009).
Insulina y sueo
Por todo el pncreas (situado en la cavidad abdominal) hay grupos de
clulas denominados islotes de Langerhans, que secretan hormonas
directamente hacia el torrente sanguneo. Estas clulas endocrinas estn
entremezcladas con otras clulas que ejecutan una funcin exocrina,
segregando enzimas digestivas (como la bilis) en conductos que van al
tracto gastrointestinal. Entre las hormonas secretadas por los islotes
de Langerhans se incluyen la insulina y el glucagn, los cuales tienen
efectos poderosos y frecuentemente recprocos en la utilizacin de la
glucosa. La insulina se produce en las clulas beta, un tipo de clula que
hay en los islotes, y el glucagn es segregado por clulas alfa. Factores
tanto neurales como no neurales regulan la liberacin de insulina. El
nivel de glucosa en el torrente sanguneo, controlado por clulas de los
islotes de Langerhans, es un determinante crucial. Cuando el nivel de
azcar en sangre sube por encima de una concentracin determinada,
se libera insulina. Entre los efectos de la insulina estn un aumento
en la absorcin de glucosa en algunos tejidos, como los musculares, y
una disminucin de la produccin de glucosa procedente del hgado.
Estos efectos reducen los niveles de glucosa en sangre. Esta reaccin
es un efecto de retroalimentacin negativo directo que no implica a
una hormona trfica de la hipfisis. Los efectos de la insulina antagonizan directamente con los del glucagn, lo que hace subir los niveles de azcar en sangre. Adems, hay una accin paracrina entre las
clulas alfa y beta adyacentes de los islotes de Langerhans; es decir,
el glucagn y la insulina pueden oponerse uno a otro localmente en el
pncreas, as como en el recorrido endocrino. La accin recproca de la
insulina y el glucagn ayuda a mantener los niveles de glucosa en sangre
135
en el rango necesario para el adecuado funcionamiento del cerebro y

de otros rganos. La liberacin de insulina tambin est controlada por
impulsos neurales que llegan al pncreas a travs del nervio vago parasimptico. Cuando una persona come, se libera insulina incluso antes
de que la glucosa alcance el torrente sanguneo. Esta liberacin temprana se produce en respuesta a la estimulacin del gusto en la boca
(otros estmulos que estn normalmente asociados a la accin de comer
tambin pueden provocar la liberacin de insulina). Diversos estudios
han documentado la interaccin entre la homeostasis y el sueo. En
ratas, la administracin de la insulina incrementa la cantidad de sol,
mientras que la deficiencia de insulina inducida por estreptozocina
(agente inductor de diabetes experimental en animales) produce ligeros
dficits de sueo mor y sol (Steiger, 2007). En humanos normales la
hipoglucemia produce activacin durante el sueo pero no en pacientes con diabetes mellitus tipo I. Datos similares han sido reportados en
ratas, en las cuales la hipoglucemia inducida por la insulina incrementa
la vigilia, reduce fuertemente el sueo mor y fragmenta el sol (Tkacs,
Pan, Sawhney, Mann & Morrison, 2007).
Melatonina
La melatonina o N-acetil-5-metoxitriptamina es una hormona encontrada en animales superiores y en algunas algas, en concentraciones
que varan de acuerdo con el ciclo diurno/nocturno. La melatonina es
sintetizada a partir del neurotransmisor serotonina. Se produce principalmente en la glndula pineal y participa en una gran variedad de
procesos celulares, neuroendocrinos y neurofisiolgicos. Una de las
caractersticas ms sobresalientes respecto a la biosntesis pineal de
melatonina es su variabilidad a lo largo del ciclo de 24 horas y su respuesta precisa a cambios en la iluminacin ambiental. Por ello, la melatonina se considera una neurohormona con funcin pertinente en la
fisiologa circadiana. Muchos de sus efectos biolgicos se deben a su
accin sobre receptores de melatonina y, otros ms, a su potente accin
como antioxidante, el cual cumple un papel muy especial en la proteccin del adn nuclear y mitocondrial.
La relacin temporal entre el pico nocturno de secrecin de melatonina y el incremento en la propensin de sueo al comienzo de la
noche, acoplados con los efectos promotores de sueo de la melatonina
136
exgena sugieren que esta indolamina participa en la regulacin del

dormir (Para revisin: Srinivasan et al., 2009). Estos efectos promotores
de sueo y reguladores del ritmo sueo-vigilia se atribuyen a su accin
sobre receptores mt1 y mt2 presentes en el ncleo supraquiasmtico
del hipotlamo. Experimentos en animales (ratas, gatos y monos) han
revelado que la melatonina tiene la capacidad de reducir la latencia de
inicio de sueo e incrementar la duracin del mismo (Srinivasan et al.,
2009). Sin embargo, los estudios clnicos muestran resultados inconsistentes con algunos de ellos que documentan efectos benficos sobre el
dormir, mientras que otros slo muestran efectos marginales. Recientemente la Agencia Europea de Medicamentos aprob una preparacin
de liberacin prolongada como tratamiento a corto plazo del insomnio primario en pacientes mayores de 55 aos. Varios derivados de la
melatonina aumentan la cantidad de sol en ratas y son de potencial
importancia farmacolgica. Sin embargo slo uno de ellos, el ramelton,
ha sido aprobado por la Administracin de Drogas y Alimentos de Estados Unidos para ser usado como promotor de sueo. El ramelton es
un nuevo agonista melatonrgico mt1 y mt2, que en estudios clnicos
reduce la latencia de sueo y promueve el sueo en pacientes con insomnio crnico (Miyamoto, 2009). Este mecanismo de accin es nico
y diferente de otros hipnticos, sin producir dependencia o efectos de
abstinencia como las benzodiazepinas. La agomelatina, otro nuevo melatonrgico en fase final de aprobacin, mejora el sueo en pacientes
deprimidos (Srinivasan et al., 2009).
En conclusin, los ritmos circadianos de sustancias hormonales
acompaan al ciclo sueo-vigilia. As, los niveles de varias hormonas
presentan variaciones diurnas en funcin del sueo-vigilia. De manera
reciproca, muchas hormonas y factores liberadores modulan el sueo,
posiblemente porque todos ellos interactan con sistemas de neurotransmisin y/o con otros sistemas endocrinos para iniciar una cascada
de respuestas que subsecuentemente alterarn el ciclo sueo-vigilia. El
conocimiento de esta intima relacin podra ser fundamental para la
comprensin de las alteraciones endocrinas y metablicas presentes en
los trastornos del dormir, y en las alteraciones del dormir presentes en
enfermedades endocrinas como la diabetes, la obesidad o el sndrome
metablico, o en condiciones de estrs.
137
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141
Procesos cognoscitivos
V
Cerebelo y cognicin
Lorena Gaytn Tocavn

Mara Esther Olvera Corts1
El cerebelo es un centro nervioso impar de mucha importancia en el
sistema nervioso central, ocupa la mayor parte de la fosa craneal posterior y contiene un nmero mayor de neuronas que cualquier otra subdivisin del encfalo. Est situado sobre la protuberancia, apoyado en
tres pednculos cerebelosos (superior, medio e inferior) mediante los
cuales se conecta con el resto del cerebro. El cerebelo est compuesto
de una capa externa de sustancia gris, que posee una estructura sencilla
de tres capas constituida por cuerpos celulares de cinco tipos de neuronas: estrelladas, de canasta, de Purkinje y de Golgi, de naturaleza inhibidora, y las clulas granulares de naturaleza excitadora. La capa ms
externa de la corteza cerebelosa se denomina capa molecular, donde
se encuentran las clulas de canasta y estrelladas, las cuales se encuentran dispersas entre los axones excitadores de las clulas granulares;
los axones de las clulas granulares en esta capa discurren paralelos
a lo largo de las folias, por lo que reciben el nombre de fibras paralelas. En esta capa tambin se encuentran las dendritas de las clulas de
Purkinje, ya que sus cuerpos celulares constituyen la capa subsiguiente
inferior, denominada capa de clulas de Purkinje, las cuales forman una
nica hilera y se caracterizan por presentar un amplio rbol dendrtico,
y constituyen la nica va de salida de la informacin de la corteza. La
1.
Laboratorio de Neurofisiologa Experimental, Centro de Investigacin Biomdica de

Michoacn, imss. Correo electrnico: maesolco@yahoo.com.
145
capa ms interna o capa granular, contiene un gran nmero de neuronas pequeas, densamente agrupadas (alrededor de 1010 neuronas),
denominadas clulas granulares; en el borde ms externo hay clulas de
Golgi (Kandel, 1996). El cerebelo cuenta adems con una capa de sustancia blanca en el interior, constituida por axones mielinizados, y bajo
sta tres pares bilaterales de ncleos profundos (fastigial, interpuesto
y dentado) de los cuales parten la mayora de las salidas del cerebelo;
stos proyectan directa o indirectamente va tlamo a sus clulas diana,
principalmente ubicadas en regiones motoras de la corteza cerebral y
del tronco del encfalo y, recientemente descubierto, envan tambin
proyecciones a corteza prefrontal va tlamo dorso medial y ventro-lateral (Middleton & Strick, 2001).
Neurotransmisin cerebelar
Dentro del circuito cerebelar, las fibras trepadoras y las fibras musgosas efectan su accin excitadora mediante la liberacin de glutamato
sobre las clulas de Purkinje; y las clulas de Purkinje, las interneuronas
en canasta y las de Golgi liberan gaba sobre sus blancos; mientras que
las clulas estrelladas realizan su accin inhibidora a travs de la liberacin de taurina (Frederickson, Neuss, Morzorati & McBride, 1978).
Adems de la inhibicin producida dentro de los circuitos locales, los
elementos de la corteza cerebelar (en particular las clulas de Purkinje)
pueden ser inhibidos por medio de la accin de la norepinefrina liberada
desde el locus coeruleus, de manera que la activacin de este ncleo puede deprimir la excitabilidad de las clulas de Purkinje (Siggins, Hoffer &
Bloom, 1971). Las terminales del locus coeruleus no hacen sinapsis sobre
las dendritas de las clulas de Purkinje, sino que se encuentran como terminaciones libres que ejercen un efecto extendido sobre la corteza cerebelar (Siggins, Hoffer, et al., 1971; Siggins, Oliver, Hoffer & Bloom, 1971).
La norepinefrina modula los procesos de aprendizaje motor mediada por
el cerebelo, como el condicionamiento de parpadeo y la adaptacin de
los reflejos vestbulo-oculares (Bickford, 1995; Pompeiano, Van Neerven,
Collewijn & Van der Steen, 1991), entre otros.
Existen tambin proyecciones dopaminrgicas hacia los ncleos
profundos, a las clulas de Purkinje y a las clulas granulares. Estas
proyecciones se originan en el rea tegmental ventral (Simon, Le Moal
& Calas, 1979). La corteza cerebelar de rata expresa todos los tipos de
146
Cerebelo y cognicin
receptores a dopamina conocidos hasta ahora. Las clulas de Purkinje

son las que mayor inmunorreactividad a protenas receptoras presentan;
sin embargo, la mayora de los receptores se han observado localizados
sobre la capa de sustancia blanca, presumiblemente como receptores
presinpticos, lo que sugiere que la neurotransmisin dopaminrgica
puede modular la informacin aferente al cerebelo (Barili, Bronzetti,
Ricci, Zaccheo & Amenta, 2000).
El cerebelo recibe densa inervacin serotoninrgica desde los ncleos de la formacin reticular. La aplicacin local de serotonina modula la frecuencia de disparo de las clulas de Purkinje tanto in vivo
como in vitro. La serotonina modula especficamente la actividad de las
clulas de Lugaro, una clase de interneuronas inhibidoras de la corteza
cerebelar, y se ha propuesto que es a travs de este efecto que modula
la actividad del circuito cerebelar (Dieudonne, 2001).
Los aferentes colinrgicos son relativamente escasos sobre el cerebelo, en comparacin con otras partes del cerebro (Schafer, Eiden
& Weihe, 1998); sin embargo, diversos estudios demostraron la presencia de receptores muscarnicos y nicotnicos en regiones especficas
del cerebelo (Spencer, Horvath & Traber, 1986; Wada et al., 1989).
Aunque la mayora de las fibras musgosas que arriban al cerebelo son
glutamatrgicas, las fibras musgosas originadas en el sistema vestibular (ncleos vestibulares medial, lateral y descendente) que envan sus
axones al vestbulo-cerebelo (constituido por el ndulo, floculo, uvula, floculo lingual y ventral as como el parafloculo) liberan acetilcolina como neurotransmisor (Barmack, Baughman & Eckenstein, 1992;
Ojima, Kawajiri y Yamasaki, 1989). Se ha reportado que el efecto de
la acetilcolina en las clulas cerebelares consiste en una excitacin de
las clulas granulares a travs de receptores muscarnicos; las clulas
granulares responden con un incremento en la frecuencia de disparo
para incrementar a su vez la actividad de las clulas de Purkinje de manera indirecta (Takayasu, Lino, Furuya & Ozawa, 2003). Otro blanco de
las fibras musgosas colinrgicas lo constituyen las clulas en cepillo, en
las que se ha reportado la existencia de receptores nicotnicos (Jaarsma
et al., 1997). Adems de las fibras colinrgicas musgosas, se ha demostrado la existencia de aferentes colinrgicos al cerebelo originados en el
ncleo tegmental pednculo-pontino y en el ncleo paragigantocelular.
Estas fibras hacen contactos asimtricos con prolongaciones dendrticas
tanto en la corteza cerebelar como en los ncleos profundos (Jaarsma
et al., 1997).
147
Los ncleos profundos constan de tres tipos de neuronas: pequeas neuronas gabargicas de proyeccin, grandes neuronas glutamatrgicas de proyeccin, y por ltimo interneuronas locales (Aizenman,
Huang & Linden, 2003; Pedroarena & Schwarz, 2003). Se piensa que
las interneuronas locales colocalizan gaba y glicina y se ha reportado
que las neuronas de los ncleos profundos poseen receptores a glicina
que es liberada de estas interneuronas (Baurle, Kleine, Grusser & Guldin, 1997; Kawa, 2003).
Cerebelo: ms all del control motor
El estudio del cerebelo resulta apasionante por el interesante papel que
ejerce en el control motor y en procesos cognoscitivos. Luigi Rolando
en 1809 fue el primer investigador en demostrar que una lesin cerebelar ocasiona alteraciones en la postura y en el movimiento voluntario.
Marie Jean Pierre en 1824 demostr que el cerebelo es el responsable
de la coordinacin motora y de la marcha, por lo que desde esa poca
al cerebelo se le ha relacionado con tareas motoras, descartando inicialmente la posibilidad de su participacin en funciones no motoras o
cognoscitivas (Prats, 2000).
En los ltimos aos se ha cuestionado repetidamente la idea de que
la funcin del cerebelo se remite al ajuste y al aprendizaje de respuestas
motoras; la base de estas dudas surge de la observacin de la actividad
del cerebelo de voluntarios humanos sanos mediante tcnicas de neuroimagen funcional en el transcurso de la realizacin de diversas tareas
cognoscitivas (Allen, Buxton, Wong & Courchesne, 1997; Gao, et al.,
1996), as como de los resultados publicados sobre las deficiencias intelectuales en pacientes que sufren lesiones en el cerebelo (Tucker et al.,
1996). Se han propuesto diversas teoras para explicar la participacin
del cerebelo en la modulacin de capacidades cognoscitivas; entre ellas
se encuentran algunas que argumentan que el cerebelo interviene en el
ajuste y aprendizaje de las respuestas cognoscitivas de la misma manera
que lo hace en el ajuste y aprendizaje de las respuestas motoras (Schmahmann & Pandya, 1995). Para entender dicha propuesta es necesario
considerar la estructura de la circuitera cerebelar.
La circuitera del cerebelo ha sido bien caracterizada tanto anatmica como fisiolgicamente. El cerebelo presenta distintas conexiones
neuroanatmicas que forman subregiones cerebelares llamadas micro148
Cerebelo y cognicin
complejos que se conectan con estructuras extracerebelares especficas; estas reas incluyen al ncleo rojo, al ncleo reticular lateral y tegmental, al ncleo reticular paramediano, a los ncleos vestibulares, a la
oliva inferior, y a los ncleos pontinos (Brodal & Brodal, 1981; Ebner
& Bloedel, 1981; Hames, Ebner & Bloedel, 1981; Saint-Cyr & Courville, 1981). Adems, el cerebelo posee conexiones con regiones corticales frontales y parietales, con el sistema lmbico y con los colculos
superiores, reas cuya participacin en la organizacin de capacidades
visuoespaciales y de alto orden cognoscitivo es ampliamente conocida
(Schmahmann & Pandya, 1995).
Los microcomplejos cerebelares son el sistema bsico funcional de
conectividad durante el procesamiento cognoscitivo y perceptual (Ito,
1997). Dichos microcomplejos se encuentran en reptiles, aves y mamferos (Llinas, 1981). Si bien esta disposicin parece compleja a nivel
neuronal, la verdad es que el cerebelo opera de forma muy simple a travs de un solo circuito bsico que se repite a lo largo de toda su corteza.
El circuito cerebelar est formado por dos entradas excitadoras hacia
el cerebelo, las fibras musgosas y las fibras trepadoras, y un sistema de
salida que incluye a los ncleos cerebelares profundos y al sistema vestibular (Schmahmann & Pandya, 1995).
Las fibras musgosas relevan informacin de un amplio rango de
fuentes, incluyendo aquella proveniente de receptores sensoriales centrales y perifricos, y emiten colaterales hacia los ncleos cerebelares
profundos, formando un circuito de retroalimentacin, adems de que
tambin establecen contacto directo con las clulas granulares. Por otro
lado, las fibras trepadoras llevan informacin tanto de la corteza cerebral como de la mdula espinal, hacen sinapsis sobre las clulas de
Purkinje y envan colaterales a los ncleos cerebelares profundos, estableciendo un microcomplejo denominado fibras trepadoras-clulas de
Purkinje-ncleos profundos (Schmahmann & Pandya, 1995).
Otro componente importante dentro de los complejos funcionales
se establece con el contacto excitador de las fibras paralelas (axones de
las clulas granulares) sobre las clulas de Purkinje. Debido al carcter
inhibitorio de las clulas de Purkinje, transmiten dicha informacin inhibitoria a los ncleos cerebelares profundos o a los ncleos vestibulares. Ito (1984) llam a este circuito funcional cerebelar cortico-nuclear
(ncleos profundos), y observ que este patrn bsico de conectividad
era constante a travs de todo el cerebelo y que cada mdulo est formado por muchas neuronas operando en paralelo y estableciendo ade149
ms contactos entre ellas. Por ejemplo, cada fibra paralela contacta con
miles de clulas de Purkinje, de manera que existe una convergencia
de cerca de 60,000 fibras paralelas con una nica clula de Purkinje,
y cerca de 860 clulas de Purkinje hacen contacto sobre cada neurona
nuclear; si muchas fibras paralelas reciben informacin similar de la
misma fuente, la convergencia y el procesamiento paralelo puede sin
duda promediar la informacin, lo cual permite una salida nuclear de
calidad.
El componente principal de los microcomplejos cerebelares son las
clulas de Purkinje, debido a que ellas producen y propagan dos tipos
de potenciales de accin: espigas simples ante el contacto con las fibras
paralelas, y espigas complejas producidas por el contacto con las fibras
trepadoras. Durante la optimizacin de un movimiento, la frecuencia
de las espigas complejas aumenta, lo cual provoca la disminucin en
la eficacia sinptica entre las clulas de Purkinje y las fibras paralelas,
disminuyendo la frecuencia de las espigas simples (depresin a largo
plazo, dlp) lo que, se ha propuesto, da lugar a la correccin de errores
(figura 1).
Respecto a la plasticidad en los circuitos cerebelares, se han buscado fenmenos celulares que ocurren en las clulas de Purkinje durante
el aprendizaje asociativo. En diferentes investigaciones sobre el tema
se observ que la coactivacin de las sinapsis de la fibra trepadora y las
fibras paralelas sobre una clula de Purkinje produce una reduccin de
larga duracin de la eficacia sinptica dlp de la sinapsis entre la fibra
paralela y la clula de Purkinje durante el aprendizaje de asociacin
de dos estmulos (Dietrichs, Haines, Roste & Roste, 1994), o durante
el ajuste de un peso inesperado (Ito, 1984). Es decir que las clulas de
Purkinje aprenden nuevas respuestas a sus aferencias sinpticas. Dichos cambios plsticos proveen de un dispositivo de memoria al circuito
cerebelar en comunicacin con los ncleos cerebelares profundos (es
decir al microcomplejo cortico-nuclear). Se ha propuesto que estos microcomplejos constituyen unidades funcionales en la organizacin de
distintas capacidades, como la coordinacin motora, la prediccin motora y el pensamiento que se requiere para realizar adecuadamente una
accin, as como en la adaptacin a cambios en el ambiente, es decir
durante el aprendizaje (Ito, 1984).
150
Cerebelo y cognicin
Figura 1. Disminucin en la eficacia sinptica entre el contacto de una fibra paralela

DE
Figura por
1. Disminucin
en concurrente
la eficaciadesinptica
con@PIE
la clula
de FOTO
Purkinje, =
provocada
la despolarizacin
una fibra
trepadora sobre una clula de Purkinje.
entre el contact
fibra paralela con la clula de Purkinje, provocada por la despolarizacin concurren
trepadora
sobre es
unaunclula
de Purkinje.
Lafibra
clula
de Purkinje
componente
clave en el procesamiento
cerebelar, sta proyecta su axn directamente hacia los ncleos profundos cerebelares (ncleo fastigial, interpuesto y dentado) y, dada su
rgica, determina
qu tantoclave
se inhiben
los ncleos pro-cerebelar, sta pr
naturaleza
La clulagaba
de Purkinje
es un componente
en el procesamiento
fundos y, por consiguiente, determina qu tanto se activan o inhiben las
axn directamente hacia los ncleos profundos cerebelares (ncleo fastigial, inte
estructuras con las que el cerebelo establece contactos sinpticos. Es
decir,
de acuerdo
consu
la excitacin
que recibe
la clula
de PurGABArgica,
determina
qu
tanto se inhiben lo
dentado)
y, dada
naturalezaaferente
kinje, sta descargar ms o descargar menos. Si la clula de Purkinje
por consiguiente,
determina
se activan
o inhiben las estructur
y por lo qu
tantotanto
inhibir
a los ncleos
se profundos
excita ms,y,descargar
ms gaba
profundos,
lo que establece
a su vez disminuye
tono excitador
sobre
los siste-con la excitacin
que el cerebelo
contactos el
sinpticos.
Es decir,
de acuerdo
mas motores descendentes, as como hacia la corteza prefrontal (va
que recibe
la clula
de inhiben
Purkinje,
sta
ms o descargar
tlamo);
en cambio,
si se
ms
las descargar
clulas de Purkinje,
liberan menos. Si la
gaba
lo ms,
que tiende
a predominar
excitador
de los a los ncleos p
menos
por lo
tanto inhibir
Purkinje
se, por
excita
descargar
ms GABAelytono
lo que a su vez disminuye el tono

excitador sobre los sistemas motores descendentes,
151
hacia la corteza prefrontal (va tlamo); en cambio, si se inhiben ms las clulas de
liberan menos GABA, por lo que tiende a predominar el tono excitador de los
ncleos profundos, es decir aumenta su tono y aumentar la descarga

sobre las estructuras extracerebelares, de manera que sta es la integracin que resulta del procesamiento de la informacin (Volpe, 2009).
Fisiologa cerebelar
Anatmicamente hay un cerebelo, pero en trminos fisiolgicos hablamos de tres sistemas cerebelosos, fundamentalmente relacionados con
tres capacidades; estos sistemas funcionales se forman por la conexin
que se establece entre la corteza cerebelar hacia los ncleos profundos, y de stos hacia diversas estructuras extracerebelares. Entendemos
entonces el porqu de la amplia gama de funciones en las que el cerebelo participa.
1. El sistema vestbulo-cerebelo se forma con la conexin entre el floculo nodular y el sistema vestibular a travs del ncleo interpuesto;
se encarga fundamentalmente del equilibrio y movimientos oculares, los cuales se vuelven indispensables a la hora de observar a
nuestro alrededor; este tipo de movimiento reflejo evita ver imgenes borrosas en la retina, ya que se tiene que coordinar el movimiento ocular con el movimiento de la cabeza y del cuerpo.
2. El espino-cerebelo se establece con la conexin recproca de la corteza cerebelar medial hacia los ncleos fastigial e interpuesto, y de
stos hacia la mdula espinal. Se encuentra relacionado fundamentalmente con la ejecucin motora, de manera que permite el movimiento adecuado de los msculos correspondientes, dependiendo
de la tarea que se est realizando en un momento dado.
3. El cerebro-cerebelo se forma con el establecimiento de las conexiones entre la corteza cerebelar lateral y el ncleo dentado que releva informacin hacia corteza premotora y prefrontal; este sistema
se encuentra relacionado con la planificacin de movimientos, as
como en la planificacin de funciones superiores (Kandel, 1996).
Es decir, durante un movimiento este sistema permite la ejecucin
del movimiento en el tiempo preciso, y con la exactitud requerida,
de manera que para que un movimiento se realice ptimamente se
requiere de la convergencia de la informacin cognoscitiva durante el movimiento, es decir este sistema trabaja en lnea (durante
la ejecucin) incorporando informacin sensorial, para corregir los
errores que se presenten.
152
Cerebelo y cognicin
Como se mencion anteriormente, el cerebro-cerebelo est formado

por la conexin que establece la corteza cerebelar lateral por medio de
las clulas de Purkinje con el ncleo dentado y por medio del tlamo
dorso-medial con la corteza prefrontal; as, se encuentra involucrado
con funciones mucho ms complejas, como la planificacin motora,
iniciacin del movimiento, movimientos que involucren la planeacin
de una secuencia en forma coordinada; en el aprendizaje, en la toma
de decisiones en el tiempo preciso; es decir es netamente la parte ms
compleja del movimiento as como de los mecanismos necesarios para
el pensamiento y procesos cognoscitivos (Ito, 1984).
En la figura 2 se observan las estructuras en las que se producen
los niveles de control, planificacin y programacin en la corteza motora, premotora y de asociacin: en este caso el cerebro-cerebelo funciona integrando informacin somatosensorial externa e interna, as
como motora, para generar los patrones de movimiento, planificacin
e iniciacin de una conducta. La corteza motora da la orden para la
ejecucin de un movimiento codificado en la corteza motora primaria
a travs de la va cortico-espinal, y se realiza el movimiento. La propiocepcin informa al espino-cerebelo lo que est ocurriendo a nivel
muscular y lo compara con el programa original de la corteza motora
(lo que est ocurriendo en la corteza motora); si existe algn error, incorpora seales para la correccin del movimiento sobre la marcha, entonces el espino-cerebelo se activa durante la ejecucin; por otro lado,
el cerebro-cerebelo se activa durante la planificacin y la programacin
de dicho movimiento (Kandel; 1996), se activa en mayor proporcin durante fases iniciales del aprendizaje, al corregir los errores, y va disminuyendo su actividad durante fases finales del aprendizaje (Hikosaka,
Miyashita, Miyachi, Sakai & Lu, 1998; Hikosaka, et al., 1999; Hikosaka,
Nakamura, Sakai & Nakahara, 2002).
La complejidad de la funcin del sistema cerebelar nos conduce
a considerar las caractersticas del control motor, ms all del simple
movimiento, en la adaptacin de la conducta del animal ya que para
esto se requiere de un sistema hbil para modular movimientos reflejos,
para programar tanto la velocidad como la exactitud de un movimiento
dirigido hacia un blanco, o para redirigirlo si hubiera un cambio en el
ambiente, percibiendo caractersticas durante la exploracin sensorial.
Por ejemplo, la prediccin cerebelar en el movimiento puede ser aplicada gracias a la entrada de seales exterorreceptivas y propioceptivas,
volviendo a esta estructura hbil para interpretar y anticipar los movi153
@PIE DE FOTO = Figura 2. Estructuras cerebelares involucradas en la planeacin y en la
Figura 2. Estructuras cerebelares involucradas en la planeacin y en la ejecucin

ejecucin de un movimiento; estas mismas estructuras son las que participan en los procesos
de un movimiento; estas mismas estructuras son las que participan en los procesos
cognoscitivos.
cognoscitivos.
La complejidad de la funcin del sistema cerebelar nos conduce a considerar las
mientos,
asdelcomo
predecir
seales sensoriales
(Bower,
caractersticas
controlpara
motor,
ms all ydelestimar
simple movimiento,
en la adaptacin
de la
1997b), ya que se ha propuesto que la entrada sensorial hacia el cerebeconducta del animal ya que para esto se requiere de un sistema hbil para modular
lo le permite establecer circuitos de retroalimentacin que le capacitan
movimientos reflejos, para programar tanto la velocidad como la exactitud de un movimiento
para
actuar en lnea y con exactitud (Salman, 2002). Con base en lo
dirigido hacia
blanco, o bsico
para redirigirlo
si hubiera un
cambio enlo
el ambiente,
anterior,
elun
carcter
de la funcin
cerebelar
describepercibiendo
como un
caractersticas
durante
la
exploracin
sensorial.
Por
ejemplo,
la
prediccin
cerebelar
en el
modulador o controlador adaptativo del movimiento, as como en
el
control
autonmico
del mismo
(Schmahmann
& seales
Pandya,
1995).
movimiento
puede ser aplicada
gracias
a la entrada de
exterorreceptivas
y
Por
otro
lado
se
ha
observado
que
el
cerebelo
es
el
principal
sitio
propioceptivas, volviendo a esta estructura hbil para interpretar y anticipar los movimientos,
de
plasticidad durante el aprendizaje motor (Gilbert & Thach, 1977;
as como para predecir y estimar seales sensoriales (Bower, 1997b), ya que se ha propuesto
Ito, 1984; Watanabe, 1985), ya que la retroalimentacin de informacin
que la entrada sensorial hacia el cerebelo le permite establecer circuitos de retroalimentacin
durante el control motor implica el procesamiento de seales sensoriaque le capacitan para actuar en lnea y con exactitud (Salman, 2002). Con base en lo anterior,
les
(integracin sensorimotora interna), mientras que el procesamiento
el carcter bsico
de la funcin
cerebelar solamente
lo describe como
un modulador
o controlador
cerebelar
en tareas
perceptuales
involucra
la adquisicin
de
adaptativo
del
movimiento,
as
como
en
el
control
autonmico
del
mismo
(Schmahmann
y
informacin externa (Gao et al., 1996). En este sentido Ito (1997) enfatiz
idea de que los microcomplejos funcionales cerebelares son el
Pandya, la
1995).
sustento
del
y perceptual.
Adems,
se ha
Por otro lado
se procesamiento
ha observado que el cognoscitivo
cerebelo es el principal
sitio de plasticidad
durante
el
observado
la
participacin
del
cerebelo
como
regulador
de
la
integraaprendizaje motor (Gilbert y Thach, 1977; Ito, 1984; Watanabe, 1985), ya que la
cin temporal (Xu, Liu, Ashe & Bushara, 2006).
154
Cerebelo y cognicin
Cerebelo y percepcin temporal

Una de las funciones que se han visto alteradas por la disfuncin cerebelar es el timing o percepcin temporal. ste se define como la habilidad de producir intervalos consistentes entre movimientos basados en
una representacin interna del tiempo. Se ha hipotetizado que la percepcin temporal es una funcin cerebelar que se logra a travs de la
experiencia (es decir, del aprendizaje), prediciendo el tiempo ya sea en
un contexto sensorial o motor. Se sugiere que el cerebelo opera como
un sistema interno de prediccin de tiempo, haciendo que el sujeto se
forme una representacin interna del tiempo durante una tarea. La
hiptesis de la percepcin temporal coincide con propuestas en las
que se menciona que el cerebelo es una estructura que predice eventos sensoriales (Picard, Amado, Mouchet Mages, Olie & Krebs, 2008).
Adems, se ha propuesto que la percepcin temporal ocurre como una
funcin bsica subyacente tras el sistema de fibras trepadoras-corteza
cerebelar (Xu et al., 2006).
Estudios sobre la percepcin de la duracin, usualmente reportan
la activacin de un circuito que incluye corteza frontal y parietal, rea
motora suplementaria, ganglios basales y cerebelo. Respecto a esto,
Meegan et al. (2000) sometieron a dos grupos de participantes a un entrenamiento de discriminacin temporal, un grupo con lesin cerebelar
y otro grupo control. Los sujetos tenan que discriminar intervalos de
300 500 milsegundos, y presionar un botn a la orden del intervalo
correcto; se encontr que los sujetos con lesiones cerebelares tuvieron
dificultad para identificar los intervalos. En estas tareas el comando
motor depende de una representacin central del tiempo (Ivry, 1996).
En cuanto a lo anterior, conductas que parecen depender de un
procesamiento temporal son frecuentemente alteradas despus del
dao cerebelar. Al explorar la deficiencia del procesamiento temporal,
la percepcin y reproduccin de intervalos se ha correlacionado con
mediciones de la atencin, memoria de trabajo, discriminacin sensorial y velocidad del procesamiento. Las deficiencias en la memoria de
trabajo se reflejan en las tareas de reproduccin de intervalos como
un incremento en la variabilidad de la reproduccin, mientras que,
en contraste, la rapidez en el procesamiento se ha correlacionado con
la percepcin temporal alterada (Harrington, Lee, Boyd, Rapcsak &
Knight, 2004). Entonces, una deficiencia en la percepcin temporal de
un movimiento o de un plan puede estar relacionada con la deficiencia
155
al adquirir informacin sensorial e informacin cognoscitiva, acoplada

con un deterioro adicional en el sistema de salida motora, es decir por
una deficiencia en el papel sensori-motor clsicamente atribuido al cerebelo. Respecto a lo anterior, se sugiere que al cerebelo le concierne
un amplio rango de procesos cerebrales, por ejemplo el control cognoscitivo durante la incorporacin de informacin sensorial para realizar un movimiento sin errores; es decir, al utilizar alguna estrategia de
aprendizaje, ya que integra muchos tipos de informacin, incluyendo
datos sensoriales primarios y seales internas del contexto en el cual
el sujeto se est desenvolviendo (Leggio, Chiricozzi, Clausi, Tedesco &
Molinari, en prensa).
En los estudios sobre la percepcin de la duracin, usualmente se
ha encontrado la activacin de un circuito que incluye corteza frontal y parietal, rea motora suplementaria, ganglios basales y cerebelo.
Los pacientes esquizofrnicos son menos exactos en tareas de generalizacin temporal, reconocimiento y duracin del tiempo, tambin
presentan dificultades en categorizar periodos largos de cortos, tanto
en modalidades visuales como auditivas (BrackeTolkmitt et al., 1989).
Diversos estudios indican que individuos con este trastorno manifiestan
anormalidades cerebelares, as como en el sistema de neurotransmisin
dopaminrgica que se han ligado al sistema de percepcin temporal interno. El estudio consisti en un paradigma de condicionamiento entre
un tono y un parpadeo aplicado a 13 pacientes medicados y a 13 voluntarios sanos; el entrenamiento incluy 50 ensayos de extincin y 100 de
aprendizaje. Los pacientes esquizofrnicos mostraron deficiencias en el
aprendizaje de la respuesta condicionada respecto a los controles, tanto
por grupo como por sujeto; dichas deficiencias se caracterizan por presentarse en pacientes con este desorden (Bracke Tolkmitt et al., 1989).
Por otro lado, estudios de neuroimagen han mostrado un incremento en la activacin cerebelar durante tareas auditivas (Petacchi, Laird,
Fox & Bower, 2005) en las que se deben discriminar la frecuencia, la
intensidad y la duracin del sonido (Belin et al., 2002), as como en la
percepcin de estructuras musicales (Parsons, 2001; Tillmann, Janata
& Bharucha, 2003). Para ejecutar dichas tareas se necesitan distintas
fuentes de informacin, como la adquisicin sensorial (Bower, 1997a),
el procesamiento temporal (Inhoff, Diener, Rafal & Ivry, 1989), la prediccin basada en la experiencia previa (Wolpert & Kawato, 1998) y
el aprendizaje secuencial asociativo (Shin & Ivry, 2003; Timmann et
156
Cerebelo y cognicin
al., 2002). Como hemos mencionado, estas habilidades requieren de la

participacin cerebelar.
La participacin del cerebelo en procesos cognoscitivos tiene fuerte
sustento en condiciones patolgicas de los seres humanos. Los pacientes
con alteraciones epigenticas, como atrofia o agenesia cerebelar, presentan disminucin del intelecto as como deficiencias en la planeacin
motora, lo que se ha reportado como un sndrome producido por estas
alteraciones o por lesiones cerebelares. Este sndrome se caracteriza por
presentar deficiencias en la capacidad de concentracin y memoria reciente, abstraccin pobre, labilidad afectiva, juicio social errneo y vulnerabilidad a la estimulacin ambiental (Hamilton & Grafe, 1994). Tambin se ha
encontrado una relacin entre el autismo infantil y la patologa cerebelar
(Bauman & Kemper, 1985; Kemper & Bauman, 1993). En este sentido,
en nios y adultos con patologa cerebelar causada por autismo infantil se
observaron deficiencias en tareas que requeran una alternancia de atencin rpida entre estmulos de diferente dimensin (Akshoomoff, 2005;
Akshoomoff & Courchesne, 1992; Courchesne et al., 2001).
Una de las teoras ms recientes de la funcin cerebelosa, tanto en
procesos motores como cognoscitivos, establece que el cerebelo supervisa y ajusta la informacin sensitiva recibida por el snc, y que aporta
a los sistemas efectores cerebrales informacin que les capacita para
realizar su trabajo con mayor eficiencia durante el ensayo mental de un
movimiento (Bower, 1997b). En el movimiento mental, las conexiones
cerebelosas con la corteza prefrontal intervienen en la planeacin de
una secuencia de movimientos que, en la realidad, nunca se han realizado; esta teora seala que el evidente papel del cerebelo en el proceso
cognoscitivo proviene de la deteccin de errores en el proceso mental
relacionado con el movimiento (Schmahmann & Pandya, 1997b).
La teora anterior tambin plantea que el cerebelo proporciona una
seal temporal que se puede usar tanto en los centros motores como en
los no motores (Schmahmann & Pandya, 1997b). A este respecto, Ito
(1997) ha propuesto que el cerebelo es un regulador de la funcin neural que acta como un sistema de control adaptativo, dirigido por un
error, independientemente de la funcin, en concierto con la activacin
neocortical; de esta manera los patrones conductuales se aprenden o
ajustan sin importar su modalidad (Schmahmann & Pandya, 1997b).
La salida cerebelar hacia la corteza prefrontal, particularmente del
ncleo dentado, se ha involucrado en el procesamiento cognoscitivo;
dicha conexin, se sugiere, es la responsable de la participacin del ce157
rebelo durante la adquisicin y la retencin de conductas aprendidas

tanto en movimientos como en pensamientos; el cerebelo realiza una
correccin de la informacin no coincidente entre la salida percibida e
intentada; as, los errores se monitorean y se corrigen en los dos tipos
de procesos, es decir tanto en procesos motores como en cognoscitivos
(Ito, 1993; Schmahmann, 2004).
Cerebelo y procesamiento espacial
Entre estos ltimos se encuentran tambin las funciones de navegacin
espacial. Experimentalmente, la destruccin selectiva de neuronas de
Purkinje tras la aplicacin de OX7-saporina, produce deficiencias en
la bsqueda de una plataforma sumergida (aprendizaje espacial) en el
laberinto acutico de Morris (Gandhi, Kelly, Wiley & Walsh, 2000). Deficiencias semejantes se han observado en ratones mutantes que sufren la
prdida de las clulas de Purkinje (Goodlett, Hamre & West, 1992) y en
ratas luego de la remocin completa del cerebelo (Dahhaoui, Lannou,
Stelz, Caston & Guastavino, 1992), o tras lesiones del cerebelo lateral
(Joyal et al., 1996). En este sentido, aquellas regiones que sustentan el
aprendizaje y la memoria de procedimiento, como las reas neocorticales prefrontales, corteza parietal posterior, surco temporal superior y
regiones motoras y premotoras envan proyecciones al cerebelo lateral
(va neocorteza-puente-cerebelo) (Petrosini, Leggio & Molinari, 1998).
Mientras que vas de informacin cerebelar procesada que alcanzan
reas neocorticales, principalmente prefrontales, frontales y parietales
proceden del ncleo dentado (va tlamo) (Petrosini et al., 1998). As,
el cerebelo lateral y particularmente el ncleo dentado se encuentran
anatomo-funcionalmente situados dentro de los circuitos que se han
propuesto como soporte de las funciones cognoscitivas por parte del
cerebelo. Coincidentemente, existen evidencias clnicas y experimentales de que el ncleo dentado est involucrado en el almacenamiento y
recuperacin a largo plazo de la memoria de procedimiento (Hikosaka
et al., 1998; Pascual Leone et al., 1993).
Adems, las conexiones con regiones corticales frontales y parietales, con el sistema lmbico y con los colculos superiores, reas cuya
participacin en la organizacin de capacidades visuoespaciales es
ampliamente conocida (Bracke Tolkmitt et al., 1989; Schmahmann &
Pandya, 1997a), permiten la relacin del cerebelo con funciones vi158
Cerebelo y cognicin
suoespaciales. De acuerdo con lo anterior, estudios en pacientes con

lesiones cerebelares han reportado deficiencias severas en el recuerdo
visuoespacial y en el desempeo de manipulaciones del espacio tridimensional (Wallesch & Horn, 1990). En otros reportes se han descrito
deficiencias de la navegacin espacial luego de la degeneracin cerebelar, particularmente en pacientes que sufren de ataxia de Friedereich
que realizan deficientemente tareas espaciales como el doblado mental
(Fehrenbach, Wallesch & Claus, 1984). Adems, pacientes con lesiones
cerebelares focales muestran una prevalencia de deficiencias espaciales
luego de la lesin cerebelar izquierda (Leggio et al., 1999). Aunado a lo
anterior, se ha encontrado que el cerebelo es muy importante para la
adquisicin de estrategias de exploracin que estn relacionadas con el
dominio del espacio, ya que la habilidad de navegacin espacial requiere la interaccin estrecha entre la informacin ambiental (sensorial) y
las acciones exploratorias (motoras), lo que encaja en la funcin de integracin sensorial-motora clsicamente atribuida al cerebelo (Molinari et al., 2008; Molinari et al., 1997).
Como podemos observar, se ha acumulado evidencia que relaciona
al cerebelo con funciones cognoscitivas de alto orden, entre las que se
encuentran la generacin del lenguaje, el aprendizaje de secuencias, la
atencin y la deteccin de la duracin de estmulos (Leggio et al., 1999;
Petrosini, 2007).
Un mecanismo potencialmente involucrado con muchas de las deficiencias cerebelares cognoscitivas observadas en seres humanos se genera
por alteraciones en los procesos de migracin de precursores cerebelares,
lo cual trae como consecuencia alteraciones transinpticas, es decir alteraciones de estructuras con las cuales el cerebelo establece conexiones.
Estas alteraciones pueden producirse por factores como estrs, malnutricin o disminucin de oxgeno durante el nacimiento (Volpe, 2009). De
manera que las alteraciones que involucran a las conexiones neuronales
cerebro-cerebelo dan como resultado alteraciones en las funciones cognoscitivas que se encuentran sustentadas por la adecuada conexin entre
el cerebelo y la corteza prefrontal, como lo son, entre otras, la percepcin
temporal, el aprendizaje de procedimiento y la atencin.
159
Cerebelo y aprendizaje de procedimiento

En este sentido se ha propuesto que el cerebelo se encuentra involucrado en el aprendizaje de las habilidades que implican una retroalimentacin continua de informacin interna y externa acerca de los
errores efectuados durante un procedimiento asociativo (Morgado,
2005), por tanto est implicado en el aprendizaje de distintos tipos de
habilidades o estrategias, es decir, ante las demandas de una tarea, se
desencadena una serie de repertorios motores o estrategias cognoscitivas que se llevan a cabo de modo automtico. Este tipo de aprendizaje
se logra de manera gradual y su grado de adquisicin depende de la
cantidad de tiempo empleado en practicarlo (Morgado, 2005).
La adquisicin de una habilidad lleva consigo que sta se realice
lenta y conscientemente para que al final del aprendizaje, sin demandar
demasiados recursos de atencin, se lleve a cabo de manera automtica
o inconsciente. De modo que la unidad que organiza la informacin
almacenada en la memoria de procedimiento es la regla de produccin
que se establece en trminos de condicin-accin, siendo la condicin
una estimulacin externa o una representacin de sta en la memoria
de corto plazo (Clark & Squire, 1998; Tulving & Schacter, 1990), lo cual
desencadenara la accin.
A este respecto, existe una teora que postula que el cerebelo enlaza
o liga el contexto sensorial y propioceptivo durante la realizacin de
una secuencia motora ejerciendo el control sobre sta con base en el
manejo de informacin sensorial de alta calidad; del mismo modo se sugiere que tiene un papel en la preparacin y anticipacin de respuestas
motoras experimentadas con anterioridad en funcin de la informacin
recibida del medio. En resumen, el cerebelo se encuentra involucrado
en todas las tareas donde se requiera de una percepcin temporal bastante precisa.
En apoyo a lo anterior, se ha reportado que la lesin cerebelar
completa o del ncleo dentado cerebelar especficamente, produce la
desorganizacin de los elementos de procedimiento durante la navegacin espacial (Mandolesi, Leggio, Spirito & Petrosini, 2003). Dentro
de estos elementos estn incluidos el desarrollo de estrategias egocntricas (praxis), que consisten en la localizacin de un punto en el espacio a partir de informacin propioceptiva (Backes, 1999) y constituyen
un tipo de asociacin sensorial-motora; as, la navegacin egocntrica
constituye un tipo de aprendizaje de procedimiento el cual se sabe es
160
Cerebelo y cognicin
fuertemente dependiente de la funcin cerebelar (Hikosaka et al., 1999;

Lu, Hikosaka & Miyachi, 1998).
El dao cerebelar focal afecta la deteccin de una secuencia (aprendizaje de procedimiento implcito) y la adquisicin de conocimiento declarativo acerca de ella (aprendizaje de procedimiento explcito), sin
importar el lado de la lesin cerebelar (Leggio et al., 2008). Adems,
en estudios con nios y adolescentes con autismo se encontraron deficiencias en el aprendizaje de procedimiento (Mostofsky, Bunoski, Morton, Goldberg & Bastian, 2004). Mientras que experimentalmente se
ha reportado que el dao cerebelar induce la inflexibilidad en el uso
de procedimientos para resolver un laberinto radial con base en informacin propioceptiva o egocntrica (Gaytn Tocaven & Olvera Corts,
2004) y en informacin espacial (Mandolesi, Leggio, Spirito, Federico
& Petrosini, 2007).
Respecto a esto, sugerimos que la desorganizacin del aprendizaje
de procedimiento con base en informacin propioceptiva, provocada
por una lesin en el ncleo dentado cerebelar, se debe no slo a la mala
conexin cerebro-cerebelar, sino a la desorganizacin intracerebelar
ocasionada por la lesin; es decir, pensamos que el ncleo dentado lesionado establece una inadecuada retroalimentacin de informacin entre
las fibras trepadoras, las cuales llevan la informacin propioceptiva hacia todas las clulas de Purkinje, y de regreso establecen contactos con
los ncleos cerebelares profundos, los cuales envan esta informacin
no bien procesada hacia estructuras extracerebelares; esto, en conjunto
con el vestbulo cerebelo, evita el poder discriminar entre informacin
de izquierda y de derecha al momento de enlazar una secuencia, ya que
al comparar dos grupos de ratas, uno control y otro con lesin bilateral dentada en una prueba de discriminacin izquierda-derecha en el
laberinto en cruz, observamos un adecuado manejo de informacin
discriminativa slo del grupo control, no as en el grupo experimental,
ya que estos animales mostraron una conducta poco flexible, es decir
perseverante hacia el error. Por ello, concluimos que una lesin bilateral en el ncleo dentado cerebelar evita la adecuada discriminacin de
informacin entre la izquierda y la derecha, lo cual provoca la deficiencia al momento de enlazar secuencias en el laberinto radial (Hernndez
Alberto, 2009).
De esta manera es claro que el cerebelo tambin participa en el
establecimiento del aprendizaje implcito (aprendizaje en el cual la
informacin requerida es trada a la conciencia de forma automtica
161
e inconsciente); dicho mecanismo puede dar un sustrato mental (inconsciente) ajustndolo al procesamiento consciente. Por otro lado, el
cerebelo participa en la formacin de estrategias predictivas de tiempo,
ms que para la exactitud motora, es decir participa en el procesamiento perceptual durante el aprendizaje sensorimotor (Graf & Schacter,
1985; Morgado, 2005). El procesamiento perceptual constituye una de
las habilidades que permiten establecer al aprendizaje implcito, tambin llamado no declarativo, durante la adquisicin de un procedimiento, el cual se establece con la exposicin repetitiva de la tarea (Graf &
Schacter, 1985; Squire, Shimamura y Graf, 1985).
El aprendizaje de procedimiento se ha relacionado con la funcin
cerebelar; este aprendizaje abarca subsistemas de memoria de procedimiento, los cuales permiten el establecimiento de la accin conductual
o cognoscitiva que son expresados en forma de habilidades conductuales o cognoscitivas aprendidas, ejecutadas en ausencia de la recoleccin
consciente de las experiencias previas que lo generaron (es decir, memoria implcita). Existe una herramienta que facilita a la memoria de
procedimiento, es el priming perceptual; la informacin previa a un estmulo facilita la percepcin del estmulo en una ocasin ulterior, puesto
que el sujeto no necesariamente retiene una representacin consciente
de la experiencia pasada; el priming tambin cae dentro de la memoria
implcita (Graf, Shimamura & Squire, 1985; Rains & Milner, 1994b).
La memoria implcita es una herramienta necesaria durante el establecimiento de la memoria de trabajo, ya que sta tiene componentes
tanto explcitos como implcitos, los cuales son importantes para la regulacin y gua de la conducta y de los procesos mentales en curso (en
lnea) (Cohen et al., 1997; Cohen, Poldrack y Eichenbaum, 1997). Por
lo general se considera que tiene dos componentes. El primero es un
almacn temporal y procesos aplicados a dichos contenidos en un momento dado; en conjunto a esto se le ha llamado espacio de trabajo.
El segundo componente es la funcin ejecutiva, la cual coordina de
manera global qu contenidos y procesos debern ser desplazados hacia
el interior y el exterior del espacio de trabajo (Cohen et al., 1997).
Supongamos que a alguien se le da un problema: construir cuatro tringulos equilteros con seis cerillos; los seis cerillos entran al espacio de
trabajo al igual que el conocimiento de la apariencia de los cerillos, y
desde la memoria de largo plazo el conocimiento de las caractersticas
de los tringulos equilteros entran tambin; despus la persona realiza
una configuracin mental y manipula los cerillos en tres dimensiones, lo
162
Cerebelo y cognicin
cual es regulado por la funcin ejecutiva. Por lo tanto, la memoria de

trabajo es una confluencia de sistemas de memoria explcita y de sistemas de memoria implcita (procesamiento de informacin en el espacio
de trabajo y funcin ejecutiva). Muchos estudios han demostrado que
los pacientes amnsicos son capaces de desarrollar habilidades cognoscitivas, son capaces de aprender procedimientos y estrategias que les
conduzcan a la solucin exitosa de serios problemas, aun cuando no
tengan el recuerdo explcito de haber realizado la tarea, ya que existe
evidencia de que los dominios de la memoria implcita y la memoria de
procedimiento implican la integridad de los ganglios basales y el cerebelo (Rains & Milner, 1994a).
En otros estudios se ha sugerido la participacin tanto de los ganglios basales como de los lbulos frontales y la del cerebelo en el procesamiento y utilizacin de la informacin temporal. Nios con adhd
(desorden por dficit de atencin) presentan dificultades en la percepcin de lapsos largos de tiempo (cuatro segundos) respecto a lapsos
cortos de 550 milisegundos, lo cual se observa tambin en pacientes con
lesin en el lbulo frontal; esto se ha discutido con base en una deficiencia en la memoria de trabajo o una mala decisin al momento de elegir
una estrategia, ms que en un problema que involucra mecanismos de
procesamiento temporal (Radonovich & Mostofsky, 2004).
Por otro lado, Tulving y Schacter (1990) han sugerido que el orden de
arreglo de los cinco grandes sistemas de memoria refleja su orden de surgimiento, tanto en trminos de evolucin como de desarrollo individual.
De acuerdo con esta visin, los sistemas de procedimiento y los sistemas
de habilidades perceptuales (habilidades inconscientes que permiten realizar de manera adecuada una tarea) son esenciales para interacciones
simples e inmediatas con el ambiente, evolucionaron primero y se desarrollan ms temprano en los infantes humanos (Nyberg et al., 1995).
De esta manera es evidente la amplia participacin del cerebelo en
la estructuracin de respuestas de aprendizaje y memoria que van ms
all de su papel como coordinador del movimiento. La gran relevancia
del procesamiento de informacin por parte del cerebelo en los mbitos
motor y cognoscitivo, y aun emotivo, es evidente tanto desde el acercamiento experimental a la funcin cerebelar como desde la perspectiva
de la clnica de las patologas cerebelares. Es en el ltimo punto, el del
cerebelo y la emocin, en el que se ha realizado menos trabajo experimental; sin embargo, siguen amplindose las perspectivas de la concepcin de la funcin cerebelar.
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170
VI
La corteza prefrontal y los ganglios
basales en la regulacin y control
de la toma de decisiones
Miguel ngel Lpez Vzquez1

Mara Esther Olvera Corts
Los seres humanos tenemos la capacidad para tomar decisiones que
conducen a ganancias en el largo plazo, aun a pesar de que se tengan
prdidas en el corto plazo. Tales habilidades en la toma de decisiones se
basan en procesos de seleccin de acciones (elegir entre una de varias
respuestas posibles) y en el aprendizaje de reforzamiento mediante el
cual se modifica la probabilidad de seleccionar una respuesta con base
en consecuencias experimentadas (Frank & Claus, 2006).
Todos los mamferos pueden aprender a asociar sus acciones con las
consecuencias de stas, pero los seres humanos poseemos una mayor
habilidad para modificar flexiblemente los valores relativos de reforzamiento de elecciones alternativas, lo que nos permite seleccionar la conducta ms adaptativa en un contexto particular (definido ste respecto a
sus componentes conductual, espacial y temporal) (Frank & Claus, 2006).
Como se mencion previamente, esta habilidad surge de la interaccin de
diferentes sistemas cerebrales. La relevancia de las cortezas orbitofrontal
y ventromedial en la toma de decisiones en humanos y las reas homlogas a stas, que organizan formas ms primitivas de habilidades de toma
1.
Miguel ngel Lpez Vzquez. Laboratorio de Neuroplasticidad, Centro de Investigacin

Biomdica de Michoacn, imss. Correo electrnico: migangelv@yahoo.com.mx.
171
de decisiones, presentes en animales, est bien establecida (Kringelbach

& Rolls, 2004; Schoenbaum & Roesch, 2005).
Desde la perspectiva neural, la corteza prefrontal es una regin
cerebral clave en muchos aspectos de la toma de decisiones en los seres humanos, pues de acuerdo con la historia neurolgica se observan
desrdenes en la toma de decisiones en pacientes con lesin frontal.
Adicionalmente, los estudios de la funcin cerebral con las tcnicas de
neuroimagen, en correlacin con los procesos de toma de decisin, han
encontrando actividad prefrontal prominente a travs de numerosos estudios que incluyen aquellos que investigan el procesamiento abstracto
de la recompensa, la planeacin, el razonamiento inductivo y la manipulacin compleja de informacin en la memoria de trabajo.
Adems de la participacin de la corteza prefrontal en la toma de
decisiones, tambin se ha argumentado que diferentes regiones de esta
rea cortical sustentan diferentes subprocesos de la toma de decisin.
Sin embargo, este fraccionamiento no es indicador de que las subdivisiones de los lbulos frontales realizan funciones aisladas del resto del
cerebro, sino que las diferentes reas de la corteza prefrontral parecen
ser empleadas en diversos sistemas de multicomponentes involucrados
con los procesos cognoscitivos.
De esta manera, la corteza orbitofrontal (cof) participa en situaciones en las que se debe evaluar la ganancia o valor de un incentivo
(Breiter, Aharon, Kahneman, Dale & Shizgal, 2001; Elliott, Rees &
Dolan, 1999; Knutson, Westdorp, Kaiser & Hommer, 2000), y determinar la mejor estimacin (Berns, McClure, Pagnoni & Montague, 2001).
De acuerdo con estudios de la cof en primates humanos y no humanos
con dao cerebral, as como con estudios de neuroimagen, dicha regin
est involucrada en el procesamiento de muchos tipos de recompensa y
en la realizacin de cambios rpidos en la conducta para adaptarla a los
cambios ambientales (Rolls, 2000). Por su parte, la corteza prefrontal
dorsolateral (cpfdl) muestra estar ms involucrada en la manipulacin
de la decisin relevante a la informacin en lnea, y en la deliberacin
consciente durante las decisiones. Adems, diversos estudios han implicado a la cpfdl en la memoria de trabajo (Goldman Rakic, 1992);
este tipo de memoria implica un proceso cognoscitivo para el mantenimiento de la decisin dirigida a la meta, un proceso cognoscitivo para
la consideracin de diversas opciones, y un mecanismo que permite la
integracin de ambos procesos para predecir resultados. Hay tambin
evidencia de que la cpfdl est involucrada en la toma de decisiones
172
La corteza prefrontal y los ganglios basales en la regulacin y control
bajo circunstancias ambiguas que no tienen una respuesta objetivamente correcta (Goel & Dolan, 2000). Otra importante rea prefrontal incluye el cngulo anterior (ac), involucrado en el procesamiento de conflictos (Botvinick, Nystrom, Fissell, Carter & Cohen, 1999; Carter et al.,
1998) y el procesamiento relevante de resultados (Critchley, Mathias &
Dolan, 2001; North & OCarroll, 2001).
Dos reas adicionales que parecen particularmente relevantes en
la toma de decisiones cuando el incentivo de la recompensa est involucrado, son los ganglios basales y la amgdala. Estas reas estn estrechamente relacionadas con las regiones prefrontales a travs de su
conectividad y participan en diversas funciones de manera comn. Los
ganglios basales han sido particularmente relacionados con el control
y ejecucin de movimientos, adems de la organizacin de la memoria
implcita (Knowlton, Mangels & Squire, 1996) y el aprendizaje motor.
Los ganglios basales estn constituidos por el caudado-putamen (estriado), el globo plido, el ncleo subtalmico y la sustancia negra. Entradas de la regin prefrontal y otras regiones inicialmente alcanzan
el estriado, el cual consiste del caudado y putamen. Estas subregiones
proyectan al segmento interno y externo del globo plido, el cual enva
fibras al tegmento del cerebro medio, tlamo y sustancia negra. Algunas
de estas entradas talmicas regresan a las regiones pefrontales, completando as el asa tlamo-cortical (Cummings, 1995).
La corteza prefrontal y la toma de decisiones
La toma de decisiones se refiere al proceso cognoscitivo mediante el
cual los animales eligen, de un grupo de dos o ms opciones, una respuesta particular con base en la evaluacin del potencial costo-beneficio
asociado a las acciones alternativas. Este proceso de toma de decisiones es dinmico y continuamente se ajusta para reflejar la experiencia
del animal (Von Newmann & Morgenstern, 1944). De acuerdo con la
teora del aprendizaje por reforzamiento (Sutton & Barto, 1998), la discrepancia entre los resultados esperados por el animal y el resultado
final obtenido de acuerdo con su eleccin, influir las estrategias de
toma de decisin futuras del animal. Tambin es a travs de este proceso interactivo que los animales (o sujetos) toman en consideracin la
posibilidad de que la relacin entre las acciones elegidas y sus resultados pueden cambiar, dependiendo del contexto ambiental. Adems, la
173
conveniencia de un resultado particular es dependiente de las necesidades biolgicas actuales del animal (Lee, Rushworth, Walton, Watanabe
& Sakagami, 2007).
Dada la naturaleza compleja del proceso de toma de decisiones y
la necesidad de integrar informacin acerca del ambiente externo y del
medio interno del animal, la corteza frontal del primate, junto con sus
conexiones anatmicas con reas corticales sensori-motoras de orden
superior (Petrides & Pandya, 1999, 2002) y el sistema lmbico subcortical (Ongur & Price, 2000), estn probablemente involucrados con varios aspectos de la toma de decisiones.
La corteza prefrontal lateral y la representacin
de las condiciones ambientales
Una accin ptima, es decir una accin que probablemente rendir
el resultado ms deseable, frecuentemente cambia de acuerdo con las
condiciones del ambiente del animal. Por lo tanto, si un estmulo sensorial informa al animal de un cambio en las condiciones ambientales, el animal necesita almacenar tal informacin hasta poder realizar
una accin apropiada o hasta que esta informacin pueda ser combinada con otro estmulo para determinar el nuevo estado del ambiente.
Por ejemplo, una tarea de memoria de trabajo clsica requiere que el
animal recuerde un estado particular del ambiente, el cual es frecuentemente indicado por un breve estmulo sensorial. El animal es recompensado solamente cuando produce una accin correspondiente a este
estado despus de un intervalo de retraso. Se ha sugerido que la actividad neural observada en la corteza prefrontal lateral, que subyace a la
memoria de trabajo del animal (Funahashi, Bruce & Goldman Rakic,
1989; Fuster & Alexander, 1971) puede ser el correlato de la representacin del ambiente. De manera similar, muchos otros tipos de seales
neuronales encontradas en la corteza prefrontal, en respuesta al procesamiento de las propiedades abstractas de estmulos sensoriales (Freedman, Riesenhuber, Poggio & Miller, 2001; Nieder, Freedman & Miller,
2002) y las reglas de la tarea que especifican cmo se determina una
accin correcta con base en el estmulo sensorial (Hoshi, Shima & Tanji,
2000; Sakagami & Niki, 1994; Wallis, Anderson & Miller, 2001; Wise &
Murray, 2000) pueden ser consideradas como la codificacin del estado
actual del ambiente. Adems, las neuronas en la corteza prefrontal late174
ral estn tambin involucradas en la acumulacin de evidencia sensorial (Kim & Shadlen, 1999) o en la transformacin de la informacin
perceptual en ejecuciones motoras (Takeda & Funahashi, 2004). En
resumen, las neuronas en la corteza prefrontal lateral codifican estados
especficos del ambiente necesarios para determinar una accin inequvocamente ptima (Lee et al., 2007).
Por otro lado, se ha manipulado el contexto motivacional durante
tareas de memoria de trabajo. En estas tareas el animal es informado
de la accin correcta y de su resultado inmediato. Los resultados de
estos experimentos han mostrado que la actividad durante el periodo
de retraso es frecuentemente modulada por los resultados esperados
de las acciones correctas e incorrectas (Amemori & Sawaguchi, 2006;
Kobayashi et al., 2006; Leon & Shadlen, 1999; Watanabe, 1996), indicando que la corteza prefrontral lateral puede codificar de manera conjunta el estado ambiental y las propiedades de la recompensa esperada
(Watanabe & Sakagami, 2007). Adems, con el aumento en el valor de
la recompensa esperada, con frecuencia se aument la confiabilidad en
la representacin del estado externo por la corteza prefrontal lateral
(Kobayashi, Lauwereyns, Koizumi, Sakagami & Hikosaka, 2002). Por
lo tanto, adems de codificar el estado ambiental, la corteza prefrontal
lateral tambin puede representar las utilidades o los valores asociados
con varios estados ambientales (Lee et al., 2007).
La corteza orbitofrontal y la representacin del valor del incentivo
Pacientes con lesiones cerebrales que incluyen a la corteza orbitofrontal, con frecuencia presentan alterada su capacidad para ajustar sus
estrategias de toma de decisin cuando las elecciones previamente
exitosas dejaron de serlo (Bechara, Damasio & Damasio, 2000; Rolls,
2000), pues tienen deficiencias en la eleccin de un nuevo juicio acorde
con la reciente situacin (Fellows & Farah, 2007). Similarmente, se
han observado deficiencias en las habilidades de toma de decisin en
pacientes con condiciones psiquitricas resultado del abuso de sustancias y en pacientes con demencia frontotemporal, lo que sugiere que
esta disfuncin puede tambin resultar del dao a la corteza orbitofrontal (Rahman, Sahakia, Cardinal, Rogers & Robbins, 2001). De acuerdo
con lo anterior, la lesin orbitofrontal en monos daa su habilidad para
modificar la conducta cuando los resultados de las decisiones cambian
175
de manera dinmica (Izquierdo, Suda & Murray, 2004) y tambin se

altera su habilidad para asignar valores apropiados a diferentes objetos
en el ambiente (Izquierdo, Suda & Murray, 2005). De acuerdo con una
nueva propuesta, derivada del aprendizaje de reforzamiento, esta facultad puede depender de la habilidad para representar la interdependencia estadstica entre los valores de opciones alternativas (Hampton,
Bossaerts & ODoherty, 2006). El conocimiento de tal interdependencia puede permitir la toma de decisiones para cambiar a una mejor eleccin inmediatamente, tan pronto como ellos experimenten la reduccin
de valores de una eleccin particular (Lee et al., 2007).
Seales relacionadas con la recompensa esperada tambin se han
identificado en la corteza orbitofrontal del primate. Sin embargo, en
contraste con las neuronas en la corteza prefrontal lateral, las neuronas en la corteza orbitofrontal rara vez codifican diferentes estados del
ambiente en conjunto con las acciones ptimas asociadas a stos. De
hecho su actividad es determinada fuertemente por el resultado esperado (Roesch & Olson, 2004; Tremblay & Schultz, 2000; Wallis & Miller,
2003), aun cuando el resultado es determinado por la eleccin propia
del animal (Padoa Schioppa & Assad, 2006). Estos resultados demuestran que es posible disear experimentos que determinan cmo las
reas frontales difieren en el procesamiento de las seales relacionadas
con los estados del ambiente y con el procesamiento de los resultados
que puedan ser esperados de aquellos estados. Aunque es ampliamente
asumido que varias reas frontales hacen distintas contribuciones a la
toma de decisiones y a la cognicin, pocos estudios han probado directamente esta suposicin y comparado las contribuciones de diferentes
reas frontales en la misma tarea (Lee et al., 2007).
Corteza cingular anterior y la evaluacin de resultados
Varias lneas de evidencia sugieren que la corteza del cngulo anterior de primates puede participar en la eleccin apropiada de acciones
cuando el ambiente es incierto o dinmico. De acuerdo con lo anterior,
los estudios de registro de neuronas individuales han encontrado que
las neuronas en la corteza del cngulo anterior modulan su actividad de
acuerdo con los resultados de la accin del animal (Ito, Stuphorn, Brown
& Schall, 2003; Matsumoto, Suzuki & Tanaka, 2003; Matsumoto, Matsumoto, Abe & Tanaka, 2007; Niki & Watanabe, 1979). Adems, esta
176
actividad relacionada con el resultado de la accin puede ser requerida para que los animales actualicen sus estrategias en la toma de decisiones despus de cometer un error (Procyk, Tanaka & Joseph, 2000;
Shima & Tanji, 1998). Por otro lado, una lesin en la corteza del cngulo
anterior daa la capacidad de los animales para integrar seales relacionadas con los resultados de las elecciones previas del animal, para
tomar las decisiones ptimas (Kennerley, Walton, Behrens, Buckley &
Rushworth, 2006). Finalmente, los resultados de estudios con roedores
sugieren que la corteza del cngulo anterior puede tambin estar involucrada en la combinacin de la informacin acerca de los costos y beneficios asociados con acciones alternativas (Rudebeck, Walton, Smyth,
Bannerman & Rushworth, 2006). Por otro lado, en combinacin con
los resultados anatmicos de que gran parte de la corteza del cngulo
anterior proyecta a reas con funciones motoras (Dum & Strick, 1991),
como el rea premotora suplementaria (Luppino, Rozzi, Calzavara &
Matelli, 2003; Wang, Shima, Sawamura & Tanji, 2001), se ha sugerido
que las utilidades asociadas con diferentes acciones (referidas como
el valor de la accin en la teora del aprendizaje por reforzamiento)
pueden ser codificadas y actualizadas en la corteza cingular anterior
(Rushworth, Behrens, Rudebeck & Walton, 2007).
La corteza prefrontal y la interaccin social
Durante la interaccin social el resultado de una accin individual
puede cambiar la dinmica grupal, dependiendo de las acciones de otros
individuos productores de decisiones. Aunque la conducta de eleccin
en humanos y animales en un ambiente social frecuentemente deriva
de las estrategias ptimas descritas por la teora del aprendizaje por
reforzamiento (Camerer, 2003; Lee, Conroy, McGreevy & Barraclough, 2004). Dado que las diferentes reas de la corteza prefrontal del
primate estn ntimamente involucradas en el aprendizaje por reforzamiento, esto sugiere que dicha corteza tambin puede participar de
manera importante en la toma de decisiones socialmente interactivas.
Por ejemplo, lesiones en la corteza orbitofrontal inducen a una prdida
de la dominancia social con aumento en la aversin y reducida agresin
en situaciones amenazantes (Butter & Snyder, 1972).
En interacciones sociales complejas, tales como las acciones de cooperacin entre los individuos de una comunidad, los procesos para
177
identificar estrategias exitosas de toma de decisin pueden depender de

algunas reas corticales especializadas para procesar el significado social
del estmulo y, por ello, inferir acciones esperadas de otros animales. Por
ejemplo, la direccin de la mirada en otros animales puede proveer informacin acerca de sus probables acciones durante la interaccin social
(Deaner, Khera & Platt, 2005; Flombaum & Santos, 2005). De hecho una
lesin en el giro del cngulo anterior del primate causa que los animales
se vuelvan menos interesados en reunir informacin del estmulo social,
tal como los rostros (Rudebeck et al., 2006); este resultado involucra a
esta rea frontal en la percepcin social (Lee et al., 2007).
De acuerdo con lo expuesto anteriormente, la corteza prefrontal,
adems de sustentar diferentes subprocesos de la toma de decisin,
mantiene una posicin jerrquica en la manifestacin exitosa de dicho
proceso cognitivo (figura 1).
@PIE DE FOTO = Figura 1. Esquema de la participacin de la corteza prefrontal en la toma
Figura 1. Esquema de la participacin de la corteza prefrontal en la toma de decide decisiones.

siones.
@SUBTTULO = La corteza prefrontal y los procesos de toma de decisiones
La corteza prefrontal y los procesos de toma de decisiones

Se piensa que la corteza prefrontal participa en la supervisin de las funciones de atencin del
Se
piensa
quepara
la corteza
prefrontal
participa
en que
la supervisin
de las para
funcerebro
humano
seleccionar
una estrategia
cognoscitiva
resulte ms apropiada
ciones
de
atencin
del
cerebro
humano
para
seleccionar
una
estrategia
manipular y monitorear la ejecucin de una tarea (Fuster, 1989). Sin embargo, cmo es que
las neuronas prefrontales evalan la estrategia ms apropiada? Para tratar de responder a
178
esta pregunta, se han desarrollado modelos de redes neurales que involucran la organizacin
de los procesos de decisin y sus supuestas bases cerebrales y moleculares (Dehaene y
Changeux, 1995; Dehaene, Kerszberg y Changeux, 1998). Estos modelos emplean dos
cognoscitiva que resulte ms apropiada para manipular y monitorear la

ejecucin de una tarea (Fuster, 1989). Sin embargo, cmo es que las
neuronas prefrontales evalan la estrategia ms apropiada? Para tratar
de responder a esta pregunta, se han desarrollado modelos de redes
neurales que involucran la organizacin de los procesos de decisin y
sus supuestas bases cerebrales y moleculares (Dehaene & Changeux,
1995; Dehaene, Kerszberg & Changeux, 1998). Estos modelos emplean
dos hiptesis bsicas; una de ellas involucra las estrategias de conducta
generadas a travs de la activacin de ensambles neuronales en la corteza prefrontal, la cual acta como un generador de diversidad (de
estrategias). La otra hiptesis en cuestin evala las seales de recompensa implicadas en la seleccin del ensamble neuronal activo que
representa una estrategia y que se adaptan mejor al ambiente actual.
De esta manera, el modelo implementa un esquema generalizado de
variacin/seleccin (Dehaene & Changeux, 2000), el cual fue inicialmente explorado bajo el nombre de aprendizaje por reforzamiento
(Sutton & Barto, 1998) y tambin ha sido llamado darwinismo neural
por algunos neurobilogos (Changeux & Dehaene, 1989; Edelman,
1993). Como en otros modelos de aprendizaje en redes neurales, este
modelo atribuye un papel importante a los procesos de recompensa,
que repercuten sobre el control de las modificaciones sinpticas, la anticipacin a recompensas futuras, y el control de los procesos de decisin
(Dehaene & Changeux, 2000).
La mayora de las simulaciones de redes neurales son enmarcadas
en un paradigma de aprendizaje supervisado, es decir, un maestro externo provee el instructivo de seales que deben ser aprendidas por la
red para especificar el patrn de respuesta neuronal. En cambio, una
manera ms realista, desde un punto de vista biolgico, son las simulaciones que descansan en el aprendizaje por reforzamiento. En esta
situacin, la nica seal que el organismo simulado recibe por retroalimentacin est representada por una recompensa ocasional, la cual indica el resultado correcto o incorrecto de acciones pasadas. En funcin
de ello, el organismo debe generar estrategias conductuales usando las
seales de recompensa para optimizar la estrategia que adaptar a la
situacin presente.
El primer uso de las seales de recompensa es en el control de los
cambios de la eficiencia sinptica que sustentan el aprendizaje. Durante
el aprendizaje hebbiano solamente se utiliza la informacin localizada
en una sinapsis para alterar la eficiencia sinptica. En el aprendizaje
179
por reforzamiento, sin embargo, una seal global adicional que codifica
la recompensa previa se utiliza para controlar la amplitud y frecuentemente la direccin del cambio sinptico, con el propsito de adaptar
la siguiente conducta y optimizar la cantidad de recompensa recibida.
Esta simulacin tambin es sensible a la correlacin de la actividad pre
y postsinptica como en la regla de Hebb, pero la direccin de la modificacin sinptica se determina por el signo de la seal de recompensa
recibida, es decir:
w = Spre (2Spost - 1) R
Donde w es el peso sinptico, Spre y Spost son las recientes actividades
presinptica y postsinptica (entre 0 y 1), y R es la recompensa (entre
-1 y +1); por lo tanto cuando la recompensa es positiva, esta ecuacin
implica que la regla clsica de Hebb se ha seguido, la cual tiende a
estabilizar la activacin en curso. En cambio, cuando la recompensa
es negativa se utiliza una regla antihebbiana, la cual disminuye la probabilidad de reproducir una conducta similar en el futuro (Dehaene &
Changeux, 1991, 1997; Dehaene et al., 1998).
Dos propiedades que caracterizan el uso de seales de recompensa
para la modificacin sinptica pueden ser relevantes para los sistemas
de recompensa biolgicos. La primera propiedad sugiere que la informacin acerca de las recompensas debe estar disponible en todos los
sitios sinpticos en los cuales la plasticidad dependiente de la recompensa es necesaria; esto sugiere que la recompensa debe ser transmitida
por una amplia distribucin de proyecciones neuromoduladoras, lo que
provee una interpretacin funcional de la amplia distribucin de aferentes corticales de tipo noradrenrgico, serotoninrgico, colinrgico y
dopaminrgico. La segunda propiedad establece que el mecanismo de
recompensa descrito anteriormente conduce a una lenta adaptacin de
la conducta, pues se requiere de la acumulacin de un gran nmero de
modificaciones sinpticas, y el aprendizaje tpicamente toma de cientos
a miles de ensayos. As, este mecanismo es compatible con la escala de
tiempo en el curso del condicionamiento operante en animales (Dehaene & Changeux, 2000).
Un segundo aspecto del procesamiento de la recompensa que se
utiliza en modelos de redes neurales es la anticipacin de la recompensa, tambin llamada prediccin del valor (Friston, Tononi, Reeke, Sporns & Edelman, 1994; Sutton & Barto, 1998), expectacin de
180
la recompensa (Schultz, Dayan & Montague, 1997) o autoevaluacin

(Dehaene & Changeux, 1991). Estos modelos neurales incorporan un
mecanismo interno que participa en la prediccin de recompensas.
La salida de este sistema de expectacin de la recompensa, ms que
la recompensa externa actual misma, es entonces usada para adaptar
los cambios conductuales. De esta manera se agiliza el aprendizaje, ya
que cada accin puede asociarse inmediatamente a la prediccin del
aumento o la disminucin de la recompensa (Sutton & Barto, 1998).
De esta manera el modelo permite a un organismo tener acceso a un
modo interno de simulacin mental en la cual varias acciones pueden
evaluarse sin el riesgo de ensayarlas en el mundo exterior (Dehaene &
Changeux, 1991, 1997).
Se ha sugerido que un circuito que involucre neuronas dopaminrgicas en el rea tegmental ventral y en la sustancia negra implementa
la expectacin de la recompensa. Las neuronas dopaminrgicas normalmente disparan en respuesta a varios estmulos apetitivos; sin embargo,
en el curso del aprendizaje tambin pueden responder a estmulos tales
como la luz o un sonido, que por s mismos no son recompensas primarias pero que de manera fidedigna sealan la entrega de la recompensa
futura (Schultz, Apicella & Ljungberg, 1993; Schultz et al., 1997). En un
esquema ms general, no hay duda de que el sistema nervioso incorpora
mecanismos de autoevaluacin que se ven reflejados en las propiedades
de disparo de las neuronas dopaminrgicas, adems de las neuronas de la
corteza prefrontal y parietal (Platt & Glimcher, 1999; Watanabe, 1996).
Una tercera seal de recompensa se encuentra en el control directo
de la actividad neural. Es con frecuencia necesario para un organismo
reaccionar inmediatamente a la ocurrencia de una recompensa positiva
o negativa; por ejemplo, una abeja que evala el potencial valor de recompensa de varias flores, debe rpidamente decidir a favor de una o
de otra (Montague, Dayan, Person & Sejnowski, 1995).
Los mecanismos que modifican la fuerza sinptica, discutidos anteriormente, son demasiado lentos para soportar la toma de decisiones
con base en la recompensa; por ello los modelos de redes neurales han
incorporado hiptesis adicionales acerca de cmo la recompensa conduce a un cambio explcito en la conducta en curso. Por lo tanto se ha
postulado un mecanismo definido como la seleccin de la accin, el
cual permite a un organismo simulado seleccionar la accin que est
asociada a la mayor recompensa esperada (Dehaene & Changeux,
2000).
181
En este modelo la conectividad prefrontal es representada de manera burda, pues se postula que varios conjuntos de neuronas prefrontales, con un alto nivel de actividad espontnea, codifican un repertorio
de reglas cuya activacin modula una red sensorial-motora. Estos conjuntos de neuronas con una fuerte conectividad recurrente tienen dos
modos estables de actividad, uno en el cual un conjunto est inactivado
(actividad cercana a cero) y otro en el cual la actividad permanece en
un alto nivel (actividad cercana a 1). Una vez activados, los conjuntos
pueden por lo tanto permanecer en un estado de activacin autosostenida por un largo tiempo a travs de sus circuitos reverberantes locales
(Dehaene & Changeux, 2000).
De esta manera, la seleccin de la accin se implementa slo a travs de un mecanismo de desestabilizacin. As, un reforzamiento negativo, cuando impacta sobre una sinapsis excitadora entre dos neuronas
corrientemente activas, causa una rpida desensibilizacin sinptica con
una escala temporal de unas pocas dcimas de milisegundo; ms tarde,
la sinapsis espontneamente recupera su fuerza original en una escala
de tiempo de unos pocos segundos (Dehaene & Changeux, 2000). El
resultado neto de este mecanismo es que, una vez recibido el reforzamiento negativo, las conexiones recurrentes en el grupo activo rpidamente disminuyen su fuerza sinptica; esto despoja a las neuronas en
este grupo de sus entradas recurrentes autosostenidas. Una vez que el
grupo ha perdido la mayor parte de su soporte reverberante, su actividad desaparece; as libera los grupos vecinos de la inhibicin lateral. La
actividad espontnea puede entonces variar nuevamente de un grupo
a otro, dando al organismo la ventaja de poner a prueba una diferente
opcin conductual; as, las seales de recompensa funcionan como una
seal efectiva de recompensa que mantiene o suprime representaciones
prefrontales corrientemente activas, para permitir su adaptacin a nuevas condiciones (Dehaene & Changeux, 2000).
En el nivel molecular las seales de recompensa estaran representadas por un neurotransmisor tal como la dopamina, la acetilcolina, o
un mensajero coexistente ejerciendo una accin moduladora global ya
sea va transmisin por volumen o va triada sinptica. As la depresin
sinptica puede alcanzarse a travs de una reaccin de desensibilizacin, en la cual molculas del receptor postsinptico cambian a un estado desensibilizado. Por otra parte, se ha observado que las entradas
dopaminrgicas a la corteza prefrontal participan en la triada sinptica
(Williams & Goldman Rakic, 1993); muchas de ellas estn precisamen182
te haciendo contacto con espinas dendrticas sobre las cuales una sinapsis glutamatrgica de otra neurona prefrontal est ya presente; as,
las pone en una posicin ideal para modular la eficacia de conexiones
corticales excitadoras entre neuronas prefrontales como las requeridas
por dicho modelo.
Ganglios basales y toma de decisiones
Adems de la corteza prefrontal, los ganglios basales (gb) y su neuromodulador principal, la dopamina (da), tienen un papel preponderante
en la toma de decisiones que, se ha propuesto, surge de su participacin tanto en la seleccin de la accin como en el aprendizaje reforzado
(Beiser & Houk, 1998; OReilly & Frank, 2006). Los gb son un conjunto
de ncleos localizados en la base de la corteza cerebral y son las estructuras subcorticales ms prominentes del telencfalo, estn constituidos
por el estriado como componente primario y, adems, por el globo
plido (dividido en segmento interno y externo), la sustancia nigra (pars
compacta y pars reticulada) y el ncleo subtalmico (Parent, 1990).
Respecto a cmo se entiende el papel de los gb en la toma de decisiones, existen dos teoras principales. La primera sostiene que el papel
principal de los gb se encuentra en la seleccin de la accin, definida
como la seleccin de una accin especfica entre mltiples acciones posibles, que son representadas por la informacin cortical (Brown, Bullock & Grossberg, 2004), para posteriormente relevar la informacin
de la accin seleccionada a las estructuras motoras (Mink, 1996). Ms
especficamente, dos principales vas de proyeccin del estriado proceden a travs de diferentes estructuras de salida de los gb hacia el tlamo
y la corteza (Alexander & Crutcher, 1990). De modo que la actividad
de la va directa enva una seal de emisin de una respuesta (para facilitar la ejecucin de la respuesta cortical ms apropiada), mientras que
la actividad en la va indirecta enva una seal de supresin de la respuesta (para suprimir respuestas competitivas) (Frank & Claus, 2006).
Esta teora fue actualizada recientemente y se ha propuesto que los gb
contribuyen a la seleccin de la accin favoreciendo la realizacin de
una accin asociada al resultado ms deseable (Hikosaka, Nakamura &
Nakahara, 2006; Hollerman & Schultz, 1998; Samejima, Ueda, Doya &
Kimura, 2005).
183
La segunda teora subraya el papel de los gb en la evaluacin de los

resultados de la accin (Kim, Sul, Huh, Lee & Jung, 2009); se basa en la
influencia de la dopamina (da) sobre el estriado, la cual se ha propuesto constituye seales de recompensa y de prediccin de error (Schultz,
1998b), y en las seales recibidas de la corteza frontal que acarrean al
estriado informacin relacionada con las acciones elegidas por el animal y sus valores (Barraclough, Conroy & Lee, 2004; Watanabe, 1996).
De este modo, las seales necesarias para evaluar las consecuencias de
las acciones realizadas, y la actualizacin de los valores de la accin,
convergen en el estriado (Kim et al., 2009).
Con base en modelos computacionales construidos simulando fielmente el sustrato biolgico, se ha propuesto que el sistema gb-da puede
sustentar el aprendizaje necesario para realizar elecciones adaptativas
(Frank, Woroch & Curran, 2005). De acuerdo con la idea de que el sistema gb-da se especializa en integrar lentamente resultados negativos
y positivos, con base en mltiples experiencias, lo que da como resultado el engranaje de hbitos motores (Jog, Kubota, Connolly, Hillegaart
& Graybiel, 1999), se ha propuesto que esto se logra porque el sistema
aprende que la emisin de una respuesta conduce generalmente a resultados positivos, mientras que en forma concurrente suprime respuestas inapropiadas (Frank & Claus, 2006; Frank et al., 2005).
La manera en que los gb aprenden la distincin entre respuestas
adaptativas e inadaptadas fue propuesta a partir de las evidencias de
que los cambios transitorios de liberacin de da estn crticamente involucrados en el aprendizaje de reforzamiento, y que podran entrenar
a los gb para funcionar adaptativamente (Schultz, 1998a, 1998b). Diferentes teoras acerca de la funcin del sistema dopaminrgico han
establecido como punto comn que las seales dopaminrgicas actan
universalmente como codificadoras del valor gratificante y la probabilidad de obtencin de una recompensa (Montague & Berns, 2002; Tobler, Fiorillo & Schultz, 2005).
Bajo condiciones normales las clulas dopaminrgicas disparan con
niveles basales cuando los animales (primates y roedores) realizan elecciones que conducen a recompensas inesperadas (por ejemplo aquellas
que no son previstas con base en experiencia previa), las clulas dopaminrgicas disparan rfagas que producen un incremento transitorio de
da; por el contrario, las elecciones que no conducen a una recompensa
cuando sta era esperada, estn asociadas a la disminucin en el disparo de las neuronas dopaminrgicas que caen por debajo de la actividad
184
basal (Hollerman & Schultz, 1998; Pan, Schmidt, Wickens & Hyland,
2005).
Los modelos computacionales han sugerido que el efecto primario
de la da en los gb consiste en aumentar el disparo relacionado con la
emisin de la respuesta y suprimir el disparo relacionado con la supresin de tal respuesta (Brown et al., 2004; Frank et al., 2005); de acuerdo
con ello, las clulas que se activan diferencialmente cuando la respuesta se emite o se suprime expresan tambin diferencialmente receptores D1 y D2 de manera principal, respectivamente (Aubert, Ghorayeb,
Normand & Bloch, 2000). Dado que la actividad de la da es excitadora
sobre los receptores D1 (Hernndez Lpez, Bargas, Surmeier, Reyes
& Galarraga, 1997), su efecto sera incrementar la respuesta al disparo
de clulas que propician la emisin de la respuesta, llamado disparo
go (Frank & Claus, 2006); en concordancia con esto, la da aumenta la
plasticidad sinptica y promueve la potenciacin de largo plazo a travs
de estos receptores (Centonze, Picconi, Gubellini, Bernardi & Calabresi, 2001). En el mismo sentido, el efecto inhibitorio de la dopamina sobre
los receptores D2 (Hernndez Lpez et al., 2000) suprimira la actividad
de neuronas tendentes a suprimir la respuesta, llamada disparo no-go
(Frank y Claus, 2006), al tiempo que puede promover la depresin de
largo plazo (Nishi, Snyder & Greengard, 1997). Por el otro lado, la reduccin en el disparo de neuronas dopaminrgicas puede ser adaptativo
tambin, en el sentido de que puede conducir al aprendizaje no-go, es
decir, al aprendizaje que evita seleccionar respuestas no recompensadas
en el futuro (Frank et al., 2005). Esto se lograra bsicamente a travs de
la liberacin de las clulas no-go de accin inhibidora con concentraciones bajas de da (ya que perderan la unin al receptor D2), permitindoles estar ms excitadas que su contraparte (las clulas go) y conducir el
aprendizaje hebbiano en la direccin opuesta (Frank & Claus, 2006). De
acuerdo con ello, el bloqueo de los receptores D2 est asociado a incremento de la actividad no-go y a un incremento en la potenciacin de larga
duracin (pld) (Calabresi et al., 1997; Finch, 1999).
De este modo, las neuronas dopaminrgicas han sido involucradas en
los modelos de toma de decisin a partir del aprendizaje reforzado, al codificar seales de prediccin de errores durante el condicionamiento clsico e instrumental (Morris, Nevet, Arkadir, Vaadia & Bergman, 2006).
En el aprendizaje reforzado la prediccin de errores se usa para
actualizar las expectativas de futuras recompensas asociadas a un grupo
de estmulos o acciones que son utilizadas subsecuentemente para guiar
185
la seleccin de la accin (Daw & Doya, 2006). En estudios de neuroimagen en humanos se ha observado actividad en reas blanco de la
inervacin dopaminrgica, ms prominentemente en el estriado dorsal
y ventral, que parecen constituir seales de prediccin de error en el
aprendizaje de reforzamiento (Rodrguez, Aron & Poldrack, 2006). Las
seales de error del estriado ventral han sido reportadas tanto durante
condicionamiento instrumental como clsico, por lo que se propuso que
esta estructura participa en el aprendizaje de expectativa de recompensas en general, mientras que el estriado dorsal se ha visto comprometido
predominantemente durante tareas de condicionamiento instrumental
(Tricomi, Delgado & Fiez, 2004). Schnberg, Daw y ODoherty (2007)
utilizaron las diferencias espontneas en la habilidad para la toma de
decisiones (Stanovich & West, 2000) de voluntarios sanos sin tratamiento, para estudiar las relaciones entre el aprendizaje recompensado y la
toma de decisiones en humanos a travs de tcnicas de neuroimagen
funcional. En una prueba los sujetos tenan que elegir una de cuatro
opciones, cada una con probabilidad diferente pero fija (0.75 a 0.25)
de obtener una recompensa (Friedland, 1998). El desempeo ptimo
de esta tarea requiere que los sujetos aprendan a elegir las acciones
asociadas a la ms alta probabilidad de recompensa. Aun cuando se
trata de una tarea relativamente simple, alrededor de 50% de los sujetos fallan en sus elecciones aun despus de 100 ensayos (Joel et al.,
2005). La hiptesis de Schnberg y colaboradores fue que los individuos
con mejor desempeo presentaran una activacin ms robusta, ya sea
del estriado dorsal o del ventral. Los autores encontraron que aquellos
sujetos que aprendieron a decidir ptimamente, presentaron activaciones prominentes del estriado ventral y dorsal durante el aprendizaje;
mientras que en los sujetos con desempeo por debajo del nivel ptimo
hubo una marcada ausencia de cambios. La magnitud de las seales
(llamadas por los autores de prediccin de error) se correlacion positivamente con una medicin del desempeo conductual de todos los
sujetos (Schonberg et al., 2007).
El estriado y la toma de decisiones
Como se ha descrito previamente, el estriado en sus componentes dorsal
y ventral se encuentra involucrado en los procesos que habilitan a los
individuos para la toma de decisiones. El estriado constituye la va de
186
entrada de informacin procedente de la corteza cerebral a los ganglios

basales. Puede dividirse en tres partes con base en su heterogeneidad
neuroqumica y en su conectividad con otras estructuras corticales y subcorticales: el putamen, el ncleo caudado, y el estriado ventral (Wilson,
1998). Esta divisin corresponde aproximadamente a una divisin funcional de sus circuitos en territorios sensorimotor, asociativo y lmbico
(Heimer, Zahm & Alheid, 1994; Parent, 1990). De esta heterogeneidad
funcional se deriva la participacin de los ganglios basales en diversas
funciones, adems del control motor, como son procesos de aprendizaje y memoria, principalmente en asociaciones estmulo-respuesta y
los que nos ocupan en esta revisin inherentes a la toma de decisiones.
La investigacin en las ltimas dos dcadas ha identificado en roedores formas de aprendizaje homlogas al aprendizaje dirigido a metas,
habitual en el humano. Gran cantidad de evidencias sugieren que la
eleccin entre diferentes acciones (por ejemplo presionar una palanca
o jalar una cadena cuando estas acciones tienen diferentes recompensas de alimento), est determinada por la codificacin que realizan los
animales, de la asociacin entre una accin especfica, el resultado de
la accin y el valor del resultado. La eleccin es sensible tanto a la degradacin de la contingencia accin-resultado como a tratamientos que
reevalan el resultado de la accin (Balleine & Dickinson, 1998).
Evidencia reciente ha establecido la participacin del estriado
dorsomedial en el aprendizaje dirigido a metas (Balleine, 2005). Se
ha observado que las lesiones tanto preentrenamiento como postentrenamiento de esta regin, la inactivacin inducida por la aplicacin
de mucimol (Yin, Ostlund, Knowlton & Balleine, 2005), y la infusin
del antagonista nmda ap5 dentro de una regin posterior del estriado
dorsomedial en la rata (Yin, Knowlton & Balleine, 2005) producen la
incapacidad de realizar aprendizaje dirigido a metas y adems insensibilizan tanto la degradacin de la contingencia como a tratamientos de
devaluacin del resultado, de manera que la eleccin de los animales se
vuelve rgida y basada en el hbito (Yin, Knowlton & Balleine, 2006).
El sobreentrenamiento lleva a la realizacin de respuestas basadas en
la formacin de hbito y causa que el desempeo en estas pruebas se
vuelva insensible a la devaluacin del resultado, mientras que las lesiones del estriado dorsolateral revierten este efecto y los animales nuevamente realizan una conducta dirigida a metas, que es sensible a la
devaluacin (Yin, Knowlton & Balleine, 2004). De manera que se ha
sugerido que la seleccin de acciones guiadas por estmulos (aprendiza187
je de hbitos) es mediada por un circuito cortico-estriatal dorsolateral,

mientras que la ejecucin ms flexible de seleccin de acciones guiadas
por el resultado de la accin, que sustentan la accin dirigida a una
meta, es mediada por un circuito cortico-estriatal ms medial (Balleine,
Delgado & Hikosaka, 2007).
Estudios en primates tambin ofrecen indicios de que el estriado
puede ser importante en la toma de decisiones. Registros de la actividad
unitaria en animales entrenados en tareas que involucran la toma de
decisiones muestran que hay neuronas que responden a eventos sensoriales relacionados con la tarea, que estn activas antes de la conducta
motora relacionada con la tarea, y que se mantienen activas de manera
tnica hasta que la recompensa esperada es recibida por el animal. Estas neuronas han sido localizadas en una regin circunscrita del estriado
dorsal (Hikosaka, Sakamoto & Usui, 1989). La actividad de estas neuronas es modulada por la presencia (esperada), cantidad o probabilidad
de recompensa, o por la magnitud de la atencin o memoria requerida
para ejecutar la tarea (Cromwell & Schultz, 2003). As pues, esta evidencia sugiere que el estriado dorsal codifica aspectos importantes de
la toma de decisiones, particularmente a travs de la codificacin de
asociaciones especficas de accin y resultados de la accin, en la accin
dirigida a metas y en la seleccin de acciones con base en el valor actual
de recompensa esperado (Balleine et al., 2007).
Se ha propuesto que durante una tarea motora guiada visualmente,
la toma de decisiones constituye un proceso neural distribuido que involucra a los ganglios basales actuando como un sistema auxiliar (Opris
& Bruce, 2005). Estudios enfocados en la va de entrada de informacin
de los gb, el cuerpo estriado, han observado que ste se modula por
actividad relacionada con la recompensa de neuronas dopaminrgicas
mesenceflicas (Fiorillo, Tobler & Schultz, 2003; Hollerman, Tremblay
& Schultz, 1998) y que, basado en esas seales, el estriado es capaz de
determinar la probabilidad de gratificacin y la magnitud de la recompensa asociada con un estmulo especfico (Cromwell, Hassani & Schultz, 2005). Toda esta informacin puede entonces usarse para ayudar a
seleccionar una respuesta conductual apropiada. Sin embargo, en lo
que respecta al valor de recompensa especfico de una accin conductual, Semejima y colaboradores (2005) han mostrado que ste puede
ser codificado por neuronas estriatales y propusieron que el estriado
podra guiar la seleccin de una accin en el circuito de gb. Pasquereau
y colaboradores (2007) probaron esta hiptesis al investigar si la repre188
sentacin del valor de recompensa se transmite al resto de los gb y si

esta informacin cognoscitiva interacta con representaciones de parmetros motores, ya que proponen que la representacin combinada de
parmetros de accin (motora) y cognoscitivos (valor de recompensa)
pueden contribuir al proceso de la toma de decisiones. Para probar tal
hiptesis registraron neuronas del estriado (putamen dorsolateral) y
del globo plido interno en monos mientras ejecutaban una tarea visuomotora en la que los blancos estaban asociados a diferente probabilidad
de recompensa. Las neuronas se registraron tanto durante la exposicin
al estmulo blanco como durante la ejecucin de la respuesta motora. Se
observ que la actividad de las neuronas relacionadas con la respuesta
motora fue modulada tambin por el valor incentivo de la accin antes
de la iniciacin del movimiento en ambas estructuras, pero adems se
observ que se increment el nmero de neuronas en el globo plido
que codificaron la eleccin del blanco al inicio del movimiento. Esto
ltimo implica que el globo plido interno no slo transmite la informacin que recibe del putamen, sino que realiza el cmputo de datos
requeridos para asistir la eleccin de la accin. La codificacin del valor de la accin en el estriado se ha propuesto como una caracterstica
central del proceso de informacin de los gb (Cromwell et al., 2005;
Samejima et al., 2005). Junto a ste, otros estudios han demostrado la
codificacin de la recompensa en el estriado durante la presentacin de
estmulos blanco (Cromwell et al., 2005; Morris, Arkadir, Nevet, Vaadia
& Bergman, 2004) y en la parte externa del globo plido durante periodos relacionados con el movimiento (Arkadir, Morris, Vaadia & Bergman, 2004). El estriado ventral recibe inervacin de la formacin hipocampal a travs del subculo (Finch, 1996), lo que habilita al hipocampo
para influir en la actividad del estriado ventral (Martin, 2001). Desde
un punto de vista integral, el estriado ventral se ha propuesto como
un intermediario de la influencia de estmulos motivacionalmente relevantes sobre la conducta (Cardinal, Parkinson, Hall & Everitt, 2002).
De acuerdo con ello, lesiones del estriado ventral impiden la respuesta
a seales predictivas de recompensa (Corbit, Muir & Balleine, 2001).
Adems, el estriado ventral presenta una prominente poblacin de clulas responsivas a la recepcin de la recompensa (Apicella, Ljungberg,
Scarnati & Schultz, 1991), y otras clulas muestran respuestas anticipatorias crecientes (Miyazaki, Mogi, Araki & Matsumoto, 1998). Se piensa que tales respuestas evocadas por las seales subyacen al impacto
motivacional de seales predictivas de recompensa sobre la conducta
189
(Van der Meer & Redish, 2009). Sin embargo, respecto a la participacin del estriado ventral en la representacin subyacente al aprendizaje
instrumental (es decir a la asociacin no con estmulos asociados a recompensa sino a la asociacin con el resultado de la accin), existe poca
evidencia. Meer y Redish (2009) registraron neuronas del estriado ventral durante el entrenamiento de ratas en una tarea de decisin espacial
y encontraron una seal de expectativa de la recompensa no slo en los
sitios donde se localizaba sta, sino tambin en puntos de decisin en el
laberinto; esta seal desapareci con la automatizacin conductual. Los
autores concluyeron que las representaciones de recompensa en el estriado ventral son ms dinmicas y pueden constituir la seal necesaria
para la evaluacin de posibilidades generadas internamente consideradas durante la toma flexible de decisiones.
Kim y colaboradores (2009) registraron la actividad de clulas del
estriado dorsal y ventral durante la realizacin de una tarea dinmica
de eleccin izquierda derecha, y analizaron las seales neurales en relacin con la eleccin del animal, el resultado de la accin (recompensa
o no recompensa) y el valor de la accin. Encontraron seales neurales relacionadas con el valor de la accin tanto en el estriado dorsal
como en el estriado ventral antes de la realizacin de sta, mientras que
seales neurales relacionadas con la actualizacin de la eleccin fueron relativamente dbiles y comenzaron a emerger slo en el estriado
dorsal aproximadamente 200 milisegundos antes de la manifestacin
conductual de la eleccin del animal (Kim et al., 2009). En este sentido existe evidencia, obtenida mediante tcnicas de neuroimagen en
seres humanos, que muestra la existencia de seales de aprendizaje de
reforzamiento en aquellos sujetos que aprenden una tarea de toma de
decisiones basada en la recompensa (Schonberg et al., 2007).
Otra evidencia de la participacin del estriado en la toma de decisiones se ha obtenido a partir de pruebas de recompensa inmediata
o retrasada, tanto en roedores como en humanos. Las personas naturalmente prefieren recompensas grandes respecto a las pequeas, y
recompensas prontas que recompensas tardas. Pero las preferencias
difieren apreciablemente cuando se trata de elegir entre recompensas
menores pero inmediatas y grandes pero retrasadas. En los seres humanos el fenmeno de devaluacin discounting de futuras elecciones
se encuentra implicado en la mayora de las decisiones y en constructos
psicolgicos como la autorregulacin, el control de impulsos, la gratificacin retrasada y la eleccin intertemporal. Individuos que prefieren
190
recompensas inmediatas sobre recompensas demoradas de mayor valor

son con frecuencia impulsivos en general, o pierden el autocontrol y
presentan mayor probabilidad que otros sujetos para desarrollar conductas adictivas como juego patolgico, fumar, beber y consumir drogas
(Alessi & Petry, 2003; Bickel, Odum & Madden, 1999; Kirby, Petry &
Bickel, 1999). En la investigacin experimental sobre eleccin intertemporal, la devaluacin de recompensas futuras o devaluacin de retraso
es una medicin conductual bien caracterizada de la preferencia de las
recompensas inmediatas sobre las retrasadas, y se constituye en un ndice de impulsividad en humanos (Green & Myerson, 2004). Las pruebas
conductuales para realizar la estimacin de la devaluacin del retraso,
con frecuencia requieren de los participantes la eleccin entre mltiples
recompensas inmediatas que tienen diferente valor, y una recompensa
retrasada constante de valor mayor que ser administrada despus de
intervalos de retrasos variables. En tales tareas la taza de devaluacin
difiere apreciable y consistentemente entre sujetos (Vuchinich & Simpson, 1998). McClure, Laibson, Loewenstein y Cohen (2004) reportaron
que la actividad del estriado ventral es significativamente mayor cuando
los sujetos eligen una recompensa monetaria pequea e inmediata, en
comparacin con la eleccin de una recompensa mayor pero retrasada.
Hariri y colaboradores (2006) exploraron la relacin entre diferencias
individuales en la devaluacin de retraso y la actividad del estriado ventral, medida como nivel de oxigenacin sangunea mediante imgenes
de resonancia magntica funcional. La variabilidad de la activacin del
estriado ventral en respuesta a una recompensa cambi de manera relativa y significativa con las diferencias individuales en la devaluacin de
retraso evaluada independientemente. De manera que los individuos
que presentaron mayor preferencia por recompensas inmediatas respecto a las retrasadas, mostraron mayor activacin del estriado ventral
tanto durante eventos de retroalimentacin positiva como negativa, en
una tarea de recompensa monetaria; pero adems la activacin diferencial durante la retroalimentacin positiva y negativa (mayor durante la
positiva) se asoci a la variabilidad en la devaluacin del retraso.
Experimentalmente se ha observado que las neuronas del estriado
ventral de rata muestran disparo relacionado con la interaccin de la
direccin del movimiento (accin) y el valor de la recompensa (Roesch,
Singh, Brown, Mullins & Schoenbaum, 2009). Roesch y colaboradores
(2009) entrenaron a las ratas en una tarea en la que tenan que elegir entre recompensas inmediatas y retrasadas, o grandes y pequeas.
191
Durante las pruebas registraron la actividad de las neuronas del estriado ventral y encontraron que en mayor proporcin reaccionaban con
disparos relativos a la contingencia de direccin del movimiento (izquierda o derecha) y el valor de la recompensa (mayor activacin con
recompensas inmediatas sobre tardas y grandes sobre pequeas). Ito
y Doya (2009) registraron la actividad de neuronas del ncleo accumbens (nac) y del plido ventral durante la realizacin de una tarea de
eleccin libre con recompensa estocstica. Encontraron que el disparo
de las neuronas de ambas regiones mostr cambios en relacin con el
tipo de tonos usados como estmulo discriminativo (neuronas codificadores de estado), la diferencia en la recompensa esperada (ensayos
sin eleccin en que reciban un pellet de sucrosa, y ensayos en los que
debieron elegir una respuesta que podra resultar recompensada o no)
y la conducta despus del tono (eleccin derecha o izquierda). Observaron que la actividad relacionada con la accin realizada por el animal, persisti ms all del tiempo de administracin de la recompensa
despus de realizada la eleccin. Esto es consistente con evidencias de
que ocurren representaciones de larga duracin de elecciones pasadas,
codificadas en el estriado ventral incluyendo el nac (Kim et al., 2007).
La actividad neuronal (informacin relacionada con la recompensa) en
el nac mostr un pico inmediatamente despus de la presentacin del
tono asociado con la disponibilidad de la recompensa. Esta actividad
disminuy gradualmente pero persisti hasta el siguiente evento. Existen otros reportes de la existencia de respuestas de neuronas del nac a
estmulos predictivos de la recompensa y a la conducta consumatoria
misma (Nicola, Yun, Wakabayashi & Fields, 2004; Setlow, Schoenbaum
& Gallagher, 2003). La informacin relacionada con el estado, la accin
y la recompensa es indispensable para actualizar la eleccin conductual.
Estas representaciones, encontradas en la actividad de neuronas del
nac y pv, pueden resumirse como aquellas necesarias para actualizar
la eleccin de la accin conductual. En particular, mostraron que la representacin de la informacin respecto a la accin persiste ms all del
pico de informacin correspondiente a la disposicin de la recompensa.
Tal representacin simultnea de la accin realizada y de la recompensa obtenida puede ser necesaria para modular los circuitos neuronales
relacionados con la seleccin de la accin (Ito & Doya, 2009).
Las representaciones del valor de la accin, del valor del estado, de
la accin y de la recompensa han sido observadas tambin en el estriado
dorsal (Lau & Glimcher, 2007; Pasquereau et al., 2007; Samejima et al.,
192
2005) y el globo plido (Pasquereau et al., 2007). Lau y Glimcher (2008)

encontraron neuronas que codifican el valor de la accin en el ncleo
caudado de monos, que se manifest en un incremento gradual en la
velocidad de disparo promedio y en el tamao de la poblacin de tales
neuronas que ocurri hacia el inicio de la ejecucin de la accin. La representacin del valor de la accin observada en nac fue muy pequea,
por lo que es poco probable que se trate de una participacin primordial
en este proceso por parte del nac, que ms bien estara participando en
la codificacin separada de informacin del estado, accin y recompensa (Ito & Doya, 2009). Mientras que el estriado dorsal tendra una participacin predominante respecto al valor de la accin, ya que adems
se ha observado en estudios de lesin que el estriado dorsal es necesario
para aprender sobre el resultado de las acciones (Yin, Knowlton et al.,
2005). De esta manera, la activacin del nac se ha relacionado con un
gran nmero de paradigmas de toma de decisiones (Kuhnen & Knutson, 2005; Tom, Fox, Trepel & Poldrack, 2007). Esta regin del estriado
ventral recibe inervacin de la corteza prefrontal medial (cpm) y de las
regiones ventromedial y lateral de la cof (Reynolds & Zahm, 2005).
Estos resultados indican que en situaciones ambiguas que requieren
juicios acerca de diferentes costos y magnitudes de recompensas asociadas con diferentes acciones, la seleccin de una accin particular est
mediada por circuitos neurales distribuidos que incorporan diferentes
regiones de los lbulos frontales y del estriado ventral (Floresco, St
Onge, Ghods-Sharifi & Winstanley, 2008). Todas ellas recibiendo una
entrada moduladora dopaminrgica del rea tegmental ventral.
De este modo es claro que tanto el estriado dorsal como el ventral
participan de manera relevante en los procesos de toma de decisiones a
partir del procesamiento de informacin relativa al estado, a la accin,
y al valor de la accin (figura 2).
Los trabajos experimentales que usan modelos animales para el
estudio de la toma de decisiones con la consideracin costo-beneficio
han proporcionado informacin acerca de la contribucin de cada regin cerebral especfica en las operaciones cognoscitivas relacionadas
con este proceso (Floresco, St Onge et al., 2008). En los paradigmas de
toma de decisiones en humanos, el castigo se define tpicamente como la
prdida de una recompensa monetaria obtenida previamente, mientras
que en los modelos con roedores se usa un reforzador primario como
recompensa (usualmente alimento o agua). Un componente clave en
la toma de decisiones, que es posible evaluar en roedores, es el efecto
193
del rea tegmental ventral.

De este modo es claro que tanto el estriado dorsal como el ventral participan de manera
relevante en los procesos de toma de decisiones a partir del procesamiento de informacin
relativa al estado, a la accin,
al valor
de laVzquez
accin (figura
2). Esther Olvera Corts
Miguelyngel
Lpez
y Mara
@PIE Figura
DE FOTO
= Figura 2. Representacin
esquemtica
de la contribucin
del estriado
en
2. Representacin
esquemtica
de la contribucin
del estriado
en el proceso
de toma
de de
decisiones.
el proceso
de toma
decisiones.
de costos
asociados
diferentes
candidatas
comparacin
Los trabajos
experimentales
queausan
modelos acciones
animales para
el estudio en
de la
toma de
con la recompensa potencial que puede ser obtenida al desplegar estas

acciones. En estos estudios de costo-beneficio los animales eligen entre
contribucin de cada regin cerebral especfica en las operaciones cognoscitivas relacionadas
opciones de respuestas que conducen ya sea a recompensas ms pequecon este
proceso
St Onge
et al., 2008).
En los paradigmas
de toma
decisiones
en
as
que (Floresco,
vienen con
un costo
de respuesta
nominal,
o a de
una
recompensa
humanos,
castigo seodefine
prdidacon
de una
recompensa
msel grande
ms tpicamente
apeteciblecomo
quelaviene
un costo
alto.monetaria
El costo es
definido
como
una
manipulacin
experimental
asociada
a
una
opcin
obtenida previamente, mientras que en los modelos con roedores se usa un reforzador
de respuesta que de alguna manera impide el acceso a la recompensa
ms grande o preferida. Los animales eligen usualmente recompensas
mayores respecto a las ms pequeas; sin embargo, la imposicin de
ciertos costos produce una devaluacin de estas recompensas mayores. Tres de tales costos son particularmente efectivos en la modulacin
de la conducta de los animales: el retraso en la administracin de la
recompensa, el requerimiento de mayor esfuerzo fsico para obtener la
recompensa, y hacer que la administracin de la recompensa sea probabilstica (incierta/riesgosa) (Floresco, St Onge et al., 2008).
Como fue mencionado previamente, la lesiones excitotxicas del
centro del nac producen un dramtico incremento en la eleccin de
recompensas pequeas e inmediatas, usando una tarea de devaluacin
decisiones con la consideracin costo-beneficio han proporcionado informacin acerca de la
194
temporal que emple cambios intrasesin en el periodo de retraso para

la obtencin de la recompensa mayor (Cardinal, Pennicott, Sugathapala, Robbins & Everitt, 2001). La mayora de los psicoestimulantes influyen la toma de decisiones, sesgndola hacia la eleccin de recompensas
retrasadas pero mayores (Floresco, Tse & Ghods Sharifi, 2008), y se ha
propuesto que esto se debe a su efecto potenciador sobre la transmisin
dopaminrgica. La administracin del antagonista a receptores D2 eticlopride atena el efecto de las anfetaminas sobre la devaluacin del retraso (Van Gaalen, van Koten, Schoffelmeer & Vanderschuren, 2006),
pero el bloqueo de estos receptores no tiene efecto en la impulsividad
de la eleccin. Sin embargo, el antagonista a receptores D1 sch23390
incrementa la impulsividad de la eleccin pero no modifica los efectos de las anfetaminas en la tarea. Sin embargo, este efecto no parece
depender de los gb, ya que la infusin local de 6-ohda en el nac no
cambia la conducta de eleccin ni previene los efectos de la anfetamina
sobre la tarea (Van Gaalen et al., 2006). Mientras que la infusin de la
corteza ofc con 6-ohda disminuye la eleccin impulsiva (Kheramin et
al., 2004) y se ha observado que las concentraciones de dopac se incrementan dentro de ofc cuando las ratas estn realizando una tarea de
descuento de retraso que no fue observado en ratas control que realizaron elecciones forzadas (Winstanley, Theobald, Dalley, Cardinal & Robbins, 2006). Sin embargo, cuando se evalu el mecanismo de devaluacin de la recompensa con base en el mayor esfuerzo fsico, los trabajos
pioneros de Salamone y colaboradores (1991) y de Salamone, Cousins
y Butcher (1994) mostraron un papel relevante del nac. La tarea consisti en entrenar a las ratas para obtener una de dos recompensas en
un laberinto Y: con un brazo fue marcado como de recompensa grande
(rg) que contena cuatro pellets de alimento, y el otro brazo de recompensa pequea (rp), que contena dos pellets. Para obtener la rg los
animales deben pasar una barrera escalable de manera que el esfuerzo
fsico requerido para obtenerla es mayor, mientras que no hay obstculos para la obtencin de la rp, por lo que el esfuerzo es mnimo. En
condiciones control las ratas tienden a ejercer el esfuerzo ms grande
para obtener la recompensa mayor en la mayora de los ensayos libres,
mientras que la administracin sistmica de antagonistas a dopamina
y la destruccin de terminales dopaminrgicas en el nac disminuye severamente la preferencia por la rg (o ms apetitosa). El tratamiento
con dosis bajas de haloperidol (antagonista de receptores D2) en ratas
forzadas a realizar un esfuerzo alto por el alimento, ocasion una deva195
luacin pronunciada del valor del brazo rg (Salamone, Cousins & Bucher, 1994), mientras que no tiene efecto sobre la discriminacin entre
recompensas de diferentes magnitudes. Estas estrategias tambin reducen la preferencia de las ratas por la comida en mayor cantidad o ms
apetitosa obtenida mediante la presin de una palanca, a favor de una
comida en mayor cantidad obtenida libremente pero menos apetitosa
para el animal (Cousins, Wei & Salamone, 1994). El efecto se produjo a
travs de ambos tipos de receptores (D1 y D2), como fue verificado por
los mismos autores (Nowend, Arizzi, Carlson & Salamone, 2001), y no
estuvo mediado por alteraciones en la motivacin, ya que la reduccin
de la motivacin permitiendo el acceso ad libitum a la comida no altera
el patrn de eleccin, aunque s incrementa la latencia de la respuesta (Cardinal, Robbins & Everitt, 2000; Floresco, Tse et al., 2008). De
manera que la interferencia con la actividad dopaminrgica no parece
producir anhedonia sino ms bien anergia en este tipo de pruebas.
En las pruebas de toma de decisiones, cuando el animal realiza la
respuesta con mayor esfuerzo fsico tarda un mayor tiempo en conseguir
la recompensa, por lo que estas pruebas tienen inherente un retraso en
la obtencin de la recompensa. Ya que como se mencion previamente,
la administracin sistmica de antagonistas a dopamina reduce la preferencia por recompensas mayores pero retrasadas (Cardinal et al., 2000;
van Gaalen et al., 2006); el efecto observado en las pruebas en que se
requiere mayor esfuerzo fsico puede deberse a este retraso inherente
a la consecucin de la recompensa. Cabe la posibilidad de que el efecto sobre las recompensas con mayores costos se deba a efectos sobre
evaluaciones costo-beneficio acerca de la cantidad de esfuerzo que se
requiere para obtener una mejor recompensa, o bien a una tolerancia
al retraso de la recompensa, reducida (Floresco, St Onge et al., 2008).
Para responder a esta interrogante Floresco y colaboradores (2008) desarrollaron un procedimiento de evaluacin con el cual disociaron ambos componentes. En una cmara de condicionamiento las ratas deban
responder presionando una palanca de recompensa pequea (rp) que
administraba dos pellets de alimento, y una de recompensa grande (rg)
que administraba cuatro pellets; pero para esta ltima se requera la
presin de la palanca por dos, cinco, 10 y 20 veces de manera incrementada en cuatro bloques de ensayos discretos. Con este procedimiento,
tanto el bloqueo sistmico de receptores dopaminrgicos con flupentixol, como la administracin de anfetamina en dosis altas, incrementaron la devaluacin por el esfuerzo, ya que las ratas redujeron la prefe196
rencia por la rg, mientras que la anfetamina en bajas dosis produjo un

aumento en la preferencia por la rg. Para discriminar el componente
del retraso, las ratas fueron evaluadas con la administracin de dos pellets luego de presionar la palanca de baja recompensa, pero los pellets
fueron administrados luego de un tiempo de retraso; la recompensa fue
administrada con el retraso equivalente al tiempo que la rata tardara
en emitir dos, cinco, 10 y 20 respuestas en la palanca de recompensa
grande; de este modo se elimin el factor de la devaluacin por el retraso y se pudo contrastar el efecto sobre la devaluacin debida al esfuerzo
fsico. El bloqueo de los receptores dopaminrgicos nuevamente produjo reduccin en la preferencia por la rg a un mayor costo, a favor de la
recompensa de menor costo (esfuerzo fsico), aun cuando el retraso fue
el mismo para ambas palancas, a diferencia de los animales control, que
prefirieron la rg con mayor costo. Esto indic que los antagonistas a
dopamina afectan las decisiones relacionadas con esfuerzos (costo) independientemente del efecto de devaluacin en el retraso inherente al
esfuerzo mayor (Floresco, St Onge et al., 2008). Cuando se administr
anfetamina a las ratas y fueron evaluadas con este mismo paradigma, no
se presentaron diferencias entre los grupos, lo que indica que el efecto
de la anfetamina consiste en aumentar la tolerancia a retrasos mayores.
Este grupo de investigadores ha mostrado adems que la inactivacin
del centro del nac produce efectos similares a los de la aplicacin de
antagonistas sistmicos a dopamina sobre esta tarea (Floresco & Ghods
Sharifi, 2007). De este modo estos estudios muestran que el nac y la Da
actuando sobre l, participan de manera crtica capacitando a los animales para superar o asumir costos (relacionados con esfuerzos) asociados a recompensas mayores o ms apetitosas de manera independiente
de su papel en la toma de decisiones basadas en el retraso.
Respecto a la capacidad de toma de decisiones que implican riesgo, sta se ha evaluado en humanos y ratas mediante la eleccin entre
recompensas pequeas pero ciertas, y recompensas grandes pero con
probabilidad menor a 1 de ser obtenidas (riesgo). En experimentos con
roedores en los que se utiliza una caja operante con una palanca que
otorga alimento cada vez que es presionada (poco alimento), y otra palanca en la que la probabilidad de recompensa vara de 100 a 6.5%, se
ha observado que la proporcin de elecciones de alto riesgo disminuye
monotnicamente en animales controles cuando la probabilidad de la
recompensa disminuye a travs de una sesin. La lesin del centro del
nac en la rata produce un patrn de aversin al riesgo en la conducta
197
de eleccin, de manera que los animales eligen con menor frecuencia

(significativamente menor respecto a controles) el reforzador mayor
pero incierto (Cardinal & Howes, 2005). De manera semejante se ha
observado una activacin mayor del estriado ventral en humanos que
eligen opciones de riesgo (Kuhnen & Knutson, 2005).
De las evidencias experimentales expuestas anteriormente, es posible concluir que el proceso de toma de decisiones requiere la coordinacin de estructuras corticales y subcorticales que permiten la evaluacin
acertada y flexible de las condiciones ambientales que, en asociacin
con la experiencia previa, permiten prever un posible resultado a partir
de la eleccin de una accin especfica. La corteza prefrontal y los ganglios basales actan de manera indisoluble en la organizacin de tales
capacidades.
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210
VII
Funcionalidad de la corteza prefrontal
dorsolateral durante las funciones
ejecutivas: indagaciones desde el
conexionismo
Francisco Abelardo Robles Aguirre1

Luca Ester Rizo Martnez
En el cerebro de los mamferos la corteza prefrontal (cpf) ha sido definida con base en dos criterios bsicos: la citoarquitectura y su conectividad. Tales criterios delimitan aproximadamente el mismo territorio,
caracterizado en todas las especies de mamferos por una prominente
capa iv celular, o capa granular (Fuster, 2002) y una firme conectividad
con el ncleo mediodorsal del tlamo (Rose & Woolsey, 1948).
Tanto en primates como en humanos, la cpf puede subdividirse en
tres regiones principales: orbitofrontal, medial y dorsolateral (Fuster,
2001).
La regin orbitofrontal (tambin llamada prefrontal ventral) contiene las reas 10-15, 25 y 47 de Brodmann. Esta regin se divide, a su vez,
en rea lateral (rea 11) y rea medial (rea 13). Las funciones del rea
lateral estn relacionadas con las emociones y la conducta social, mien-
1.
Instituto Nacional de Neurologa y Neurociruga, Mxico, df. Correo electrnico: franciscoara@hotmail.com.
211
Francisco Abelardo Robles Aguirre et al.
tras que el rea medial est implicada en el procesamiento apetitivo y en

el control del estado interno del organismo (Tekin & Cummings, 2002).
La regin medial de la cpf incluye las reas 9-13, 24 y 32 de Brodmann, adems de la corteza anterior del cngulo. Esta regin medial
parece involucrada en la motilidad general, en la motivacin, en la atencin y en la emocin (Tekin & Cummings, 2002).
Finalmente, la regin dorsolateral de la cpf incluye las reas 8-12,
46 y 47 de Brodmann. Provee el soporte cognitivo a la organizacin
temporal del comportamiento, el habla y el razonamiento, y se ha asociado a funciones ejecutivas como la memoria de trabajo y la planeacin
(Tekin & Cummings, 2002) (vase figura 1).
Figura 1. Las tres zonas en que se puede dividir a la corteza prefrontal humana:
orbitofrontal (arriba a la izquierda), dorsolateral (en medio), y medial (a la derecha).
@PIE DE
= corresponden
Figura 1. Las
zonas en
que se
a la corteza
LosFOTO
nmeros
a latres
clasificacin
regional
de puede
acuerdodividir
con Brodmann.
prefrontal humana: orbitofrontal (arriba a la izquierda), dorsolateral (en medio), y medial
Estudios recientes han considerado la regin frontal polar de la cpf (rea

10 de Brodmann) como un rea funcionalmente distinta de las mencionaBrodmann.
das anteriormente, concluyendo, sin embargo, que es una de las regiones
del cerebro humano menos entendidas. No obstante, algunos resultados
indican que esta regin tiene un papel especfico en la integracin de
CPF
(rea 10 de
Estudios resultados
recientes han
considerado
la regin cognitivas
frontal polar
de la en
de dos
o ms operaciones
separadas
la bsqueda
de como
una meta
conductual
ms alta distinta
(Ramnani
2004). anteriormente,
Brodmann)
un rea
funcionalmente
de &
lasOwen,
mencionadas
En lo concerniente a las relaciones que guarda con el resto del enconcluyendo, sin embargo, que es una de las regiones del cerebro humano menos
cfalo, se ha argido que la cpf es la mejor conectada de todas las esentendidas.
No obstante,
algunos
resultados
indican
que modo,
esta regin
tiene uncorpapel
tructuras
corticales
(Goldberg,
2002).
De este
la actividad
cpf parece regulada por varios circuitos frontosubcorticales
tical
de
la
especfico en la integracin de resultados de dos o ms operaciones cognitivas separadas
paralelos, aunque suficientemente delimitados (Alexander, De Long &
(a la derecha). Los nmeros corresponden a la clasificacin regional de acuerdo con
en la bsqueda de una meta conductual ms alta (Ramnani y Owen, 2004).
En lo concerniente a las relaciones que guarda 212

con el resto del encfalo, se ha argido que
la CPF es la mejor conectada de todas las estructuras corticales (Goldberg, 2002). De este
modo, la actividad cortical de la CPF parece regulada por varios circuitos
Funcionalidad de la corteza prefrontal dorsolateral durante las funciones ejecutivas
Sttrick, 1986). Tradicionalmente se han descrito cuatro circuitos prefrontosubcorticales: el prefrontal dorsolateral, que se origina en las reas
9 y 10 de la regin prefrontal; el del cngulo anterior, que se origina en
el rea 24 de Brodmann (corteza anterior del cngulo); y dos circuitos
orbitofrontales, uno lateral y otro medial (figura 2) (Tekin & Cummings,
2002). Asimismo, las conexiones recprocas de la cpf lateral con el hipocampo y con la corteza de asociacin posterior son de especial importancia para los aspectos cognitivos de las formas de conducta reguladas
por esta rea cerebral (Fuster, 2002). Una forma de entender lo anterior
en trminos fisiolgicos, es considerando las poblaciones neuronales de
la cpf
estructura
la conducta y lascelulares
asociaciones
loscorticales
elementos que
la integran. Esto
comodeconstituyentes
deentre
redes
ampliamente
la
distribuidas,
representando
la
estructura
de
la
conducta
y
las
asocia-es el
puede implicar que la ejecucin de la conducta estructurada temporalmente
ciones entre los elementos que la integran. Esto puede implicar que la
resultado de la activacin de esas redes ejecutivas y la activacin temporal de sus
ejecucin de la conducta estructurada temporalmente es el resultado
componentes
neurales.
Debido
a lo ejecutivas
anterior, se ha
hipotetizado
que
las neuronas
de
la activacin
de esas
redes
y la
activacin
temporal
de de
susla CPF
componentes
neurales.
lo anterior, sealha
hipotetizado
las
responden de forma
similar Debido
(es decir, acorrelacionadas)
estmulo
asociado yque
contingente
cpf
responden
de
forma
similar
(es
decir,
correlacionaneuronas
de
la
de una tarea temporalmente estructurada (Fuster, 2002).
das) al estmulo asociado y contingente de una tarea temporalmente
estructurada (Fuster, 2002).
Figura 2. Representacin esquemtica de los circuitos fronto-subcorticales prefron@PIE = Figura 2. Representacin esquemtica de los circuitos fronto-subcorticales
tales.
prefrontales.
213
@SUBTTULO = Funciones de la corteza prefrontal
Se ha demostrado que la funcin primordial de la CPF es la organizacin temporal de las
Funciones de la corteza prefrontal

Se ha demostrado que la funcin primordial de la cpf es la organizacin
temporal de las acciones hacia metas biolgicas y cognitivas (Fuster
1997; Luria, 1966), incluyendo la ejecucin de todas las formas de accin
(movimientos somticos, movimientos oculares, conducta emocional,
realizacin intelectual, discurso, etctera). En particular, la regin dorsolateral se especializa en la estructuracin temporal de nuevas y ms
complejas series de acciones dirigidas a metas, as como en la forma de
conducta, discurso o razonamiento (Fuster, 2002). La cpf tambin ha
sido vista como el centro para la integracin entre las emociones y la
cognicin (Mitchell & Phillips, 2007).
Por otro lado, de acuerdo con su tarda maduracin y su expansin
masiva durante la evolucin en los primates, se ha visto que la cpf es
fundamental en las habilidades cognitivas mas sofisticadas, comnmente llamadas funciones ejecutivas, tales como razonamiento, planeacin, solucin de problemas y coordinacin de la ejecucin de mltiples
tareas (Goldman-Rakic, 1987; Shallice, 1988; Pennington & Ozonoff,
1996), principalmente con una de las subdivisiones de la cpf: la corteza
prefrontal dorsolateral.
La corteza prefrontal dorsolateral
La corteza prefrontal dorsolateral (cpfd) reas 9, 46 y 9/46 de Brodmann incluye la mitad de la seccin del giro frontal superior y medio,
extendindose desde del polo frontal (rea 10) al rea 8 (Petrides &
Pandya, 1999), presentando un incremento sustancial de su tamao
durante la evolucin comparada con las otras regiones corticales,
adems de un aumento significativo de las conexiones que guarda con
el resto de la cpf. Pandya y Yeterian (1996), por ejemplo, encontraron
que las reas 9 y 9/46 de Brodmann tienen conexiones de forma significativa con varias regiones orbitofrontales y mediales.
La cpfd, a travs de sus conexiones recprocas con la corteza temporal superior (Seltzer & Pandya, 1989), la corteza parietal posterior
(rea 7; Goldman-Rakic & Schwartz, 1982; Petrides & Pandya, 1984),
el cngulo posterior y anterior (Vogt & Pandya, 1987), la corteza premotora (Barbas & Mesulam, 1985), la corteza motora suplementaria (Wiesendanger, 1981), la corteza retrosplenial (Petrides & Pandya, 1999) y
214
el neocerebelo (Sasaki, Jinnay, Gemba, Hashimoto & Mizuno, 1979),

modula la actividad de esas regiones y recibe informacin de ellas, por
lo que tambin es modulada por stas. Adems, la cpfd enva una densa
proyeccin al ncleo caudado (Kemp & Powell, 1970). Las proyecciones de la cpfd, la corteza parietal posterior, y la corteza temporal superior estn intrnsecamente relacionadas, incluyendo al ncleo caudado,
previendo mltiples oportunidades a esas regiones neurales para comunicarse e influir una a otra (Goldman-Rakic & Schwartz, 1982).
En cuanto a su desarrollo ontolgico, la corteza cpfd tiene un periodo extremadamente prolongado de maduracin, extendindose hasta la adultez (Huttenlocher, 1990; Yakovlev & Lecours, 1967). En algunos estudios se afirma que ciertos avances cognitivos observados en
el primer ao de vida (6-12 meses) son posibles, en parte, por cambios
tempranos en la cpfd (e. g. Diamond, 1991; Fox & Bell, 1990).
Funciones de la cpf dorsolateral
El papel ejecutivo de la cpfd depende sin duda de la actividad integrada
de diversas regiones corticales y subcorticales en la arquitectura de circuitos cerebrales diversos. La cpfd es crtica para el monitoreo y la
manipulacin de la informacin que ha sido recuperada y es necesaria
para la planeacin y la ejecucin de la conducta (Fuster, 2002; Petrides
& Pandya, 1999). Debido a esto, Petrides y Pandya (1999) consideran
que debe ser la combinacin de estos procesos la que subyace a la completa funcin ejecutiva atribuida a la cpfd.
Por otro lado, la funcin ejecutiva ms general de la cpfd es la organizacin temporal de acciones dirigidas a metas en el dominio de la
conducta, la cognicin y el lenguaje. Estos tres dominios constituyen la
aportacin principal de la cpfd, sustentada en la integracin temporal,
esto es, en la integracin de percepciones discontinuas temporalmente
y de entradas neurales dentro de estructuras coherentes de accin. La
integracin temporal se sirve de al menos tres funciones cognitivas de
topografa prefrontal distintas: la memoria de trabajo (mantenimiento
transitorio de representaciones en estado activado o accesible mientras
que est ocurriendo el razonamiento), la preparacin de acciones o planeacin (identificacin y organizacin de los pasos y elementos necesarios para llevar a cabo una intencin o lograr una meta), y el control
inhibitorio (habilidad para ignorar respuestas o estmulos automticos
215
o preponderantes irrelevantes para la tarea actual). Estas funciones

cognitivas comprometen a la cpfd en una cooperacin interactiva con
otras regiones neocorticales. El uso del lenguaje sintetiza el desarrollo
de las funciones cognitivas temporales integrativas en su sustrato neural
fundamental: notablemente la cpfd y otras regiones corticales desarrolladas en forma tarda (Fuster, 2002).
La cpfd (rea 9/46 de Brodmann) ha sido implicada en muchas
funciones cognitivas, incluyendo la informacin espacial sostenida en
lnea, el monitoreo y la manipulacin dentro de la memoria de trabajo,
la seleccin de respuestas, la implementacin de estrategias para facilitar la memoria, la organizacin de material antes de la codificacin, as
como la verificacin y la evaluacin de representaciones que han sido
recuperadas de la memoria a largo plazo (Ramnani & Owen, 2004).
De este modo, aunque muchas de las capacidades de razonamiento que tpicamente se han considerado como especficas de los seres
humanos, tienen su base neural en regiones no frontales del cerebro,
todas ellas requieren la participacin de la memoria de trabajo. Y la
cpfd parece ser determinante para la emergencia de la memoria de trabajo y, por tanto, para la ejecucin de tareas que impliquen un puente
temporal de elementos separados, adems de la comparacin o manipulacin de varios segmentos de informacin (Fuster, 1995; GoldmanRakic, 1984).
En humanos, las lesiones en la porcin de la cpfd estn asociadas al
deterioro de altas habilidades cognitivas que facilitan la extraccin de
significados de experiencias prolongadas, la organizacin de contenidos
mentales que controlan el pensamiento creativo y el lenguaje, la expresin artstica y la planeacin de acciones futuras (Damasio, 1985).
As por ejemplo, se ha reportado que los daos a la cpfd, aunque no
causan amnesia, pueden interrumpir aspectos del aprendizaje y de la memoria en distintas etapas de estos procesos y de la asignacin bsica de la
atencin a habilidades en la metamemoria. Los pacientes con lesiones en
la cpfd muestran creciente vulnerabilidad para distraerse ante estmulos
de diversas modalidades, as como evidencia electrofisiolgica de desinhibicin en regiones sensoriales (Anderson & Tranel, 2002).
Algunos estudios de neuroimagen en seres humanos normales han
sugerido que la parte anterior de la cpfd cumple un papel especfico
en metas que requieren de memoria de trabajo mientras se procesan
submetas (Koechlin, Basso, Petrini, Panzer & Grafman, 1999).
216
Holmes (1938) afirm que una tarea crucial de los lbulos frontales
era la supresin del comportamiento ocular reflexivo, y recientemente
el dao a la corteza inferior de la cpfd se ha asociado a deterioro en
la realizacin de tareas correspondientes al paradigma anti-saccade (el
cual se refiere a los movimientos oculares necesarios y automticos ante
ciertos estmulos visuales y cognitivos, y que requieren la inhibicin de
vistazos reflexivos a estmulos perifricos) (Walker, Husain, Hodgson,
Harrison & Kennard, 1998). Este tipo de tareas requieren la actividad
coordinada tanto anatmica como funcional de la cpf dorsolateral y
de la corteza parietal posterior, por lo que se ha comprobado que estas
dos reas cerebrales se interconectan y funcionan de manera coordinada en el funcionamiento de muchas tareas visoespaciales y visomotoras
(Quintana & Fuster, 1999).
Respecto a la facultad lingstica, los daos a la porcin posterior
izquierda de la cpfd pueden dar lugar a una variedad de defectos del
discurso hablado (Anderson & Tranel, 2002). A este respecto, se ha
demostrado que la cpfd izquierda y las reas premotoras se activan durante la recuperacin lxica, con las demandas de la bsqueda mental
y diversas categoras lxicas que contribuyen a la activacin de varias
subregiones prefrontales (Grabowski, Damasio & Damasio, 1998). Los
daos a esta rea parecen no slo afectar la expresin del lenguaje, sino
tambin la comprensin y la lectura auditiva (Alexander, Benson &
Stuss, 1989). Por otra parte, los daos a la cpfd derecha pueden dar lugar a restricciones del discurso prosdico (Anderson & Tranel, 2002).
Otro de los efectos que se presentan ante daos en la cpfd es la
disminucin en la inhibicin de la repeticin de respuestas ineficaces,
lo cual afecta el funcionamiento en una variedad de tareas. Es posible
que las variaciones en el control inhibitorio pueden ser la base de diferencias cognoscitivas importantes entre los seres humanos y las otras especies, as como de las diferencias que se presentan durante el curso del
desarrollo del ser humano (Hauser, 1999). Por ejemplo, Chao y Knight
(1995) encontraron que los pacientes con lesiones generadas en la cpfd
presentaron potenciales relacionados con eventos en la corteza auditiva
primaria en respuesta a ruidos distractores, mismos que se hallaban significativamente disminuidos en sujetos normales. Se ha propuesto que
la dependencia a seales ambientales presentadas inmediatamente en
algunos pacientes con dao en la cpfd, debe resultar de la liberacin de
la actividad de los lbulos parietales resultante de la prdida de inhibicin de los lbulos frontales (Lhermitte, 1986). Ms an, Das, Robbins
217
y Roberts (1997) sugieren que el dao a la cpfd en primates debe tener

un gran efecto en la inhibicin relacionada con el afecto. El deterioro
del control inhibitorio como consecuencia del dao a la cpfd parece ser
un mecanismo comn que afecta no slo a la asignacin de la atencin,
sino tambin a muchos aspectos de la cognicin y de la conducta (Anderson & Tranel, 2002).
Se ha mostrado adems, que la lesin de la cpfd deteriora significativamente la vida afectiva de los pacientes. Por ejemplo, aunque se ha
reportado la aparicin de cuadros depresivos de modo concomitante a
eventos cerebrovasculares, el dao a la cpfd se ha correlacionado de
manera ms preponderante y con mayor frecuencia con la sintomatologa depresiva. Blumer y Benson (1975) introdujeron el trmino sndrome pseudodepresivo, el cual se caracteriza por una autoiniciacin
disminuida despus de dao a la cpfd. En tanto que Cummings (1985)
adicion adems la apata, la indiferencia y el retraso psicomotor como
caractersticas frecuentes en este dao.
Aunque se sabe que los deterioros ms dramticos de la conducta
social parecen ser consecuencia del dao en la regin prefrontal ventromedial, y ocurren en el contexto de emocin alterada y deterioros del
juicio y toma de decisiones (por ejemplo: Anderson, Bechara, Damasio,
Granel & Damasio, 1999), el dao a cualquier parte de la cpfd derecha
o izquierda puede afectar aspectos de la emocin y de la conducta social
(Anderson & Tranel, 2002). Asimismo, la comprensin de informacin
emocional tambin parece estar alterada en algunos pacientes con dao
en la cpfd. Las familias de pacientes con lesiones en los lbulos frontales comnmente se quejan de que los pacientes tienen deterioro en
la empata, pero se conoce poco respecto a la correlacin anatmicofuncional de esta deficiencia.
A pesar de que se conoce que el dao a la corteza somatosensorial
derecha contribuye al deterioro en el reconocimiento de expresiones
faciales emocionales (Adolphs, Damasio, Granel, Cooper & Damasio,
2000), se ha identificado adems que el dao a la cpf tambin interrumpe el procesamiento de la empata durante el reconocimiento de caras.
En este respecto, Eslinger (1998) ha resaltado la posibilidad de que el
dao en la cpfd puede deteriorar ciertos aspectos cognitivos de la empata, mientras el dao en la regin orbitofrontal debe impactar ms en
aspectos emocionales de la empata.
La evidencia cientfica recabada hasta nuestros das permite concluir que la cpfd resulta crtica para la adecuada ejecucin de las tareas
218
que requieren de funciones ejecutivas tanto en la esfera cognitiva como

en la afectiva del comportamiento. De acuerdo con lo anterior, se ha
propuesto un nombre para el deterioro del conjunto de funciones afectadas tras una lesin en la cpfd: sndrome disejecutivo, considerndose
que las lesiones prefrontales dorsolaterales con frecuencia estn asociadas a una disminucin de la excitacin general (Rains, 2004).
De esta manera, la estrategia ms utilizada para detectar el deterioro en las funciones ejecutivas, como consecuencia del dao en la cpfd o
su implicacin a partir de la alteracin de alguno de los circuitos cerebrales en los que se encuentra, es la disminucin en la capacidad de planeacin apreciada en tareas tipo torres (e. g. torres de Hanoi, torres
de Londres). Este tipo de tareas requieren movimientos de un juego
de discos a la posicin meta, siguiendo ciertas reglas que demandan la
planeacin de una serie de pasos (Shallice, 1982).
Con base en lo anterior, se realiz un estudio en nuestro laboratorio
con el objetivo de investigar la correlacin electroencefalogrfica entre
la cpfd y la corteza parietal, y su relacin con la maduracin de los
procesos ejecutivos (Rizo, 2009). Se utiliz una de las pruebas consideradas tpicas para evaluar las funciones ejecutivas y la funcionalidad de
la cpfd: las torres de Hanoi. Se midi el nmero total de movimientos, el nmero de errores y de aciertos y el tiempo de resolucin de la
tarea mientras se registraba la actividad elctrica de ambas regiones
del cerebro. Se evaluaron nios, adolescentes y adultos jvenes de sexo
masculino. Participaron 51 sujetos sanos clasificados en tres grupos (17
en cada grupo): grupo 1, de 11-13 aos; grupo 2, de 18-20 aos, y grupo
3, de 26-30 aos. El registro electroencefalogrfico se llev a cabo en las
derivaciones F3, F4, P3 y P4 (de acuerdo con el Sistema Internacional
10-20 de Jasper, 1958), en dos condiciones: basal (cinco minutos de eeg
con ojos abiertos) y Hanoi (registro eeg durante la ejecucin de torres
de Hanoi, en versin computarizada durante siete minutos). Luego de
la obtencin de los datos, se compar la correlacin interhemisfrica
(entre zonas frontales y parietales) e intrahemisfrica (derecha e izquierda) para las siguientes bandas: delta, theta, alfa 1, alfa 2, beta 1 y
beta 2. Los resultados de dicho estudio mostraron que la ejecucin de
las torres de Hanoi no fue significativamente distinta entre los grupos.
Sin embargo, la mayora de los sujetos del grupo 1 (13 de 17) no terminaron la tarea en comparacin con los sujetos de mayor edad (grupos
2 y 3), que s llegaron a completar la tarea en el tiempo asignado (siete
minutos). En trminos generales, los sujetos de mayor edad (grupos 2 y
219
3) presentaron una mayor correlacin en todas las derivaciones y bandas respecto al grupo 1. En tanto que en la comparacin entre condiciones, se encontr un patrn de acoplamiento tanto nter como intrahemisfrico caracterstico para cada edad durante la ejecucin de Hanoi:
el grupo 1 slo mostr una mayor correlacin interparietal (P3-P4) en
theta y alfa 2; el grupo 2 present una alta correlacin interhemisfrica
frontal (F3-F4) en delta y theta, y una mayor correlacin en todas las
bandas en la correlacin parietal (P3-P4) y en la correlacin intrahemisfrica izquierda (F3-P3) y derecha (F4-P4). El grupo 3 present un incremento de la correlacin interparietal (P3-P4) en delta, theta, y beta
1 y un incremento de la correlacin intrahemisfrica izquierda (F3-P3)
y derecha (F4-P4) en theta y alfa 2.
Los resultados de ese estudio permiten considerar que los datos de
los resultados de la ejecucin de torres de Hanoi, as como los patrones
de correlacin de eeg caractersticos de cada edad, estn relacionados
con la eficacia de la ejecucin de esta prueba y, por lo tanto, con el grado de madurez cerebral subyacente a dicha ejecucin.
Representacin del circuito prefrontal dorsolateral
De acuerdo con el anlisis de sistemas o teora de control que se ha utilizado en el modelado de fenmenos fisiolgicos y conductuales, como
la motivacin por sed (Toates, 1986), el control de la ingesta (Davis &
Levine, 1977), o la conducta sexual (McFarland, 1971), pretendemos
bosquejar aqu un modelo anatmico-conceptual a partir de la descripcin que la evidencia cientfica ha aportado sobre el circuito prefrontal
dorsolateral. Intentamos generar una descripcin que permita enmarcar el desarrollo de un modelo neurocientfico o conexionista ms
plausible tanto fisiolgica como conductual y anatmicamente.
Aunque todava no es posible construir un modelo de control suficientemente exacto de las funciones ejecutivas implicadas en la actividad de dicho circuito cerebral, puesto que an existen una gran cantidad de variables difciles de situar en magnitudes, elementos como las
conexiones entre estructuras y el tipo de neurotransmisor utilizado han
sido ampliamente investigados en la literatura. De modo que consideramos que estos elementos anatmicos y fisiolgicos pueden ser articulados en un modelo primario de las funciones ejecutivas.
220
Se ha descrito que el circuito prefrontal dorsolateral se origina en

las reas 9 y 10 de Brodmann de la cpfd, enviando sus proyecciones
hacia la regin dorsolateral de la cabeza del caudado (Selemon & Goldman-Rakic, 1985). Desde esta regin las conexiones alcanzan, a travs
de la va estriopalidal directa, la porcin lateral de la parte mediodorsal
del globus pallidus interno (gpi) y rostrolateral de la substantia nigra
pars reticularis (snpr) (Parent, Bouchard & Smith, 1984). Empero, por
medio de la va estriopalidal indirecta, la parte dorsolateral de la cabeza
del caudado proyecta de manera consecutiva hacia la regin dorsal del
globus pallidus externo (gpe), la parte lateral del ncleo subtalmico
(nst) y finalmente de nuevo hacia el gpi y la snpr. Las eferencias desde el gpi se dirigen hacia la porcin parvocelular de los ncleos talmicos anterior ventral y dorsomedial, los cuales cierran el circuito con
proyecciones de nuevo hacia las reas 9 y 10 de Brodmann (Giguere
& Goldman-Rakic, 1988; Ilinsky, Jouandet & Goldman-Rakic, 1985)
(figura 3).
Proyecciones eferentes procedentes del tlamo llegan tambin en
menor nmero hacia el rea dorsolateral prefrontal 46, el rea 8 frontal anterior y el rea motora suplementaria (Giguere, Goldman-Rakic,
1988). Otras reas corticales como el rea 46 de Brodmann y el rea 7a
de la porcin caudal del lbulo parietal superior tambin envan proyecciones a la regin dorsolateral del ncleo caudado (Yeterian & Pandya, 1993; Selemon & Goldman-Rakic, 1985).
De menor importancia son las proyecciones que se originan en el
tlamo dorsal parafascicular, la porcin medial de la substantia nigra
pars compacta (snpc), el ncleo dorsal del rafe y la porcin central del
tegmento mesenceflico (tm) (Hedreen & DeLong, 1991; Parent, Mackey & De Bellefeuille, 1983; Russchen, Amaral & Price, 1985; Sadikot,
Parent, Smith & Bolam, 1992).
En la figura 3 se muestran algunas de las relaciones que consideramos deben ser tomadas en cuenta para un modelo de control de las
funciones ejecutivas. El diagrama est organizado verticalmente para
mostrar los diversos mecanismos fisiolgicos y las estructuras anatmicas que intervienen en el procesamiento de algunas de las variables
consideradas elementales para la adecuada respuesta del sujeto. La direccin del flujo de informacin se representa entre los distintos mdulos, indicando circuitos de procesamiento hacia adelante y de retroalimentacin como el encontrado entre el control motor inhibitorio y el
control atentivo.
221
Consideramos pues, que la estimulacin visoespacial proveniente

de la ubicacin de una tarea de planeacin como las de tipo torres
representa la fuente de estmulos determinantes de la secuencia adaptada de respuestas que orientarn la direccin de la conducta. En particular, en los sujetos de nuestro estudio con las torres de Hanoi, la
estimulacin proveniente de la posicin de los discos en las estacas que
especifica la jugada actual. Visual y espacialmente, la jugada actual en
las torres de Hanoi presenta los estmulos necesarios para desencadenar una secuencia planeada de jugadas que, al ejecutarse, habrn de
asociarse al refuerzo para generar una respuesta adaptada que permita
la solucin de la prueba.
As, el primer aspecto en el que confluye la informacin sobre la posicin actual de los elementos del juego y las posibles jugadas siguientes
deducidas a partir de sta, ocurre en el tlamo, presentando el control
inhibitorio requerido para descartar las jugadas imposibles y centrarse
en las posibles. Luego de adquirir la regla fundamental, el sistema deber adems inhibir aquellas respuestas posibles pero que sean irrelevantes
para la resolucin de la tarea, es decir, que aumenten el nmero de
movimientos. La evaluacin en este marco conceptual constituye bsicamente el proceso mediante el cual se determina el grado de relevancia de un determinado movimiento y viene codificada a partir de las
etapas posteriores de procesamiento en este modelo. La salida de este
control atentivo evaluativo como procesamiento de bajo nivel para la
identificacin de movimientos posibles, sera una seal neural enviada
hacia el nst, por un lado, determinando una respuesta preponderante,
y hacia el procesamiento perceptual de mayor nivel de esta informacin hacia la corteza cerebral para la identificacin de la relevancia de
un movimiento. En esta propuesta, el punto ms alto de integracin
visoespacial de la informacin procesada ocurrira en la corteza parietal. Y esta integracin confluye junto al procesamiento de la siguiente
jugada relevante, enviando para ello una seal neural hacia el ncleo
caudado, que a su vez interpondr una inhibicin en la salida motora
del sistema para prevenir la respuesta preponderante, siempre que sta
sea inadecuada. La corteza parietal enva adems eferencias hacia la
cpfd, constituyendo junto con sta el mdulo de secuenciacin motora.
La evidencia de mltiples estudios apunta a que la secuenciacin de
movimientos (o jugadas, en este caso) ocurre en la cpfd a partir de la
integracin perceptual de la informacin proveniente de los lbulos anteriores del encfalo quedara satisfecha al ocurrir especficamente en
222
el circuito formado entre la corteza paerietal y la cpfd. El procesamiento efectuado en la cpfd constituira la piedra de toque de la planeacin
a partir de la informacin proveniente de la corteza parietal, y enviara
proyecciones hacia el caudado, donde pondra en marcha tambin el
control inhibitorio de la respuesta preponderante cuando sa fuera imposible e irrelevante.
El mdulo de control inhibitorio, que representa la salida del circuito, es entonces el encargado de integrar, a partir de una sumatoria
algebraica de sus aferencias, la informacin de bajo nivel de procesamiento proveniente de tlamo, con la informacin un poco ms procesada de parietal y altamente definida desde la cpfd. Este mdulo de
salida estara formado por dos secciones, es decir, dos estructuras, una
que recabara toda la inhibicin proveniente de las etapas posteriores
del procesamiento, que es el caudado, y otra que es tpicamente la salida motora del sistema, representada por el globus pallidus (gp). Gp
enva una seal de retroalimentacin de tipo inhibitorio hacia el nst y
hacia las etapas ms tempranas del procesamiento a travs de sus eferencias hacia tlamo.
Finalmente, el circuito interacciona con el sistema modulador dopaminrgico (da) en dos sentidos. Primero, a travs de la importante
funcin de la activacin motora generada por la seal desde la sn, que
tiene un efecto diferenciado al permitir una sobreactivacin de la seal inhibitoria desde caudado y, por otro, una seal activadora hacia la
cpfd.
Segundo, al recibir la seal da identificada con la expectativa o valor de expectancia de la presentacin del refuerzo como consecuencia
del movimiento ejecutado por el sujeto o de la serie de jugadas planeadas y dispuestas a ser ejecutadas.
En concreto, las vas da en este circuito contribuyen a la modulacin de la actividad motora con base en la eleccin de las respuestas
ms adaptadas a partir tanto de las representaciones motoras formadas
durante las jugadas, como en la potenciacin o aprendizaje de stas a
partir del refuerzo.
Modelo de red neural del circuito prefrontal dorsolateral
Con la finalidad de indagar la plausibilidad de las hiptesis esbozadas
sobre la participacin de la cpfd en la secuenciacin motora, as como
223
la seal desde la SN, que tiene un efecto diferenciado al permitir una sobreactivacin de la
seal inhibitoria desde caudado y, por otro, una seal activadora hacia la CPFd.
@PIE = Figura 3. Modelo de control a partir de las conexiones entre las estructuras
cerebrales del circuito prefrontal dorsolateral. La facilitacin del movimiento viene dada
pasalas
porestructuras
caudado y cerebrales
llega al
por
la va3.estriado-plido
directa
que se
en la SN,entre
Figura
Modelo de control
a partir
de origina
las conexiones
del circuito prefrontal dorsolateral. La facilitacin del movimiento viene dada por la va
estriado-plido directa que se origina en la sn, pasa por caudado y llega al ncleo
interno lateral del gp. La inhibicin motora propia de la va estriado-palido indirecta
aparece en las conexiones desde el caudado hacia el ncleo externo lateral del gp.
sn: substatia nigra; nst: ncleo subtalmico; atv: rea tegmental ventral; gp: goblus
pallidus; cpfd: corteza prefrontal corsolateral; exc: conexiones glutamatrgicas; inh:
conexiones gabargicas; modul: conexiones modulatorias dopaminrgicas.
ncleo interno lateral del GP. La inhibicin motora propia de la va estriado-palido
224
de sus relaciones con los mdulos de control motor inhibitorio y excitatorio en el contexto anatmico del circuito prefrontal dorsolateral, es
que surge esta propuesta de modelo computacional conexionista que
intenta simular la compleja conjuncin de funciones del circuito a partir
de sus constituyentes: la cpfd, la corteza parietal, el caudado, el gp, el
nst, el tlamo, la sn y el rea tegmental ventral (atv). Ello a travs de
la emulacin de la respuesta motora manifestada por los sujetos del
estudio con torres de Hanoi descrito. Consideramos que la localizacin
estratgica y las conexiones anatomo-funcionales de la cpfd en la circuitera funcional del circuito prefrontal dorsolateral y su interaccin con
los circuitos nigro-estriado y meso-prefrontal, le permiten participar en
una compleja interaccin para la modulacin de la activacin secuencial de estructuras del estriado relacionadas con el control motor con
base en la informacin proveniente del procesamiento visoespacial.
A pesar de que a la fecha se tienen amplios conocimientos sobre la
citoarquitectura y la fisiologa de las diferentes estructuras del circuito
prefrontal dorsolateral y de los sistemas meso-prefrontal y nigro-estriado (Goldman-Rakic & Nauta, 1976; Illinsky et al., 1985; Tekin & Cummings, 2002), creemos que plantear hiptesis sobre el funcionamiento
coordinado de stas durante un procesamiento cognitivo de alto orden
constituye una tarea crucial para el entendimiento de cmo esas caractersticas anatomo-funcionales son capaces de elicitar dichos procesos.
La red neural artificial propuesta para este estudio puede observarse en la arquitectura mostrada en la figura 4. Respecto a los nodos neurales, se plante la posibilidad de una serie de nueve nodos de entrada
para la deteccin de la posicin de tres distintos discos en cada una de
las tres estacas de las torres de Hanoi, siguiendo el paradigma experimental utilizado (Rizo, 2009). Se plantea adems una va reforzante
de tipo da, desde el atv, reducida a slo dos nodos neurales, capaz de
lograr el efecto computacional requerido en el circuito evitando una
mayor complejidad de la red. Esta unidad representara las vas de entrada sensorial capaces de generar una representacin del movimiento
correcto distribuida hacia la cpfd y el estriado.
Asimismo, se proponen nueve nodos de salida denominados gp. Estos elementos estaran proveyendo de informacin visoespacial acerca
de la eleccin tomada por la red en nuestra tarea virtual, cerrando as
nuestra simulacin en el inicio de la eferencia motora desencadenado
por la activacin de las neuronas del gp.
225
Por ltimo, se propone un nmero determinado de nodos ocultos,

distribuidos en las diferentes estructuras simuladas (cpfd, tlamo, caudado, corteza parietal, nst y sn) del siguiente modo:
1. Seis nodos instalados en el tlamo. stos constituiran el inicio de
la seal de entrada hacia la red. Las conexiones entre los nodos de
tlamo seran inhibitorias para favorecer la competencia recproca,
que se ha planteado como propiedad de las neuronas talmicas con
la propiedad de codificar un control atentivo a travs del filtrado de
la informacin visoespacial recibida.
2. Seis nodos en la corteza parietal dispuestos en dos capas, una de
entrada y otra de salida, con conexiones antergradas entre ellas.
Esta distribucin intentara simular la arquitectura en capas del
procesamiento cortical.
3. Seis nodos en caudado distribuidos tambin en dos capas, con conexiones excitatorias antergradas.
4. Veinticinco nodos dispuestos en cinco capas de cinco nodos cada
una, dispuestos como cpfd. Cada capa con conexiones antergradas y sin conexiones entre los nodos de cada capa.
5. Por ltimo, se proponen tres nodos en el nst ubicados como una
sola capa de entrada y de salida, simulando la posibilidad de ser un
ncleo de relevo.
En lo concerniente a la arquitectura de las conexiones, se program
una conectividad total excitatoria y modificable desde tlamo hacia los
nodos del nst y la corteza parietal, y de sta hacia la cpfd y el caudado.
Adems, una conectividad total antergrada desde la cpfd hacia los
nodos de caudado y, finalmente, del nst hacia el gp y la sn. Del mismo
modo se establecieron una serie de conexiones inhibitorias entre los
nodos de tlamo, entre los de atv y entre los del gp, as como desde
caudado hacia gp.
Los valores de las conexiones inhibitorias fueron fijados en -0.25, en
tanto que las conexiones da se fijaron en 1.0.
La funcin de aprendizaje aplicada a las conexiones modificables
de la red puede observarse en (1):

ij(t) = (ij(t-1))+ [(j(t) i(t))]
226
(1)
donde: ij = peso de la conexin entre las unidades i y j; = coeficiente de sostenimiento de la actividad, igual a 0.95 (parmetro arbitrario como en Donahoe, Burgos y Palmer, 1993); = coeficiente de
adquisicin para las conexiones, y ser igual a 0.1; j(t) = activacin del
nodo j en un tiempo determinado t. La activacin basal de los pesos
se asignara aletatoriamente a travs de una curva de probabilidad
gaussiana con parmetros = 0.05 y = 0.025.
Los valores de activacin de los nodos de entrada del modelo se
proponen como codificacin binaria (0, 1) (como en Robles Aguirre,
Hernndez Gonzlez & Guevara, 2009) y su asignacin realizada con
base en la posicin del disco en determinada estaca virtual, como se
muestra en (2).

Si xn = sn, entonces x(t)= 1
(2)
x(t)

Si xn <> sn, entonces x(t)= 0
donde: s1 = {1..3}, s2 = {1..3}, s3 = {1..3}, indicando qu discos se
encuentran ubicados en cada una de las estacas; x1 = {1..3}, x2 = {1..3},
x3 = {1..3} es el indicador del nodo de entrada que se corresponde con
las posiciones de los discos en las estacas.
Ahora bien, respecto a los nodos ocultos, la funcin de activacin propuesta puede verse en (3), seguida de las ecuaciones que definen la funcin
sigmoide de la entrada neta (4) y su valor bruto en cada nodo (5).

Si netj(t) < , entonces j(t) =
(3)
j(t)

Si netj(t) >= , entonces j(t) = [j(t-1)(1- a)] +

a[(fnetj(t))]
fnetj(t) = 1/[1 + exp[(-1)(netj(t)-0)]]

netj(t) = (ij i(t))
(4)
(5)
donde: = umbral del nodo neural asignado aleatoriamente a travs

de una curva gaussiana con parmetros = 0.05 y = 0.025 (asignado
arbitrariamente, como en Donahoe et al., 1993); = estado de activacin basal de los nodos asignado aleatoriamente a travs de una curva
227
de probabilidad gaussiana con parmetros iguales a los de ; a = tasa de

decremento de 0.75; ij = peso de la conexin entre las unidades i y j.
Procedimiento y resultados preliminares
El modelo propuesto fue programado en una computadora Dell Inspiron con procesador amd a una velocidad de procesamiento de 1 Ghz,
con 60 gb de memoria en disco duro y 512 mb de memoria ram. El sistema operativo Windows xp y el software de programacin utilizado fue
Borland Delphi versin 5, en el cual se escribi el sistema de ecuaciones
del modelo para obtener las simulaciones (figura 5).
Se llevaron a cabo cinco simulaciones en una red neural de la resolucin experimental de las torres de Hanoi con tres discos y tres estacas.
Al igual que en el experimento descrito (Rizo, 2009), la configuracin
inicial contena los tres discos en la estaca izquierda, y la final consista
en colocarlos del mismo modo en la estaca derecha, pasando slo un
disco por vez y nicamente a la estaca contigua.
Las simulaciones consistieron en una sola sesin, utilizando como
tiempo lmite 100 iteraciones o momentos (time steps). La simulacin
permita que en cada una de esas iteraciones la red neural pudiera ejecutar una jugada correcta o incorrecta a partir de la ltima jugada, de
acuerdo con las posiciones de los discos, y que no existiera la posibilidad
de que no reemitiera respuesta. Es decir, la respuesta emitida siempre
dependa del estado de activacin de los nodos de gp que mapeaban las
posiciones de los discos en las estacas.
Los resultados preliminares de la ejecucin durante estas simulaciones en las cinco redes pueden observarse en la figura 6. Se contabilizaron el nmero de movimientos correctos e incorrectos, partiendo
siempre de la misma posicin inicial para cada red. Como puede verse,
ninguna de las redes complet la tarea atravesando por los 27 movimientos requeridos para la resolucin de las torres de Hanoi. Ms an,
se evidencia un alto nmero de respuestas repetidas tanto correctas
como incorrectas, es decir, del tipo de errores perseverativos.
228
@PIE =4.Figura
4. Arquitectura
del modelo
propuesto.
SN: substatia
NST: ncleo
Figura
Arquitectura
del modelo
propuesto.
sn: substatia
nigra;nigra;
nst: ncleo
subtalmico;
atvATV
: rea
tegmental
ventral;
: goblus
prefrontal
: rea
tegmental
ventral;gpGP
: gobluspallidus;
pallidus; cpf
CPFd:
d: corteza
corteza prefrontal
subtalmico;
corsolateral; exc: conexiones glutamatrgicas; inh: conexiones gabargicas; mocorsolateral; EXC: conexiones glutamatrgicas; INH: conexiones gabargicas; MODUL:
dul: conexiones modulatorias dopaminrgicas.
conexiones modulatorias dopaminrgicas.
Se llevaron a cabo cinco simulaciones en una red neural de la resolucin experimental de
las torres de Hanoi con tres discos y tres estacas. Al igual que en el experimento descrito
229
(Rizo, 2009), la configuracin inicial contena los tres discos en la estaca izquierda, y la
final consista en colocarlos del mismo modo en la estaca derecha, pasando slo un disco
por vez y nicamente a la estaca contigua.
nmero de respuestas repetidas tanto correctas como incorrectas, es decir, del tipo de
Figura 5. Interfase grfica del programa durante la simulacin del modelo. Se oberrores
perseverativos.
serva
la
inicialgrfica
del juego
para todas
las simulaciones,
en modelo.
la ventana
@PIE
= configuracin
Figura
5. Interfase
del programa
durante
la simulaciny del
Se
inferior derecha las instrucciones para el guardado de los datos de la ejecucin.
observa la configuracin inicial del juego para todas las simulaciones, y en la ventana
inferior derecha las instrucciones
para el en
guardado
deHanoi
los datos de la ejecucin.
Ejecucin
Torres de
100
Las simulaciones consistieron en una sola sesin, utilizando como tiempo lmite 100
90
iteraciones80o momentos (time steps). La simulacin permita que en cada una de esas
Movimientos
iteraciones70la red neural pudiera ejecutar una jugada correcta o incorrecta a partir de la
60 de acuerdo con las posiciones de los discos, y que no existiera la Corr
ltima jugada,
posibilidad
Incorr
50
de que no reemitiera
respuesta. Es decir, la respuesta emitida siempre dependaRep
del estado
40
Pers
estacas.
de activacin de los nodos de GP que mapeaban las posiciones de los discos en las
30
Los resultados preliminares de la ejecucin durante estas simulaciones en las cinco redes
20
pueden observarse
en la figura 6. Se contabilizaron el nmero de movimientos correctos e
10
incorrectos,0partiendo siempre de la misma posicin inicial para cada red. Como puede
RN4
RN5
verse, ninguna deRN1
las redes RN2
complet laRN3
tarea atravesando
por
los 27 movimientos
Redes
requeridos para la resolucin de las torres de Hanoi. Ms an, se evidencia un alto

Figura 6. Grfica de ejecucin de las cinco primeras simulaciones del modelo del
@PIE = Figura 6. Grfica de ejecucin de las cinco primeras simulaciones del modelo del
circuito
prefrontal dorsolateral durante la ejecucin de las torres de Hanoi. Corr:
circuito prefrontal
dorsolateral
durante la ejecucin
de las Rep:
torresrepeticin
de Hanoi. de
Corr:
movimientos
correctos;
Incorr: movimientos
incorrectos;
movimientos
correctos;
Pers:
perseveracin
de
movimientos
incorrectos.
movimientos correctos; Incorr: movimientos incorrectos; Rep: repeticin de movimientos
correctos; Pers: perseveracin de movimientos incorrectos.
230
@SUBTTULO = Consideraciones finales

La implementacin del modelo del circuito dorsolateral prefrontal y su contraste con la
Consideraciones finales
La implementacin del modelo del circuito dorsolateral prefrontal y su
contraste con la evidencia experimental hallada en nuestro laboratorio,
es un indicador alentador de la plausibilidad de la empresa por sistematizar el estudio de las funciones ejecutivas y las estructuras cerebrales
subyacentes implicadas en la cognicin. Lo que los datos preliminares
nos permiten concluir, es que el procesamiento requerido para la ejecucin de tareas cognitivas de alto orden puede ser llevado a cabo dentro
de una arquitectura suficientemente sencilla y con reglas simples de
activacin y modificacin de conexiones. Este modelo, aun a pesar de
su simplificacin, especifica ese procesamiento como una funcin cerebral emergente de la actividad conjunta de las estructuras del circuito
prefrontal y de los sistemas nigro-estriado y meso-prefrontal.
El modelo propuesto, a pesar de la incapacidad de las redes para
completar la tarea, parece plausible, conductualmente al menos, puesto
que le es posible generar un nivel de ejecucin similar al de los menores
de entre 13-17 aos de nuestro experimento, quienes en su mayora no
terminaron la tarea en el tiempo lmite de siete minutos (Rizo, 2009).
Estos resultados apuntan hacia la necesidad de buscar cmo modelar
las hiptesis sobre los efectos de la maduracin cerebral en este tipo de
tareas, para poder generar un nivel de ejecucin ms enriquecido como
el mostrado por los sujetos mayores de 17 aos en el experimento.
La siguiente etapa de este proyecto consistir en la valoracin
de una serie de aspectos relacionados con la funcionalidad de las
estructuras del modelo, al compararles con los datos electrofisiolgicos
recabados en nuestro laboratorio que permitan, primero, implementar,
y posteriormente evaluar las hiptesis sobre el papel de la maduracin
cerebral en la ejecucin de las torres de Hanoi.
Adems de verificar la correcta emulacin de los tipos de respuesta
conductual de ambos grupos, es imprescindible dar cuenta de la
plausibilidad de la red para modelar los aspectos bsicos de la respuesta
fisiolgica del circuito cerebral simulado de acuerdo con la ejecucin de
los sujetos de ambos grupos. Ser, para ello, inevitable realizar ajustes
en los valores tanto del estado basal de activacin de los nodos y de los
pesos de las conexiones, como en los parmetros que definen tanto el
incremento como el decremento del aprendizaje o la ganancia de los
pesos en las conexiones del circuito en el transcurso de la simulacin
del experimento. Esto con la finalidad de intentar optimizar el flujo de
231
informacin que la red utiliza, privilegiando la adquisicin de vas de

procesamiento que permitan el aprendizaje rule-like o de tipo adquisicin de reglas, tpico de los procesos cognitivos de alto orden involucrados en esta tarea.
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236
VIII
Envejecimiento, memoria
y alteraciones metablicas
Elizabeth Aveleyra Ojeda1

En la actualidad el tema del adulto mayor es ineludible. La relevancia
que ha adquirido en las ltimas dcadas es tal, que su presencia es un
tema obligado en los medios de comunicacin, en el discurso poltico y,
ms importante an, en las estadsticas de los indicadores de salud.
A nivel nacional y mundial las necesidades prioritarias de salud de
las personas de edad adulta parecen encontrarse ubicadas en particular
en dos grupos de patologas: a) las que tradicionalmente ocurren con
elevada frecuencia en estas edades, como la diabetes, la cardiopata isqumica y las enfermedades cerebrovasculares, y b) las enfermedades
ms discapacitantes como las demencias, las artropatas y las consecuencias de las cadas. La presencia de ambas obliga a prestar especial
atencin a los padecimientos que no conducen a la muerte de una manera inmediata pero que son generadores de incapacidad, dependencia
y de un elevado consumo de recursos asistenciales (Gutirrez, 2003).
Una de las alteraciones con alta incidencia en la poblacin que rebasa los 65 aos de edad son los procesos demenciales, los cuales estn
relacionados, por su etiologa, con las enfermedades de la llamada transicin epidemiolgica del siglo xxi, donde las alteraciones metablicas
como la diabetes, hipertensin, obesidad central, dispidilemias, hiper-
1.
Facultad de Psicologa, Universidad Autnoma del Estado de Morelos. Correo electrnico:

aveleyra02@yahoo.com.mx.
237
colesterolemia e hipertrigliceridemia se encuentran entre las primeras

causas de los principales trastornos cardio y cerebrovasculares de morbi-mortalidad de la poblacin adulta. La prevalencia de las alteraciones
metablicas se incrementa significativamente con la edad, de forma similar que los trastornos cognoscitivos (Yaffe, 2007).
Diversas evidencias sugieren que la hipertensin, la diabetes y prediabetes, la dispidilemia y la obesidad son un factor de riesgo para desarrollar demencia vascular, enfermedad de Alzheimer y deterioro cognoscitivo leve (Dik, Jonker, Comijs, Deeg, Kok, Yaffe & Pennix, 2007;
Kanaya, Barrett-Connor, Gildengorin & Yaffe, 2004; Qui, Winblad &
Fratiglioni, 2005; Yaffe, Haan, Blackwell, Whitmer & West, 2006).
Estudios clnicos y experimentales han demostrado que alrededor
de la sexta y sptima dcada de la vida, la corteza cerebral presenta
cambios que deterioran las funciones cognoscitivas. Los efectos de la
prdida neuronal durante el envejecimiento normal se presentan de
forma diferencial entre estructuras y funciones complejas del sistema
nervioso central (snc).
De esta forma, algunos autores han planteado que con el envejecimiento las funciones cognoscitivas ms afectadas son las ejecutivas
(por ejemplo: inhibicin, control mental), la atencin dividida, el razonamiento abstracto, la inteligencia fluida, la extensin de memoria, la
evocacin y la memoria de trabajo (Cabeza, Anderson, Houle, Mangels
& Nyberg, 2000); funciones necesarias para llevar a cabo las actividades
bsicas de la vida diaria (baarse, vestirse o desvestirse, alimentarse,
etctera); al igual que para la realizacin de las actividades instrumentales donde se requieren de habilidades de mayor complejidad para su
ejecucin, como tomar medicamentos, llamar por telfono, manejar dinero y tomar decisiones.
Es por ello que en el presente captulo se muestran y analizan algunos de los principales hallazgos derivados de las investigaciones realizadas en los aos recientes respecto a la estrecha relacin que guardan el
envejecimiento, las alteraciones metablicas y los dficit cognoscitivos
ms comunes de la edad adulta, como son los relacionados con los procesos de atencin, memoria y funciones ejecutivas. Trastornos que con
frecuencia desencadenan un manejo inadecuado en los criterios diagnsticos entre el envejecimiento normal y patolgico.
238
Envejecimiento, memoria y alteraciones metablicas
El fenmeno del envejecimiento poblacional

Debido a la reduccin del ritmo de crecimiento demogrfico mundial,
se estima que la poblacin alcanzar su mximo tamao algunos aos
despus de 2050. Mientras que en la dcada 1950-1960 se integraron al
grupo de 60 aos cuatro millones de personas por ao, en la primera
dcada de este siglo esta cifra ascender a ms de 15 millones, esperando que aumente a 1,348.3 millones en 2030 y a 1,907.3 millones en
2050 (onu, 2002). Este incremento es resultado de mltiples factores,
entre los que destacan los avances cientficos y tecnolgicos, as como
los programas sociales de educacin para la salud.
Desde el punto de vista gubernamental, a partir del ao 2000 se han
fortalecido las medidas encaminadas a proveer al mayor nmero de personas posible a los servicios de salud. En este ao se estableci el programa Salud para todos, donde adicional a las prioridades de salud ya
existentes como los ndices de muerte, discapacidad y prevalencia de enfermedades crnicas-degenerativas, se estableci una nueva perspectiva
en las prioridades de los programas de salud: la calidad de vida.
La salud en general est ntimamente ligada a la calidad de vida. En
general, quienes estn satisfechos de la vida gozan de una mejor salud y
de una mejor calidad de vida.
En la dcada de los noventa en Mxico se realiz la Encuesta Sociodemogrfica del Envejecimiento, que nos aproxima al entendimiento
de esta problemtica (Gutirrez, 2003). La satisfaccin vital se defini
como la percepcin global de bienestar que tiene el individuo y es tambin un reflejo de la salud global. El 75% de la poblacin adulta mayor
se dijo satisfecha de la vida. El resto se declar insatisfecha o muy insatisfecha. Las preocupaciones que prevalecen como causas de insatisfaccin son, en primer lugar, las econmicas (38%), seguidas por las
relativas a la salud (33.8%) y a la familia (8.5%). Sin embargo, entre los
ms ancianos (mayores de 80 aos) las preocupaciones de salud ocupan
el primer plano y las econmicas pasan a un segundo lugar como un
reflejo del deterioro progresivo del estado de salud al avanzar en edad.
Tanto en los pases en vas de desarrollo como en los desarrollados, las enfermedades crnicas son una costosa e importante causa de
discapacidad y de una calidad de vida inferior. En la actualidad existen
numerosas evidencias que demuestran la relevancia que tienen afecciones como la obesidad; particularmente el exceso de la grasa truncal e intrabdominal que incrementa el riesgo para enfermedad cardiovascular,
239
conocido como: obesidad central, la diabetes, la hipertensin arterial y

dispidilemias como causas de morbi-mortalidad entre los adultos mayores. No obstante, poca atencin se ha prestado a estas enfermedades
que repercuten significativamente en la funcionalidad y la autonoma
de los adultos mayores.
La edad confiere al adulto mayor diversos cambios: el deterioro del
estado funcional, la salud mental, el estado nutricional, los dificultades
en la marcha y las cadas, las alteraciones metablicas, los padecimientos
demenciales, los trastornos del afecto y de la cognicin; afecciones todas
que merman considerablemente la calidad de vida y que tienen en comn
una repercusin desfavorable en la funcionalidad y la autonoma.
Un aspecto fundamental en cualquier estado de deterioro es el nivel de funcionalidad con que se enfrenta aquel que lo ha padecido. En
este sentido, numerosos estudios plantean que es evidente que a mayor
edad, mayor limitacin funcional.
Estudios realizados en poblacin mexicana en cuanto al estado de
funcionalidad en poblacin de edad adulta, concuerdan con los hallazgos que evidencian que los adultos mayores son las personas con mayor
limitacin funcional y mayor dependencia (Barrantes Montes, Garca
Mayo, Gutirrez Robledo & Miguel Jaimes, 2007).
Alrededor de 10% de los mayores tienen necesidad de ayuda en al
menos una de las actividades bsicas de la vida diaria (la necesidad de
ayuda para baarse, vestirse o desvestirse, alimentarse o permanecer
solo en la noche), se ven con frecuencia comprometidos y dependen
en consecuencia de una tercera persona para subsistir. Ms an para
la realizacin de las actividades instrumentales donde se requiere de
habilidades de mayor complejidad para su ejecucin, como tomar sus
medicamentos, utilizar aparatos de comunicacin y manejar dinero; son
actividades que slo la mitad de los ms ancianos an son capaces de
hacerlo.
Los cambios caractersticos de la edad, como el deterioro del estado funcional, la salud mental, el estado nutricional, las dificultades en
la marcha y las cadas, las alteraciones metablicas, los padecimientos
demenciales, los trastornos del afecto y de la cognicin son afecciones
que tienen en comn una repercusin desfavorable en la funcionalidad
y autonoma, disminuyendo considerablemente la calidad de vida.
Las alteraciones metablicas, los sndromes demenciales, los dficit
en la cognicin son un conjunto de afecciones que con la edad elevan su
prevalencia. De manera particular, las enfermedades demenciales son
240
una de las alteraciones con alta incidencia en la poblacin que rebasa

los 65 aos.
La demencia se ha definido como deterioro o prdida del funcionamiento intelectual. De acuerdo con el Manual de diagnstico y estadstico de desrdenes mentales dsm-iv (American Psychiatric Association,
1994), la demencia es considerada un sndrome en el cual se desarrollan
mltiples dficit cognoscitivos que incluyen alteraciones cognoscitivas
como afasia, apraxia, agnosia o alteracin de las funciones ejecutivas.
Estos dficit deben ser lo suficientemente severos como para causar
deterioro en el funcionamiento social y laboral, y deben representar
una disminucin del funcionamiento previo de la persona. Estas anormalidades no deben ocurrir durante el curso de delirios y deben existir
evidencias de una etiologa orgnica o evidencia de que la alteracin no
es atribuible a un desorden mental no orgnico, como depresin.
Los esfuerzos por esclarecer la causa de la demencia como una entidad progresiva de carcter irreversible, que confiere a quien la padece
la prdida de la funcionalidad y autonoma, favoreciendo la discapacidad, se han centrado en la bsqueda del conocimiento de la etiologa
que pueda determinar la administracin de un tratamiento que de manera oportuna desacelere, o bien revierta el proceso demencial.
Desde el punto de vista neuropsicolgico y neurofisiolgico se ha
descrito que los cambios cognoscitivos y conductuales asociados al envejecimiento pueden sobrepasar cierto umbral e incluso pueden estar
presentes en un rango de edad inferior, lo cual puede indicar un proceso patolgicamente acelerado del mismo, similar a lo que sucede en un
cuadro demencial.
De acuerdo con la Organizacin Mundial de la Salud y con el Banco
Mundial, se ha propuesto un indicador que mide con mayor claridad el
peso de la enfermedad, denominado aos de vida saludable (Avisa)
perdidos. Este indicador ofrece una imagen ms integral acerca de la
calidad de vida durante el envejecimiento, ya que combina las prdidas
de salud debidas a la muerte prematura y a la discapacidad.
En relacin con el peso de la enfermedad de los adultos mayores,
en 1994 se perdieron en Mxico alrededor de 1.8 millones de Avisa, lo
cual equivale a 13.8% del total para ese ao. Al comparar la dimensin
de las prdidas con otras regiones del mundo, se observa que en los
pases ms desarrollados la proporcin es mayor y Mxico queda en
una situacin intermedia, prxima al promedio mundial. Sin embargo,
al comparar la razn de Avisa per cpita, los pases menos desarrollados
241
son los que presentan mayor peso de la enfermedad (Lozano, Franco

Marina & Sols, 2005). La composicin de los Avisa perdidos fue la
siguiente: 59% relacionados con aos perdidos por muerte prematura
(apmp) y 41% por aos vividos en discapacidad (avd).
En trminos generales, la principal causa de Avisa perdidos son
las enfermedades crnicas y/o degenerativas y, dentro de ellas, las ms
importantes son: cardiopata isqumica, diabetes, enfermedad cerebrovascular y demencias.
En este contexto, uno de los mayores retos para los estudios clnicos
es contar con un diagnstico diferencial entre el proceso normal y patolgico de envejecimiento, por lo que es necesario conocer y analizar
los cambios neurofisiolgicos, cognoscitivos y neuroendocrinos que caracterizan al proceso de envejecimiento normal, as como las diferentes
causas que pueden alterar dicho proceso favoreciendo la presencia de
cuadros patolgicos que no slo incrementan el riesgo de muerte, sino
que decrementan la calidad de vida de la poblacin adulta.
Envejecimiento y funciones cognoscitivas
Los cambios de las funciones cognoscitivas derivados del envejecimiento normal estn relacionados con los cambios neurofisiolgicos y
neuroanatmicos en la corteza cerebral.
El deterioro cognoscitivo comienza en la adultez, despus de los 50
aos. Por otra parte, la integridad de algunas reas del cerebro es ms
vulnerable que otras. Tales cambios tienden a ocurrir ms probablemente en el hipocampo y en la corteza frontal, las mismas reas del cerebro
que sirven a las funciones cognoscitivas especficas que declinan con el
envejecimiento normal, incluyendo a la memoria verbal y a la memoria
de trabajo, respectivamente (Esiri, 2007).
Los problemas de envejecimiento cerebral y la prdida de funciones
cognoscitivas pueden iniciar a partir de los 30 aos de edad con la prdida diaria de neuronas, que se acentan en la tercera edad, entre otras
razones por la falta de estimulacin y por la prdida continuada de inters y de dinmica socioambiental (Buckner, Head & Lustig, 2006).
Los cambios estructurales en el cerebro no son lineales, pero se
hacen ms evidentes en la vejez; la corteza declina en un promedio
de 0.12% por ao en adultos a partir de los 30 aos, y en un promedio de
0.35% por ao en mayores de 52 aos; los ventrculos se expanden en
242
un promedio de 0.43% en los adultos de 30 aos, y en mayores de 70

aos es de 4.25%; adems se observa una prdida de 30% del volumen
cortical debido a la presencia de atrofia, ms que a muerte neuronal
(Escobar, 2004).
La atrofia cortical difiere entre las diferentes regiones cerebrales.
La regin frontal es la ms afectada, en un promedio anual de 0.9 a
1.5%, seguido de la regin parietal con un promedio anual entre 0.34 y
0.90%; el lbulo occipital es el menos afectado en comparacin con el
lbulo frontal. Las regiones del lbulo temporal manifiestan diferentes
grados de declive; el hipocampo muestra mayor atrofia, 0.86% por ao,
1.18% si se mide en personas mayores de 50 aos, llegando a 1.85% a
los 70 aos, principalmente en reas ca1, ca2, ca3, ca4; en cambio, la
amgdala mantiene su volumen y la regin entorrinal no presenta cambios significativos (Casey, Giedd & Thomas, 2000).
La disminucin de la masa cerebral no ocurre simultneamente;
mientras que la sustancia gris comienza a disminuir hacia la tercera dcada de vida, la disminucin de la sustancia blanca comienza entre la
sexta y sptima dcada de vida, esto como consecuencia de reduccin
del nmero de neuronas y atrofia neuronal. La sustancia blanca presenta una disminucin en volumen e integridad de 26%, siguiendo un gradiente anteroposterior, siendo ms evidente en las regiones anteriores,
donde se observa una disminucin de 40% de clulas de Purkinje y clulas granulares; esta disminucin en la regin anterior ha sido asociada principalmente a la disminucin en la velocidad de procesamiento,
razonamiento y memoria (Escobar, 2004).
El concepto de envejecimiento normal se refiere a los adultos mayores que a edades muy avanzadas (alrededor de los 80 aos) conservan
intactas sus facultades mentales y un alto rendimiento profesional. En
cuanto al envejecimiento patolgico, el dficit cognoscitivo inicia con
un abrupto y progresivo proceso de alteraciones denominado procesos
demenciales. No obstante la existencia de estos dos polos opuestos, no
siempre es fcil distinguir entre uno y otro (Zarranz, Digon, Atares,
Arteagoitia, Carrera & Fernndez Manchola 2004).
Durante el envejecimiento, nuestras experiencias y comportamientos son determinados e influenciados por los procesos psicolgicos, es
decir, por los cambios sensoriales y perceptuales (memoria, inteligencia, creatividad y metacognicin (conciencia que tienen los sujetos de
sus funciones mentales), procesos que forman parte de las funciones
cognoscitivas.
243
Los cambios a nivel cognoscitivo pueden ser atribuidos a mltiples

factores vinculados al envejecimiento que pueden considerarse extrnsecos, tales como enfermedades edad-dependientes con repercusin
cerebral (enfermedad cerebrovascular, hipertensin, diabetes, endocrinopatas), patologa psiquitrica, aislamiento sociocultural, alteraciones sensoriales y el propio proceso de envejecimiento. No menos
importantes son los factores intrnsecos del individuo que influyen sobre
el devenir de la enfermedad, tales como la reserva funcional y estructura cerebral, la dotacin gentica, as como el grado de adaptacin a los
cambios durante su vida.
En ausencia de enfermedad neurolgica o sistmica, el adulto mayor
sano presenta un leve deterioro del rea cognoscitiva, afectndose primero las habilidades visuoespaciales, de clculo y de aprendizaje, mientras que se conservan mejor las habilidades verbales y los conocimientos
generales. El envejecimiento conduce a una reduccin en la cantidad de
uno o ms recursos cognoscitivos fundamentales tales como el control
atencional, el control inhibitorio, la velocidad de procesamiento, algunos aspectos del lenguaje y la memoria de trabajo. Adems, con la edad
los adultos mayores utilizan estrategias menos efectivas para manipular
informacin que las que se empleaban cuando eran jvenes (Papazian,
Alfonso & Luzondo, 2006). Sin embargo, niveles altos de educacin
en los adultos mayores influyen significativamente en la resolucin de
tareas cognoscitivas (Everson-Rose, Mendes de Len, Bienias, Wilson
& Evans, 2003).
Control atencional (flexibilidad)
Algunas de las pruebas que se han empleado para evaluar, entre otros
aspectos, el control atencional o la flexibilidad de una persona al realizar una tarea, son las pruebas de fluidez verbal y no verbal.
La fluidez verbal se mide por la cantidad de palabras producidas
dentro de un tiempo lmite. Cuando se pide la generacin de palabras
de acuerdo con una letra inicial, hablamos de pruebas de fluidez verbal
fonolgica, mientras que cuando se pide la generacin de palabras dentro de una categora (por ejemplo animales), hablamos de pruebas de
fluidez verbal semntica. Se considera que las agrupaciones dependen
del almacn individual de palabras disponibles en la memoria y de los
cambios de procesos de bsqueda efectivos (Troyer, 2000).
244
Una variante de las pruebas de fluidez verbal son las pruebas de fluidez no verbal, las cuales consisten en la generacin de figuras o diseos
no fcilmente verbalizables (Lezak, 1995; Troyer, 2000). Existen estudios
realizados en adultos mayores que encuentran efectos significativos de la
edad; los adultos jvenes (20 a 35 aos) tienen una produccin ms alta
de diseos (Mittenberg, Seidenberg, OLeary & DiGiulio, 1989).
Parece haber un consenso relativo en el deterioro en pruebas de
fluidez verbal semntica, relacionado con la edad (Kozora & Cullum,
1995; Troyer, 2000). Se ha encontrado, adems, que los adultos mayores
generan menos palabras que los adultos jvenes y menos cambios de
una categora a otra (Troyer, 2000).
Persson y colaboradores (2004) utilizaron una tarea de generacin
de verbos en un grupo de adultos jvenes y otro de adultos mayores,
en la cual presentaron un sustantivo y la tarea fue mencionar todos los
verbos que podran estar asociados con l. Ambos grupos tuvieron una
ejecucin similar; sin embargo, los adultos mayores tuvieron menor activacin en el giro frontal inferior izquierdo, en el giro temporal inferior izquierdo y en el cngulo anterior, y una mayor activacin del giro
frontal inferior derecho. Estos resultados indican que varias regiones
cerebrales muestran una activacin diferencial entre adultos jvenes y
adultos mayores cuando los requisitos de seleccin para generar informacin semntica son altos.
La ejecucin en pruebas de fluidez fonolgica, al igual que otras
pruebas de habilidad verbal, pueden mantenerse hasta el envejecimiento. En comparacin con los jvenes, los adultos mayores parecen incluso producir agrupaciones ms largas en la fluidez fonolgica, lo cual
refleja posiblemente un mayor vocabulario (Troyer, 2000).
La escolaridad cumple un papel importante en la ejecucin de
pruebas de fluidez fonolgica. Se ha encontrado que sta se deteriora
en la quinta dcada de la vida en individuos con un nivel educativo bajo,
mientras que para individuos con 13 aos o ms de escolaridad permanece relativamente estable hasta los 75 aos, con un leve deterioro
aparentemente no significativo (Spreen & Strauss, 1998).
Control inhibitorio
Diversas investigaciones donde se compara la habilidad para inhibir
informacin o control inhibitorio entre grupos de jvenes y grupos de
adultos mayores, plantean que ambos grupos muestran activacin en
245
las mismas regiones cerebrales, pero los adultos mayores exhiben una
mayor activacin en mltiples reas frontales, incluyendo el giro frontal
inferior izquierdo (Marshuetz & Smith, 2006; Langenecker, Nielson &
Rao, 2004). Estos resultados en los adultos mayores podran indicar un
proceso de compensacin mediante el reclutamiento de regiones que
durante la juventud no participaban en la funcin analizada.
Por su parte, Milham y colaboradores (2002) compararon a un grupo de adultos jvenes y mayores durante la ejecucin de la prueba de
Stroop; encontraron que los adultos mayores tuvieron menor activacin
de estructuras que se considera apoyan al control atencional (corteza
prefrontal dorsolateral y corteza parietal), y una mayor activacin de
regiones ventrales de procesamiento visual (corteza temporal), de la
corteza prefrontal anterior e inferior y de la corteza anterior del cngulo. Ello refuerza la hiptesis de que este tipo de diferencias en la
actividad cerebral podran reflejarse en el deterioro del funcionamiento
del control atencional, la disminucin de la habilidad para inhibir informacin irrelevante y para diferenciar entre condiciones de interferencia
y de no interferencia observados en el envejecimiento.
Memoria
La queja de falta de memoria aparece en la mayora de los sujetos con
edad avanzada; aunque stos son llamados olvidos benignos de la edad,
son olvidos de parte de una situacin total, los hechos olvidados pueden
ser recordados con ayuda externa (claves) o aparecen espontneamente
ms tarde. Durante el envejecimiento normal los adultos mayores suelen
preocuparse por sus olvidos, aunque stos no afectan significativamente
sus actividades cotidianas ni su desempeo social o laboral.
Numerosas investigaciones han propuesto que durante el envejecimiento la disminucin de las funciones cognoscitivas se debe esencialmente a un lento procesamiento de la informacin. Se reduce la
capacidad para almacenar temporalmente y manipular la informacin
en la memoria, particularmente en la memoria de trabajo.
Estudios que han analizado el desarrollo de la memoria han mostrado de manera general un decremento paulatino durante el envejecimiento. Sin embargo, la mayora de las investigaciones se han enfocado
en evaluar el efecto de la edad en un solo tipo de memoria, la memoria
a corto plazo.
246
Al igual que el concepto de memoria, se ha planteado que la ejecucin de la memoria a corto plazo no depende de un sistema nico, sino
de un grupo de distintos sistemas que conforman este almacn, entre
ellos la memoria de trabajo propuesta por Baddeley y Hitch (1974).
Mientras que la memoria a corto plazo es utilizada para sostener
o mantener brevemente la informacin, la memoria de trabajo es un
sistema de capacidad limitada que permite crear un almacn temporal a
corto plazo y manipular en lnea la informacin necesaria para realizar
otras funciones cognitivas, como el lenguaje, el aprendizaje, la planeacin y el razonamiento (Baddeley, 2000, 2003). La forma en cmo estas
etapas se relacionan se fundamenta en que la informacin almacenada
en la memoria a corto plazo puede ser fcilmente olvidada si no se ensaya continuamente, pero si la informacin se repasa y se utiliza, perdura
en la memoria de trabajo por minutos u horas y, dependiendo de la extensin del ensayo y/o uso de la informacin, sta puede olvidarse o, en
el mejor de los casos, almacenarse dentro de la memoria a largo plazo.
En trminos generales, en aquellos casos en los que la informacin
que se recibe se almacena temporalmente de una manera pasiva, se
considera que se evala la extensin de la memoria a corto plazo o la
capacidad de atencin. En el caso en el que la tarea requiere tanto de
almacenamiento como de un procesamiento activo de la informacin
que se recibe, se considera que la tarea evala la memoria de trabajo.
Por ejemplo, la tarea de retencin de dgitos en orden inverso requiere
que la persona, al escuchar una serie de dgitos, los almacene brevemente y los manipule mentalmente para despus reportarlos desde el
ltimo hasta el primero (Lezak, 1995).
Se ha tratado de determinar si el problema de memoria observado
en poblacin geritrica se debe a una falla en la codificacin, almacenamiento o evocacin. Asumiendo que el porcentaje de recuerdo entre la
codificacin y la evocacin, as como la ejecucin en tareas de reconocimiento son indicativos del almacenamiento de informacin, se ha propuesto no slo evaluar la codificacin y evocacin, sino tambin calcular el porcentaje de recuerdo (Gmez-Prez & Ostrosky-Sols, 2006).
Las evidencias de que los adultos jvenes tienen una mejor ejecucin que los adultos mayores en pruebas de recuerdo libre y que esta
diferencia se minimiza cuando se presenta una tarea de reconocimiento, ha hecho suponer que las diferencias entre jvenes y ancianos en las
pruebas de recuerdo libre se deben a un problema de evocacin y no
247
de adquisicin de informacin (Cummings & Benson, 1992; OstroskySols, Jaime & Ardila, 1998).
Los deterioros de la codificacin y evocacin en los adultos mayores
se han observado tanto en la modalidad verbal como en la visoespacial.
Hallazgos reportados por Jenkins y colaboradores (2000) en poblacin
adulta, muestran evidencia a favor de una mayor sensibilidad de las tareas visoespaciales, en comparacin con las verbales.
Diversas investigaciones han encontrado que el porcentaje de recuerdo permanece relativamente alto entre los adultos clnicamente
normales, incluso en los grupos mayores, lo cual apoya la interpretacin
de que las diferencias de edad observadas en la recuperacin demorada
pueden reflejar diferencias en la codificacin y en la evocacin durante
la fase de adquisicin, ms que una tasa acelerada de olvido en la vejez
(Spreen & Strauss, 1998).
Este descubrimiento sugiere que aun si se mejora la codificacin al
mismo nivel de los sujetos jvenes, los ancianos no muestran evidencia
de un olvido ms rpido en tareas de reconocimiento. Esto es, el envejecimiento normal comnmente no produce un olvido ms rpido, y
la mayora de la informacin que inicialmente se codifica, se recuerda
despus de una demora.
De igual forma, la memoria de trabajo parece verse afectada durante el envejecimiento. Algunos estudios reportan que cuando se iguala
la demanda de la extensin de memoria, la memoria de trabajo no se
deteriora en los adultos mayores (Belleville, Rouleau & Caza, 1998).
Otros estudios sealan que aunque los adultos mayores tienen una
habilidad conservada en tareas que requieren de almacenamiento pasivo y breve de cantidades pequeas de informacin en las tareas que
requieren realizar algn tipo de procesamiento, mientras se almacena
simultneamente informacin muestran un deterioro en la ejecucin en
comparacin con los adultos jvenes (Van der Linden, Brdart & Beerten, 1994). Adems, se ha sugerido que un factor importante a tomar
en cuenta durante la ejecucin de tareas de memoria de trabajo es la
modalidad del material empleado.
La memoria a corto plazo permite sostener o mantener brevemente la informacin, mientras que la memoria de trabajo es un sistema
de capacidad limitada que permite crear un almacn temporal a corto
plazo y manipular en lnea la informacin necesaria para realizar otras
funciones cognoscitivas, como el lenguaje, el aprendizaje, la planeacin
y el razonamiento (Baddeley, 2003).
248
La memoria de trabajo involucra tres componentes principales: el

ejecutivo central o sistema de control atencional, el boceto fonolgico
y el boceto visoespacial. El ejecutivo central es el sistema en donde se
lleva a cabo la ejecucin de un rango de funciones de alto nivel que
incluyen la atencin, la recuperacin de informacin de almacenes de
memoria a largo plazo ms permanentes, la aplicacin de estrategias
para la recuperacin de la informacin, el razonamiento lgico, los clculos aritmticos mentales, el ordenamiento temporal y, en especial,
la coordinacin del flujo de informacin entre el lazo fonolgico y el
boceto visoespacial; ambos considerados como sistemas esclavos del
ejecutivo central. El boceto fonolgico es un sistema que conserva la
informacin verbal y acstica por medio de un almacn temporal y un
sistema de ensayo articulatorio, mientras que el boceto visoespacial tiene la capacidad de mantener las propiedades espaciales, visuales y posiblemente los componentes cinestsicos. Un reciente elemento aadido
a este modelo es el bfer episdico, que es el responsable de mantener el almacn temporal en un cdigo multidimensional; es decir, es un
sistema de almacn de capacidad limitada que permite la integracin
de la informacin que proviene de una variedad de fuentes de distintas
modalidades, convirtindose en una interfaz temporal entre ambos sistemas esclavos (el boceto fonolgico y el visoespacial) y la memoria a
largo plazo (Baddeley, 2000).
Aunque existen controversias en cuanto a si la memoria de trabajo
se afecta durante el envejecimiento, se ha reportado que la modalidad
auditivo-verbal (prueba de retencin de dgitos en regresin) puede no
afectarse durante el envejecimiento (hasta los 75 aos), mientras que
en la modalidad visoespacial no verbal (cubos de Corsi en regresin) se
observa un deterioro durante la sexta y sptima dcadas de la vida (Gmez-Prez, 2005). Estos cambios observados en la memoria de trabajo
pueden deberse a modificaciones anatomo-funcionales que acompaan
al envejecimiento normal. Las regiones del cerebro ms susceptibles
de ser afectadas son la corteza prefrontal, el lbulo parietal y el lbulo
temporal (Banich, 1997).
La mayora de los estudios sobre el desarrollo de la memoria han
estado enfocados principalmente en medidas con componentes importantes de la memoria verbal, y menos estudios han examinado el desarrollo de la capacidad o extensin de la memoria de tipo visoespacial.
De Luca y colaboradores (2003) estudiaron los efectos de la edad
en la memoria de trabajo visoespacial; para ello utilizaron una tarea
249
que requiri la bsqueda de fichas escondidas en un nmero cada vez

mayor de cajas. En la investigacin participaron personas de entre ocho
y 64 aos de edad. Encontraron que el grupo ms joven (ocho a 10
aos) tuvo la peor ejecucin en la tarea. Estos resultados podran sugerir que en los adultos parece haber una conservacin de la extensin
de memoria.
Ostrosky Sols y colaboradores (1998) compararon en un estudio
con adultos mayores la relacin directa entre la extensin de la memoria y la memoria de trabajo con estmulos auditivo-verbales y visoespaciales no verbales, utilizando las pruebas de retencin de dgitos y cubos
de Corsi. Dichos autores encontraron que las ejecuciones en estas pruebas disminuyeron entre los 20 y los 89 aos. La extensin de memoria
verbal se conserv en 80% entre los 80 y 89 aos, en comparacin con
el rango de los 20 a 29 aos. La extensin de memoria visoespacial se
conserv en 71%. La memoria de trabajo verbal se conserv en 64% y
la visoespacial en 68%. Estos resultados indican una mayor afectacin
de la memoria de trabajo en comparacin con la extensin de memoria
o capacidad de atencin, y una mayor discrepancia entre la memoria de
trabajo y la extensin de memoria en la modalidad auditivo-verbal.
Los cambios neuroanatmicos y cognoscitivos son eventos que por
su naturaleza funcional ocurren simultneamente, mientras que las estructuras de la corteza cerebral se atrofian, de forma significativa, siguiendo un gradiente anteroposterior hacia la sexta y sptima dcada
de vida, siendo ms evidente en las regiones anteriores, donde se observa un decremento de 40% de clulas de Purkinje y clulas granulares;
en el funcionamiento cognoscitivo esta disminucin en la regin anterior se ha asociado principalmente a la disminucin en la velocidad de
procesamiento, razonamiento y memoria (Escobar, 2004).
Estos hallazgos son los que han llevado a postular que durante el
envejecimiento la disminucin de las funciones cognoscitivas se debe
esencialmente a un lento procesamiento de la informacin derivado de
la atrofia cerebral de circuitos neuronales encargados de dar sustento
anatmico y funcional a los procesos de: velocidad de procesamiento,
flexibilidad mental, control inhibitorio, atencin, recuperacin de informacin de almacenes de memoria a largo plazo, aplicacin de estrategias, razonamiento lgico, clculos aritmticos y ordenamiento temporal; es decir, la memoria de trabajo.
250
Alteraciones metablicas
Se ha descrito que los cambios cognoscitivos y conductuales que se
observan durante el envejecimiento normal son muy parecidos a los que
ocurren en las fases iniciales de algunas enfermedades neurodegenerativas, como las demencias.
Se ha planteado que la base de estos cambios se debe especficamente al deterioro de aquellos procesos que involucran funciones bioqumicas y moleculares. La relacin entre alteraciones neuroendocrinas, metablicas y deficiencias en el desempeo cognoscitivo durante el
envejecimiento, es ampliamente reconocida e investigada.
El endocrino es un sistema altamente sensible a los cambios relacionados con la edad. El envejecimiento confiere al sistema hormonal
un decremento abrupto y gradual en la circulacin hormonal. Los tres
principales sistemas hormonales que sufren estos cambios son: los estrgenos y progesterona en la menopausia, la testosterona y andrgenos
en la deficiencia andrognica de los varones de edad avanzada (adam)
o andropausia, y el eje hormonal de crecimiento (gh) y factor de crecimiento similar a la insulina (igf-1) en la somatopausia. Estos sistemas
disminuyen su actividad biolgica, y en paralelo se presentan los cambios caractersticos en los rganos de las personas adultas, incluyendo
el cerebro (Lamberts, 2002).
En investigaciones relacionadas con los cambios hormonales se han
estudiado los efectos de las terapias hormonales de estos cambios en la
actividad cerebral y en los procesos cognoscitivos, particularmente en
las alteraciones hormonales ms comunes de edad adulta: menopausia,
andropausia y somatopausia.
La menopausia se caracteriza por lo menos de un periodo de 12 meses sin menstruacin, sntomas vasomotores recurrentes (bochornos y
sudoracin nocturna), niveles superiores a los 30 U/L en las gonadotrofinas, como la hormona folculo estimulante (fsh), y una disminucin
en los esteroides sexuales, particularmente en los estrgenos (niveles
de estradiol de 30 pg/ml) y la progesterona (niveles menores de 0.4 ng/
ml) (Prior, 1998).
Estudios experimentales han planteado que los estrgenos participan en la integridad neuronal y en la plasticidad del snc (Daz, 2001).
Evidencias biolgicas muestran que los efectos positivos de los estrgenos en el cerebro incluyen efectos neurotrficos, reduccin en la
acumulacin de la apoliprotena E (ApoE) y la protena Beta-amiloide
251
(-amiloide), regulacin en la accin de neurotransmisores (acetilcolina, noradrenalina, serotonina, dopamina y gaba) y proteccin contra el
dao oxidativo (Nilsen & Brinton, 2003).
Los receptores a estrgenos (er) incluyen er-[alpha] y er-[beta];
estos receptores estn localizados dentro del cerebro, en regiones especficas tales como el hipocampo y la amgdala, estructuras que involucran los procesos de aprendizaje y memoria (Friedrich, 2002).
En algunos estudios se ha encontrado que el uso de las terapias
hormonales (th) tiene efectos benficos en el funcionamiento cognoscitivo global; otros estudios revelan efectos benficos en diferentes procesos cognoscitivos, particularmente: en atencin, memoria de trabajo,
memoria verbal y razonamiento. Algunos estudios plantean que la th
puede prevenir o retrasar el deterioro cognoscitivo y disminuir el riesgo
de desarrollar un proceso demencial (Aveleyra, Carranza-Lira, Ulloa &
Ostrosky-Sols, 2005; File, Heard & Rymer, 2002; Maki, Zonderman
& Resnick, 2001; Rapp et al., 2003).
La andropausia o adam se define como los cambios biolgicos en
los varones de edad adulta. Los principales cambios en esta etapa del
envejecimiento se presentan en la actividad sexual, la mineralizacin
esqueltica, la fuerza y masa muscular, todos ellos relacionados con la
disminucin de los niveles de testosterona.
Estudios realizados en varones jvenes han demostrado que niveles bajos de testosterona se asocian con un estado de nimo deprimido
y un pobre desempeo en tareas cognoscitivas, afectndose el control
inhibitorio, la capacidad de memoria de trabajo visoespacial y la fluidez
verbal (Lamberts, 2002).
La somatopausia se relaciona con el descenso en la actividad del
eje somatotrpico que acompaa al envejecimiento, que puede explicar
la aparicin de una disminucin tanto de la masa como de la fuerza
muscular, osteoporosis, aumento de la grasa corporal, debilidad generalizada y fragilidad inmunolgica (Lamberts, 2002). En este proceso se
lleva a cabo la sntesis y secrecin de hormona de crecimiento (gh) y de
hormona de crecimiento similar a la insulina.
La disminucin de las hormonas gh e igh-1 tanto en jvenes como
en adultos se ha asociado a deficiencias en el funcionamiento cognoscitivo, las cuales son ms evidentes en los procesos de memoria y atencin, particularmente la velocidad del procesamiento de la informacin.
Ha resultado interesante que mujeres menopusicas que reciben reemplazo hormonal sustitutivo con estrgeno muestran una recuperacin
252
en los niveles circulantes de las hormonas del eje somatotrpico, y ello

se podra interpretar como un efecto indirecto de los estrgenos (Lamberts, 2002).
El factor de crecimiento neuronal es producido por las clulas betapancreticas, las nicas productoras de insulina, hormona secretada
predominantemente cuando aumenta la concentracin de glucosa en la
sangre. La insulina promueve la entrada de glucosa, especialmente en
las clulas musculares y del tejido graso, el almacenamiento de sta en
el hgado e inhibe la liberacin de la almacenada. Asimismo, es una
hormona importante en el metabolismo de otros nutrientes, pues interviene durante el almacenamiento de protenas y grasas (Greenwood &
Winocur, 2005).
Dentro de las alteraciones que se asocian directamente a esta hormona y a la igf-1, la hiperinsulinemia y la diabetes tipo 2 (del adulto)
son las ms frecuentes, pues 90% de los casos corresponden a stas. La
manifestacin primaria consiste en que las clulas del hgado, del tejido
graso y de los msculos, entre otros, dejan de responder apropiadamente a la insulina, lo cual se conoce como resistencia a la insulina.
En los ltima dcada se han incrementado las evidencias que sealan
que como resultado de la modernidad y al incremento en la esperanza
de vida, el siglo xxi nos ha conducido a una transicin epidemiolgica
donde las alteraciones metablicas como la diabetes, hipertensin, obesidad central, dispidilemias, hipercolesterolema e hipertrigliceridemia
se han convertido, despus de los traumatismos craneoenceflicos por
accidentes automovilsticos, en las primeras causas de morbi-mortalidad de la poblacin adulta, debido a la asociacin directa que estas alteraciones tienen con las enfermedades cardiovasculares y cerebrovasculares, as como con el deterioro cognoscitivo y el riesgo de desarrollar
un proceso demencial (Van den Berg, Kessels, Kappelle, de Haan &
Biessels, 2006).
En los ltimos 30 aos la gran variedad de evidencias clnicas sealaban que el riesgo de enfermedades cardiovasculares y cerebrovasculares se asociaban a la presencia de dispidilemias, obesidad central,
hipertensin arterial y diabetes. Ante estos hallazgos, en 1988 Reaven
introdujo el trmino sndrome X, actualmente conocido como sndrome
metablico, el cual agrupa un conjunto de factores de riesgo que tienen
en comn la resistencia a la insulina.
En 1998 la Organizacin Mundial de la Salud (oms) introdujo el
trmino sndrome metablico como entidad diagnstica con criterios
253
definidos que agrupa las alteraciones ms comunes. El National Cholesterol Education Program (ncep) Adult Treatment Panel iii (atp iii)
us este trmino en su informe de 2001, y se convirti en la definicin
ms utilizada. Los criterios que estableci circunscriben la presencia de
tres de cinco factores. En el cuadro 1 se muestran los valores de referencia clnica que establece este programa, que actualmente norma a nivel
internacional los criterios de las principales alteraciones que conforman
el sndrome metablico. Estos criterios incluyen obesidad abdominal
o central (medida por el permetro abdominal), hipertrigliceridemia,
hipercolesterolemia (disminucin de hdl: lpidos de alta densidad),
hipertensin arterial, presin arterial elevada pa > 130/85mm Hg (no
necesariamente en el rango de hta) y glicemia elevada 100-110 mg/dl o
glucemia en ayunas, incluyendo diabetes (ncep, 2002).
Cuadro 1
Alteraciones metablicas que integran el sndrome metablico y sus
criterios de referencia clnica de acuerdo con Cholesterol Education
Program (ncep) expert panel on detection, evaluation, and treatment
of high blood cholesterol in adults (2002)
Alteraciones metablicas
Obesidad central (pc: permetro cintura)
Hipertrigliceridemia/triglicridos
Hipercolesterolemia (disminucin del chdl:
colesterol unido a protenas de alta densidad)
Hipertensin
Glucemia en ayunas
Valores de referencia
Varones
Mujeres
pc 102 cm
pc 88 cm
1.7 mmol/l
1.0 mmol/l
130/85 mmHg o tratamiento
medicamentoso
6.1 mmol/l
La prevalencia de las alteraciones metablicas se incrementa significativamente con la edad, de forma similar que los trastornos cognoscitivos (Yaffe et al., 2004; Yaffe, 2007).
Numerosos estudios muestran que la hipertensin, la diabetes y
prediabetes, la dispidilemia y la obesidad constituyen un factor de riesgo para desarrollar demencia vascular, enfermedad de Alzheimer y deterioro cognoscitivo leve (Dik et al., 2007; Gatto et al., 2008; Grodstein,
254
Chen, Wilson & Manson, 2001; Kanaya et al., 2004; Qui et al., 2005;
Taylor & MacQueen, 2007; Yaffe, 2007).
Figura 1. Alteraciones metablicas como factores de riesgo de alteraciones cog@PIE = Figura 1. Alteraciones metablicas como factores de riesgo de alteraciones
noscitivas.
cognoscitivas.
Existen diversas razones que involucran a las alteraciones metablicas

como
factores
deque
riesgo
paraa desarrollar
o riesgo
Existen
diversas
razones
involucran
las alteracionesdeterioro
metablicascognoscitivo
como factores de
demencia. Algunos adultos que presentan ms de una alteracin metapara desarrollar deterioro cognoscitivo o demencia. Algunos adultos que presentan ms de
blica son ms susceptibles a presentar enfermedades cardiovasculares
alteracin metablica
son ms
a presentar
yuna
cerebrovasculares
(Gatto
et susceptibles
al., 2008) (figura
1).enfermedades cardiovasculares y
cerebrovasculares
et al., 2008)
(figura
1).
De manera (Gatto
particular,
algunas
alteraciones
metablicas como la hipertensin
se
han
sealado
como
factores
de
riesgo
para desarrollar
De manera particular, algunas alteraciones metablicas como
la hipertensin
se han sealado
como factores de riesgo para desarrollar demencia vascular y enfermedad de Alzheimer. Los
255
demencia vascular y enfermedad de Alzheimer. Los efectos de la hipertensin y los eventos cerebrovasculares se presentan como una deficiente ejecucin en pruebas que evalan atencin, memoria, funciones
ejecutivas, habilidades visoespaciales y psicomotoras (Grundy, 2003).
Diversos estudios realizados en personas con problemas de hipertensin arterial han mostrado un funcionamiento deficiente en la memoria
semntica y en habilidades verbales (Gatto et al., 2008; Komulainen et
al., 2007). Por su parte, Gatto y colaboradores (2008) encontraron que
la hipertensin disminuye en un 50% las habilidades verbales de los pacientes adultos (edad promedio de 60 aos) con sndrome metablico.
Adultos con alteraciones metablicas tienen una mayor respuesta
inflamatoria del tejido neuronal, alteracin que se ha relacionado como
un importante factor etiolgico de los procesos demenciales y del deterioro cognoscitivo (Yaffe et al., 2004). Asimismo, niveles elevados de
la respuesta inflamatoria incrementan el riesgo de desarrollar diabetes
y arteriosclerosis (Grundy, 2003). El sndrome metablico contribuye
a acelerar la arteriosclerosis que est asociada a la respuesta inflamatoria; de esta forma, la arteriosclerosis y una mayor respuesta inflamatoria neuronal contribuyen al deterioro cognoscitivo (Ridker, Buring,
Cook & Rifai, 2003).
Por su parte, la obesidad es un serio problema de salud pblica al
ser el principal factor de riesgo para desarrollar alguna de las enfermedades crnicas y degenerativas ms frecuentes como diabetes, hipertensin arterial, osteoporosis, cncer. As por ejemplo, mientras que slo
13.9% de personas normales tienen hipertensin, 47% de los obesos
tienen ese problema. Las alteraciones de adiposidad que se desencadenan con la obesidad se relacionan con la secrecin de factores inflamatorios denominados adipositokinas. Las adipositokinas, como la leptina,
atraviesan la barrera hematoencfalica y pueden estar involucradas en
vas neurodegenerativas (Holden, Lindquist, Rosano, Tylavsky, Harris
& Yaffe, 2006).
La leptina es una hormona que mantiene y regula el peso corporal
y se ha correlacionado con niveles altos de grasa en el cuerpo. Existen
receptores de leptina en la neocorteza y en el hipocampo. Algunos estudios han encontrado una asociacin entre la leptina y la produccin y
acumulacin de la protena -amiloide (Harvey, 2003), protena asociada a las placas seniles de los adultos mayores de 65 aos, cuya acumulacin desproporcionada favorece el desarrollo de algunas demencias,
256
entre las que destaca la enfermedad de Alzheimer (Vanhanen et al.,

2006).
Jagust, Harvey, Mungas y Haan en 2005 compararon la actividad y
el volumen cerebral mediante la tcnica de resonancia magntica entre
un grupo de adultos jvenes con peso normal, y un grupo de adultos
jvenes obesos, y encontraron que los adultos jvenes obesos tienen un
decremento en el volumen cerebral.
Respecto al desempeo cognoscitivo en adultos obesos, algunos estudios han encontrado reduccin en los tiempos de reaccin, una pobre
ejecucin en tareas de vigilancia y en la memoria de trabajo (Cukierman-Yaffe et al., 2009).
Otras alteraciones asociadas al riesgo de desarrollar demencia y deterioro cognoscitivo son la diabetes y la hiperinsulemia. Estudios recientes han demostrado que la enzima que degrada la insulina metaboliza la
protena -amiloide, por lo que el hipofuncionamiento de esta enzima
puede favorecer el riesgo de enfermedad de Alzheimer y el deterioro
cognoscitivo (Kulstad et al., 2006).
Conclusiones
Los hallazgos presentados a lo largo de este captulo ponen en evidencia
que la diversidad de cambios estructurales, moleculares y conductuales que conllevan a lograr un envejecimiento normal, tambin llamado
envejecimiento ptimo o exitoso, depende en gran parte de la deteccin
oportuna de alteraciones metablicas y, ms an, de las medidas de
prevencin que de manera individual y colectiva se apliquen en una
sociedad donde los avances cientficos y tecnolgicos proporcionan una
esperanza de vida mayor, nuevas alternativas contra las enfermedades
y al mismo tiempo estilos de vida con mayor estrs, con nuevas alternativas de alimentacin y de movilizacin que favorecen el desequilibrio
entre la ingesta y el gasto calrico diario.
Los nuevos estilos de vida traen consigo consecuencias negativas
en el metabolismo normal del organismo, como lo son: la obesidad, la
hipertensin arterial, la diabetes, las dispidilemias, hipertrigliceridemia y hipercolesterolemia. Alteraciones metablicas que, asociadas a
los cambios de la edad adulta, se convierten en factores de riesgo de
deterioro cognoscitivo o demencia, condenando al adulto mayor a la
disfuncionalidad y a la dependencia.
257
Organismos internacionales estn de acuerdo en que el envejecimiento debe verse como un fenmeno del ciclo vital donde se reconozca la diversidad individual que tiende a aumentar con la edad, y que
las personas mayores no son un grupo homogneo. Las nuevas perspectivas en el crecimiento en la esperanza de vida debern enfatizar
las actividades de los primeros aos de la vida, orientadas a mejorar
el crecimiento y el desarrollo, evitar las enfermedades y garantizar el
mejor rendimiento posible. En la vida adulta las medidas tienen que estimular un funcionamiento ptimo y prevenir o retrasar el comienzo de
la enfermedad. En los adultos mayores las actividades deben centrarse
en conservar la autonoma, evitar y retrasar la enfermedad, y mejorar la
calidad de vida de las personas mayores que vivan con algn grado de
enfermedad o discapacidad.
En este sentido, son necesarios estudios sistemticos en poblacin
adulta joven que determinen si la reduccin de las alteraciones metablicas, como factores de riesgo, pueden disminuir las posibilidades de
desarrollar deterioro cognoscitivo y/o un proceso demencial durante el
envejecimiento.
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262
IX
Participacin de la corteza prefrontal
en la memoria de largo plazo
Andrea Cristina Medina Fragoso1

Pilar Durn Hernndez
Aleyda Rodrguez Ros
Gran parte de los seres vivos poseen la habilidad de modificar las respuestas conductuales durante las diferentes circunstancias que se presentan en su vida, lo cual ha permitido su adaptacin y supervivencia en
el medio ambiente que los rodea. Esta habilidad est ligada al procesamiento de informacin llevado a cabo por el sistema nervioso central,
el cual implica, de manera bsica, recibir la informacin, codificarla,
procesarla, integrarla, retenerla y generar una respuesta. En este procesamiento emergen los procesos cognoscitivos de orden superior como
lo son el aprendizaje y la memoria.
El proceso de aprendizaje ha sido definido como una serie de modificaciones de las respuestas que se producen a partir de la experiencia
(Thompson, 1991; Aguado-Aguilar, 2001). Se ha considerado que las
caractersticas de la modificacin de la conducta no pueden explicarse
con fundamento en las tendencias innatas de respuesta, en la maduracin o en los estados transitorios del organismo como la fatiga, las drogas y la enfermedad (Hilgard & Bower, 1983; Prado-Alcal, 1991).
1.
Instituto de Neurobiologa, Departamento de Neurobiologa Conductual y Cognitiva.

Campus unam-Juriquilla, Quertaro, Qro. Correo electrnico: medina@inb.unam.mx.
263
Medina Fragoso, Durn Hernndez y Rodrguez Ros
La memoria ha sido definida como un proceso para retener (o almacenar) las experiencias pasadas (Bower & Hilgard, 1981); es definida
tambin como la persistencia del aprendizaje en un estado que puede
ser revelado en otro momento. La memoria es la consecuencia usual del
aprendizaje (Squire, 1987) y es un proceso que permite consolidar, almacenar, acceder y recuperar la informacin (Estvez-Gonzlez, GarcaSnchez & Barraquer-Bordas, 1997; Kandel, Schwartz & Jessell, 2000).
Ambos procesos permiten al organismo dar continuidad a la serie de
experiencias que tiene en su vida pasada y presente, obteniendo como
consecuencia mayor xito en su capacidad de adaptacin al entorno al
que pertenece (Aguado-Aguilar, 2001).
Para que la informacin nueva y relevante se almacene, se requiere
de un proceso denominado consolidacin, el cual se presenta durante
la adquisicin de la informacin y persiste por unos segundos, minutos
o pocas horas, dependiendo de las demandas de la experiencia (Duncan, 1949; McGaugh, 1966; Shadmehr & Holcomb, 1997; Izquierdo et
al., 2006). En 1900 Mller y Pilzecker determinaron que el proceso de
consolidacin es frgil mientras se inicia, y con el transcurso del tiempo
se estabiliza tornndose menos vulnerable a la interferencia, lo que permite que la informacin sea almacenada en la memoria de largo plazo
(citado en Lechner, Squire& Byrne, 1999; McGaugh, 2000, 2005).
El establecimiento de la memoria se ha estudiado dentro del marco
experimental desde finales del siglo xix y principios del xx. Algunos de
los estudios pioneros se enfocaron en buscar el sitio donde podra residir o almacenarse la memoria, el cual se sospechaba se encontraba en la
corteza cerebral, debido a que desde finales del siglo xix se identificaron las reas corticales asociadas con la informacin sensorial, motora
y de asociacin.
Los trabajos de Karl Lashley son pioneros en el estudio de los mecanismos de aprendizaje y memoria. Lashley plante que era posible
localizar a la memoria en algn sitio de la corteza cerebral, al cual denomin como el engrama (sitio en el que se lleva a cabo el trazo de la
memoria). Incluso esta hiptesis coincidi con el punto de vista de Pavlov, quien consideraba que el aprendizaje era codificado en la corteza
cerebral. As, de manera sistemtica realiz experimentos empleando
laberintos de diferente complejidad y lesion diferentes regiones de la
corteza cerebral; sus resultados lo llevaron a concluir que el deterioro
en estos procesos se deba al tamao de la lesin y no al sitio de la
corteza cerebral donde sta se localizaba, desarrollando as su teora
264
Participacin de la corteza prefrontal en la memoria de largo plazo
sobre la accin de masas: a mayor lesin cortical mayor deterioro en la

memoria (Kandel et al., 2000). Esta afirmacin ha sido vlida hasta la
fecha y dio la pauta para establecer que la memoria es parte integral de
un procesamiento general de informacin de la actividad de diversas
regiones cerebrales, entre las que se encuentra incluida la corteza cerebral (Killackey, 1990).
El primer trabajo reportado en donde se propuso la participacin
especficamente de la corteza prefrontal en la memoria fue el de Jacobsen (1936), efectuado en monos con lesin en este sitio. En sus estudios
observ que se presentaba un deterioro en una variedad de tareas de
alternancia y de respuesta retardada; en ambas tareas se pone a prueba
la habilidad para recordar eventos especficos. Adems, observ que la
lesin del mismo sitio en humanos no produca problemas de memoria
muy evidentes, como en otras reas corticales.
Algunas observaciones y descripciones de casos clnicos promovieron el inters por el estudio del papel de la corteza cerebral en los
procesos de memoria, ya que por ejemplo en el caso de la enfermedad
de Alzheimer, el dao cortical repercute principalmente en la memoria. As, se desarrollaron modelos animales que han permitido dilucidar la participacin de la corteza en los procesos mnmicos (Killackey,
1990).
Paralelamente, Scoville y Milner (1957) dieron seguimiento a otro
caso clnico, el del paciente H. M., a quien se le extirp parte de la
corteza temporal y del hipocampo como tratamiento para eliminar los
sntomas epilpticos que padeca. Despus de la remocin del tejido cerebral y de aplicar una serie de pruebas, los investigadores observaron
efectivamente la disminucin de los sntomas epilpticos, pero tambin
la prdida en la capacidad de almacenar nuevas memorias de tipo declarativo (almacn que contiene informacin de tipo biogrfico, semntico
y del conocimiento del mundo); mientras que la capacidad para formar
memorias de tipo procedimiento (almacn que contiene informacin
de hbitos y habilidades motoras) no se vio afectada (Kandel, 2006). A
partir de estas observaciones surgieron diferentes trabajos experimentales, de los cuales derivaron varios planteamientos tericos, entre ellos
la teora de sistemas mltiples de memoria (McDonald & White, 1993;
Packard, 1998; Poldrack & Packard, 2003).
La hiptesis de sistemas mltiples de memoria surgi a partir del
debate acerca de que la memoria, formada a partir del entrenamiento
en laberintos, estaba siendo procesada por la construccin de una re265
presentacin interna establecida por los hbitos o por el establecimiento de un mapa cognoscitivo y la espera de encontrar el reforzador en un
lugar especfico. Para corroborar estos fenmenos, Packard y McGaugh
(1996) entrenaron grupos de ratas a recorrer hacia la derecha en el laberinto en T para obtener un reforzador; una vez que aprendieron
la tarea, los investigadores giraron el laberinto 180 grados y realizaron
la prueba de retencin en un solo ensayo, en donde el giro hacia la derecha indicaba que la respuesta se haba memorizado, mientras que si
se daba hacia la izquierda, era indicador de que se haba generado un
mapa espacial en su registro de memoria. Los resultados mostraron que
ambos tipos de representacin fueron manifestados por las ratas. Adems, observaron que cuando se incrementaron los estmulos externos
se favoreca la memoria espacial, y cuando eran escasos estos estmulos
prevaleca la memoria de respuesta de girar hacia la derecha.
Con la finalidad de explorar cules sistemas cerebrales sustentaban
la memoria, una semana despus del mismo entrenamiento administraron lidocana en el estriado o en el hipocampo de las ratas, encontrando
que si la administracin se daba en el hipocampo, la respuesta de giro
hacia la derecha predominaba, mientras que si la administracin se haca en el estriado, dominaba la respuesta basada en la informacin espacial. En una segunda prueba de retencin (dos semanas despus del
entrenamiento) las ratas control mostraron la estrategia de respuesta,
mientras que las ratas a las que se les administr lidocana en el estriado
no presentaron esta conducta; por lo tanto, concluyeron que el estriado
es una estructura importante para la formacin de memorias de tipo
estmulo-respuesta o de hbito. Las ratas a las que se les administr
lidocana en el hipocampo presentaron la estrategia de respuesta, sugiriendo que el hipocampo es una estructura importante para la memoria
espacial (Packard & McGaugh, 1996; Eichenbaum, 2002).
A partir de estos estudios se estableci un diseo experimental denominado de la doble disociacin: la finalidad es demostrar que la
alteracin en la estructura A, pero no en la B, anula la respuesta conductual relacionada con la tarea X, pero no con la tarea Y; mientras que
la interferencia en la estructura B, pero no en la A, anula la respuesta
conductual relacionada con la tarea Y pero no con la tarea X, logrando
as una participacin selectiva en las estructuras cerebrales (figura 1).
Incluso McDonald y White propusieron la triple disociacin entre el
hipocampo, el estriado y la amgdala; empleando tres diferentes modificaciones en el laberinto radial de ocho brazos, encontraron tres diferen266
tes formas de representacin de la memoria, las dos antes mencionadas

y la memoria emocional establecida por la actividad de la amgdala; por
lo tanto, a partir de las demandas de la experiencia de aprendizaje, un
sistema en particular adquiere un control primario sobre el resto de los
sistemas (McDonald & White, 1993; Eichenbaum, 2002). Es importante mencionar que el uso de tareas que permitieron la diferenciacin y
separacin de los componentes (espacial, emocional o de asociacin
estmulo-respuesta) durante la experiencia de aprendizaje fueron de
gran utilidad para determinar cul estructura cerebral regulaba uno u
otro sistema de memoria (McDonald, Ergis & Winocur, 1999).
Figura
1. El diseo
experimental
usado
estudio
la doble
disociacin.
@PIE
= Figura
1. El diseo
experimental
usado para
para elelestudio
de de
la doble
disociacin.
Apoyndose en el paradigma de la doble disociacin, diversos investigadores han propuesto que la corteza temporal tiene una participacin
que la corteza temporal tiene una participacin predominante en el procesamiento de la
predominante en el procesamiento de la memoria declarativa, la cormemoria declarativa, la corteza frontal en la memoria de procedimiento de hbitos y
teza frontal en la memoria de procedimiento de hbitos y habilidades, y
habilidades,
y la neocorteza
en la memoria
procedimiento de tipo
priming
(memoria(memoque
la neocorteza
en la memoria
dedeprocedimiento
de tipo
priming
almacena
vista
previamente a la
tareapreviamente
por aprender y memorizar)
(Squire
y Zola,
ria queinformacin
almacena
informacin
vista
a la tarea
por aprender
1997).
Por
su
parte,
Rosenblum,
Berman,
Hazvi,
Lamprecht
y
Dudai
(1997)
propusieron
que
y memorizar) (Squire & Zola, 1997). Por su parte, Rosenblum, Berman,
Lamprecht
y Dudai
que la corteza insular es
laHazvi,
corteza insular
es importante
para la(1997)
memoria propusieron
de sabores.
importante
para
la
memoria
de
sabores.
En fechas ms recientes se ha reforzado el planteamiento de la participacin cortical en la
En fechas
ms recientes
se ha reforzado
el planteamiento
de lacon
partiformacin
de la memoria.
Touzani, Puthanveettil
y Kandel
(2007) han contribuido
cipacin cortical en la formacin de la memoria. Touzani, Puthanveettil
evidencia experimental que apoya dicho planteamiento. Estos autores han reportado que la
Apoyndose en el paradigma de la doble disociacin, diversos investigadores han propuesto
integridad de la corteza prefrontal es indispensable para ejecutar con eficiencia una tarea de
267
laberinto radial que demanda almacenar constantemente nueva informacin. Si se impide la

sntesis de protenas de novo utilizando la anisomicina en la corteza prefrontal, entonces esta
tarea no puede ejecutarse en forma adecuada, lo cual apunta a la corteza prefrontal como una
y Kandel (2007) han contribuido con evidencia experimental que apoya

dicho planteamiento. Estos autores han reportado que la integridad de
la corteza prefrontal es indispensable para ejecutar con eficiencia una
tarea de laberinto radial que demanda almacenar constantemente nueva informacin. Si se impide la sntesis de protenas de novo utilizando
la anisomicina en la corteza prefrontal, entonces esta tarea no puede
ejecutarse en forma adecuada, lo cual apunta a la corteza prefrontal
como una estructura fundamental para la consolidacin de la memoria
en este tipo de tareas.
Por su parte, Eichenbaum sugiri que dentro del modelo de sistema
de memoria de tipo declarativo, el circuito hipocmpico tiene un peso
importante al interactuar con la organizacin de las representaciones
corticales. Sin embargo, seala que las principales vas del procesamiento de informacin dentro del sistema mltiple de memoria implica conexiones bidireccionales entre las reas corticales de asociacin
(en corteza temporal, parietal, cingulada, olfatoria y prefrontal) y las
otras estructuras cerebrales (cerebelo, estriado, amgdala e hipocampo) implicadas en los tres diferentes tipos de memoria (memoria declarativa, de procedimiento y emocional). Estas conexiones paralelas en
cada sistema desencadenan un mecanismo funcional en el que emerge
la memoria (figura 2). Por lo tanto, la corteza cerebral es un componente central en todos los tipos de memoria y ejecuta distintas funciones
dentro del procesamiento de sta, a travs de las interacciones con sus
propias reas funcionalmente especficas. Estas vas forman parte de la
entrada principal de informacin de orden superior para cada sistema
y al mismo tiempo el mayor sitio de convergencia de los sistemas de
memoria (Eichenbaum, 2002).
Dentro de los sistemas de memoria, una de las interacciones ms
estudiadas ha sido la que se presenta entre la corteza prefrontal y el
hipocampo; uno de los trabajos pioneros es el de Rosene y Van Hoesen
(1977), quienes describieron en monos una proyeccin directa desde la
formacin hipocmpica hacia la corteza prefrontal. En este trabajo los
autores reportaron que el subculum proyecta a regiones de la corteza
frontal medial; por otro lado, Goldman Rakic y colaboradores (1984)
describieron conexiones recprocas entre la porcin caudal del presubculum y la corteza prefrontal dorsolateral, y Barbas y Blatt (1995)
observaron en cerebros de primates la existencia de proyecciones entre
la regin ca1 del hipocampo y la corteza prefrontal (regin medial y
orbital).
268
la corteza cerebral es un componente central en todos los tipos de memoria y ejecuta distintas
funciones dentro del procesamiento de sta, a travs de las interacciones con sus propias reas
funcionalmente especficas. Estas vas forman parte de la entrada principal de informacin de
orden superior para cada sistema y al mismo tiempo el mayor sitio de convergencia de los
Participacin
de la corteza
sistemas de memoria
(Eichenbaum,
2002). prefrontal en la memoria de largo plazo
@PIE
2. Circuitos
neuronales
con proyecciones
bilaterales
la corteza
Figura=2.Figura
Circuitos
neuronales
con proyecciones
bilaterales
entreentre
la corteza
prefron-
prefrontal
estructuras
cerebrales.Se
Se ha
queque
la activacin
de losde
sistemas
de
tal y otrasy otras
estructuras
cerebrales.
hapropuesto
propuesto
la activacin
los sistemas
de memoria
permite
el almacenamiento
de lascondicionadas
respuestas aprendidas
condicionadas
memoria
permite
el almacenamiento
de las respuestas
duranteaprendila
das durante la experiencia de aprendizaje.
experiencia de aprendizaje.
A partir de estos antecedentes Jay, Burette y Laroche (1996) demostraron, en el cerebro de ratas, la existencia de vas directas excitatorias glutamatrgicas que van desde la regin ca1 del hipocampo y el
6
subculum hacia la corteza prefrontal, mediante el anlisis de la potenciacin de largo plazo (ltp). Los autores propusieron que las estructuras mencionadas formaran parte de un circuito comn que puede ser
importante para transferir la informacin dentro de esta red hipocmpico-cortical durante la formacin de un trazo de memoria.
En una revisin, Thierry, Gioanni, Degenetais y Glowinski (2000)
propusieron la existencia de conexiones directas entre el hipocampo,
la corteza prefrontal y el ncleo accumbens, las cuales son mediadas
por una monosinapsis glutamatrgica en donde la activacin de la va
hipocampo-cortical ejerce una influencia sinptica compleja sobre la
mayora de las clulas piramidales de las capas ii-vi de la corteza prefrontal (figura 3). Esta influencia sinptica consiste en una excitacin
monosinptica seguida de potenciales postsinpticos excitatorios tardos en algunos casos, y potenciales postsinpticos inhibitorios rpidos
o lentos, quiz debidos a la subsiguiente activacin de la red cortical
local. Como se ha descrito, el hipocampo y la corteza prefrontal tienen
conexiones recprocas con el ncleo accumbens, por lo que se propone
que estas estructuras operan como una sola entidad ante una experiencia de aprendizaje en ratas. La existencia de estas conexiones directas
269
entre el hipocampo, la corteza prefrontal y el ncleo accumbens sugiere que estas estructuras operan como un circuito integrado, el cual ya
ha sido probado electrofisiolgicamente como tal, en donde las clulas
piramidales de la corteza disparan en sincronizacin con el ritmo theta
hipocmpico (Hartwich, Pollak & Klausberger, 2009).
Tambin se ha descrito que el rea tegmental ventral y la sustancia
nigra compacta proyectan hacia el circuito hipocampo-cortical, por lo
que
se sugiere que la dopamina (sintetizada por las neuronas de estas
Tambin se ha descrito que el rea tegmental ventral y la sustancia nigra compacta proyectan
estructuras)
puede modular la informacin en este circuito. Floresco,
hacia el circuito hipocampo-cortical, por lo que se sugiere que la dopamina (sintetizada por
Seamans
y Phillips (1997) sugirieron que en su conjunto este circuito
las neuronas de estas estructuras) puede modular la informacin en este circuito. Floresco,
neural
proporciona
una va esencial para las tareas de tipo espacial.
Seamans y Phillips (1997) sugirieron que en su conjunto este circuito neural proporciona una
Cada
componente
de
dicho circuito integra funciones cognoscitivas y
va esencial para las tareas de tipo espacial. Cada componente de dicho circuito integra
de planeacin motora, que finalmente son mediados por la corteza prefunciones cognoscitivas y de planeacin motora, que finalmente son mediados por la corteza
frontal.
prefrontal.
Se ha propuesto que la actividad neural en la va hipocmpica y corSe ha propuesto que la actividad neural en la va hipocmpica y cortical influye en el proceso
tical influye en el proceso de consolidacin de la memoria y la memoria
de consolidacin de la memoria y la memoria de trabajo (Davis et al., 1998), siendo este
de trabajo (Davis et al., 1998), siendo este circuito dependiente de la
circuito dependiente de la activacin de los receptores de NMDA (Laroche, Davis y Jay, 2000).
activacin de los receptores de nmda (Laroche, Davis & Jay, 2000).
Figura 3. Proyecciones aferentes y eferentes entre la corteza prefrontal y el hipocampo. La activacin de este circuito permite el almacenamiento de las respuestas
condicionadas aprendidas durante la experiencia de aprendizaje.
270
A travs del uso de marcadores de genes de expresin temprana,

como zif268 y la expresin de la protena gap-43 en las neuronas hipocmpicas y corticales, se ha fortalecido el conocimiento de la participacin de este circuito en la formacin de la memoria. Como es sabido, los
genes de expresin temprana se utilizan como un ndice de activacin
neuronal y se ha propuesto que su actividad desencadena eventos requeridos para la plasticidad sinptica y la formacin de la memoria. La protena gap-43 se ha asociado al crecimiento axonal en las terminales presinpticas, siendo un marcador de nuevos contactos sinpticos. Maviel,
Durkin, Menzaghi y Bontempi (2004), al emplear ambas tcnicas en el
cerebro del ratn, sugieren que los cambios observados en la expresin
de genes no solamente estn relacionados con el nivel del desempeo
de la tarea, sino que reflejan el aumento de la actividad neuronal sobre
regiones neocorticales especficas implicadas en el almacenamiento de
la memoria a largo plazo y la evocacin, sugiriendo que el hipocampo,
la corteza prefrontal, el cngulo anterior y la corteza parietal reflejan un
proceso integrativo entre lo cognoscitivo y lo conductual.
La tarea de discriminacin entre tres olores es de las ms utilizadas
en el estudio de la consolidacin de la memoria y la participacin de la
corteza prefrontal. En la rata el aprendizaje de esta tarea es sencillo porque se basa en la conducta de exploracin espontnea y se asocia un olor
a un reforzador (alimento), ya que las ratas se encuentran motivadas en
lo referente al apetito. El entrenamiento se desarrolla en una sesin con
tres ensayos; la adquisicin de la tarea se realiza en pocos minutos y la
memoria se mantiene sin cambios hasta por una semana (Sara, Roullet
& Przybyslawski, 1999). Entre los primeros estudios que utilizaron esta
tarea se encuentran los de Tronel y Sara (2002), quienes con el empleo
de la tcnica de inmunorreaccin para el gen temprano c-fos, encontraron un aumento en su expresin en diversas regiones cerebrales durante
los procesos de aprendizaje y de memoria, lo cual sugiere la activacin
de la red neuronal activada por dichos procesos cognoscitivos. Adems,
durante la fase de consolidacin estos autores observaron el aumento de
la expresin de c-fos dos horas despus del entrenamiento de la tarea
de discriminacin de olores, particularmente en la corteza prefrontal y
en el ncleo de la amgdala basolateral; mientras que durante la fase de
evocacin la expresin de c-fos aument en la habnula lateral. Estos hallazgos sugirieron que diferentes circuitos neuronales se activan durante
el establecimiento y la evocacin de esta tarea.
271
Por otro lado, los sistemas de neurotransmisin relacionados con

los procesos cognoscitivos superiores han sido estudiados utilizando
este mismo paradigma conductual. As, el sistema glutamatrgico se ha
relacionado con el circuito monosinptico hipocampo-cortical (Jay et
al., 1996; Laroche et al., 2000; Thierry et al., 2000; Hasselmo, 2005). Se
ha reportado que la interferencia del sistema glutamatrgico con el cido fosfonoeptanoico 2-amino-5 (apv, antagonista para los receptores
nmda) administrado en los ventrculos o en la corteza prefrontal (cinco
minutos o dos horas despus del entrenamiento) produce amnesia en
las ratas entrenadas en la tarea de discriminacin de olores 48 horas
despus del entrenamiento, cuando se realiza la prueba de retencin.
Se sugiere entonces que la activacin de los receptores glutamatrgicos
en la corteza prefrontal es importante para el proceso de consolidacin
de la memoria (Tronel & Sara, 2003).
Otro sistema de neurotransmisin que se ha estudiado es el noradrenrgico. Se sabe que el locus coeruleus est formado por neuronas
noradrenrgicas que proyectan hacia toda la corteza frontal (Morrison,
Grzanna, Molliver & Coyle, 1978; Sakaguchi & Nakamura, 1987) y se
ha reportado la participacin de estas vas en los procesos cognoscitivos (para revisin vase Arnsten, 1997). En otro estudio se report
que el timolol (antagonista a receptores -adrenrgicos) administrado
intracerebroventricularmente dos horas despus de un entrenamiento
en la tarea de discriminacin de olores, produce en la rata un efecto
amnsico en la prueba de retencin realizada 48 horas despus (Sara
et al., 1999). Apoyndose en estos antecedentes y siguiendo el mismo
paradigma conductual, Tronel, Feenstra y Sara (2004) administraron timolol en la corteza prefrontal y encontraron que el tratamiento deterior la memoria de las ratas cuando se realiz la prueba de retencin 48
horas despus. Adems, en este mismo estudio, usando una tcnica de
microdilisis se report el aumento en la liberacin de noradrenalina en
la corteza prefrontal cerca de las dos horas siguientes al entrenamiento,
por lo que estos autores propusieron que esta liberacin y activacin del
sistema noradrenrgico en la corteza prefrontal tiene una participacin
importante en el proceso de consolidacin de la memoria, dentro de
una ventana temporal alrededor de dos horas de iniciada la experiencia
de aprendizaje, lo cual motiva a cuestionarnos cul es el mecanismo fisiolgico que desencadena esta activacin tarda observada en esta fase
de consolidacin.
272
Se sabe que el sistema colinrgico tambin participa en el proceso

de memoria. Se ha reportado que las neuronas de la neocorteza incrementan la liberacin de acetilcolina ante las demandas del ambiente de
alertamiento, ante la actividad motora (Day, Damsma & Fibiger, 1991),
ante una situacin de estrs (Rosenblad & Nilsson, 1993) o por la estimulacin auditiva, visual y gustativa (Inglis & Fibiger, 1995; Shimura
& Yamamoto, 1995). Adems, el condicionamiento de la discriminacin
tctil induce el incremento de este neurotransmisor en la corteza somatosensorial (Butt, Testtyler & Dykes, 1997) y se han asociado los cambios
en la concentracin de acetilcolina en la corteza insular con el condicionamiento de aversin al sabor (Lpez-Garca, Fernndez-Ruiz, Bermdez-Rattoni & Tapia, 1990; Naor & Dudai, 1996) y con la experiencia de
aprendizaje de identificar entre un sabor novedoso y uno familiar. Cuando la rata identifica un sabor novedoso incrementa la concentracin de
este neurotransmisor, y cuando el sabor es familiar disminuye la concentracin (Miranda, Ramrez-Lugo & Bermdez-Rattoni, 2000).
Basndose en estos datos, Carballo Mrquez y colaboradores (2007)
entrenaron a ratas en la tarea de discriminacin de olores y administraron escopolamina (antagonista a receptores colinrgicos de tipo muscarnicos) en la corteza prefrontal, antes o inmediatamente despus del
entrenamiento. La administracin previa al entrenamiento no produjo
efectos en el aprendizaje, pero s produjo amnesia, e incluso la administracin despus del entrenamiento produjo un efecto amnsico en la
prueba de retencin realizada 24 horas despus. Los autores propusieron que el sistema colinrgico, a travs de la activacin de los receptores de acetilcolina de tipo muscarnicos en la corteza prefrontal, es importante para la consolidacin de la informacin en este tipo de tarea.
Briand, Gritton, Howe, Young y Sarter (2007) proponen que el sistema dopaminrgico forma parte de los sistemas neuromoduladores
que interactan con la actividad de la corteza prefrontal, y que es probable que este neurotransmisor tambin participe en los mecanismos
de los procesos cognoscitivos. Se ha reportado que durante la consolidacin de la memoria de ratas entrenadas en una tarea de evitacin
inhibitoria participan diversos sistemas de neurotransmisin tales como
los sistemas gabargico, dopaminrgico y glutamatrgico. Cuando
Mello e Souza y colaboradores (2000) administraron un antagonista
a receptores dopaminrgicos tipo D1, un antagonista para receptores
glutamatrgicos tipo nmda o un agonista gabargico para receptores
tipo gabaA, inmediatamente, a los 90 180 minutos despus del entre273
Fragoso, Durn
y Rodrguez Ros
dopaminrgicos tipo Medina
D1, un antagonista
para Hernndez
receptores glutamatrgicos
tipo NMDA o un
agonista GABArgico para receptores tipo GABAA, inmediatamente, a los 90 180 minutos
namiento encontraron efectos amnsicos en las ratas cuando realizaron

la prueba de retencin 24 horas despus. Estos hallazgos los llevaron
prueba de retencin 24 horas despus. Estos hallazgos los llevaron a proponer que durante el
a proponer que durante el procesamiento cognoscitivo los sistemas de
procesamiento
cognoscitivo
los sistemasentre
de neurotransmisin
interactan
entre s, de
neurotransmisin
interactan
s, favoreciendo
la integracin
favoreciendo
la integracin
de los mecanismos
llevan a generar
la actividad
neural
los mecanismos
que llevan
a generarque
la actividad
neural
correspondiencorrespondiente
a las demandas
la tarea.
te a las demandas
de ladetarea.
Es interesante
recalcar
que de
la los
activacin
los sistemascitados
de neuEs interesante
recalcar que
la activacin
sistemas dede
neurotransmisin
rotransmisin
citados
anteriormente
desempea,
dentro
de
la
corteza
anteriormente desempea, dentro de la corteza prefrontal, un papel importante en
el
prefrontal,
un
papel
importante
en
el
mecanismo
de
consolidacin
mecanismo de consolidacin de la memoria (figura 4). Una amplia variedad de estudios hande la
memoria (figura 4). Una amplia variedad de estudios han demostrado
demostrado la consistente participacin de estos sistemas en otras estructuras cerebrales
la consistente participacin de estos sistemas en otras estructuras cereinvolucradas en la memoria, como por ejemplo el hipocampo, la amgdala, el ncleo caudado
brales involucradas en la memoria, como por ejemplo el hipocampo, la
(estriado), de tal manera que si se interfiere con el funcionamiento de alguno de ellos en
amgdala, el ncleo caudado (estriado), de tal manera que si se interfiealguna de las estructuras, la memoria se deteriora en todos los casos (Kandel et al., 2000).
re con el funcionamiento de alguno de ellos en alguna de las estructuras, la memoria se deteriora en todos los casos (Kandel et al., 2000).
despus del entrenamiento encontraron efectos amnsicos en las ratas cuando realizaron la
@PIE = Figura 4. Proyecciones aferentes y eferentes entre la corteza prefrontal y otras
Figura 4. Proyecciones aferentes y eferentes entre la corteza prefrontal y otras
estructuras
cerebrales.
La interferencia
de algn sistema
de neurotransmisin
en alguna de las en
estructuras
cerebrales.
La interferencia
de algn
sistema de neurotransmisin
estructuras
la corteza
prefrontal)
en produce
la memoria
de largoen la
alguna de(incluyendo
las estructuras
(incluyendo
la produce
corteza deterioro
prefrontal)
deterioro
memoria de largo plazo.

plazo.
Tambin hay estudios que demuestran la participacin del sistema

endocrino en los procesos cognoscitivos (Applezweig & Baudry, 1955;
12
Murphy & Miller, 1955; Gold & McGaugh, 1977). Los corticosteroides (mineralocorticoides y glucocorticoides) sintetizados en la glndula
adrenal son transportados por la transcortina (una globulina localizada en el plasma) hacia los sitios blanco para activar los receptores
274
intracelulares correspondientes y desencadenar funciones fisiolgicas

importantes en el metabolismo del organismo (Buckingham, 2000).
Estas hormonas, por sus caractersticas lipoflicas atraviesan la barrera
hematoenceflica y se unen a sus receptores (tipo I o tipo II, respectivamente) en diversas partes del cerebro. Se sabe que los receptores a
mineralocorticoides se encuentran distribuidos en el sistema lmbico,
mientras que los receptores a glucocorticoides se encuentran distribuidos ampliamente en el cerebro (Bohus, 1970; Cintra et al., 1994; Morimoto, Morita, Ozawa, Yokoyama & Kawata, 1996). Se ha reportado que
la activacin de estos ltimos receptores, inmediatamente despus de la
experiencia de aprendizaje, en la amgdala, hipocampo, ncleo accumbens y el estriado produce mejora en la retencin de ratas entrenadas
en tareas aversivas (Roozendaal, 2002; 2003; Medina, et al., 2007).
Roozendaal, McReynolds y McGaugh (2004) administraron ru
28362 (agonista a los receptores a glucocorticoides) inmediatamente
despus del entrenamiento en una tarea de evitacin inhibitoria y 48
horas despus, en la prueba de retencin, en la corteza prefrontal de
la rata y observaron nuevamente el efecto antes mencionado. En este
trabajo tambin reportaron que la mejora en la memoria es bloqueada
por la administracin de antagonistas adrenrgicos en la amgdala basolateral, lo cual muestra una interaccin entre la corteza prefrontal y la
amgdala. Los autores concluyeron que esta interaccin es importante
en la formacin de la memoria y que los mecanismos desencadenados
por las hormonas durante este proceso permiten un mejor almacenamiento de la informacin a largo plazo.
Estos hechos relevantes descritos en los estudios anteriores nos llevan a pensar que los sistemas de neurotransmisin y el sistema hormonal (los corticosteroides, en este caso) forman parte de los mecanismos
que llevan a dar origen al almacenamiento de largo plazo de la informacin generada por la experiencia, destacando nuevamente la interaccin entre las estructuras corticales y subcorticales (figura 5).
Por otro lado, las tcnicas electrofisiolgicas han sido de gran utilidad para estudiar las oscilaciones neurales y sus implicaciones funcionales; histricamente se ha relacionado al ritmo theta hipocmpico
en dos funciones conductuales principales; a saber, en los movimientos
voluntarios y en los procesos cognoscitivos. Los movimientos incluyen
el movimiento libre, la rueda de ejercicio, el husmeo, los movimientos
de los bigotes en roedores, etc. Tambin se ha asociado la presencia de
ritmo theta en otras respuestas conductuales, como la interfase senso275
ritmo theta hipocmpico en dos funciones conductuales principales; a saber, en los

movimientos voluntarios y en los procesos cognoscitivos. Los movimientos incluyen el
movimiento libre, la rueda de ejercicio, el husmeo, los movimientos de los bigotes en
Medina
Fragoso,
Durn
Hernndez
y Rodrguez
roedores, etc. Tambin
se ha
asociado
la presencia
de ritmo
theta en Ros
otras respuestas
conductuales, como la interfase sensorio-motora, la inmovilidad en roedores debido al
rio-motora, la inmovilidad en roedores debido al condicionamiento al

condicionamiento al miedo o la atencin a los predadores.
miedo o la atencin a los predadores.
@PIE = Figura 5. El sistema endocrino interacta con los mecanismos intrnsecos de los
Figura 5. El sistema endocrino interacta con los mecanismos intrnsecos de los

sistemas de
durantedurante
la formacin
de la memoria
plazo. de largo plazo.
sistemas
deneurotransmisin
neurotransmisin
la formacin
dede
lalargo
memoria
Existe tambin
innumerable
evidencia cientfica
que correlaciona
ritmo correlaciona
theta con el
Existe
tambin
innumerable
evidencia
cientficael que
el
aprendizaje
y
la
memoria.
Se
ha
documentado
que
las
lesiones
en
el
septum
medial,
adems
ritmo theta con el aprendizaje y la memoria. Se ha documentado que
de afectar
la memoria
en diversas
tareas
en las cuales
hay el componente
espacialla
o episdico,
las
lesiones
en el
septum
medial,
adems
de afectar
memoria en
se disminuye
la potencia
y la cantidad
ritmo
(para una revisin
vase Hasselmo,
diversas
tareas
en las
cualesdel
hay
el theta
componente
espacial
o episdico,
se2005).
disminuye
la hipocmpico
potencia tambin
y la cantidad
del ritmo
theta de
(para
una
El ritmo theta
se ha correlacionado
con procesos
atencin
y revisin
vaseenHasselmo,
2005).la El
ritmo
theta
hipocmpico
tambin se ha
aprendizaje,
los cuales se aumenta
potencia
de dicho
ritmo
y, cuando se ha sincronizado
correlacionado con procesos de atencin y aprendizaje, en los cuales se
aumenta la potencia de dicho ritmo y, cuando se ha sincronizado14el estmulo condicionado con la actividad theta, la tasa de condicionamiento
al estmulo se aumenta. Se ha sugerido entonces que el desempeo de
respuestas conductuales guiadas por la memoria precisan de la interaccin entre la seleccin de los procesos motores y la recuperacin
de la memoria, que requieren de ritmo theta para la sincronizacin e
integracin de estos dos procesos aparentemente independientes. La
funcin de las oscilaciones hipocmpicas theta se ha asociado con a)
la codificacin del aprendizaje y la recuperacin de la memoria; b) la
recuperacin de secuencias dependientes del contexto; c) el filtrado de
276
informacin en la corteza entorrinal, y d) la sincronizacin de interacciones con la corteza prefrontal.

En cuanto al inters en este escrito sobre las interacciones entre la
corteza prefrontal y el hipocampo, existe suficiente evidencia experimental que indica una clara relacin de fase entre los disparos de potenciales de accin en la corteza prefrontal y el ritmo theta hipocmpico.
Por otro lado, las lesiones que alteran este ritmo no afectan directamente el comportamiento o el aprendizaje inicial, sino la consolidacin de
esta informacin, interfiriendo con la memoria y con su recuperacin
a largo plazo. Por esto se ha propuesto que los procesos de la seleccin
de la respuesta conductual estn localizados fuera del hipocampo, pero
deben interactuar fuertemente con la funcin hipocmpica, por lo que
se sugiere que la corteza prefrontal codificara las nuevas asociaciones
entre los estados y las acciones, promoviendo la respuesta conductual
adecuada a travs de las asociaciones configuradas previamente a la
recuperacin de la memoria.
En un estudio preliminar llevado a cabo por Durn y Rodrguez,
al estudiar las oscilaciones electrofisiolgicas que modulan el circuito
hipocampo-cortical antes, durante y despus del entrenamiento en una
tarea de memoria espacial en un grupo de ratas adultas que fueron sometidas al entrenamiento en el laberinto acutico de Morris durante
dos das consecutivos, se observ que la correlacin electroencefalogrfica ipsilateral se increment entre la corteza prefrontal y el hipocampo,
y que ste aument; en los ndices de correlacin fue mucho mayor
durante la retencin o evocacin, la cual se realiz ocho das despus
del entrenamiento. Esto sugiere una plasticidad funcional en el circuito
hipocampo-cortical promovida por la experiencia de aprendizaje y el
procesamiento de la memoria, es decir, el procesamiento y la codificacin de la informacin se hace ms eficiente o armnico como consecuencia de un aprendizaje. Este experimento aporta evidencias acerca
de que el aprendizaje promueve modificaciones que sincronizan la actividad neural en la comunicacin de los circuitos hipocampo-corticales
relacionados con los procesos cognoscitivos superiores. Este hallazgo,
as como los de otros grupos de investigacin ya mencionados, sustentan la hiptesis de que las redes neuronales asociadas a los procesos de
memoria y aprendizaje promueven una plasticidad cerebral, que a su
vez modula la integracin fisiolgica y la respuesta conductual de un
organismo (figura 6).
277
Como hemos venido sealando, la corteza prefrontal participa en

la formacin de la memoria a travs de la red neuronal que establece
por sus conexiones con otras estructuras cerebrales; aunque tambin se
ha propuesto la existencia de circuitos cortico-corticales implicados en
la formacin de la memoria de largo plazo (figura 7). Fuster propone un
modelo en el cual las memorias y el conocimiento obtenido estn constituidos en redes corticales organizadas y distribuidas jerrquicamente,
lo que incluye mdulos fisiolgicos corticales (columnas microscpicas
con un arreglo geomtrico especializado en una funcin motora o sensorial), sealando un procesamiento cortical, cognoscitivo y asociativo con
el ambiente o con la experiencia de aprendizaje. En este modelo los mdulos funcionales constituyen la base y sucesivamente se incluyen otras
reas para formar una red de memoria especializada, interactiva y con
mltiples intersecciones entre los mdulos. As, la neocorteza alberga un
inmenso arreglo de distintas redes neurales dedicadas a la representacin
y evocacin del conocimiento almacenado por el organismo.
Figura
Promedio
(+/- ee)
dedelalaactividad
electroencefalogrfica
@PIE =6.Figura
6. Promedio
(+/-de
ee)ladecorrelacin
la correlacin
actividad electroencefalogrfica
(3-20 Hz) del circuito hipocmpico-cortical del hemisferio derecho (Der) e izquierdo
(3-20 Hz) del circuito hipocmpico-cortical del hemisferio derecho (Der) e izquierdo (Izq) en
(Izq)
en ratas adultas sometidas al aprendizaje espacial en el laberinto acutico de
ratas adultas
sometidas
aprendizaje
espacial
en else
laberinto
de Morris. Seen
obtuvo
Morris.
Se obtuvo
un al
registro
basal,
despus
realizacutico
el entrenamiento
dos das
consecutivos
(sesin
de
aprendizaje
y
de
consolidacin)
y
se
realiz
la
prueba
un registro basal, despus se realiz el entrenamiento en dos das consecutivos (sesin de de
retencin ocho das despus (registro de la evocacin de la memoria). Obsrvese el
aprendizaje y de consolidacin) y se realiz la prueba de retencin ocho das despus (registro
aumento del ndice de correlacin en el entrenamiento y la retencin.
de la evocacin de la memoria). Obsrvese el aumento del ndice de correlacin en el
entrenamiento y la retencin.
278
Adems, se sugiere que la memoria emerge a travs de una amplia red de conexiones formada
a partir de la experiencia. Las poblaciones celulares que participan representan la percepcin
Adems, se sugiere que la memoria emerge a travs de una amplia red

de conexiones formada a partir de la experiencia. Las poblaciones celulares que participan representan la percepcin sensorial y la actividad
motora asociadas a la experiencia y que en conjunto generan la memoria, participando mdulos dispersos y distribuidos en la corteza; incluso
esta red de memoria es interregional y forma uniones en regiones
continuas y alejadas entre s. Debido al gran nmero de neuronas que
interactan en las redes de memoria, stas pueden diferir de otras por
su complejidad, contenido, origen y temporalidad, de tal manera que
hay una individualidad entre ellas a pesar de que se encuentran empalmadas, pudiendo compartir nodos comunes en las mltiples redes de
memorias (Fuster, 2009).
En relacin con la interaccin entre estas redes cortico-corticales
y las estructuras subcorticales, el autor propone que, por ejemplo, el
hipocampo que almacena informacin declarativa interacta con la
neocorteza, fortaleciendo as el trazo de memoria y la consolidacin
de la informacin en esta regin, abarcando las zonas de asociacin en
cada uno de los lbulos cerebrales. Sugiere que la informacin que va
siendo adquirida activa redes de memoria que van desde el nivel sensorial y el motor culminando en las redes ms complejas que integran las
reas de asociacin, en donde la conectividad es recproca y favorece
mecanismos de retroalimentacin entre ellas.
El tipo de conectividad que se propone en el modelo y que se establece entre las redes puede estar basado a travs de los gradientes anatmicos descritos por otros autores: a) un gradiente filogentico dado
por el aumento del volumen cortical, la neocorteza (Rockel, Hiorns &
Powel, 1980; Northcutt & Kaas, 1995); b) un gradiente ontogentico
dado por la maduracin del sistema nervioso y el aumento en la mielinizacin (Barkovich, 1995), y c) un gradiente de conectividad a lo largo
de la jerarqua cortical ascendente entre las rea sensoriales y motoras
(Petrides, Alivisatos, Evans & Meyer, 1993).
Este modelo fue propuesto a partir de datos obtenidos a travs de
registros con microelectrodos, del anlisis computacional de potenciales corticales y de tcnicas de imagenologa funcional llevados a cabo en
primates y humanos. Por ejemplo, en un estudio en monos que fueron
entrenados para realizar tres secuencias de movimientos diferentes con
sus manos (presionar, empujar y rotar) y que fueron asociadas a estmulos auditivos o visuales, se encontr que la actividad elctrica de un
grupo de neuronas en la corteza prefrontal, registradas antes y durante
279
la ejecucin de la tarea aumentaron la tasa de disparo neural poco antes

de generar la respuesta planeada de una de las secuencias de respuesta
dada (Shima, Isoda, Mushiake & Tanji, 2007).
En otro estudio se observ la aceleracin en la descarga de disparos
en la actividad de las neuronas de la corteza prefrontal durante una ejecucin de predictibilidad de la respuesta, reforzada ante la presencia de
estmulos visuales (Quintana & Fuster, 1999). En humanos, empleando
la tcnica de resonancia magntica funcional, se realizaron estudios durante una tarea de memoria visual, espacial y verbal en donde las personas tenan que responder si un estmulo dado haba o no sido presentado con anterioridad (apareamiento), con retardos tempranos y tardos
entre los estmulos. Encontraron que en el transcurso de la ejecucin
estmulo dado haba o no sido presentado con anterioridad (apareamiento), con retardos
de las tempranos
tareas, ydiferentes
zonas corticales incrementan su actividad neutardos entre los estmulos. Encontraron que en el transcurso de la ejecucin de
ronal, las
lotareas,
cualdiferentes
muestra
en conjunto el mecanismo de percepcin y de la
zonas corticales incrementan su actividad neuronal, lo cual muestra en
respuesta
dada
(Courtney,
Ungerleider,
& Haxby,
1997;Keil
Pollmann
conjunto el mecanismo de percepcin
y de la respuestaKeil
dada (Courtney,
Ungerleider,
y
& VonHaxby,
Cramon,
2000;
Crottaz-Herbette,
Anagnoson
&
Menon,
1997; Pollmann y Von Cramon, 2000; Crottaz-Herbette, Anagnoson y Menon, 2004; 2004;
Buchsbaum,
Olsen,
Koch
& Berman,
2005;
Goldstein et al., 2005).
Buchsbaum,
Olsen, Koch
y Berman,
2005; Goldstein
et al., 2005).
= Figura cortico-corticales
7. Circuitos cortico-corticales
forman a
a partir
unauna
experiencia
de
Figura @PIE
7. Circuitos
que que
se se
forman
partirdede
experiencia
de
aprendizaje.
Los valos
muestran los
los grupos
grupos dedeneuronas
de diferente
tamao,tamao,
que
aprendizaje.
Los valos
muestran
neuronas
de diferente
que
interactan
parapara
dardar
una
correcta.
interactan
unarespuesta
respuesta correcta.
proponeque
que ante
las demandas
de la tarea, se
regiones
FusterFuster
propone
ante
las demandas
devanlaensamblando
tarea, sediferentes
van ensamblando
corticales
que son activadas
durante laque
percepcin
los estmulos,durante
la discriminacin
entre
diferentes
regiones
corticales
son de
activadas
la percepcin
ellos, el aprendizaje, la memoria y la respuesta emitida; as, sucesivamente se va formando
una red de memoria amplia que ensambla las reas corticales asociadas con la experiencia
(figura 7).
280
19
de los estmulos, la discriminacin entre ellos, el aprendizaje, la memoria y la respuesta emitida; as, sucesivamente se va formando una red
de memoria amplia que ensambla las reas corticales asociadas con la
experiencia (figura 7).
Corolario
Como puede concluirse en este texto, existe una organizacin cerebral
muy compleja en la que diferentes estructuras pueden estar implicadas
en aspectos especficos del aprendizaje y la memoria, y que con el uso
de tcnicas adecuadas y paradigmas conductuales que permiten disecar
los componentes implcitos (espacio, informacin sensorial, habilidades
motoras, etc.) se ha podido asociar la actividad especfica de alguna
estructura cerebral con uno de los componentes. Este fenmeno no es
caracterstico de una especie animal, sino que es consistente a lo largo
de la escala filogentica en mamferos.
Es importante sealar que las estructuras subcorticales se han asociado a funciones ms especficas, mientras que la corteza prefrontal
est asociada a funciones menos especficas o ms integrativas, teniendo as una amplia participacin en los diferentes tipos de tareas. Esto ha
permitido visualizar que la memoria no es un proceso unitario, sino ms
bien uno que incluye mltiples componentes mediados por regiones cerebrales distintas, lo cual finalmente lleva a la formacin de circuitos o
redes neuronales que emergen dependiendo de las caractersticas de
una experiencia.
Como hemos visto a lo largo de esta lectura, hay suficiente evidencia que muestra la participacin de la corteza prefrontal en el proceso
de consolidacin de la memoria, lo cual no descarta su participacin
durante la memoria de trabajo. Este tipo de memoria es un almacn
relevante slo por un periodo limitado, generalmente de segundos a minutos, y es una fuente comn nica con capacidad reducida que puede
ser empleada en tareas de aprendizaje, lectura, comprensin, etc. Incluso la memoria de trabajo es considerada como un sistema ejecutivo
central encargado de la solucin de problemas (Goldman-Rakic 1990;
Baddeley 1995; Squire, 1987).
Por otro lado, las conexiones sinpticas y elctricas entre la corteza
prefrontal y el hipocampo sugieren en gran medida que estas estructuras forman un circuito integrativo que puede ser fundamental para la
281
transferencia de la informacin entre el hipocampo y las redes corticales,

no slo para la formacin de trazos de memoria, sino para permitirle
al individuo modular y decidir sus respuestas conductuales asociando el
aprendizaje previo, en lo que podra denominarse plasticidad funcional.
Agradecimientos
Agradecemos el apoyo tcnico de Arturo Martnez, al M. V. Z. Martn
Garca Servn, y especialmente a la M. V. Z. Norma Serafn por su
valioso apoyo en la revisin bibliogrfica y en el formato de las referencias para este texto. As como tambin por el financiamiento otorgado
por los proyectos inb-ur304 y dgapa-papiit in215107.
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288
Funcionalidad cerebral
y comportamiento
X
Alcohol y corteza prefrontal
Araceli Sanz Martin1

Gloria Santana Madrigal
Claudia del Carmen Amezcua Gutirrez
Emilio Gum Daz
El consumo de alcohol constituye un grave problema de salud en
Mxico. De acuerdo con datos del gobierno federal (Becerra-Acosta,
2008), en nuestro pas ms de 32 millones de personas entre los 12 y
los 65 aos de edad ingieren alcohol. El consumo de esta sustancia se
asocia con 44% de los intentos de suicidio, 77% de los suicidios consumados, 60% de los casos de violencia en contra de la mujer, 50% de los
homicidios y 60% de los accidentes de trfico mortales. Uno de cada 10
mexicanos afirma haber tenido problemas laborales debido al consumo
de alcohol, y en 10% de las muertes por accidentes industriales los afectados haban ingerido esta sustancia.
Aunque el alcohol es un depresor del sistema nervioso central, su
ingestin moderada, al igual que la de otros depresores, puede reducir
la ansiedad y producir una desinhibicin del comportamiento. Los signos individuales de intoxicacin varan desde el afecto expansivo y vivaz
hasta variaciones del estado de nimo y arrebatos emocionales no controlados, que pueden tener componentes violentos. Cuando la intoxica-
1.
Instituto de Neurociencias de la Universidad de Guadalajara. Correo electrnico: aracelisanz@yahoo.com.
291
Araceli Sanz Martin et al.
cin es grave, puede haber un deterioro general del funcionamiento del

sistema nervioso central (snc), e incluso un estado de anestesia general
(Fleming, Mihic & Harris, 2006).
Metabolismo del alcohol
Para poder comprender cmo es que el alcohol ejerce estas acciones
sobre el sistema nervioso central, es necesario analizar la serie de procesos implicados en su metabolismo.
El metabolismo del alcohol contiene cuatro fases: absorcin, distribucin, metabolismo y eliminacin. En la primera fase, despus de
ingerido el alcohol es absorbido rpidamente dentro del torrente sanguneo desde el tracto gastrointestinal. La absorcin ocurre tanto en el
estmago como en el intestino delgado, aunque en este ltimo se efecta con mayor rapidez (Fleming et al., 2006). La velocidad de absorcin
depende de factores tales como la cantidad de alcohol ingerido, los grados de alcohol de la bebida, la rapidez de la ingestin, y de la cantidad y
composicin de la comida en el estmago (Fleming et al., 2006). Enseguida de la absorcin, el alcohol que circula por la sangre se distribuye
en forma homognea por todo el organismo, llegando a rganos de alta
vascularizacin como el cerebro, los pulmones y el hgado.
El hgado metaboliza al alcohol a partir de una serie de procesos enzimticos que se describirn ms tarde. La velocidad con que se efecta
dicho metabolismo depende de la velocidad de absorcin del alcohol
desde el tracto gastrointestinal; si la absorcin es rpida, la cantidad
de alcohol almacenada en el hgado puede exceder la capacidad metablica de la enzima alcohol deshidrogenasa (adh), permitiendo que
una gran cantidad de alcohol escape y alcance la circulacin sistmica,
dando como resultado grandes picos de concentracin de alcohol en la
sangre (bac).
En el hgado el alcohol es convertido en acetaldehdo por accin
de la enzima alcohol deshidrogenasa (adh), y despus en acetato por
la enzima aldehdo deshidrogenasa (aldh). Grandes cantidades de
acetato se liberan a la circulacin sistmica y despus son oxidadas en
bixido de carbono (CO2) y agua (H2O) en los tejidos extrahepticos.
La enzima cyp2e1, que forma parte del citocromo P450 del hgado, tambin contribuye al metabolismo en concentraciones altas de alcohol. La
catalasa tambin genera acetaldehdo a partir del alcohol (figura 1). En
292
los individuos con funcin heptica normal, se metabolizan aproximadamente 10 ml de alcohol por hora (Brailowsky, 1995).
Aunque el alcohol es metabolizado en gran medida por oxidacin
seriada en el hgado, pueden estar involucrados otros tejidos. Por ejemplo, 20% del alcohol ingerido se metaboliza en la mucosa digestiva antes de alcanzar la circulacin sistmica; mientras que el 80% restante
penetra en la circulacin y subsecuentemente es metabolizado en el
hgado.
El alcohol tambin se metaboliza en tejidos que no contienen adh
por medio de las enzimas citocromo P450 y la catalasa (figura 1). La
isoenzima P4502E1, que forma parte del citocromo P450, participa en
oxidacin
del alcohol
en el en
cerebro
tanto
nerviosas
como
P450, la
participa
en la oxidacin
del alcohol
el cerebro
tantoen
enclulas
clulas nerviosas
como
en
en clulas gliales; dicha enzima se encuentra presente en la corteza
clulas gliales; dicha enzima se encuentra presente en la corteza cerebral, el cerebelo, el
cerebral, el cerebelo, el tlamo y el hipocampo (Hansson, Tindberg,
tlamoIngelman-Sundberg
y el hipocampo (Hansson,
Tindberg, 1990;
Ingelman-Sundberg
y Kohler,Kamimura
1990; Sohda,&
& Kohler,
Sohda, Shimizu,
Shimizu,
Kamimura1993;
y Okumura,
1993;&Warner
y Gustafsson,
1994).
Okumura,
Warner
Gustafsson,
1994).
@PIE = Figura 1. Metabolismo del alcohol. H2O2 Perxido; H2O Agua; NADPH nicotinamina
Figura 1. Metabolismo del alcohol. H2O2 Perxido; H2O Agua; nadph nicotinamina
+
nicotinamina
adenina
adenina
dinucletido
(sin fosforilar);
P4502E1
citocromocitocromo
P450; NADP
adenina
dinucletido
(sin fosforilar);
P4502E1
P450;
nadp+ nicotinamina
adenina (fosforilada);
dinucletido (fosforilada);
nad nicotinamina
dinucletido;
alcoNAD+ nicotinamina
adenina adenina
dinucletido;
ADH adh
alcohol
dinucletido
+
hol deshidrogenasa; aldh aldehdo deshidrogenasa.
deshidrogenasa; ALDH aldehdo deshidrogenasa.
Finalmente el alcohol es eliminado de acuerdo con dos mecanismos: es

Finalmente
el alcohol
eliminado
acuerdo conpor
dos mecanismos:
es lgrimas
excretado por
la orina o
excretado
poresla
orina odeeliminado
exhalacin,
o sudor;
o eliminado por exhalacin, lgrimas o sudor; o es metabolizado por oxidacin seriada. La
293 con el individuo y con la influencia de

velocidad de eliminacin del alcohol vara de acuerdo
factores como el consumo crnico de alcohol, la dieta y la edad (Bennion y Li, 1976; Kopun y
Propping, 1977).
es metabolizado por oxidacin seriada. La velocidad de eliminacin del

alcohol vara de acuerdo con el individuo y con la influencia de factores
como el consumo crnico de alcohol, la dieta y la edad (Bennion & Li,
1976; Kopun & Propping, 1977).
Efectos del alcohol en el sistema nervioso central
Sistemas de neurotransmisin
El alcohol, al igual que el resto de las drogas de abuso, se caracteriza por presentar propiedades reforzantes al actuar sobre el sistema
lmbico. Tal sistema est constituido por el ncleo accumbens (nac),
el hipotlamo lateral, el rea tegmental ventral (atv), la amgdala, el
hipocampo, los ncleos septales, la corteza entorrinal y la corteza prefrontal (cpf) (Navarro & Rodrguez, 2000).
En el sistema lmbico el alcohol estimula la transmisin de dopamina (da) desde el rea tegmental ventral (atv) y aumenta el funcionamiento de los receptores gaba-a en el ncleo accumbens (nac) y la corteza prefrontal (cpf), lo que a su vez regula la actividad dopaminrgica
procedente del atv. Adems, esta droga activa a los receptores de serotonina, lo que a su vez estimula la actividad dopaminrgica en el nac,
potenciando su efecto reforzante. El alcohol es tambin un antagonista
funcional de los receptores glutamatrgicos nmda y es un coagonista
de los receptores nicotnicos y 5-ht3. Por ltimo, el alcohol acta en
el sistema de los opioides endgenos, especficamente en el de las endorfinas (Feldman, Meyer & Quenzer, 1997; Fernndez-Espejo, 2002)
de dos formas: a travs de la modulacin de la sntesis y la liberacin
de los opioides endgenos, y a travs de la alteracin de la afinidad de
los receptores opioides o su densidad en distintas regiones cerebrales
(Gianoulakis, 2001).
El alcohol potencia la actividad de los receptores gaba-a (Deitrich,
Dunwiddie, Harris & Erwin, 1989; Frye, et al., 1981), lo que determina
sus efectos ansiolticos, anticonvulsivos e hipntico-sedativos. El alcohol induce cambios en regiones especficas del receptor gaba-a (1 y
4), en la expresin peptdica y en la funcin de los receptores en la
amgdala, en el nac, el atv (McCool, Frye, Pulido & Botting, 2003), el
giro dentado, la regin ca1 hipocampal (Matthews, Devaud, Fritschy,
294
Sieghart & Morrow, 1998) y la corteza cerebral (Mhatre, Pena, Sieghart

& Ticku, 1993).
Adems del efecto directo que el alcohol tiene sobre el snc, puede
actuar de manera indirecta a travs de sus metabolitos. Diversos estudios han demostrado que el acetaldehdo en concentraciones elevadas
puede inducir sedacin, prdida de la conciencia y deterioro en la motricidad (Deitrich, Zimatkin & Pronko, 2006) y en la memoria (Quertemont, Tambour & Tirelli, 2005). Sin embargo, los efectos de este metabolito parecen depender del sitio donde es administrado, pues mientras
que cuando es inyectado en la periferia produce sedacin, cuando es
administrado directamente en el cerebro (sustancia negra pars reticulata) estimula la actividad locomotora, es decir, funge como estimulante
(Arizzi-LaFrance, Correa, Aragon & Salamone, 2006).
Se ha descrito que el acetaldehdo acta tanto sobre el sistema
adrenrgico (Aragon, Abitbol & Amit, 1991), como sobre los opioides
endgenos, modulando con ello la accin de otros neurotransmisores.
Finalmente, modifica los canales neuronales de calcio, alterando la excitabilidad de las neuronas (Deitrich, et al., 2006).
Efecto del alcohol sobre el rendimiento cognoscitivo
Est bien documentado que la intoxicacin aguda por alcohol puede
provocar lentitud y torpeza motriz (Calhoun, Pekar & Pearlson, 2004),
as como cambios en la conducta (Hernndez, Vogel-Sprott, Huchn-Ramrez & Ak-Estrada, 2006; Hoaken, Giancola & Pihl, 1998; Lau, Pihl
& Peterson, 1995; Quillian, Cox, Kovatchev & Phillips, 1999) y el rendimiento cognoscitivo, especialmente en las funciones ejecutivas (Hoaken
et al., 1998), la atencin (Curtin, Patrick, Lang, Cacioppo & Birbaumer,
2001; Lemon, Chesher, Fox, Greeley & Nabke, 2006) y la memoria (Haut,
Beckwith, Petros & Russell, 1989; Weissenborn & Duka, 2000), procesos
relacionados con la corteza prefrontal (Fuster, 1997).
Una de las regiones corticales afectadas por el consumo del alcohol
es la corteza prefrontal (cpf), la cual modula diversas conductas tales
como el apetito, la ingesta de comida y la conducta sexual, adems de
controlar la capacidad para formular y ejecutar planes complejos y movimientos finos. Dicha sustancia tambin deteriora el funcionamiento
de los lbulos parietal y temporal. El primero participa en funciones
como la orientacin visoespacial, la habilidad para reconocer objetos
295
por medio del tacto y la percepcin musical. El segundo participa en la

memoria, la audicin y el lenguaje.
Algunos estudios con humanos y roedores han mostrado que el alcohol afecta selectivamente el funcionamiento de cpf y, por ende, las funciones relacionadas con sta, como las funciones ejecutivas2 (Peterson,
Rothfleisch, Zelazo & Pihl, 1990; Tu et al., 2007) y la regulacin de la
conducta social. Se ha demostrado que el alcohol afecta todos los procesos implicados en el funcionamiento ejecutivo, como son la memoria de
trabajo, la inhibicin, la atencin, la flexibilidad cognoscitiva y la funcin
motora. Adems, el alcohol puede propiciar desinhibicin conductual, la
cual se caracteriza por impulsividad, conductas sociales inapropiadas y
agresin (Giancola & Zeichner, 1995; Hecaen & Albert, 1978).
A este respecto se ha sugerido que el autocontrol de la conducta depende del balance entre los procesos de inhibicin de las respuestas y la
activacin de la conducta (Arizzi, Correa, Betz, Wisniecki & Salomone,
2003; Fowles, 1987). Se ha demostrado que el alcohol debilita temporalmente el sistema inhibitorio del comportamiento, lo que conduce a
que el sistema activador domine el comportamiento (Quay, 1997). Este
efecto disruptivo del alcohol en la inhibicin de respuestas podra ser
resultado tanto de la modulacin de las conexiones entre las reas frontales y estriatales, como del decremento en la actividad del cerebelo y el
ncleo caudado (Easdon & Vogel-Sprott, 2000).
En la literatura existe un nmero considerable de investigaciones
que, usando paradigmas cognoscitivos denominados go-stop, han evaluado el efecto del alcohol en la capacidad de los individuos para inhibir
o suprimir una respuesta prepotente de su conducta. Por ejemplo, Rose
y Duka (2008) evaluaron el efecto de una dosis moderada de alcohol
(0.6 g/kg) sobre la inhibicin de respuesta con la prueba de Stroop y
una tarea go/no-go en la que se emplearon imgenes neutras e imgenes relacionadas con el alcohol. En la prueba de Stroop el alcohol
increment el nmero de errores y la latencia de respuesta, mientras
que en la prueba go/no-go, hubo deterioro de la capacidad de inhibir la
2.
Las funciones ejecutivas estn implicadas en la anticipacin y el establecimiento de metas,

el diseo de planes, la inhibicin de respuestas inapropiadas, la adecuada seleccin de conductas y su organizacin en el espacio y en el tiempo, la flexibilidad cognitiva en la monitorizacin de estrategias, la supervisin de las conductas en funcin de estados motivacionales y
afectivos, y la toma de decisiones (Stuss y Alexander, 2000).
296
respuesta prepotente slo ante estmulos neutros, no ante los estmulos

relacionados con el alcohol.
Como hemos mencionado, el alcohol deteriora la capacidad de los
individuos para inhibir su comportamiento; sin embargo, no todos somos igualmente susceptibles de padecer dicho efecto, por lo menos con
dosis moderadas. Se han propuesto dos mecanismos por los cuales el
alcohol desinhibe la conducta: el primero considera que las diferencias
individuales en la respuesta al alcohol estn mediadas por algn dficit
preexistente en la memoria de trabajo, mientras que el segundo atribuye
dichas diferencias a la historia familiar positiva o negativa de alcoholismo (Finn, Justus, Mazas & Steinmetz, 1999). Un estudio que refuerza la
primera premisa es el realizado por Finn y colaboradores (1999). Ellos
encontraron que aunque el alcohol no afect el tiempo de reaccin ante
las seales go, s produjo falsas alarmas en respuestas de estmulos no-go,
pero slo en individuos con baja capacidad de memoria de trabajo.
El alcohol tambin deteriora la atencin. Duka y Townshed (2004)
aplicaron una tarea de Stroop modificada y otra de atencin (deteccin
visual), donde utilizaron estmulos relacionados con el alcohol. En la
tarea de Stroop se observ que ante una dosis alta de alcohol (0.6g/kg)
se increment el nmero de errores en las palabras relacionadas con
el alcohol. En la tarea de atencin hubo un mayor nmero de errores
en las palabras neutras respecto a las relacionadas con el alcohol nicamente con una dosis baja de alcohol (0.3g/kg). Resultados similares
fueron reportados por Lyvers y Maltzman (1991), quienes observaron
que el alcohol produjo un incremento en el nmero de errores perseverativos en una tarea de atencin durante el cambio de alternativas.
Finalmente, Schreckenberger y colaboradores (2004) y Mills y Bisgrove
(1983) encontraron con dosis elevadas de alcohol un fuerte deterioro en
una prueba de atencin dividida.
Otro proceso relacionado con las funciones ejecutivas es la deteccin de errores. A este respecto, Ridderinkhof y colaboradores (2002)
y Yeung, Ralph y Nieuwenhuis (2007) evaluaron el efecto de una dosis
moderada de alcohol sobre esta habilidad. Ambos grupos de investigacin observaron que el alcohol produjo un deterioro significativo en la
deteccin de errores, lo que sugiere que esta sustancia afecta en forma
preferencial a la corteza medio-frontal.
Por otra parte, se sabe que el alcohol tambin deteriora la capacidad de planeacin. Se ha visto que en las torres de Londres (prueba
neuropsicolgica que evala la planeacin) el alcohol reduce el tiempo
297
dedicado a la planeacin de la solucin de la meta y adems aumenta

el nmero de movimientos requeridos para llegar a la misma (Weissenborn & Duka, 2003).
Otros estudios han evaluado los efectos del alcohol sobre la memoria de trabajo. Rosetti y colaboradores (2002) estudiaron la memoria
de trabajo espacial en roedores con una prueba de alternancia diferida
(laberinto en T). Ellos encontraron que el alcohol produjo un efecto
bidireccional (dosis-dependiente), donde la dosis alta (1gr/kg) redujo la
exactitud de eleccin en la tarea deteriorando la memoria de trabajo,
mientras que la dosis baja (0.5g/kg) mejor la memoria de trabajo, resultado que fue atribuido al efecto excitatorio del alcohol.
En humanos no se ha encontrado este efecto benfico del alcohol sobre la memoria de trabajo; por el contrario, aun con dosis moderadas parece tener un efecto perjudicial (Casbon, Curtin, Lang & Patrick, 2003).
Phil y colaboradores (2003) observaron que el alcohol produjo un
mayor efecto deletreo de la memoria de trabajo durante el descenso
de los niveles de concentracin de alcohol en la sangre (bac). En contraste, Grattan Miscio y Vogel Sprott (2005) observaron un mayor deterioro en la memoria de trabajo durante la fase de ascenso del bac.
Como puede apreciarse, numerosas investigaciones han demostrado que el alcohol, an en dosis bajas y moderadas, puede afectar los
distintos procesos relacionados con la corteza prefrontal. Sin embargo, la mayora de estos trabajos han estudiado el efecto del alcohol en
hombres, siendo que existen diferencias sexuales importantes en el metabolismo del alcohol (Dettling, Skopp, Graw & Haffner, 2008; Eriksson, Fukunaga, Sarkola, Lindholm & Ahola, 1996; Jones & Jones, 1976;
Sutker, Goist, Allain & Bugg, 1987; Van Thiel, Tarter, Rosenblum &
Gavaler, 1988; Vaubourdolle, Guechot, Chazouilleres, Poupon & Giboudeau, 1991; Zeiner & Kegg, 1981). Por tal motivo, nuestro grupo de
investigacin dise un estudio enfocado en evaluar el efecto del alcohol en la planeacin y la memoria de trabajo en mujeres jvenes.
En este estudio participaron 29 mujeres de 18 a 30 aos de edad,
diestras, sin deterioro cognoscitivo ni uso de anticonceptivos. A 16 de
las mujeres se les dio vino tinto (equivalente a una dosis de 0.5 g/kg de
alcohol puro), mientras que al resto se les dio agua. En cada sesin se
administr la bebida y despus de 45 minutos se aplicaron versiones
computarizadas de la prueba de torres de Londres (que evala la planeacin) y la prueba de cubos de memoria (que evala la memoria de
trabajo visoespacial) de forma contrabalanceada.
298
En la prueba de torres de Londres se plantean una serie de ejercicios (metas), en donde partiendo de una posicin inicial se debe llegar a
una nueva colocacin de las esferas en los postes. A la persona evaluada
se presentan las esferas en la posicin inicial y se le permite ver durante
todo el ejercicio la imagen que muestra la posicin meta. Cada ejercicio
se termina cuando se cumple alguna de las siguientes tres condiciones:
a) se alcanza la meta; b) se termina el tiempo asignado (normalmente
dos minutos), o c) se llega al mximo de movimientos permitidos sin
haber alcanzado la meta.
La prueba de cubos de memoria est compuesta por una serie de 10
cubos de color azul, ordenados en forma aleatoria, los cuales se encuentran
sobre un rectngulo gris. Se presentan en un monitor de computadora sede cubos
cambiando
de color
(dos
a 10),de
lascolor
cuales
retenidas
enries
un monitor
de computadora
series
de cubos
cambiando
(dos deben
a 10), lasser
cuales
en lasermemoria
porla un
brevepor
periodo
deperiodo
tiempode para
luego
deben
retenidas en
memoria
un breve
tiempo
para ser
luegoreproduciser
3
en
el
das
2 mismo orden en que se presentaron, o en el orden inverso.
reproducidas en el mismo orden en que se presentaron, o en el orden inverso.
Como se aprecia en la figura 2, en las torres de Londres las mujeres
Como se aprecia en la figura 2, en las torres de Londres las mujeres evaluadas bajo el efecto
evaluadas bajo el efecto del alcohol presentaron un menor nmero de
del alcohol presentaron un menor nmero de metas alcanzadas y ms errores que aquellas
metas alcanzadas y ms errores que aquellas que bebieron agua. De igual
que bebieron agua. De igual forma, las mujeres que tomaron alcohol presentaron menor
forma, las mujeres que tomaron alcohol presentaron menor nmero de
nmero de aciertos que las que bebieron agua en la tarea de cubos de memoria (figura 3).
aciertos que las que bebieron agua en la tarea de cubos de memoria (fiNuestros resultados muestran que aun una dosis moderada de alcohol (0.5 g/kg), ubicada en
gura 3). Nuestros resultados muestran que aun una dosis moderada de
losalcohol
lmites legales,
puede tener
un impacto
la memoria
de trabajo
en impacto
la
(0.5 g/kg),
ubicada
en lossustancial
lmitesenlegales,
puede
teneryun
planeacin
en
las
mujeres.
sustancial en la memoria de trabajo y en la planeacin en las mujeres.
Figura 2. Medias (2 es) del nmero de metas alcanzadas y errores obtenidos por las
mujeres (n = 29) que ingirieron alcohol y agua en la prueba de Torres de Londres.
Las =
diferencias
entre(2ambos
son
significativas
< 0.05).
ES) del grupos
nmero de
metas
alcanzadas y(p
errores
obtenidos por las
@PIE
Figura 2. Medias
mujeres (n = 29) que ingirieron alcohol y agua en la prueba de Torres de Londres. Las
diferencias entre ambos grupos son significativas (p < 0.05).
3. Las participantes reproducan las secuencias oprimiendo los cubos en un monitor sensible al
tacto.
299

2
Figura 3. Medias (2 es) del nmero aciertos obtenidos por las mujeres (n = 29) que
ingirieron
alcohol
y 3.agua
la) del
prueba
de cubos
de por
memoria.
diferencias
entre
nmero aciertos
obtenidos
las mujeres Las
(n = 29)
que
@PIE
= Figura
Mediasen
(2 ES
ambos grupos
significativas
(p <
ingirieron son
alcohol
y agua en la prueba
de 0.05).
cubos de memoria. Las diferencias entre ambos
grupos son significativas (p < 0.05).
Efecto del alcohol sobre el funcionamiento cerebral

@INCISO = Efecto del alcohol sobre el funcionamiento cerebral
Se ha demostrado consistentemente a travs de estudios con tomograSe ha demostrado consistentemente a travs de estudios con tomografa por emisin de
fa porpositrones
emisin
de positrones (tep), resonancia magntica funcional
(TEP), resonancia magntica funcional (RMF) y electroencefalograma (EEG) que el
electroencefalograma
(eeg) que el alcohol puede modificar la
(rmf) yalcohol
puede modificar la funcionalidad cerebral.
funcionalidad
RMf son dos tcnicas que permiten observar con precisin las estructuras
La TEP y la cerebral.
corticales
que se
activan
y desactivanque
desde permiten
la entrada hastaobservar
la salida de la con precitep y lay rm
f son
dos
tcnicas
La subcorticales
informacin.
Estas
tcnicas
se
basan
en
el
principio
de
que
las
clulas
del
cerebro
y de todoyel desactivan
sin las estructuras subcorticales y corticales que se activan
cuerpo que estn involucradas en el procesamiento de cierto de tipo informacin, requieren
desde la entrada hasta la salida de la informacin. Estas tcnicas se
de una mayor cantidad de flujo sanguneo para obtener mayor cantidad de oxgeno y glucosa,
basan en
el principio de que las clulas del cerebro y de todo el cuerpo
que sirven como carburantes para permitir un adecuado funcionamiento. Sin embargo, a
que estn involucradas en el procesamiento de cierto tipo de informacin, requieren de una mayor cantidad de flujo sanguneo para obtener mayor cantidad de oxgeno y glucosa, que sirven como carburantes
para permitir un adecuado funcionamiento. Sin embargo, a pesar de su
buena resolucin espacial tienen la desventaja de que no proporcionan
informacin precisa acerca del transcurso del tiempo en que el cerebro
responde a cierto estmulo, como lo hace el eeg.
Tomografa por emisin de positrones
Los estudios con tep han mostrado que el alcohol induce una marcada
disminucin generalizada en el metabolismo cerebral (Volkow et al.,
1988), siendo ms drstica en la corteza occipital (Zhu, Volkow, Ma,
300
Fowler & Wang, 2004). Por ejemplo, Volkow y colaboradores (1990)

evaluaron los efectos del alcohol en seis sujetos normales y seis alcohlicos tanto en sobriedad como despus de haber ingerido una dosis
alta de alcohol (1 g/kg de peso). Se encontr que esta droga inhibi
el metabolismo cortical y cerebelar, afectando en menor medida a los
ganglios basales; la inhibicin fue ms pronunciada en los alcohlicos
que en los controles. Adems, los patrones de inhibicin inducidos por
el alcohol fueron paralelos respecto a la distribucin de los receptores
a las benzodiazepinas.
En otro estudio Zhu y colaboradores (2004) analizaron la relacin
entre los cambios inducidos por el alcohol en el metabolismo cerebral y
el deterioro cognoscitivo a travs de un anlisis de componentes principales. Se encontr que la disminucin metablica en la corteza frontal y
el cngulo anterior se correlacionaron con el deterioro del rendimiento
en las tareas de Stroop y de smbolo-dgito,4 mientras que los acontecidos en los ganglios basales y en la nsula se correlacionaron linealmente
con la percepcin subjetiva de intoxicacin, el deterioro en las tareas
cognoscitivas antes mencionadas y el rendimiento motriz (equilibrio,
ritmo y coordinacin).
Wang y colaboradores (2003) analizaron las diferencias sexuales en
el efecto del alcohol sobre el metabolismo cerebral y encontraron que
los hombres tenan una mayor reduccin en el metabolismo cerebral
que las mujeres, aunque stas referan estar ms intoxicadas. Estas diferencias no se debieron a que las mujeres tuvieran una menor concentracin plasmtica de alcohol que los hombres, puesto que no hubo
diferencias entre sexos en tales niveles.
Como puede apreciarse en los prrafos anteriores, los estudios con
pet han demostrado en forma consistente que el alcohol puede disminuir el metabolismo de la corteza cerebral y cerebelar, fenmeno que
se relaciona con el deterioro cognoscitivo y motriz. Sin embargo, dadas
las limitaciones de resolucin temporal de stas tcnicas, no es factible
conocer los efectos tempranos del alcohol.
4.
La tarea smbolo-dgito es una de las subpruebas que integran las pruebas de inteligencia de
Weschler para nios y adultos (wais y wisc).
301
Resonancia magntica funcional

La resonancia magntica funcional tiene varias ventajas sobre el tep,
pues posee una mejor resolucin espacial, no es invasiva y su resolucin
temporal es mayor (en el orden de los segundos).
En estudios con rmf se ha observado que en reposo, aunque el alcohol reduce el flujo sanguneo en la mayora de las regiones cerebrales, con dosis bajas puede generar un incremento del flujo en las reas
visuales (primarias y secundarias), el rea visual frontal, la corteza prefrontal dorsolateral (cpfdl) y el rea motora suplementaria. Sin embargo, durante la realizacin de tareas visuales el alcohol puede generar
un decremento de la activacin de las reas implicadas en la percepcin
visual (i. e. el giro lingual), el cngulo, el precuneo y el rea frontal medial, as como un incremento en la activacin en la nsula, en la cpfdl y
en las regiones precentrales (Calhoun, et al., 2004).
Hallazgos similares a los anteriores fueron reportados por Van
Horn, Yanos, Schmitt y Grafton (2006), quienes examinaron los efectos
del alcohol en la ejecucin de una tarea viso-motora en la que se reciban distintos tipos de retroalimentacin. Se encontr que al realizar la
tarea, el alcohol indujo un decremento de la actividad del cerebelo y de
las reas corticales frontales y parietales, las cuales en opinin de los
autores contribuyen a la representacin interna de la accin motora.
En otro interesante estudio, Calhoun y colaboradores (2004) investigaron la relacin entre la actividad cerebral (medida con rmf) y los
cambios en la conduccin de vehculos (simulador) inducidos por dos
dosis de alcohol. Se encontr que mientras con la dosis baja los participantes tendieron a reducir su velocidad, con la dosis alta la incrementaron y tuvieron mayor nmero de colisiones. En cuanto a la activacin
cerebral, se observ relacin entre cambios en la conduccin de vehculos y los acaecidos en la activacin de las regiones frontal orbital,
motora y el cerebelo.
A diferencia de los estudios con tep, los realizados con rmf han
mostrado que el alcohol afecta ms a unas regiones cerebrales que a
otras, siendo el cerebelo y las reas corticales visual, frontal y parietal
las ms afectadas. Aunque en trminos generales el consumo de alcohol
induce una disminucin de la activacin, con dosis bajas puede generar
un incremento relativo de la misma en regiones como la cpfdl, la nsula y regiones precentrales.
302
Electroencefalograma
El electroencefalograma (eeg) es una tcnica que provee medidas de la
distribucin espacial de los campos de voltaje del cerebro, la cual vara
en funcin del tiempo (Gabor, 1979). Esta tcnica posee una excelente
resolucin temporal, del orden de los milisegundos, por lo que puede
mostrar el curso temporal de los cambios en el funcionamiento cerebral
generados por el consumo de etanol.
Generalmente se ha encontrado que el etanol puede generar una
disminucin en la activacin cortical (Ehlers, Wall & Schuckit, 1989;
OBoyle, Van & Hume, 1995). La mayora de los estudios han reportado un incremento de las bandas alfa1 (Cohen, Porjesz & Begleiter,
1993; Ehlers, et al., 1989; OBoyle, et al., 1995; Tran, Craig, Bartrop &
Nicholson, 2004), theta (Ehlers, et al., 1989; Tran, et al., 2004) y beta
(12-20 Hz) (Ehlers, et al., 1989). Sin embargo, la mayora de estos estudios se han enfocado en los efectos del alcohol despus de 40 minutos
de la ingesta, a pesar de que la acumulacin del alcohol en el cerebro
ocurre a los pocos minutos.
A este respecto, Schwartz y colaboradores (1981) propusieron que
durante la fase de absorcin o ascendente del bac (primeros 30 minutos), el alcohol acta como un estimulante, mientras que durante la fase
de eliminacin (fase descendente del bac) como un depresor, teniendo
por ende un efecto sedativo. Los autores encontraron, durante la fase
ascendente del bac, un incremento de la banda alfa y un decremento
de las bandas delta y theta. Durante la fase descendente del bac ellos
observaron el patrn inverso: incremento de las bandas theta y delta.
Desgraciadamente estos hallazgos se limitan a un solo canal con una
configuracin bipolar (o1/cz).
Lukas, Mendelson, Benedikt y Jones (1986) exploraron los cambios
en la actividad eeg ante dos dosis de alcohol (0.347 g/kg. and 0.695 g/
kg) tanto durante la fase de absorcin como durante la fase de eliminacin. Durante la primera fase los autores encontraron que el alcohol
produjo un incremento de la actividad alfa (slo con la dosis alta), la
cual se correlacion positivamente con la sensacin de euforia de los
bebedores. En la segunda fase ambas dosis de alcohol indujeron un incremento de la actividad theta.
Por ltimo, Tran y colaboradores (2004) reportaron un incremento
significativo en la potencia de las bandas theta, alfa1 y beta1 en las derivaciones frontales, as como de alfa1 en las derivaciones centrales y
303
posteriores. Los cambios en alfa fueron muy rpidos, teniendo lugar a

los cinco minutos posteriores a la ingesta de alcohol.
Es importante sealar que en los estudios antes mencionados se
han empleado dosis de alcohol que van de los 0.4 a los 0.8 gr/kg, por lo
que se desconoce si dosis menores pueden provocar tambin cambios
en el eeg. Considerando lo anterior, nuestro grupo de trabajo realiz una investigacin cuyo objetivo fue analizar el curso temporal del
efecto de una dosis baja de alcohol en la actividad elctrica cerebral
de hombres no alcohlicos (Sanz-Martin, Guevara, Amezcua, Santana
& Hernndez-Gonzlez, en prensa). En este estudio participaron 38
hombres de 18 a 30 aos (X = 22.73, ds = 4.43), diestros, sin abuso
de alcohol, tabaco u otras drogas, sin antecedentes de enfermedades
psiquitricas ni neurolgicas y con un ndice de masa corporal entre 20
y 25. Se emple un diseo de medidas repetidas en las que cada participante sirvi como su propio control. Cada participante se registr
en dos sesiones experimentales contrabalanceadas (separadas por una
semana), una en la que consumieron vino tinto (equivalente a 0.32 gr/
kg de alcohol puro) y otra en la que consumieron agua.
Se registr el eeg en las derivaciones F3, F4, P3 y P4 referidas a las
orejas cortocircuitadas con una frecuencia de muestreo de 512 Hz, un
filtraje de 1 a 30 Hz y segmentos de dos segundos (1,024 puntos). Cada
sesin experimental inici con un registro basal, seguido por el consumo de la bebida, y cuatro registros de eeg a los 0, 10, 20 y 30 minutos.
Adems, en la sesin en que se ingiri vino se midi la concentracin
de alcohol en sangre (bac) despus de cada registro de eeg. Fuera de
lnea, se eliminaron los segmentos de eeg contaminados por artefactos
y se calcularon con la transformada rpida de Fourier las potencias
absoluta y relativa para las bandas delta (1-3.5 Hz), theta (4-7.75 Hz),
alfa1 (8-10.5 Hz), alfa2 (11-13.5 Hz), beta1 (14-19.5 Hz) y beta2 (2030.5 Hz) en cada derivacin. Los valores de correlacin fueron transformados a logaritmos.
Encontramos que tras el consumo de alcohol hubo un incremento
de la potencia absoluta de alfa1 (F3, P3 y P4), alfa2 (P3 y P4), beta1
(F3) y beta2 (P3 y P4), as como un decremento en la pa de theta (F4).
La figura 4 ilustra los cambios a lo largo del tiempo que se presentaron
en los participantes cuando bebieron agua y vino en las derivaciones P3
y P4 en las bandas alfa1 y alfa2 (slo P4).
304
Hz), beta1 (14-19.5 Hz) y beta2 (20-30.5 Hz) en cada derivacin. Los valores de correlacin
Hz), beta1 (14-19.5 Hz) y beta2 (20-30.5 Hz) en cada derivacin. Los valores de correlacin
fueron transformados a logaritmos.
fueron transformados a logaritmos.

@PIE = Figura 4. Potencia absoluta (media (en logaritmos) ES) de las bandas de
frecuencia donde hubo diferencias significativas entre las condiciones de alcohol y agua a lo
largo del tiempo. *p < 0.05 respecto al consumo de alcohol.
ES) de las
bandas de
@PIE 4.
= Potencia
Figura 4.absoluta
Potencia (media
absoluta(en
(media
(en logaritmos)
bandas
Figura
logaritmos)
es) de las
de frecuencia
donde
hubo
diferencias
significativas
entre
las
condiciones
de
alcohol
y
frecuencia donde hubo diferencias significativas entre las condiciones de alcohol y agua
agua aalo
que tras *p
el consumo
alcohol hubo
un incremento
la potencia absoluta de
lo Encontramos
largo del tiempo.
< 0.05 de
respecto
al consumo
de de
alcohol.
alfa1 (F3, P3 y P4), alfa2 (P3 y P4), beta1 (F3) y beta2 (P3 y P4), as como un decremento en
la PA de theta (F4). La figura 4 ilustra los cambios a lo largo del tiempo que se presentaron en
cuanto
a labebieron
relativa,
el un
alcohol
incremento
Encontramos
que
tras
elpotencia
consumo
alcohol
incremento
debandas
la un
potencia
los En
participantes
cuando
agua de
y vino
en las hubo
derivaciones
P3 y P4indujo
en las
alfa1
y absoluta de
de
alfa1
F4,alfa2
P3,(P3
P4),
alfa2
(P3,
y beta1
(F3)
y un un
decremento
alfa2
(slo (F3,
P4).y P4),
alfa1
(F3,
P3
y P4),
beta1
(F3)P4)
y beta2
(P3 y P4),
as como
decremento en
deEndelta
(P3
y
P4)
y
theta
(F3,
F4,
P4
y
P4).
Las
figuras
5
yP4),
6 ilustran
cuanto
a
la
potencia
relativa,
el
alcohol
indujo
un
incremento
de
alfa1
(F3,
F4,
P3,
la PA de theta (F4). La figura 4 ilustra los cambios a lo largo del tiempo que se presentaron en
cmo
algunos
de
estos
cambios
aparecen
inmediatamente
despus
de
alfa2 (P3, P4) y beta1 (F3) y un decremento de delta (P3 y P4) y theta (F3, F4, P4 y P4). Las
los participantes cuando bebieron agua y vino en las derivaciones P3 y P4 en las bandas alfa1 y
la figuras
ingesta
de alcohol
y sedemantienen
a lo largo
de losdespus
40 minutos
del
5 y 6 ilustran
cmo algunos
estos cambios aparecen
inmediatamente
de la
alfa2 (sloeeg
P4)..
registro
ingesta de alcohol y se mantienen a lo largo de los 40 minutos del registro EEG.
En cuanto a la potencia relativa, el alcohol indujo un incremento de alfa1 (F3, F4, P3, P4),
alfa2 (P3, P4) y beta1 (F3) y un decremento de delta (P3 y P4) y theta (F3, F4, P4 y P4). Las
figuras 5 y 6 ilustran cmo algunos de estos cambios aparecen inmediatamente despus de la
ingesta de alcohol y se mantienen a lo largo de los 40 minutos del registro EEG.
Figura 5. Potencia relativa (media en % es) de las bandas de frecuencia donde hubo diferencias significativas entre las condiciones de alcohol y agua a lo largo
del tiempo. *p < 0.05 respecto al consumo de alcohol.
305
@PIE = Figura 5. Potencia relativa (media en % ES) de las bandas de frecuencia

donde hubo diferencias significativas entre las condiciones de alcohol y agua a lo largo del
tiempo. *p < 0.05 respecto al consumo
deSanz
alcohol.
Araceli
Martin et al.
Figura 6. Potencia relativa (media en % es) de las bandas de frecuencia don-
) de
las bandas
deafrecuencia
@PIE
= diferencias
Figura 6. Potencia
relativa entre
(media
% ESde
de hubo
significativas
lasen
condiciones
alcohol
y agua
lo largo
del tiempo.
*p < 0.05. significativas entre las condiciones de alcohol y agua a lo largo del
donde
hubo diferencias
tiempo. *p < 0.05.
Nuestros resultados muestran que una dosis baja de alcohol puede incrementar la potencia de alfa1 casi de forma inmediata, lo que podra asoNuestros
muestran de
querelajacin
una dosis bajaatribuido
de alcohol puede
incrementar
potencia de
ciarse alresultados
tpico estado
al alcohol.
Sin laembargo,
alfa1
de forma
inmediata, lo que
asociarse
al tpico
de relajacin
atribuido
con casi
la dosis
administrada
sepodra
genera
tambin
unestado
estado
de activacin
cortical
por
el administrada
incremento
de la potencia
de alfa2,
beta1
al
alcohol. caracterizado
Sin embargo, con la
dosis
se genera
tambin un estado
de activacin
ycortical
beta2caracterizado
aunado a por
unael disminucin
de
la
potencia
de
theta
y
delta.
Estos
incremento de la potencia de alfa2, beta1 y beta2 aunado a una
cambios son ms evidentes en las reas parietales.
disminucin de la potencia de theta y delta. Estos cambios son ms evidentes en las reas
parietales.
Sincronizacin o acoplamiento funcional

entre distintas regiones cerebrales
@INCISO = Sincronizacin o acoplamiento funcional entre distintas regiones cerebrales
Existe evidencia de que el alcohol puede modificar la sincronizacin

o el acoplamiento funcional entre distintas regiones cerebrales. Una
manera de estimar tal sincronizacin es a travs del anlisis de la coherencia o de la correlacin entre las seales eeg provenientes de distintas regiones corticales. Aunque no se ha investigado el efecto del
consumo agudo de alcohol sobre el acoplamiento funcional, se sabe
que los alcohlicos tienen un incremento de la coherencia. Por ejemplo,
Kaplan, Glueck, Hesselbrock y Reed (1985) observaron en alcohlicos
un incremento difuso de la coherencia en la banda delta, as como un
306
incremento de la coherencia en beta2 en la regin temporal izquierda

(F7-T5) y occipital derecha (T6-O2). Resultados congruentes con los
anteriores fueron referidos por Michael y colaboradores (1993), quienes observaron un incremento de la coherencia en las bandas delta (en
F3-F4) y beta (F3-F4 y C3-C4) y adicionalmente un incremento de la
coherencia en theta, alfa y beta2 entre regiones centrales (C3-C4). A
diferencia de lo acaecido entre las regiones centrales, entre las parietales (P3-P4) hubo un decremento de la coherencia en las bandas alfa,
beta1 y beta2.
Finalmente, Winterer y colaboradores (2003) tambin observaron
que los alcohlicos presentaron un incremento de la coherencia en la
banda alfa2 entre F7-O1 y de beta2 entre F8-O2, F7-O1 y F8-T6.
Aunque los estudios de coherencia en alcohlicos son muy interesantes, hay que tomar en cuenta que esta tcnica no brinda informacin
directa sobre la relacin real entre dos seales, sino que refleja la
estabilidad de dicha relacin respecto a la amplitud y a la fase. En este
anlisis se pierde adems la polaridad de la relacin entre las seales
(Guevara & Corsi-Cabrera, 1996). A diferencia de la coherencia, la
correlacin es sensible a la fase y a la polaridad, independientemente de la amplitud de las seales. Por tal motivo, cuando el inters del
investigador se centra en el acoplamiento temporal entre dos regiones
cerebrales, la correlacin es mejor que la coherencia (Guevara & CorsiCabrera, 1996).
Los anlisis de correlacin se han usado para comparar la sincrona
entre distintas regiones cerebrales de individuos con diferentes patrones
de consumo de alcohol. En estudiantes universitarios, de Bruin y colaboradores (2004) encontraron que los sujetos que beban intensamente
(21-53 tragos por semana) tenan mayor correlacin en las bandas theta
y gamma que aquellos que beban de forma moderada (7-20 bebidas por
semana). En una investigacin posterior, estos autores (de Bruin, Stam,
Bijil, Verbaten & Kenemans, 2006) compararon la sincronizacin de
tres tipos de bebedores: intensos, moderados y ligeros (0.5 a seis tragos
por semana). Ellos encontraron que los bebedores intensos, independientemente de su sexo, tenan una menor asimetra hemisfrica en las
bandas alfa y beta1. Curiosamente, solamente los bebedores intensos y
moderados del sexo masculino presentaban menor sincronizacin en la
banda beta2 al ser comparados con los bebedores ligeros.
Los estudios antes mencionados han mostrado que el consumo crnico de alcohol puede modificar el acoplamiento funcional entre distin307
tas regiones cerebrales tanto en alcohlicos como en bebedores sociales

intensos y moderados. Sin embargo, existe la interrogante de si el consumo agudo de esta sustancia puede alterar el acoplamiento funcional
entre regiones cerebrales. Para contestar esta pregunta, nuestro grupo
de trabajo dise un estudio con el objetivo de analizar el efecto del
alcohol en la correlacin nter e intrahemisfricas de las reas prefrontales y parietales, estructuras estrechamente relacionadas con procesos
como la atencin, la memoria de trabajo visoespacial y algunas de las
funciones ejecutivas (Sanz-Martin, et al., en prensa).
Tanto la muestra experimental como las caractersticas del registro
eeg son las mismas que en el estudio que se mencion anteriormente.
As, mediante la aplicacin computarizada del anlisis de correlacin
producto-momento de Pearson, se extrajo el espectro de correlacin
para las bandas delta (1-3.5 Hz), theta (4-7.75 Hz), alfa1 (8-10.5 Hz), alfa2 (11-13.5 Hz), beta1 (14-19.5 Hz) y beta2 (20-30.5 Hz) en cada par de
derivaciones: F3-F4, P3-P4, F3-P3 y F4-P4. Los valores de correlacin
fueron transformados a Z.
Encontramos que tras el consumo de alcohol se produjo un decremento de la correlacin interhemisfrica frontal e intrahemisfrica
fronto-parietal derecha en las bandas delta, theta, alfa1 y alfa2, e interhemisfrica parietal en delta. Como se puede apreciar en la figura 7, la
disminucin en la correlacin de la banda delta entre F3 y F4 y entre
F4 y P4 es ms notoria entre los 10 y 20 minutos posteriores a la ingesta
de alcohol.
@PIE = Figura 7. Correlacin (media en Z de Fisher ES) de las bandas de frecuencia

Figura 7.
Correlacin (media en Z de Fisher es) de las bandas de frecuencia
donde
hubo diferencias
significativas entre
las condiciones
de alcohol
a lo largo
del a lo
donde hubo diferencias
significativas
entre
las condiciones
dey agua
alcohol
y agua
tiempo.
*p
<
0.05
respecto
al
consumo
de
alcohol.
@SUBTTULO = Cognicin y electroencefalograma
308 para conocer el efecto del alcohol en la

El electroencefalograma tambin se ha empleado
funcionalidad cerebral ante la atencin y la deteccin de errores. A diferencia de los estudios
de EEG efectuados en reposo, aqullos realizados ante tareas cognoscitivas emplean una
variante del EEG conocida como potenciales relacionados con eventos (PRE). Es dicha tcnica
Cognicin y electroencefalograma
El electroencefalograma tambin se ha empleado para conocer el efecto
del alcohol en la funcionalidad cerebral ante la atencin y la deteccin
de errores. A diferencia de los estudios de eeg efectuados en reposo,
aqullos realizados ante tareas cognoscitivas emplean una variante
del eeg conocida como potenciales relacionados con eventos (pres).
Es dicha tcnica la seal eeg se promedia para obtener una onda o
potencial que se caracteriza por una serie de picos y deflexiones que
son clasificados en componentes de acuerdo con su amplitud (positiva
o negativa), latencia (el tiempo en que se presenta la mxima amplitud)
y su localizacin a travs de toda la corteza cerebral (Swaab, Brown &
Hagoort, 1997).
Numerosos estudios han mostrado que el alcohol deteriora la atencin involuntaria reduciendo la amplitud de los potenciales mmn (mismatch negativity), N100 y P3a (Campbell & Lowick, 1987; Grillon, Sinha
& OMalley, 1995; Jskelinen, et al., 1995; Khknen, 2005; Khknen,
Marttinen-Rossi & Yamashita, 2005; Lukas, Mendelson, Kouri, Bolduc &
Amass, 1990; Marinkovic, Halgren & Maltzman, 2001; Taylor, McLean,
Buttery, Wise & Montgomery, 1993). De igual forma, el alcohol tambin
reduce la amplitud del ern o negatividad asociada a los errores, el cual
es un componente frontocentral con una latencia alrededor de los 100
milisegundos que aparece ante respuestas incorrectas y cuyo generador
se encuentra en la corteza mediofrontal (Ridderinkhof, et al., 2002).
Desgraciadamente no existen estudios con eeg (espontneo o con
pre) que hayan evaluado el impacto del alcohol sobre el funcionamiento cerebral ante las funciones ejecutivas, por lo que nuestro grupo de
investigacin se dio a la tarea de analizar el efecto de una dosis baja
de esta sustancia en la ejecucin de la prueba torres de Hanoi (th)
y la actividad elctrica cerebral subyacente tras la misma. La th evala
la planeacin (Finchman, Carter, Vincent, Adrew & Anderson, 2002),
aunque requiere adems de la habilidad para solucionar problemas
(Len, Carrin, Barroso & Martn, 2001), el aprendizaje por procedimientos (Simon, 1975), la memoria de trabajo para la generacin y almacenamiento provisional de submetas (Goel & Grafman, 1995; Handley, Capon, Capon & Harper, 2002), la inhibicin de los movimientos
incorrectos (Krikorian, Bartok & Gay, 1994), el monitoreo de la propia
conducta y la revisin de planes cuando es necesario (Welsh, Cicerello,
Cuneo & Brennan, 1994). Como toda tarea que mide las funciones eje309
cutivas, la ejecucin de las torres de Hanoi est relacionada con el funcionamiento de la corteza prefrontal dorsolatereal (Finchman, et al.,
2002; Goel & Grafman, 1995).
En nuestro estudio participaron 47 hombres de 18 a 30 aos (md
= 22.405, ds = 4.39) diestros, sin abuso de alcohol, tabaco u otras drogas. Se registr el eeg en las derivaciones F3, F4, P3 y P4 referidas a
las orejas cortocircuitadas, una frecuencia de muestreo de 512 Hz, un
filtraje de 1 a 30 Hz y muestras de 1 segundo (512 puntos). A la mitad
de los sujetos se les dio vino tinto (equivalente a 0.32 gr/kg de alcohol
puro) y a la otra mitad agua. Cada sesin inici con la ingestin de la
bebida y a los 40 minutos posteriores se registr el eeg en reposo con
ojos abiertos por cinco minutos (lnea base), para despus registrar el
eeg durante la ejecucin computarizada de la prueba torres de Hanoi
(th) por un tiempo mximo de siete minutos.5 Esta prueba est formada por tres torres, en una de ellas hay tres anillos de diferentes tamaos
organizados de manera que el mayor est debajo de los dems, y as
sucesivamente. El objetivo consiste en mover todos los anillos a otra torre, pero con las siguientes condiciones: a) se debe mover slo un disco
a la vez; b) los anillos siempre tienen que estar en una de las torres, y c)
nunca se puede colocar un anillo mayor sobre otro menor. En nuestra
versin computarizada se aadi la prohibicin, al mover los anillos,
de saltar postes intermedios, es decir, el movimiento de un disco debe
ser de un poste al poste contiguo. Lo anterior incrementa el nmero
mnimo de movimientos que se requieren para realizar la tarea de siete
(en la versin original) a 26. Los parmetros de ejecucin medidos en
la prueba son: latencia del primer movimiento, nmero de movimientos correctos, nmero de movimientos incorrectos y tarea completa o
incompleta.
Una vez capturado el eeg, se eliminaron fuera de lnea los segmentos contaminados por artefactos y se calcularon con la transformada
rpida de Fourier las potencias absoluta y relativa para las bandas delta
(1-3 Hz), theta (4-7 Hz), alfa1 (8-10 Hz), alfa2 (11-13 Hz), beta1 (1419 Hz) y beta2 (20-30 Hz) en cada derivacin. Adems, se extrajo el
espectro de correlacin para las bandas antes mencionadas en los pares
5.
El registro eeg durante la ejecucin de las torres de Hanoi terminaba cuando los participantes concluan la tarea o cuando pasaban siete minutos, tiempo mximo para realizar la
misma.
310
de derivaciones F3-F4, P3-P4, F3-P3 y F4-P4. Los valores de potencias

fueron transformados a logaritmos, y los de correlacin a Z de Fisher
antes de someterlos a los anlisis estadsticos.
Para conocer si haba diferencias entre grupos en los parmetros
de ejecucin de th se realizaron pruebas T de Student para grupos independientes, con excepcin del parmetro tarea completa o incompleta, en el que se utiliz la Xi cuadrada para contrastar la frecuencia
con que los sujetos no terminaron la tarea en cada grupo. Asimismo,
con la finalidad de comparar la actividad eeg de los grupos, se efectuaron anlisis de varianza (Andevas) de medidas repetidas (grupo X
condicin). Por ltimo, para conocer el sentido de las diferencias se
realizaron comparaciones a posteriori (prueba de Tukey). En los anlisis del eeg slo se incluyeron 34 participantes, pues los 13 restantes
presentaron un nmero insuficiente de segmentos libres de artefactos
(menos de 20).
Aunque no se encontraron diferencias significativas en los parmetros conductuales entre los grupos en las th, se observ que haba una
tendencia a que el grupo de alcohol presentara mayor nmero de movimientos incorrectos (figura 8). Sin embargo, la frecuencia con que los
participantes no terminaron la tarea fue mayor en el grupo de alcohol
que en el de agua (figura 9).
Figura 8. Nmero de movimientos incorrectos (media en Z de Fisher es)

realizados
por los
sujetosdedemovimientos
los grupos
alcohol (media
y aguaen
durante
la ejecucin
@PIE = Figura
8. Nmero
incorrectos
Z de Fisher
ES) de las
torres
de Hanoi
versin
(p = durante
0.089).la ejecucin de las torres de
realizados
por losen
sujetos
de loscomputarizada
grupos alcohol y agua
Hanoi en versin computarizada (p = 0.089).
311
@PIE = Figura 9. Porcentaje de sujetos en los grupos de alcohol y agua que no terminaron la
Figura 9. Porcentaje
dedesujetos
en los grupos de alcohol y agua que no terminaron
prueba
torres de Hanoi.
la prueba de torres de Hanoi.
En el EEG se encontr que los participantes que bebieron alcohol, independientemente de si
estaban en reposo o realizando las TH, mostraron una menor potencia absoluta que los que
En el eeg se encontr
que los participantes que bebieron alcohol, indebebieron agua en todas las bandas, con excepcin de beta 1. En la figura 10 se presentan las
th, mostraron
pendientementebandas
de si
estaban
en esta
reposo
las
y las derivaciones donde
tendencia o
fuerealizando
significativa. No hubo
diferencias
entre
grupos en la
potencia relativaque
ni en la correlacin.
una menor potencia
absoluta
los que bebieron agua en todas las
bandas, con excepcin de beta 1. En la figura 10 se presentan las bandas
y las derivaciones donde esta tendencia fue significativa. No hubo diferencias entre grupos en la potencia relativa ni en la correlacin.
Los resultados de este estudio muestran cmo el alcohol, incluso en
dosis bajas, puede entorpecer la capacidad de planeacin, por lo menos
en algunas personas. Los participantes que consumieron alcohol mostraron una mayor activacin cerebral, tanto en reposo como cuando
realizaban la tarea. Es factible que esta activacin cerebral difusa se
asocie con un deterioro de los procesos inhibitorios necesarios para la
ptima realizacin de la prueba de torres de Hanoi.
Conclusiones
En este captulo revisamos cmo el alcohol es una sustancia capaz de
alterar rpidamente el funcionamiento cerebral al actuar sobre diversos
sistemas de neurotransmisin. Aunque es un depresor del sistema nervioso central con efectos ansiolticos y sedativos, tambin puede desin312
@PIE = Figura 10. Potencia absoluta (media en logaritmos ES) de los grupos de agua
Figura 10. Potencia absoluta (media en logaritmos es) de los grupos de agua
y alcohol en cada banda de frecuencia y derivacin. Los asteriscos sealan las diferencias
y alcohol en cada banda de frecuencia y derivacin. Los asteriscos sealan las difesignificativas
(p < 0.05).
rencias
significativas
(p < 0.05).
Loselresultados
de este estudio
muestran cmo
el alcohol,emocionales,
incluso en dosis violencia
bajas, puedee
hibir
comportamiento
y provocar
estallidos
entorpecer
capacidad de
planeacin, por
lo menos
en algunas
personas. con
Los participantes
intentos
de lasuicidio.
Asimismo,
esta
sustancia
interfiere
procesos
que
consumieron
alcohol
mostraron
una
mayor
activacin
cerebral,
tanto
en
reposo
como
cognoscitivos como la atencin, la memoria de trabajo, la deteccin
de
errores
las funciones
todos
relacionados
precuandoy realizaban
la tarea.ejecutivas,
Es factible que
esta activacin
cerebral con
difusalasecorteza
asocie con
un
frontal.
deterioro de los procesos inhibitorios necesarios para la ptima realizacin de la prueba de
La corteza
torres
de Hanoi. prefrontal es una estructura cerebral particularmente
vulnerable al consumo agudo y crnico del alcohol; de hecho, gran parte de
los cambios cognoscitivos y conductuales inducidos por el consu@SUBTTULO = Conclusiones
mo de esta sustancia de abuso pueden explicarse por la afectacin de la
corteza prefrontal.
En este captulo revisamos cmo el alcohol es una sustancia capaz de alterar rpidamente el
En el presente escrito presentamos tambin diversos estudios reafuncionamiento cerebral al actuar sobre diversos sistemas de neurotransmisin. Aunque es un
lizados
por nuestro grupo de investigacin, encaminados a evaluar los
depresor
sistema nervioso
con efectosejecutivas,
ansiolticos y sedativos,
tambin
efectos
deldelalcohol
sobre central
las funciones
la memoria
depuede
trael comportamiento
estallidos
emocionales,
e intentos
bajodesinhibir
y la actividad
elctricay provocar
cerebral.
Dichos
trabajosviolencia
mostraron
que deel
alcohol, aun en dosis bajas, puede incrementar rpidamente el arousal
cortical y reducir drstica y transitoriamente la relacin funcional o la
simetra entre las regiones frontales y parietales. De igual forma, se presentaron evidencias de cmo esta sustancia deteriora las funciones ejecutivas, especialmente la planeacin y la memoria de trabajo.
313
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320
XI
Acoplamiento funcional
cerebral durante la activacin sexual
en hombres jvenes adultos
Marina Ruiz Daz

Claudia del Carmen Amezcua Gutirrez1
Se sabe que el sistema nervioso central (snc) consta esencialmente de
clulas nerviosas o neuronas y clulas gliales; las neuronas producen y
conducen impulsos nerviosos mediante fenmenos qumicos y elctricos;
estas clulas se interconectan a travs de elaborados circuitos consistentes en redes. De esta manera la informacin pasa de una clula a otra
por puntos de contacto especializados denominados sinapsis, las cuales
pueden ser excitatorias o inhibitorias. El potencial de membrana de las
clulas nerviosas generalmente se encuentra entre -60 y -70 mV y est
sujeto a fluctuaciones dadas, principalmente, por la actividad sinptica.
Estas fluctuaciones de los potenciales de membrana dan lugar a la generacin de potenciales postsinpticos excitatorios o inhibitorios (epsp,
ipsp) que contribuyen en gran medida a la generacin de los potenciales de campo extracelular (Speckmann, 1999) produciendo pequeos
dipolos. Cerca de 70% de las clulas en la neocorteza son neuronas
piramidales cuyas dendritas apicales se extienden desde el soma hacia
1.
Instituto de Neurociencias, Universidad de Guadalajara. Correo electrnico: camezcu@

cencar.udg.mx.
321
Marina Ruiz Daz et al.
la superficie. La diferencia del potencial de membrana entre distintos

lugares de la misma neurona piramidal (por ejemplo, entre una dendrita apical y una basal) se puede representar matemticamente como
un dipolo (vector), el cual representa el flujo de corriente. Se cree que
la suma de cientos de miles de dipolos generados simultneamente por
estas clulas son la fuente primaria de los registros en el cuero cabelludo de la actividad electroencefalogrfica (Kutas, 1966).
El electroencefalograma (eeg), como lo llam Hans Berger en
1929, consiste en el registro de dicha actividad cerebral en aparatos de
registro (polgrafos) que describen el potencial elctrico como una onda
sinusoide. Dicha onda es captada a travs de electrodos, colocados ya
sea en la superficie del cuero cabelludo o directamente en el manto
cortical; y por medio de la amplificacin de la seal, y de un sistema
analgico-digital, es graficada y cuantificada.
Se puede definir al eeg como la grfica de las oscilaciones de voltaje originadas por las corrientes inicas intra y extraneuronales en una
gran poblacin de clulas dispuestas en forma radial a la superficie, que
se activan sincrnicamente. Por su configuracin, los candidatos ms
probables son las neuronas piramidales que no estn dispuestas en forma tangencial a la superficie, sino perpendicular a ella. Las corrientes
inicas estn dadas principalmente por los potenciales postsinpticos
tanto excitatorios como inhibitorios generados por dichas neuronas piramidales sincronizadas.
A nivel de redes neuronales, las fluctuaciones de la actividad elctrica observadas en los registros del eeg son en gran medida el resultado de la actividad neuronal entre el tlamo y la corteza. El tlamo es la
estructura subcortical central que releva seales aferentes hacia el nivel
cortical y recibe seales de las vas ascendentes y descendentes de mltiples reas del cerebro. En general, se acepta que la ritmicidad cortical
resulta de una compleja interrelacin entre circuitos tlamo-corticales y
circuitos crtico-corticales locales y globales (Mesulam, 1990; Thatcher
et al., 1986).
El coeficiente de correlacin producto-momento de Pearson es
uno de los ndices matemticos con mayor potencia estadstica para
encontrar posibles relaciones entre dos variables de estudio. Este tipo
de anlisis tambin se ha aplicado para el estudio de las seales bioelctricas cerebrales. Galton fue uno de los iniciadores de la idea de
utilizar la pendiente de regresin como ndice de relacin entre dos
variables, pero fue Karl Pearson quien resolvi el problema aplicando
322
Acoplamiento funcional cerebral durante la activacin sexual en hombres jvenes adultos
la frmula de correlacin a la cual se le atribuye su nombre (Pearson &

Lee, 1903).
Los anlisis de correlacin y de coherencia electroencefalogrfica
estn entre las tcnicas ms frecuentemente utilizadas para tratar de
determinar el grado de simetra funcional entre diferentes zonas de la
corteza cerebral (Shaw, OConnor & Ongley, 1977). Cuando dos regiones cerebrales estn recibiendo informacin y la estn procesando
de la misma manera, la actividad electroencefalogrfica (eeg) es muy
parecida y, por lo tanto, la correlacin es alta. Por el contrario, cuando dos zonas estn siendo activadas de manera diferente o procesando
informacin de manera diferente, la actividad eeg es muy distinta y la
correlacin es baja; por lo tanto este tipo de anlisis eeg permite conocer el grado de diferenciacin funcional entre dos reas y se utiliza
comnmente para el estudio de la especializacin hemisfrica (CorsiCabrera, Meneses & Molina, 1987).
La aplicacin de la correlacin al anlisis de las seales bioelctricas cerebrales se ha dado de manera histrica antes que la aplicacin de
la coherencia a dichas seales; sin embargo, actualmente la coherencia
se aplica en mayor nmero de investigaciones. Las primeras aplicaciones de la correlacin al anlisis de las seales bioelctricas fueron a
partir del clculo de la funcin de correlacin entre dos seales, lo que
involucra el sucesivo desplazamiento temporal de una de las dos seales
(Brazier & Casby, 1952). La funcin de correlacin, tambin conocida
como correlograma, fue principalmente empleada en la bsqueda de
componentes peridicos de las seales bioelctricas (Grindel, 1965).
De acuerdo con Corsi Cabrera, Gutirrez, Ramos y Arce (1988),
el nivel de correlacin entre dos seales del eeg depende del nivel de
similitud entre ellas y refleja una actividad neural compartida. De esta
manera, se considera al ndice de asimetra de la actividad elctrica
(eeg) como una forma de anlisis frecuentemente utilizada para determinar el grado de activacin de los dos hemisferios cerebrales, y este
ndice de asimetra se ha considerado como la diferencia relativa entre
la potencia de dos zonas homlogas de los hemisferios (Corsi-Cabrera
et al., 1987).
Un alto grado de correlacin o de coherencia indica una relacin
lineal alta entre la actividad elctrica de las dos regiones analizadas,
debido a la semejanza morfolgica, a la fase y al acoplamiento temporal o la sincrona de la actividad que pudiera existir entre ellas, lo que
a su vez indica un estado funcional semejante. Tal similitud puede ser
323
consecuencia de una organizacin parecida entre las redes neuronales,

y de las interconexiones entre ellas, actuando simultneamente. Estos
anlisis, por tanto, permiten conocer el grado de diferenciacin funcional entre las regiones analizadas (Guevara et al., 1995; Guevara &
Hernndez, 2006).
Diversos estudios en torno a la asimetra cerebral se han realizado
ante diferentes estados o condiciones, como por ejemplo ante la realizacin de diversas tareas cognoscitivas o durante el sueo, mostrando que
los hemisferios izquierdo y derecho del cerebro humano funcionan de
manera especializada y diferente durante el procesamiento de informacin (Beaumont, 1978; Corsi-Cabrera et al., 1987). Asimismo, existen
estudios que muestran evidencia clnica y experimental sugiriendo que
el hemisferio izquierdo participa preferentemente en el procesamiento
del lenguaje, as como en tareas que requieren de un anlisis matemtico, mientras que el hemisferio derecho est involucrado en relaciones
espaciales y tareas que requieren sntesis (Gutirrez & Corsi-Cabrera,
1988; Milner, 1971).
Se han realizado diversos estudios en el hombre sobre la conducta
sexual, como los primeros registros de eeg realizados durante la autoestimulacin hasta el orgasmo (Mosovich & Tallaferro, 1954), donde
se ha encontrado que simultneamente al inicio de la autoestimulacin
se presenta un incremento gradual en la actividad rpida de bajo voltaje, especficamente en reas temporales, as como tambin en ambos
sexos; durante la eyaculacin se ha presentado un enlentecimiento de
la actividad elctrica con un incremento en el voltaje, presentndose
paroxismos de corto tiempo.
Uno de los primeros estudios en los cuales se ubicaron estructuras
cerebrales que se activaban durante la conducta sexual en el hombre,
fue realizado por Heath (1972), en el cual se trabaj con un hombre
epilptico homosexual sujeto a un programa para alterar su orientacin
sexual; se le registr mediante electrodos superficiales y de profundidad
en zonas frontales, parietales y temporales, y en el hipocampo, regin
septal media, amgdala, hipotlamo, tlamo lateral ventral posterior
todos stos del lado derecho, y ncleo caudado izquierdo. Se encontr que durante el periodo de estimulacin sexual aparecieron ondas delta en la regin septal asociadas con husos de gran amplitud en la
amgdala y en el tlamo; en la etapa preorgsmica la actividad septal se
hizo parecida a descargas epileptiformes, caracterizadas por complejos
de espigas y ondas lentas en una frecuencia de 1.5 a 2 por segundo. Casi
324
despus del orgasmo se intensific la actividad delta en la amgdala y en

el ncleo caudado. Durante el orgasmo, la actividad del septum y del
tlamo se convirti en espigas y ondas lentas, con frecuencias rpidas
superpuestas.
Otros estudiosos han registrado la actividad eeg durante la estimulacin sexual manual (Cohen et al., 1976), encontrando un incremento
significativo en la amplitud del eeg registrado en el hemisferio derecho
con relacin al registrado en el hemisferio izquierdo. Se encontr un
patrn de 10 Hz en el hemisferio izquierdo contra uno de 4 Hz de muy
alta amplitud en el hemisferio derecho, mediante el anlisis visual. Graber y colaboradores (1985) estudiaron la actividad del eeg sobre los
cuatro lbulos cerebrales en hombres jvenes durante la masturbacin
y eyaculacin, sin encontrar cambios significativos en los valores de las
potencias relativas ni absolutas.
Est ampliamente descrito que los estmulos visuales con contenido
ertico pueden actuar de manera importante como estmulos motivacionales e impulsores de la excitacin sexual o arousal sexual (as) en los
humanos (por ejemplo, Bocher, 2001; Sabatinelli, 2004). Generalmente
este estado de as contribuye al inicio y al mantenimiento de la motivacin y reflejos de ereccin y eyaculacin, asegurando el xito de la
interaccin sexual (Coleen, 2004; Redout, 2000).
Los estmulos visuales pueden presentarse con diferentes caractersticas: fotos, videos o escenas de pelculas. Pueden ser tambin a color
o en blanco y negro, y presentarse con sonido o sin ste. Algunos trabajos describen el efecto que pudieran tener estas caractersticas en la
respuesta emocional o activacin sexual. A continuacin se describen
algunos de estos trabajos.
Simons y colaboradores (2003) investigaron el impacto de imgenes
con contenido emocional en movimiento sobre la atencin. Registraron
el eeg como medida de atencin y activacin cortical en 25 hombres,
mientras stos observaban imgenes neutras o con contenido emocional, ya fueran fijas o en movimiento. Mediante un anlisis espectral del
eeg encontraron que el reporte subjetivo de activacin emocional ante
las imgenes tanto con valencia positiva como negativa fue directamente relacionado con activacin cortical (reduccin en la potencia de alfa
de 8-13 Hz), particularmente en zona parietal (pz). La reduccin en la
potencia de alfa se present tambin ante las imgenes en movimiento
en relacin con las imgenes fijas, por lo que han relacionado esta reduccin en la potencia alfa con un incremento en la activacin cortical,
325
el cual que pudiera estar asociado con un incremento en la atencin a

los estmulos visuales. La asociacin de una mayor activacin cortical
ante las imgenes que se desplazan en relacin con las imgenes fijas,
sugiere que el movimiento de la imagen modula la respuesta emocional
y la atencin sostenida principalmente a travs del incremento en la
excitacin o activacin.
High y colaboradores (1979) evaluaron la eficacia de la estimulacin visual con contenido sexual en color o en blanco y negro para generar activacin sexual. Para esto midieron la circunferencia peneana con
un transductor de caucho y mercurio a ocho sujetos jvenes durante 13
minutos de presentacin de un video de sexo heterosexual explcito en
blanco y negro y en color. Independientemente de las propiedades cromticas del estmulo, todos los sujetos presentaron ereccin. No hubo
diferencias en la intensidad o patrn de respuesta peneana durante la
presentacin del video ya sea en blanco y negro o en color.
Respecto a la activacin sexual generada por la observacin de estmulos visuales erticos y su correlacin con la funcionalidad cerebral
eeg, slo existen unos cuantos trabajos. Cohen y colaboradores (1985)
registraron el eeg en T3, T4, O1 y O2 de18 hombres diestros (edad promedio 46 aos), 12 sexualmente funcionales y seis diagnosticados con
disfuncin erctil. Evaluaron la asimetra hemisfrica y la tumescencia
peneana ante estmulos erticos, encontrando una mayor asimetra hemisfrica (patrn de activacin temporal derecha) y mayor tumescencia
peneana ante estmulos erticos en sujetos con un nivel de respuesta
sexual dentro de los rangos normales. Dimpfel y colaboradores (2003)
reportaron que ante los estmulos sexuales y erticos en hombres, se
observ una disminucin en las bandas delta y theta en zonas frontocentrales y en las bandas de alfa y beta en temporo-parietales; mientras
que en las mujeres se present un aumento en la actividad delta y una
disminucin de alfa y beta localizados en los temporales y parietales.
Simons y colaboradores (2003) investigaron en estudiantes universitarios sanos, cambios en la potencia relativa de alfa en zonas Fz, Cz y Pz y
la activacin cortical relacionada con la activacin emocional subjetiva
durante la observacin de los estmulos erticos.
En varios estudios se ha descrito que los estmulos visuales con contenido sexual generan un estado de activacin sexual (arousal sexual)
en humanos, el cual ha sido considerado como una experiencia multidimensional generada por estmulos externos y/o factores endgenos,
donde reas crticas del cerebro desempean un papel importante en
326
la experiencia del deseo sexual y en la inhibicin o facilitacin de la

subsecuente accin.
El proceso de activacin sexual es difcil de definir; sin embargo, se considera como un estado de sobreactivacin general asociado a
cambios fisiolgicos y autonmicos, as como a la activacin de diversos
sistemas de neurotransmisin cerebral. Se ha mostrado que la activacin sexual generada por la observacin de estmulos visuales erticos
se asocia a una alta activacin de la corteza prefrontal, la cual, se sabe,
est implicada en el procesamiento de estmulos visuales y en la asignacin de valor-incentivo a cada estmulo. La corteza prefrontal, gracias
a la amplia conectividad que tiene con otras reas corticales y subcorticales, cumple tambin un papel muy importante en los procesos cognoscitivos y motivo-emocionales; por tanto, en este captulo se reportan
dos trabajos experimentales que fueron realizados en el Laboratorio
de Correlacin Electroencefalogrfica y Conducta, dentro del Instituto
de Neurociencias de la Universidad de Guadalajara. Dichos trabajos
abordan el estudio de la activacin y asimetra cerebral mediante la evaluacin de la correlacin electroencefalogrfica prefrontal, parietal y
temporal ante la activacin o excitacin sexual provocada por estmulos
visuales erticos de tipo fijo (fotografas) y en movimiento (videos) en
varones sanos.
Experimento 1
El objetivo de este trabajo fue estudiar los cambios en el eeg asociados
a la presentacin de un conjunto de estmulos visuales fijos (fotografas)
con contenido ertico en hombres jvenes.
Metodologa
Sujetos.
Se evaluaron 34 hombres sanos, quienes fueron divididos en dos grupos
homogneos:
1. Grupo A, imgenes erticas (N = 17). Consisti en observar 60
imgenes con contenido ertico (figura 1).
2. Grupo B, imgenes neutras (N = 17). Consisti en observar 60 imgenes denominadas neutras, las cuales eran simplemente fotos
327
de mujeres, parejas o grupos de personas caminando o posando de

manera natural sin ningn contenido ertico (figura 2).
Todos los sujetos asistieron de manera voluntaria (manifestando su consentimiento de participar voluntariamente en el estudio por escrito) al
registro de eeg; todos ellos cumplieron con los criterios de inclusin
de: edad (entre 18 y 26 aos), lateralidad diestra, con una escolaridad
a nivel preparatoria o mayor, no fumadores potenciales (no ms de 30
cigarros a la semana), sin antecedentes mdicos como: dao cerebral,
desrdenes psiquitricos, abuso de alcohol o uso de drogas.
Registro electroencefalogrfico
A cada sujeto se le registr la actividad elctrica cerebral (eeg) en
reposo con ojos abiertos, durante cinco minutos. Posteriormente se
tom el eeg durante la estimulacin visual con imgenes con contenido
ertico o neutro (cinco minutos).
El eeg fue registrado por medio de un polgrafo Grass modelo P-7
(filtros de 0.1 a 30 Hz). Se colocaron electrodos de oro en las derivaciones: F3, F4, T3, T4, P3 y P4, con las orejas cortocircuitadas como
referencia, de acuerdo con el sistema internacional 10-20 de colocacin
de electrodos. La impedancia de los electrodos fue menor de 10 Kohms.
Por medio de un convertidor analgico digital de 12 bits de resolucin,
se capturaron segmentos de 1,024 puntos a una frecuencia de muestreo
de 512 Hz.
Anlisis del eeg
Se revis el eeg fuera de lnea para eliminar segmentos contaminados.
Por medio de la transformada rpida de Fourier se calcularon espectros
de correlacin interhemisfrica entre zonas homlogas de los hemisferios (F3-F4 y P3-P4) y de correlacin intrahemisfrica (F3-P3 y F4-P4)
para las bandas delta ( de 1 a 3.5 Hz) Theta ( de 4 a 7.5 Hz) Alfa1
( de 8 a 10.5 Hz) Alfa2 ( de 11 a 13.5 Hz) Beta1 ( de 14 a 19.5
Hz y Beta2 ( de 20 a 30.5 Hz).
Estmulos visuales
Los estmulos visuales fueron de carcter fijo (imgenes fijas: fotos).
Los utilizados en este estudio constaron de 120 imgenes de dominio
pblico, tomadas principalmente de Internet.
328
Los estmulos erticos (60 fotos, vanse ejemplos en la figura 1) presentaban las siguientes caractersticas: mujeres con ropa ligera, sensual,
en bikini, as como interacciones sociales entre parejas representando
escenas sexuales desde moderadas (besos, caricias) hasta totalmente
explcitas. Los estmulos neutros (60 fotos, vanse ejemplos en la figura
2) constaban de fotos de parejas, mujeres o grupos de personas en situaciones cotidianas, como caminando o en bicicleta y con ropa casual.
Los estmulos visuales en este estudio fueron presentados en un
monitor de una computadora, utilizando un sistema computacional diseado en el laboratorio, llamado Estimsex; dicho programa permite
presentar las imgenes con un tiempo de exposicin de cinco segundos
por
imagen,
y solamente
requiere
quede
eltodas
formato
de todas
imagen,
y solamente
requiere que
el formato
las imgenes
sealas
JPGimgenes
; en este trabajo se
jpg
;
en
este
trabajo
se
presentaron
en
un
tamao
de
640
x
480 pxesea
presentaron en un tamao de 640 x 480 pxeles cada imagen.
les cada imagen.
Figura
1. Figura
Ejemplos
de las imgenes
fijas utilizadas
como estmulos
visuales visuales
erticos.erticos.
@PIE =
1. Ejemplos
de las imgenes
fijas utilizadas
como estmulos
329
@PIE
2. Ejemplos
de las imgenes
fijas utilizadas
como estmulos
visuales neutros.
Figura=2.Figura
Ejemplos
de las imgenes
fijas utilizadas
como estmulos
visuales neutros.
Procedimiento.
1. Registro electroencefalogrfico basal (lb) (5 min).
1.
basal
(LB) (5 min).
2. Registro
electroencefalogrfico
durante
la estimulacin visual (ev)
min). electroencefalogrfico durante la estimulacin visual (EV) (5 min).
2. (5Registro
3.
Cuestionario
final.Este
Este
cuestionario
consta
de preguntas
ocho preguntas
queinformacin
3.
Cuestionario final.
cuestionario
consta
de ocho
que dieron
dieron informacin de la experiencia sexual del sujeto. De igual made lanera,
experiencia
sexual
sujeto. De
igual continuo
manera, mediante
un reactivo
escalar
mediante
undel
reactivo
escalar
(10 cm de
longitud)
se continuo
determin
el nivel
de excitacin
experimentado
finalizar la ob(10 cm
de longitud)
se determin
el nivel
de excitacin alexperimentado
al finalizar la
servacin
de
las
imgenes
(figura
3).
Finalmente,
con
una
pregunta
observacin de las imgenes (figura 3). Finalmente, con una pregunta abierta se les
abierta se les preguntaron sus comentarios respecto a las imgenes.
Procedimiento.
preguntaron sus comentarios respecto a las imgenes.
Cada
experimental
tuvotuvo
una duracin
total detotal
aproximadamente
35 minutos.
Cadasesin
sesin
experimental
una duracin
de aproximadamente
35 minutos.
330
@PIE = Figura 3. Escala intervalar y analgica de 10 centmetros de longitud, en la que los

Figura 3. Escala intervalar y analgica de 10 centmetros de longitud, en la que los
sujetos sealaron el nivel de excitacin sexual que experimentaron ante la estimulacin con
sujetos sealaron el nivel de excitacin sexual que experimentaron ante la estimulacin
con las imgenes.
muestra
adems
el valorde
promedio
de sexual
excitacin
las
imgenes.
Se muestraSe
adems
el valor
promedio
excitacin
(3.4)sexual
referido por los
(3.4) referido por los sujetos del estudio.
sujetos del estudio.
Resultados
@INCISO = Resultados
En cuanto a los resultados obtenidos mediante la evaluacin del nivel

de excitacin sexual ante las imgenes erticas, se encontr que el
En
cuanto
los resultados
obtenidos
mediante
la evaluacin
del nivel
grado
de aereccin
peneana
estaba
ligeramente
por abajo
de de
la excitacin
mitad sexual
de la
(3.4
en el sereactivo
presentado)
y por
lo tanto
ante
lasescala
imgenes
erticas,
encontrescalar
que el grado
de ereccin
peneana
estabaun
ligeramente
nivel
de excitacin
moderado,
cual sugiere
que
estos estmulos
por
abajo
de la mitad sexual
de la escala
(3.4 en lo
el reactivo
escalar
presentado)
y por lo tanto un
visuales erticos indujeron poca activacin sexual. No obstante, a pesar
nivel
de excitacin
sexualexcitacin
moderado, sexual,
lo cual ysugiere
estmulos
visuales erticos
de reportar
una baja
dado que
queestos
el inters
principal
indujeron
pocaesactivacin
sexual.
Node
obstante,
a pesarelectroencefalogrfica
de reportar una baja excitacin
del estudio
el cambio
a nivel
la actividad
de sexual,
cambios
significativos
caractersyestos
dadosujetos,
que el dicha
intersactividad
principalmostr
del estudio
es el
cambio a nivel
de la actividad
ticos durante la observacin de los estmulos erticos, cambios que no
electroencefalogrfica de estos sujetos, dicha actividad mostr cambios significativos
fueron observados durante el registro basal.
caractersticos
durante la
observacinsedeconsideraron
los estmulos tres
erticos,
cambios
que no fueron
Para el anlisis
estadstico
zonas
corticales
como zonas
de inters,
debido
observados
durante
el registro
basal. a su participacin en el proceso de activacin y motivacin sexual; dichas zonas frontales, parietales y tempoPara el anlisis estadstico se consideraron tres zonas corticales como zonas de inters, debido
rales fueron analizadas en cuanto a sus valores de correlacin interheamisfrica
su participacin
en el proceso de
activacin
y motivacin
sexual; dichas
e intrahemisfrica.
Cabe
destacar
que la condicin
basalzonas
fue frontales,
restada dey latemporales
condicinfueron
visual respectivamente,
y dichos
parietales
analizadas en cuanto
a susvalores
valoresfueron
de correlacin
analizados mediante pruebas t de Student para grupos correlacionados
interhemisfrica e intrahemisfrica. Cabe destacar que la condicin basal fue restada de la
(neutro y ertico) en todas las bandas
condicin
visual respectivamente,
y dichos
valores fueron
Se encontraron
las siguientes
diferencias
entreanalizados
grupos. mediante pruebas t de
331
Student
para
grupos
correlacionados
(neutro
ertico)
Se encontraron las siguientes diferencias entre grupos.

Como puede observarse en la figura 4, durante la observacin de fo

Como puede observarse en la figura 4, durante la observacin de foerticoertico
los sujetos
manifestaron
decremento de la corre
tografas con contenido
los sujetos
manifestaronun
un decremento
de la correlacinintertemporal
interprefrontal,
intertemporal
interparietal
e interparietal
enebandas
rpidasen
(ban1 y 2).
das rpidas (1 y 2).
@PIE = Figura 4. Media 2 errores estndar de la diferencia de la
Figura 4. Media 2 errores estndar de la diferencia de la condicin estimulacin

EV
) menos
la basal
LB)en
delos
losgrupos
valores
de la rTER en los grupo
visual (ev) menos lavisual
basal ((lb
) de
los valores
de la r(ter
de estimulacin visual neutra (en) y estimulacin visual ertica (ee). Derivaciones (F3-F4, T3-T4
y P3-P4) p 0.05. neutra (EN) y estimulacin visual ertica (EE). Derivaciones (F3-F4, T3
En la correlacin intrahemisfrica se encontr adems una menor

la correlacin
se encontr
adems una menor cor
cortezas prefrontales
y temporales.
correlacin en laEn
banda
de 2 entreintrahemisfrica
Un decremento similar fue observado en y 2 entre cortezas prefron2 entre cortezas prefrontales y temporales. Un decremento similar f
tales y parietales del
hemisferio derecho (figura 5).
entre cortezas prefrontales y parietales del hemisferio derecho (figura
332
@PIE = Figura 5. Media 2 errores estndar de la diferencia de la condicin estimulacin

Figura 5. Media 2 errores estndar de la diferencia de la condicin estimulacin vivisual (EV) menos la basal (LB) de los valores de la rTRA en los grupos de estimulacin visual
sual (ev) menos la basal (lb) de los valores de la rtra en los grupos de estimulacin
EN)) yy estimulacin
estimulacin visual
visual ertica
ertica ((ee
EE).).Derivaciones
Derivaciones fronto-temporal
fronto-temporalyy fronto-parietal
visual neutra (en
fronto-parietal izquierda y derecha p 0.05.
izquierda y derecha p 0.05.
Este decremento de la correlacin entre derivaciones pudiera estar asociadoEste

con decremento
el moderado
de activacin
sexual,pudiera
que aunque
no fuecon el moderado
de laestado
correlacin
entre derivaciones
estar asociado
muy evidente,
s
fue
mayor
respecto
a
los
sujetos
que
no
vieron
fotograestado de activacin sexual, que aunque no fue muy evidente, s fue mayor respecto a los
fas erticas. Resultados similares han sido observados en ratas macho
sujetos que no vieron fotografas erticas. Resultados similares han sido observados en ratas
durante
la induccin de erecciones peneanas en respuesta a los estdurante
la induccin
de erecciones
peneanas en
los estmulos sexuales
mulosmacho
sexuales
emitidos
por una
hembra receptiva
a larespuesta
que no atienen
acceso,
donde
la
correlacin
interprefrontal
de
las
frecuencias
rpidas
emitidos por una hembra receptiva a la que no tienen acceso, donde la correlacin
fue menor que aqulla en ausencia de ereccin (Romero-Orozco, 2009).
interprefrontal de las frecuencias rpidas fue menor que aqulla en ausencia de ereccin
Esta menor correlacin entre regiones corticales no indica una menor
(Romero-Orozco,
correlacinde
entre
regiones corticales
participacin
de estas 2009).
reas Esta
en elmenor
procesamiento
los estmulos
visua- no indica una
les, simplemente
indicadeque
cada
una
las reas frontales,
temporales
menor participacin
estas
reas
en de
el procesamiento
de los estmulos
visuales, simplemente
y parietales
est
funcionando
de
forma
independiente
durante
el
estado
indica que cada una de las reas frontales, temporales y parietales est funcionando de forma
de activacin sexual que fue generado en los sujetos por la observacin
durante
el estadoertico.
de activacin sexual que fue generado en los sujetos por la
de lasindependiente
fotografas con
contenido
observacin de las fotografas con contenido ertico.
333
Experimento 2
Se sabe que las reas prefrontales son de las principales reas corticales activadas durante los estados de activacin sexual, por ejemplo
durante la observacin de estmulos erticos o en relacin con estimulacin somatosensorial ertica. Se ha reportado que estos cambios
funcionales y/o de activacin prefrontal prevalecen o perduran por un
tiempo mayor que aqul de la estimulacin visual o somatosensorial
ertica. Se sabe tambin que la participacin de la corteza prefrontal en
los procesos motivo-activacionales resulta de las mltiples conexiones
que tiene con otras reas corticales (parietales, temporales y occipitales) de cuya interaccin funcional resulta el adecuado procesamiento
prefrontal. Ya que se ha mostrado que la activacin prefrontal asociada
a la observacin de estmulos visuales erticos, ya sean fijos (fotos) o
en movimiento (videos) prevalece por varios segundos ms despus de
que se suspendi el estmulo visual. El objetivo de este experimento
fue caracterizar el grado de acoplamiento funcional entre las cortezas
prefrontal, parietal y temporal durante la estimulacin visual ertica en
movimiento (videos) en hombres jvenes.
Metodologa
Sujetos
Participaron 45 hombres jvenes voluntarios sanos, heterosexuales,
con nivel de estudios de al menos iniciada la licenciatura, diestros, con
edades entre 25 y 35 aos. Los participantes fueron aleatoriamente
asignados a uno de tres grupos. A uno de estos grupos se le present
un estmulo visual neutro (un sujeto caminando dentro de una multitud
tomado de la pelcula The Long Shadow de Vilmos Zsigmond); a otro
grupo se le present un estmulo visual agresivo (escenas de mutilacin
y lesiones fsicas de la pelcula Hostal de Eli Roth), y al tercero se le present un estmulo visual ertico (escenas erticas de interaccin sexual
explcita de la pelcula The Catwoman de John Leslie) (figura 6).
Se incluy el grupo agresivo como un segundo control, con la finalidad de corroborar si el efecto de la estimulacin ertica es especfico
del contenido ertico y no de una activacin general ocasionada por la
excitacin. Dado que se ha considerado que una estimulacin visual
ertica tiene una valencia positiva, en este trabajo se incluy un tipo
334

ertica tiene una valencia positiva, en este trabajo se incluy un tipo de estimulacin visual
de estimulacin visual agresiva que generara un estado de activacin

general y tuviera una valencia negativa.
agresiva que generara un estado de activacin general y tuviera una valencia negativa.
@PIE = Figura 6. Ejemplo de un cuadro de los estmulos visuales (videos) utilizados. De
Figura 6. Ejemplo de un cuadro de los estmulos visuales (videos) utilizados. De
izquierda
neutro,
agresivo
y ertico.
izquierdaa derecha:
a derecha:
neutro,
agresivo
y ertico.
Todosloslos
sujetos
manifestaron
su consentimiento
porvoluntariamente
escrito de parTodos
sujetos
manifestaron
su consentimiento
por escrito de participar
eeg ysiguieron
la aplicacin
ticipar
voluntariamente
estudio.
registro pruebas
aplicacin
de El
las diferentes
los
en
el estudio.
El registro EEG yenla el
de las diferentes
pruebas
siguieron
losaprobados
lineamientos
de ladeDeclaracin
lineamientos
de la Declaracin
de Helsinki
y fueron
por del comit
tica del
de Helsinki y fueron aprobados por del comit de tica del Instituto de

Neurociencias de la Universidad de Guadalajara.
Instituto de Neurociencias de la Universidad de Guadalajara.

Procedimiento.
Procedimiento
Se aplicaron las siguientes escalas para cumplir con los criterios de
inclusin y exclusin:
Se aplicaron las siguientes escalas para cumplir con los criterios de inclusin y exclusin:
A. Escala Arizona de experiencia sexual (Asex) (McGahuey, et al., 2000).
B.
de rangos
homosexual-heterosexual
de Kinsey,
Pomeroy
y Martin
(1948).
A.Escala
Escala
Arizona
de experiencia
sexual
(Asex)
(McGahuey,
et al.,
2000).
C. Escala
de Manikin modificada (Lang y Bradley, 1994), la cual consta de una serie de cinco
B. Escala
degradual
rangos
homosexual-heterosexual
de Kinsey,
Pomeroy
dibujos
en escala
de nueve
opciones de respuesta, que consiste
en la evaluacin
de
Martin
(1948).
dos niveles
(valencia
y activacin), y se ha agregado un tercer nivel de activacin sexual,
C. Escala
de Manikin
modificada
(Lang
&visual.
Bradley, 1994), la cual consevaluando
el grado
de ereccin presentada
ante el
estmulo
ta de una serie de cinco dibujos en escala gradual de nueve opciones

de respuesta, que consiste en la evaluacin de dos niveles (valencia
1. Valencia. Se consideran estmulos como desagradables aquellos que califiquen entre 1 y 3,
y activacin), y se ha agregado un tercer nivel de activacin sexual,
entre 4 y 6 como un estmulo neutro, y entre 7 y 9 como agradable.
evaluando el grado de ereccin presentada ante el estmulo visual.
1. Valencia. Se consideran estmulos como desagradables aquellos
que califiquen entre 1 y 3, entre 4 y 6 como un estmulo neutro, y
entre 7 y 9 como agradable.
335
2. Activacin general. Se consideran las calificaciones entre 1 a 5 como

no activado, y de 6 a 9 como activado.
3. Activacin sexual. A travs del grado de ereccin, de 1 a 5 no excitado y de 6 a 9 excitado.
La escala de Manikin (Lang & Bradley, 1994) ha sido utilizada para

validar diferentes tipos de estmulos visuales en investigacin sobre
emociones, atencin a programas televisivos, comparaciones entre percepcin afectiva en adolescentes y adultos, estudios de motivacin y
diferencias sexuales, entre muchos otros (vanse estudios de: Bradley,
Codispoti, Sabatinelly & Lang, 2001; Len-Carrin, et al., 2006, 2007a,
2007b; Simons et al., 2003; Stark, et al., 2005).
336
D. Test de depresin de Hamilton (Williams, 1988).

Se realiz el registro de la actividad elctrica cerebral a los 45 sujetos
voluntarios, aunado al registro del electrooculograma y electrocardiograma como medidas perifricas a la actividad central.
El electroencefalograma (eeg) se registr en las derivaciones: F3,
F4, P3, P4, T3 y T4 de acuerdo con el sistema internacional 10-20 de colocacin de electrodos (Jasper, 1958), con orejas cortocircuitadas como
referencia y un electrodo en la frente como la tierra, por medio de un
polgrafo Grass (filtros de 1 a 35 Hz). Los electrodos que se utilizaron
fueron de tipo platillo, con recubrimiento de chapa de oro. La impedancia de los electrodos fue menor de 10 Kohms. Las muestras tomadas
fueron de 1,024 puntos a una frecuencia de muestreo de 512 Hz. Se revis el eeg fuera de lnea para eliminar segmentos contaminados, y posteriormente se obtuvieron los valores normalizados de la correlacin
interhemisfrica (rter) y de la correlacin intrahemisfrica (rtra).
El electrooculograma (eog) se registr mediante dos electrodos en
los cantos externos de los ojos, con la finalidad de detectar artefactos
en el registro del eeg.
El electrocardiograma (ekg) se registr como medida perifrica de
activacin fisiolgica; se le coloc un electrodo de chapa de oro en la
mueca de la mano izquierda, con pasta electroltica sujetado con algodn y cinta de microporo, el cual se conect a un canal del polgrafo
de registro marca Grass modelo 7; dicho electrodo fue referenciado
a orejas cortocircuitadas, con filtros de 1 hz a 60 hz; para las bandas
delta ( de 1 a 3.5 Hz,Theta de 4 a 7.5 Hz,Alfa1 de 8 a 10.5
Hz,Alfa2 de 11 a 13.5 Hz,Beta1 ( de 14 a 19.5 Hz beta2 () de
20 a 30.5 Hz y gamma () de 31 a 50 Hz.
El registro electroencefalogrfico se
efectu durante dos condiciones (fases):
Condicin 1
Basal
Sin estimulacin visual
5 min
Reposo
5 min
Condicin 2
Video
Durante observacin de estmulos visuales
5 min
337
Resultados
Se realizaron las evaluaciones correspondientes a 45 participantes,
quienes cumplieron al 100% con los criterios de inclusin.
Los participantes fueron 45 hombres, diestros, heterosexuales, con
un promedio de edad de 29.8 ( 0.45) aos, con licenciatura al menos
iniciada. Se asignaron 15 sujetos a cada uno de los grupos: neutro, agresivo y ertico.
Se demostr, mediante la evaluacin de Manikin modificada, que
los estmulos visuales mostraron un efecto diferente entre s, ya que el
estmulo ertico del grupo experimental fue capaz de generar una activacin sexual, aunque moderada, con una media de 4.33 ( 0.65) en
todos los sujetos, siendo sta mayor que el grupo agresivo y el neutro, ya
que stos no generaron ningn grado de activacin sexual.
En cuanto a los resultados electroencefalogrficos, se realiz el
anlisis del eeg (basado en los mismos criterios que el experimento anterior) de zonas frontales, parietales y temporales. Se aplic un anlisis
de varianza (Andeva) para comparar la correlacin interhemisfrica e
intrahemisfrica de los tres grupos independientes (neutro, agresivo y
ertico). Cabe mencionar que la condicin basal se rest de la condicin experimental (observacin del video), por lo que en todos los casos
se hablar de la diferencia de la correlacin electroencafalogrfica entre la condicin observacin del video, menos la condicin basal.
En la correlacin interhemisfrica (rter) frontal, el Andeva no present diferencias estadsticamente significativas en ninguna de las bandas estudiadas. En particular se realizaron comparaciones post hoc con
una prueba de Duncan p 0.05 entre los grupos.
Durante la observacin del estmulo visual, la rter parietal del grupo ertico present un decremento de la correlacin de delta respecto al grupo neutro, en tanto que la rter temporal, tambin del grupo
ertico, present un incremento en la correlacin de la banda gamma
respecto al grupo agresivo (figura 7).
En la correlacin intrahemisfrica (rtra) tanto prefronto-parietal
como prefronto-temporal izquierda y derecha, el Andeva realizado
comparando los grupos por todas las bandas, se encontr que no existi
diferencia estadsticamente significativa. De la misma manera se realizaron comparaciones post hoc con una prueba de Duncan p 0.05
entre los grupos. En cuanto a la rtra izquierda entre reas prefrontoparietales, se encontr que el grupo ertico present una menor corre338
Figura 7. Medias 2 errores estndar de la rter por grupo en las tres zonas corticales de inters durante la observacin de los diferentes estmulos visuales. * Diferencias significativas con p 0.05.
lacin en alfa1 respecto al grupo agresivo (figura 8). En tanto que en la

rtra derecha en reas prefronto-temporales, los sujetos del grupo ertico presentaron un incremento en las frecuencias rpidas (alfa2, beta2
y gamma) (figura 9).
339
present una menor correlacin en alfa1 respecto al grupo agresivo (figura 8). En tanto que
en la rTRA derecha en reas prefronto-temporales, los sujetos del grupo ertico presentaron
Marina Ruiz
Daz et(alfa2,
al. beta2 y gamma) (figura 9).
un incremento en las frecuencias
rpidas
fronto-parietal y fronto= Figura

8. Medias
2 errores
estndar
de lafronto-parietal
rTRA izquierda
Figura 8.@PIE
Medias
2 errores
estndar
de la rtra
izquierda
y frontotemporaltemporal
por grupo
la observacin
de los diferentes
estmulos
visuales.
*
pordurante
grupo durante
la observacin
de los diferentes
estmulos
visuales.
* Diferencias
Diferencias significativas con p 0.05.
significativas con p 0.05.
En trminos generales, se encontr que durante la observacin del

video ertico la actividad eeg present las principales diferencias respecto a la observacin de videos neutros o agresivos. Estos cambios se
caracterizaron por una menor correlacin interparietal en delta, as
como una mayor correlacin intertemporal en gamma, en tanto que
en la correlacin intrahemisfrica se encontr una disminucin fronto-parietal izquierda en alfa1 y un aumento fronto-temporal derecho
en alfa2, beta2 y gamma. En conjunto, estos resultados muestran que
efectivamente durante la activacin sexual generada por la observacin
de los estmulos erticos visuales en movimiento, el grado de acoplamiento entre reas corticales es diferente de aquel presentado durante
340
@PIE = Figura 9. Medias 2 errores estndar de la rTRA derecha fronto-parietal y fronto-
Figura 9. Medias
2 errores
estndar
la rtra derecha
fronto-parietal
y frontotemporal
por grupo
durante de
la observacin
de los diferentes
estmulos
visuales. * Diferencias
temporal por grupo durante la observacin de los diferentes estmulos visuales. *
significativas
con
p
0.05.
Diferencias significativas con p 0.05.
En trminos generales, se encontr que durante la observacin del video ertico la actividad
la observacin
de estmulos neutros o agresivos, lo que permite sugeEEG
present
diferencias
respecto
a la observacin
dede
videos neutros o
rir que estos cambios
enlas
la principales
correlacin
pudieran
asociarse
al estado
agresivos.
cambios
se caracterizaron
porun
unaestado
menor correlacin
interparietal en delta,
activacin sexual
conEstos
valencia
positiva
y no con
de activacin
generalizadaas
con
valencia
negativa.
como una mayor correlacin intertemporal en gamma, en tanto que en la correlacin
intrahemisfrica se encontr una disminucin fronto-parietal izquierda en alfa1 y un aumento
fronto-temporal derecho en alfa2, beta2 y gamma. En conjunto, estos resultados muestran
Conclusiones
que efectivamente durante la activacin sexual generada por la observacin de los estmulos
erticos
visuales
en movimiento,
el gradoesdeque
acoplamiento
entre reas
corticales es diferente
Un aspecto que
llama
mucho
la atencin
en el primer
experimento, durante la estimulacin ertica por medio de imgenes fijas,
la correlacin interprefrontal, intertemporal e interparietal en bandas
rpidas (1 y 2) disminuy, en tanto que en el segundo experimento,
durante la estimulacin ertica por observacin de videos dicha corre-
341
lacin disminuy en las frecuencias bajas pero aument en las frecuencias rpidas. Es probable entonces que las cualidades de los estmulos
visuales influyan de manera importante en el grado de acoplamiento
de las diferentes reas corticales registradas y, por ende, en la manera
en que funcionan al procesar adecuadamente tales estmulos para participar, junto con otras reas cerebrales, en la generacin del estado
sexualmente activado de los sujetos.
La aplicacin del anlisis de correlacin a la actividad electroencefalogrfica ha sido utilizada en diferentes trabajos experimentales. Los
datos reportados en este trabajo corroboran su utilidad y permiten efectuar una aproximacin al conocimiento de las bases neurales implicadas
en los procesos de activacin sexual humana.
Beaumont, J.G., Mayers, A.R., & Rugg, M.D. (1978). Asymmetry in EEG Alpha
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clinical Neurophysiology, 45, 393-401.
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345
XII
Cerebro y conducta criminal
Humberto Madera Carrillo1

Daniel Zarabozo Enrquez de Rivera
Qu es la violencia? Qu es un crimen? Cul es el comportamiento
que se define como conducta criminal? Cul es la relacin existente
entre el funcionamiento cerebral y la conducta criminal violenta? stas
son algunas de las preguntas que en diferentes campos, tanto jurdicos
como cientficos han constituido un tema de gran inters, y que en este
captulo tratarn de ser resueltas.
Para ello es importante iniciar con algunas definiciones. Primero
cul es la sutil y no poco ambigua diferencia entre el crimen y el delito?
En muchas ocasiones delito y crimen son sinnimos; sin embargo, en
este tema es importante establecer la ligera diferencia que hay, debido
a que con ello estableceremos la disimilitud entre criminal y delincuente. Al respecto y de acuerdo con el Diccionario de la lengua espaola
(2001), se entiende por criminal [] Que ha cometido o procurado
cometer un crimen; y por crimen se entiende Delito grave [...] Accin
indebida o reprensible [] Accin voluntaria de matar o herir gravemente a alguien. Esta acepcin es la que permite distinguir el crimen
del delito, ya que por lo segundo se entiende Culpa, quebrantamiento
de la ley [...] Accin o cosa reprobable [] Accin u omisin voluntaria
o imprudente penada por la ley; en este caso se define como delito de
sangre a aquel [] que causa lesin corporal grave o muerte, por lo
1.
Instituto de Neurociencias, Universidad de Guadalajara. Correo electrnico: maderahto@

gmail.com.
347
cual se puede definir al crimen como un delito de sangre. El crimen se

puede considerar como un subtipo de las acciones ilegales que puede
cometer un hombre.
Este captulo tiene como objetivo tratar de manera general el vnculo entre el cerebro y la conducta criminal, considerando a sta como un
subconjunto de las conductas ilegales o delictivas y que aqu circunscribiremos a las acciones voluntarias que causan lesiones o muerte a otras
personas.
Las conductas delictivas en general, y las conductas criminales en
particular se consideran antisociales. La conducta antisocial puede definirse como: conducta hostil hacia la organizacin del grupo social de
pertenencia, que se manifiesta con actividades que violan las reglas que
presiden el orden vigente. No existen criterios objetivos de evaluacin
del grado de la conducta antisocial porque la medida depende del nivel
moral y cultural de determinado grupo o poblacin (Galimberti, 2002).
Hablar del vnculo entre el cerebro y la conducta criminal implica
hablar de la violencia y de las conductas violentas. Ciertamente la conducta delictiva puede estar libre de violencia (ya que hay tipos de delitos
que no requieren violencia para su consumacin, como la estafa), pero,
como se estableci antes, no es el caso por definicin de la conducta criminal. As, nos enfocaremos principalmente en las acciones ilegales, delictivas, de carcter criminal que conllevan una accin violenta,
agresiva y en muchas ocasiones, reiterada.
Pero qu es la violencia y cul es su relacin con la agresin? Algunos autores tratan ambos trminos de forma tan similar, o stos se
encuentran tan relacionados que en la prctica son sinnimos. Corsini
(1999, en Escobar & Gmez, 2006) dice de ambos: violencia, expresin
de hostilidad y rabia por medio de fuerza fsica dirigida contra personas
o cosas; agresin, violencia en forma extrema e inaceptable, sin justificacin dado que hay otras formas ms constructivas y humanas de
expresar el enojo.
Se suele distinguir una violencia fsica contra el cuerpo de otro con
intencin destructiva, y una violencia moral que va del control al condicionamiento, de la influencia a la imposicin de creencias o valores.
Desde el punto de vista psicolgico la violencia se considera como una
figura de la agresividad (que se registra como reaccin ante verdaderas
o presuntas injusticias sufridas), con la consiguiente intolerancia a la
frustracin. Desde el punto de vista psicoanaltico, Sigmund Freud clasific la violencia entre las figuras de la pulsin de muerte en perenne
348
dialctica con las pulsiones de vida que estn en la base de la sexualidad

y de la autoconservacin (Galimberti, 2002). Una definicin un poco
ms clara y que parece ajustarse a los fines de este texto puede encontrarse fcilmente en Internet:
La violencia (del latn violentia) es un comportamiento deliberado, que provoca,
o puede provocar, daos fsicos o psicolgicos a otros seres, y se asocia, aunque
no necesariamente, con la agresin fsica, ya que tambin puede ser psicolgica
o emocional, a travs de amenazas u ofensas. Algunas formas de violencia son
sancionadas por la ley o por la sociedad, otras son crmenes. Todo lo que viola
lo razonable es susceptible de ser catalogado como violento si se impone por la
fuerza. Distintas sociedades aplican diversos estndares en cuanto a las formas
de violencia que son o no aceptadas. Por norma general, se considera violenta a
la persona irrazonable, que se niega a dialogar y se obstina en actuar pese a quien
pese, y caiga quien caiga. Suele ser de carcter dominantemente egosta, sin ningn
ejercicio de la empata (Violencia, 2009: 20).
Existen varios tipos de violencia, incluyendo el abuso fsico, el abuso

psquico y el abuso sexual. Sus causas pueden variar, las cuales dependen de diferentes condiciones, como las situaciones graves e insoportables en la vida del individuo, la falta de responsabilidad por parte de
los padres, la presin del grupo al que pertenece el individuo (lo cual es
muy comn en las escuelas) y el resultado de no poder distinguir entre
la realidad y la fantasa (alteraciones de tipo esquizoide), entre otras
muchas causas. En este trabajo trataremos tanto la violencia como la
agresin de forma indistinta.
En relacin con diversos tipos de violencia, autores como Calzada
Reyes (2007) sugieren la utilidad prctica de diferenciar la violencia
reactiva de la proactiva. La primera est precedida por elevados niveles
de alertamiento autonmico (simptico), se caracteriza por emociones
intensas de ira o miedo y es una respuesta a algo que se percibe como
una amenaza inminente. El objetivo de este tipo de violencia es defenderse adecuadamente contra un peligro percibido, por medio del uso de
la agresin. Por otro lado, la violencia proactiva est precedida por un
mnimo de alertamiento autonmico, el cual puede incluso estar ausente, y est caracterizada por la ausencia de sensaciones emocionales de
manera consciente o incluyendo la sensacin de amenaza al individuo,
por lo que es cognoscitivamente planeada. Es una conducta dirigida a
un objetivo sin que exista una percepcin de amenaza inminente.
349
Los estudios sobre el tema

La agresin es una conducta no aprendida que se encuentra presente en
el ser humano desde su nacimiento y que representa potencialmente un
importante mecanismo de supervivencia, sin el cual seramos incapaces
de defender a otros o a nosotros mismos de una inminente amenaza. La
clave para la aplicacin juiciosa de los impulsos agresivos es aprender
cundo usarlos y cundo suprimirlos. La sociedad humana valora la existencia productiva, intelectual, pacfica y sin perturbaciones, por lo que se
espera que con el desarrollo humano saludable se disminuyan las tendencias agresivas y se incremente la habilidad para controlarlas y suprimirlas
cuando se presenten. Sin embargo, la habilidad para ser agresivo no desaparece con la maduracin cerebral (Blake & Grafman, 2004).
Si bien es verdad que una persona normal puede tener algn acceso
de violencia incontrolada en circunstancias delimitadas, o que puede ser
educada para validar el uso de la violencia como forma de vida o, incluso, vivir en un entorno violento que le modele y obligue a comportarse
de manera similar, los individuos violentos de quienes se tratar en este
texto son por lo general criminales reincidentes. stas son personas que
mostraron una falta de control de impulsos desde el inicio de la niez,
que tienen una historia de vida con continuos problemas con la ley que
datan desde su edad adolescente, ya que convirtieron los impulsos infantiles en agresiones planeadas en la adolescencia y la vida adulta. Son
personas en quienes persisten los patrones de actos antisociales aun
cuando los patrones agresivos pueden cambiar durante su vida.
La agresin puede tener muchas formas de manifestarse: ya sea de
manera verbal, fsica o sexual; con arma o sin ella; de forma impulsiva
o premeditada. Esta diversidad, aunada a la ausencia de una aceptada
definicin y falta de escalas adecuadamente validadas para medir la severidad de los actos agresivos, han dificultado su abordaje y estudio por
los investigadores de la neurobiologa de la agresin.
Los comportamientos agresivos tienen graves consecuencias para
la sociedad. Por ejemplo, en Estados Unidos cada ao hay 5.4 millones
de crmenes violentos (vanse Gallardo-Pujol, Garca-Forero, MaydeuOlivares, & Andrs-Pueyo, 2008), con ms de 14,000 muertes por arma
(en el concepto de arma se incluyen las manos y los pies; en esta cuenta
tambin se consideran los homicidios involuntarios) al ao registradas
por la polica (U. S. Department of Justice, 2008). Al respecto, autores
como Loeber y Pardini (2008) han sealado que a pesar de que en com350
paracin con el periodo 1991-1993 la violencia disminuy en Estados

Unidos, la poblacin de las prisiones en ese pas se cuadruplic entre
los aos 1980 y 2000. De manera similar en Inglaterra y Gales, donde
se observ un decremento de la violencia desde 1995, la poblacin de
las prisiones creci en dos terceras partes entre 1993 y 2005. Aunque
estos datos podran parecer contradictorios, los autores consideran que
ponen de manifiesto el nfasis que las legislaciones en estos pases han
puesto en la implementacin de polticas y sanciones punitivas sobre
los criminales, en lugar de investigar y corregir las mltiples causas
neurobiolgicas, individuales, sociales, econmicas y medioambientales que se encuentran detrs del comportamiento criminal.
En Espaa, pese a que las cifras de crmenes violentos no son tan
elevadas como en Estados Unidos, hay una tasa de 0.9 muertes por cien
mil habitantes, adems de otros delitos violentos contra las personas o
las propiedades (Gallardo-Pujol, et al., 2008). En este contexto es que
diversos investigadores consideran relevante la investigacin sobre las relaciones entre el cerebro y el comportamiento de los sujetos criminales.
La bsqueda de relaciones entre la funcin cerebral y la agresividad
o la conducta criminal ha incluido distintos acercamientos. En sujetos
no criminales, por ejemplo, se han estudiado respuestas relacionadas
con estmulos que se consideran violentos y no violentos, mientras que
en investigaciones con criminales dos de las formas ms empleadas para
seleccionar a los sujetos han consistido en realizar estudios con personas que han sido remitidas para un diagnstico psiquitrico previo a su
proceso judicial, o con sujetos voluntarios reclutados entre pacientes de
hospitales psiquitricos de alta seguridad. Por otra parte, los enfoques
empleados para la investigacin son diversos, incluyendo el anlisis de
la actividad electroencefalogrfica (eeg), el anlisis de potenciales relacionados con eventos (pre), la medicin de indicadores de la funcin
serotoninrgica y la evaluacin volumtrica de distintas regiones cerebrales mediante imgenes por resonancia magntica.
Una de las propuestas tericas sobre el crimen y la persona criminal
se debe a Ezechia Marco Lombroso (1835-1909), conocido con el pseudnimo Cesare Lombroso. Si bien es considerado hoy en da como un
ejemplo de reduccionismo biolgico del siglo xix, con bases en las ideas
de Ernst Hckel y de Darwin,2 su Antropologa criminal represent un
2. Principalmente aquella que postula que la ontogenia reproduce a la filogenia.
351
trabajo de gran influencia en el mbito del derecho penal. El principal

supuesto de la teora de Lombroso es que existe una variedad de criminales; los criminales natos, que son hombres de las cavernas que conviven en sociedades civilizadas, y que dada esta diferencia se los podra
distinguir por presentar estigmas morfolgicos de su condicin atvica,3
constituyendo el tipo criminal (Da Re & Maceri, 2008a). Esta teora
tena un claro sesgo determinista y atribua estigmas a los criminales
que permitan su identificacin como humanos primitivos: mayor espesor de algunos huesos, mandbula robusta, orejas en asa, cabello abundante, barba escasa, frente huidiza, prognatismo, zigomas alargados y
gesticulacin frecuente. Ms tarde Lombroso consider que los factores sociales eran importantes para predisponer a la gente a la conducta
criminal, pero sigui creyendo que por lo menos 40% de los criminales
eran prisioneros de su herencia (Lara-Tapia, 2005).
La escuela fundada por Lombroso fue llamada positivista, en
contraposicin con la escuela clsica del derecho4 representada por Cesare Beccaria. La escuela positivista estimaba que deba individualizarse la pena adaptndola a la peligrosidad del delincuente, y su profundo
determinismo biolgico negaba la posibilidad de que los criminales tuvieran alguna posibilidad de elegir. Por otra parte, la escuela clsica se
ajustaba slo al delito cometido y sostena la capacidad de eleccin del
delincuente (Da Re & Maceri, 2008b).
Los postulados de Lombroso no establecieron estudios cerebrales
sobre los criminales ni los agresores. Los primeros estudios sobre la
agresin (en general) establecieron condiciones tales como psicosis o
epilepsia del lbulo temporal como la causa de las conductas violentas
(Blake & Grafman, 2004). Se les dio mucho valor a los llamados signos
neurolgicos blandos, es decir signos de deterioro sin localizacin estricta en determinadas estructuras cerebrales, como los responsables de
la agresin en ciertas personas.
Estudios recientes (Raine, 2002; Volavka, 1999) han mostrado que
la agresin est generalmente asociada con deterioro en varios sistemas cognoscitivos, tpicamente las habilidades para resistir los impulsos, para modular la conducta y para entender las consecuencias de los
3. Relativa al atavismo, que define el Diccionario de la lengua espaola (rae, 2001) como la reaparicin en los seres vivos de caracteres propios de sus ascendientes ms o menos remotos.
4. Esta diferencia o dualidad es una definicin que slo tiene sentido dentro de la teora de
Lombroso.
352
actos, entre otras funciones. Las bases neurales para esas habilidades
cognoscitivas se han asociado con varias estructuras nerviosas, particularmente con la corteza prefrontal (Beckman, 2004; Yang, et al., 2005).
Estudios neuroanatmicos, neurofisiolgicos y neuropsicolgicos
A partir de los estudios realizados sobre la agresin humana se han identificado las principales reas implicadas en la facilitacin de la agresin:
la amgdala, el hipocampo y diversas estructuras tegmentales se consideran facilitadoras porque su estimulacin elctrica o qumica facilita,
mientras que su lesin inhibe la agresin. Por otro lado las supresoras
son el tabique (septum pellucidum), la zona ventromedial de los lbulos
frontales y el rea central de los lbulos temporales, ya que su lesin
facilita la agresin. El hipotlamo tiene un papel facilitador. Los primeros estudios de estimulacin se corroboraron en humanos con estudios
de lesiones estereotxicas o ablaciones. Por ejemplo, las lesiones estereotcticas de la amgdala, centradas fundamentalmente en el ncleo
basolateral, parecen tener mayor efectividad para reducir la agresin en
humanos; la amigdalectoma y la hipocampectoma disminuyen la agresividad en pacientes epilpticos de gravedad; la cingulectoma reduce la
ansiedad y los ataques de ira, agitacin y ansiedad, y produce un incremento de la docilidad tanto en los primates como en los seres humanos
(vase localizacin en la figura 1); las lesiones en el hipotlamo disminuyen la agresin en personas con conductas violentas incorregibles;
las lesiones en los ncleos intralaminares y dorsomediales del tlamo
tambin reportan resultados positivos en personas altamente agresivas.
Por otro lado, las lesiones en la corteza orbitofrontal y en las regiones prefrontales adyacentes producen alteraciones caracterizadas por
impulsividad y agresin (Moya-Albiol, 2004).
En las figuras 1 y 2 se presenta la localizacin de las principales estructuras implicadas en la agresin.
Estudios realizados con pet (escaneo con tomografa por emisin
de positrones, por las siglas en ingls de positron emission tomography)
y spect (tomografa computarizada por emisin de fotones individuales; siglas de single photon emission computed tomography) al comparar
asesinos en serie contra sujetos no violentos, y al separar los asesinos en
los que planificaron el crimen y quienes asesinaron en forma impulsiva,
han mostrado que los asesinos seriales presentan un menor consumo
de glucosa en la corteza prefrontal (cpf) y la orbitofrontal (figuras 1 y
353
Figura 1.@PIE
Estructuras
en la
agresin.
mayora La
forman
parte
del siste= Figuraimplicadas
1. Estructuras
implicadas
enLa
la agresin.
mayora
forman
parte del sistema
ma lmbico.
lmbico.
Estudios realizados con PET (escaneo con tomografa por emisin de positrones, por las siglas
en ingls de positron emission tomography) y SPECT (tomografa computarizada por emisin de
fotones individuales; siglas de single photon emission computed tomography) al comparar
asesinos en serie contra sujetos no violentos, y al separar los asesinos en los que planificaron
el crimen y quienes asesinaron en forma impulsiva, han mostrado que los asesinos seriales
presentan un menor consumo de glucosa en la corteza prefrontal (CPF) y la orbitofrontal
(figuras 1 y 2) para los asesinos seriales, pero nicamente los asesinos impulsivos mostraron
disminuciones de metabolismo en la CPF lateral, aunadas a un mayor valor metablico en el
hipocampo, la amgdala, el tlamo y el cerebro medio del hemisferio derecho (Davidson,
Putnam y Larson, 2000, citados por Moya-Albiol, 2004).
Figura 2. Estructuras implicadas en la agresin. Ejemplo de localizacin estructural

@PIE
= Figura
Estructuras
implicadasderecho.
en la agresin. Ejemplo de localizacin estructural
en un corte
coronal
que 2.
muestra
el hemisferio
en un corte coronal que muestra el hemisferio derecho.
354
Se han propuesto diversos modelos tericos para tratar de explicar la violencia humana; entre
ellos, destacan el de Rayne y Buchsbaum, y el de Davidson y colaboradores (citados en MoyaAlbiol, 2004). Los primeros autores proponen que la alteracin frontal es la base de la
2) para los asesinos seriales, pero nicamente los asesinos impulsivos

mostraron disminuciones de metabolismo en la cpf lateral, aunadas a
un mayor valor metablico en el hipocampo, la amgdala, el tlamo y
el cerebro medio del hemisferio derecho (Davidson, Putnam & Larson,
2000, citados por Moya-Albiol, 2004).
Se han propuesto diversos modelos tericos para tratar de explicar
la violencia humana; entre ellos, destacan el de Rayne y Buchsbaum,
y el de Davidson y colaboradores (citados en Moya-Albiol, 2004). Los
primeros autores proponen que la alteracin frontal es la base de la
agresin y la violencia, que incide sobre estas conductas a travs de diferentes vas, mientras que los segundos postulan que las alteraciones
funcionales o estructurales en diversas reas cerebrales o en sus interconexiones, junto con otros factores de diversa ndole, disminuyen el
umbral para la agresin impulsiva, pero no para la premeditada.
Escobar y Gmez (2006) concluyen que la conducta violenta constituye una funcin normal del encfalo del hombre y de otros animales
en la filogenia, cuya manifestacin puede ser regulada e inhibida por la
neocorteza, aun cuando el mecanismo de funcin cognoscitiva neocortical, sin participacin de estimulacin extrnseca, tambin pueda generar
pensamientos de maldad y de crueldad, que solamente formaran parte
de la naturaleza humana. Al respecto, resulta en ocasiones tentador relacionar el trastorno psiquitrico (hablando de alteraciones cerebrales)
con la conducta delictiva, y con ello equiparar la enfermedad mental
con la peligrosidad criminal; sin embargo, tal como lo afirma Enrique
Esbec (2003), ello constituye una tendencia histrica estadsticamente
injustificada, sin base emprica (o cientfica) suficiente. Si bien las personas que padecen enfermedad mental, es decir, los pacientes psicticos que presentan episodios de delirios persecutorios o de perjuicio
presentan un elevado riesgo de conducta violenta, a nivel global estos
graves trastornos actualmente slo explican un porcentaje muy discreto
de criminalidad (ms previsible), que tiene como condicionantes esenciales los trastornos de la personalidad (especialmente antisocial), el
consumo de drogas psicoactivas y la problemtica social.
Dolan, Deakin, Roberts y Anderson (2002) investigaron las posibles
relaciones entre conducta violenta y aspectos anatmicos y funcionales
del cerebro, comparando los datos de 51 sujetos con trastorno de per-
355
sonalidad agresiva (tpa)5 recluidos en hospitales psiquitricos de alta

seguridad por haber cometido delitos violentos, con los de un grupo
de 24 controles, formado por personal (guardianes, enfermeras, asistentes y tcnicos) de ese mismo tipo de instituciones. Los sujetos tpa
fueron divididos en dos subgrupos (44 psicpatas y siete no psicpatas)
utilizando criterios diagnsticos basados principalmente en el eje II del
dsm-iii-r (American Psychiatric Association, 1987). El volumen cerebral de regiones frontales y temporales obtenido a partir de Imgenes
de resonancia magntica fue comparado en los tres grupos mencionados, sin encontrar diferencias significativas que apoyaran la hiptesis
de diferencias cerebrales de tipo estructural en esos sujetos. En cambio, la comparacin de la funcin serotoninrgica (evaluada mediante
la respuesta de prolactina a la D-fenfluramina) arroj diferencias entre
los sujetos clasificados como psicpatas impulsivos y los no psicpatas,
aunque ninguno de los dos grupos fue significativamente distinto del
control.
Otros autores s han encontrado diferencias neuroanatmicas, como
la reduccin de 11% de materia gris en reas prefontales (Raine, Lencz,
Bihrle, LaCasse & Colletti, 2000), misma que se ha asociado a casos de
trastorno de personalidad antisocial, pacientes agresivos y mentirosos
patolgicos. Reducciones de hasta 23% de la materia gris prefrontal
(Yang et al., 2005) y anomalas en la regin anterior del hipocampo (derecha > izquierda) (Raine et al., 2004) se han observado en psicpatas
que no han tenido xito en evadir la detencin, a diferencia de quienes
no han sido capturados. Sin embargo, las diferencias morfolgicas y volumtricas no estn necesariamente ligadas a la conducta; este vnculo
entre la funcin cerebral y la conducta puede establecerse de mejor manera por medio del pet. Al utilizar esta tcnica se ha detectado una disminucin del flujo sanguneo en los lbulos frontales de los individuos
violentos y criminales convictos (Mobbs, Lau, Jones & Frith, 2007).
Tambin se ha postulado que la psicopata est relacionada con un
procesamiento anormal del material verbal afectivo, de tal forma que
aunque estos sujetos pueden entender el lenguaje, tienen fallos para
precisar el significado emocional del mismo. Esto se ha relacionado con
5. El trastorno de personalidad agresiva estuvo propuesto para su anlisis, pero no prosper
en las posteriores publicaciones del manual, versiones iv (American Psychiatric Association,
1995) y iv-tr (American Psychiatric Association, 2002). Actualmente no se encuentra considerado ni listado en los trastornos de personalidad.
356
las asimetras frontales (evidenciadas en el procesamiento emocional

de pacientes con dao frontal), que explican la predisposicin a responder bajo condiciones apropiadas con mayor intensidad de afecto
negativo. Por ello la conducta de los psicpatas difiere y a menudo es
inconsistente con los reportes verbales que proporcionan y con la reaccin emocional que muestran (Valencia, 2007).
Otras estructuras asociadas a la conducta considerada criminal son
los lbulos temporales y la amgdala, cuya disfuncin provoca una respuesta emocional reducida y la disminucin en el reconocimiento de los
rostros de miedo y tristeza, tradicionalmente vinculados a la inhibicin
de la violencia (Mobbs et al., 2007).
Aunque desde hace ms de 20 aos existen en la literatura estudios
sobre alteraciones neuroqumicas en sujetos impulsivos agresivos (Coccaro, 1989; Coccaro & Kavoussi, 1997), el establecimiento de relaciones
entre conducta criminal y este tipo de alteraciones enfrenta dificultades intrnsecas, como el tiempo transcurrido entre el acto criminal y la
evaluacin misma, las condiciones ambientales particulares ligadas a la
situacin en la que se comete el acto violento, etc. Estos elementos podran explicar porqu no se ha llegado a datos concluyentes en relacin
con el problema.
La agresin patolgica parece descansar en deficiencias tanto de
reas que regulan la reactividad emocional como de aquellas que regulan la respuesta a los estmulos del medioambiente. Entre otras cosas,
parece contribuir una deficiencia de neurotransmisores como la serotonina, cuya disminucin parece asociarse con la impulsividad de los
psicpatas agresivos impulsivos, en conjuncin con una disminucin de
funciones neuropsicolgicas frontales (Blake & Grafman, 2004; Dolan
et al., 2002). As, es probable que la agresin impulsiva podra estar
relacionada con una disfuncin de las proyecciones inhibitorias de la
corteza prefrontal orbital/medial a la amgdala (Davidson, Putnam &
Larson, 2000, citados por Best, et al., 2002).
Los resultados encontrados con pruebas que requieren del aprendizaje de los propios errores cometidos durante la tarea (The Iowa
Gambling Task), indican que los pacientes con trastorno explosivo intermitente (ied: intermittent explosive disorder) padecen una inhabilidad
para aprender de las seales sociales provistas por el medio ambiente,
o bien, que el castigo en ellos no es un factor suficientemente relevante
como para inhibir la conducta negativa. Los puntajes obtenidos por los
pacientes con ied son ms bajos que los del grupo control, pero no son
357
tan extremos como los de los pacientes con lesiones orbitofrontales o en

amgdala, lo cual sugiere la hiptesis de que los sujetos con ied padecen
una forma ms leve de afeccin cerebral debida a anormalidades genticas o del desarrollo (Best, Williams & Coccaro, 2002). Dicha afeccin
puede ser neurofisiolgica.
Los sujetos con ied, adems de la dificultad que les representa el
aprender de sus errores, tienen dificultad para juzgar adecuadamente el
estado de nimo que los rostros representan, cometiendo un mayor nmero de errores al identificar las caras de angustia y de enojo, e incluso
asignando estas emociones a caras neutras. Ello sugiere una deficiencia
en el juicio efectivo de las emociones negativas y una afeccin negativa al interpretar correctamente las situaciones sociales. Estos sujetos
pueden interpretar negativamente las situaciones neutras (Best et al.,
2002).
Algunos estudios suponen, al explicar la similitud en el rendimiento
de tareas con base en el circuito prefrontal orbital/medial, entre pacientes diagnosticados con ied y aqullos con lesiones en la corteza
prefrontal orbital/medial, que existe la posibilidad de que los circuitos
fundamentales entre la corteza prefrontal orbital/medial y la amgdala
se encuentren intactos, pero no estn modulados adecuadamente por la
serotonina (Best et al., 2002).
Por otro lado, gran nmero de delincuentes violentos reincidentes
muestran un menor metabolismo en la corteza temporal izquierda, y
este hecho puede relacionarse con estudios que indican que cuando los
delincuentes muestran poca culpabilidad, arrepentimiento o comprensin del significado de sus actos, hay tambin menor actividad en la
corteza frontal izquierda (Moya-Albiol, 2004).
Estudios mediante pet, por ejemplo, han mostrado activacin de la
corteza prefrontal ventromedial durante tareas que requieren la supresin de impulsos agresivos. Parece que uno de los factores detrs de las
conductas violentas es una deficiencia en el funcionamiento del lbulo
frontal; sin embargo, debido a que no todas las personas con una lesin del lbulo frontal se vuelven agresivas, se especula que existe otro
factor asociado. Dicho factor parece ser una reducida reactividad emocional ante los estmulos, con especial relevancia en los estmulos agresivos ante los que la mayora de la gente presenta repugnancia (Blake
& Grafman, 2004).
Las observaciones en las que se asocia una disfuncin principalmente prefrontal con conductas agresivas han sugerido que el dao
358
en la corteza prefrontal produce la llamada sociopata adquirida o

pseudopsicopata (Mobbs et al., 2007). Lesiones en la corteza orbitofrontal y en las regiones prefrontales adyacentes producen alteraciones
caracterizadas por impulsividad y agresin (Hall, 1993).
En relacin con la atencin y el efecto de interferencia, los resultados de un estudio preliminar comparativo sobre funciones ejecutivas6
(evaluadas con la clasificacin de tarjetas de Wisconsin, wcst y una
tarea de atencin visual dividida) realizado con un reducido grupo de
homicidas no psicpatas (N = 8) encarcelados, se encontr que los
homicidas no psicpatas obtuvieron menores puntuaciones en dicho
desempeo cognoscitivo que los controles, lo que se interpreta como
signo de una menor capacidad de formacin de conceptos, abstraccin,
secuenciacin, planificacin, flexibilidad cognoscitiva y distribucin de
los recursos cognoscitivos durante la accin. Estos resultados se han
asociado tambin a una incapacidad para procesar efectivamente tareas
con altas demandas atencionales cuando stas se presentan muy cercanas en el tiempo; esto es, los sujetos homicidas no psicpatas muestran
un efecto mucho mayor a la interferencia en ambientes multitareas que
los controles (Parra, Snchez, Rivera & Arango, 2005).
Pese a que podra pensarse que distintas conductas violentas corresponderan a diferentes etiologas (basadas probablemente en distintas
topologas neuronales), parece que por el momento slo puede hablarse de dos grandes divisiones: la agresin afectiva (homicidas emocionales impulsivos) y la predatoria (sujetos que actan con premeditacin).
6. La funcin ejecutiva (fe) se ha definido como un conjunto de habilidades cognitivas, emocionales y motivacionales que emergen de circuitos y estructuras particulares de los lbulos
frontales, con un gradiente de especializacin y jerarqua funcional. De esta manera, el rea
orbitofrontal tendra una mayor participacin en la autorregulacin del comportamiento, interpretacin de escenarios de accin, toma de decisiones; adems, en la adquisicin y uso de
la teora de la mente (TdM) o sistema de atribuciones para interpretar las intenciones de los
dems. Mientras, las regiones dorsolatelares y algunas estructuras de la corteza del cngulo
favorecen el desarrollo de la anticipacin, el establecimiento de metas, el diseo de planes
y programas, el inicio de las actividades y de las operaciones mentales, la monitorizacin de
las tareas, la seleccin precisa de los comportamientos y las conductas, la flexibilidad en el
trabajo cognoscitivo y su organizacin en el tiempo y en el espacio, para obtener resultados
eficaces en la solucin de problemas (para consultar esta definicin y abundante informacin
relativa, vase Trujillo y Pineda, 2008). De forma resumida, se puede decir que este trmino
es usado para abarcar las habilidades cognitivas de alto nivel necesarias para navegar a travs
de un mundo lleno de estresores y distractores mientras se permanece enfocado en una tarea y se suprimen impulsos que pudieran interferir con los intereses de la persona (Blake &
Grafman, 2004).
359
Los sujetos que ejercen el primer tipo de violencia parecen tener una
reduccin bilateral en la activacin de la corteza prefrontal, al tiempo
que se incrementa la actividad en el sistema lmbico. Por otro lado, los
sujetos que ejercen la violencia predatoria tienen un funcionamiento
prefrontal relativamente normal pero aumenta la actividad subcortical
derecha, que incluye la amgdala y el hipocampo. Esto indicara que
mientras los homicidas impulsivos sufren una falla en las estructuras
que inhiben la conducta violenta, los predadores psicpatas, en contraste, s pueden regular sus impulsos.
Los estudios sobre la preferencia lateral han arrojado resultados
contradictorios (Moya-Albiol, 2004) y an no se ha logrado alguna clase
de consenso en torno a la interpretacin de sus hallazgos.
Estudios electroencefalogrficos
Pillman y colaboradores (1999) realizaron un estudio para determinar
en qu medida se presentaban anormalidades en el electroencefalograma (eeg) de personas acusadas de delitos violentos (asesinato, violacin, asalto o secuestro). De un total de 222 sujetos estudiados, 151
(68%) no presentaron anormalidades en el eeg, mientras que en 20
sujetos (9%) se observaron anormalidades focales (en la mitad de los
sujetos en el hemisferio izquierdo y en la otra mitad en el hemisferio
derecho), y en 51 sujetos (23%) se observaron otros tipos de anormalidades (enlentecimiento difuso de la actividad basal, presencia intermitente de ondas theta y delta o de actividad paroxstica). Los autores
compararon la cantidad de delitos violentos cometidos por los sujetos
sin anormalidades eeg y los sujetos con anormalidades focales en uno
u otro hemisferio, encontrando que la diferencia era significativa slo
entre los sujetos sin anormalidades eeg y los que presentaban anormalidades focales en el hemisferio izquierdo. De hecho, el promedio de
delitos violentos en este ltimo grupo fue prcticamente el doble del
cometido por los sujetos sin anormalidades eeg.
Aunque datos como los anteriores no permiten concluir relaciones
directas entre anormalidades electroencefalogrficas y conducta violenta, contribuyen a identificar posibles reas de bsqueda para realizar
ms investigaciones. Por otra parte, debe tomarse en cuenta que estos
estudios fueron realizados con base en la inspeccin visual del electroencefalograma, excluyendo valoraciones cuantitativas de este tipo de
360
actividad elctrica que han tenido un notorio desarrollo en la ltima

dcada.
Estudios con potenciales relacionados con eventos (pre)
Otra aproximacin al estudio de la relacin entre actividad elctrica
cerebral y violencia se ha enfocado en las caractersticas de los pre, y
uno de los hallazgos ms consistentes en esta rea ha sido la disminucin
de la amplitud del componente P300 en sujetos agresivos impulsivos
(Barratt, Stanford, Kent & Felthous, 1997; Patrick, 2008). Dicha disminucin se ha observado sobre todo en regiones posteriores de adolescentes y frontales de adultos (Lara-Tapia, 2005). Es interesante el hecho
de que esta disminucin se ha encontrado incluso en sujetos normales,
en relacin con puntajes obtenidos en pruebas psicolgicas que miden
hostilidad. Por ejemplo, Surguy y Bond (2006) dividieron a un conjunto
de 32 sujetos normales en dos grupos, los que presentaban bajos y los
que presentaban altos puntajes en un inventario autoadministrado de
hostilidad (Barratt, 1991), y les presentaron auditivamente palabras
neutrales de distintas categoras y palabras relacionadas con acciones
o situaciones violentas. Aunque los sujetos fueron instruidos para responder ante palabras relacionadas con alimentos, los pre registrados
ante las palabras relacionadas con violencia mostraron diferencias en
la amplitud del P300, siendo sta menor en el grupo de los sujetos con
puntajes ms altos en la dimensin de hostilidad.
Estudios medioambientales, infancia y adolescencia
Los estudios realizados por Escobar y Gmez (2006) sobre la agresividad
humana por gnero indican que en general los machos son ms agresivos
que las hembras. Los ratones machos raramente atacan a las hembras;
en cambio, en la especie humana las mujeres constituyen el blanco ms
comn de la violencia. En ratones, y tambin en los seres humanos, los
niveles de testosterona y de estrgenos se correlacionan directamente
con la intensidad de la agresin, efecto que ha sido corroborado por el
hecho de que la castracin reduce la violencia y la agresin.
En un estudio realizado en Mxico con adolescentes infractores, al
menos 17.5% tenan antecedentes psiquitricos familiares (Lara-Tapia,
Aceves & Mungua, 1997), aspecto que ha sido sealado por distintos
autores como un posible factor contribuyente a la violencia.
361
Estudios sobre la actividad electroencefalogrfica utilizando tcnicas de anlisis mejoradas han replicado en forma consistente que la
presencia de actividad eeg lenta durante la adolescencia puede asociarse en muchos casos con el desarrollo de conductas antisociales en
la edad adulta. Las interpretaciones tericas de la asociacin entre una
mayor actividad lenta en el eeg y la conducta criminal, se han centrado
en una posible inmadurez cortical que resulta en un control inhibitorio
afectado o en un alertamiento disminuido que hace propensos a los sujetos a la bsqueda de estimulacin compensatoria (Patrick, 2008). Las
conductas asociadas a esta clase de bsqueda se vinculan con aquellas
establecidas en el dsm-iv-tr como trastorno disocial (td) o conduct
disorder (American Psychiatric Association, 2002), en las cuales los nios o adolescentes con este trastorno suelen iniciar comportamientos
agresivos y reaccionar agresivamente ante otros; tambin es un hecho
caracterstico la destruccin deliberada de la propiedad de otras personas, fraudes, robos o irrupciones violentas en casas y autos ajenos y
violaciones graves a las normas. Los menores con este trastorno suelen
tener escasa empata y poca preocupacin por los sentimientos, los deseos y el bienestar de los otros; tambin perciben mal las intenciones
de los otros y las interpretan ms hostiles y amenazadoras de lo que
son en realidad. El rendimiento acadmico, especialmente en lectura y
otras habilidades verbales, suele estar por debajo del nivel esperado en
funcin de la edad e inteligencia del menor. El dsm-iv-tr tambin establece que algunos de los factores predisponentes para el td son rechazo
y abandono por parte de los padres, abusos fsicos y sexuales, carencia
de supervisin y ciertos tipos de psicopatologa familiar. Este trastorno
se observa al final de la infancia o al inicio de la adolescencia. Es muy
raro que comience despus de los 16 aos.
Tambin se ha encontrado que en los nios que padecieron abusos
fsicos o sexuales (de moderados a severos) durante periodos prolongados en la infancia se observa aumento en la frecuencia de conductas
agresivas tanto fsicas como verbales, en comparacin con nios libres
de abusos durante el mismo periodo de vida (vase Connor, et al., 2003,
citado por Escobar & Gmez, 2006). Estas afirmaciones van en el sentido de que el cerebro de un menor vctima de estos tratos desarrollara
una disfuncin cerebral que se traducira posteriormente en un comportamiento psicoptico (caracterizado por conductas antisociales). Al
respecto, Blake y Grafman (2004) afirman que este tipo de trato influye
en la reactividad autonmica y tambin en el desarrollo y la funcin
362
prefrontal. Este comportamiento psicoptico en la adolescencia se corresponde con lo descrito para el td.
Estudios genticos
Los estudios genticos sobre la expresin de los alelos del transportador
de la serotonina 5-htt o la mutacin del gen de la monoaminooxidasa
A (maoa) establecieron la relacin de estos eventos con el comportamiento impulsivo, con la respuesta exagerada al estrs, y con comportamientos agresivos caracterizados por hipersensibilidad emocional en
contextos sociales (Gallardo-Pujol, et al., 2008), comportamientos que
en general son manifestados por los sujetos con conductas antisociales.
Otros estudios parecen fortalecer la hiptesis de la importancia de
la herencia en las conductas violentas, sin que con ello se afirme que
hay un gen de la violencia, tomando en consideracin que la violencia
siempre es resultado de la interaccin de las disposiciones hereditarias
y de la influencia del ambiente. Los estudios en gemelos monocigticos presentan una concordancia en los niveles de criminalidad que no
exhiben los dicigticos; el promedio de la concordancia de 13 estudios
muestra que es de 50% para los primeros y de 20% para los segundos;
aun cuando otros estudios muestran porcentajes menores, la proporcin mencionada resulta del doble para los estudios con gemelos monocigticos (Jara & Ferrer, 2005).
Tal como lo postulan Gallardo Pujol y colaboradores (2008), la influencia de los genes en el comportamiento antisocial es moderado, y
resulta insuficiente para explicar por s sola la variabilidad en el comportamiento antisocial. Existen otros factores que son muy relevantes
para explicar la etiologa del comportamiento antisocial.
Consideraciones finales
Los comportamientos agresivos en los seres humanos representan consecuencias graves para la vida en sociedad debido a que en muchas
ocasiones son dirigidos contra otros seres humanos, quienes resultan
lesionados o pierden la vida.
Con un pensamiento preventivo, los investigadores del rea criminal se han esforzado para distinguir a priori a los individuos con tendencias agresivas de corte criminal. Originalmente se pens que las
363
caractersticas diferenciales de quienes tenan tendencia a la violencia

criminal podran ser identificadas a simple vista; nada ms lejos de la
realidad. Actualmente se piensa que tales diferencias pueden ser detectadas en las caractersticas morfofuncionales del cerebro de dichos
individuos. De manera complementaria, las diferencias se comienzan a
buscar tambin en las disparidades de crianza y medioambientales y su
consecuencia en el aprendizaje.
El estudio de las funciones cerebrales ha podido establecer la diferencia entre dos tipos de agresiones: las de tipo impulsivo y las de tipo
premeditado. Las diferencias parecen estar en el lbulo frontal y en el
sistema lmbico; mientras que los agresores impulsivos sufren de fallas
en las estructuras que permiten inhibir la conducta violenta (activacin
reducida bilateral en la corteza prefrontal y aumento en el sistema lmbico), los de tipo premeditado s pueden regular sus impulsos (funcionamiento prefrontal relativamente normal con aumento de actividad
subcortical derecha, incluyendo la amgdala y el hipocampo).
La mayor parte de los estudios se han realizado en individuos con
conductas de tipo impulsivo y se ha encontrado la presencia de alteraciones morfofuncionales en el lbulo frontal asociadas a este tipo de
comportamiento. Tambin los porcentajes de antecedentes psiquitricos familiares son mayores en adolescentes infractores. Al parecer,
los factores genticos se manifiestan con porcentajes ms elevados de
conductas violentas en sujetos emparentados con personas violentas;
adems, estudios sobre la expresin de genes especficos indican que los
comportamientos impulsivos y la respuesta exagerada al estrs parecen
estar relacionados con la enzima mao (monoaminoxidasa) y con el neurotransmisor serotonina (5-ht).
Sin embargo, los indicadores de conductas ilegales en general y
criminales en particular se relacionan desde la adolescencia con otros
factores cerebrales, tales como presencia de actividad eeg lenta, misma
que se ha interpretado como una posible inmadurez cerebral que afecta
el nivel de alertamiento o el control inhibitorio. Las anormalidades en
el eeg principalmente de tipo focal en el hemisferio izquierdo parecen ser ms comunes en sujetos adultos acusados de delitos violentos7
y en sujetos agresivos e impulsivos, con la presencia de un componente
P300 disminuido en relacin inversa con la agresin y la impulsividad.
7. Al respecto se requiere mayor investigacin.
364
El rendimiento acadmico, especialmente en reas verbales suele estar

afectado en los menores infractores, y en los adultos con psicopata hay
una inadecuada lateralizacin cerebral que impide un juicio adecuado
del contenido emocional de los mensajes.
No obstante, estas alteraciones pudieran tener un origen medioambiental, ya que otros estudios en menores que han sido maltratados de
forma severa y prolongada asocian dicha experiencia con un aumento
de conductas agresivas y an no se ha definido puntualmente la forma
en que dicha experiencia modifica la funcin cerebral, ni hasta dnde
son la primera o la segunda responsables de la deficiencia acadmica
o de un aprendizaje inadecuado sobre la decodificacin emocional de
la comunicacin. Esto se deriva de estudios sobre el trastorno disocial
de la personalidad, que establecen como factores predisponentes, entre
otros, el maltrato, la carencia de supervisin y ciertos tipo de psicopatologa familiar, lo que presupone un ambiente poco propicio para el
aprendizaje familiar basado en modelos, y la adecuada introyeccin de
pautas de comunicacin.
A la fecha existe una abundante cantidad de estudios comparativos
de tipo anatmico-funcional con muestras de adolescentes infractores
y adultos delincuentes o criminales que establecen diferencias entre los
cerebros de quienes utilizan inadecuada e ilegalmente la violencia en
comparacin con quienes no lo hacen. Sin embargo, igualmente existen
estudios sociales, dinmico-familiares y medioambientales con muestras similares que establecen tambin diferencias entre las dinmicas
familiares y los estmulos medioambientales a los que los adolescentes
infractores fueron sometidos durante su niez y en los periodos crticos
de su maduracin cerebral y su socializacin.
Mltiples estudios cerebrales permiten suponer que los sujetos antisociales podran tener un componente hereditario, gentico u hormonal que les llevara a comportarse de forma antisocial, como podran ser
padres biolgicos antisociales y una produccin anormalmente elevada
de la hormona testosterona. Asimismo, se ha propuesto tambin que
una alteracin en los neurotransmisores asociada con la baja actividad
de la corteza prefrontal podra predisponer a la manifestacin de conductas antisociales.
Neuropsicolgicamente, un funcionamiento prefrontal reducido
puede traducirse en una prdida de inhibicin o control de las estructuras subcorticales, como la amgdala y el hipocampo, asociadas con
impulsos emocionales. Socialmente, la prdida de flexibilidad intelec365
tual, el razonamiento y la habilidad para resolver problemas, as como

la disminucin en la capacidad para usar la informacin suministrada
por indicacin o autorregulacin verbal, puede deteriorar seriamente
las habilidades necesarias para plantear soluciones no agresivas a los
conflictos. Todo lo anterior nos lleva a considerar que es muy grande la
influencia biolgica en la conducta violenta, y en no pocas ocasiones se
habla de la predisposicin que la gentica, la anatoma o la fisiologa del
delincuente establece sobre su conducta criminal violenta. No obstante, en virtud de que tambin se ha establecido que la experiencia y los
estmulos medioambientales en los primeros aos de vida ejercen una
influencia modificadora sobre el funcionamiento cerebral, su desarrollo y sus reacciones posteriores, es lcito preguntar cuntos estudios
comparativos estn midiendo sin saber la consecuencia de la exposicin cerebral al medio ambiente, asumiendo que dicha diferencia es
responsable de la conducta, y no que la conducta es una adaptacin que
ha modificado la funcionalidad cerebral? Es posible que en la bsqueda
de explicaciones de la conducta criminal, la influencia medioambiental
y psicolgica sea difcil de determinar. Tambin es posible que el trmino predisposicin (el trmino en general, y relativo al cerebro en particular) se encuentre sobrevalorado, debido principalmente a que an no
se ha establecido el peso que tienen las distintas variables biolgicas,
psicolgicas y sociales en la produccin de un ser humano violento y
criminal.
Aunque falta todava mucha investigacin para dilucidar la responsabilidad de los actos que cada hombre realiza, hasta el presente no
existe razn suficiente para creer que toda conducta delincuencial ni
mucho menos que toda conducta criminal es resultado de una disfuncin orgnica cerebral. Habr que esperar que en el futuro cercano los
conocimientos sobre la supuesta relacin causal cerebro-accin modifiquen la forma en la que se considera social y psicolgicamente la responsabilidad legal de los individuos.
Los estudios en neurociencias han aportado evidencias sobre los posibles determinantes neurales del comportamiento criminal, y el avance
en esta rea del conocimiento ha sido dramtico y sin precedentes. Sin
embargo, aun cuando muchas investigaciones pretenden mostrar que la
conducta criminal es consecuencia de funciones cerebrales defectuosas,
el hecho es que, como seala Daniels (1998), la mayora de los defectos
humanos y las (de sus) insatisfacciones permanecen fuera del alcance
de las neurociencias... hasta el momento.
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369
XIII
Mapeo electroencefalogrfico
y neurofeedback
Carlos Augusto Novo Olivas

Leticia Chacn Gutirrez1
Jos Alberto Barradas Bribiesca
La electricidad, un trmino de finales del siglo xvi (posiblemente creado
por William Gilbert, el padre del electromagnetismo), del latn electricus
que significa como amarillo, ha maravillado al ser humano desde hace
siglos, cautivando la atencin de personajes como Benjamin Franklin y
Marat en el siglo xvi (no por nada los polticos tienen fama de electrizantes y hasta de peligrosos). No fue hasta mediados del siglo xix, con
las aportaciones de Faraday y posteriormente con la sntesis de Maxwell
en su teora sobre electromagnetismo, que este campo de la fsica revolucion la vida contempornea. Pero antes de Maxwell, es de justicia
nombrar a dos grandes personajes italianos del siglo xviii, Luigi Galvani (mdico, fisilogo y fsico) y Alessandro Volta (fsico), que llevaron
el tema elctrico a los tejidos vivos y comenzaron el campo del bioelectromagnetismo, que aos despus llamaramos neurofisiologa gracias a
Carlo Matteucci y Emil du Bois Reymond. Del bioelectromagnetismo,
Hermann von Helmholtz sera su progenitor y su ms grande figura.
Fue hasta 1875 que Richard Caton grab por primera vez (en animales, mas no se sabe con seguridad si tambin en sujetos humanos)
1.
Departamento de Psicologa, Divisin de Ciencias de la Salud, Universidad de Guanajuato,

Campus Len. Correo electrnico: chaconl@leon.ugto.mx.
371
Novo Olivas, Chacn Gutirrez y Barradas Bribiesca
actividad elctrica cerebral, colocando dos electrodos y utilizando un

galvanmetro, naciendo as la electroencefalografa; sin embargo, tuvo
que pasar poco ms de medio siglo para que finalmente Hans Berger
(figura 1), durante la dcada de los veinte y finalmente en su clsica
publicacin de 1929, diera las bases tcnicas de la electroencefalografa
moderna, convirtindose as en su progenitor (Niedermeyer, 2005).
@PIE = Figura 1. Retrato de Hans Berger.

@SUBTTULO = Electroencefalografa
Figura 1. Retrato de Hans Berger.

El electroencefalograma (EEG) es, histricamente, la herramienta ms utilizada para medir
actividad neuronal (cerebral); esto es posible gracias a sus caractersticas tcnicas (no invasiva,
Electroencefalografa
simple, econmica y fcil de realizar). Hans Berger escribira sobre su invento que era una
especie de ventana al cerebro, y actualmente es imposible no hacer eco a dicha idea ante la
El electroencefalograma (eeg) es, histricamente, la herramienta ms

enorme evolucin que ha logrado la electroencefalografa en las ltimas dos dcadas.
utilizada para medir actividad neuronal (cerebral); esto es posible graLas bases celulares cerebrales que generan la actividad elctrica captada en la piel del crneo
cias a sus caractersticas tcnicas (no invasiva, simple, econmica y fcil
han sido ampliamente estudiadas en los ltimos 50 aos, y aunque an existen incgnitas y
de realizar). Hans Berger escribira sobre su invento que era una espemisterios al respecto, podemos asegurar que poseemos un conocimiento aceptablemente claro
cie de ventana al cerebro, y actualmente es imposible no hacer eco a
sobre estos procesos. Ya es bien admitido aquello que Bremer hace ms de 70 aos supona y
dicha idea ante la enorme evolucin que ha logrado la electroencefaloque Eccles en los aos cincuenta propona (vase Destexhe y Sejnowski, 2003), esto es, que
grafa en las ltimas dos dcadas.
los cambios elctricos extracraneales son producidos por una gran cantidad de potenciales
Las bases celulares cerebrales que generan la actividad elctrica
sinpticos (especialmente postsinpticos, PPS) de neuronas piramidales corticales, organizadas
captada en la piel del crneo han sido ampliamente estudiadas en los
perpendicularmente respecto al eje del crneo, y no a potenciales de accin neuronales
ltimos 50 aos, y aunque an existen incgnitas y misterios al respecto,
(axonales). As pues el EEG es la suma de los cambios elctricos en las sinapsis
podemos asegurar que poseemos un conocimiento aceptablemente cla(mayoritariamente en las dendritas apicales) de, relativamente, grandes redes (grupos)
ro sobre estos procesos. Ya es bien admitido aquello que Bremer hace
neuronales corticales que sincrnicamente se activan (intercambio de iones), produciendo
ms de 70 aos supona y que Eccles en los aos cincuenta propona
millones de dipolos que se suman generando una corriente que viaja hasta ser captada por el
372
Mapeo electroencefalogrfico y neurofeedback
(vase Destexhe & Sejnowski, 2003), esto es, que los cambios elctricos
extracraneales son producidos por una gran cantidad de potenciales sinpticos (especialmente postsinpticos, pps) de neuronas piramidales
corticales, organizadas perpendicularmente respecto al eje del crneo,
y no a potenciales de accin neuronales (axonales). As pues el eeg
es la suma de los cambios elctricos en las sinapsis (mayoritariamente en las dendritas apicales) de, relativamente, grandes redes (grupos)
neuronales corticales que sincrnicamente se activan (intercambio de
iones), produciendo millones de dipolos que se suman generando una
corriente que viaja hasta ser captada por el electrodo (Brandeis, Michel
& Amzica, 2009; Kirschstein & Kohling, 2009; Niedermeyer & Lopes
da Silva, 2005).
El eeg capta actividad elctrica generada por millones de potenciales sinpticos corticales (figura 2), y toda electricidad posee dos caractersticas medibles esenciales, la amplitud y la frecuencia. La frecuencia
es una medida de rapidez de la onda, y se mide en Hertz (abreviado Hz,
vase ms adelante). La amplitud es una medida de poder, medida en
voltios, la cual aumenta o disminuye dependiendo del nmero de pps
que son generados al mismo tiempo y con la misma direccin (nos referimos a una direccin elctrica, excitatoria o inhibitoria, que es dependiente de neurotransmisores y sus receptores de membrana); as pues,
entre mayor sea el nmero de sinapsis que sincrnicamente se activen,
mayor ser la amplitud registrada en el eeg. Se considera que el nmero mnimo de neuronas (con sus respectivas sinapsis) que deben despolarizarse sincrnicamente para producir un potencial elctrico que
pueda ser captado extracranealmente es de unos 60 millones de neuronas. Hay que tener en cuenta que en un electrodo convencional, de
aproximadamente 0.5 centmetros de dimetro, captar la actividad de
alrededor de 6-10cm2 de corteza cerebral, por lo que cada electrodo extracraneal estar registrando la actividad elctrica de unas 500 millones
de neuronas (Nunez, 2009). Esta sincronizacin neuronal (sinptica)
cortical est fuertemente regulada por ncleos talmicos y mesopontinos, por lo que podemos utilizar el eeg como una herramienta que nos
permite observar al encfalo de una manera completa, aunque sea de
manera indirecta. Los voltajes normales en el ser humano varan con
la edad, siendo mayores en nios (especialmente recin nacidos), con
rangos de entre 10-150V.
373
@PIE = Figura 2. Bases celulares del EEG. Simplificacin de neuronas piramidales corti
Figura 2. Bases celulares del eeg. Simplificacin de neuronas piramidales corticales

dipolos
entre
el rbolydendritico
y el soma
(cuerpo),
producir as actividad
formandoformando
dipolos entre
el rbol
dendritico
el soma (cuerpo),
para
producir para
as actividad con distinto potencial elctrico que es captado por electrodos extracraneales.
distinto potencial elctrico que es captado por electrodos extracraneales.
Uno de los argumentos ms comunes contra el eeg es su falta de especificidad

referente
a la actividad
y aellaEEG
localizacin
es su faltade
de sta
especificidad referente
Uno
de los argumentos
ms (frecuencia)
comunes contra
en relacin con funciones cognitivas, emociones y/o comportamientos,
actividad (frecuencia) y a la localizacin de sta en relacin con funciones cogni
por lo que muchos han considerado la actividad elctrica cerebral, simemociones
y/o epifenmeno
comportamientos,
lo que muchos enceflica.
han considerado
plemente,
como un
de por
la funcionalidad
Sin la actividad elc
eeg en humaembargo,
despus
de ms de como
80 aos
la utilizacin
cerebral,
simplemente,
unde
epifenmeno
de del
la funcionalidad
enceflica. Sin emb
nos de forma continua y con los avances computacionales actuales, aunaenargumento
humanos deya
forma continua y co
ms de 80 aos
de laeutilizacin
del EEG
dos a ladespus
ampliade
investigacin
celular
intracerebral,
este
no tiene
bases computacionales
cientficas que actuales,
lo puedan
soportar.
A continuacin
secelular e intracere
avances
aunados
a la amplia
investigacin
tocarn de manera rpida ciertas generalidades al respecto (para proeste argumento ya no tiene bases cientficas que lo puedan soportar. A continuaci
fundizar vanse Niedermeyer y Lopes da Silva 2005; Sanei y Chambers,
tocarn de
manera
rpida
ciertas
generalidades
al 1990).
respecto (para profundizar v
2007; Steriade,
Gloor,
Llins,
Lopes
de Silva
y Mesulam,
Niedermeyer y Lopes da Silva 2005; Sanei y Chambers, 2007; Steriade, Gloor, Llins, L
de Silva
y Mesulam, 1990).
Banda delta
()
Los ritmos
elctricos cerebrales registrados en el eeg han sido desde
@SUBTTULO = Banda delta ()
sus comienzos correlacionados con diferentes estados de vigilia y de
comportamiento. Esta caracterstica cardinal de la actividad elctrica
que llamamos
frecuencia,
es una
medida
de rapidezencon
cualhan
se mide
EEG
sido desde sus comie
Los ritmos
elctricos
cerebrales
registrados
el la
correlacionados con diferentes estados de vigilia y de comportamiento. Esta caracter

374
cardinal de la actividad elctrica que llamamos frecuencia, es una medida de rapidez c
el nmero de ciclos que cumple dicha actividad en un segundo y se mide

en la unidad de frecuencia llamada Hertz (no sobra mencionar que dicha
unidad de medida se aplica a cualquier fenmeno cclico, por ejemplo
ondas sonoras) en honor del fsico alemn Heinrich Hertz, quien perfeccion la teora electromagntica de Maxwell. Es una regla general en
muchos sistemas donde la fuente de poder es limitada y, relativamente,
constante, que si la frecuencia de cierto fenmeno aumenta, la fuerza
de ste disminuye y viceversa; as como tambin se vuelve ms difcil
sincronizar actividades entre ms rpidas sean stas. Cabe tan slo imaginarse un estadio con miles de aficionados a quienes se les pide aplaudir a un ritmo lento (un aplauso cada tres segundos), y poco a poco
se va aumentando el ritmo hasta llegar a cinco aplausos por segundo.
Esta regla de economa neuronal (con bases metablicas y neurofisiolgicas) donde ritmos lentos pueden ser producidos en amplias regiones corticales (casi de manera universal), mientras frecuencias rpidas
slo pueden ser llevadas a cabo localmente, es una de las caractersticas
esenciales del funcionamiento cerebral (evidentemente existen excepciones; recordar que toda regla es una sobresimplificacin). Incluso la
especializacin (maduracin) cortical se puede medir con ciertos parmetros electroencefalogrficos, uno de ellos basado en ondas lentas, lo
que Walter llam ritmo delta () (Niedermeyer, 2005).
Es importante mencionar y dejar perfectamente claro que no es admitido adjudicar valores morales (bueno y malo) a ritmos cerebrales, y
mucho menos de manera absoluta; existe actividad adecuada o normal,
tomando en cuenta circunstancias de localizacin, estado de vigilia,
edad, morfologa, frecuencia, duracin, amplitud, etctera.
Las bandas o rangos de frecuencia no estn claramente delimitadas y es importante siempre saber qu rangos maneja cada autor para
cada banda. Definiremos como actividad a las frecuencias entre 0.5
y 3.9 Hz. Esta actividad, aunque siempre presente, es de baja amplitud
en pacientes mayores de cuatro aos de edad en vigilia y no suele ser
visible por lo menos no de manera permanente en el trazo electroencefalogrfico. Las ondas lentas son el rasgo esencial de las etapas del
sueo iii y iv, tambin llamadas etapas de sueo de ondas lentas (por
la actividad prominente, universal y prcticamente exclusiva) o sueo
profundo sin movimiento ocular (nmor).
Se considera que la actividad se genera prcticamente en su totalidad en la corteza, especialmente entre capas profundas y superficiales de neuronas piramidales; sin embargo existen algunos reportes que
375
mencionan el registro de esta actividad en tlamo, as como un muy

reciente estudio (Crunelli & Hughes, 2010) que reporta la necesidad de
la interaccin dinmica entre corteza y tlamo, por lo menos en sueo
nmor. Por lo anterior, este tipo de actividad suele aumentarse cuando
existe una desconexin con regiones subcorticales (tlamo, ncleos mesopontinos), especialmente en tumores o traumas que daan las fibras
axonales crtico-talmicas, tlamo-corticales y crtico-corticales (sustancia blanca), o en trastornos del estado de vigilia, donde las proyecciones mesopontinas de acetilcolina y norepinefrina son esenciales para
desorganizar esta actividad. Recordar los estudios clsicos de Moruzzi
y Magoun (1949).
Por ltimo cabe mencionar la actividad ultra (infra) lenta o de corriente directa (cd). Los potenciales corticales lentos (pcl) son actividad por debajo de 0.5 Hz (y especialmente por debajo de 0.1 Hz)
que puede ser medida utilizando equipo especial (amplificadores, electrodos, etc.) de electroencefalografa, y ha sido estudiada desde hace
ms de 30 aos. Actualmente se ha reportado su importancia como un
componente esencial del funcionamiento cerebral que se relaciona con
oscilaciones rpidas, afectando manifestaciones cognitivas; as como
tambin se le ha correlacionado con actividad dependiente de oxgeno,
medida con resonancia magntica funcional, y se piensa que se genera de la interaccin neuro-glial (Amzica & Massimini, 2002; Lorincz,
Geall, Bao, Crunelli & Hughes, 2009).
Banda theta ()
Comnmente se define a theta () como el grupo de ondas que oscilan entre 4-7.9 Hz y que fueron nombradas por Walter hace ms de 60
aos. Usualmente tienen una amplitud de 30-60 V y junto con delta
son usualmente llamadas ondas lentas. Las ondas han sido relacionadas particularmente con actividad lmbica, especialmente hipocampal,
tanto en animales como en humanos. Las estructuras lmbicas no estn
del todo definidas; desde los trabajos de Broca hasta la fecha, diferentes
autores han incorporado distintas estructuras dentro del mismo sistema,
con mltiples funciones y muy variadas caractersticas histolgicas (iso,
meso y alocorteza) y filogenticas (tele y dienceflicas). Para fines del
presente tema nos enfocaremos en la estructura hipocampal, el septum
376
(ncleos septales) y la corteza del cngulo anterior (cca), como posibles

generadores de actividad .
Los trabajos clsicos de OKeefe, Vaderwolf, Grastyn y su alumno
Buzsaki (quien personalmente dice que el ritmo hipocampal se ha
convertido en su obsesin en su excelente libro Rhythms of the Brain
publicado en 2006, que se puede considerar uno de esos clsicos instantneos), especialmente en roedores y gatos, han demostrado que
la actividad est relacionada con funciones espaciales (movimiento,
orientacin, etc.), cognitivas (memoria, atencin, etc.) y emocionales
(ansiedad, defensa, etctera). Se piensa que la estructura esencial generadora de estos ritmos depende del septum, aunque tambin se ha
demostrado que el hipocampo puede producir dicha actividad sin la necesidad del septum, mientras que en la cca, sta misma premisa sigue
en discusin.
En los ltimos 25 aos el ritmo ha sido uno de los ms estudiados (Basar, Schrmann & Sakowitz, 2001), especialmente la actividad
frontal media (captada principalmente en Fz, vase figura 3), tratando
de relacionarla con el ritmo septo-hipocampal (obtenido con electrodos
profundos); sin embargo, las relaciones no han sido del todo claras; de
hecho se ha encontrado mayor relacin con actividad producida en la
cca y con las mltiples funciones de esta estructura (Mitchell, McNaughton, Flanagan & Kirk, 2008), as como su relacin con resonancia
magntica funcional (rmf) en estructuras hipocampales durante actividades cognitivas (Meltezer, Fonzo & Constable, 2009) y en reposo (default mode network), donde se ha encontrado una relacin inversa con el
metabolismo del oxigeno (bold, por sus siglas en ingles) (Sheeringa et
al., 2007), un hallazgo concordante con reportes de correlaciones inversas entre frontal y volmenes hipocampales (Grunwald et al., 2001).
Tambin cabe mencionar la relacin entre y gamma durante procesos
cognitivos, tanto en registros intracorticales como extracorticales (Canolty et al., 2006).
Por ltimo es importante mencionar que se han realizado intentos
de subdividir esta banda en dos (lenta, de 4-6 Hz y rpida, de 6-8 Hz),
tratando de darles diferentes valores funcionales; sin embargo, no estamos en la posicin de extraer conclusiones al respecto, mientras que
nos parece esencial diferenciar entre ritmo alfa lento y actividad , pues
funcional y estructuralmente tiene importancia clnica (Niedermeyer,
2005). As pues, la actividad theta no puede ser catalogada per se como
indeseable o, mucho menos, patolgica, por lo que repetimos la impor377
@PIE3.=Sistema
Figura 3.internacional
Sistema internacional
10-20la para
la colocacin
los electrodos
Figura
10-20 para
colocacin
de losdeelectrodos
extracraneales.
Las letras
el rea
(Fp,
frontal;
central;
P, parietal;
T,
extracraneales.
Las sealan
letras sealan
el rea
(Fp,prefrontal;
prefrontal; F,F,frontal;
C, C,
central;
P, parietal;
T,
temporal,
y
O,
occipital),
mientras
que
los
nmeros
designan
el
hemisferio
(pares
temporal, y O, occipital), mientras que los nmeros designan el hemisferio (pares del derecho,
del derecho, nones del izquierdo) y los electrodos de la lnea media se sealan con
nones del izquierdo) y los electrodos de la lnea media se sealan con una z, por lo que Fz
una z, por lo que Fz se encuentra frontalmente en la lnea media.
se encuentra frontalmente en la lnea media.
Por ltimo es importante mencionar que se han realizado intentos de subdividir esta banda en
tancia
de las bases de datos para poder discriminar la actividad elctrica
dos (lenta, de 4-6 Hz y rpida, de 6-8 Hz), tratando de darles diferentes valores funcionales;
cerebral, as como la inspeccin visual por un experto.
sin embargo, no estamos en la posicin de extraer conclusiones al respecto, mientras que nos
parece esencial diferenciar entre ritmo alfa lento y actividad T, pues funcional y
estructuralmente
Banda
alfa ()tiene importancia clnica (Niedermeyer, 2005). As pues, la actividad theta
no puede ser catalogada per se como indeseable o, mucho menos, patolgica, por lo que
repetimos
la importancia
de primera
las bases de letra
datos para
poderpor
discriminar
actividad
elctrica
Lleva
el nombre
de la
griega
haberlasido
la primera
en
as como
inspeccin visual por
experto.
sercerebral,
descrita.
Lala Federacin
deunSociedades
para Electroencefalografa
y Neurofisiologa Clnica considera a la banda alfa como aquella que
agrupa
ritmos= de
8-13
Hz, con voltajes mayores que no suelen sobre@SUBTTULO
Banda
alfa ()
pasar los 50 V en adultos en vigilia, con ojos cerrados, y que se desincroniza (atena) con la apertura ocular (o con actividad cognitiva). As
pues el ritmo no es slo un grupo de frecuencias, sino que es un tipo
de actividad que se da en circunstancias especficas (bloqueo de estmulo visual, por lo que se le ha llamado ritmo de descanso, es decir es
un ritmo funcional). Es importante aclarar que en nios menores de
seis aos la frecuencia puede ser menor de 8 Hz y se puede considerar
378
Federacin de Sociedades para Electroencefalografa y Neurofisiologa Clnica considera a la

banda alfa como aquella que agrupa ritmos de 8-13 Hz, con voltajes mayores que no suelen
sobrepasar los 50 V en adultos en vigilia, con ojos cerrados, y que se desincroniza (atena)
con la apertura ocular (o con actividad cognitiva). As pues el ritmo no es slo un grupo de
frecuencias, sino que es un
tipo de
actividad que se da en ycircunstancias
especficas (bloqueo
Mapeo
electroencefalogrfico
neurofeedback
de estmulo visual, por lo que se le ha llamado ritmo de descanso, es decir es un ritmo
normal;Es
deimportante
hecho es
bienquesabido
el ritmo
va acelerndose
funcional).
aclarar
en niosque
menores
de seis posterior
aos la frecuencia
puede ser
con la edad, siendo de 4 Hz en recin nacidos (y durante el primer ao
de vida) y alcanzando los 6 Hz para los 24 meses de edad (inclusive
va acelerndose con la edad, siendo de 4 Hz en recin nacidos (y durante el primer ao de
antes), y 85% de los infantes llegan a un ritmo de 8 Hz para los cuatro
vida) y alcanzando los 6 Hz para los 24 meses de edad (inclusive antes), y 85% de los infantes
aos; sin embargo, sigue aumentando de frecuencia hasta los nueve
llegan a un ritmo de 8 Hz para los cuatro aos; sin embargo, sigue aumentando de frecuencia
aos de edad, cuando alcanza su frecuencia mxima de 9.5 Hz (mshasta los nueve aos de edad, cuando alcanza su frecuencia mxima de 9.5 Hz (ms-menos 1
menos 1 Hz; figura 4).
menor de 8 Hz y se puede considerar normal; de hecho es bien sabido que el ritmo posterior
Hz; figura 4).
Figura 4. Trazos elctricos de 10 segundos captados por 26 electrodos activos, con

referencias a mastoides, a una escala de 50 V de un adulto joven (19 aos) masculino, con los ojos cerrados; observar la prominente sincronizacin del ritmo alfa (9.5
Hz) en regiones posteriores, con cierta frontalizacin centro-frontal derecha.
Histricamente las oscilaciones en han sido las ms estudiadas, especialmente desde el punto de vista de sus bases celulares, y aun as no
existe un consenso absoluto sobre sus fuentes cerebrales; sin embargo,
mucho hemos aprendido en las ltimas tres dcadas sobre las posibles
distintas fuentes y subtipos de esta actividad (vase revisin de Nunez,
Wingeier & Silberstein, 2001). Fernando Lopes da Silva y Storm van
Leeuwen publicaron una carta en la revista Neuroscience en 1977 donde
describieron que el ritmo posterior en la corteza occipital de perros tena
379
una fase reversa (actividad con una fase de 180 grados) entre las capas
iv y V; adems reportaron bajas coherencias con la actividad talmica,
concluyendo que la implicacin del tlamo era mnima en la generacin
cortical del ritmo . Esto no quiere decir que el tlamo (y sus conexiones corticales) no sea importante en la generacin de , simplemente
que es un fenmeno de origen cortical, aunque tambin el ncleo geniculado lateral y el pulvinar generan oscilaciones en , por lo tanto la
conclusin general es que existen diferentes generadores (sistemas) de
actividad que interactan entre s (Steriade et al., 1990). Cabe aclarar
que se han propuesto varios subtipos de oscilaciones , con diferentes
caractersticas, bases celulares y correlaciones cognitivas (Angelakis,
Lubar, Stathopoulou & Kounios, 2004; Klimesch, 1999; Niedermeyer,
2005; Palva & Palva, 2007). Tambin es importante mencionar las correlaciones negativas que se han encontrado repetidamente con actividad
metablica (de oxgeno) captada con rmf (Feige et al., 2005; Laufs et
al., 2006).
Por ltimo mencionaremos dos ritmos que a pesar de oscilar con
frecuencias y amplitudes similares a las del ritmo alfa, se consideran
distintas por su topografa, bases fisiolgicas y significado clnico. Ambos tienen una localizacin mucho ms frontal (en regiones centrales)
que el ritmo alfa occipital. El primero de ellos es llamado ritmo Mu
o ritmo rolndico (central), y fue descrito por primera vez por Jasper
en 1938 (citado en Niedermeyer, 2005), quien lo llam central; sin
embargo, fue Gastaut a principios de los aos cincuenta que lo describi con mucho ms detalle llamndolo ritmo arqueado rolndico por
su morfologa; una fase puntiaguda (de alrededor de 20 Hz) y otra redondeada, ms lenta (10 Hz, alfoide), que a pesar de ser inseparables
parecen tener diferentes fuentes (el componente en beta de la corteza
motora y el componente alfa de la corteza sensorial), sin ser actividad
resonante (aunque la duda permanece), es decir no son dos ritmos que
resuenan (armnicos) sino una actividad mixta nica. Usualmente no es
visible en el adulto y an existe confusin sobre sus bases celulares y sus
implicaciones clnicas (para una revisin del tema vase Pineda, 2005).
Normalmente tiene una duracin menor de dos segundos y es bloqueada por movimiento o estmulos somatosensoriales.
El segundo es el ritmo sigma () o ritmo de huso o husos de sueo, tambin llamado salvas en beta (aunque realmente las oscilaciones
principales se dan en frecuencias ). Estos ritmos ondulantes (aumentan y disminuyen de amplitud, como prcticamente toda la actividad
380
captada por el eeg) van de 11-16 Hz en humanos y se pueden subdividir

en dos bandas (lentas por debajo de 13 Hz y rpidas), usualmente aparecen durante las primeras etapas de sueo, duran de 0.3-3 segundos, y
al igual que el ritmo Mu tienen mayores amplitudes en regiones centrofrontales, aunque se ha reportado que los dos subtipos tienen distintos
orgenes y funciones (Schabus et al., 2007). A un nivel celular estos husos emergen por inhibicin cclica de neuronas tlamo-corticales por
el ncleo reticular (nr) del tlamo, que genera un rebote de espigas
en salva (o rfagas) que producen una gran excitacin en la corteza, la
cual a su vez excita al nr produciendo inhibicin en neuronas tlamocorticales, cerrando el ciclo. Es importante mencionar que el ritmo sensorimotor (smr, por sus siglas en ingls), inicialmente descrito por Roth
y Sterman (1967), ampliamente conocido en el campo de la neurorretroalimentacin (nra) o biorretroalimentacin con eeg (br-eeg), por
los trabajos de Sterman y Friar (1972), Sterman (1973), Sterman y Macdonald (1978), Sterman (2000) y Lubar y Shouse (1976), se ha asociado
a esta actividad (Hoedlmoser et al., 2008).
Banda beta ()
Berger nombr estas ondas en su segundo reporte en 1930 (citado en
Niedermeyer, 2005). Hoy en da la banda tiene rangos variados; aqu
tomaremos la actividad que oscila entre 13 y 30 Hz. Suele tener amplitudes menores a los 25 V en el eeg del adulto, y se localiza especialmente en regiones frontales. Por lo regular se le relaciona con actividad
cerebral, especialmente durante tareas cognitivas especficas o especializadas. En su generacin influyen directamente ncleos mesopontinos
colinrgicos y noradrenrgicos (Metherrate, Cox & Ashe, 1992) que
activan tlamo y corteza, por lo que se consideran un signo de excitacin
cortical (recordar los trabajos pioneros de Moruzzi y Magoun, citados
anteriormente); sin embargo, cuando se ha intentado correlacionar la
actividad del eeg con actividad metablica utilizando rmf, los hallazgos
son inconstantes y muchas veces contradictorios, mientras que se han
encontrado correlaciones ms lineales entre potenciales locales (lfp,
por sus siglas en ingls) en actividad gamma (Logothetis & Goense,
2008; Nir et al., 2007), que con cualquier otra actividad neuronal o electroencefalogrfica; as como tambin se han reportado correlaciones de
381
gamma en el eeg, anidadas (en fase) con actividad (vase ms adelante) y actividad neuronal (Whittingstall & Logothetis, 2009).
La actividad se ha correlacionado con una gran variedad de actividades, drogas y estados (de vigilia, emocionales, patolgicos, etc.); sin
embargo, no existen relaciones lineares y simples; de hecho es importante recalcar que no existen funciones nicas y especficas para ninguna actividad; las oscilaciones, as como las estructuras generadoras
operan como sistemas de cdigos que interactan entre s, por lo que
el lugar y la frecuencia de dichos cdigos deben ser tomados en cuenta
junto con otros parmetros como amplitud, tiempo, fases, con su misma
y otras frecuencias, duracin, etctera (Basar, Baar-Erolu, Karaka
& Schrmann, 1999). Tambin se ha propuesto una correlacin entre
el sistema gabargico y las oscilaciones en (Fingelkurts et al., 2004;
Porjesz et al., 2002). La grabacin de actividades por arriba de los 13 Hz
se vuelve ms problemtica pues existe una mayor probabilidad de contaminacin por artefactos musculares, por lo que adquiere relevancia el
obtener grabaciones lo ms limpias posibles, as como la utilizacin de
electrodos para medir actividad muscular.
Banda gamma ()
En las ltimas dos dcadas las oscilaciones por arriba de los 30 Hz han
tomado, de nuevo, una especial importancia gracias a los avances tcnicos
que hacen posible una mejor medicin de esta actividad. Ampliamente
relacionadas con mltiples funciones, en especial actividades cognitivas (Fell, Fernndez, Klaver, Elger & Fries, 2003; Herrmann, Munk y
Engel, 2004), de percepcin y procesamiento (problema de unin) (para
una revisin ms profunda vase Engel & Singer, 2001) y conciencia
(Pockett & Holmes, 2009). Aunque sus bases celulares an no estn del
todo claras, con base en grabaciones intracorticales se ha concluido que
los circuitos corticotalmicos son necesarios o por lo menos producen
oscilaciones en , as como tambin son esenciales las neuronas inhibitorias corticales para modular la excitacin de neuronas piramidales y
permitir una ordenada re-excitacin (Morita, Kalra, Aihara & Robinson, 2008; Steriade & Contreras, 1998); por lo que se pueden distinguir
dos subtipos basados en fuentes de generacin, uno cortical producido
por circuitos locales y otro cortico-talmico y tlamo-cortical. Como
ya se mencion anteriormente, la actividad ha sido constantemente
382
correlacionada con actividad y , en diferentes niveles celulares y

entre mltiples estructuras y distintas actividades (Canolty et al., 2006;
Chrobak y Buzsaki, 1998; Cohen et al., 2009; Jacobs, Kahana, Ekstrom y
Fried, 2007; Karakas, Baar-Eroglu, Ozesmi, Kafadar y Erzengin, 2001;
Mormann et al., 2005).
Cuantificacin y cartografa (topografa): medidas
La neurofisiologa y especialmente el eeg (englobando a los potenciales evocados relacionados con eventos, pere) dieron un paso cuasi
ontolgico con la digitalizacin de la informacin en la dcada de los
sesenta, la cual tuvo un gran crecimiento en el rea de investigacin en
las siguientes dos dcadas, volvindose una prctica habitual hasta los
aos ochenta (con el abaratamiento y mejoramiento de las computadoras), y se generaliz en la clnica tan slo hace poco ms de una dcada
(en pases desarrollados, especialmente europeos), no sin antes pasar
por un periodo de crticas (algunas, pocas, continan hasta la fecha),
muchas veces infundadas y exageradas. Estas crticas no han sido dirigidas, como tales, a la digitalizacin, que trae muchos beneficios (econmica, manipulable, portabilidad, almacenamiento, etc.) sino a la
cuantificacin y normalizacin de la informacin digital (Nuwer, 1997).
Hoy en da ms de 99% de las grabaciones son realizadas digitalmente,
e inclusive existen lugares donde no est permitida la impresin del
eeg en papel, por lo que ya se puede hablar de una nueva generacin
de electroencefalgrafos que slo han conocido el eeg a travs de un
monitor digital, que puede ser llevado en una pequea mochila y hasta
en el pantaln.
La digitalizacin (traduccin a un lenguaje computacional, binario)
es un paso necesario para la cuantificacin (transformacin matemtica), la cual a su vez es indispensable para la normalizacin (proceso
estadstico). La cuantificacin del eeg permite analizar una gran cantidad de medidas de manera objetiva, as como la deteccin automtica
de actividad (monitorizacin) y localizacin de fuentes. Toda medida
cuantificable es por regla normalizable.
Las medidas que pueden ser cuantificables (anlisis de la seal elctrica) son muchas, desde las simples medidas de poder (o amplitud) y
frecuencia, las correlaciones de stas entre diferentes zonas, hasta medidas de conectividad espacio-temporales utilizando diferentes varia383
bles. Podemos decir que las posibilidades de anlisis tienen los mismos
lmites que las matemticas y la creatividad de quien las sabe usar, de
ah la importancia de conocer las frmulas matemticas que se utilizan
para cada medida obtenida. A continuacin describimos simple y rpidamente las mediciones ms comunes, recordando al lector que cada
software puede utilizar diferentes variables y frmulas matemticas utilizando un mismo trmino lingstico.
Amplitud. Medida fsica de poder elctrico que se mide en voltios.
Usualmente se eleva al cuadrado a lo que se le llama poder. El poder
puede ser absoluto o relativo. El poder relativo es una medida comparativa (porcentual) entre frecuencias y/o de la misma frecuencia en
diferentes localizaciones (tambin llamada simetra, vase ms adelante), o en diferentes circunstancias (ejemplo: entre ojos cerrados y ojos
abiertos). Tambin el grupo de Cook y Leuchter de la Universidad de
California en Los ngeles han descrito una medida de amplitud que
correlaciona poder absoluto con poder relativo; la han llamado cordancia y han publicado desde hace ms de una dcada correlaciones significativas con esta medida en cca en frecuencia y respuesta con antidepresivos (Cook, Hunter, Abrams, Siegman & Leuchter, 2009; Hunter,
Leuchter, Morgan y Cook, 2006; Leuchter et al., 2009). Cuando slo se
comparan dos frecuencias (o bandas de frecuencias) entre s, matemticamente se le llama razn, y es una medida ampliamente utilizada y
con varias posibles correlaciones clnicas (ejemplo: en tdah, la razn
/- est aumentada). Es importante mencionar que todas las medidas
relativas (comparativas) se deben tomar con precaucin, y siempre con
el conocimiento de los valores absolutos, pues matemticamente esto es
una manipulacin de esta informacin.
Asimetra. Tambin llamada asimetra de poder o de amplitud (recordando que el poder no es ms que el cuadrado de la amplitud, V2),
es la medida de igualdad o desigualdad entre dos electrodos, basada
nicamente en la amplitud de cierta frecuencia. Las asimetras en
posterior al cerrar los ojos son las ms fciles de detectar a simple vista,
y suelen ser de mucha utilidad clnica. Por lo comn la amplitud de
posterior es ligeramente mayor en O1; sin embargo, para pensar en un
proceso patolgico la asimetra debe ser mayor de 50% en amplitud,
ms de 50% del tiempo (de grabacin, que por lo menos debe ser de
10 minutos por grabacin, y debe permanecer en ambas grabaciones
ojos cerrados y ojos abiertos). Existe otro dato de asimetra del
ritmo posterior, el cual se basa en la frecuencia; si la diferencia del pico
384
(mayor amplitud) de entre O1 y O2 es mayor de 1 Hz se considera

anormal (es decir, si el pico de frecuencia en O1 es de 9 Hz y en O2
de 10 Hz), si cualquiera de estos datos se encuentran es necesario descartar procesos tumorales o vasculares. Por ltimo cabe mencionar las
investigaciones que desde hace 30 aos han relacionado asimetras en
frecuencias frontales con sndromes depresivos y/o caractersticas afectivas (vase volumen de Biological Psychology de octubre de 2004, que
fue dedicado totalmente a este tema).
Coherencia. Medida de conectividad entre dos electrodos, basada
en la frecuencia. Se puede pensar como una medida de sincronicidad
entre dos reas cerebrales (que pueden ser parte de redes neuronales);
sin embargo, no son tan especficas como las medidas de fase (vase
ms adelante). Es una medida lineal en donde el tiempo no es una variable (es constante, mientras que en la fase es la esencia). Usualmente es
contrario al lapso de fase; sin embargo no es regla pues hay que tomar
en cuenta que matemticamente son distintas. Es importante recordar
que cada autor puede utilizar una nomenclatura diferente para medidas
(matemticas distintas), por lo que es esencial siempre tener el mnimo
de conocimiento de las variables que se estn tomando.
Fase. Medida de relacin muy especfica entre una onda en un lugar
y la misma frecuencia (onda) en otro lugar simultneamente. En otras
palabras, representa la conduccin (conectividad) en tiempo. A diferencia de la coherencia y asimetra, la fase es una medida de tiempo (de
vectores, y obviamente ngulos, elctricos), mientras que la coherencia
es una medida de similitud de frecuencia, y asimetra es una medida de
igualdad en amplitud (siempre entre dos puntos en el espacio). Las tres
son complementarias, aunque existe mayor relacin entre coherencia
y fase, y por lo tanto son ms utilizadas en la prctica clnica. As, cuando se tiene una fase retardada mayor a lo normal entre dos puntos,
se entiende que la actividad en dicha frecuencia (fase) tarda mucho en
generarse en el otro punto con el que se est comparando, y por lo tanto
suele tener una relacin inversa respecto a la coherencia (mayor lapso
de fase, menor coherencia).
Dentro de las medidas de fase, Thatcher (comunicacin personal
octubre 2009) ha descrito dos medidas distintas de sincronizacin, la
primera llamada fase de cambio (phase shift) que mide el tiempo (duracin) que tarda un cambio de actividad, es decir el tiempo que toma
a un grupo de neuronas sincronizarse en una misma frecuencia, produciendo as un reajuste de fase (phase reset); este periodo de tiempo de
385
cambio est ntimamente relacionado y es dependiente de la duracin

de potenciales postsinpticos inhibitorios, e incluso podra considerarse
sinnimo a este fenmeno producido especialmente por interneuronas
y neuronas talmicas (su duracin va de 45-67 msg). La segunda medida
es el tiempo en que la sincronizacin se mantiene (fase de encerramiento, phase lock), es decir, intervalo temporal en que grupos neuronales
permanecen en fase (dura entre 150 y 450 msg), hasta que un nuevo
cambio de fase comienza, reajustando la nueva fase, y de esa manera
infinitamente.
Comodulacin. Medida de conectividad propuesta por Sterman y
Kaiser, que difiere de la coherencia pues mide las variaciones de amplitud y frecuencia en un tiempo determinado (esttico, predeterminado).
Es una combinacin de medidas de simetra y coherencias, tomando en
cuenta sus modulaciones. Es decir, mide qu tanto cambia de amplitud
n frecuencia en el tiempo entre dos lugares (Sterman & Kaiser, 2001).
Finalmente es importante mencionar que la cuantificacin permite
la creacin de algoritmos matemticos capaces de localizar fuentes corticales, a lo que se llama anlisis de fuentes con eeg y que tiene como
fin solucionar el problema inverso o reverso (inverse problem), as
como el problema directo (forward problem); el primero trata de encontrar fuentes cerebrales basadas en potenciales elctricos (eeg) extracraneales; actualmente existen varios modelos (programas) que son
clnicamente tiles (Loreta, Vareta, Focuss, Laura, Electra, etc.) (para
una revisin del tema vase Michel, Koenig, Brandeis, Gianotti & Wackermann, 2009). Mientras que el problema directo es aquel que basado en actividad intracraneal pretende predecir la actividad captada por
el eeg; ambos son compatibles y necesarios para modelos adecuados
de localizacin de fuentes basadas en eeg. Hacemos saber al lector que
Loreta (creado por un fsico cubano llamado Roberto Pascual Marqui,
actualmente trabajando en el Key Institute for Brain-Mind Research
de Suiza) ha sido mejorado con ediciones nuevas (sLoerta, eLortea) y
es gratuito siempre y cuando sea utilizado para investigacin, y no debe
confundirse con la base de datos normativa creada por NeuroGuide
(Robert Thatcher) basada en este modelo tridimensional de localizacin de fuentes; es decir, existe un programa de localizacin (al alcance
de todos gratuitamente, por lo que muchas bases de datos lo utilizan;
vase adelante) y una base normativa con un costo de casi tres mil dlares (www.appliedneuroscience.com).
386
Como ya hemos mencionado, las medidas y anlisis que se pueden

generar son cuasi infinitas; sin embargo sus aplicaciones siguen siendo
limitadas, por lo que el siguiente paso es necesario para obtener an
ms informacin del eeg, esto es, la parte estadstica, para lo cual son
obligatorias las bases de datos normativas y/o valores discriminantes de
trastornos (sndromes) especficos.
Normativizacin: bases de datos
La ciencia tiene esencialmente una meta, encontrar patrones (leyes)
del comportamiento de todo lo existente, para que el humano, utilizando este conocimiento, pueda manipular su entorno a su beneficio;
para ello crea herramientas y mtodos. Dentro de la ciencia mdica, en
todos sus campos las bases de datos son indispensables (basta pensar en
las bases de datos de componentes qumicos y celulares de la sangre)
para una adecuada evaluacin del paciente. De hecho es bueno pensar
en los conceptos ontolgicos que nos permiten definir salud, y nos
encontraremos que un concepto esencial de salud, como estado bueno
(positivo), est ntimamente relacionado con un concepto estadstico
(comn, normal). Ahora bien, cuando entramos al campo del comportamiento humano (psicologa, psiquiatra, etc.) y nos enfocamos en el
ms complejo rgano, es predecible que el encontrar patrones ha sido y
ser abrumadoramente complicado; razn por la cual estos campos de
la ciencia humana siguen siendo los menos objetivos y ms heterogneos, especialmente cuando se trata de definir patologa (para un revisin de este apasionante tema vase Novo-Olivas & Prez-Sols, 2009),
por lo que las bases de datos de la estructura y, especialmente, funcionamiento cerebral, adquieren un valor enorme.
La primera base de datos normativa electroencefalogrfica fue publicada por Matousek y Petersen en 1973, en la cual se buscan valores
discriminatorios en nios (6-16 aos) con trastornos de aprendizaje.
Unos aos despus Roy John y colaboradores replicaron y expandieron
los hallazgos de Matousek y Petersen, publicando el artculo que dio
nacimiento al eeg normativo, donde describen la primera base de datos
normativa a la que llamaron Neurometrics (John, et al., 1977). Actualmente existen siete bases de datos que han publicado sus hallazgos y
que son utilizadas alrededor del mundo; cada una tiene caractersticas
especficas que estn resumidas en el cuadro 1. Sabemos de la existen387
cia de otras bases de datos, sin embargo no han sido publicadas por lo
que no hay manera de comprobar su calidad; de hecho, orientamos al
lector a las nicas tres con aprobacin oficial, pues son las que han comprobado ante un organismo federal la calidad requerida por ste. Es importante mencionar que ninguna de stas es una herramienta diagnstica per se (todas son herramientas estadsticas paraclnicas con utilidad
para realizar un diagnstico). Tambin es importante subrayar la idea
de que entre mayor es el nmero de sujetos, mayor el valor estadstico
de la base de datos, especialmente cuando el sistema en cuestin es tan
complejo, aunque existen posiciones encontradas sobre esto (Thatcher,
Walker, Biver, North & Curtin, 2003; Gordon, Cooper, Rennie, Hermens & Williams, 2005).
A pesar de que la utilidad clnica del eeg cuantitativo (eegc) y
normativo (eegn) ha sido cuestionada en innumerables ocasiones en
los ltimos 30 aos (especialmente por un grupo reducido de neurlogos estadounidenses, pero con una gran influencia en las asociaciones
de este pas) (para una contestacin a estos argumentos, en gran parte
publicados en Nuwer, 1997, vanse Hoffman et al., 1999; Hughes y John,
1999), consideramos que, como cualquier otra herramienta paraclnica,
en manos expertas puede ser sumamente til (una herramienta no tiene
valor moral en s misma; es el cmo y para qu se utiliza, lo que le
da valor). Especialmente en un campo de la salud donde prcticamente
no existe ningn otro mtodo de medicin del rgano afectado, por lo
menos no de manera prctica en la clnica diaria. Hay que recordar que
toda la informacin arrojada por estos programas de bases normativas
son completamente manipulables y es relativamente fcil obtener datos
falsos si le damos actividad contaminada, como sucede en un examen
general de orina. Teniendo esto presente, nos atrevemos a decir, junto
con muchos otros, que el eegn es la mejor herramienta (costo/beneficio) en la actualidad en el rea de la neuropsiquiatra para definir un
diagnstico y tratamiento de manera personalizado (un artculo obligado del tema, Gordon et al., 2007), as como para medir la respuesta al
tratamiento (John & Prichep, 2006; Saletu, Anderer & Saletu-Zyhlarz,
2006), pronosticar evolucin, etc. A continuacin veremos algunos
ejemplos de su aplicacin clnica en los tres trastornos ms comunes
en el campo de salud cerebral en todo el espectro de la vida (niez,
adultez, vejez).
388

@TTULO
CUADRO
Cuadro
1 = Cuadro 1
Principales
bases dededatos
normativas
de eeg Gunkelman y Lunt,
EEG (adapatado
de Jonhstone,
Principales bases
de datos normativas
(adapatado de Jonhstone, 2005)
Gunkelman y Lunt, 2005)
Estas bases
bases de
de datos
datos siguen
siguenaadiendo
aadiendoms
mssujetos
sujetosen
enlalaactualidad.
actualidad.
** Estas
La base de datos de Brain Resource Company, mejor conocida por sus siglas, brid,
Lacontiene
base deactualmente
datos de Brain
Company,
conocida
pordesus
(hastaResource
octubre de
2009) msmejor
de 16,000
sujetos,
los siglas,
cuales BRID,
5,000actualmente
sujetos sanos(hasta
estn disponibles
as como
5,000
con 5,000
contiene
octubre de para
2009)comparacin,
ms de 16,000
sujetos,
de sujetos
los cuales
trastornos neuropsiquitricos (tdah, depresin, Alzheimer, etc.); el resto (ms de
sujetos
sanossiguen
estn siendo
disponibles
para comparacin,
as como
sujetosLtd.,
con2007;
trastornos
50,000)
procesados
para ser incluidos
(Brain5,000
Resource
Mayflower Action
Group,
2009). Alzheimer, etc.); el resto (ms de 50,000) siguen siendo
, depresin,
neuropsiquitricos
(TDAH
Tambin incluye a 500 sujetos (nios) con tdah, y algunos otros con distintos trasprocesados para ser incluidos (Brain Resource Ltd., 2007; Mayflower Action Group, 2009).
tornos (epilepsia, toc, depresin, etc.); sin embargo, no estn disponibles para
comparaciones.
Tambin
incluye a 500 sujetos (nios) con TDAH, y algunos otros con distintos trastornos
Esta base de datos no est disponible al pblico, actualmente slo se utiliza para
(epilepsia, TOC, depresin, etc.); sin embargo, no estn disponibles para comparaciones.
investigacin en el Brain Research Laboratory de la Universidad de Nueva York.
389
Cuadro 1 (continuacin)
Principales bases de datos normativas de eeg
(adapatado de Jonhstone, Gunkelman y Lunt, 2005)
Anteriormente se venda con el nombre comercial de NeuroSearch-24 a travs del
amplificador Lexicor, y fue el primero en obtener la aprobacin de la fda en 1991.
Despus cambi a NxLink (tambin llamada Neurometric Analysis System) cuando tom a Lexicor en 1998. (http://en.wikipedia.org/wiki/Neurometrics).
Estas bases de datos estn aprobadas por la fda en Estados Unidos.
El tdah
El trastorno por dficit de atencin e hiperactividad es el trastorno neuropsiquitrico ms comn en la edad preescolar y en la escolar (4-16
aos), afectando entre 3-7% (aunque existen reportes de hasta 16%) de
esta poblacin a nivel mundial (Millichap, 2010; McDonagh, Christensen, Peterson & Thakurta, 2009), siendo hasta cinco veces ms comn
en varones y con una alto componente hereditario (60-90%) (Asherson, 2004), acompaado de otros trastornos hasta en un 80% de los
casos; suele tener un impacto durante toda la vida (cerca de 50% de
los pacientes tendrn mejora significativas despus de los 12 aos, aun
sin tratamiento; sin embargo, la otra mitad sufrir las manifestaciones
del malfuncionamiento cerebral toda la vida) (Millichap, 2010); cuesta
anualmente varios cientos de millones de dlares slo en tratamientos
farmacolgicos, por arriba del costo de trastornos epilpticos y comparable con trastornos asmticos (Wehmeier, Schacht & Rothenberger,
2009). No hablaremos aqu de los muchos problemas diagnsticos, del
posible sobre, sub y mal diagnstico, ni del tratamiento del tdah, simplemente nos enfocaremos en la investigacin (ya bastante amplia) que
se ha realizado utilizando eegc y normativo, sin intentar realizar una
revisin extensa al respecto.
Las utilidades tanto en la prctica clnica como en el laboratorio del
eegn son mltiples (diagnstico certero, diferencial y temprano, respuesta al tratamiento, pronstico, etctera). En el tdah los primeros
reportes publicados fueron realizados por John y colaboradores desde
finales de los aos setenta; desde entonces hasta la fecha cientos de
publicaciones han demostrado anormalidades electroencefalogrficas
390
(eeg, pere) en nios y adultos con este trastorno. Sin embargo, la heterogeneidad electroenceflica es parecida a la clnica, por lo que muchos, desilusionados ante la variedad de anormalidades, desprecian por
completo la herramienta. No es ninguna sorpresa que no se hayan encontrado patrones patognomnicos con eeg en este, ni en ningn trastorno
neuropsiquitrico, simplemente hay que observar la gran diversidad clnica con la que se efectan los diagnsticos actualmente, los cuales, finalmente, son la base para la investigacin con cualquier herramienta, por
lo que hay que tener extremo cuidado en las variables (representaciones)
clnicas de los sujetos; y sin embargo se han encontrado ciertos patrones
de gran utilidad diagnstica que han sido replicados de manera independiente en docenas de ocasiones; y como un buen tratamiento depende
de un adecuado diagnstico, tambin se han obtenido correlaciones de
mejor respuesta al tratamiento guiado con eegn.
Se han reportado varios grupos o subtipos (Arns, Gunkelman, Breteler & Spronkm 2008; Chabot, Di Michele & Prichep, 2005; Clarke
& Barry, 2004) basados en patrones de eeg (no mencionaremos los
hallazgos con pere cognitivos, que han resultado ser muy tiles); el ms
comnmente mencionado y recientemente validado en un estudio multicntrico (Snyder et al., 2008) es el grupo que presenta elevada amplitud de ondas lentas (3-7 Hz) centrales (aunque tambin han sido reportadas frontales y posteriores) y una disminucin de actividad intermedia
(10-16 Hz) (Arns et al., 2008; Barry, Clarke, Johnstone, McCarthy y
Selikowitz, 2009; Chabot et al., 2005; Monastra et al., 1999); mientras
que el segundo subgrupo es aquel que adems presenta una elevada
amplitud en actividad rpida, principalmente por arriba de los 16 Hz
(figura 5), especialmente en regiones frontales, en los cuales es mucho ms comn encontrar manifestaciones impulsivas (Clarke & Barry,
2004; Arns et al., 2008). Estos estudios han reportado sensibilidades y
especificidades diagnsticas arriba del 80%, algunas alcanzando 98%,
mientras que no hay reportes que francamente desdigan estos datos;
aunque existen discrepancias, sin embargo no son significativas; adems
de que son ms comunes los reportes de validacin y replicacin. As
como tambin se han utilizado para predecir respuesta a tratamiento
farmacolgico (Arns et al., 2008; Chabot, Orgill, Crawford, Harris y
Serfontein, 1999; Hermens, Cooper, Kohn, Clarke y Gordon, 2005).
391
existen discrepancias, sin embargo no son significativas; adems de que son ms comunes los
reportes de validacin y replicacin. As como tambin se han utilizado para predecir
respuesta a tratamiento farmacolgico (Arns et al., 2008; Chabot, Orgill, Crawford, Harris y
Serfontein, 1999; Hermens, Cooper, Kohn, Clarke y Gordon, 2005).
@PIE 5.
=Figura
En estaobtenida
imagen,deobtenida
demuestra
la BRIDun
, seejemplo
muestra
ejemplo
de nios de
Figura
En esta5.imagen,
la brid, se
deun
nios
de
seis
aos
con
diagnstico
de
tdah mixto. En la imagen de la izquierda se aprecia el
seis aos con diagnstico de TDAH mixto. En la imagen de la izquierda se aprecia el exceso de
exceso de theta (5-7 Hz) centro-frontal; en la siguiente se muestra la deficiencia de
actividad
10-13
central, y finalmente
en la imagen
de la derecha
se puedede
obsertheta (5-7
Hz) Hz
centro-frontal;
en la siguiente
se muestra
la deficiencia
actividad 10-13 Hz
var el exceso de beta (por arriba de 18 Hz) de manera difusa centro-frontal.
central, y finalmente en la imagen de la derecha se puede observar el exceso de beta (por
arriba demuchos
18 Hz) de
manera
centro-frontal.
Existen
otros
tiposdifusa
o grupos
que han sido reportados (para revisiones extensas vane Hughes y John, 1999; Coburn et al., 2006) tomando,
por ejemplo, medidas de conectividad (coherencias y fases) (Murias,
Swanson & Srinivasan, 2007), pero no es la meta del presente trabajo
nombrarlas todas, sino mostrar un panorama general y propositivo.
Depresin
La psiquiatra est hambrienta de bases fisiolgicas y de biomarcadores, un tema esencial en los ltimos 40 aos que finalmente parece se
har realidad en el futuro manual diagnstico y estadstico (dsm-v),
que pretende ser publicado en tan slo 20 meses (Novo-Olivas & PrezSols, 2009). En un excelente captulo de revisin de Cook y colaboradores (2009) sobre la utilizacin del eeg en psiquiatra, enfocndose en
depresin, los autores comentan que a pesar de que el eeg fue descubierto por un psiquiatra (Berger), varias dcadas tuvieron que transcurrir para que la aplicacin del eeg en el estudio de padecimientos
psiquitricos ganara aceptacin, y su uso an contina controvertido en
algunos lugares. Y concluyen que el eegc tiene mucho que contribuir a la psiquiatra, no slo para expandir nuestro conocimiento sobre
las bases fisiolgicas de desrdenes como la depresin, sino mejorando
392
crticamente nuestra habilidad como clnicos para tratar a nuestros

pacientes.
Los primeros reportes de anormalidades captadas con eegc en depresin pueden ser encontrados desde hace casi 25 aos (Brenner et al.,
1986); sin embargo, se ha registrado un crecimiento exponencial en la
ltima dcada. Existen dos grupos de investigacin que han generado la
mayor cantidad y mejor calidad de trabajos en este campo, en los cuales
enfocaremos la atencin. El primero es el equipo de Richard Davidson
y Pizzagalli, que aunque comenzaron separadamente, cada uno con hiptesis diferentes, han trabajado en conjunto en los ltimos 15 aos; el
primero proponiendo una correlacin entre asimetras hemisfricas en
lbulos frontales desde el ao 1979 (para una revisin vanse Davidson,
2004, y el volumen de octubre de 2004 de Biological Psychology), y el
segundo planteando anormalidades en cca en depresin utilizando eeg
Loreta y sus correlaciones funcionales con otras modalidades de neuroimagen (Pizzagalli et al., 2002, 2004, 2006). Este grupo ha reportado en
numerosas ocasiones anormalidades en ritmos frontales, proponiendo
ndices de negatividad emocional y actividad eeg. Su hallazgo ms importante que ha generado cientos de trabajos publicados en revistas
de especialidad y docenas de tesis doctorales es la medida de asimetra
entre lbulos frontales, ms frecuentemente encontrada en mujeres jvenes (Smit, Posthuma, Boomsma & De Geus, 2007), donde usualmente
se encuentra ms elevada (amplitud mayor) en hemisferio izquierdo;
sin embargo, se puede encontrar un patrn contrario, especialmente en
hombres (figura 6). En un trabajo recientemente publicado por cientficos mexicanos del Instituto de Neurobiologa de la unam en Juriquilla,
Quertaro, a cargo de Thalia Harmony, se reportaron hallazgos semejantes utilizando Vareta (Ricardo-Garcell et al., 2009).
El segundo grupo que ha tenido una gran influencia en los ltimos
aos utilizando medidas de eegc para predecir respuesta a tratamiento
farmacolgico, es el equipo de Cook y Leuchter (ya mencionado anteriormente, recordar la medida de cordancia desarrollada por ellos,
que adems se ha correlacionado con cambios metablicos de forma
superior a otras medidas de eegc), quienes reportaron que una disminucin de la cordancia en la frecuencia en la cca en los primeros das
despus de comenzar el tratamiento pueden predecir la respuesta clnica del paciente, que ocurre usualmente de tres a seis semanas despus
(Leuchter et al., 2009; Cook et al., 2009). Estos datos son perfectamente compatibles con uno de los modelos fisiopatolgicos ms atractivos
393
patrn contrario, especialmente en hombres (figura 6). En un tra

publicado por cientficos mexicanos del Instituto de Neurobiologa de la
Quertaro, a cargo de Thalia Harmony, se reportaron hallazgos semejante

(Ricardo-Garcell et al., 2009).
@PIEla=clara
Figura
6. Seentre
muestra
clara easimetra
entre
derecho e iz
Figura 6. Se muestra
asimetra
lbulo la
derecho
izquierdo en
9-10 lbulo
Hz
con la base de datos de NeuroGuide-Loreta, en un paciente con depresin secuncon la base de datos de NeuroGuide-Loreta, en un paciente con depres
daria tras consumo de marihuana crnico.
consumo de marihuana crnico.
sobre sndromes depresivos (Drevets, Savitz & Trimble, 2008) donde

la cca, especialmente la regin subgenual (ba 25 y 32) parece ejersegundo
grupo
queexiste
ha tenido
una gran
influencia
en los ltimos aos ut
cer un papel El
esencial.
Ahora
bien,
una gran
cantidad
de medidas
anormales reportadas
en trastornos depresivos, por lo que tambin se
EEGC para predecir respuesta a tratamiento farmacolgico, es el equipo
pueden agrupar subtipos basados en eeg que suelen correlacionarse
(ya mencionado
anteriormente,
la medida
de cordancia desarro
con padecimientos
comrbidos,
especialmenterecordar
con trastornos
de ansiedad (amplitudes de disminuidos; un hallazgo que ha sido correlacioadems se ha correlacionado con cambios metablicos de forma superior
nado con rasgos de personalidad y polimorfismos genticos del factor
neurotrfico EEGC
derivado
de cerebro,
en varias
), quienes
reportaron
que investigaciones;
una disminucinvase
de la excordancia en la fre
celente publicacin de Gatt et al., 2008), cronicidad (actividad lenta,
enfrontal
los primeros
das despus
comenzar severidad
el tratamiento
especialmente
y alentamiento
de deposterior),
clni- pueden predecir
ca (actividaddel
frontal,
voltajes
bajos generalizados,
lenta,
etc.),
as
paciente,
que ocurre
usualmente detres
a seis
semanas
despus (Le
como diferenciacin entre trastorno bipolar (Lieber & Newbury, 1988)
Cook et al.,
2009).
Estos
datos
compatibles con u
y demencia (Deslandes
et al.,
2004),
entre
otrosson
(Deperfectamente
Medeiros-Kanda,
Anghinah, Smidth
& Silva, 2009).
hay quesobre
olvidar
que se han
repor- (Drevets, Sav
fisiopatolgicos
ms No
atractivos
sndromes
depresivos
tado hipocoherencias, especialmente frontales en diferentes bandas,
, especialmente
la regin
subgenual
(BA 25 y 32) parec
donde
especialmente
, ylaCCA
(Fingelkurst,
Fingelkurts,
Rytsl,
Suominen,
Isomets & Khknen, 2007). Finalmente, tambin se han reportado
cambios tempranos que resultan de gran utilidad para el tratamiento
temprano (Grin-Yatsenko, Baas, Ponomarev & Kropotov, 2009; Roemer, Shagass, Dubin, Jaffe & Siegal, 1992).
394
Demencias
La degeneracin es un proceso, al parecer, natural (esperado, normal)
de todo rgano vivo, antes de llegar a la muerte (cese de sus funciones,
dinamismo); el cerebro no es la excepcin, y con el aumento en la esperanza de vida todo indica que cada vez ms frecuentemente seremos
testigos de esta decadencia. Sin embargo, slo una minora de la poblacin desarrolla manifestaciones que los incapacitan (depende de la
edad; menos de 7% a los 70 aos es una buena regla, y se va duplicando
cada cinco aos), por lo que estadsticamente es anormal y los resultados francamente dainos para la persona. El desorden degenerativo
cerebral ms comn es la enfermedad de Alzheimer (ea), un proceso
progresivo que se caracteriza, histolgicamente, por el acumulamiento
de molculas (placas) de -amiloide (un pptido) y enredos de neurofibrillas, ocasionando muerte sinptica y neuronal de la corteza cerebral. La progresin clnica vara, pero una vez comenzados los primeros
sntomas y una evaluacin cognitiva que indique un deterioro cognitivo leve (dcl), se estima que 15% de ellos cada ao progresarn hasta
cumplir con criterios para ea, y ms de 50% lo harn en 36 meses; sin
embargo, un porcentaje no muy bien definido nunca lo harn, e incluso
algunos regresarn a sus niveles normales de habilidades cognitivas,
por lo que es necesario encontrar valores predictivos ms adecuados
(Nestor, Scheltens & Hodges, 2004).
En los ltimos 10 aos se ha intentado utilizar varias herramientas
de imagen estructural y funcional con resultados conflictivos, por lo que
el costo/beneficio de la utilizacin en la clnica no est del todo claro.
Sin embargo, como ha sucedido en casi todos los trastornos neuropsiquitricos, el eegc ha sido ignorado a pesar de existir cantidad y calidad
de publicaciones. La utilidad del eegc en demencias es probablemente
el rea de mayor futuro, como herramienta de diagnstico temprano
y discriminativo, lo cual han reportado diferentes grupos encontrando
patrones con alta sensibilidad y especificad, as como valor pronstico.
Entre los hallazgos tempranos ms importantes se encuentra la disminucin de voltajes en frecuencias en , el alentamiento del pico posterior (figura 7), aumento de actividad y cambios en medidas de conectividad con valores predictivos por encima de 80% (Babiloni et al.,
2007; Cichocki et al., 2005; Dauwels, Vialatte, Musha y Cichocki, 2010;
Sneddon et al., 2005), correlaciones con volumen hipocampal (Alexander et al., 2006; Babiloni et al., 2009; Grunwald et al., 2001; Lidell et al.,
395
2007), aunque hay reportes ms modestos (Knott, Mohr, Mahoney &

Ilivitsky, 2001), muy posiblemente por los mtodos y variables utilizados. Por otra parte, se han reportado correlaciones entre conectividad
interhemisfrica y volumen del cuerpo calloso (Pogarell et al., 2005).
Tambin se ha reportado su utilidad para distinguir entre subtipos de
demencias con certezas por arriba de 90%, tanto frontotemporales (De
Haan et al., 2009; Lindau et al., 2003) como vasculares (Gawel, Zalewska, Szmidt-Salkowska & Kowalski, 2009); as como con trastornos
depresivos (Deslandes et al., 2004). Existen reportes que correlacionan
polimorfismos genticos, especialmente con ApoE, y medidas eegc
(Jelic et al., 1997; Brain Resource Ltd., 2007). Por ltimo, se ha utilizado para medir respuesta a la farmacoterapia (Lanctot, Herrmann &
LouLou, 2003; Rodrguez et al., 2002).
Z Scored FFT Absolute Power
Figura=7.Figura
Imagen7.adquirida
la base con
de datos
NeuroGuide,
un paciente mas@PIE
Imagen con
adquirida
la base
de datos de
NeuroGuide,
de un paciente
culino de 64 aos con diagnstico de dcl. Se puede observar claramente el exceso
puede
observarde
claramente
el exceso de
masculino
de 64entre
aos5-8
conHzdiagnstico
de DCL. Seun
de frecuencias
occipital, considerado
alentamiento
ritmo posterior (pico de alfa).
frecuencias entre 5-8 Hz occipital, considerado un alentamiento de ritmo posterior (pico de

alfa).
Existen ms aplicaciones clnicas que, por cuestiones de espacio, no
podemos tocar en este captulo, por lo que referimos al lector a la bibliografa mencionada (especialmente a Coburn et al., 2006; De MedeirosExisten ms aplicaciones clnicas que, por cuestiones de espacio, no podemos tocar en este
captulo, por lo que referimos al lector a la bibliografa mencionada (especialmente a Coburn
396
et al., 2006; De Medeiros-Kanda et al., 2009; Johnston, et al., 2005; Hoffman et al., 1999;
Hughes y John, 1999).
Kanda et al., 2009; Johnston, et al., 2005; Hoffman et al., 1999; Hughes
y John, 1999).
Biorretroalimentacin con eeg (bra-eeg) o neurofeedback
El lector puede estar algo sorprendido de que despus de ms de 20
pginas finalmente lleguemos a la segunda parte del captulo, y le sorprender an ms la brevedad con que trataremos este tema. Por ello
consideramos necesario dar una breve explicacin al respecto. Todo lo
anteriormente dicho es una introduccin al eeg (en el sentido amplio
del trmino) como herramienta diagnstica, y estas mismas bases y conceptos aplican totalmente a su aplicacin teraputica, que es el tema que
nos ocupa a continuacin. Estos conocimientos no son indispensables
para aplicar de manera tcnica una sesin de bra-eeg; sin embargo,
consideramos que el mnimo conocimiento es esencial para una prctica adecuada y profesional.
Este tipo de retroalimentacin (feedback) es una terapia en tiempo
real, basada en ondas electroenceflicas, con la que se busca que la persona aprenda por medio de condicionamiento operante a cambiar (regular
o normalizar) sus patrones elctricos cerebrales (amplitud, coherencia,
etc.), con la finalidad de mejorar la funcionalidad cortical y con esto sus
habilidades (y manifestaciones de comportamiento) de forma personalizada con el apoyo del eegn, por lo que los protocolos universales no
estn recomendados como regla general; la excepcin, parcial, son los
trastornos epilpticos (vase adelante). Comnmente es llamada neuroretroalimentacin (nra, neurofeedback), trmino que consideramos no
es el ms adecuado, pues pueden existir varias formas de nra utilizando
herramientas de medicin distintas del eeg (ejemplo: rmf), pero en el
presente nos referiremos a sta simplemente como nra.
Los primeros reportes publicados de manera oficial del uso de esta
tcnica en humanos son de finales de los sesenta (Kamiya, 1971; Kaplan, 1975; Rosenfeld, Rudell & Fox 1969; Seifert & Lubar, 1975; Sterman, 1973); gran parte de estos estudios fueron realizados en pacientes
epilpticos. Sin embargo, cabe mencionar que se haba reportado poco
antes aprendizaje por condicionamiento a nivel celular (Fox & Rudell,
1968) y en animales (chimpancs: Delgado, Johnston, Wallace & Bradley, 1969; y la ya bien conocida historia de Barry Sterman en el laboratorio de neurobiologa de la ucla y sus experimentos en gatos). Para
397
una excelente revisin de la historia de la nra, y en general del tema,

se refiere al lector al captulo 23 del reciente libro de Juri Kropotov
(2009), donde cabe resaltar que por primera vez, y con total justicia, se
menciona a Arturo Rosenblueth Stearns como uno de los precursores
en el campo de la fisiologa aplicada y ciberntica (junto con Wiener)
desde los aos cuarenta, y aunque no lo menciona Kropotov, Rosenblueth colabor en la construccin de la primera mquina de bra que
se fabric en los aos cincuenta para pacientes con enfermedad de Parkinson.
Existen ciertas ideas base y, podramos decir a priori, sobre el cerebro y sus funciones, as como del significado del eeg, que son necesarias
para que la bra-eeg tenga fundamento lgico. La principal es que el
eeg efectivamente da medidas que reflejan objetivamente el funcionamiento cerebral, por lo que es absolutamente necesario el uso del eegn
para una adecuada prctica de nra. Una segunda aseveracin es que el
cerebro tiene la capacidad de cambiar su modus operandi, es plstico; y
por ltimo, que esa plasticidad aplica para aprender correlaciones entre
un estmulo externo y su propia actividad, con una carga de valor (premio/castigo). Actualmente existen publicados ms de 350 artculos en
revistas de especialidad aceptadas y registradas en la librera pblica de
Estados Unidos (PubMed); la revista de la International Society for Neurofeedback and Research, asociacin de nra estadounidense, no est
incluida como revista oficial, aunque se espera que en el futuro prximo
lo est. Teniendo esto presente, tocaremos las generalidades del uso de
la nra en las dos nicas indicaciones (trastornos neuropsiquitricos)
en las que se ha probado eficacia clnica basada en evidencia (Yucha &
Montgomery, 2008).
Aplicaciones clnicas: epilepsia
Durante la dcada de 1960 Barry Sterman encontr por casualidad una
relacin entre resistencia a qumicos causantes de ataques epilpticos y
el entrenamiento con nra aumentando un ritmo entre 12-14 Hz, que l
y Roth, Sterman y Clemente (1967) haban llamado smr (sensorimotor
rhythm), pues se generaba en la corteza motora y sensorial (ba 4, 1, 2
y 3) cuando el animal inhiba movimiento mientras esperaba atento, el
alimento; por lo que fue aplicado en humanos con buenos resultados
(Sterman & Friar, 1972; Sterman, 2000; Sterman & Egner, 2006). A
398
partir de ese momento, a principios de la dcada de los setenta surgieron ms de una decena de trabajos reportando utilidad en pacientes
epilpticos resistentes a tratamiento farmacolgico. Recientemente se
public el primer metaanlisis sobre el tema (Tan et al., 2009), concluyendo que la nra tiene un efecto significativo en la reduccin de crisis
convulsivas, con especial valor por el grupo de pacientes incluidos en las
investigaciones realizadas.
Aunque el protocolo ms utilizado con pacientes epilpticos es el
reforzar ritmo smr (12-16 Hz, este rango es el ms utilizado), tambin
se ha comprobado la eficacia con diferentes mtodos. En la Universidad de Tubingen, Alemania, Niels Birbaumer y su equipo (Kotchoubey
et al., 2001) estn trabajando con ritmos electroencefalogrficos ultralentos (vase lneas atrs) o pcl (scp por sus siglas en ingls). Se han
reportado correlaciones entre actividad epileptognica y oscilaciones
negativas justo antes de una crisis. Por lo tanto, la meta del uso del nra
es que los pacientes reconozcan estos cambios en su cerebro y modifiquen dicha actividad en la direccin correcta, logrando de esta manera
suprimir ataques epilpticos (Strehl et al., 2006).
Tdah
La nra comenz a utilizarse en nios con tdah a mediados de los
setenta; Lubar fue el pionero en esta rea (Seifert & Lubar, 1975;
Shouse & Lubar, 1979). Desde entonces, ste ha sido el trastorno en
el cual ms se ha aplicado e investigado, especialmente en los ltimos
15 aos; para finalmente publicarse el primer metaanlisis (Arns, de
Ridder, Strehl, Breteler & Coenen, 2009), demostrando su utilidad en
tdah, especialmente en el subtipo mixto e impulsivo. Se han utilizado
bsicamente tres protocolos de entrenamiento en estos pacientes conforme a los hallazgos ms comunes (inhibir , aumentar smr y disminuir
frecuencias por arriba de los 20 Hz); sin embargo, volvemos a recordar
al lector que no se recomienda entrenar con protocolos predeterminados, sino basados en una evaluacin con eegn. En estos pacientes tambin se ha utilizado el entrenamiento con pcl con buenos resultados
(Heinrich, Gevensleben & Strehl, 2007). De acuerdo con la Asociacin
de Psicofisiologa Aplicada y Biorretroalimentacin de Estados Unidos
(aapb), existen ms de 700 grupos (o personas) que estn utilizando
nra para tratar el tdah.
399
Finalmente, slo nos queda comentar que existen otras aplicaciones

neuropsiquitricas donde se ha reportado beneficio (Yucha & Montgomery, 2008), y otras que, aunque tiles, no cumplen con la calidad o
con el nmero de investigaciones que permitan considerarlas efectivas
mdicamente (basadas en evidencia). Por lo que los siguientes aos auguran ser sumamente interesantes en este campo, especialmente en trastornos como depresin y ansiedad. Tambin es muy emocionante pensar en las nuevas tcnicas, con la utilizacin de Loreta (y otros mtodos
de localizacin de fuentes, como ica, independent component analysis)
(Cannon et al., 2007; Congedo, Lubar & Joffe, 2004), as como entrenamiento basado en medidas estadsticas, personalizadas (nra con
valores z) que se espera estn al alcance del pblico en la primera mitad
del ao 2010 (Thatcher, comunicacin personal octubre de 2009). Esperamos que la estrechez de informacin que nos fue posible ofrecer en
estas pocas lneas sobre un tema tan amplio, sea un motivante para que
el lector se dirija a la lectura de los numerosos reportes y revisiones que
acerca del tema se han publicado en los ltimos aos.
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411
XIV
Modelo para la evaluacin
de habilidades perceptuales, cognoscitivas
y emocionales en nios de primaria
Alejandro Zalce Aceves1

Sandra Castaeda Figueiras
Juan Jos Snchez Sosa
El inters constante de los investigadores por estudiar la inteligencia
radica en que sta participa en todos los procesos cognoscitivos y emocionales, as como en diferentes repertorios conductuales de supervivencia; por consiguiente, la inteligencia es parte fundamental de la
estructura de adaptacin ambiental del ser humano. En este sentido,
tanto el desarrollo de las habilidades mentales como su valoracin se
han vuelto una labor clave en distintos mbitos profesionales. Por ejemplo, en la industria se requiere conocer quin puede ser la persona ms
competente para desempear algn trabajo; en la educacin se necesita
realizar una seleccin de los individuos aptos para incursionar en reas
especficas del conocimiento, as como tambin para estimular procesos
bsicos y colaborar en el diagnstico de las distintas dificultades en el
aprendizaje; en la neuropsicologa es indispensable ubicar las habilidades deterioradas en un paciente, con la finalidad de conocer las zonas
cerebrales afectadas y con esto realizar un diagnstico funcional apro-
1.
Instituto de Ciencia y Desarrollo, S. C., Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Correo

electrnico: alezalce@prodigy.net.mx.
413
Zalce Aceves, Castaeda Figueiras y Snchez Sosa
piado, ya sea preoperatorio o para elaborar un tratamiento de rehabilitacin cognoscitiva.

Es por ello que la psicologa ha abordado el tema desde diferentes
ngulos. Entre los ms frecuentes se pueden mencionar la generacin
de instrumentos de medicin; sin embargo, a pesar de la abundante
contribucin en lo que a pruebas psicomtricas se refiere, an existen
parmetros que no han sido clara y suficientemente descritos, ya sea
porque las teoras en las que se sustentaron no han podido evidenciar su
solidez o porque los procedimientos con los que se construyeron tienen
errores metodolgicos. Algunos de estos errores descritos en la literatura hacen referencia a que la variable medida no puede ser separada del
instrumento utilizado, por lo que inevitablemente se acaba definiendo
en forma operativa la variable por el instrumento con el que se mide,
adems de que las propiedades del instrumento de medida, y por tanto
de la prueba, se elaboran en funcin de los sujetos a quienes se aplican
(Irving & Dann, 1990; Muiz, 1997; stberg, 2002).
Un ejemplo de lo anterior son las pruebas basadas en el concepto acuado por la psicometra de coeficiente intelectual (o ci), cuyo
origen es el coeficiente de regresin lineal, y su intencin era conocer
la distribucin normal de los resultados obtenidos de la aplicacin de
una serie de tareas clasificadas como de poder, en las que la resolucin
precisa de un reactivo se relacionaba de manera directamente proporcional con el tiempo de ejecucin del individuo. Entre las pruebas diseadas bajo este fundamento estn las escalas Wechsler (1955). Hasta
1999 sus autores realizaron una revisin del formato wais (Wechsler,
2003), pero no de su fundamento terico, o mtodo de construccin
de reactivos, sino slo de la estructura de sus tems para adaptarlos a
la poca, generando as la escala wais iii. Otro ejemplo es la prueba
(test) de matrices progresivas de Raven (1976), que fue diseada para
usarse en la investigacin de los orgenes de la deficiencia mental, cuyos
reactivos han sido asociados con aspectos relevantes de la inteligencia.
Actualmente se le emplea para medir dos componentes de g o factor
general de inteligencia (trmino utilizado en una de las teoras clsicas
de la inteligencia) identificados por Spearman: la capacidad educativa y
la capacidad reproductiva; sin embargo, su objetivo nunca fue medir la
inteligencia como tal (Liporace, Ongarato, Saavedra & Casullo, 2004;
Raven, 1976; Schweizer, Goldhammer, Rauch & Moosbrugger, 2007).
En la actualidad a la inteligencia se le ha vinculado con distintos
tipos de habilidades (Calero, 1995; Feuerstein & Mayor, 1997; Gardner,
414
Modelo para la evaluacin de habilidades perceptuales, cognoscitivas y emocionales
2001; Sternberg, 1987), y en este sentido se puede decir que cualquier

individuo requiere de un mnimo de capacidad para adaptarse a un
mundo cada vez ms orientado a la competencia y en el que la velocidad
es la clave para ubicarse en un contexto productivo, de tal manera que
el acceso a la informacin no parece ser ya un problema, sino el cmo
y en qu tiempo utilizar la informacin. Por ello la inteligencia y su medicin siguen siendo un objeto de estudio fundamental en relacin con
la supervivencia, pues depende de la eficacia con la que las habilidades
permitan procesar y emitir una respuesta, el que una persona obtenga
lo que necesita.
Sin embargo, los instrumentos desarrollados hasta la fecha para
medir la inteligencia no han sido totalmente eficaces porque no han
sido total y detalladamente considerados los avances del conocimiento
sobre el funcionamiento cerebral y la cognicin. Por ejemplo, se sabe
que una falla en el cuerpo calloso puede provocar lentitud en la ejecucin de tareas motoras en las que se ven involucrados, por un lado,
el procesamiento de la informacin en el hemisferio izquierdo, y por
otro, la ejecucin con la mano derecha, aspecto que afecta en forma
directa la velocidad de respuesta de una persona (Ashmore, Wild &
Schmidt, 2005); o en lo referente a la memoria y su ubicacin en distintas zonas cerebrales, dependiendo de su variedad (Cotterill, 2001;
Grefkes & Fink, 2005; Gur et al., 2000); as como en lo que respecta a
la responsabilidad hemisfrica sobre el procesamiento de cierto tipo de
tareas, pues se ha descrito que uno de ellos puede ser dominante en su
labor, as que las otras funciones del hemisferio permanecen pasivas,
revelando los estmulos relevantes para cada regin (Cotton, Tzeng &
Hardyck, 1980). De tal manera que si se tomara en cuenta esta informacin, permitira vincular una habilidad con cierta funcin y regin
cerebral, as como con cierto tipo de activacin.
Por otro lado, adems es necesario utilizar las nuevas herramientas
metodolgicas de la teora del reactivo para la construccin de los tems,
de tal manera que los resultados obtenidos de una aplicacin describan
al individuo en trminos de la eficacia de la estrategia que ha utilizado
para resolver los ejercicios y con esto conocer el nivel y tipo de habilidades que ha desarrollado.
Por consiguiente, en trminos de habilidades es importante generar
un instrumento que permita describir el proceso de la inteligencia a
travs de la medicin del desempeo en tareas de complejidad creciente, vinculadas con variables perceptuales, cognoscitivas y emocionales.
415
Esto cobra importancia porque a nivel de funcionamiento del sistema

nervioso central los tres aspectos se relacionan ntimamente para que
una persona pueda manifestar o ejecutar una conducta, pensamiento o
emocin. Por ejemplo, se ha reportado en la literatura (Lazarus, 1990)
que un estado emocional como la depresin genera pensamientos que se
han clasificado como negativos (desesperanza, incapacidad, pesimismo,
entre otros), y que stos a su vez pueden modificar la conducta de la persona, comportndose con cansancio, lentitud y torpeza en sus movimientos. Otro ejemplo se puede apreciar cuando un individuo cree que otro lo
est criticando, y esto lo conduce a enojarse, lo cual a su vez le genera una
reaccin de tensin o estrs en su organismo (Lazarus, 1990).
Sin embargo, para poder desarrollar un instrumento de medicin
intelectual que cubra y cumpla con los requisitos antes sealados, es
indispensable contar con un modelo que lo permita, ya que las teoras
contemporneas no han demostrado su eficacia. Por lo anterior, en este
trabajo se propone un modelo para la generacin de este tipo de instrumentos, as como la creacin de tres escalas que midan habilidades intelectuales en tres de sus variedades: perceptual, cognitiva y emocional,
como una forma de corroborarlo.
Fundamentos del modelo
Es importante destacar que la gran mayora de las pruebas utilizadas en la
actualidad fueron desarrolladas a principios del siglo xx en otros pases,
y para una poblacin con caractersticas distintas de la mexicana. De tal
manera que las probabilidades de que las mediciones realizadas con los
instrumentos actuales estn proporcionando informacin inexacta respecto a la variable a medir o a su conceptualizacin, es elevada.
Son numerosas las pruebas que existen en el mercado mexicano que
proponen la evaluacin de la inteligencia; aunque stas han sido traducidas al espaol y algunas de ellas han completado los procesos de
normalizacin, presentan distintos tipos de dificultades (Carroll, 1993;
Cattell, 1987; Colom, 1995; Gardner, 1994; Guilford, 1986; Hernanz,
2001; Sternberg, 1990; Toga, 2000). Uno de los ms relevantes es que sus
baremos de normalizacin se efectuaron con poblacin espaola, chilena o colombiana (Bennett, Seashore & Wesman, 2002; Catell, 1987;
Kellogg, 2003; Otis, 1998; Raven, 1976; Thorndike, 1997; Thurstone, &
Thurstone, 2003; Wechsler, 2003).
416
Por otro lado, en relacin con las teoras de la inteligencia, varias

coinciden en que existen distintos tipos, que aunque esta informacin
no ha sido del todo corroborada, s marca una tendencia en este mbito
para su investigacin. De tal manera que en la presente propuesta de
modelo solamente se crearon instrumentos para tres de las variedades
de inteligencia: la perceptual, la cognoscitiva y la emocional. La razn
de esta seleccin est vinculada con la importancia que stas tienen
para la adaptacin, aprendizaje y funcionamiento en general del individuo. La primera es la responsable del reconocimiento y transmisin
de la informacin; la cognoscitiva se encarga de procesar, organizar,
preparar y utilizar la informacin relativa al pensamiento; la emocional tiene especial relevancia por el estrecho vnculo con la cognicin y
la conducta, pues como se ejemplific anteriormente, en la medida en
la que se genera una idea, sta impactar en las emociones, las cuales
provocarn una respuesta conductual, que puede generar una reaccin
fisiolgica (Czares, 1999; Dennis & Tapsfield, 1996; Matthews, Zeidner & Roberts, 2002; Papousek, 2004; Plutchik & Kellermman, 1989;
Sternberg, 1997; Zoia, Pelamatti & Rumiati, 2004).
Cabe destacar que en relacin con la construccin de instrumentos
de medicin, existen dos grandes posturas: a) la psicomtrica clsica,
ampliamente utilizada, en la cual se emplean una diversidad de anlisis
factoriales, de tal manera que la puntuacin de una prueba estima el
nivel de un atributo (aptitud, rasgo de personalidad, inters) como la
sumatoria de respuestas a los tems individuales (Jimnez & Macotela,
2008; Obsessive Compulsive Cognitions Working Group, 2004; Oros &
Ivana, 2006), y b) la teora de la respuesta al tem (tri), la cual brinda
fundamentacin probabilstica al problema de medir constructos latentes (no observables) y considera al tem (o reactivo) como unidad bsica
de medicin. La tri utiliza el patrn de respuesta para determinar el
nivel de atributo, mientras que la teora psicomtrica clsica (tpc) no
puede separar las caractersticas del examinado de las caractersticas
de la prueba, por lo que cada una de las caractersticas puede ser interpretada slo en el contexto de la otra (Cortada, 2004; Snchez &
Domnguez, 2008).
La diferencia principal entre las teoras mencionadas es que en la
tpc la relacin entre el valor esperado y el rasgo es lineal; utiliza ndices
para los reactivos cuyos valores dependen del grupo, en particular, de
examinados; adems de que las estimaciones de la aptitud o rasgo examinado dependen de la especial eleccin de los reactivos seleccionados
417
para la prueba. Mientras que en los modelos de la tri, las relaciones

pueden ser funciones de tipo exponencial (tales como los modelos de
Poisson, de la ojiva normal, del error binomial, el modelo de Rasch o los
modelos logsticos de uno, dos o tres parmetros), y considera al reactivo como una unidad bsica de las pruebas. Estos modelos son funciones
matemticas que relacionan las probabilidades de una respuesta particular a un tem con la aptitud general del sujeto. Sus postulados bsicos
son: que el resultado de un examinado en un tem puede ser explicado
por un conjunto de factores llamados rasgos latentes o aptitudes; la relacin entre la respuesta de un sujeto a un reactivo y el rasgo latente
que subyace puede describirse como una funcin monotnica creciente que se llama funcin caracterstica del tem o curva caracterstica del
tem. Esta funcin especifica que a medida que la aptitud aumenta, la
probabilidad de una respuesta correcta al tem tambin aumenta; las estimaciones de la aptitud obtenidas con distintos reactivos seran iguales
y las estimaciones de los parmetros de los tems obtenidos en distintas muestras de examinados sern semejantes. Una probable limitacin
para la estimacin de los parmetros de los modelos, denominado calibracin, podra ser que demanda muestras grandes de sujetos (n >
300) para hacer posible el ajuste a cualquier modelo; sin embargo, para
muestras pequeas el mejor de ellos es el de Rasch (Cortada, 2004;
Snchez & Domnguez, 2008).
Una de las ventajas ms destacables en los modelos de construccin
de pruebas de la tri es que permiten obtener pruebas personalizadas o
adaptativas, con el fin de inferir en cada uno de los examinados el verdadero valor del rasgo de manera ms exacta (Chan, Shum, Toulopoulou
& Chen. 2008; Snchez y Domnguez, 2008). En el presente estudio los
resultados de los instrumentos desarrollados fueron analizados, tanto
con la teora clsica como con la tri.
Para los tres instrumentos diseados se obtuvieron los indicadores
y los niveles de complejidad de las habilidades y su respectiva descripcin, para lo cual se utiliz el anlisis cognoscitivo de tareas (act), que
consiste en estudiar una actividad a evaluar, desglosndola en pasos especficos en los que se identifican secuencias progresivas de mayor nivel
de detalle, y precisa los conocimientos, habilidades y valores asociados
a cada paso. Requiere establecer descripciones claras de los conocimientos conceptual, procedimental y estratgico mediante una descomposicin recursiva de las tareas involucradas, considerando los niveles
418
diferenciales de complejidad incluidos en cada tipo de conocimiento

(Castaeda, 2004; Garnham & Oakhill, 1996) (vase figura 1).
El modelo se desarroll en cuatro niveles jerrquicos que van de
una menor a mayor complejidad para el procesamiento de la informacin, y en el que para cada uno se dise un instrumento. El nivel bsico
se refiere a una estrategia mental que implica la deteccin, reconocimiento y relacin de datos como una etapa inicial que, practicada y
constatada, permite el procesamiento elemental de la informacin. El
nivel global se refiere a las estrategias mentales que recogen datos del
procesamiento elemental realizado en el nivel bsico, detectando los
vnculos de informacin variada en funcin de un objetivo interno o
externo, construyendo repertorios conductuales apropiados con la finalidad de dar una respuesta que permita al individuo permanecer en la
adaptacin de su medio ambiente. El nivel de habilidades especficas se
refiere a las estrategias mentales, que implican la asociacin de informacin particular y detallada, seleccionada del procesamiento previo
(global) cuyo objetivo es emitir una respuesta de calidad; sta, en la
mayora de las veces es considerada una caracterstica individual. Y por
ltimo, las habilidades complejas, que son estrategias mentales con las
cuales se analiza informacin recolectada de los niveles anteriores (bsico, global y especfico) para seleccionar la ms adecuada por medio de
la deduccin o inferencia, y cuyo objetivo es emitir respuestas inesperadas, novedosas y altamente eficientes con las cuales un individuo resalta
dentro del promedio de la poblacin en la que se desenvuelve.
objetivo es emitir una respuesta de calidad; sta, en la mayora de las veces es considerada una
caracterstica individual. Y por ltimo, las habilidades complejas, que son estrategias mentales
con las cuales se analiza informacin recolectada de los niveles anteriores (bsico, global y
especfico) para seleccionar la ms adecuada por medio de la deduccin o inferencia, y cuyo

objetivo es emitir respuestas inesperadas, novedosas y altamente eficientes con las cuales un
individuo resalta dentro del promedio de la poblacin en la que se desenvuelve.
@PIE = Figura 1. Modelo de habilidades intelectuales, basado en el modelo de anlisis

cognoscitivo de tareas propuesto por Castaeda (2004).
Figura 1. Modelo de
habilidades intelectuales, basado en el modelo de anlisis
cognoscitivo de tareas propuesto por Castaeda (2004).
419
Es relevante mencionar que el concepto de habilidad utilizado en

este trabajo se refiere a una estrategia que implica una serie de pasos
secuenciados y organizados en forma jerrquica y eficiente, que tienen
la finalidad de producir una respuesta interna y/o externa cuyo objetivo
principal es facilitar y promover la adaptacin del organismo a su medio
ambiente.
Para corroborar el modelo se consider relevante la generacin de
instrumentos que retomaran los avances en neurociencias y en cognicin humana, con el objetivo de evaluar habilidades perceptuales, cognoscitivas y emocionales en los cuatro niveles propuestos, y conocer sus
correlatos con las funciones cerebrales (a travs de la aplicacin de un
registro electroencefalogrfico durante la resolucin de los reactivos);
para ello se utilizaron, para la calibracin de los reactivos de cada instrumento, tanto el anlisis de la tpc como el de la tri. Los instrumentos
estn dirigidos a poblacin mexicana infantil de tercero y quinto ao de
educacin primaria. Por la extensin de los datos, en este trabajo nicamente se presentan el anlisis de calibracin de los formatos del nivel
bsico de las habilidades cognoscitivas, perceptuales y emocionales, sin
los resultados de la aplicacin del electroencefalograma.
Sustento experimental del modelo
Se seleccionaron de manera intencional tres escuelas primarias privadas mixtas de las zonas centro, sur-oriente y sur-poniente de la ciudad
de Mxico, para la aplicacin de los formatos. En el caso del formato
de inteligencia perceptual participaron 54 nios del tercer grado de primaria (con un promedio de edad de ocho aos) y 54 del quinto grado
(con una edad promedio de 11 aos). Para la evaluacin de inteligencia
cognoscitiva participaron 52 participantes de tercero de primaria (con
una edad promedio de ocho aos) y 52 de quinto de primaria (con una
edad promedio de 11 aos). En lo que respecta al formato de inteligencia emocional, participaron 35 nios de tercero de primaria (con una
edad promedio de ocho aos), y 35 de quinto de primaria (con una edad
promedio de 11 aos).
Para el formato de habilidades emocionales se utilizaron fotos especiales, las cuales pasaron por un proceso de validacin, para lo cual
se utiliz una poblacin distinta de la anterior; tambin de tres escuelas
privadas de la zona centro y sur de la ciudad de Mxico, en nios de ter420
cero y quinto de primaria. La muestra de la primera aplicacin fue de

45 nios y para la segunda de 70, con una edad promedio de ocho aos
en el caso de los nios de tercero, y de 11 aos en los nios de quinto.
Elaboracin de reactivos
El act se utiliz para obtener los niveles de las tareas observando a
cinco sujetos de tercero y cinco de quinto de primaria de escuelas privadas mixtas, durante la ejecucin de actividades acadmicas tales como:
ejercicios de aritmtica, matemticas, lectura, escritura; as como la
interaccin de los nios durante el tiempo de descanso. El tiempo de
observacin fue de cinco horas diarias durante 60 das hbiles.
Tambin el act se us para obtener los indicadores de las habilidades, desglosando las actividades y las operaciones mentales de forma
jerrquica, y con su descripcin se construyeron los reactivos de complejidad creciente para cada indicador (vase esquema 1), con la finalidad de conocer cul de ellos meda mejor la habilidad. La estructura y
presentacin de stos se hizo a manera de problema, es decir, forzando a los sujetos a resolver una tarea (vase esquema 2).
Las imgenes de los reactivos perceptual, cognoscitivo y emocional,
en un 70% fueron especialmente creadas para tal fin; hubo 30% que se
obtuvieron de distintos bancos de imgenes preestablecidos.
Cabe destacar que para la construccin de los reactivos del formato
de la inteligencia emocional en los que aparecen fotos de personas (ya
sea su rostro o de cuerpo entero) participaron tanto un fotgrafo como
modelos profesionales, y las imgenes pasaron por un anlisis de validacin por jueces, independiente de la aplicacin de los formatos. Para
tomar las impresiones grficas se ensay con los modelos en la expresin de las emociones y se realizaron en promedio mil fotos. Despus
fueron seleccionadas por especialistas y de manera intencional las fotos
que consideraron expresaban mejor la emocin que ms se vinculaba
con el indicador.
Las emociones con las que se disearon los reactivos se seleccionaron en pares opuestos y fueron las siguientes:
421

Amor
Alegra
Enojo
Compasin
Relajacin
xito
Seguridad
Pena
Aceptacin
Odio
Tristeza
Afecto
Indiferencia
Angustia
Frustracin
Miedo
Sin pena
Rechazo
De cada emocin se seleccionaron por lo menos cinco fotos distintas,

de las cuales tres de ellas se colocaron aleatoriamente en un formato
del programa de cmputo Power Point, para ser proyectadas por medio
de un can proyector. A los nios se les proporcion una hoja en la
que tenan que anotar el nombre de la emocin que crean expresaba
la imagen (vase esquema 3). Despus se seleccionaron las imgenes
a las que los nios relacionaron con mayor frecuencia con alguna de
las emociones de los pares opuestos y se colocaron en otro esquema;
debajo de cada rostro aparecan tres opciones, y los nios tenan que
seleccionar alguna. Este esquema se aplic en forma aleatoria a otros
grupos, tambin de tercero y quinto de primaria.
Despus con los reactivos se elaboraron los formatos para medicin
de habilidades, uno para las perceptuales, otro para las cognoscitivas
y otro para las emocionales en su nivel bsico y global, as como su
manual de aplicacin. Cada reactivo requiri un tiempo diferente por
grado acadmico; sin embargo, para homogenizar su resolucin se dio
como tiempo mximo 15 minutos por reactivo. En 80% de los reactivos
se emplearon cuatro opciones de respuesta, y en el 20% restante entre dos y tres alternativas. Las respuestas implicaban opciones precisas,
cercanas a sta y alejadas, es decir, que no tenan relacin alguna con
el reactivo.
El modelo ha permitido plantear dos hiptesis principales con las
que se pone a prueba su eficacia. La primera busca la existencia de una
relacin entre los procesos y operaciones mentales y la ejecucin de las
tareas de complejidad creciente, para determinar los tipos de habilidades perceptuales, cognoscitivas y emocionales en sus niveles bsico
y global; la segunda busca la relacin entre el nivel de precisin de la
ejecucin y la complejidad creciente de las tareas, y permite evaluar las
422
habilidades intelectuales perceptuales, cognoscitivas y emocionales en

los niveles bsico y global.
Para realizar las comparaciones pertinentes se describieron las siguientes variables:
Precisin de la respuesta. Exactitud con la cual se selecciona una
respuesta en relacin con el grado de complejidad de la tarea.
Medida en niveles de complejidad dentro de un gradiente.
Operaciones de las habilidades intelectuales. Interaccin que existe entre las diferentes habilidades con la finalidad de generar una
respuesta. Medida a travs del gradiente de complejidad de las habilidades.
Proceso de las habilidades intelectuales. Representacin de un continuo de habilidades en un espacio multidimensional. Medido a travs de los indicadores del gradiente de habilidades, como variables
dependientes.
Y por otro lado:
La complejidad de la tarea. Se refiere al grado de dificultad que
presenta la tarea para ser resuelta, medida a travs de las dimensiones de un gradiente.
El grado acadmico. Se refiere al nivel de instruccin primaria,
comprendido en un ciclo de 10 meses que va de primero a sexto
grado, como variables independientes.
423
424
Indicadores
Nombrar en detalle los elementos de un estmulo visual o auditivo.
Identificar las diferencias de los detalles y los aspectos globales de un estmulo
visual o auditivo.
Reconocimiento de la
Detectar estmulos, elementos y caractersticas esenciales de la informacin que
informacin perceptual.
estn estructurados en una forma eficiente.
Memoria perceptual.
Almacenar y recuperar en forma precisa y en el orden en que se presentan los
estmulos perceptuales.
Secuenciacin perceptual.
Estructurar una sucesin de estmulos visuales o auditivos relacionados por
caractersticas especficas, en un sentido lgico.
Cierre visual
Capacidad para integrar una imagen en la mente a partir de algunos estmulos
(ley del cierre).
especficos que la constituyen.
Forma dominante
Capacidad para reconocer un estmulo visual a partir de los elementos esenciales
(ley de la dominancia).
que lo constituyen.
Simetra de la forma
Reconocer una imagen a travs de su estructura organizada en forma simple y
(ley de la buena forma).
simtrica.
Continuacin de la forma
Capacidad para agrupar en una figura a aquellos datos que forman una buena
(ley de la buena continuacin). continuacin, ya sea como una lnea o una curva.
Estabilidad de la forma
Capacidad para agrupar en una figura a sus elementos por su semejanza.
(Ley de la semejanza).
Agrupamiento
Capacitad para agrupar los elementos de un estmulo por su cercana hasta
(Ley de la proximidad).
poder percibir la imagen en forma global.
Atencin Perceptual.
Seleccin de un estmulo y sostenimiento de la visin, audicin o ambas,
orientadas hacia ste durante un tiempo suficiente para que se almacene en la
memoria o se ejecute como un programa de acciones.
Bsicas
Descripcin perceptual.
Discriminacin perceptual.
Hab.
perceptuales
Esquema 1
Ejemplo de los indicadores obtenidos a partir del modelo del anlisis cognitivo de tareas (la flecha indica
la direccionalidad de la complejidad creciente de las habilidades)
Ejemplo de reactivo de atencin visual perceptual bsica

En columna de la izquierda se encuentran algunas letras sueltas, las
cuales tendrs que localizar entre las series que estn en la columna del
lado derecho.
Columna izquierda
z
W
m
o
ab
Hi
Lm
rs
yz
Columna derecha
ejlknoaqrxgcnncjkbeoserxalnzdqwibytrfgklllnpgr
xbkiaprtfvxsrrqkqrghkcplmnytfvbdaqxxvonlkrr
ilknkjnbgytirfvxaaqqadsbuvfsdgjklekloikqnjgbpi
ojimnopqrigcmljkbvosabxlmzdqwvbytrfgklmllnpz
xbkioprtfvxswqkqwrghioplmnytfvbdwyzyvnmikrri
ilopkjmnbgytirfvxzwqqwdsbuvfsdrskleploikmnjgb
Esquema 2
Ejemplos de los reactivos construidos para los formatos
de percepcin y cognicin a nivel bsico
Ejemplo de reactivo de atencin visual cognitiva bsica.
Localiza y marca todas las letras que faltan en los espacios de las palabras. Ten cuidado de que no pierdan su significado.
Columna izquierda
ahgmjobkyfainpuzkxzpoqdbhaozxm
ylnmghdcvwqpauiabfziapmnzaoul
m h f d x z a q w e u g b v c i o k j l m n ll g b e a o a s x
lmzqasdxqtvyvucnhopwasxywfaozpl
p m o z b d m y t n w q p o i v c d s r v n k l k p e d ll i
h m u j p b d x z w e ll p u e v x e o j t e w t s j k u y ll i s
d f g h k j l ll i p i e y s c i u t f b d x k j n q p e d b m
nrhdwqcvbnhgfdswtyuiplkjhnbvcxi
ghytnbqscwdvefbtgbyhnujIklppdbn
sxzcedvfgbnhrolktjuyhgfvcxzqwdefr
uoiuqoewoirfdsoiuqpdbkjmnxcvpoik
ll j y u i y w q s d c x z b h y g o i k l m n e w f g r k i
425
Columna derecha
pla_ica_
ju_a_
c_ _en_ _r
c_n_ar
Esquema 3
Ejemplo de la presentacin de las imgenes para ser validadas por
nios de tercero y quinto de primaria en la segunda aplicacin.
a) amor
b) alegra
c) odio
d) nada
a) enojo
b) amor
c) alegra
d) nada
a) enojo
b) pena
c) odio
d) nada
Anlisis de resultados
Para la validacin de las imgenes que implicaban expresiones emocionales, y en las que se emplearon modelos profesionales, se utiliz el
anlisis por jueces, que en este caso fueron los grupos de nios; tanto
en la primera aplicacin como en la segunda se realiz el anlisis de frecuencias y despus se transformaron los datos a valores porcentuales.
De tal manera que nicamente se utilizaron las imgenes que obtuvieron valores porcentuales por arriba de 50%.
Por otro lado, se calificaron los formatos que contenan los tems
diseados y con esta informacin se elaboraron matrices por habilidad
y reactivo. stas se procesaron con dos programas de cmputo; para
obtener los valores de la teora psicomtrica clsica, el programa fue
iteman Conventional Item Analysis, versin 3.5 (Assessment Systems
Corporation, 1993), y para la aplicacin del modelo rasch fue xcalibre Marginal Maximum-Likelihood Estimation Program, versin 1
(Assessment Systems Corporation, 1995). Los resultados se presentan
426
en los cuadros 3, 5 y 7 para el anlisis convencional, as como 4, 6 y 8

para el de Rasch.
Para calcular los valores reportados en los cuadros 3, 5 y 7 se utiliz
un anlisis de proporcin para grupos, del que se obtuvieron las puntuaciones altas y bajas del grupo de examinados, basado en el nmero
total de respuestas correctas para cada escala, el cual arroja la proporcin de examinados que respondieron un reactivo en forma adecuada.
Los valores extremos cercanos a 0.0 a 1.0 indican respectivamente que
el reactivo es difcil o fcil para los sujetos.
Asimismo se emple el ndice de discriminacin, que provee informacin sobre la habilidad del tem para diferenciar entre las puntuaciones altas y bajas de los examinados, el cual se obtiene del siguiente
algoritmo:
ndice de discriminacin = puntajes altos - puntajes bajos
Tambin se obtuvo la correlacin (r) total de los reactivos en su variante
punto biserial (pbi), entre las respuestas correctas de los tems y los valores totales de la escala, que se calcula para cada alternativa de respuesta
en forma
separada,
basndose en
aprobacin para
de cada
de Cronbach
(Ac), que
es el coeficiente
de la
confiabilidad
cadaopcin,
escala;ms
es un ndice de
que sobre su seleccin de claves de respuestas correctas. Por ltimo, se
homogeneidad
para
las escalas
y su rango(Ac),
va deque
0.0es
a 1.0.
calcul
el alpha
de Cronbach
el coeficiente de confiabilipara cada
escala;
es un ndice
homogeneidad
las escalas
y
Se empledad
el modelo
Rasch
(logstico
de unde
parmetro)
con lapara
finalidad
de conocer
el valor
su rango va de 0.0 a 1.0.
theta, que indica
el nivel el
demodelo
dificultad
de los
reactivos,
y cuyos
resultados
encuentran en los
Se emple
Rasch
(logstico
de un
parmetro)
con se
la finaconocer elque
valor
que
cuadros 4,lidad
6 y 8;de
el logaritmo
lo theta,
expresa
es:indica el nivel de dificultad de los
reactivos, y cuyos resultados se encuentran en los cuadros 4, 6 y 8; el
logaritmo que lo expresa es:
1n
a L/ ia = Du
ia DP () = 0
i=1n
i=1 n
Para comprobar el ajuste del modelo a los datos se utiliz el estadstico

Para comprobar
el ajuste
modelo
los datoslos
sevalores
utiliz pronosticados
el estadstico Ji-cuadrada,
que
Ji-cuadrada,
que del
consiste
en acomparar
por
el modelo, con los obtenidos empricamente. Se divide el rango de la
consiste en comparar los valores pronosticados por el modelo, con los obtenidos
variable medida, theta, en varias categoras y se comparan los valores
pronosticados
y empricos
para
categora.
se utiliz
la
empricamente.
Se divide
el rango de
la cada
variable
medida,Tambin
theta, en
varias categoras
y se
correlacin producto-momento de Pearson (r) entre los valores dicotcomparan micos
los valores
y empricos para cada categora. Tambin se utiliz la
de los pronosticados
reactivos.
correlacin producto-momento de Pearson (r) entre los valores dicotmicos de los reactivos.
427
@SUBTTULO = Resultados
Resultados
Los resultados de la validacin de las imgenes, tanto de la primera
aplicacin como de la segunda se presentan en los cuadros 1, 2a y 2b.
En el cuadro 1 se observa que 16 imgenes obtuvieron una respuesta
infrecuente (menor a 50%) en comparacin con el resto de las fotos, de
ah que se seleccionaron las que mostraron mayor estabilidad, y en la
segunda aplicacin (cuadros 2a y 2b) nicamente tres fotografas tuvieron un porcentaje menor a 50%, lo cual implica que para la mayora de
los nios las expresiones que mostraban las imgenes eran reconocibles
por ellos y por lo tanto podan ser utilizadas para la construccin de los
reactivos vinculados con las habilidades emocionales.
Los resultados de la aplicacin de los tres formatos se organizaron
por tipo de inteligencia, y jerrquicamente por habilidad segn el modelo act (vase figura 1). Primero se presentan los cuadros de resultados
de las habilidades intelectuales perceptuales, tanto en la teora clsica
como en la teora de la respuesta al tem; de igual manera, despus se
muestran los cuadros de las habilidades intelectuales cognoscitivas, y
por ltimo los de las habilidades intelectuales emocionales. Cabe aclarar que por la extensin de los resultados, nicamente se presentan los
datos de los formatos de nivel bsico.
428
429
%
53
%
47
%
45
%
57
%
45
%
80
%
84
%
78
%
18
Foto 2
Alegra
Foto 8
Odio
Foto 14
Tristeza
Foto 20
Nada
Foto 26
Calma
Foto 32
Angustia
Foto 38
Pena
Foto 44
Miedo
Foto 50
Rechazo
Foto 1
Odio
Foto 7
Alegra
Foto 13
Afecto
Foto 19
Lstima
Foto 25
Lstima
Foto 31
xito
Foto 37
Miedo
Foto 43
Seguridad
Foto 49
Aceptacin
%
61
%
43
%
92
%
69
%
43
%
53
%
61
%
88
%
29
Foto 3
Amor
Foto 9
Amor
Foto 15
Enojo
Foto 21
Calma
Foto 27
Nada
Foto 33
Frustracin
Foto 39
Seguridad
Foto 45
Pena
Foto 51
Sin pena
%
57
%
59
%
76
%
59
%
45
%
57
%
67
%
80
%
78
Foto 4
Amor
Foto 10
Enojo
Foto 16
Tristeza
Foto 22
Nada
Foto 28
Angustia
Foto 34
Frustracin
Foto 40
Pena
Foto 46
Sin pena
Foto 52
Rechazo
%
43
%
63
%
82
%
67
%
47
%
39
%
67
%
84
%
63
Foto 5
Alegra
Foto 11
Afecto
Foto 17
Enojo
Foto 23
Lstima
Foto 29
Frustracin
Foto 35
xito
Foto 41
Seguridad
Foto 47
Aceptacin
Foto 53
Sin pena
%
51
%
61
%
71
%
67
%
41
%
82
%
80
%
69
%
73
Foto 6
Odio
Foto 12
Tristeza
Foto 18
Afecto
Foto 24
Calma
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xito
Foto 36
Angustia
Foto 42
Miedo
Foto 48
Rechazo
Foto 54
Aceptacin
%
47
%
57
%
49
%
66
%
65
%
41
%
84
%
71
%
38
Cuadro 1
Resultados del anlisis de frecuencias, transformado a porcentaje de las imgenes seleccionadas a las
cuales los nios de 3 y 5 de primaria les asignaron alguna emocin (n = 49)
430
Opcin/sujeto
Odio
Opcin/sujeto
Amor
Opcin/sujeto
Odio
Opcin/sujeto
Afecto
Opcin/sujeto
Tristeza
Opcin/sujeto
Enojo
Opcin/sujeto
Nada
Opcin/sujeto
Lstima
Opcin/sujeto
Calma
Opcin/sujeto
Odio
Foto 1
Odio
Foto 4
Amor
Foto 7
Odio
Foto 10
Afecto
Foto 13
Tristeza
Foto 16
Enojo
Foto 19
Nada
Foto 22
Lstima
Foto 25
Calma
Foto 28
Odio
%
99
%
86
%
100
%
96
%
79
%
90
%
86
%
80
%
70
%
99
Foto 2
Alegra
Foto 5
Alegra
Foto 8
Amor
Foto 11
Tristeza
Foto 14
Enojo
Foto 17
Afecto
Foto 20
Calma
Foto 23
Calma
Foto 26
Nada
Foto 29
Alegra
Opcin/sujeto
Alegra
Opcin/sujeto
Alegra
Opcin/sujeto
Amor
Opcin/sujeto
Tristeza
Opcin/sujeto
Enojo
Opcin/sujeto
Afecto
Opcin/sujeto
Calma
Opcin/sujeto
Calma
Opcin/sujeto
Nada
Opcin/sujeto
Alegra
%
99
%
87
%
93
%
51
%
89
%
93
%
70
%
69
%
77
%
99
Foto 3
Amor
Foto 6
Odio
Foto 9
Tristeza
Foto 12
Afecto
Foto 15
Tristeza
Foto 18
Lstima
Foto 21
Calma
Foto 24
Lstima
Foto 27
Angustia
Foto 30
Amor
Opcin/sujeto
Amor
Opcin/sujeto
Odio
Opcin/sujeto
Tristeza
Opcin/sujeto
Afecto
Opcin/sujeto
Tristeza
Opcin/sujeto
Lstima
Opcin/sujeto
Calma
Opcin/sujeto
Lstima
Opcin/sujeto
Angustia
Opcin/sujeto
Amor
Cuadro 2a
Resultados del anlisis de frecuencias, transformado a porcentaje, de la asociacin
que realizaron los nios de 3 y 5 de primaria de las imgenes seleccionadas con alguna
emocin de las presentadas en las opciones de respuesta (n = 70)
%
97
%
96
%
37
%
93
%
96
%
70
%
24
%
57
%
54
%
97
431
Opcin/sujeto
Amor
Opcin/sujeto
Odio
Opcin/sujeto
Afecto
Opcin/sujeto
Tristeza
Opcin/sujeto
Enojo
Opcin/sujeto
Nada
Opcin/sujeto
Lstima
Foto 31
Amor
Foto 34
Odio
Foto 37
Afecto
Foto 40
Tristeza
Foto 43
Enojo
Foto 46
Nada
Foto 49
Lstima
%
86
%
100
%
96
%
79
%
90
%
86
%
80
Foto 32
Alegra
Foto 35
Amor
Foto 38
Tristeza
Foto 41
Enojo
Foto 44
Afecto
Foto 47
Calma
Foto 50
Calma
Opcin/sujeto
Alegra
Opcin/sujeto
Amor
Opcin/sujeto
Tristeza
Opcin/sujeto
Enojo
Opcin/sujeto
Afecto
Opcin/sujeto
Calma
Opcin/sujeto
Calma
%
87
%
93
%
51
%
89
%
93
%
70
%
69
Foto 33
Odio
Foto 36
Tristeza
Foto 39
Afecto
Foto 42
Tristeza
Foto 45
Lstima
Foto 48
Calma
Foto 51
Lstima
Opcin/sujeto
Odio
Opcin/sujeto
Tristeza
Opcin/sujeto
Afecto
Opcin/sujeto
Tristeza
Opcin/sujeto
Lstima
Opcin/sujeto
Calma
Opcin/sujeto
Lstima
%
96
%
37
%
93
%
96
%
70
%
24
%
57
Cuadro 2b (continuacin)
Resultados del anlisis de frecuencias, transformado a porcentaje, de la asociacin que realizaron los
nios de 3 y 5 de primaria de las imgenes seleccionadas con alguna emocin de las presentadas en las
opciones de respuesta (n = 70)
Habilidades intelectuales perceptuales

En el cuadro 3 se aprecian los resultados de las 12 habilidades que integran la inteligencia perceptual en su nivel de operacin bsico, obtenidos a travs de anlisis que pertenecen a la tpc. De ellas, nicamente
las habilidades de estabilidad de la forma, continuacin de la forma y
secuencia perceptual presentaron un Ac inferior a 0.5, lo que implica
que los reactivos no tienen la estabilidad esperada y por consiguiente
tampoco miden las habilidades propuestas como se esperaba; una probable explicacin tal vez se deba al nmero de reactivos que se disearon y/o que realmente los tems no tienen ninguna relacin con la
habilidad. Sin embargo, lo ms relevante de estos resultados es que
el resto de las nueve habilidades obtuvieron valores significativos que
indican que el instrumento tiene consistencia y que en general mide las
habilidades derivadas de los indicadores.
En el cuadro 4 se muestran los resultados del anlisis Rasch derivado de la teora de la respuesta al tem para las 12 habilidades (nivel bsico) propuestas para la inteligencia perceptual, donde se aprecia que, al
igual que en el anlisis anterior, la habilidad de estabilidad de la forma
y la secuencia perceptual obtuvieron valores de r por debajo de 0.5, lo
que adems confirma que los reactivos no son sensibles para medir los
niveles de complejidad propuestos; adems, se aprecia que los tems de
la forma dominante tampoco cubren los criterios esperados. El resto
de los reactivos de todo el instrumento permiten medir los niveles de
complejidad propuestos para cada habilidad, y por lo tanto la escala en
general cuenta con una estabilidad significativa, evidenciando su relacin con los procesos y operaciones mentales.
En el cuadro 5 se muestran los resultados del anlisis psicomtrico
clsico para las 14 habilidades de la inteligencia cognitiva en nivel bsico,
y en ellos se aprecia que las habilidades de organizacin, jerarquizacin y
seguimiento de instrucciones obtuvieron valores de Ac inferiores a 0.5, lo
que indica que esas habilidades no son estables e incluso no pertenecen
al instrumento, lo cual se puede deber a que las tareas no tienen relacin
con los indicadores y/o por el nmero de tems diseados.
Los resultados del anlisis Rasch se presentan en el cuadro 6 para
14 habilidades propuestas para la inteligencia cognitiva en nivel bsico;
se observa que nicamente la habilidad de ejecucin obtuvo puntuaciones de r por debajo de 0.5, lo que indica que estos reactivos no son
432
sensibles a la escala de complejidad propuesta, pero s lo es el resto de

la escala.
Algo relevante de mencionar es el hecho de que las habilidades de
organizacin, jerarquizacin y seguimiento de instrucciones no aparecen con valores de r bajos, e incluso sus puntuaciones son altas, lo que
implica que los indicadores de las 13 habilidades restantes propuestas
estn estrechamente relacionados con las tareas de los tems, y por consiguiente son sensibles a la escala de complejidad propuesta y evidencian la relacin existente con los procesos y operaciones mentales.
En lo que respecta a la inteligencia emocional (en nivel bsico), los
resultados del anlisis psicomtrico clsico mostrados en el cuadro 7 de
las 11 habilidades propuestas, indican que los valores de Ac de las habilidades de percepcin y concepto social se encuentran por debajo de
0.5, lo que significa que las tareas no fueron consistentes para vincular
los indicadores con estas habilidades; sin embargo, el resto de la escala
presenta valores de Ac significativos y por lo tanto el instrumento en sus
nueve habilidades restantes es confiable en lo que respecta a su objetivo
de medicin.
En el cuadro 8 se presentan los resultados del anlisis Rasch de las
11 habilidades que componen la inteligencia emocional en nivel bsico,
y en stos se observan que todos los reactivos fueron significativamente
sensibles para evidenciar la complejidad propuesta, adems de que se
corrobora la relacin con los procesos y operaciones mentales.
Los resultados antes presentados son evidencia contundente de la
relacin entre los procesos y las operaciones mentales con la ejecucin
de las tareas de complejidad creciente, adems de que el nivel de precisin de la ejecucin tiene una relacin estrecha con la complejidad de
las tareas en cada una de sus variedades para el nivel bsico.
433
Cuadro 3
Resultados del anlisis psicomtrico clsico
de las 12 habilidades propuestas para construir la inteligencia
perceptual en el nivel de operacin bsico
ndice de
discriminacin
Punto biserial
Rb
Alpha
Reactivos para
revisar
37
12
6
8
11
4
22
5
20
6
> 0.16
33
11
4
8
9
4
19
5
20
6
> 0.35
18
9
3
5
7
4
9
2
14
6
> 0.35
28
9
4
7
9
4
16
5
18
6
0.888
0.568
0.210
0.390
0.714
0.864
0.847
0.305
0.778
0.917
1
0
1
0
0
0
2
0
1
0
30
10
26
10
21
10
25
10
0.906
0.811
4
0
Total de
reactivos
Proporcin
de respuestas
correctas
Habilidad
Atencin perceptual
Agrupamiento
Simetra de la forma
Forma dominante
Cierre visual
Secuencia perceptual
Memoria perceptual
Reconocimiento de la
informacin
Discriminacin perceptual
Descripcin perceptual
434
Cuadro 4
Resultados del anlisis Rasch de la teora de la respuesta
al tem de las 12 habilidades propuestas para construir la inteligencia
perceptual en el nivel de operacin bsico
Frecuencia de reactivos
que se encuentran en un
rango de
- 2.5 a 2.5
Ji-cuadrada
Frecuencia de reactivos
con valor menor a 25
gl
Reactivos para revisar
Atencin perceptual
Agrupamiento
Simetra de la forma
Forma dominante
Cierre visual
Secuencia perceptual
Memoria perceptual
Reconocimiento de la Informacin
Discriminacin perceptual
Descripcin perceptual
Total de reactivos
Habilidad
37
12
6
8
11
4
22
5
20
6
30
10
- 2.5 a 2.5
4
0
0
0
0
0
4
0
2
0
3
0
< 25
24
12
5
8
10
4
22
5
17
6
27
10
19
7
3
5
7
1
9
3
12
3
15
7
0.834
0.686
0.457
0.587
0.628
0.404
0.720
0.474
0.768
0.526
0.827
0.642
10
0
1
0
3
0
6
0
3
0
5
0
435
436
Reactivos para
revisar
> 0.35 > 0.35

20
20
9
13
12
12
7
8
8
9
67
67
4
5
2
5
21
25
11
18
25
25
9
11
8
8
2
5
Alpha
24
24
12
8
12
80
8
9
25
18
37
13
10
5
> 0.16
22
18
12
8
6
77
6
4
25
18
31
8
9
2
Punto biserial
Rb
ndice de
discriminacin
Atencin cognoscitiva
Descripcin
Discriminacin
Memoria para detalles
Reconocimiento
Clasificacin
Organizacin
Jerarquizacin
Asociacin
Secuencia
Vocabulario
Conceptualizacin
Seguimiento de instrucciones
Ejecucin
Proporcin de
respuestas correctas
Habilidad
Total de reactivos
Cuadro 5
Resultados del anlisis psicomtrico clsico de las 14 habilidades
propuestas para construir la inteligencia cognitiva en nivel de
operacin bsico
0.883
0.629
0.813
0.702
0.694
0.972
0.388
0.191
0.928
0.865
0.908
0.717
0.368
0.761
0
2
0
0
2
10
0
0
0
0
6
4
2
0
437
- 2.5 a 2.5
3
0
1
0
1
2
0
0
1
2
0
0
0
1
24
24
12
8
12
80
8
9
25
18
37
13
10
5
gl
Frecuencia de reactivos que se

encuentran en un
rango de
- 2.5 a 2.5
Atencin cognoscitiva
Descripcin
Discriminacin
Memoria para detalles
Reconocimiento
Clasificacin
Organizacin
Jerarquizacin
Asociacin
Secuencia
Vocabulario
Conceptualizacin
Seguimiento de instrucciones
Ejecucin
Total de reactivos
Habilidad
Ji-cuadrada
Frecuencia de reactivos con
valor menor a 25
Cuadro 6
cognitiva en nivel de operacin bsico
13
14
8
6
6
19
6
5
10
9
19
6
6
3
0.793
0.803
0.679
0.588
0.673
0.932
0.576
0.587
0.811
0.744
0.860
0.701
0.625
0.440
6
3
1
0
0
24
0
1
1
3
21
0
2
1
25
17
21
11
8
12
69
8
9
25
17
25
13
12
4
14
45
66
24
23
39
28
26
18
29
13
> 0.16
13
43
55
24
18
39
28
26
18
26
13
438
> 0.35
1
10
9
8
12
27
20
23
13
7
10
> 0.35
8
12
11
11
19
27
22
25
14
4
11
0.279
0.587
0.534
0.599
0.794
0.879
0.842
0.927
0.788
0.149
0.723
Reactivos para
revisar
Alpha
Percepcin
Reconocimiento
Diferenciacin
Memoria sensorial-emocional
Relacionar
Empata
Flexibilidad en el sentimiento
Tolerancia
Recuperacin del estado emocional
Concepto social
Percepcin afectiva social
Punto biserial
Rb
Total de reactivos
Proporcin de
respuestas correctas
Habilidad
ndice de
discriminacin
Cuadro 7
Resultados del anlisis psicomtrico clsico
de las 11 habilidades propuestas para construir la inteligencia
emocional en nivel de operacin bsico
0
9
21
0
0
0
0
0
0
8
0
Percepcin
Reconocimiento
Diferenciacin
Memoria sensorial-emocional
Relacionar
Empata
Flexibilidad en el sentimiento
Tolerancia
Recuperacin del estado emocional
Concepto social
Percepcin afectiva social
14
45
66
24
23
39
28
26
18
29
13
- 2.5 a 2.5
2
2
2
0
1
1
2
8
2
0
1
25
14
44
63
22
22
39
28
28
18
25
12
6
13
14
12
12
10
12
8
8
10
7
0.609
0.884
0.765
0.814
0.916
0.868
0.833
0.802
0.735
0.824
0.691
gl
Ji-cuadrada
Frecuencia de reactivos con
valor menor a 25
Total de reactivos
Habilidad
Frecuencia de reactivos que se

encuentran en un rango de
- 2.5 a 2.5
Cuadro 8
emocional en nivel de operacin bsico
6
4
8
2
6
1
2
8
6
4
2
Conclusiones
Los resultados de las 12 habilidades propuestas para evaluar la inteligencia perceptual bsica en lo que respecta al anlisis psicomtrico clsico, evidenci que en seis habilidades los sujetos eligieron exactamente
las mismas opciones de respuestas propuestas para cada reactivo; en
otras tres habilidades nicamente presentaron dificultades entre uno
y tres tems, y en otras tres habilidades los errores se presentaron en
cuatro reactivos; adems, los tems tuvieron la capacidad de diferenciar
439
entre la puntuaciones altas y bajas, as como tambin en un porcentaje

elevado presentaron relacin entre las respuestas correctas y los valores
totales. Asimismo, el valor de Ac evidenci homogeneidad entre los
reactivos propuestos, con excepcin de los tems de las habilidades estabilidad de la forma, continuacin de la forma y secuencia perceptual,
las cuales cabe destacar que contienen un nmero bajo de reactivos y
esto puede incrementar la probabilidad de que se presente variabilidad
(vase cuadro 3). En lo que se refiere al anlisis de Rasch, de 171 reactivos que conforman las 12 habilidades, 13 tems, pertenecientes a las
habilidades de atencin perceptual, cierre visual, memoria perceptual
y discriminacin perceptual obtuvieron un valor de theta, que representa el nivel de dificultad en el que se ubican los tems, fuera del rango
esperado de entre + 2.0 y + 2.5; de tal manera que 158 de los reactivos
presentan una complejidad ubicada dentro de la curva caracterstica
del tem. La Ji-cuadrada mostr que 21 reactivos, de los 171 de toda
la escala, obtuvieron valores que distan del modelo pronosticado. Asimismo, en las habilidades de estabilidad de la forma, forma dominante
y secuencia perceptual se encontr un valor de R por debajo de 0.5
(cuadro 4), y por consiguiente nueve habilidades cuentan con una elevada estabilidad. Por lo anterior, se puede decir que la escala que mide
la inteligencia perceptual bsica, en 90% cuenta con las caractersticas
de construccin adecuadas que facilitan su valoracin en sujetos de tercero y quinto aos de primaria, evidenciando su confiabilidad.
En lo que se refiere a los 285 reactivos que se disearon para la
escala de la inteligencia cognoscitiva en su nivel bsico, nicamente en
37 los sujetos no lograron el porcentaje de respuestas esperadas. Los
tems que lograron diferenciar entre las puntuaciones altas y bajas fueron 205, y el porcentaje de reactivos que presentaron relacin entre las
respuestas correctas y los valores totales fue tambin elevado. En tres,
que son organizacin, jerarquizacin y seguimiento de instrucciones,
de 14 indicadores se encontr un valor de r por debajo de 0.5 (cuadro
5), probablemente porque el nivel de complejidad de estos reactivos es
bajo, es decir, todos son igualmente sencillos de responder; por consiguiente, los otros reactivos propuestos muestran homogeneidad. En lo
que se refiere al anlisis de Rasch, de esta misma escala 10 tems pertenecientes a seis distintas habilidades obtuvieron un valor de theta fuera
del rango esperado, evidenciando que la complejidad general de los 275
reactivos (de los 285) se encuentra ubicada dentro de la curva caracterstica del tem. La Ji-cuadrada mostr que 34 tems de toda la escala
440
obtuvieron valores que distan del modelo pronosticado. Solamente en

una de las 14 habilidades se encontr una R por debajo de 0.5 (cuadro
6), lo que muestra una elevada estabilidad de los reactivos y por lo tanto
de la escala.
Los resultados del anlisis de los tems de la inteligencia emocional
en su nivel bsico, nicamente en 48 de 325 reactivos los sujetos no lograron el porcentaje de respuestas correctas esperadas. Los tems que
diferenciaron entre las puntuaciones altas y bajas fueron 140, de 325, y
el porcentaje de reactivos que presentaron relacin entre las respuestas
correctas y los valores totales fue de 50%. El valor de r por debajo de
0.5 solamente se encontr en dos indicadores (percepcin y concepto
social) de 11, lo cual evidencia la homogeneidad entre los reactivos propuestos (cuadro 7). El anlisis de Rasch de esta escala muestra que 21
tems (de 325) presentan un valor de theta fuera del rango de entre +
2.0 y + 2.5, mostrando que la complejidad general de los 325 reactivos
se encuentra ubicada dentro de la curva caracterstica del tem. La Jicuadrada mostr que 10 tems obtuvieron valores que distan del modelo pronosticado; y ningn indicador obtuvo valores de R por debajo de
0.5 (cuadro 8), lo cual confirma la elevada estabilidad de los reactivos
de la escala.
Estos datos son evidencia suficiente de la presencia de interaccin
entre las habilidades de cada escala dentro de un proceso que implica
un continuo de stas para que se pueda generar una respuesta determinada, y que en esta ocasin se refiere a un nivel bsico, con el que
se fundamentar el siguiente nivel, el global. Asimismo, la precisin
con las que los participantes emitieron sus respuestas, que en un alto
porcentaje fue cercano al propuesto, dentro de la escala de complejidad creciente permiten evaluar los tipos de habilidades perceptuales,
cognoscitivas y emocionales en su nivel bsico en poblacin infantil de
tercero y quinto de primaria. De tal manera, el presente estudio es evidencia significativa de la eficacia del modelo de evaluacin propuesto,
adems de que sirve como fundamento para continuar con la investigacin, ampliando la generacin de instrumentos de medicin de los
siguientes niveles, as como su constatacin a travs de los correlatos
electrofisiolgicos cerebrales.
El anlisis cognoscitivo de tareas demuestra ser una herramienta
poderosa para la construccin de instrumentos, pues los resultados generales han evidenciado que cada indicador ha sido cercano a lo que los
participantes muestran como desempeo. Esto se ha podido constatar
441
en los anlisis realizados a los instrumentos, tanto al clsico como al

de la teora del tem. Esto probablemente se deba a que los pasos que
propone el act parten de la observacin detallada de la ejecucin de
los individuos, adems de su constancia a travs de los productos, como
pueden ser la lectura y la escritura, entre otros.
Otro aspecto relevante es que los resultados muestran que s existe
una diferenciacin clara entre las habilidades perceptuales, cognoscitivas y emocionales en el nivel reportado; esto podra constituir una
contribucin importante en trminos de la dominancia o preferencia de
la mente por cierto tipo de informacin, y con ello se determinara la
conducta de una persona, o cuando menos la facilidad que tiene para
ejecutar cierto tipo de tareas.
Si bien en la literatura se han descrito distintos tipos de inteligencia,
un aspecto novedoso de la presente investigacin es el hecho de colocar
a la percepcin como un tipo de Inteligencia, lo que al parecer ha sido
un acierto pues los resultados demuestran que se puede medir en esos
trminos. Adems, cabe destacar que numerosos estudios sobre inteligencia han evidenciado la presencia de distintas habilidades perceptuales, pero al parecer se les ha considerado como parte de la estructura
general; sin embargo, la percepcin es un acto fisiolgico y cognoscitivo
complejo que afecta el desempeo emocional, cognoscitivo y conductual de cualquier individuo, por lo que medir la eficacia adaptativa de
estas habilidades es de gran utilidad para conocer la estructura general
de las estrategias mentales.
Por otro lado, en distintas publicaciones de divulgacin y en algunas
cientficas se ha descrito la presencia de un tipo de inteligencia emocional, la cual al parecer existe; sin embargo, su medicin ha quedado a
nivel de descripcin (pues se han utilizado en su mayora cuestionarios
autodescriptivos) y por consiguiente se carece del conocimiento suficiente sobre el producto tangible que genera. Este tipo de habilidades
producen una paradoja para su investigacin, ya que por un lado es claro que todos los seres humanos cuentan con un sistema responsable de
las emociones y que existen personas que se desenvuelven con gran facilidad en su expresin y manejo general, pero al parecer no se ha podido
crear el medio para su medicin, as que se sabe mucho de algo que se
vive da a da, pero no se puede medir con facilidad, de ah que el haber
generado tareas-problema que faciliten su medicin, es en s un avance
relevante, y si a esto se le suman los resultados obtenidos, se ha dado un
442
paso relevante para conocer objetivamente las estrategias emocionales

que utilizan las personas en distintos mbitos de su vida cotidiana.
En el caso de la inteligencia cognoscitiva, existe, a diferencia de las
anteriores, abundante informacin al respecto; sin embargo, la aportacin de la escala propuesta radica en el tipo de reactivos, que se disearon a manera de problemas a resolver y que van de lo sencillo a lo complejo, por lo que este instrumento permite conocer la forma en la que se
estructuran las estrategias mentales y el nivel que pueden alcanzar.
Por otro lado, tambin es importante comentar que los resultados
de las tres escalas (perceptual, cognoscitiva y emocional) muestran que
existe una relacin estrecha entre los indicadores de las habilidades
propuestos y las respuestas de los participantes, lo que significa que los
reactivos son sensibles para detectar el grado de eficacia de ejecucin
de una persona, as como que el poder de descripcin y prediccin de
cada escala es elevado.
Respecto a los resultados de los reactivos que no lograron los valores esperados, es importante mencionar que esto se pudo deber a los
siguientes factores: a) que la complejidad de la respuesta esperada se
encontraba en niveles fuera de los parmetros adecuados para la poblacin; b) que para ciertos indicadores se disearon pocos reactivos (por
debajo de cinco), lo cual implica que un nmero limitado de tems desestabiliza el indicador, y c) que tanto la instruccin como la redaccin
del tem y de algunas imgenes no fueron del todo claras para los nios,
por lo que el siguiente paso es revisarlas para su modificacin.
Para finalizar, se puede decir que una contribucin de este estudio
a la articulacin de la teora de la inteligencia se da en tres vertientes: el
modelo de medicin, a travs del gradiente de complejidad, y dentro de
un continuo de procesos que en este caso en particular se realiza entre
las habilidades perceptuales, cognoscitivas y emocionales. As como la
evidencia sobre los niveles en los que se puede expresar la inteligencia:
bsico, global, complejo y especfico, sin importar su tipo.
Adems, los resultados aqu presentados conducen a una reflexin
importante sobre las teoras contemporneas acerca de las habilidades
intelectuales, al encontrar evidencia estadsticamente significativa del
modelo propuesto, pues se estn mostrando estructuras intelectuales
estables que cruzan en forma ascendente en complejidad la variedad de
tipos de inteligencia, as que probablemente los atributos buscados por
medio de este tipo de instrumentos sean obtenidos en la complejidad
de los niveles.
443
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446
Aproximaciones al estudio de la neurociencia

del comportamiento
se termin de imprimir en febrero de 2010
en los talleres de Ediciones de la Noche.
Guadalajara, Jalisco.
El tiraje fue de 500 ejemplares.
www.edicionesdelanoche.com

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neurociencia del comportamiento

Miguel ngel Guevara Prez

Primera edicin, 2010

A la memoria del Dr. Len Federico Cintra McGlone,

IV. Sueo y hormonas: una relacin ntima y apasionada. . . . . . . 107

VI. La corteza prefrontal y los ganglios basales en la regulacin

XI. Acoplamiento funcional cerebral durante la activacin sexual

XIV. Modelo para la evaluacin de habilidades perceptuales,

M. en C. Alejandro Zalce Aceves. Instituto de Ciencia y Desarrollo S. C.,

Dra. Elizabeth Aveleyra Ojeda. Unidad de Investigaciones y Servicios

M. en C. Luca Ester Rizo Martnez. Instituto de Neurociencias, cucba,

La mayora de nosotros sabemos que la psicologa es la ciencia que

Andrea Cristina Medina Fragoso

que abordan temas de nuestra rea, e incluso darnos la oportunidad de

de la dinmica de las hormonas hipofisiarias: la adrenocorticotrpica, la

Andrea Cristina Medina Fragoso

La ltima seccin del libro est dedicada a la Funcionalidad cerebral

Como punto final a esta presentacin, slo me queda agradecer a

Regulacion hormonal del sueo

Anders gmo, Instituto de Psicologa, Universidad de Troms, Noruega. Correo electrnico:

descubriramos que una buena parte de nuestras propias ideas sobre la

Una perspectiva histrica sobre el estudio cientfico de la conducta sexual

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En el transcurso del siglo xix se haban acumulado conocimientos

la intensidad de la conducta copulatoria son independientes de ellas.

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tomista holands, Reigner de Graaf, en 1668 propuso que la ereccin

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control hormonal de conducta sexual (Berthold, 1849). Para no parecer

Uno de los telogos ms ilustres de la Iglesia catlica romana, Origen

tentaciones sexuales. Por alguna razn la Iglesia catlica conden la

Una perspectiva histrica sobre el estudio cientfico de la conducta sexual

En los aos siguientes se obtuvieron evidencias semejantes en muchas

actan en machos (testosterona) y en hembras (estradiol), y ni se les

Una perspectiva histrica sobre el estudio cientfico de la conducta sexual

Despus de la cada de su gobierno cambi de opinin y recuper el

Origen de la distincin entre estmulos proximales y distales

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En algunas publicaciones contemporneas se reportan nicamente

Una perspectiva histrica sobre el estudio cientfico de la conducta sexual

significativo facilita la publicacin, independientemente de si tiene algn significado o no.

Figura 1. A. Nmero de publicaciones por periodos de 10 aos (1890-1899, etc.)

Una perspectiva histrica sobre el estudio cientfico de la conducta sexual

Una perspectiva histrica sobre el estudio cientfico de la conducta sexual

Pfaff, D.W. (1999). Drive. Neurobiological and molecular mechanisms of sexual

Marcela Arteaga Silva1

Departamento de Biologa, Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud, Universidad

Marcela Arteaga Silva et al.

especficos que ocurren durante la evolucin de nuevas especies. De tal

Regulacin hormonal y patrn motor copulatorio de los mamferos

haya eyaculado; as dan tiempo suficiente para que el semen penetre

Marcela Arteaga Silva et al.

ras involucradas en el comportamiento sexual de diferentes especies de

Regulacin hormonal y patrn motor copulatorio de los mamferos

Figura 1. Esquema que muestra los ajustes posturales caractersticos de la hembra

Marcela Arteaga Silva et al.

Al igual que en la rata, el patrn motor de la conducta de monta en

Regulacin hormonal y patrn motor copulatorio de los mamferos

de intromisin antes de presentarse la conducta de eyaculacin; al igual

Marcela Arteaga Silva et al.

En las mujeres tambin se presenta la cpula a todo lo largo del ciclo