Curs VI

S54: Ambele clase de fibre aferente (cu adaptare rapida si adaptare lenta) pot fi
impartite pe baza altor aspect ale campurilor receptive - definite ca regiuni ale
pielii la nivelul carora stimulii pot determina un rspuns (ex: declansarea
potentialelor de actiune in corpul axonului aferent).
Tipul 1: Au cel mai mic cmp receptor cu margini bine definite. Este specific
pentru pielea fr pr (palmele minilor i tlpile picioarelor), cmpul receptiv
avnd o form circular sau oval, n care exist o o sensibilitate relativ uniform
i nalt la stimuli care scade brusc la margine.
S55: Tipul 2: au un cmp receptiv mai mare cu margini mai slab reprezentate i
numai un singur punct de sensibilitate maxim, de la care exist o reducere
treptat a sensibilitii cu distanta.
Prin comparaie, cmpul receptiv de tip 1 va acoperi aproximativ patru creste
papilare din vrful degetului, n timp ce o unitate de tip 2 va avea un cmp
receptiv care acoper degetul n ntregime.
S56: Sistemul senzorial codific patru atribute elementare ale oricrui tip de
stimul:
a)
b)
c)
d)

modalitate,
localizare,
intensitate,
sincronizare, care se manifest simultan n percepia senzaiei.

Vezi figura support curs ilustrarea celor patru attribute ale senzaiei
somatosenzoriale tactile.
S57: n cazul palmei umane, submodalitile de atingere sunt simite de cele
patru tipuri de mecanoreceptori. Percepia unor senzaii tactile specifice are loc
dac sunt activai distinctiv mecanoreceptori specifici iar dac toi aceti
mecanoreceptori sunt activai, are loc percepia contactului cu un obiect.
Activarea selectiv a celulelor Merkel i terminaiilor Ruffini produce senzaia de
presiune meninut constant pe pielea de deasupra receptorului. Cnd aceeai
activare are loc la nivelul corpusculilor Meissner i Pacini, este perceput
senzaia de vibraie.
S58: Localizarea i alte proprieti spaiale ale stimulului sunt codate n
distribuia spaiala a populaiei de receptori activai. Fiecare receptor
declaneaz poteniale de aciune doar atunci cnd este atins pielea din
apropierea terminaiilor senzoriale ale acestuia, cu alte cuvinte cnd un stimul
afecteaz cmpul receptor al receptorului senzorial. Pentru cele patru tipuri de
mecanoreceptori, cmpurile receptoare ale acestora difer att ca mrime ct i
ca sensibilitate. Celulele Merkel i corpusculii Meissner ofer cea mai precis
localizare a atingerii ntruct au cel mai mic cmp receptor i deasemenea sunt
mai sensibile la presiunea aplicat de un obiect mic.
S59: Intensitatea stimulrii este semnalat de rata de declanare a potenialelor
de aciune de ctre receptorii individuali iar durata stimulrii este semnalat de
perioad ct sunt declanate potenialele de aciune. Suita de poteniale de
aciune n dreptul fiecrui deget, indic potenialele de aciune declanate de

presiunea indus de un obiect mic n centrul cmpului receptor. Dou dintre

aceste clase de receptori (Meissner i Pacini) se adapteaz rapid la presiune
constant iar celelalte dou clase se adapteaz lent.
S60: Mecanoreceptorii din pielea fr pr variaz n mrime i structur cu
cmpul lor receptiv.
A) Discurile Merkel aflate n pielea superficial i terminaiile Ruffini
subcutanate sunt receptori cu adaptare lent. Discurile Merkel au un cmp
receptiv mic, cu o localizare precis n timp ce terminaiile Ruffini au camp
mare cu o zon central cu o sensibilitate maxim. (vezi figura suport
curs)
S61: B) Corpusculii Meissner aflai n pielea superficial i corpusculii Pacini
situai subcutanat sunt receptori cu adaptare rapid. Corpusculii Meissner din
vrful degetelor au un cmp receptiv cu un diametru de aproximativ 2-3 mm, n
timp ce cmpul receptiv din palm are un diametru de aproximativ 10 mm.
Cmpul receptiv al corpusculilor Pacini acoper o suprafa continu larg a
degetelor i palm dar cu o zon central cu sensibilitate maxim localizat direct
deasupra receptorului.
S62: Distribuia diferitelor tipuri de receptori la nivelul minii. Numrul
de fibre senzoriale nervoase care inerveaz o arie este indicat de densitatea de
puncte haurat, densitatea cea mai mare fiind la nivelul vrfurilor degetelor
(RA-rapidly adapting-adaptare rapid, SA- slowly adapting-adaptare lent.)
Corpusculii Meissner (RA) i discurile Merkel (SA I) sunt cei mai numeroi
receptori i sunt distribuii preferenial pe jumtatea distal a vrfului degetelor.
Corpusculii Pacinian (PC) i terminaiile Ruffini (SA II) sunt mult mai puin
frecveni i sunt distribuii mai uniform la nivelul minii, nefiind difereniai pe
zonele distale sau proximale (figura suport curs).
S63: Vrfurile degetelor sunt regiunile cele mai sensibile ale pielii umane,
coninnd aproximativ 300 de fibre nervoase mecanoreceptoare pe centimetru
ptrat. Numrul acesta este redus la 120/cm2 n falangele proximale i la 50/cm2
n palm (figura suport curs).
S64: Rspunsul fibrelor aferente la atingerile fine (vezi figur support de curs
de desenat)
S65: Forma i mrimea unor obiecte care ating mna sunt codate de populaia
de receptori senzoriali - discurile Merkel.
A) Aria de contact de pe suprafaa pielii determin numrul total de receptori
tip discuri Merkel stimulai. Difuzia excitaiei cnd se aplic o presiune pe
suprafaa pielii cu o for constant.
S66. Rata de declanare a potenialelor de aciune a receptorilor n funcie de
intensitatea stimulului. (explicaie figura suport curs).
S67: Rata de declanare a potenialelor de aciune a discurilor Merkel
semnalizeaz diametrul corpului.
B) Un obiect ascuit cu vrful avnd un diametru mic activeaz o mic
populaie de receptori Merkel i totui aceti receptori activi rspund
intensiv ntruct toat fora exercitat este concentrat la vrful acelui

obiect mic. Un obiect cu un diametru mai mare dect cel din cazul
precedent excit mai muli receptori dar frecvena potenialelor de aciune
este redus iar obiectul nu se simte ascuit ca n primul caz. Un obiect
rotunjit cu diametru larg stimuleaz o populaie numeroas de receptori
pe ntreaga suprafa a vrfului degetelui dar aceti receptori declaneaz
poteniale de aciune cu o rat sczut ntruct fora este rspndit pe o
suprafaa mai mare de piele. Putem spune astfel c frecvena de
declanare a potenialelor de aciune corespunztoare fiecrui receptor tip
disc Merkel semnalizeaz diametrul obiectului. Cel mai slab rspuns este
dat de suprafeele rotunjite, mai plate cu diametre largi, iar pe msur ce
diametrul obiectului descrete, frecvena de iniiere a potenialelor de
aciune crete.
S68,69: Sisteme aferente si proprietile acestora. (vezi tabel suport curs).
S70: Alte senzaii somatice cald i rece sunt mediate de receptorii
termici.
Temperatura pielii este codat de receptorii pentru cald sau pentru rece. Acetia
sunt studiai din dou puncte de vedere:
A) Al temperaturii statice. Din punct de vedere al temperaturii statice,
receptorii pentru cald i rece difer prin domeniul de temperaturi pentru
care sunt activi: cei pentru rece sunt activi n domeniul (540) 0C, iar cei
pentru cald n domeniul (2945) 0C. Receptorii pentru rece i cald
declaneaz poteniale de aciune cu frecvena cea mai mare la
temperatura pielii de 250C, respectiv 450C. La temperatura normal a pielii
de 340C, receptorii pentru rece sunt mai activi dect cei pentru cald.
S71: B) Al temperaturii dinamice. Din punct de vedere dinamic, ambele tipuri
de receptori sunt mai sensibili la schimbri de temperatur dect n condiiile
meninerii temperaturii constante. Rcirea pielii sub un nivel iniial de repaos
determin o cretere brusc n frecvena potenialelor de aciune declanate
de receptorii pentru rece i inactiveaz receptorii pentru cald. Dac
temperatura rece este meninut, are loc fenomenul de adaptare a
receptorilor pentru rece. Cnd temperatura pielii este renclzit pn la
nivelul iniial de repaos, receptorii pentru rece sunt inactivai rapid n timp ce
receptorii pentru cald ncep s declaneze impulsuri nervoase.
S72: Aspecte dinamice ale cmpurilor receptive senzoriale somatice
Atunci cnd explorm diferite obiecte cu ajutorul minilor, contactele multiple
care au loc ntre piele i suprafaa obiectelor genereaz senzaii tactile
complexe care ne ajut s discriminm ntre mrimea, textura i forma
obiectelor cu mare acuratee. Astfel c sistemul somatosenzorial trebuie s
proceseze semnale care se modific continuu n timp.
S73: Analiza psihofizic a performanei tactile sugereaz faptul c explicarea
variaiilor n percepiile tactile necesit ceva mai mult dect periferia
cutanat. De exemplu, dei suntem obinuii s purtm haine n mod
continuu, de obicei ignorm stimularea tactil pe care acestea o produc.
Unele componente ale sistemului somatosenzorial ne permit s filtrm
aceast informaie i s i acordm atenie doar atunci cnd este necesar.

S74: Faptul c percepia tactil nu este pe deplin explicat de informaia

periferic ce ajunge la sistemul nervos central este susinut i de fenomenul
fascinant al membrului lips/fantom (vezi figura suport curs).
S75: Sistemul nervos central joac un rol determinant n percepia forelor
mecanice ce se exercit asupra noastr. Dei poate fi doar o curiozitate, sau
poate un indiciu provocator al procesrii somatosenzoriale la nivel central,
exist suficiente cazuri de pacieni cu membre amputate care dezvolt o
durere-fantom (vezi figura suport curs).
S76: Aceast senzaie este de obicei descris ca fiind o senzaie de arsur
sau furnicturi resimite n membrul lips i uneori senzaia devine o durere
mult prea intense (vezi figura suport curs).
S77: De fapt durerea fantom reprezint una dintre cele mai comune cauze
ale sindromului cronic de durere i este extrem de dificil de tratat (vezi figura
suport curs).
S78: Mecanoreceptorii specializai pentru propriocepie
n timp ce mecanoreceptorii cutanai ofer informaii primite de la stimuli
externi, o clas major de receptori ofer informaii despre forele mecanice
care provin de la propriul corp, n particular de la sistemul musculoscheletic.
Aceast clas este denumit proprioceptori (receptori proprii). Rolul principal
al acestora este de a oferi informaii legate de poziia membrelor i a altor
pri ale corpului.
S79: Mecano - proprioceptorii includ:
A) fusul muscular specializat s semnalizeze modificri n lungimea
muchiului (gradul de ntindere al acestuia);
B) organul tendinos Golgi, mecanoreceptor din tendoane care informeaz
sistemul nervos central despre modificrile n tensiunea muscular;
C) receptorii articulaiilor sunt mecanoreceptori din interiorul i din jurul
articulaiilor care se adapteaz rapid i care colecteaz informaii dinamice
despre poziia membrelor i micarea articulaiilor (vezi figura suport
curs).
S80: Fusurile musculare se gsesc n toi muchii scheletici striai i activarea lor
duce la contracii musculare. Fiecare fus muscular are o lungime ntre 3 i 10 mm
i conine n jur de 3 pn la 12 fibre musculare intrafusale specializate de
dimensiuni mici nfurate ntr-o capsul de esut conjunctiv. Fibrele intrafusale
sunt distribuite paralel printre fibrele obinuite (extrafusale) ale muchilor
scheletici.
S81: Inervaia senzorial a fusurilor musculare. Regiunea central a fiecrei
dintre aceste fibre poate conine sau nu cteva filamente de actin i miozin, de
aceea aceast regiune central nu se contract n momentul n care capetele
fibrelor se contract. n schimb funcioneaz ca un receptor senzorial.
Inervaia motorie a fusurilor musculare. Capetele terminale care se
contract sunt excitate de fibre nervoase motoare gamma mici care i au
originea n neuronii motori gamma de tip A din coarnele anterioare ale mduvei

spinrii. Muchii scheletici extrafusali sunt inervai de fibrele mari eferente alpha
(fibre nervoase de tip alpha A).
S82: Activarea receptorilor de tip fus muscular are loc datorit ntinderii prii din
mijloc a fusului muscular cauzate fie de alungirea unui ntreg muchi fie de
contracia capetelor fibrelor intrafusale din fusul muscular.
S83: n zona central receptorial a fusului muscular exist dou tipuri de
terminaii senzoriale: primare i secundare.
Terminaiile senzoriale primare sunt fibre nervoase de tipul I-a cu un
diametru mediu de 17 m i transmit semnalul senzorial ctre mduva spinrii
cu o viteza de 70 pn la 120 m/sec, la fel de rapid ca orice fibr nervoas din
ntreg organismul.
Terminaiile secundare, de obicei una sau dou fibre nervoase senzoriale mai
mici sunt fibre de tipul II cu diametre de aproximativ 8 m i inerveaz
regiunea receptorial a uneia sau a ambelor pri din terminaiile primare.
S84 86 Presiunea sngelui. Falcutativ
S87: Mecanoreceptorii care controleaz tensiunea muscular - organul tendinos
Golgi
Sunt receptori senzoriali ncapsulai inervai de reele de grupe aferente de tip Ib i sunt distribuii printre fibrele de colagen care formeaz tendoanele.
Aproximativ 10 pn la 15 fibre musculare sunt de obicei conectate la fiecare
organ tendinos Golgi care este stimulat atunci cnd un mnunchi mic de fibre
musculare sunt tensionate prin contractarea sau ntinderea unui muchi.
S88: Astfel c diferena major n modul de excitare a organului tendinos Golgi i
a fusului muscular const n faptul c acesta din urm detecteaz lungimea
muchiului i modificrile acesteia pe cnd organul Golgi detecteaz tensiunea
din muchi.
S89: Att organul tendinos Golgi ct i receptorii primari din fusul muscular au un
rspuns dinamic i unul static: din punct de vedere dinamic, reacioneaz
intensiv atunci cnd tensiunea muscular este crescut brusc; din punct de
vedere static, stabilesc ntr-o fraciune de secund un nivel de echilibru
proporional cu tensiunea muscular. Astfel, organul Golgi ofer sistemului
nervos informaii instantanee referitoare la gradul de tensiune din fiecare
segment al fiecrui muchi.
S90: Impulsurile nervoase sunt transmise n mod rapid de la organul Golgi ctre
sistemul nervos central prin intermediul fibrelor nervoase largi de tip I-b cu
diametre medii de 16 m. Cnd organul tendinos Golgi al unui tendon muscular
este stimulat prin creterea tensiunii din muchiul conectat, semnalele sunt
transmise ctre mduva spinrii pentru a cauza efecte reflexe n muchiul
respectiv.
S91: Acest reflex este n ntregime inhibitoriu, reprezentnd un mecanism de
feedback negativ ce previne dezvoltarea unei tensiuni prea mari n muchi i un
mecanism protectiv pentru a preveni ruperea muchiului sau smulgerea
tendonului din ataamentele sale de pe os.

S92: Receptorii articulaiilor sau ncheieturilor sunt terminaii nervoase libere i

terminaii ncapsulate ce se gsesc n esutul conjunctiv, capsulele (corpusculii
Pacini i Ruffini) i ligamentele (organul tendinos Golgi) articulaiilor.
S93: Fibrele aferente de ordin unu ale articulaiilor rspund la modificri ale
unghiului, direciei i vitezei de micare de la nivelul ncheieturii. Aceste
rspunsuri sunt n general rapid adaptabile cu cteva fibre aferente de ordin unu
care semnalizeaz poziia de repaos (static) a articulaiei. S-a concluzionat
faptul c estimarea poziiei i micrii unei articulaii este rezultatul informaiilor
primite simultan de la muchi, tendoane, piele i articulaii, relevant fiind faptul
c, atunci cnd este nlocuit articulaia oldului, nlturnd astfel toi receptorii
articulaiei, nu este pierdut i abilitatea de a detecta poziia relativ a coapsei
fa de pelvis.
S94: Nocicepia, termorecepia i pruritul.
Spre deosebire de majoritatea modalitilor senzoriale i somatosenzoriale care
sunt n primul rnd informative, durerea este o modalitate protectiv. Dei este
similar n unele privine cu procesarea senzorial a stimulrii mecanice
obinuite, percepia durerii denumit i nocicepie depinde de receptori i ci
specifice dedicate acesteia.
Nociceptorii sunt terminaii celulare nervoase relativ nespecializate care iniiaz
senzaia de durere. Termenul noci provine de la cuvntul latin nocere care
nseamn a rni, astfel cuvntul nociceptori semnific sensibilitatea la stimuli
nocivi, adic stimuli care produc distrugeri ale esutului i activeaz nociceptorii.
S95: Din punct de vedere structural, nociceptorii sunt receptori senzoriali de tipul
terminaiilor nervoase libere care se gsesc n piele, muchi, articulaii, oase i
organele interne, care detecteaz semnale provenite de la esuturi deteriorate
sau semnale de ameninare cu deteriorarea esuturilor i care indirect rspund la
substane chimice eliberate de esuturi deteriorate.
Ca i ali receptori cutanai i subcutanai, nociceptorii transduc o varietate de
stimuli n poteniale receptoare care declaneaz poteniale de aciune aferente.
S96: Mai mult, nociceptorii i au originea n corpurile celulare ale ganglionilor
rdcinii dorsale (sau n ganglionul trigerminal) care au un axon periferic i unul
care ajunge la mduva spinrii sau la trunchiul cerebral.
Deoarece terminaii axonale periferice ale nociceptorilor sunt terminaii
libere nespecializate, este mai elocvent de a clasifica nociceptorii n funcie de
proprietile axonilor asociai.
S97: Aceti axoni sunt slab mielinizai sau n mod frecvent nemielinizai i
conduc relativ lent impulsurile nervoase. Astfel c axonii care transmit informaia
referitoare la durere se ncadreaz n categoria grupului A de axoni mielinizai
care au o vitez de conducere de aproximativ 20 m/s sau n grupul de fibre C de
axoni nemielinizai care conduc de obicei cu viteze mai mici de 2 m/s.
S98: Clase majore ale receptorilor somatici senzoriali. (vezi tabel suport curs)
S99: Nociceptorii nu sunt sensibili n mod uniform, existnd cteva categorii care
depind de rspunsul lor la stimularea mecanic, termic, i/sau chimic datorat

deteriorrii, tumorilor i/sau inflamaiilor. Din punct de vedere al funciei lor,

nociceptorii pielii pot fi mprtii n patru categorii majore:
1.
2.
3.
4.

mecanonociceptori,
nociceptori termici,
nociceptori chimici
nociceptori polimodali.

S100: Primul tip mai este denumit i mecanonociceptori cu prag nalt sau
nociceptori specifici. Aceti nociceptori care conduc rapid impulsul nervos i care
sunt fibre A rspund doar la stimularea mecanic intens cum ar fi
ciupire/pensare, tiere sau ntindere. De asemenea pot fi stimulai de obiecte
ascuite care penetreaz, strng sau ciupesc pielea i astfel mediaz senzaia de
durere ascuit sau neptoare. Frecvena de iniiere a potenialelor de aciune
crete odat cu gradul de deteriorare realizat de stimul, de la deteriorare uoar
pn la distrugerea pielii. Pentru c sunt fibre mielinizate sunt fibre aferente
nociceptive rapide.
S101: Vezi figura din suport curs
S102: Al doilea tip, nociceptorii termici sunt nociceptori A mai rapizi care
rspund i la stimulii amintii anterior stimuli mecanici puternici, dar i la
stimuli termici temperaturi extreme i anume valori ridicate nocive (peste 45 0C)
sau valori sczute nocive (sub 50C).
Nociceptorii chimici rspund doar la substane chimice iar cel de-al patrulea tip
de nociceptori, cei polimodali, asociai specific cu fibre C nemielinizate, rspund
la stimuli de intensiti mari cum ar fi cei mecanici, termici i chimici ca n cazul
celor anteriori.
S103: Nociceptori tcui sau adormii
Exist la nivelul pielii i n esuturile profunde, un tip adiional de nociceptori
denumii tcui sau adormii. Acetia sunt n mod obinuii inactivi la
stimularea mecanic nociv dar devin activi la stimularea mecanic realizat
simultan cu existena unei inflamaii sau dup rnirea unui esut. O posibil
explicaie a acestei activri ar fi ipoteza c o stimulare continu de la un esut
deteriorat reduce pragul de rspuns al acestora provocnd activarea lor. n
aceast categorie de nociceptori tcui sunt cei viscerali.
S104: Capsulele articulaiilor i ale ligamentelor conin mecanoreceptori de prag
nalt, nociceptori polimodali i nociceptori tcui (silent). Multe din fibrele care
inerveaz aceste terminaii din capsulele articulaiilor conin neuropeptide a
cror eliberare se consider a avea un rol important n dezvoltarea inflamaiilor
specifice artritei.
S105: Organele viscerale conin nociceptori care rspund la stimuli precum
presiune mecanic, temperatur i substane chimice i sunt distribuii la civa
milimetri ntre ei iar n unele organe chiar la civa centimetri ntre fiecare
nociceptor. Informaia nociceptiv provenit de la organele viscerale i piele este
trimis ctre sistemul nervos centratal pe ci diferite.
S106: Percepia durerii

Cmpurile receptoare corespunztoare tuturor neuronilor sensibili la durere, sunt

relativ largi, mai ales la nivelul talamusului i cortexului, probabil datorit
faptului c detectarea durerii este mai important dect localizarea ei precis.
Exist n general descrise dou categorii de percepie a durerii: o prim durere
rapid, ascuit (resposabile pentru aceasta sunt fibrele A delta) i o durere lent
secundar mai ntrziat, difuz, de durat mai mare (mediat de fibrele C).
S107:

(A) Senzaiile de durere primar i secundar sunt transmise de diferii axoni,

aa cum este evideniat prin blocarea selectiv (B) a axonilor mielinizai
care transmit rapid senzaia durerii primare sau (C) a fibrelor C care
transmit lent senzaia durerii secundare (Fields, 1990).
S108: