1 Phentns OF 929 | acia, Teo na Cosedenadar de Tradagio Fabio Lang da Silveira "Pratt Deatce we ak Deurtenann de Zp Tushno dr Blac ‘uestase ae Pe nda Bras True Alvaro Esteves Migntto José Eduaredo Amoroso Rodriguez Marian ‘cape BBL cip22 André Carrara Morandini Marcio Reis Custidio Cape de cone André Fernando Sartori Marcus Vinicinis Donkingues cn Cag. 1D Antonio Carios Marques (Osmar Demaneschi (hae 1Lh See Agia cman Carlos Eduardo Fulavigna da Rocha Pedro Gnaspini Netto ‘Capa te Cop eit Elizabeth Hofling ‘Sérgio Luiz de Siquetra Bueno ops cap it Fabio Lang da Sileeira ‘Sergio Schwarz da Rocha Cap $,-Apedin dy Coble dat useage Contac on Fennande Portela de Luna Marques ‘Silyin Maria Caglierani Casanova Cape Fata Cpeet) Flivio Dias Passos ‘Sinia Godoy Bueno Carvalho Lopes ‘cap 2 ata 2 Joke Miguel de Matos Nogueira cys. ertContetido Resumido I tnerodugéo, 1 r Classificagdo, Sistematica ¢ Filageni, 24 Arquiteture Animal e 0 Concelto de Bauplan, 42 Desenvolvimento Animal, Ciclos de Vida e Origens, 96 Os Protistas, 124 Filo Porifera: Ax Esponjas, ras* Quatro Filos de Afinidade incerta, 217 Filo Cnidorig, 227 Filo Ctenophora: Os Ctendforos, 279 Filo Platyhelminthes, 295 TL. Filo Nemertea: Os Nemertinas, 331 12 Blastocelomados ¢ Outros Filos, 350 13+ Filo Anneiicia: Os Vermes Segmentadas, 407° 14 Sipuneula e Echiura, 461 15.-A Emergéncia dos Artrépodes: Onicéforas, Tardligrades, Trlobitos ¢ © Bauplan dos Artrépodes, 476 16, File Arthropoda: Os Crustaced, 531 17 Filo Arthropada: Os Hexapeda (Insetos e Formas Aporentodas}, 613 18, bio Arthropoda: Os Miridpades (Centopéias, Milipedes e Afins), 664 19 Fite Arthropoda: Cheliceriformes, 680 20) Fito Mottuscer, 731 21. Lofoloradas, 805 22. Filo Echinodermata, 836 23> Qutros Deuterostémios: Chactognatha, Hemichordata, Chordata, 874 24 Perspectivas na Fllagenia dos Invertebrodos, 910 Bey Ana wh = =Ein Mendis de Gary (Qhte ferw sume pokuto jar ensditare pelos irmertebradfos. E que auarea as pagas de maré rare mals enemas, vets Ba ingame de pesca ¢ sume bum jogo de poguer. ‘Tiewwae dkiwing momentos.Contetido ef Introdugao, 1 Be Onde Wim os tnvertetradas?, 4 tufroneMartsnaas Caseiog 13 Ammbooer da Vida idhiiatsde Agua Duce, 1 ‘A.Bpoca Bearer ou Digem dos Annals, 5 shat Terai, 15 ‘ABs Paleciia 90-250 maa. ? Um Tipo Esperia le rnbene: Sibi 15 ‘Ala Meson 250-85 mam, 9 Alguns Comontivias Sobre Evalucdo, 16 ‘Als Cena (65 mae-presene], 9 Micoevoligia, 16 ‘Onde Vive ox Invertebradas?. 10 Macroewalgs, 17 Heaters Marimba, 10 Ume hierzagem introdutetta Final aa Leitor, 20 Sistematica e Filogenia, 24 Conceitas ¢ Candigdes bmportarites, 29 Constraindo Filagenias ¢ Classificapes, 34 3 Ar uitetura Animal eo Conceito de Bauplan, 42 Simmetria Corporal, 44 ‘Gry don Sentid, Celularidade, Tamanha Corporat, Cosmaders ese ependis s 2S Sarrenneaiaies Corpoeat, 47 ‘Snes eon Fanos Copieon 85 narrinnary airlines Horminiose Ferorednias, 87 Micnlowe Esuoletos, 53 Berea Atos ‘Mecanismass Alimentares, 58 Sepredun nam Digi Intzecelalar e Extracelular, 8 Esta Alimentanes, 38 ExcreyOo e Osmarregulacio, 68 Enea Mieeyrmecane Cmervag is de Aan umarregulacho « Habitat Estrutuaa Exervtorese Osmonregaladan 71 Circulogdo # Trocas Gasoras, 7 Teansparoetreeree, 73 ‘Ststemas Cinculatin, ‘Corages « Qutros Miscaniamos de Baebes, 5 ‘Troe Gusosns ¢ Transport, 75 Sistemas Nervosos ¢ Orgéias das Sentidos, 79 ‘Ong dos Sentidos dos Lnversbmar, #2si comreting 4 Desenvolvimento Animal, Ciclos de Vida e Origens, 96 Clivagern 7 (© Problema dos Pasties das Cobain, IT ‘Tipos se Blimula, 102 (Ganerulapio-e Fursragdis das Camacdes Germazativas, 102 Mesockeraa w Cavidacies Corpiens, 104 Giclas de Vida: e Estratégias, 106 Claerificagio da Cis de Vn, 108, Dasenwulvistae eietn, 107 Auentuaiasie e Mecamartiose, 1 (5) Os Protistas, 124 Histdria Taxondunies & Clessificagiio, 126 Clossiticagéio doe Protistas, 126 © Bauplan dos Protistas, 127 Fetrutura 2 Carpe, Escreg Th Gacy, 12? ‘Ssutenaaglow Lexumagin, 128 Nutricdo, 128 slvidade €Saotbiiade, 125 ‘Reprodiaso, 131 Filo Euglenida, 133 Sunteniago € Locoaogt, 134 Nowra, 135 Repreducta, 136 Filo Rinetoplestida (Os Tripanossomes & Seis Parente), 136 Sustentaglo a Leenmagtey 137 Nuteigte, 197 Reprod e Cicker de Vide, 138 Fila Ch (0s Ciliocios), 13:9 cies ea Nut, 20 Ronprodugto, 1s Flo Aeicmplesa (Gregarinicos, Covcidios, josporidhas w Piraplasenes). 149 Sittautae Locos ‘Nutri, 15t Feprextupio e Cxdos de Vide 151 Filo Dinofiogetiata, 153 Sunentaghe-s Loocmogla, 155 Sumomegulcie, 136 Reptodugia, 156 Filo Stramenopita, 157 Susteniagio © Locos, 139 [Beseerrolvimorss Skeet, i Bersrvalvisoro Mint, 108 Acmptagties pura Terra e Agua Doce, 120 (Cicios de Yada Furiatirng, 110 AS Relagies entre Ontagenia ¢ Fllogenta, 117 O Cnceie de Recapérulagtn, 11 Herocromiae Pedamoetive, 12 Origens dos Principals Geupas ele Metazoa, 112 Origem cos Meteo, 113 Cringe cia Cundictn Rintesal, 16 ‘Origem da Cundigio Cdlomada, 07 Numrict, 1 oragrouc,6o Filo Rizopoda (Amebas), 160 ‘Sutantagao Lecamoqic 162 ‘Niurrigto, 104 apres, 6 Filo Actinapoda, 165 Sustentacia # Lossmogia, 166 iuirika, 168 Eapredugar te Filo Gramuloreticulose (Foraminifera & Sous Parentes), 170 Surtentaghoe Locos 171 Nutri, 171 Reprodusa e Algure Ciclos de Vida. 172 Fila Diplomanadida, 173 Susientao.e Locamnga, 1 Nutri, 174 Repnoducto, 174 Filo Parabasitide (0% Teicamonadinas ¢ Hipermastigotos), 175 ‘Butteneapin# Loco, 1 ute, 17 Reprociaio, 175 Filo Crypromonada, 177 Filo Micraspora, 127 Filo Ascetospara, 178 Filo Chaanoftegeliata, 178 Filo Chlorophyta. 178 Filo Opolinicta, 17 Génevo Stephanopogon, 179 Fllagenia des Protistas, 186 Filo Porifera: as Exponjas, 185 Histéria Taxandmnica e Classiffcagaa, 187 Filagenia de Poritera, 211 ‘O Bauplan das Poriteras, 188 ‘A Ciiger das Espen, 217 ‘Estrutura Corporal o Sesma Aldea, 139 Eveligte Dent de Puridera, 212 Tipe Celulares, I Age Nutsigto, Becrogio Trocas Gasosan, 2 ‘Alivia e Sentien, 205, Represhucho ¢ Disenralvimenin, 205 Alguns Aspectas Adiicionais do Biologia sas Esponjers, 208 Distnbuigle « Eeeiogia, 28 AAgenies Bicquimicos, 239 “Tesas be Coeacimento, 208 Simbtose, 210 7 Quatro Flos de Ainidade incerta, 217 Histéela Toxondenion, 217 Fill Rhomboana, 720 Bauplan dos Mevazadring, 218 Fil Orthonectida, 224 Tin Mesa 38 ‘Allogenda oir Mevacor, 224 Film baceobuasteec 208 (8 Filo Cnidaria, 227 A Pande dn Corpo, 2 Sustenagio, 245 ‘Movimento, 49, Chklas, 251 ‘lumen e Digest, 254 Dees, Bemaragoese Sibi, 255 ‘Caruso, Troens Gasosas, Excregioe Os ‘Slalema herrnsare Grow dow Santicoe, 6 eproducto © Desenvalviment, 263 Filagenia das Caiddrios, 271 Histiria Taxondeica « Classificapda, 230 O-Bauplan dos Cniérias, 234te commie Ititéria Taeonéeice « Clssticagi, 284 @ Bauplan dos Ctenonhare, 284 ‘Seetentngbo ¢ Lense, 285, Alimentagia vipers 386 ‘Garulag, Exewti, Tras Gasceas Canecrng, id Histiria Toxondimica © Chassiliemesin, 247 © Bauplan das 298 Panes do Coxpa, 30 Surtentagia, Lacomoria » Fag, 30M ‘Ainenkgo @ Eig 506, ‘Sesema Newvaso ¢ Onplon doe Sentoe, 259 Reproucia ¢ Beseelviments 251 Fllogenia des Ctensloras, 292 ‘Clap Trova Caen 8 Exempio ¢ Osmarepelacioy 310 Sizsema Nerenao « Organs doe Sere, 1) aprodurio e Deservotvimenin, 3 Alogenia de Platyhelmiathes, 326 EE Filo Nemertea: Os Nemertinos, 337 HistOslo Taxondmica # Classifieace, 333 Clasciieagin, $55 ‘O Bauplan dos Nemartinos, 334 Parede da Carp, 4 Suatentaglo w Locuri, 335 Alimentagioe Digeetta, 335 ] Di Blastocelomados e Outros Filos, 350 Historia Taxondimica, 351 A Condigén Biastocolamedia, 357 Filo Rotifera: Os Rotiteras, 357 ‘Anaoonla Externa Geral DetisBes dn Corona, 353 FPacede do Corgo, Cavidade Cerparal,Sustont ie Looeagin, 56 Alimenterdove TAgastde, 354 ‘Creulagia, Trocas Gusasas, Excrmghoe Gssicemplngd, 356 Stone Raton gis dew Seg 88 Eeprocuiere Desenvolvimento 357 File Gonrotricha: Qs Gastrdvees, 458 Parede da Corpo, Sustentoga © taxon reall, Toca Gano, Eee © ‘Osorno, 3 Siem Nerves ¢ Cri a Seng, 61 Reprodugio« Bexrectvinenae 31 o" Filo Kinorhymeha: O: Quinortincos, 462 ance do Coepa. 38 Susentagine Losomocto, 338 Alimentagio e Digest, 363 aie. oe Escregtn ‘Sistema Nerwes « CrgSos ds Sento, 308 Reprise w errant 68 Fila Nemata: Os Nematideos, 36d > Pele do Corpo Surtanca¢ Lotsa, 33 ‘Alimentacto& Cgc 38 slat at Bato Storm Neon «Gps da Seton, 371 epoca, Deeervatvimentom Ciios de Vida, 372 ‘Och de Wide Alguns Nestea Panag 308 Filo Nematomoratr: Nematomarfos & Sew Parentes, 376 ured do Garp, Sustentasta e Locomogte, 377Allimeniagoe Digestn, 77 ‘Dhrculagbo, Thecus Goemans, Brest Sues Neus dense 207 epradugio-e Deevotviments, 379 Sie rim Os Plaids, 379 do Campa, Susletagtac 30 ‘lenin e gen, 8 ug Tects Cae, Brame 30 Sie ene eed eg 2 RepreySo e Dreesvamenty 32 ‘Fila Acantracephaia: Os Acontocttolos, 382 Freda o Corpa, Sulla, Peart © Nutsighe, 34 roa ta Ca eet 0 Sime Nervocs, Pipe e Earner, 38 Fo Enaprcto: Os Emopractas 386 ‘Puade do Corp, Sasa « Mw neo, 385 ‘Aimeresraoe Digna 308 iret Des Cases Bare 388 Stern Nevo, 38 apmdugtoe Desenecdviment, 89 [ [3 Fite Annelida: inelida: Os Vermes Segmentados, 401 Historia Taxandintea e Clossificacéo, 402 GQ Bauplan dos Anelideos, 409 Reems 8 Parede da Carpe Dispocictis da Celora, 12 Sosioneagi a Lecmmosey 414 ‘Alimentaie, 42, Sista Digestive, 25 cowmioa aw Filo Grathostorralida: (Os Gnatastowmalittens, $90 osu do Carpe, Susie Locomegtn ‘cine Chai Eroctn Tse tres 3 Satan Nerves, 1 agree Delve 91 Fillo Larieifera: Os torkiteras. 381 ‘ilo Cyctfophora: Os Ciclifarns, 394 Algumas Cansideragies FUagenéticas, 394 ‘Chao Tenens Guang 428 Enregie Gx 0 ‘Sstena Merwonoe plot dae Smid, ‘Regineuiae Reprodughs Asser ML ieee etn, Siboglinidae: Os Vermes de Barba, 459 Hise Tassie, 42 ‘ub, Fane ds sepa © Cav ida Corporal, 92 atrigh, 453 ‘Cul, Trocas Gasoeas Exum w ‘Sunaina, £3 stoma Bervesae Cepia dos Serio Repeetocty « Dees 454 Filagenio de Annelida, 455 Sipunciidos, 461 ters hb « Cau 453 © Bauplan dos Sipuneifeies, 483 Ssuiteningo e Lacemngto, 455 Allimortasan e EXgratiey 5 czy ¢ Onmcerepiligan, 468 + Equléidos, 467 stele Taxcndimicn eClancagto, 66) O Bauplan dos Fquiirieios, 469 Fareee do Corpo eCata. 470 Stsbetacto e Locummasto. ‘Alimentos Tgesibo,Excregio e Osmorregulacso, 644 Sistema Nervoso e Orgaias dos Sentdos, 646 Reproducio e Desenvolvimento, 650 Evolugéo dos Hexépodes, 656 “A Origem des Hexpodes, 656 ‘A Origem do Véo dos insetos, 656 Evolugto dentro de Hexapoda, 657 (18 Filo Arthropoda: 0s Miriépades coNTEvDO vi = (Centopéias, Milipedes e Afins), 664 i Classificacdo de Miriépodes, 666 Subfilo Myriapoda, 666 Sinopses dos Téxons de Miriépodes, 666 Bauplan de Miridpodes, 667 Cabeca eApénclces Bucaie, 658 Locomocto, 70 Allmentacao¢ Digestio, 671 19 Filo Arthropoda: Cheliceriformes, 680 ‘Subfilo Cheliceriformes, 681 Sinopse dos Téxons de Chelicerata, 683 (© Bauplan dos Quelicerados, 694 Fiandeiras, Seda e "Teias” das Arana, 695, Locomosio, 698 Alimentagio ¢ Digestfo, 701 Circulaga0e Trocas Garosae, 705 Excrecio e Osmortegulagio, 09 Sistema Nervoso ¢ Orgs dos Sentidos, 710 Reprodugio e Desenvolvimento, 713 Cireculago e Trocas Gasosas, 672 Excrecio e Osmorregulacio, 673 Sistema Nervosa e Orgies dos Sentidos, 674 Reprodusio e Desenvolvimento, 674 Emibriologia de Miriépodes, 677 Fllogenia de Miriépodes, 677 A Classe Pycnogonida, 720 © Bauplan dos Pycnogonida, 722 ‘Anatomia Exteme, 723 Locomocto, 72 Alimentagio e Digest#o, 725 Circulacio, Trocas Gasosas e Excregio, 725 Sisiema Nervoso ¢ Orgfos dos Sentidos, 727 Reprodusto e Desenvalvimento, 727 Filogenia dos Cheliceriformes, 727xvi) cONTEI00 (20) Fie mionusce, Histéria Taxon6mica e Classificagéio, 732 Bauplan dos Moluscos, 745 0s Lofoforados: Uma Visto Geral, 805 Histéria Taxonémica, 806 © Bauplan Lofoforado, 807 Filo Phoronida: Os Foronideos, 807 © Bauplan Foronideo, 809 Parede do Corpo, Cavidade Corporal ¢ Sustentagao, £09 Lotéforo, Alimentagio e Digestio, 609 Circulagio, Trocas Gasasas e Excrogo, 810 Sistema Nervoso, 11 Reprodugio e Desenvolvimento, 812 0s Ectoproctos, 813 © Bauplan Ectoprocto, 814 arede do Corpo, Celoma, Mrisculos ¢ Movimento, 814 ~ Lofoforados, 805 — D2: Filo Echinodermata, 836 Hist6ria Taxonémica e Classificagaio, 837 ‘0 Bauplan dos Echinodermata, 842 Parede do Corpo e Celoma, 843 Sistema Vescular Aqitfero, 844 teniaglo e Locomocto, 848 “Alimentagio e Digest4o, 850 Bt | AParede do Corpo, 748 ‘O Manto ea Cavidede do Manto, 750, ‘AConcha dos Moluseas, 51 Torgio, ou “Como o Gastripode Tornou-se ‘Toxeido”, 756 Locomosio, 758 ‘Alimentacao, 765, Digestio, 774 (Girculagio e Trocas Gasosas, 777 Bxcresio ¢ Osmorregulacio, 780 Sistema Nervoso, 782 ‘Grpaos Sensoriis, 725 Coloracio e Tinta dos Cefalopodes, 788 Reprodiucko, 789 Desenvalvimento, 793 Evolugao e Fllogenia dos Moluscos, 796 Interconexties dos Zosides, 819 Loféforo, Alimentagao e Digestto, 821 Circulagdo, Trocas Gasosas e Fxcre, 823, Sistema Nervoso e Orgaos dos Sentides, 823 Reprodugao e Desenvolvimento, $24 Os Braquidpodes, 826 Filo Brachiopoda, 828 ‘Parede do Cozpé, Celoma eSustentagao, 828 (© Loféforo, Alimentaca0 e Digestao, 828, Crculagio, Trocas Gasosas e Excregio, 890 Sisterna Nervaso e Orgios dos Sentidos, 31 Reproducao e Desenvolvimento, £31 Filogenta dos Lofoforados, 833 Circulasio e Trocas Gasosas, $59 Bxcregfo e Osmorregulacio, 861 Sistema Nervoso e OrgGos dos Sentidos, 852 Reprodugio e Desenvolvimento, 862 Filogenia dos Equinodermos, 867conTedo0 xix 23 “Outros Deuterostémios: Chaetognatha, Hemichordata, Chordata, 874 Hist6ria Taxonémica e Classificagao, 874 Filo Chaetognatha: Quetognatos, 875 ‘0 Bauplan Quetognato, 875 Filo Hemichordata: Os Hemicordados, 882 © Bauplan Hemicordado, 883 Filo Chordata: Os Cordados, 891 Os Urocordados (Tunicados), 891 0 Bauplan Tunicado, 893 0s Cefalocordados, 901 © Bauplan Cefalocordado, 901 Consideracées Filogenéticas, 904 2 . Perspectivas 1 na Filogenia dos Invertebrados, 910 | Uma Palavra sobre os Caracteres, 913 Outras Idéias sobre a Filogenia Animal, 919 Evolugéio dos Metazodrios, 913 Tilogendtica Molecular, 19 ‘A Arvore, 913 Biclogia Evolutiva do Desenvolvimento, 921 (O Enraizamento dos Metazoérios, 914 Bvolugio dentre 03 Metazoa, 914 ‘Apéndice A: Doengas Humanas Comuns Transmitidas por Insetos, 926 Apéndice B: Matriz de Dados para a Andlise da Filogenia dos Metazoa, 928 Créditos das lustragées, 933 indice Alfabético, 938Prefacio ‘Nem agora, nem nunca, seré dado a uma pessoa observer todas as colsas relatadas nas paginas sequintes. ‘Waldo L Schunitt Custaceans, 1965. Durante a zevistio dos Inveretrados meu irmfo Gary fale- ‘ev. Por um tempo o projeto foi postergado. Mas, enco- ‘ajado com 0 apoio da fami, dos amigos e das colegas, ‘eventualmente retoena ao trabalho, que muitas vezes pa- rece insupersvel. Ocampo dabiologie dos invertebracios to vasto, enizando com tantas disciplinas, que mesmo fem um livre desse tamanho énecessfrio generalizar acerca ddealguns t6picos, mesmo de outros mais. Como docentes ‘universtizios, mewirmao eeu compreendemos, muito ce- do, que ensinar zoologia dos invertebrados néo deveria ser ‘de modo compartimentado. Assim, 20 planejar est Livro, testivamosalerta para dois perigos em potencial.Primeiro, ‘texto poderiase tomac ume lista enciclopédica de "ftos” sobre um grupo ats do outro, 0 tipo de abordagem de "f- has factuais” que gostaziamos de evitar Segundo, 0 ivro ‘poderia se transformar em uma série errtica de histérias ‘bu de vinketas sobre animais selecionadlos ao acaso (ou “organismos modelo”) e seus modos de vida. O primeito livro seria monétono, encorajanda pura memorizacio 20 invés de compreensio, podria dar a nogéo errada de que hi pouco para ser descoberto,O segundo livro poderia ser cheio de “tradas”interessantes, mas pareceria desorgani- ‘ado e sem continuidade ou propésito para o estudante sério. Cada abordagem poderia falhar em apzesertar 0s ‘aspectos mais importantes dos invertebrados — suas dic ‘versidades fenomenais, suas hstérias naturaise suas rla- ‘goes evolutivas. Também acreditévamos que o que saberns Sobre esses animais nao é fo importante quanto o que ‘pensaos a respeitodeles. Voce deve estar preparada para, assimilar muito material novo, mas tamixém deve estar Dreparado para uma boa dase de dividas e de mistérios, que muito ainda h& para sap descoberto, Paraevitar as armadilhas mencionadas acima e para es- ‘abelecer has com continnidade nas nossas discusses sobre os invertebrados, desenvolvemos o nosso livto a0 sador de dois teas fundamentais:unidade e diversidade, ‘Abordamose prime tema alzavés da anquitetnra corps- +a funcional, ow o que denominamos de conceito do Bat- plan, Abordamos 0 segundo tema através dos principios da biclogia dlogenctics: Nossa esperanca fo de quetecer 0 livro eatrifamente igado.com esses temas erarit um fo significative, na medida em que os leitores passam de um ‘lo para outro. Os quatro primeiros capitulos apresentam uum pano de fundo para estes temas e, assim, provéem um ‘Rundamento importante sobre o qual orestante do lvro se apoia. Por favor ler com atencio esses capitulo e referi- sea eles através de todo o seu estudo. ‘Ocerne deste livro (Capitulos 5-25) est devotadoa uma scuseto filo por flo dos invertebrados. Classificacbes bas- tante detalhadas ou sinopses taxonBmices para cada filo sifo incluidas em secBes separacas de cada capitulo para servirem como referencias. Uma organizagio consistonte émantida através de cada capitulo, mesmo que tenhamos mantido a importanciae algunas veres, diferentes ices ‘aserem aprendidas pelo estudo dos atributos especiaisde ‘eda grupo de animais. Além disso, pelo seu tamanho & diversidade, alguns téxons receberam mais atengiodo que fontmos — mesmo que iso no signifique que tas grupos sto mais "importantes" biologicamente do que os grupos _meaores.e mais homogéneos. (Cinco capftulossiio dedica- dos aos artrdpodies e sous parentes.) Hn alguns capitulos aborda-se maisde um film algunscasos, acredita-se que (08 los tatacosestejam intimamente relacionados enlresi; ‘em outros casos, os filosrepreventam, meramente, tun grat pasticuler de complexiddle, e sua incluso em um tnico ‘apitulo facta nasea abordagem comparativa. ‘Certos aspectos deste liro tm, é claro, sido influen- ciados pelas nossas pr6prias preferéncias: isso 6 especial- ‘mente verdadeizo nas discussBes de filogenia. Utlizamos ‘uma combinagio de arvoresfilogenéticas (cladogramas) fe discusses narrativas para falar sobre evolucdo anizal. ‘Cladogramas sto tilizades quando apropriado, pois eles ‘oferecem as assertivas menos ambiguas acerca das rele ‘e005 entre os animais. Sempre soubemes que alguns de ‘vores, lanto docentes como estudantes, discardariam dos ‘nossos métodas e dias em graus variados — pelomenos desea que assim fosse. Nunca aceitem placidamente © {que vets veer em um livro-texto, ot em qualquer outs lugar sobre esse assunto, mas tentem ser critics nas S425 lelturas ‘O capitulo final do livro é um sumo filogenético do ‘eino animal, Elereforcaoponto de que ainda resta muito ‘a ser explorado e compreendio sobre as relacie evolt= ‘vas dos invertebrados. Como com todo 0 conhectenton ientifico, qu estamos lidando com "verdades" provisé- Flas e passageiras, que sempre permanecem aberias paraaxll—peeFACIO esafios ¢ revisdes,E,€ claro, os cieatistas discordam. ‘esa discordncia e o constante desafio de hipéteses que viva o campo ¢ empurra adiante as franteiras do conhe- cimento. Hid algumas outras coisas que voce deveria saber sobre este livro, Uma revisso historica breve da classiticagio de cada grupo principal é aprosentada. Acreditamos que es- se material nfo seria somente interessante mas também serviria para imbuir os estudantes com um sentimento da znalureza dinamica da taxonomia e do desenvolvimento dda nossa compreensto de eada grupo. Anio ser que seja ito ocontréclo, a sogdo da Classificacho em cada capitulo ‘rata apenas de grupos definicos. Descrigoes dos txons estas classificacbes sindpticas sao redigidasem umeestilo, ate certo pont, telegrifio para economizar espaco; unc ‘operamas que easan aga fonsem “dae!” —elaa fo porn referdncias, Termos novos importantes, quando definidos ‘pela primeira vez, esto em negro, Esses termos em ne- frito s4o também indicados pelas referencias em negeito no indice; assim o indice pode ser usado também como ‘um glossirio. Tentamos a todo custo ser consistentes comn ‘© nosso uso da terminclogia zoolégica, mas a existéncia de termos similares para esiruturas inteiramente diferentes fem alguns grupos 6, notadamente, confusn — esses termos so assinalados no texto. Para esta segunda edicao dos Invercbrados, €clazo, tenta- mos ser os mais atualizados em relagdocom a literatura de ppesquisas, mas até mesmo quando este ivroesté sendo or- ‘ganizado, dariamente,aparecem novas publicacbes impor- tantes. Tem-seestimado que 0 volume de informacio cienti- fica ena duplicado acada 10anos (ou mais rapido). Cerca ‘demeio milho de trabalhos debiologia nio-clfnicasfo pu- blicados, anwalmente. Como fi observado pelo Catedeitico George Rartholomev, se alguém equaciona: a ignarincia ‘como & razio entre o que se sabe eo que esté disponivel para ser conhecido... cada investigador bioldgico fica mais Fgnorante a cada dia que passa”. Mew objesivo tem sido (© de oferecer material de referéncia suficiente para fazer ‘com que o estudante interessado chegue rapidamente a0 niicleo da literatura significativa. A maioria das referén- cas citadas no texto seré encontraca no final do capitulo correspondiente. Contudo, para economizar espace ¢ eli- minar redundancies, em vérios cases (especialmente na citacao das figuras) referéncias de natureza geral podem set listadas somente uma vez, usualmente nos capftulos Introdut6rios. Vo® tamibém notardctacbes, de um niimero razodivel de referencias, que sto bastante antigas,algumas do século 19. Flas foram incluidas no como extravagiin- cia, mas pelo fato de que muitas io trabalhos de pesquisa fundameniais ou se destacam como as melhores describes paraoasunto a méo. surprendente omimera dels fraghes nos modems ext bidigeos que poder sere fevidas como oviginsrins das publcagSes do ssculo 19) angustinteverfcar como é comin para pexquisadores fgnorar 0 trabalho excelente (e importante) das décadas pastas, or exerplo, muitos rabalhos de pesquisa fe lengenstia gnoram completamente 150 nos de pesquisa cembriolgen qe fol pubticad, em grand parte na lite raturaalera ¢estadnidense, nos eeulos 19 ¢ 20. Para truitoscienitas a pesquisa biolea parece sernada as ddoque “sons dstntes" da dena pessada, Com tristeza, hoje esa “eltra cents dos sons dstantes” est com freqUéncie,eributida nos etedantes de graduagio— uma tendéncia chocant epergosa que encorja os aradores. Para comproendero anim ¢necesira uma compresn: ‘So completa de sun bologiee geri dediasao atu Ge uma carrer, endo com Sipeticialidaden Desdea primeizaedigio dese iva, houve uma explo- 80 de pesquisa no campo da Biolog moleeniar Amsior parte tem sido flegenéen malo mas grandes pas- fs tém sco dados aa dre da biologie molecular do de- senvolvimento,Tabathos ness dens agora aparece om taltno que dif escrever sabre eleser um vex, pelo receio de que as idns Heart obsoleins em ses tne. Ses. Ha mula novas ipstesesflogendicaspropostas com base nas andlises de seqéncias de DNA dese a primeira csigdo deste livro, Milas das érvoresfilendtins mole- ules, que foram publica nes de 2000, ram evesivas {com problemas, dado at simples de que o campo er, novo ands em desenvolvimento Una vez que amaiona dlestasarvores 6 relativamente nova e anda aguarda um teste igoroso com dads independents, nto acuta todas eles. Canto, realmente iscutnos ashipotesesbe- seadas em dads moleculares gu possuem tim cozpoces- cente de confmagio ou que tem recebidoampla tengo. "Mas, em geral, emos adomdo wa posiciocanservadora sobre ano —estmes agore recor comegnaci a descobait aquais genes sto apropriedos paraniveis difecentes de and ses flogenéieas como aalisilos melhor “endo dito exsas cosas, espero que voe® agora estea panto pore adentrarno estudo dos invertebrados. A tae refapode ses.a praia, ntimidantee, verdadeiements, ter Expero qu este livre faa dessa tala aparentennts "sustedora algomais tralave, Se eu conseguir aumentar O seu gosto apreciasto pelos invericbrados, nfo meus tsforges tert sido recompensadon. RCB. Theson, Arizona ‘Dezembro 2002Agradecimentos onefcieime insensamene do trabalho cuidadosoepro- fssanal de mts revere conscencios para et Se fra edicio(itados abso) a mova dos quals foram Bem mais lm do qu simplesmente origi eros fata Milo enviaram comentario extensos sobre ponton dif tei separtas dos seus trabalho recente, 5 tos pare 6 vo. Eatendo pars ess eviores mes mais since fgradecimentos este vr est muito melhor gras 203 devs enforgon Onde raquean errs permaneceram com erica eles so unicumente de tint responsabiidade ‘Aigunaspessoes tiveram um interes especie nest 70, apresentando discustes eatimalantes eight através dos thos, ss contribs slo especialmente spreads, inciindo Stove Gould, Todd Haney, Robert Higgs, Jens Hoog Reinhardt Kristensen, Jody Marin in Morn Diana Tipetimb e Wendy Moore ‘Umna nota molto especial de prego para Diana Lips: comb, que, com o auto de sua estudante Kristen Kivi als, essencllmente reesereve eapilo dos protts. Diana Keisen devetaram mite sernanas nese pre {nda,e sou profundemente gato ales. ‘Ni pose lstaraqul todos os colegas que enviaram {oioe ou me permtiram percomer seus arquvos de slide «de ftom, que muna se quedearam de quanto fempo fique com o material dels: Agradego a todos, as sou Darticularmente rato Gita Bone julth Connor, Peter Fanktones Raine Foc, Lary Friesen, Todd Hane, Jens “ee, Alex Kerth, Weyne Maddieen, Gary MeDonal Jim Morin. Além disco, sou grato aos autores eitoes que ne permitiram reprodzt material de eslivos rns t outrespubbcaspen Una nolaeepecal de aprego para ‘Kaja Schultz —muio cbrigado por comparthay os re sultads das ues pesquns Bibiogafigns sobre artigo de Flogeia psa o projet Tee of Life. agredecinen expe cil também part Ken Richer, portsasaquelas gages snesperadas «partir de vrios eroporton equ renllararn tm enconfros en regitesremotas do mundo pare clear Snvertsbrados Algure autores ti iden, profane demente, meu recocinieincindo Paal Dayton, Niles Fidredge Steve Gould, Ea Rickets, Waren Stauls, John Steinbeck «Jerome iene “Amaia do bal artic original mente text fi redlizada a par dos nosos propos ascuhos ou de ou- tra fontes por Nancy Haver com apo danas itor, Sinauer Associates, O extzaordinério talento da Sra, Ha ‘vor ésomente ultrapassado pela sua pacigncia com nosso ‘excesso de zelo; orgulho-me de contar com o seu trabalto destacado neste lvro, O pessoal da produgio da Sinauer {magico com fotns e diagramas,e eles nunca perderem ® paciéneia com os meus pedicos e mudancas de timo ‘minuto — agradecimento especial para Chris Small e seu grupo de peritos da producto, ineluindo Janice Holabird, {ue foiesponsivel por ransformar 0 manuscrito em belas paginas compostas, para Jefferson Johnson, pelo seu extra- ‘ordinro trabalho de diagramacio, e paraDavid Mcintyre, ‘pela sua habilidade excepcional de procurar imagens ci- ficeis de serem encontradas. Todos os editores da Sinauer foram citicos eapaixonados pelos seus tabalhos (eparen- ‘temente, uma politica da companhia),e agradeco a todos, incluindo Carel Wigg, Kerry Falvey, Nan Sinaues, Syeiney Carroll, Chelsea Holabird ¢ Kathaloen Emerson. Quero agradecer, especialmente, a Kathaleen, que coordencu esta segunda edicho at fechamento com extraordinsio esi- oe bom humor. Andy Sinauer, originalmente, tomou-se parte deste projeto nos idos de 1980, em um periodo em ‘que meu ire e eu nes perguntévamos seo ivro algun. dda seria completado. Hl se tornou ui amigo constante ‘dere entio, No forse pela maneira gentl de Andy, sibios ‘conselhos,bom senso comercial inquisiées inteligentes, este livto provavelmente ni existira, ‘Quero pedir desculpes aqueles cujos trabalhos pesso ter ‘eequecida nas minhas tentativas de atualizagio da litera- tura sempre crescents sobze invertebradas. E quero agra ddecer huieles que foram bastante preocapados em enviar ‘sas publicagées para mim ao longo dos anos. Manter-s2 atualizedo em pesquisas publicadas sobre invertobrados 6 uma tarefa que consome muito tempo. Finalmente, agradeco aos meus colegas, estudantes, amigos e familiares pelo encorajamento e paciéacia, es- ppecialmente Bob Badison (Diretor do Arizona-Sonora De- sert Museu), que, graciosamente, permite far live de outras obrigagies para me dedicar a este projeto. Mais, Importante de tido, ¢ claro, foi Wendy Moore, que cola- borou comigo de tantas formas que nem posso numer, ao longo dos anos, ao revisar est livo. O conhecimento dde Wendy em filogenia e sobre arrpodes ¢ somente ul~ ‘trapassado pelo seu bom humor, paciéncia inalterada &Revisores Cientificos ‘Além de agradecer novamente aos revisores da primeira fedigio dos Invertebrades, desejo também agradecer as pessoas Hstadas a seguir, que revisaram parte desta segunda edigao. (GeRALD J. BaKUs University of Southern California, Los Angeles, CA BIL Bey University of Arizona, Tueson, AZ Nicour Boury-Eswauur Contre’ Oodanologie de Marseille, Marseille, France reve CatRns ‘Siisonian Institution, Washington, D.C. Jose Lars Carpato National University of Mezico Estacién Mazin, Mazatlin, Mexico ANNE Conn Bodega Boy, CA Joray O, Contss Albuguerque, NM. RicHARD DeManee California State Untoersity, Chin, CA [Nits Epaence : American Museu of Natural History, New York, NY ‘Darvine Fausrin University of Kanscs, Lawrence, KS aren Gv University of Miami, ainsi, FL. Mictias : Gunns University of Florida, St. Augustine, FL, [RICHARD GROSBERG University of Ceyfornia, Davis, CA ‘Toop Haney Natuval History Museum, Los Angeles, CA (GeRHiaRD HaszPRONAR Zoologishe Staatssanmalung Muenchen, Munich, Germany Dawa J. HORNE Uniaesity of Greenwich, Kent, England M.A. Houcie “Teens Teck University, Lubback, TX KiusrEn KiviMaxt ‘The George Washington University, Washington, D.C. Diana Lirscoms ‘The George Washington University, Washington, D.C. Jet Maxrny [Natural History Museum, Los Angeles, CA ‘WeNDy MOORE, University of Arizona, Tucson, AZ Janes MORIN ‘Shoals Marine Laboratory, Cornell University, Ithaca, NY Kama Sceutrz University of Arizona, Tucson, AZ Wrtas SHEAR Harapden-Syiney College, Hamplen-Sydney, VA ROWLAND SHELLEY ‘North Carolina State Museum of Natural Sciences, Raleigh, NC ‘Tastes (Ocean Monitoring Program, San Diego, CA JEAN VaCELET Cente Occanograpie, Marseille, France JOHANN-WoUGANG Wace ‘Rul- Universitat Bochum, Germany ‘Geec Wray Duke University, Durham, NC JUL YAGER “Antioch College, Yellow Springs, OTIntroducdo Um cavatheiro deveria conhecer um pouco de zoologia dos invertebrados, chame isso de cultura ‘ou 0 que queira, assim como ele deve conhecer algo sobre pintura e mtisica e sobre as plantas em seu Jardim. Martin Wells, Lower Animals; 1968. sa das primis vores ovohtvasda vida concebida a partir de dma perspective darwinina(genealgis) foi pobiada por Est Haeckel ea 1866 (tig 1) A lames drvoce da vida de Habel Iniciou uma adit de deocreveripcses flogentiacomo dlagramasrai- fleados ou vores, uma madictoquepersiste desde aquele tempo, Diseutmes ‘rns raneias tas quai ests feYores S20 deservelvides te Cepiulo? Dew de os dias de Haeckel, muitos nomes foram cunhados pata os ramos malores «qe brotam desta Arvores. Nao sobrecarregaremos com toes eses names, thas alguns delespreciam er definidosaqu anes de avaryarmos em noo estado dos verebrados, Alguns dssos names referema0 grupes da orga. ‘isos queso, provavelment, grupos logendtiosnafuris (6 grupos gu inclu ale todos os seus di Metazoa (0 ring animal). Qutros nomes referem-s a “ais. cu compostos.coma “micrbine”§-2-quelquerorganisno.que daz roseépico em tamanho, como bactérias, a maioria dos protistas ¢ fungos uo celulares)¢ “protozodrios” (um agrupamento va fie cos, primariamente unicelilares A descoberta de que organisms com um nicleo celular constituem um grupo ‘natural dividiu 9 mundo vivo nitidamente em duas categorias, os procariotos {aqueles organismos que carecem de organelas e ticleo envolios por meinbTi= 1a e sem cromossomos lineares) e os eucariotos (aqueles organismos que real- “mene possuemn orzanolas endeleo envoltos por membrana £< Tear), Investigagoes de Carl Woesee cute, que se iniciaram nos ancs 1670,2 caPiruto uM BOXE 1A Os Seis Reinos da Vida ‘05 PROCARIOTOS (os “domintos” Eubacterta e Archaea)* Reino Eubacteria (Bacteria) [As bacteas "verdadeias", ncssive Cyanobacteria (ot algas a2uls) e espiroquetas. Nunca com organelas ou ncleos ‘nvolvdes por membrana, ou umn eltosequeleto; nenhuma € metanogénica: algunas utllzam fotossntese baseada em ‘lertis; com pepticiogicanos na parede celulat; com uma dnica poimerese de RNA conhecie. Reino Archaea (Archaebacteria) “Anwersbeas ou aerSbieas, em grande parte microrganismes produtores de metano. Nunca com organelas ou nicleos fnvolvidos por membrana, ou um eltoesqueleto; nenhume usa fotosintese baseada em corolla; sem peptdioglicanos ia parece eal, com varias palimerascs de RNA. (05 EUCARIOTOS (os “dominios” Eukaryota, ou Eukarya) Céulas‘com uma variedade de organelas envolvdas por membranas (por exemplo, mitocdndris,lsssomos, peroxtsomos) e com um ricleo incluso'em membrana, Céluas ganham apelo estrutual de uma rede interna de proteinas fibroses charadas de citoesqueleto Reino Fungi (Gs fungos. Provavelmente um grune menaflétca que inci mofos, cogumelos, leveduras e outros. Organismos sapréfitos,helerotGfcos e multicclulaes. Os registro (seis mais antiges de fungos s40 do Ordeviciano Mésio, hs aproximadamente 46D milides de anos. Acredita-se que as 72.000 espécles descritas representa apenas 5-10% da ddversidede cel Reino Plantae (= Metaphyta) ‘As plantas multcelulares, Organlsmos multicelulares fotossintetizentes,eutctrticos, que se desenvolvem por meio ds formagie de camadas de tecido embriondrio, Induem alguns grupos de algas, as briftas e seus parentes,e as plantas ‘asculeres (das qusis cerea de 240,000 #89 as plantas com floes). Acredia-sé que as espéces descitas representa cerca de metade da diversidade real de plantas da Terra, Reino Protista ‘Microrganizmos unicelulares eucaritics e certasalgas. Um agrupamento politico de eventuslmente 18 los, induindo euglenideos, alga verdes, diatomdceas e algimas outrasalgas pardas, cllados, dnoflagelados, foraminifera, lamebas e outros, Muitos pesquisadores créem que esse grup devera ser dividido em vitos eines separados para Ielhor relat as linhagens flogendtces de seus membros. As 80.000 espécies descitas provevelmente representam, ‘cerca de 10% da cversidade real de protistas hoje na Terra Reino Animafia (= Metazoa) 0s animals multiceulares-Um téxon moneflético, contend 24 flos de organismos multicollares que ingerem= alimentos, heterotéfccs. Fram descritas aproximadamente 1,3 mihio de espécies;estimativas do ntimero de fepéclee nto desetas vari desde 10-30 milhGes até 100-200 milhoes. "anes de velo "Reino Morera” so ataimentsinludas es EubscarineArchaen. Onis (sen de S000 “spéce” deserts) ergs ‘hoe sbi (rirbdere pina) to foram ines nesta casino. ‘condiuzixam a descoberta de que os p de, constituem d jotos, na verda- “ surpreendentemente, devido & grande idade,* as diferen- ‘grupos distintos, denominados fas genéticas entre os procariotos s30 muito maiores que bacteria ¢ Archaea (= Archaebacteria), ambos bastar edistinios das eucariolos (Boxe 1A). Eubactera correspon. ‘¢ de mais ou menos ao nosso entendimento tradicional de ‘bactérias. Os Archaea se assemelham fortemente 208 ubacteria, mas tem caractersticas genéticas e metabdli- cas que os fazem inicos, Por exemplo, os Archaea diferem de Enbactoria e Eukaryota na compesicio de seus ribos- somos, na organizacio de suas paredes celulares e nos tipos de lipidios de suas membranas celulares. Alguns -Rbbaetera realizam fotessintesebaseada em clorofila, uma caracterfstica que nunea esté presente em Archaea. Nao as observadas entre 03 eucariotos, embora essas diferen- a8 no se evelem tipicamente na anatomia geral. A ton- ncia atual favorece a viséo de ques procariotns domi- “Hidate do pris apuecmento da vide na Tera pernanece scat {WeLA evident aiga cose ex tnd de 3 binder de “hos Austin ma ets Ss foram rcentoenteeomtsados ea ‘Spinto cope dvidda eles sto tragos de bars prime tim Fennle dopo miners one nrnlstee cere am och ‘Sed bilo deere, ns ees Kneis ince ans suloalze, ‘Styalndo ques ida dealer eld bem se dere tarpFig. 1.1 A Arvore da Vide de Haeckel (1866). zaram a Terra durante pelo menos 2 bilhOes de anosantes de a célula eucaristica moderna aparecer no registro f6s- sil, Nazealidade, parece plansivel que uma porgio signili- ‘aliva da biodiversidade da Terra, tanto nonivel de genes, quanto no de espécies, reside no mundo “invisivel” [procariotico, Foran descrites aproximadamenie 4.000 e pécies de procariotos; masa uma estimativa de 1 a3 ani- Iden ce espécies no deseritas vivendo na Terra hoje. As mudangas evolutivas nos procariotos deram origem | diversidade metabolica e & capacidade evolutiva de ex- plorar e colonizar todo ambiente concebivel na Terra. “Muitos Archaea viver em ambientes extremos,e esse pa- dio é freqitentemente interpretado como um estilo de ‘Vida de refigio —em outras palavras, essascriaturas ten- dem a viver em lugares onde puderam sobreviver sem confrontar competicio com formas de vida altamente derivadas. Muitos destes “extreméfilos” sio quimio- autotréfieos anzerdbicos, ¢ foram encontrados em uma variedade de habitats, como furarolas hidrotermais de profundidade, vazas bhenténieas fins marinhas, fontes termais, lagos salinos, agoas de tratamento de esgotes, certos sedimentos de dguas naturais © nos intestinos de ‘humanos e outros animais. Uma das descobertas mai rnopugio 3 surpreendentes dos anos 1980 foi que os extreméfilos ‘Archaea (e alguns fungos) estio difundidos nas rochas pprofundas da crosta terrestre. Desde entio, uma coma- nidade de Archaza que se alimenta de hidrogénio foi cencontrada vivendo em uma fone termal geotérmica em, Idaho, cerca de 160 metros abaixo da superficie da Terra, indo dependendo nem do sal nem de carbono orginico. Foram encoatads outros Archaea em profundidadestao ‘grandes quanto 28 km, vivendo em rochas fgneas com temperaturas t20allas quanto 75°C. Exixem6filos inelu- 44m haldfilos (que crescem na presena de allas concen ‘ragbos salinas),term6filos e psict6filos (os quais vivem 1 temperaturae muito altas ou muito baixas), ackd6filos ce baséfilos (que sio adaptados ofimamente a valores de pH éeido ou bésico) e bar6filos (quecrescem melhor sob pressio).* Estudos filogenéticos moleculares sugerem agora que alguns desses extreméfilos, particularmente os terméfilos, tao proximos ao “ancestral universal” de ‘toda.a vida na Terra. ‘Sugeriu-se recentemente queas tris divis0es principais da vida (Bubactevia, Archaea, Eukaryota) deveriam ser ecenhecidas sob um novo nivel taxonémico, denomina- do domfnios. No entanto, perguntas fundamentais perma- _necem scbreessestrés “dominios”, nclulndo quantos gru- pos naturals (reinas) existe em cada dominio, se os do- Iminios representam grupos naturals (= monofiléticas) © quais as relagoesfilogensticas que existem entre esses do- iminios ¢ 08 reinos que eles coritém. As evidéncias atuais ssugerem que o¢ exeariotos sejam um grupo natural, defi- nido pela caractersticatiniea de um niicleo e cromossomos: lineates, considerando que Eubactoria e Archaea podem no ser grupos neturais. ‘Cursos e textce sobre invertobrados freqientementa incluem discussoes sobre o dois einos de eucariotos, o8 “Animalia (= Metazoa) e certos filos protstas “semelhan- tes aos animais”j. 6, heterotroficos) descompromissada- mente denominados “protozosrios”. Seguindo essa tradi ‘ho, tratamas nese texto das 34 filos de Metazoa e dos 18 filos de protistas rmuites dos quais so tradicionalmente ‘vistos como “protozodrias"). A grande maioria de tipos (espécies) de organismes vivos que foram desctitos 530 im do amps uals notveis eum ermdo & Pyrcabsfurari, tum Archaea qimioliomico que view aburuas de urarlstadeo- teat atempetsrn 90 SC gaint foe qu loam compat norgicos con Fonte ce tr) ‘Ferouto iad, Plrrinar mesa cesceotiazienleas"C Poi ‘cue um tds eo erent Se & a pH O7 ote temben € ui terméfle prefeindo temperatura dee). O beso [Netooinlram grep ove em legos dessa onde o pH pode bic {nla quanta 22 Mrorganiamos haloes abundam ext 16208 ‘peralinos como o Mar Monta « Grade Lago Salgado ages lea ‘hedovidod evapora pez dota Tae ingos eto fetes: fe coloidos dz veal por comunidades microblanas deeas (po ‘rsp, Hater), cru ar vve ras poss 50 Shlgnda de Bata de to Faniso eax cloned vrmelho Foran eng ‘tedorbnrlor vendo em nda ox prntunnce do ma efi emo to quem copes honour i oes as Maas esque pelo ‘eno i amosorn depres para esc y4 cairo animais, Oreino Animalia, ou Metazoa, é geralmente de- Finido camo eueariotos multicelulares, que ingerem ali- rmentos, heterotréficos* No entanto, cus membros pos- suiem outros atributos Gnicos,tais como um sistema ner- ‘vos baseado em acetlcolina/colinestezase, tipos espe- ais de jungGes celulares e uma familia tinica de protet- ras de tecido conjuntive chamada coldgeno. Foram des- ccritas mais de um millio de espécies de animais viver- tes, mas estimativas de quantas espécies vivas rest se xem descabertas e descritas variam desde 10-30 milhoes ‘16 100-200 milhdes.* Dentre os Motazoa, existem algumas espécies que possuem uma espinha dorsal (ou coluna ver- tebral), masa mafaria nfo apresenta. Aqueles que possu ‘em una coluna vertebral constituem o subfilo Vertebra {ado filoChordata, erespandem por menos de5% (apro- ximadamente 46,670 espécies) de todos 06 animais des- crilos, Aqueles que nfo possueracoluna vertebral (0 res todo filo Chordata, mais 33 los animais adicionais) cons- tituem os invertebrados. Assim, podemos ver que a di visao de animais em invertebrados e vertebracos ¢ base ‘ada mais em tradicio e conveniéncia — refletindo uma dicotomia dos interesses cos zo6logos —que no reconhe= Cimento de agrupamentos biolégicos naturais. Sfo nome fdas e descritas aproximaciamente 10.000 a 13.000 espé- cies novas por bidloges a ead ano, maioria dalas de in- vvertebrados. De Onde Vém os Invertebrados? A inerfvel gama de invertebrados atuais (~ viventes) 60 resultado debilhoes de anos de evoluciona Terra. Evidet ‘Gas indizetas de organismos procariotos foram encontr das em alguns dos sedimentos mais velhos no planeta, sugeriado que vida apareceu primeizonos mares da Terra quase to logo o planeta se esfriou o bastante para isto ‘Gagnon eterertcos sto aguas que concen euros organs trot ou mater soinices como iment. "owen grande ncrtza sobre quatoresptcies de organises eos tulsa Tera perabadors ponders bred aru de prods: {ise francsments em bog Shem sproimadameate quae {inesouston os organs aes o erent apronnscsmete 00 (ene) it ers artes MDD gees sas ps {Js =sondice fone porn teeta sptinae Ne nesta Ae esegcs de eapeceslewnrinca 10008500 emas pa descever eso des formas le ia ra Tern, Nem toda ne expen nova 80 Invecabados — verdad apenas ze 1806 202 fern decor {ese nomendas38 spss noes de primes Seo praia ose ‘Sorsderde nets gama, mera Leavin te mses (me ‘he erimativa soe qur una lonelagn deta pudess onto & tlie decapees ou" tnuns deren de ross) Noell, ‘evido a rosa ta atl de ectingto de ago antopontnia, ue = ‘Batva de dolodas as especies poi sth extn ates de Fon deste, pence noe son Uniden peloence S050 rps 50 ‘Sheng de xing rom estimates do 00 espe foram exan- {ar dcse gues prmercs eres humans depen Amin do Nor fe Mundin, 0 Programe de Met Ambiente den Nog Uren tema qvecm 2050 quaze25% das mars do mundo peveram et exist.” Um nivel notave de sofisticacao metabélicatinha sido aleangadlo ao final da era arqueana, aproximadamen- te2,5 bhdes de anos atras. Biomarcadores dehidrocarbo- ‘netas sugerem que as primeiras células de eucariotos po- deriam ter aparocido 2,7 bilhSes de anos ates. No entan- to, sabemos poucos detalhes sobre a origem ou evolugio {niial dos eucariotos. Embora a condigzoeucaristica tena aparecido precocemente na histéria da Terra, provavel- ‘mente se passtram mais algumas centenas de milhies de ‘anos para a evoluglo inventar organismos multcelulares. Dados de religios moleculares (tees camo cles so) su ‘gerem queo tltimo antepassado comum de planias¢ ani- mais exist hf aproximadamente 1,6 bilhfo de anos — muito depois do aparecimento inicial dos eucariotos & muito antes de um registro (sil definitivo dos metazos- ros,mas concordantes com evidencias de tragos de ssc. registro fossil nos diz que a vida dos metazosries teve sa origem ao longo do éon ProterozGien, pelomenos 600 aullhges de anos airs, embora tracos de fésseis sugiram ‘que os animais primitives poderiam ter surgido mais de 1,2 illo de anos aris. (Osancestrais de plantas e animals eram quase certamen- te protistas, sugerindo que 0 fenémeno da multicelulari- dade surgi independentements nos Metazoa e Meta- phyta. Realmentz, dados genéticos edo desenvolvimento ‘sugerem que os mecanisinas bisicas de formasio de ps debes e comunicacbes célula a célula durante o desenval- ‘vimento foram derivados independentementeem animais ‘e¢m plantas. Em animais, a identidade dos segmentos € cestabelecida pela ativecio espacial de transcritores espe- ‘ficos de uma série de genes reguladores mesires que se sobrepoom, os genes homesticns (Hox). Os genes regula ddores mestres de plantas ndo sio membros da familia de genes hamedticas, mas pertencem 3 familia MADS de ge- nes de fatores de transcricio. Néo ié nenhuma evidéacia {de que os genes homesticos animaise 0s genes de fatores, de transerigo MADS sejam homslogos. Embora o registro féssil seja rico na histéria de muitos ahagens animais primitivas, muitas outras deixaram. pouces féstels. Muitos animais eram pequenos demas, alguns exam de corpo mole endo fosslizaram bem, ¢ 01 tos viveram onde as condicoes nao eram satisfatérias para 1 formagio de f6sseis. Portanto, s6 podemos espocular sobre a abundancia das membros da maicria dos grupos ‘animals em tempos passados. No entanto, grupos como os ‘equinodermos (estrlas-do-mar, ouriges-do-mar), molus- “ae fs ora poplars decom vida suru Tera. Ads feo da "sop primar dando do trabalho de Srley Mer ‘head de 1850 propse que autorepiconso de moles eens Sarg pinto na atosta priniva da Tera emelicla copies ‘ormarndsdepentndasameiesda chovanaocaneonde pose cheng pom resis eitee miler, pectinases oleae vida Mais eunement adda da pm sires ce moles ‘lls por bss quires e aida raise abortus de fumeroshudreermins demar profundo feign. es propos ‘que sr mola rps hogan Tee doco pane, 6040 ‘Sesosierl emcomear ou meteorcos (maiseos, caramujos) artrépades (crustéceos,insetos), ‘coras, ectoproctos, braquiGpodes e vertebrados deixaram soos registres fésseis. Na realidade, para alguns grupos {por exemplo, equinodermas, braquidpodes, ectoproctos, smoluscos), 0 THimero conhecido de espécies extintas de Fossois excede o nimero de formas conhecidas viventes. Representantes de quase todos os filos animais existentes cslavam presontes ina ea Paleozsica, mais de500 miles ‘deanos ards (maa). A vida na terre, porém, no apaceceu_ ‘até bem receniemente dentro dos padres geoléiicos, © lnvadiagbes terrestres se inieiaram apenas a sproximada- ‘mente 470 maa. Aparentemente foi mais desafiante para a vida invadir & tera que evoluir na Tezzal O arrazoado se- guinte resume brevemente a histériainicial da vida ea ascensio dos invertebrados. © Amanhecer da Vida CCostumava-se pensar que oProteroz6ico fosse um tempo ram que a vida na Terra comegou mas cedo eteve uma [istdra muito extensa ao longo do Proterozsico. Estima sequea Terra tenha aproximadamente 4 bilhes de anos {e idade, embora as rochas mais antigasencontradas te ‘nham apenas aproximadamente 3.8 bilhOes de anos de dade. A evidéncia mais antiga de possvel vida na Tera conssie em debatidos tacos biogénicos de 38bilhies de anos de idade, suypeitos de representarem procarotos anaerdbicosredutores de sulfate, talvez,estromatcitos de ciancbactéras. Os primeiros rages seguros de vida proaaritica ovidncias secundarias de substances qui cas de Cyanobacteria) ocorem em rochas datadas de 25 bilhoes de anos aris, emboce tenltam sido encontrados residuos molecules fésels de Cyanabectera em rochas dle 27 bes de anos de idade. Os primeirs tagosf6=- seis verdadeiros de vide euewitica (lgas bentSnicas) so de 1,7 a2 bilhoes de anos de dade, embora os primeleos fGsxcis eucaréicos seguros (oplincton) sefam de 148 17 bithio de anos de idade. Juntos, esas bactériase pro- tistas pareeem ter formado comunidades diversas em h- bitats marinhos rasos durante a era Proterozbiea. Os ®stromatslitos vives (colénias compactadas em camadas deCyanchacteria lama) ainda est2oconoseo,epodem sor encontrados.em certosambientes de ata evaporaqioe alta selinidade em locas como Shack Bay (Austria Ocden- tal), lagoa de Scamunon (Baja Calforia), Goo Pésio, a «costa de Parseas no Peru, Bahamas e Aniétida. A Epoca Edlacarana e a Origem dos Animais ‘Um dos mistérios ndo solucionados mais desconcertantes| ce biologia 6a origem e2 irradingto inicial doa Metazoe, Sabemos agora que, por volta de 600 maa, no comeco de “um perfodo no final do Proterazéico conhecido como & €poca Eadiacarana, uma fauma de invertebrados marinhos distribuidos mundialmentejéhavia aparecido.Se qualquer ‘animal existiu antes desse tempo, ele nio deixou nenkium wraopugho 5 registro fésil conhecido que nao seja duvidaso. A fauna de Ediacara (600-370 maa) contém a primeira evidencia de :muitosfilos modemos, emboraas relagées evolutivas pre- cisas de muitos desses f6ssels ainda estefam sendo debati- ddas-* Os filos modemos que Se considera como sendo _presentados na fauna de lidiacara incluem os Porifera, 08 Cnidaria, 05 Echiura, os Mollusca, 08 Onychophora, os Echinodermata, uma,variedade de formas assemelhadas a anelideos (incluindo possiveis pogonsforos) e, muito provavelmente, artzipodes (ocganisimos assemelhados aos ‘nilobitas de corpo mole, anomalocarideos @ seus asseme- lhados, ete). Porém, muitos animais de Fdiacara nao po- ‘dem ser determinados de maneiranéo ambigua a qualquer ‘dxon tual, eeles podem representarfilos ou outros axons ‘superiores que foram extintos na teansicS Proterazdico- Cambriano.! Fésseis de Ediacara foram primeiro registrados em lo- ‘ais em Newfoundland e Namibia, mas 0 nome é deriva- do dassoberbas assombléins desses fbaseis que foram des- ‘obertas er Paincara, em Flinders Ranges, ao sul da Aus- ‘ili. A maioria dos organismes de Ediccava foi preserva~ dda como impressbes de aguas rasas em acamamentos de arenito, mas alguns dos30 ou mais ocaisatravés do man do representam comunidades de aguas profundas e do talude continental. A fauna de Ediacara era quase comple famenie composta par corpos moles, e nao hé nenhuma ‘riatura com carapacas enrijecidas registrada nesses depo- sitos. Até mesmo os moluscose criaturas assemelhadas a arlropodes, correntes nesia fauna, sio imaginados como ppossuindo esqueletos reativamente moles (no minerali- zados, ou ligeiramente calificados). Algurnas poucas es- ‘ruturas quitinosas se desenvolveram durante esse perio- do, como as mandibulas de algumas criaturas assemetha~ {das aos anelideos (eos tubos quitinosos de outrosasseme- Thadas aos sabelidecs) as rédulas de mokuscos primiti- ‘vos: Além disso, espiculas sllicosas de esponjas hevacti- “Duran os anos 190, nuns pesqulsedoes eceditaven quea maria ddabotedetdlcarandospreantsvacenedecomflosmoseros oe ‘rauma “expeitnda quefaou” nacvlugio da vida Ter Hav ‘get de que organtsos de ne seria Teri como em um nova lew stemwsna un novai, on" Veroe" username tendo ea organo “acon” sin bce #0 digest, «ae Presunivelmenereccbiaenenpabrarendo molar rpc dar {slid ou sbrigand smibiontefotesintraaree 9 qos aes. Hojesabemas qu om ot ales vez rtrd SOM "Verdobiants) de nto presen apenas ua porto a biol de iinerryefranacompleasnc dln opis vatarcome mess Fler defo ej. Fas mire extnges em ass Ocorrecam nos ini Proteroec> (@pora de Elacara)e dos petodosOrdovicen, Devanianee Tenia (eho Ties Superior, Unie intro efi do Cte. Aalst “losses eventos de entlngzo oeoeu tao sobe organises mario ‘quanto sce os terres. Ua exelent isto da vide animal de Einsrs/Caminhano pe ser encontnes os Lipps e Signor (232) "a qutineé uma fame ce eomapontassemetartes clo c= G6 ‘So scspasent datos on atures, epeclentenosinvetire- ‘lor fungor eleva a ko apusniement income eas Seinen am lunas is pions, ner devo 8 ssn da fenaima que tia ulna6 carinuto uw Fig, 1.2 Alguns anima decor Proterozsico tari) (8) Chari lias foram registradas clos depésitos australianos.echi- neses de Bdiacara, Muitos desses animals proteroz6icos ‘parecem ter estnturas complexas de érgos internas au~ Sentes. A maioria era pequena e apresentava simetria ra- dial. Noentanto, pelo menos até o final da época de Edi cara, grandes animais com simetria bilateral ja haviam ‘apazedida,e alguns quase certamente inham érgaosinter- ‘nos (por exemplo, os segmentados e em forma de folha Dickinson, que aleangavann wn metro de comprimento: Fig, 12). A época de Bdiacara foi seguida pelo periodo Cambriano ea grande “explosio” de vida dos metazoéri- ‘os com esqueleto associada iquele pertodo (vejaadiante). ‘© porgué de animais com esqueleto aparecerem naquele ‘momento em particular, em tal magnitude de profusto, pemmancce um mistéro, Charon, doe cro semelhantes aos penatlceos mo~ ‘Semnas(anthozoa, Pennatulaea) (8) Um 6s arborescente de af- ridede incerta (sagesivamente dem cnidai). (C)fseara, uma Iedusa de enti, (0) Dickisoria, provavemente um ansticed poliqueta. &) Um dos rurerosostibbitas de copa mole conhec- Jos do periods Ediza (alguns dos quas também ocorrem no Inigo do Carbviane), ‘As evidéncias geol6gicas nos dizem que a atmosters ‘primitiva da Tera carecia de oxigenio Livre, ¢ claramente ‘imadiagée doeino animal nfo podria er seiniciado sob tessas condigies. Ocxigénio livre provavelmente se acum fou por muitos milhes de anos como um subproduto da salividade fotossntética nos oceanos, particularmente pe- Jos estromatdlitoscianobacterianes (gas azuis).Porém cevidéncia dos niveis de oxigénio live no Proteroz6ico.in- fda é um pouco obscure. Nivelssignifcentes de Q;atmos- fiérico podem ter sido aleancedos bem cedo no Proteroz6i- 0,150 28 bilhdes de anos ats, ou talvez até mais cedo. ‘Osimares proteroasicos poderiam ter slo oxigenados pro ximo da supezticie, mas anéxicos em éguas mais profun~ das eno fundo. Alguns pesquisadores sugerem qe @ ue séncia de vida ce metazoérios no registro fossil antigo sejacevida 20 simples fato de que os primelros animais eram ‘pequenos, careciam de esqueletos e no se fossilizavam. fem, endodevidoa austncla deoxigenio. A descoberta de comunidades altamente diversas de metazosrios da tmeiofauna® nos estratos do Proterozdico do sul da China ‘fem depésitas do Cambriano Médio e Superior (porexer- jlo, fauna sueca de Orsten) dé apoio idéia de que mmui- {os dos primeiros animals eram microse6picos. Pensando ‘nos primeiros metnzodios, nfo é diff imaginar wm ani- smal primordial microscopico,o qual seassemelhavaa uma ‘alénia de protistas coanoflageladas cujas conextes célu- Ia célula foram incrementadas por juncoes celulares de rmetazodrios e para o qual as oSlulas internas e externas foram separadas ese especializaram. No entanto, animais des nao sao incomuns entre as faunas de Ediacara e do inicio do Cambrian. “Também foi proposto que o advento de estilos de vida predatoriosfosse a chave que favoreceu o aparecimento dos primeiros esqueletns animais (como estruturas de de- fera},conduzindo & "explosdo cambriana’. Orépido apa- recimento e expansdo de diversos esqueletos metazoari- ‘98 0 inicio do Cambriano anunciou 0 comeco da era Fanerozoica. A fauna de Ediacara parece ter primaria- ‘mente inclufdo comedores de suspensio passives & comedores de detritos; alguns poucos dntre esses ani- ‘mais pazecem ter sido camivoros ativos ou herbivaros “Apenas algumas espécies de Ediacara atravessaram & {tansigfo para o perfodo Cambriano, Por outro lado, co- ‘munidades animais do inicio do Cambriano inclutam a smuioria das papéistréfcos encontrados ema comunidades rmarinhes moderas, induindo azse6podes predatéries gigantescos, A Era Paleozéica (570-250 maa) 0 Gon Faneroréico foi acompanhado do aparecimento (quase sfmmaltineo, no Cambrlano Inferior, de esqueletes corpéreos calcérios bem desenvolvidos em numeroses ‘grupos, incluindo arquecciatas, moluscos, ectoprocts, bragquiépodes, crusticeos e trilobites. O aparecimento de esqueletos animais mineralizados define o inicio do Cam- Dbriano, ¢ ese fol um evento de importincia fundamental ‘na historia da vide. Os animais com esqueletos recém-ad- {uiridos irradiaram-se depressa e preencheram uma vari- ‘dade de papéis em todos os ambientes marinhos de égua :asa. O ouio evento principal na transicao Proterozoic ‘Cambriano foi a expiosdo de animais bilateralment simé ‘ticos. A maioria de nossos filose classes de metazories :modernos se estabeleceram como linhagens distntas nae ‘quele periado. ‘Muito do que sabemos sobre a vida iniial do Cambri- ‘ano vem dos dep6sitos fosseis Chengjiang, do Cambria- no Inferior da Provincia de Yunnan, 20 sul da China, ede A ioauna gralnentedefinide come oe aims ntti gue atryessam ta penara de matha de Ir, mas 80 rtdes por ua pensra de mained cam iwropugho 7 depésttos de dade semelhante (embora menos bem pre- servados) espalhados pela China e pela plataforma siberiana. Os depésites de Chengyiang sto as ocorrencias ‘cambri-anas mais antigas de animais de corpo mole © duro que estiober conservados, eeles ineluem wma rica aglomeracto de arteépodes perfeitamente preservados, onios-foros, medusas (Cnidaria) e braquidpodes, muitos, dos quais parecem relacionados aespécies proteransicas, de Bdiacara. ‘No Cambriano Médio (por exemplo,afaunade Burgos ‘Shale do Canadé ocidental e depésitos semelhantes em outros lugares; Fig 1.3), poliquelasetardigradosfizeramn ‘us primeiros aparecimentos postivos no registro fossil, 0s primeitos esqueletos completos de equinodermes apareceram. No Cambriano Superior (por exemplo, ode Pésito Orsten ao sul da Suéeia esrates semelhantes}, 08 primeiros crustéceos pentastomideos e os primeiros pel- ‘esagnatos fizeram seusaparecimentos. Ao final do Cam- briano,quase todos os principaisfilosanimaistinham apa- recido. O inicio do Paleozsico também viu os primeirosxifosu- ros, euriptéridos, drvores e peixes teledsteos (no Ordo- viiano).Os primeisos animais terrestres (aaenideos,cen- topéios, mieiépodes) apareceram no Siluriano Superior. Plo meio do Peleozsico (0 Devoniano), a vida no ambi- enleterrestre inha comegado a prolifera. Fstabeleceram- se ecossstemasflorestaisecomecaram a reduzi-se os n= ‘veis de CO, atmosférco (Finalmente terminando com wn ambiente Paleoz6icoiniial com efitoestufa). Os prime £08 insetos também aparecerim no registro féssil do Paleozdico Médio. Os insetos desenvolveram 0 véo no Carbonifero Inferior ¢ iniciaram a sua longa historia de coevolucdo com as plantas ogo dapois disso (pelo menos por volla do Carborifero Médio, quando as galas ce sa ‘mambaies arborescentes aparcceram pela primeira ve“ 90 segisto féssil). Durante periodo Carbonifero, os climas slbais eram geralmente quentese Gmidos, eexistiam ex fensos pntanos produtores de carv3o. (© PaleozSico tardio experimentou 2 formaco do su- percontinente mundial Pangéia no periodo Permiano (aproximadamente 270 mas). O final do Permiano (250 'maa) foi acompanhado pela maior extinedo em massa co- anhecids, na qual 85% das espeéctes marinhas da Terra (@ 70% dos géneros de vertebrados terrestres) foram perdi- dos em um breve perfodo de alguns milhes de anos. O5 recites de corais PaleozSicos (tugosa ¢ Tabulats) foram extintos, como os dominantes tlobitas, que munce mais sexo vistos. Imagina-se que a forca motriz da extingSo permiana teriha sido o impacto de um asterdice enorme, provavelmente acompanhado do vulcanismo volumoso da ‘Torr, etalvoz a desgesificacto de becias oceinicas esteg ‘nacas. O vulcanismo pode ter sido © mesmo evento que criow as volumosas inundagdes de basaltos conhecidas como as armadilhassiberianas ne Asia, Fsse evento pode ter conduzido a “poluigto” atmosfrice na forma de p6e partculas de enxoire que esiriaram a superticie da Terr, ou volumosas emissbesce gis que conduziram a wm aque. cimmenio em estula prolongado.8 cariryio Me Fig. 1.3 Algumas formas de vida cambrlanas dos depésitos de Burgess Sale, no Canadé. (8) Conadaspis, um crusticeo ‘alactsraco primi. (8) Yohoio, um arrpode de ctssiicagio incerta (C) Duas especies de Andmatocas, A. nathosti (a ma) € A. canadensis. Pensava-se que Anomalocarideas reprsentavam um flo extinto Ue animals segmentados, mas agora considerades por muitos pesquisadores como crusceas primisvas que datar do Edlacarano. (0) Wiig, um animel de Bur- (ess Shale sem afnidede clara com qualquer flo de metazodriocarhecido (erbora alguns pesqusaderes considerem-no como lum anelideo pollqueta). (E) Nectocars, outa ciatre que eile tem que ser ciasieada em algum flo conhecido (apesar de {ua fore aparéncia semelhante a dos cordades). () Dinomichus, uma erature pedunculada com um tubo digestivo em U e ‘com 3 boca © 0 Anus dspasts no clice raiamente smétrico.Erbora superiilmente assemushando-se a véros los existe tes sgora considerase que Diromischus prtence a umn flo extnto ainda sem nome de arias sels cambrianos. (G) 0 enig- ‘makico Odontogrishus, ume eratura vermiforme achatada e sem apenciees, de afnidade desconhecda, (H) Um dos ma enig- ‘matleasanimais de Burgess Shale, Opabini; essa crstura segmentada provavelmente era um arrGpode ancestral Note 8 pre ‘enga de ainco lhes, um “bora!” pregnl longo e branguss poscionadas dorsolmente nas abas laterals,‘A Era Mesozéica (250-65 maa) ‘A.exa Mesoztiea & dividida em teés grandes perfodos: 0 ‘Trdssic, 0 Jurassico e o Cretéceo. O Tridssico comecou om os continentes unidos comoa Pangéia. As terras eram, Sltsseexistiam poucos mares rasos. Os climas globais ram Guentes eos desertos eram extensos, A flora terestre era ominada por gimnospermas, com as angiospermas apa- recendo pela primeira vez na porgfo final do perfodo. A fevidencia mais antiga de uma planta com flores & de 130 ima, A diversidade de vertebredos explodiu no Tridssico, fm tera, apareceram os primeiros maniferos,como tam bémas trtarugas,ptorossauros, plesiossauros.edinossay 103, Nos mares tridsicos, a diversidade de invertebrados cdores ede peixes aumentou dramaticamente,embora (08 dados paleogeolbgicos sugiram que as &guas salgadas ‘mais profundas poderiam ter sido muito pobres em oxi- sginio para abrigar uma grande quantidade de vide (ou alguma vida) mullicelular.O fim do Tridssico testermunhou ‘um evento de extingto global considersvel,talvez ocorti- do pela combinacio do impacto de um asterdide e 0 ‘yaleanismo difundido que riaram a Provincia Magmtica ‘Atlantica Central a0 nordesteda América doSula200 maa. ‘0 Jurdssico viu uma continuagio de climas quentes, cstdveis, com pequena variacéo latitudinal ou sszonal e, provavelmente, pouea mistura entre as aguas oceinicas ‘asas eprofundas. A Pangéia se dividin em duas grandes snussas de terra, a Laurdsia 2omnorte ea Gonduana eo sul, separadas por un caminho maritimo cixcunglobal topi cal cenhecido como o Mar de Tétis, Hoje se imagina que _muitas famsfias e gneros marinhos tropicais si0 os des- cendentes dizetos de habitantes do Mar de Tetis pantzopi- cal. Em terra, apareceram géneros modernos cle multas gimnospermas ¢ as angiospermas mais apicais, e 08 ps- irooucio 9 saros comegaram a sua dramética irradiagZo. Insetos ccomedores de folhas(lepidopteros) apareceram a final do Jurésico (150 maa), eoutras ordens de comedares de f0- Thas apareceram durante 6 Cretéceo, coincidentemente coma iradiacio das plans vascular. INo Cretéeeo, aconteceu uma ample fragmentagao da Gonduana eda Laurésia, resultandonaformaciodos Oce- anos Allntico e Sul (Antértico). Duzante esse peziodo, ‘mustas de terra baixaram eo nivel dos maces fo alto; ae ‘gas dos oceaos adentraram longe na terrae se desen volveram grandes mares epicontinentise pintanaslito- neos. Comas fragmentacoes de massas de err eforma- {0 de noves oceans, os mas globaiscomegaram a e- friar e os misturasoceinieas comenram a mover iguas ‘oxigenades para maiores profundidadesno mar. Ofim do Crotéceo foi mazcado pela extinciocem massa do Ceetaceo- “Torii, na qual estima que 30% das espéciesda Terra {orem perdidas, inclusive os dinossauros toda aie dt versidade de amonites dos mares mesozSicos. Hé forte cevidéncia deque ese evento de extingao foi davido a uma combinacio de dois fatores: o impacto de um grande asterSide(provavelmente na regito de Yucatén, no Méx- ‘comodens) eo volumoso vulcanismo de Tecra essociado ‘om as grandes inundag6es baslteas da India, cnboc das como as Armadilhas de Decean. ‘A Era Cenozéica (65 maa-presente) ‘A.era Cenoz6ica amanheceu com uma tendéncia mundial dereafriamento continuo. Comaseparagio da América do Sul da Aniécica, a Passagem de Drake seabriu einicioua correnie circum antirtca, que finalmeinte levou a forma io da camada de gelo antartico, que por sua ver condu- iu Asmossas condicbes mademnas do fundo de mar fro (no Reino Protista (80.000) Gnathartomulda (80) Rotilera (1.800) Gasiroticha (450) Kinorhynche (150) "Nematoda (25.000) BOXE 18 Ntimero Aproximado de Espécies Recentes Conhecidas nos Vérios Grupos Especalstas em certes grupos estimam que es tpos conhecides de organmos provavelmente representa apenas uma frago pequena das espéces exsintes. Noe que subsidies os fos Arthropoda e Chordata nos seus respectvos subs & que acrupamos os fls de protistas (ej Capitulo 5 pars una clasiicacio completa dos protisas) Das estmadas 1.335.188 cespéciesdesertas de Animalia exculndo presisas), | 288.518 (96%) sto de nverebrados. ‘Nematomorpha (230) Porters (5.300) Prispuile 10) Cnidaria (10.000) Acanthocephala (700) tenophora (100) ‘Gyciaphora (1) Placozoa (1) Entoprocta (150) ‘Monobiastozoa (1) Loritera (10) Rhombozoa (70) ‘Annelida (16.500) Orthonectida (20) Echiura (135) Patyhalminthes (20.000) ‘Sipuncula (320) Nemertea (900) TTardigrads (600) Onychophora (110) ‘nthropoda (1.097.631) Chelicetformes (70,000) Crustacea (68.171) Hexapoda (948.000: estimativas vatiam de 870.000 a 1.500.000) Myriapoda (11.460) Molluscs (93.195) Brachiopoda (335) Ectoprocta (4.500) Phoronics (20) CChaetognatha (100) Echinodermata (7.000) Hemichordata (85) Chordaca (49.693) Urochordata 3.000) ephalochordeta (23) Vareabrata (46.570)0 ceiruio Uw Micceno). A india se moveu para o norte da Antéztida ¢ cold como sul da Asia (no inicio do Oligoceno).A Afs- ‘acolidiu com a Asia ocidental (final do Oligocene inicio de Mioceno), separando o Mar Mediterrineo do Oceano ndico e quebrando o Mar de Tétis creuntropical. Relat- ‘vamente recente (no Plioceno), a camada de gelo do Arti- Coat formou co istinodo Panamé subi, separando omar do Caribe do Pacifico, e quebrando assim a sltima sobra ddo antigo Marde Téis, aproximadamente 35 maa, Os re tifes de corel nodemas (zeifes de corais baseados em tescleractineos) apareceram no inicio do Cenzbico,restar Delevendoo nicho uma vez ocupedo pelos core rugosos e tabulaias do Paleazéico. ate livro-texto fecilizaprimariamente a vida dos inves tebrados ao final do Cenoz6ico, na época Recente {Holocenc), No entanto, a avaliagao do atual “sucess cle ‘animals também envolve consideracées sobre & Fistria de linhagens modernas, a diversidade da vida 20 Tango do tempo (ruimeros de espéciesetixons superiors) fea abundncia da vida (aimeros de indivicios) A pre- ‘lominancia de certos tipos de invertebrados hoje em diag {nquestionével, Porexemplo,dasmaisou menos 1.335.188 species de animais descritn (1.288.518 das quais so in- ‘ertcbrados), 85% sso artrépodes. A maloria dos acte6po- ‘es hoje em dia sfo insetos, provavelmente o grupo mais, ‘bem aucedido de snimaisna Tera. Masoregistofssi.n0s nostra que os artrépodes sempre foram importantes per onagens da biosfer, até mesmo antes do aparecimento ddos insetos. O Boxe IB tra ume iia geral dos niveis de dliversidade entre os filos animais hoje em dia, Onde Vivem os Invertebrados? Habitats Marinhos _A Terma éum planeta marinkho —a égua salgada cobse 71% de sua superficie. O-vasto mundo tridimensional dos ma- tes contém 98% do espaca habitsdo da Terra. A vida qua- fe certamente evolu no mar, eas eventos principals des- Crtos acima, que conduziram & diversificacao dos inver tebrados, ocorreram nos mares rasos do final do Protero- 6ieo e inicio do Cambriano. Muitos aspecios do mundo ‘marinho minimizam tensbes fisias e quimicas nes orga~ nismos, As barzeras para 2 evolugio de estruturas ce tr0- ‘cas gasosas ¢ reguladoras osmética, que podem funcior yar ein ambientes de dgua doce e terrestres, sto formid- ‘eis relativamente poucas linhagens escaparam desuas frigens marinhas por assim faz#lo. Dessa forms, niio 6 ‘surpreendente descobrir que ambiente marinho contintia tiorigando a maior diversidade de taxons superiors ¢ 05 principals planos corpéreos. Alguns filos (por exemplo, Equinodermos, sipénculos, quetognatos, cicli6foros, placezodrios, equitiros, clen6foros) permaneceram exclt- Sivamente marinhos. A produtividade nos oceanos do mundo é muito alta, isso também provavelmente contri- bi alta diversidade de vida animal no mar (a produtivi- dade primar total dos mares € aproximadamente 487 0° toneladas métrieas ce catbono por ano). Talvez ofator maissignificante poréz, sejaa natureza especial da égua, do mar por sis6, ‘A agua é um tampio térmico muito eficiente. Por causa de seu alto calor especifico, ela é lenta para ser aquecida ‘ou resfriads, Grandes corpos de &gue, como os oceanos, bsorvem e perdem grandes quantidades de calor com pouca alteracSo na temperatura real da égua. As tempera- furas ocednicas sio muito estéveis se comparadas com ‘aquelas de amblentes de agua doce terrestres. xtremos ‘a2 temperature, em prezas curtos, 0 acontecem em hibi- tats entremarés eestuarinos; os invertebrados que vives fom tais areas tém que possuir adaptagbes comportamen- tais efisioldgicas que thes permitam sobreviver a essas alteragies de temperatura, que s30 freaiientemente com bbinadas com a exposicio aérea durante os periodos de smaré baiva ( teor de sais, ou salinidade, médio da égua do mar é aproximadamente3,5% (normalmente express0.como pal~ {5 por mil, 35%). Esta propriedade é, também, bastante cestdvel, especialmente em reas afastndas da costa e da Influlncia da descarga de gua doce. A salinidade da gua do mar d&a ela wna densidade alta, que aumenta a fut- abilidade, dessa forma minimizando os gastos energéticos para flutangio. Além disso, os vatios fons que contrib- fem 4 salinidade total acorrem em proporgies bastante consiantes. Fssas qualidades resullam em uma concentra- ‘fo idnica total na agua do mar que 6 semelhanie aquela dos fluides corporais da maioria dos animals, minimizan- ido os problemas de regulacio osmética einica (veje Ca- pitulo 3). pH da égua do mar também é bastante cstével {0 longo da maior pazte do aceano. Combinacbes de com postos de carbonates, que ocorrem naturalmente, partici- pam em uma série de reagdes que tamponam a gua do mara um pH aproximadode 7,25. Nocntanto, fas mudanges antropogénicas atusis no CO; atmosférico lameacam alterar a capacidade de tamponamento car- bonstico dot mares mundisis, Em aguas rasas ecustulras, 0 didxido de carbono, vari- os nutrienies ea luz solar estio geralmente disponiveis eat ‘quantidades suficientes para permitiensveis altos de fotos- Sintese, tanto gazonal quanto continuamente (dependen- do da latitude e dle outros fatores). Os niveis de oxigénio dissolvido raramente caem abaixo daqueles requeridos ‘para a respiracSo normal, excelo em aguas paradas, como ‘pode acontecer en certos habitats estuarinos ou de bacias ‘ovinieas, ou ende as atividades antropogenicas criaram condigdes eutrficas. ‘Devido ao cemninio marinho abrigara maioria dos ani- mais discutios neste iv, algumas condiges que descre- ‘vem as subdiviedes desse ambiente eas eategorias de ani- ‘mais que o habitam serfo tes. A Fig. 1.4 Musica wana se- (io generalizada através do oceano. O contomo da costa ‘marca a regido itoranea onde mar, are terra se encontram ¢ interagem (Fig 1 5A). Obviamente, esse regio €afetada ‘Pela subida e descida das marés, e podemos subdividi-la fem zonaé ou niveis de costa relativos as marés. A zona do ‘supralitora, ou zona de borrifos, raramente coberta por ‘igus, até mesmona maré alta, mas esté anjeitaa ondas deFig. 1-4 Uma ego transversal esquemiética dos prindpas hé- bits do oceans (no desenhado em escala). tempestaces.e ao bortifar de ends. A zona do eulitoral, ‘ouzona entremarés verdadeira,encontra-se entre osniveis das marés-mnis alias e mais baixas. Pode ser subdividida por sua florae fauna, emédias mensais de horas de expo- sigho area, em zonas entre a maré alta, mediana e baixa. A.zona do cblitoral, ou zona do infraltoral, nunca des- coberta, até mesmo nas mars mais haixas, mas é infhuer- ciada por acto das marés (por exemplo, por mudangasna ‘urbuléncia, turbider e penetracao de luz). Organismes que habitam as regioesltoraneas do mun- docestio sujitasa condigses dindmicas efrequentemente cexigentes, e mesmo assim essas dceas geralmente abrigam nimeros excepcionalmenie altos de especies. Como men- oo Sn eT : a Mudange moron 9 Fig. 2.2 Alguns padres comuns de evolugoexbidos por linha ‘gensindepencentes, A concergéneiaocore quando duas ou mas linhagens (ou cracteres) evoluem indepencenterente pats Um ‘estado semethante.Aconvergéncia geraimentesereerea taxon: ‘io relacionados (ou mesmo tixons Gistantement relacionados) ‘20s caracteres que compartiham uma base genética comum ‘logenéten cu ontegenétiea) A dvergénca corre quando duns ‘ou mais linagens (ou careceres volver independenterente até se tomarem menos semelhantss. Asiadlagoes sao dvergén- ‘as milla sport de um ancestral cemam que resulta em mai ‘do que das iohagens descendentes A evolugio parle ecore ‘quando duas ou mals espécles (ou inhagens) mudam de man {2 similar detal modo que, a despeito Ge qualquer atvidade evo- lecva elas permanecem semelhantes de algun modo, oufleam ‘mals semehanter com o paar do temp. 0 paraesmo geral- mest se relere a tSxort prdimos relacionados, normalmente ‘especies, denire as quls 05 carters ou estruturas em questo ‘comparcinam ama hace genética comur.