Çevre Mikrobiyolojisi

EVRE MHENDSL
MKROBYOLOJS
Genel Giri
Prof.Dr. Erturul ERDN
Yrd.Do.Dr. Neslihan DOAN-SALAMTMUR
zmir, 2013
EVRE MHENDSL
MKROBYOLOJS
Genel Giri
Prof.Dr. Erturul ERDN
Yrd.Do.Dr. Neslihan DOAN-SALAMTMUR
Bu kitabn tm yayn haklar Erturul ERDNe aittir. Kitabn tamam
ya da hibir blm yazarnn nceden yazl izni olmadan
elektronik, optik, mekanik ya da dier yollarla kaydedilemez,
baslamaz, oaltlamaz. Ancak kaynak olarak gsterilebilir.
Basm Yeri
Ege niversitesi Basmevi
Bornova, zmir
Tel: 0 232 388 10 22 / 20 66
e-mail: bsmmd@rektorluk.ege.edu.tr
Bask Tarihi: Temmuz 2013
T.C. Kltr ve Turizm Bakanl Sertifika No: 18679
ISBN: 978-605-63556-6-0
letiim:
eerdin@deu.edu.tr
0537 598 34 24
http://web.deu.edu.tr/erdin
Bu kitab ok sevdiim ama yeterli gremediim ve hibir

zaman doyamadm,1931de stanbulda doan ve 1972de
Ege kylarnda, gen yata trafik kazasndan kaybettiimiz,
Yk. Mimar Erol Erdin Amcama ithaf ediyorum....
NSZ
evre Mhendislii eitimi tarihsel srecinde zellikle naat
Mhendislii gibi farkl disiplinlerin altnda srm ve halen baz
niversitelerde bu eilimi devam etmektedir. evre Mhendislii
Mikrobiyolojisi, naat Mhendislii disiplini ile ortak verilen
derslerden deildir. eriindeki konularn youn olarak hava, su ve
toprak kirlilii ile balantl olmasndan dolay da Biyoloji temel
alannda retilen Mikrobiyoloji dersinden farkllk gstermektedir.
evre Mhendislerinin yakndan ilgilendikleri atksu artm sistemleri,
doadaki evrimler gibi konular mikrobiyoloji bilgisine olduka ihtiya
duymaktadr. nk yaadmz dnyada mikroorganizmalar hayatn
zn oluturmaktadr. Yazarlar bu kitapta Galaksi sistemi, gne
sistemi ve dnya sistemi gibi sistemler dizesine bakldnda, bir kent
ekosistemi, tarm ekosistemi, orman ekosistemi veya atksu artma
tesisi ekosistemi bunlarn yannda ok kk bir blm olarak kalr.
Toprak, su, hava, yeralt ve canl ortamlar ise canl ve cansz
unsurlardan oluan bir ekosistemin bileenleridir. Ekosistem yaam
ortam ve yaam topluluundan olutuuna gre, yaam topluluunu
oluturan canllar ve bunlarn sistematiini, zelliklerini bilmek
gerekir diyerek sze balam, Genel mikrobiyolojinin insanlk iin
ok nemli bir bilim dal olmasnn yan sra evre Mhendislii
Mikrobiyolojisi de mhendislik uygulamalarndaki katks asndan
ok nemli bir evre Bilimi ve Teknolojisi Daldr diyerek konunun
bulunduu yeri irdelemeye devam etmilerdir.
Eserin amac okuyucuya evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

alannda uzun yllardr olgunlatrlan bilgileri aktarmaktr. Bu kitap
mikrobiyolojiye genel giri, mikroorganizmalarn genel zellikleri,
hcre ve yaps, prokaryotik organizmalar, virsler, mantarlar,
protozoa, metazoa, plankton, mikroorganizmalarn beslenmesi ve
gelimesi ana balklar altnda birok alt balklarla konuyu ele
almaktadr. Ders kitab hazrlarken konular mmkn olduunca zl
vermenin nemini duyumsadk ve buna gayret ettik; okuyucunun
ihtiyalarna ksa ve net bir yoldan ulaabilmesini hedefledik.
Kitabn gelitirilmesindeki nerileri ve zellikle problemlerdeki
yardmlar iin Ege niversitesinden Yrd. Do. Dr. Hasan
SARPTAa, kitap haline gelme srecindeki destekleri iin Ege
niversitesi Basmevi personellerinden tm
katks bulunanlara
teekkr ederiz. Mikro alemde olduu gibi biz insanlarn da en byk

dayana ailesi, onlara minnettarz. Bu eserdeki baz ekiller, nemli
internet sitelerinden temin edilmitir. Yaplan almann bu alanda
yarar salamasn umut ederiz. Uzun yllardr ifade edildii gibi Sz
uar, yaz kalr.
Dr. Erturul ERDN
Dr. Neslihan DOGAN-SALAMTMUR
NDEKLER
NSZ
GR
Mikrobiyolojiye Genel Giri
MKROORGANZMALAR
1. Mikroorganizmalarn Genel zellikleri
1.1. Mikroorganizmalarn Boyutlar
1.2. Mikroorganizmalarn ekilleri
1.3. Mikroorganizmalarn Bileenleri
1.4. Bakterilerde Metabolizma Fizyolojisi
Asndan Esneklik
1.5. Mikroorganizmalarn Yaylmas
2. Hcre ve Yaps
2.1. Prokaryotik Hcre ile karyotik
Hcrenin Farkllklar
2.1.1. Eucyte (karyotik Hcreler)
2.1.2. Protocyte (Prokaryotik Hcreler)
2.1.2.1. Bakteri ekirdei
2.1.2.2. Sitoplazma ve Membranlar
2.1.2.3. Hcre Duvar
2.1.2.4. Kapsl ve Salglar
2.1.2.5. Kamlar ve Hareket
2.1.2.5.1. Kamlar
2.1.2.5.2. Hareketler
2.1.2.6. Hcrenin Yedek Maddeleri
2.1.2.7. Endosporlar ve Devaml ekilleri
2.1.2.8. Mantar ve Bakterilerin Pigmentleri
Fotosensibilizasyon
V
1
1
9
9
9
10
11
14
14
14
16
17
21
22
25
28
30
30
30
32
34
36
39
40
3. Prokaryotik Organizmalar
3.1. Basit Bakteriler (Eubakteri)
3.1.1. Cocci ve Coccobacilli (Gram Negatif Koklar)
3.1.2. Pseudomonad'lar ve Dier Gram
Negatif ubuksular
Pseudomonas Trleri
Aerob Spor Oluturucular
Anaerob Spor Oluturucular
3.1.3. Kvrml ubuksular (Spiriller ve Vibriolar)
3.2. Byk zel Gruplar
3.2.1. Filament Oluturucu Bakteriler
3.2.2. Kuyruklu ve Tomurcuklu Bakteriler
3.2.3. Aktinomsetler (Actinomycetes)
3.2.4. Obligat Hcre Paraziti Bakteriler
3.2.5. Spirochaete
3.2.6 Mavi-Yeil Algler
(Cyanobakteriler, Siyanobakteriler)
3.2.8. Anaerob Fototrof Bakteriler (Rhodospirillales)
3.2.9. Mycoplasma Gruplar (Mollicutes Grubu)
3.2.10. Archaebacteria
4. Virsler
4.1. Virslerin Yaylmalar ve Yaplar
4.2. Virs eitleri
4.2.1. Bitki Virsler
4.2.2. Zoopatojen Virsler
4.2.3. Bakteri Virsleri
4.3. Virsn Yaps
4.3.1. Ttn Mozaik Virs (TMV)
4.3.2. nfluenza Virs (Grip Virs)
4.3.3. Klfsz Polieder Virsler
4.3.4. Klfl Polieder Virs
4.3.5. iek Virs
41
42
42
43
43
44
44
45
45
45
46
46
47
48
48
54
54
55
55
55
56
56
58
58
58
60
61
61
61
61
4.3.6. Bakteri Virsleri (Bacteriophage)

5. Mantarlar (Fungi=Mycota)
6. Protozoa
6.1. Protozoa Metabolizmas
7. Metazoa
7.1. Rotiferler
7.2. Crustacea
7.3. Kurtlar ve Larvalar
8. Plankton (Plankterler)
9. Mikroorganizmalarn Beslenmesi ve Gelimesi
9.1. Element Halindeki Besin Maddesi htiyac
9.1.1. Makro Besin Maddeleri
9.1.2. Mikro Besin Maddeleri
9.2. Karbon ve Enerji Kayna
9.2.1. Katk ve Destek Maddeleri
9.3. Besi Ortam ve Gelime Koullar
9.3.1. pH
9.3.2. Nisbi Nem
9.3.3. Scaklk
9.3.4. Havalandrma
9.4. Beslenme ve Kltr Tipleri
9.5. Selektif Kltr Yntemleri
9.5.1. Saf Kltrler
9.5.2. Kark Kltr
9.6. Gelime Fizyolojisi
9.6.1. Bakteri Saysnn Tayini
9.6.2. Bakteri Ktlesinin Tayini
9.6.2.1. Dorudan Tayin Yntemleri
9.6.2.2. Dolayl Tayin Yntemleri
9.6.3. Eksponansiyel Gelime ve Jenerasyon Sresi
9.6.3.1. Hcre Blnme Says (n)
9.6.3.2. Hcre Blnme Hz (v)
61
63
65
68
68
68
69
69
69
69
69
69
70
73
73
74
74
75
75
75
76
77
78
78
78
79
79
79
80
80
80
80
9.6.3.3. Jenerasyon (Nesil) Sresi (g)

9.6.3.4. Gelime Hz ()
9.6.3.5. Hcre Ktlesinin kilenmesi (td)
9.6.3.6. Eksponansiyel Gelime
9.6.3.7. Lojistik Gelime
9.6.3.8. Bakterilerde Gelime ve oalma
9.6.3.8.1. Statik Kltrde Bakteri Gelimesi
9.6.3.8.2. Gelimenin Engellenmesi ve
Mikroorganizmalarn ldrlmesi
9.6.3.8.2.1. Hcre Snr Tabakalarna veya
Yapsna Zarar Verme
9.6.3.8.2.2. Ana Metabolizmaya ve Enzimlere
Zarar Verme
9.6.3.8.2.3. Hcre Elemanlarnn
SentezlenmesininEngellenmesi
9.6.3.8.2.4. Antibiyotiklerin Protein Sentezini
Engellemesi
9.6.3.8.2.5. Antibiyotiklerle Nkleik Asit Sentezinin
Engellenmesi
9.6.3.8.2.6. Hcre Duvar Sentezinin Engellenmesi
9.6.3.8.2.7. Mikroorganizmalarn lmeleri ve
ldrlmeleri
9.6.3.8.2.7.1. Scak Hava Buhar ile ldrme
9.6.3.8.2.7.2. Pastrizasyon ve Sterilizasyon
9.6.3.8.2.7.3. Kuru Scak Hava ile ldrme
9.6.3.8.2.7.4. Inlama
9.6.3.8.2.7.5. Kimyasal Maddeler
9.7. Enzimler, Faaliyetleri ve Reaksiyon Kinetii
9.7.1. Koenzim ve Prostetik Gruplar
9.7.1.1. Ana Enzim Gruplar
9.7.1.1.1. Hidrolazlar
9.7.1.1.2. Dezmolazlar
80
80
80
81
81
82
86
87
87
88
89
89
90
90
90
91
91
91
92
92
92
92
93
93
94
9.7.2. Enzimlerin Fonksiyonlar ve Biyokatalizatr Grevleri96

9.7.2.1. Enzim Faaliyetleri
98
9.7.2.2. Enzim Faaliyetlerinin Engellenmesi
99
9.7.3. Reaksiyon Kinetii
100
Karbonhidrat, Selloz, Ya ve Protein gibi
organik maddelerin ayrmalar
105
Karbonhidratlar (CnH2nOn) veya Cn(H2O)n
105
Sellozun ayrmas
108
Proteinler
108
Proteinlerin ayrmas
110
Yalar
111
Yalarn ayrmas
112
Aromatik Hidrokarbonlar
112
Alifatik hidrokarbonlar
112
Organik Maddelerin lm Yntemleri
ve Deerleri
112
znm Oksijen
112
Biyokimyasal Oksijen htiyac (BO)
113
Kimyasal Oksijen htiyac (KO)
115
Yzeysel Sulardaki Zarar Etkilerine
Gre Atk Su eriinin Snflandrlmas
116
9.7.3.1. Reaksiyon Kinetii ve Gelime ile lgili
Problemler
116
9.8. Aklamalar ve Hatrlatmalar
120
9.8.1. Enzim, Substrat, Bakteri, BO likileri
121
9.8.2. Atksudaki Toksik Maddeler
128
9.8.3. Birimler ve Baz Eitlikler
129
KAYNAKLAR
131
EKL LSTES
133
TABLOLAR LSTES
135
evre Mhendislii Mikrobiyolojisi
GR
Mikrobiyolojiye Genel Giri
Galaksi sistemi, gne sistemi ve dnya sistemi gibi sistemler
dizesine bakldnda, bir kent ekosistemi, tarm ekosistemi, orman
ekosistemi veya atksu artma tesisi ekosistemi bunlarn yannda ok
kk bir blm olarak kalr. Toprak, su, hava, yeralt ve canl
ortamlar ise canl ve cansz unsurlardan oluan bir ekosistemin
komponentleridir. Ekosistem yaam ortam ve yaam topluluundan
olutuuna gre, yaam topluluunu oluturan canllar ve bunlarn
sistematiini, zelliklerini bilmek gerekir. Biyoloji genel anlamda tm
canllar ele alp reten bir bilim daldr.
Genel mikrobiyoloji insanlk iin ok nemli bir bilim dal
olmasnn yan sra evre Mhendislii Mikrobiyolojisi de
mhendislik uygulamalarndaki katks asndan ok nemli bir
evre Bilimi ve Teknolojisi Daldr.
Mikrobiyolojinin sistematiini u ekilde zetlemek mmkndr
(ekil G.1):
Biyoloji
Botanik
Zooloji
Mikrobiyoloji
Phycoloji
Mycoloji
Bakteriyoloji
Protozooloji
Viroloji
ekil G.1. Mikrobiyolojinin sistematii
E. Haeckel 1866 ylnda canllar ana grupta toplamtr:

1. Bitkiler alemi (Tohumlu bitkiler, yaprak ve cier yosunlar,
erelti otlar)
2. Hayvanlar alemi (Omurgallar, omurgaszlar)
1
3. Protistler (lk organizmalar, ata organizmalar) olarak e

ayrmtr.
Protistler de iki ana grupta toplanrlar:
a. Yksek protistler (karyotlar): Alg, Maya, Kf, Protozoa,
Metazoa
b. Alak protistler (Prokaryotlar): Bakteriler, Cyanobakteriler
(Siyanobakteriler), Mavi algler
Bakteri ve dier mikroorganizmalarn varln
Leeuwenhoek (1632-1723) 1676da kefetti.
Antony van
Louis Pasteur (1822-1895), 1861 ylnda (1) Havann

mikroskopta grlebilir (ekil G.2), organize olmu danelerinin
bulunduunu, (2) Bu partikller steril bir ortama verildiinde
mikroorganizmalarn gelimesine neden olduunu, (3) eker zeltisi
veya dier besi ortamda aylarca steril olarak kaldn gstermitir.
ekil G.2. Mikroskop ile inceleme
1857 ile 1876 yllar arasnda yapt almalar ile de

fermentasyon olaynn canl organizmalar tarafndan meydana
getirildiini kantlamtr. nsanolu 5000 yldan beri st itii halde,
stn mayalanmas konusunda ancak 19. asrda baz bilimsel
ilerlemeler kaydedilmitir. 1860 ylnda L. Pasteur mayalanmann
srlarn aa karmtr. L. Pasteur ve R. Koch mikroskopun da
yardm ile bir ok patojenik mikroorganizmann varln gn na
karmlardr. Nfus krlmasna neden olan Kolerann nne de bu
aydnlanma aamasndan sonra geilmitir. Pasteur bir almasnda da
60 C dolaynda st, bira ve arab birka dakika sttnda hastalk
yapc bakterilerin (patojen mikroorganizmalarn) ldn buna
karlk besin deerini kaybetmediini saptamtr. "Pastrizasyon" ad
da buradan kaynaklamaktadr. Son yllarda da, gelien bilimsel
2
almalar sonucunda, UHT (Ultra Pastrizasyon) yntemi

gelitirilmitir. UHT ynteminde, st 135-150 C arasnda 2-6 saniye
gibi bir ileme tabi tutulmaktadr. Bu esnada hem patojen
mikroorganizmalar hem de sporlar imha edilir. sve'li Ruben
Rausing, Lund kentinde 1951 ylnda uzun mrl olarak st
saklayabilmek iin TetraPak ambalaj yntemini gelitirmitir.
Robert Koch (1843-1910), bakteri retmek ve saf kltr olarak
elde etmek iin yntemler gelitirmitir ve 1876 ylnda ise Bacillus
anthracis'i bulmu ve ilk defa bir mikroorganizmann hastalk nedeni
olabildiini gstermitir. 1882'de Tubercle bacillus (Mycobacterium
tuberculosis), 1883'de de kolera mikrobunu (Vibrio comma) bulmu
ve 1890 ylnda da tuberkulin (veremi tanlama ve tedavide
yararlanlan, verem mikrobu kltrnden elde edilen sv) imal
etmitir.
Termofil Mikroorganizmalar ve Kefi
Ekstrem termofil mikroorganizmalar ilk defa 1960'l yllarn
ortalarnda bulunmutur. 60C'den 115C'ye kadar yaayanlar
mevcuttur. Burada ok enteresan olan normal canllar iin ok uygun
ve optimal olan scaklk 37C'ye ulaldnda bunlarn metabolizma
faliyetleri durmakta ve mikroorganizmalarn protein hcreleri
paralanmaktadr. Katalizatr grevini gren enzimler yok olmaktadr.
Bu nedenle de ekstrem termofil bakterilerin metaboliz-malarnn
aratrlmas ok ilgin bir aratrma konusu olmaktadr ve Avrupa
Topluluu projesi olarak da bir aratrma projesi TU HamburgHarburg'un ynetiminde yrtlmtr (Erdin, 1993).
Bakteriler Dioksini Paralayabilir mi?
Bielefeld, Braunschweig, Greifswald ve Hamburg niversitelerinin aratrclar Prof. Dr. Rudolf Eichenlaub'un bakanlnda ve
Alman Aratrma ve Teknoloji Bakanlnn desteinde bir aratrma
yrtmektedirler. Bu aratrmada ama, gen teknolojisinin geli-milik
dzeyinden yararlanarak mikroorganizmalarn genetik enformasyonuna (bilgilerine) mdahale etmektir. Bu mdahale sonucunda
mikroorganizmalarn dioksin bileiklerinden klor atomlarn tek tek
koparabilmesi ve paralamas, bylece tehlikeli maddeyi zararszlatrm olmasna allmaktadr. nmzdeki be yl iinde bu konuda
baarl sonular alnabilecei mit edilmektedir.
3
"Human-Endogen-Retro-Virus"
Bilim adamlar tm insanlarn hcrelerinde bulunma olasl olan
bir eit virsten sz etmektedirler. "nsanln evrim tarihinde ksa
olarak HERV ad ile adlandrlan "Human-Endogen-Retro-Virus"
herhangi bir ekilde insanlarn reme hcrelerine girmi ve o
zamandan gnmze kadar hep kaltsal olarak etkisini srdrmtr"
yargs bilim adamlar tarafndan kesinlikle aydnla kavuturulamadndan gnmzde halen tartlmaktadr. Tmr olumasna m
etkileri var yoksa tmr hcreleri oluurken mi bu virsler
olumaktadr konusu da tartlmaktadr. HERV, AIDS virsnden
sonra yeni bir virstr.
Doada Mikroorganizmalarn Yeri
Doal ekosistemin unsurlar biyotik ve abiyotik olmak zere
genelde ikiye ayrlr. Canllarn yaad ortama biyotop ve canllarn
birlikte olduu toplulua da biyosenz dersek, her ikisi sistemin
btnn oluturur. Byle bir doal ekosistemde mikroorganiz-malara
da byk grevler dmektedir. Canllar evrenini hayvanlar, bitkiler
ve protistler olmak zere e ayrabiliriz.
Ekosistemin Tanm
Biyotop + Biyosenz = EKOSSTEM
Ekosistemdeki fotosentezin basit brt denklemini aadaki gibi
ifade etmek mmkndr. Burada bir karbondioksit moleklnn
indirgenmesi iin 8 k kuvantumu kullanlmaktadr:
6CO2 + 6H2O + 2872 kJ
C6H12O6 + 6O2
Bu 6 mol CO2'de 2872 kJ gne enerjisi, kimyasal enerji eklinde

depolanmaktadr. Buradaki bir mol C6H12O6in k kuvantumu ihtiyac 8x6xNAdr. NA bir moldeki molekl saysn ifade etmektedir.
Aslnda birincil rn retimi btnsel olarak ifade edilecek olursa
o zaman canlnn nemli oranda alm olduu N ve P'yi de biyosentez
denkleminde ifade etmek gerekir. Bunu da aadaki birincil rn
genel denkleminde grmek mmkndr:
106 CO2 + 122 H2O + 16 HNO3 + H3PO4
C106H263O110N16P + 138 O2
Ekosistemlerin verimliliini (birincil rn produktivitesini) net

rn, brt rn ve respirasyon (solunum) ilikilerinden bulmak
mmkndr:
4
Brt rn (B) = Net rn (N) + Respirasyon (R)

Canllar, ister ototrof ister heterotrof olsunlar, solunum yapmak
zorundadrlar; bu nedenle de ototrof canllarn rettikleri biyomasn bir
ksm kendi z solunum ihtiyalar iin kullanlmaktadr (ekil G.3).
ekil G.3. Karasal ekosistemde canllar ve madde dngleri
ekil G.4. Ekosistemde retim-tketim-dnm ilikisi
Hayvanlar genelde ok hcreli ve karmak yapya sahip olup,

besin maddelerini kendileri retemezler ve dardan temin ederler (Cheterotrof). Bitkiler ise bunlarn tamamen tersi bir yapya sahip
olduklarndan besin maddesi ihtiyalarn kendi kendilerine temin
edebilirler (C-ototrof). Fotosentez ile inorganik maddelerden (CO2,
H2O, P2O5, NO3-, v.s.) organik madde ina ederler. Yap prensibi aktif,
hareketli olmama ve geni d yzeylere sahip olma esasna dayanr.
5
Enerji kayna ise gne enerjisidir. Protistler ise genelde tek hcreli,
morfolojik farkllama az, C-heterotrof ve C-ototrof organizmalardr.
Protistler (ilk canllar, organizmalar, basit canl-lar), hayvanlara ve
bitkilere kyasla, ok daha basit ve az farkllam bir morfolojik
yapya sahiptirler.
Protistler: Yksek protistler ve alak protistler olmak zere ikiye
ayrlr. Yksek protistler (Eukaryonten=karyotik), hcre yaplar
nedeni ile hayvanlara ve bitkilere benzerler. Protozoa, alg, maya ve
kfler bunun iin rnek olarak verilebilir. Alak protistlerin
(Prokaryonten=prokaryotik), hcre yaplar dier organizmalara
kyasla ok daha basittir. Bunun iin bakterileri ve mavi-yeil algleri
rnek verebiliriz. Mikroorganizma terimi sz edilen organizmalarn
boyutlarnn ok kk olmasn ifade etmekte ve oradan
kaynaklanmaktadr.
Prokaryotik ve karyotik Organizmalar
Organizmalarn temel birimi hcredir. Hcre yaama yetenei
olan en kk birimdir. DNA, RNA, protein, polisakkarid, lipid ve
fosfolipid gibi ana yap talarndan oluurlar. Ancak hcreler
yaplamada, organizmadan organizmaya ok farkllk gsterirler.
Prokaryotik hcreler eskiden gelen organizmann evrimini kantlayan
kalntlar, belirtiler ierir; prokaryotlarn gelimi, evrimlemi hali
olan karyotik organizmalara kar bamsz niteler halinde ortaya
kmlardr.
karyotik organizmalarn gerek bir ekirdekleri (Karyon veya
nucleus), vardr. Bir takm kromozomlara dalm olarak genom ve
karyonun iindedir. Dairesel kapal bir ekilde dizilmi DNAmoleklleri iinde, ayrca karyotik organizmalarn organellerinde,
mitokondrilerinde ve kloroplastlarnda (bitkiler), bu genomlarn ok
kk birer paralar bulunur. Prokaryotik organizmalarda ise membran tarafndan epeevre evrelenmi bir ekirdek yoktur. DNA
dairesel kapal bir ubuk eklinde, zararsz serbest olarak sitoplazmann iinde bulunur. Bu bakteri kromozomu hcrenin oalmas iin
gerekli olan tm bilgileri iermektedir. Organelleri yoktur ve
ribozomlar karyotiklere kyasla ok kktr.
Hayvanlar ve bitkiler yaamak iin mutlaka oksijene ihtiya
duyarlarken, prokaryotik organizmalarn bir ok grubu havasz
ortamda da yaayabilmektedirler. Bymeleri ve yaamalar iin
ihtiyac olan enerjiyi anaerobik solunum veya fermentasyon yolu ile
6
kazanmakta, temin etmektedirler.

Mikroorganizmalarn Madde Dolanmndaki levleri
Organizmalar produktif (reticiler), konsumer (tketiciler) ve
destroyerler (paralayclar) olarak ayracak olursak, biyoelementlerin
evriminde, biyojeokimyasal dnglerde mikroorganizmalarn roln
daha iyi belirtmi oluruz (ekil G.4).
Balca element dngleri:
Karbon dngs
Azot dngs
Fosfor dngs
Kkrt dngs
nsanlarn Hizmetinde Olan Canllar - Mikroorganizmalar

Mikroorganizmalar insanlara, hayvanlara ve bitkilere zararl ya da
yararl olabilirler. Mikroorganizmalarn hastalk yapan patojen
zellikleri ile tp dallar uzmanlar ve/veya veteriner ve biyologlar
uramaktadr. Mikroorganizmalar doada ve sanayide zararl
organizmalar olarak ele alnabilecei gibi, bir ok kez yararl da
olabilirler.
- Klasik mikrobiyolojik yntemler (arap, bira, ekmek, st
rnleri, sirke, v.b. gibi retiminde yararlanld gibi).
rnein gda sanayinde ok miktarda kullanlan st-asiti, limonasiti gibi maddeler Aspergillus niger (kf mantarlar) yardm ile
retilmektedir. ok ucuz karbonhidrata zengin artklardan
Clostridien ve Bacilli organizmalar yardmlar ile fermentasyonla
Btanol, 2-Propanol, Btandiol ve dier temel kimyasal maddeler
retilmektedir.
Antibiyotik retim
nsanlar, penisilinin ve bir ok bakterinin, mantarlarn, aktinomsetlerin salg rnlerinin kefinden sonra bakteriler tarafndan oluturulan enfeksiyon hastalklarna kar savam bu antibiyotiklerle
yapmlar ve yeni yeni antibiyotikler bulmaya almlardr.
Yeni Mikrobiyolojik Yntemler

rnein Corynebacterium glutamicum bulunduktan sonra, bu
organizma sayesinde eker ve amonyum tuzlarndan, byk bir
verimlilikle Glutamik asit elde edilmitir. Bu organizmann mutantlar
izole edilmi ve onlara aminoasitler, nukleotidler ve biyokimyasal
maddeler teknik dzeyde rettirilmitir.
Mikroorganizmalarn Monopol Konumu
Petrol, doal gaz ve selloz gibi maddeler sadece mikroorganizmalar tarafndan biyomasa dntrlebilirler. Ara rn oluturulabilir. yiletirme veya dntrme olaylarnda mikroorganizmalarn
monopol konumu vardr.
Modern Gen Teknii
Genetik manipulasyonlarla, rnein insann genetik bilgisini
tayan kk bir paray bakteriye verip orada ona gre protein
sentezi yaptrmak, hormonlar, antijenler, antibody ve dier proteinleri retmek mmkndr.
Mikrobiyolojinin dier gelitirme ve uygulama alanlar:
Temel bilimlerde kullanlmas ve gelitirilmesi.
evre Mhendisliinde kullanlmas, aerobik ve anaerobik
mikroorganizmalar, gaz, sv ve kat atklardan artma teknolojisinde
yararlanlmas.
MKROORGANZMALAR
1. Mikroorganizmalarn Genel zellikleri
1.1. Mikroorganizmalarn Boyutlar
Bakterilerin ounun ap bir milimetrenin binde birinden daha
byk deildir. Bu nedenle de burada lm birimleri olarak
mikrometre veya nanometre kullanlr (1m=10-3mm), (1nm=10-6mm).
Bakterilerin snflandrlmas ve tipik bir bakteri hcresinin yaps
ekil 1.1 ve 1.2de verilmitir.
ekil 1.1. Bakterilerin snflandrlmas
ekil 1.2. Tipik bir bakteri hcresinin yaps ve iindekiler
ekil 1.3. Floresans mikroskopu ile bakterilerin grn
Bakteriler mikroskopla grlebilir (ekil 1.3); 1 m kalnlnda

ve 2-5 m uzunluundadrlar. Fototrof bakteriler daha byktr.
Chromatium okenii 5 m eninde ve 20 m boyundadr. Thiospirillum
jenense 3.5 m eninde ve 50 m boyundadr. Mikrokoklarn aplar
0.5 m'dir.
1.2. Mikroorganizmalarn ekilleri
ekillerine gre bakteriler drt gruba ayrlabilir (ekil 1.4):
1. Bilya eklinde ve kresel olanlar (Koklar)
2. Silindirik ve dz olanlar, ubuksular (Bacillus, Pseudomonas)
3. Kvrml ubuksular, virgl eklinde olanlar (Vibriolar)
4. Vida eklinde olanlar (Spiraller)
Koklar; diplokok, streptokok ve stafilokoklar olarak ayrlmaktadr.
10
ekil 1.4. Bakterilerin ekilleri
1.3. Mikroorganizmalarn Bileenleri

Bir bakteri hcresinin kimyasal bileimi ise %80 su (SM) ve %20
kat maddeden (KM) olumaktadr. %20 kat maddenin %90' organik
madde (OM) ve %10'u da inorganik maddedir (OM) (ekil 1.5).
Hcre polimeri ise;
%50 Protein
%20 Hcre duvar
%10-20 RNA
%10 Lipid
%3-4 DNAdan olumaktadr.
11
ekil 1.5. Hcre duvarndan kesit (st), hcre zarna bal oluumlar (alt)
- Organik olanlarn elementer dalm (C5H7O2N) :

Karbon
%53
Oksijen
%29
Azot
%12
Hidrojen
%6
- norganik olan ksmnn elementer dalm:
P2O5
%50
K2O
%6
Na2O
%11
MgO
%8
CaO
%9
SO3
%15
Fe2O3
%1
12
Siyanobakterilerin (Cyanobacteria veya Cyanophyta), mayalarn ve protozoolarn boyutlar 10 mm'nin altndadr. Bu kk

organizmalarda yzeysel alann hacime oran ok byktr. 1 cm
kenar olan bir kreyi, kenar 1 mm olan krelere bldmz zaman
10 kre (her biri l mm3 olan) elde etmi oluruz. Bunun bir tanesi de
ortalama olarak bir bakteri hcresinin hacmidir.
Tablo 1. Bir bakteri hcresinin elementer bileenleri
Element
Karbon
Oksijen
Azot
Hidrojen
Fosfor
Kkrt
Potasyum
Sodyum
Kalsiyum
Magnezyum
Klor
Demir
Dierleri
Kuru madde arl (% olarak)

50
20
14
8
3
1
1
1
0,5
0,5
0,5
0,2
0,3
ok yksek yzeysel alan/hacim oranna sahip olmas,

bakterilerin fazla madde kullanabilmelerine neden olmaktadr.
rnein genel kural olarak canllarn enerji tketimi, onlarn ktlesel
olarak arlklar ile deil yzeysel alanlar ile doru orantldr.
500 kg arlnda bir hayvan olan sr 24 saat iinde 0.5 kg
protein olutururken, ayn arlktaki maya hcreleri ayn zamanda
50000 kg protein retebilmektedirler.
Problem (Bu problemin zm iin Tablo 1i kullannz):
1. 1 kg bakteri biomasndaki karbon miktarn ve yakldnda
verebilecei enerji miktarn bulunuz.
2. 100 kg taze bakteri biomasndaki azot miktarn bulunuz.
3. 100 kg kuru bakteri biomasndaki oksijen miktarn bulunuz.
4. 400 kg arlndaki bir sr ile ayn arlktaki maya hcrelerinin ayn zamanda retebilecei protein miktarn bulunuz
13
1.4. Bakterilerde Metabolizma Fizyolojisi Asndan Esneklik

Yksek bitkiler ve hayvanlar enzimatik donanmlar asndan
olduka snrl ve katdrlar. Bakterilerde metabolik fizyoloji esneklii
vardr. Adaptasyon yetenekleri ok byktr.
Bir mikrokok hcresinde 100.000 protein molekl iin hacim
vardr. Bu nedenle ihtiya duyulmayan enzimler, bouna yedek olarak
bulundurulmazlar. Eer bir besin maddesini deerlendirmek iin bir
enzime ihtiya varsa ve o besin maddesi hcrenin etrafnda
bulunuyorsa, o zaman onu deerlendirecek enzimler retilir. nduktif
enzimlerin oran bir hcre proteinin %10'u kadardr.
1.5. Mikroorganizmalarn Yaylmas
Boyutlarnn ok kk olmas ekolojik nemlerini artrmaktadr.
Onlar her yerde bulmak, grmek ve kantlamak mmkndr. Hava
akmlaryla da ok uzak yerlere ve yrelere tanmaktadr. Doal
koullarda hi bir yere ve aya ihtiya yoktur. Ancak tr ve populasyon zenginletirmesi gerekiyorsa o zaman a gerekli olabilir. 1 gram
bahe topranda doal besin maddelerinin her trn deerlendirecek trde ve sayda bakteri vardr. zel ve saf koullarda, saf kltr
elde etmek ekonomik ve teknik amal olarak mmkndr.
Niceliksel (Kantitatif) ilemler ve genetiksel aratrmalardaki
gelimeler; Laboratuvarda mikroorganizma kltr yapmak
O.
Brefeld ve R.Koch ve onlarn ekollerine dayanmaktadr. Jelatinli veya
agarl besi ortamlar baz hcrelerin izole edilmesine, onlarn koloni
eklinde remesine ve oradan da saf kltr elde edilmesine olanak
hazrlamaktadr. Steril besi ortam tekniinin standartlatrl-mas, ok
hzl bir ekilde Tbbi Mikrobiyolojinin olumasna ve gelimesine
neden olmutur. aplarnn ok kk olmas nedeni ile bir petri
kabnda veya cam reaktif iede 108 ile 1010 dzeyindeki hcre
saysnn analizine imkan tanmaktadr. Bylece ok dar bir hacimde
baz yardmc aralarla deiimleri ve mutasyonlar izlemek, saptamak
mmkn olmaktadr.
2. Hcre ve Yaps
Mikroskobun ve zellikle kl mikroskobun gelitirilmesi, daha
sonra elektron mikroskobunun bulunmas ve karanlk fon ve fazl
kontrast mikroskopisinin gelitirilmesi yaayan hcrelerin izlenmesini ve incelenmesini kolaylatrd. Molekler sahada inceleme
14
almalar dier fiziksel ve kimyasal yntemlerin yardmna ihtiya

duyurmaktadr. Bunlarn yardm ile hcre komponentleri izole ve
karakterize edilir. Hcre heterojen yapdadr; bir ok organel
bulundurur (ekil 1.6). Hcre ekirdek, hcre zar, sitoplazma ve
sitoplazma iindeki organellerden oluur.
ekil 1.6. Hcrenin genel yaps
ekil 1.7. Hcrenin temel yaps
15
Hcre zeltilerinden (homogenatlar) farkl santrifjleme

yntemleri ile teker teker organeller ve fraksiyonlar ayrlr ve biyokimyasal olarak analizlenebilir. Bu analiz ve inceleme yntemleri
sayesinde karyotik hcrelerle prokaryotik hcreler arasnda ok
nemli farklarn olduu ortaya konmutur.
Her hcrede sitoplazma ve ekirdek malzemesi vardr. Da kar
sitoplazma membran ile kapanmtr. Bir ok bitki hcresinde ve
bakterilerde grld gibi bu protoplast, mekanik bir ilevi olan
hcre duvar tarafndan evrelenmi olabilir (ekil 1.7).
2.1. Prokaryotik Hcre ile karyotik Hcrenin Farkllklar
Canllar prokaryot ve karyot olarak ikiye ayrlmaktadr (ekil
2.1), hcrelerindeki farkllklar ekil 2.2de verilmitir.
ekil 2.1. Prokaryot ve karyot canllar
ekil 2.2. karyotik ve prokaryotik hcrelerdeki farkllklar
16
2.1.1. Eucyte (karyotik Hcreler)

Hcre ekirdei
En nemli fark ekirdek yaps ile ekirdek blnmesi eklidir.
ekirdek ekirdek klf, delikli, iki tabakal membran tarafndan
epeevre sarlmtr. ekirdek blnmesi srasnda grnebilir hale
gelen genom (kaltm varl) ve bunu oluturan DNA'lar kromozom
olarak adlandrlan bir ok alt birimlerden olumaktadr (ekil 2.3). Bu
ekirdek blnmesi mitoz olay ile gereklemektedir (ekil 2.4).
ekil 2.3. karyotik bir hcre (sol) ve ematik boykesiti (Chl: Kloroplast, Cm:
Sitoplazma membran, Cp: Sitoplazma, Di: Disitosomlar,
ER:
Endoplazmatik retikulum, Ex: Sekresyon boluu (Ekzositoz), Li:
Lipid damlas, Mi: Mitokondriyin, Mt: Mikrotubuli, N: Nukleus
(ekirdek), Rb: Ribozom, T: Plazmodezmli kanalcklar, V:
Vakuoller, Zw: Hcre duvarlar)
17
Mitoz Blnme
Mitozun ilk fonksiyonu, kromozomlar boylamasna paralayarak (ekil 2.4), blerek genetik malzemenin tpatp aynsnn
reduplikasyonunu salamaktr. Her karde ekirdee kromozom
takmnn ayn ekilde aktarlmasn gerekletirmektir. Kromozomlarn nasl ikilendii olay henz tam olarak aklanamamtr. Ara faz
ekirdei kl mikroskopta strktr bakmndan fakir bir grnm
arzederken, blnme fazlarnda kromozomlar ksalmakta, grlr
olmaktadr. Biraraya toplayan i aygt sayesinde kromozo-mun
boylamasna ayrlm paralar kar kutuplara doru birbirlerin-den
ayrlrlar. kaybolur, kromozom grlmez hale gelir, karde
ekirdekler tekrar hcre klfyla evrelenir.
ekil 2.4. Mitoz blnmenin fazlar
Mayoz Blnme
Tm yksek bitkiler ve hayvanlar, seksel oalmalar srasnda,
ekirdek faz deiimi gerekletirirler. Dllenme srasnda reme
hcreleri veya gametleri kaynamakta ve ekirdeklerden Zygote'lar
(zigot) meydana gelmektedir. Dii ve erkek cinsel hcreler ayn
miktarda, sayda kromozomla dllenmeye katkda bulunmaktadrlar.
Bu nedenle bir zygote ekirdei, iki kromozom takmna sahiptir.
Gametler (cinsel hcreler) haploid (tek takml) iken, vcut hcreleri
diploid (iki takml) dir. Bu nedenle gelecek cinsel nesile gemeden
18
nce yarlanmas ve blnmesi gerekmektedir. Bu ekilde kromozom

indirgenmesine gtren olaylara meiose (mayoz) veya redksiyon
blnmesi denilmektedir (ekil 2.5). Seksel reyen canllarn
remeleri iin balang ve ana olay mayoz olaydr. Bunun iki grevi
vardr, anneden ve babadan gelen genleri yeniden kombine etmek ve
kromozom saysn azaltmaktr. Mayoz olay homolog anneden,
babadan gelen kromozomlarla kromozom birlemesi ile balar.
Krlma ve aprazlama birleme yoluyla ayn boydaki kromozomlar
arasnda gerekleir. Bunu takiben iftlemi, paralanm
kromozomlarn iki kere (i a oluturma) ayrm olur. Sonuta da
haploid ekirdekli ok sayda hcre meydana gelir.
Bir ok alak bitkide, rnein alglerde ve protozoa, kromozom
blnmesi zigot oluumundan hemen sonra olmaktadr. Organizma
haploiddir.
karyotiklerin kromozomlar, iinde ok sayda protein ieren,
DNA ipliklerinden olumaktadr. Bu proteinlerin bir ksm Wistone ad
verilen, bazik proteinlerdir. DNA ve Nucleosome'leri meydana
getirirler. Bu nukleosome'ler kromozomlarn alt birimleridir
(Nukleosome-Kromozomgenom).
ekirdekte kromozom, DNA ekirdekte (Nucleolus) oluturulmakta ve sitoplazmaya tanmaktadrlar. Embriyonal veya yumurta
hcresinde ok sayda Nucleoli vardr. karyotik hcrede gen
bilgilerinin tanmas bakmndan ekirdein rol ok byktr, fakat
tek deildir. Gen bilgilerinin bir ksm mitokondrinin DNA'larnda ve
kloroplastlarda bulunur.
Sitoplazma (Cytoplasma): Sitoplazma dardan sitoplazma
membran ile kaplanmtr. karyot'larda sitoplazma iinde ok sayda
reaksiyon odalar, blmeleri vardr (Zistern, Vesikeln).
Sitoplazma membran endoplasmik reticulum (ER) ile ie doru
devam etmektedir. ER'nin bir ksm da ekirdek membrann oluturmaktadr. Gzeneklidir, nkleik asitlerin, proteinlerin, metabolitlerin hcre ile sitoplazma arasnda tanmasn salarlar. ER'nin
bir ksm ribozomlar tarafndan igal edilmitir ve ham veya granler
ER olarak adlandrlr. Ribozomlar protein sentez yerleridir.
Hayvansal hcrede zel membran organeli, Golgi-Apparat'nda
enzimler sentezlenir ve burada depolanr. Bu organel de enzimlerin
salglanmasna (sekresyon) yardmc olmaktadr.
19
ekil 2.5. Mayoz blnme
Mitokondri ve Kloroplast
karyotikler, membran ile evrelenmi iki organele (mitokondriler ve kloroplastlar) daha sahiptirler. Fazla kvrml i ve d olmak
zere iki membrandan oluan, lipite zengin ve ekil deitirebilen
mitokondriler solunuma katkda bulunurlar. membranda elektron
transport zincirinin komponentlerini ve ATP-Sentezini saklarlar.
Algler ve yeil bitkiler, mitokondrinin yan sra, kloroplaslar da
20
bulundururlar. Kloroplastlarn i membranlarnda fotosentez

pigmentleri ve fotosentetik elektron transportunun komponentleri
depolanmaktadr.
Endocytose (Endositoz)
Hcre d maddenin hcre iine alnna Endositoz (Endocytose)
denir. ki eittir. karyotikler sv veya ekillendirilmi kat besin
maddelerini alabilirler. Kat besin maddelerinin hcre iine alnmasna
Fagositoz (Phagocytose) denir (rnein kann Lkosit (Luekocyte)'leri
ve amipler tarafndan alnmas).
Sv besin maddesinin hcre iine alnmas sz konusu ise o zaman
Pinositoz (Pinocytose)'dan sz edilmektedir. karyotlarn ekillenmi
kat besin maddelerini alabilmeleri, biyolojide ok byk bir nem
arzetmektedir. Burada Endosimbiyozun (Endosymbiose: Birbirinin
iinde beraber yaama) koullar ve oluum mekanizmas
grlmektedir.
Endosimbiyoz Hipotezi
karyotik ve prokaryotik organizmalarn hcre organelleri
arasnda ortak bir ok zellik vardr. Ring eklinde kapal DNA
moleklne sahipler, ribozomlar 70S-Typ ve sitoplazma membranlarnda elektron transport zincirin komponentleri (Flavin (Flavine),
Kinon (Chinone), Demirli kkrtl proteinler ve Sitokrom
(Cytochrome)lar) bulunur. Respirasyon ve/veya fotosentez yolu ile
enerji kazanlmasnda grev alrlar.
Hareket Etme Organelleri
karyotlar kam veya kirpiksi yaplarla hareket etme zelliine
sahiptirler (Protozoa, Algler ve Spermatozoa).
2.1.2. Protocyte (Prokaryotik Hcreler)
Prokaryotik hcreler ok kktr. Bakterilerin byk bir
ounluu ubuksu ekildedir, yaklak 1 m eninde 5 m boyundadr. Pseudomonadas'larn ounun ap 0.4-0.7 m ve boyu ise 2-3
m'dir. Mikrokoklarn aplar ise 0.5 mdir.
Byk bakteri says azdr, bunlar ok yava byrler
(Chromatium okenii, Thiospirillum jenense, Achromatium, v.s.). Ne
mitokondri, kloroplast gibi organelleri vardr ne de DNA'nn etraf bir
ekirdek zar ile evrelenmitir. nce ipliksi a biiminde grlen
21
ekirdek blgesine hemen bitiik olarak ribozomlarla dolu sitoplazma

vardr. karyotiklerin mitokondri ve kloroplast membranlarnda
gerekleen enerji kazanma olay, prokaryotiklerin sitoplazma
membranlarnda gereklemektedir.
Prokaryotiklerin toplam genetik bilgileri bir tek DNA iplii
zerindedir. Bakteri kromozomu bulunmaktadr. Bu DNA molekl
ring eklinde kapal bir ubuk halinde bulunmaktadr. Kontur boyu
0.25-3.0 mm kadardr. Bakteriler, hcrelerin uzamas ve blnmesi ile
oalmaktadrlar. Bir ok bakteride grlen bir durum, blnme-den
sonra blnm gruplar uzun sre bir arada kalmaktadrlar. Hcrenin
ikiye blnmesi, kromozomlarn da replikasyonunu (ikilen-mesini)
gerektirmektedir. Prokaryotikler haploidtirler. Prokaryotik hcrelerin
ok aznda hcre duvar (Murein veya Reptidoglykan) vardr.
Prokaryotiklerin ou ya yzerek ya da kayarak hareket ederler.
Yzen bakterilerin hareket organelleri kamlardr. Kamlar
karyotikte bulunandan ok daha basittir ve sadece tek bir fibrilden
olumaktadr.
Tek Hcrelilerin Maddesel Bileimi
Tek hcrelilerin ya veya kuru biyomas arl hcrelerin besi
ortamndan santrifj yaplarak tayin edilir. Sedimanlam hcre
biyomasnda %70-85 su vardr. O halde kuru madde ierii, ya
biyomasn %15-30'u kadardr. Hcrelerde bulunan rezerv maddeleri
(Lipid polisakkarid, polifosfat veya kkrt) fazla miktarda bulunursa,
o zaman kuru maddenin yzdesi de artar. Bakterilerin kat veya kuru
maddeleri genelde polimerlerden oluur: %50 protein, %10-20
hcre duvar, %10-20 RNA, %3-4 DNA ve %10 lipidler. On
biyoelement ise: %50 karbon, %20 oksijen, %14 azot, %8
hidrojen, %3 fosfor, %1 kkrt, %1 potasyum, %0.5 kalsiyum,
%0.5 magnezyum ve %0.2 demir olarak bulunur.
2.1.2.1. Bakteri ekirdei
Bakteriler de DNA ierir; bunlar difz olarak sitoplazmada
yaylmtr, zellikle diskret blge ve sahalarda lokalize olmulardr.
Bu sahalarda hcre blnmesi ile birlikte blnrler.
DNA'nn Yaps
Deoksiribonkleik asit (DNA), bir makro molekldr. Asit
hidrolizi ile yap talarna paralanabilmektedir: Deoksiriboz, fosforik
asit ve bazlar. Bunlar ayn mol orannda bulunmaktadrlar. DNA'da
22
drt eit baz bulunmaktadr: 1. Prin bazlar: Adenin (A) ve Guanin

(G), 2. Pirimidin bazlar: Sitozin (C) ve Timin (T) (ekil 2.6).
ekil 2.6. DNA ve RNAnn yapsna katlan prin ve pirimidin bazlar
ekil .2.7. DNA ift sras, DNA elenmesi
DNA'da dnml olarak pentozlar ve fosforik asitler bulunur ve

ekerde de herbirine drt baz balanmtr. Byle bir Nucleotid
zincirinin belirli bir hedefi vardr, polar olarak inaa edilmitir. Bir
tarafta 5' pozisyonunda fosfat grubu, dier tarafta da 3' pozisyonunda
da bir serbest hidroksil grubu durmaktadr.
ekil 2.6'da DNA ve RNAnn yapsna katlan prin ve pirimidin
bazlar grlmektedir. ekil 2.7'de grlen A ile T'nin (A=T), G ile
C'nin (G=C) balar ayn sklkta ve salamlkta deildir. Buradaki
hidrojen kpr balar genelde elektrostatik doaya sahiptir; -OH ve NH2 gruplar ile salanmaktadr. O ve N iddetli elektro negatif
elementlerdir. Elektron ekimi yapmaktadrlar ve kendilerine
23
balanan hidrojene de pozitif yk vermektedirler. Bylece

pozitifletirilmi H atomlar yalnz olan elektron iftleri ieren elektron
negatif gruplar tarafndan ekilir ve bylece hidrojen kprs
oluturulur.
Hidrojen kprs balar molekller aras Van der Waals
kuvvetlerinden daha iddetlidir. Balama enerjisi 38kj (9kcal)'dir.
Scaklk, k, dalga boyu, rnein re ilavesi veya magnezyum
konsantrasyonun deiimi gibi ekolojik abiyotik unsurlarn deiimi
ile hidrojen kprs balar bozulabilir.
DNA Replikasyonu (kilenmesi)
DNA hcrenin genetik bilgilerini ierir. DNA'nn blnmesi ve
ikilenmesi, tpatp birbirinin ayn iki DNA-kromozomu olumas
hcre blnmesi ncesi gerekleen bir olaydr.
ekil 2.8. DNAnn elenmesi
ekil 2.9. DNAnn kendini elemesi (replikasyonu)
24
ekil 2.8 ve 2.9'da DNA-Polimeraznn ilevlerinin biyokimyasal bazn, ift hatl DNA'nn replikasyonunu (ikilenmesini) ve daire
eklindeki bakteri kromozomunun replikasyonunu, bakteri hcresinin
blnmesini grmek mmkndr.
E. coli'nin kromozomunun ikilenmesi yaklak 40 dakika
srmektedir. Ancak E. coli hcresi uygun ekolojik koulda 20
dakikada ikilenebilmektedir.
DNA-DNA Hibritletirilmesi
Istma halinde nceden de sz edildii gibi DNA'nn iki nucleotid
hatt hidrojen kprs bann zlmesi nedeni ile birbirinden
ayrlmaktadr. Tek hatlar halinde denatre olan DNA'nn yava
soutma yolu ile tekrar eski haline getirilmesi imkanszdr. Bu ara
komplementer paralarn iftlemesi ve yeniden birlemesi mm-kn
olmaktadr. ki farkl organizmann tek DNA hattndan birletiri-lerek
yeniden ift DNA hatt oluturulmas olayna "HeteroduplexMolekl" denir. Bu olay deneysel olarak izleyebilmek iin bakterinin
DNA'sn ar veya radyoaktif izotopla iaretlemek gerekir.
Plazmidler
Bir ok bakteri -kromozom DNA's yan sra, ayn ekilde dairesel
dzen iinde- iki DNA hatl DNA-Elementi ierir, buna plazmidler
denir.
2.1.2.2. Sitoplazma ve Membranlar
Sitoplazma, sitoplazma membran ile hcre duvarn snrlar.
Sitoplazmann iinde vesikoller, grana'lar ve ekirdek bulunur.
Sitoplazma zlebilir enzimler ve ribonkleik asit iermektedir,
membran yannda ncelikle ribozomlar ayrmaktadr. znm
enzimler ok saydaki ayrma ve sentezleme olaylarn katalize
etmektedirler. znm m-RNA, t-RNA ve ribozomlar protein
sentezine katkda bulunurlar.
m-RNA (Messenger=m) ve t-RNA (Transfer=t)
Proteinler
Aminoasitler peptidleri, peptidler polipeptidleri olutururlar.
Polipeptid zincirinin hacimsel olarak belirli bir sralan vardr
(Konformasyon). Bu yap yan balarla iyice stabil hale getirilmektedir. ekil 2.10da protein biyosentezi grlmektedir.
25
ekil 2.10. Protein biyosentezi
eitli balama tiplerine gre eitli derecede yaplama

olmaktadr: Primer yap (strktr), ikincil yap, ncl yap ve
kuvarter yap gibi. Fizyolojik koullara bal olarak proteinler sv
fazda bulunurlar, dolaysyla su dipolu ile proteinler arasnda karlkl
bir etkileim sz konusudur.
Polar gruplar hidratize edilmilerdir. Proteinin yk durumunu
etkileyen faktrler, rnein H+, Ca++, Mg++, K+ v.b. gibi iyonlarn
konsantrasyonu zorunlu olarak hidratasyon derecesine ve bylece de
proteinin ime durumuna etki etmektedirler.
Ribozomlar
Ribozomlar, protein sentezinin yapld yerlerdir. Elektron mikroskobunda sitoplazma iinde yaylm tanecikler olarak grlmektedir. Bakteri ribozomlarnn boyutlar 16x18 mm'dir. Bakteri
RNA'snn %80-85'i ribozomlarn iinde bulunur. Taze ribozomlar
ultrasantrifj iinde 70 Svedberg (70 S) birim sedimantasyon hz ile
sediman haline geldiklerine gre, 70 S ribozomlar diye adlandrlmaktadr. karyotiklerin sitoplazma ribozomlar biraz daha byk
olduu iin 80 S ribozomlar olarak adlandrlmaktadr. Ribozomlar
iki alt birimden olumaktadr, 30 S tanecikleri ve 50 S tanecikleri.
Bunlarn her ikisi de 70 S ribozoma btnleir (ekil 2.11.). Bir
bakteri hcresinde 5000-50000 ribozom vardr. Hcre ne kadar hzl
byrse ribozom says da o kadar fazla olur.
26
ekil 1.11. 100 S Birim ribozomun paralanmas
Bakterilerin 70 S ribozomlar ile karyotiklerin 80 S ribozomlar arasndaki fark, enfeksiyon hastalklar ile mcadelede
ok byk bir nem arzetmektedir. 70 S ribozomlarndaki protein
sentezleri antibiyotikler tarafndan engellenirken veya durdurulurken,
80 S ribozomlarndaki protein sentezi hi durmadan devam
etmektedir.
RNA'nn Yaps
Ribonkleik asit (RNA), hem yaps hem de yap ta asndan,
deoksiribonkleik asitten (DNA'dan) byk farkllklar gstermektedir. Polinkleotid hattnn omurgas riboz ve fosforik asitten
olumaktadr. Baz olarak ise ayn ekilde Adenin, Guanin ve Sitozin
vardr. Timin'in yerinde ise Uracil. Bunun dnda RNA'da
Pseudouracil gibi nadir bazlar da vardr. RNA hcrede tek hat olarak
bulunur.
Sitoplazma Membran
Bakterilerin bitkilerin ve hayvanlarn sitoplazma membranlar
yaklak olarak birbirinin ayndr, yapsal olarak byk bir farkllk
yoktur. Bu nedenle de "birim membran (unit membrane)"dan sz
etmek mmkndr. Hcre kuru maddesinin %8-15'ini
27
membranlar oluturur ve hcre yann %70-90' da burada

bulunur.
Membran kuru maddesinin %37-50'sini lipidler (ntral,
fosfolipidler), %50'sini proteinler ve %15-30'unu hekzozlar
oluturur.
Sitoplazma membran lipid ift katndan meydana gelmitir.
Hidrofil kafalar da, hidrofob ular (fosfolipidler ve trigliseridler) ie
dnktr. Sitoplazma membranlarnn ok nemli metabolizma
faaliyetlerinde bir rol vardr. Hcre iin ozmotik bir engeldir ve giren
kan maddelerin kontroln yapar. Elementer membrann kapal ya
filmleri kpr proteinleri sayesinde delik deik edilir, bu proteinler
porlar oluturur ve buradan da dzenli olarak madde tanm
gerekleir.
karyotiklerde mitokondrinin iinde bulunan elektron tama ve
oksijenli fosforlatrma enzimleri, bakterilerde membrann iinde veya
hemen yannda bulunurlar.
Sitokromlar, demir-kkrt-proteinleri ve elektron transportunun
dier komponentleri tamamen membranda bulunurlar. Hcre duvar
ve kapsl malzemesinin sentezi de, ekzoenzimlerin salglanmas da
buradan olmaktadr. DNA'nn replikasyon (ikilenme) merkezi de
buradadr. Hatta kamlarn k yeri de burasdr.
ntrasitoplazmatik Membranlar, Mezozomlar ve Lameller
Baz bakterilerde sitoplazmann etrafn evreleyen membranlarda hibir girinti, knt yoktur. Bazlarnda da vardr. Hatta
membranlar stoplazmann iinden geer. Fototrof mor bakterilerde
intrasitoplazmatik membranlar ok fazladr. Olduka ince kesitler
halinde olan bu membran sistemleri hortum, boluk, kabarck veya
vesikln eklinde kendilerini gsterir.
2.1.2.3. Hcre Duvar
Bakterilerin hcre duvar bir elik bilya gibi kat ve sert deildir.
Bilakis ince ve esnektir. basn veya turgor ozmotik olarak
ayarlanmaktadr. Hcre duvarndan ok sayda tuzlar ve alak
molekll maddeler geebilmektedir.
Plazmoliz
Ozmotik etkiyi salayan ekerlerin ve tuzlarn hcre iindeki
konsantrasyonu, hcre dndakinden daha fazladr. Hcre iinin
28
ozmotik deeri %10-20'lik sakkorozunkine edeerdir. Hcre

duvarnn msade ettii kadar su hcre iine alnr. Eer hcre
dndaki eker, re, v.b. madde konsantrasyonu artrlrsa, o zaman
hcrenin suyu dar emilir, ekilir. Protoplast bzlr, sitoplazma
membran hcre duvarndan ayrlr. Bu ekilde hipertonik ortamda
oluan bu olaya plazmoliz ad verilir.
Gram Boyama
Hcre duvar gram boyamayla deiik renklere boyanr. Gram
(1884) tarafndan gelitirilen ynteme gre koyu viyolete (mor)
boyanp boyanmama ok nemli bir taksonometrik bir zelliktir. Bu
ayn zamanda bakterinin dier zellikleri ile korelasyon halindedir.
Gram pozitif bakterilerde hcre duvarnn kuru maddesinin
%30-70'i mrein andan (krk kat kalnlnda) olumaktadr. Gram
pozitif bakterilerin hcre duvarnda kovalent bal olarak
polisakkaritler bulunur. Protein ierii azdr.
Gram negatif bakterilerin mrein a tek katldr. Hcre
duvarnn kuru maddesinin %10'u kadardr.
Lipopolisakkaritlerin tabakasn stabil tutmak iin Ca++ gereklidir.
Hcre duvarnn yapsnn ve mreinin aklanmas olay Lizozim
(Lysozym)lerin ve Penicillin'lerin bakterilere etkisinin ince-lenmesi ile
akla kavumutur. Yumurta beyaznda, burun salgsn-da, gz
yanda bulunan lizozim bakterisid zellii olan bir enzimdir.
Lizozimin yansra mrein iskeletini (yapsn) zen ok sayda
enzim vardr. Antibiotik Penicillin daha ziyade gram pozitif bakterilere
etki etmektedir. Bakterisid (bakteri ldrc) etki sadece gelien,
byyen organizmaya, hcreye kar olmaktadr; dinlenme
aamasnda olan hcre ise bu etkiden korunmu olmaktadr.
Hcre Duvarnn Oluumu
Mrein yap tann biyosentezi ve Peptidoglikan* iskeletine
inas admda gereklemektedir: lk biyosentez adm
sitoplazmada gereklemektedir, burada muramik asit pentapeptid
oluur, ikinci admda ise sitoplazma membrannda N-asetilglukozamin
(NAG) ve 5-Glisil kalntlarnn muramik asit pentapeptidlerin
balanmas gereklemektedir. nc admda da peptidoglikan
yapsna inas ve peptid bana eklenmesi olay olur.
(*Peptidoglikan, tekrarlayan N-asetilglukozamin (NAG) ve N29
asetil muramik asitten (NAM) oluan bir glikan omurgayla, NAMa

bal ksa peptid zincirlerinden olumutur )
2.1.2.4. Kapsl ve Salglar
Kapsller, mikroorganizmalar patojen bakterilere kar direnli
yapmaktadr (Phagocytose, fagositoz); deney hayvanlar iin Virlans
(mikroorganizmann patojenlii, hastalk yapma yetenei)
artmaktadr.
Kapsl, kapsln iine girmeyen ini mrekkebi, Nigrosin-Kongo
krmzs, gibi maddelerle kl mikroskopta ispatlanabilir. Kapsl,
koyu fonda ak grlmektedir.
Kapsln iindeki bir ok madde salg olarak hcrenin dna
verilmektedir. Bakteri sspansiyonunu homojenletirme veya sallama
ile hcre yzeyinden ayrmak mmkndr, bylece besi ortamndan
salg olarak kazanmak mmkn olur. Besi ortamnda sakkoroz varsa
ok miktarda bir ok mikroorganizma tarafndan salg
oluturmaktadr.
Filament oluturan bakterilerin (Sphaerotilus natans ve
Lephtothrix ochracea) boru eklinde klflar vardr. Bunlar
heteropolisakkaridden oluurlar (glikoz, glucuronic asit, galaktoz,
frktoz). Salglar tek hcreleri hcre birliine balarlar; btnleir,
bylece bir ok tek hcrelerden bir birlik meydana gelir.
Hcre duvar dnda lokalize olmu polisakkaritlere
eksopolisakkaritler (EPS) denir ve hcre duvar ile olduka sk bir ba
iindedirler; o zaman kapslden sz edilir, eer gevek veya hi
balanmamsa o zaman da salgdan sz etmek mmkndr.
2.1.2.5. Kamlar ve Hareket
2.1.2.5.1. Kamlar
Yzen bakterilerin hareketi kamlarnn rotasyonu ile olmaktadr. Kamsz bakterilerin hareketi kayarak, srnerek, emekleyerek
gereklemektedir; Myxobakteriler ve Cyanobakterilerde grld
gibi. Hareketli Eubakterie (bakteri)ler iin aslarn bakteri hcresine
balan sras ve dzeni onun karakteristiini oluturmakta ve
taksonomik adan da byk nem arzetmektedir. Polar veya lateral bir
ekilde dizilmektedir. Bu ekilde bakterilerin en nemli kamlanma ve
hareket tipleri verilmitir. Bakterilerin ounun kamlar, fonu
aydnlk olan mikroskoplarda grlmez. Ancak fonu kontrasl, siyah
yaplan mikroskoplarda kamlar grnr hale gelir. En kolay grnme
30
boyama yntemleriyle veya elektron mikroskobuyla olur (ekil 2.12).

Polar kamlar, bakterilerde itici grevi (geminin pervanesi gibi)
yerine getirirler. Bylece hcre ortama girer ve hareket eder. Rotasyon
motorunun balant yeri sitoplazma membran iindedir, bir vida
hattnn hayali (fiktiv) ekseni etrafnda dner. Hareketi ya tek kam
ya da kamlarn oluturduu kam demeti salar. Kam-larn devir
says olduka yksektir (yaklak 3000 devir/dk). Kamlar
herhangi bir d uyarcnn etkisine gre spontane olarak dnme
ynn deitirebilirler. Ancak geriye hareketin hz, ileriye hareket
hznn drtte biri kadardr.
ekil 2.12. Bakterilerde kam eitleri
Kaml bakteriler 1.6 mm/dk (Bacillus megaterium), 12 mm/dk

(Vibrio cholerae) gibi yksek hza erimektedirler. Bu da yaklak
olarak onlarn boylarnn 300 ile 3000 kat kadardr.
Kamnn ince yaps kalnl, boyu, vida hattnn boyu ve
genlie (amplitude) gre deimektedir. Bu parametreler, trleri
karakterize eder. Kamlarn filamentleri zel proteinlerden,
Flagellin'den olumaktadr. Kamnn tm dier ksmlarnn
molekler mekanizmas aydnla kavuturulmutur ve bilinir,
ancak kamnn rotasyon motorunun molekler mekanizmas
bilinmemektedir.
O- ve H- Antijenleri
31
Proteus vulgaris agar, besi ortam yzeyini kaplayacak ekilde

ince, gri bir film oluturmaktadr. Bu kuvvetli hareketlilikten gelmekte
ve hcreler ince bir zar eklinde yaylmaktadr (H-ekli). Baz trler
zar oluturmazlar, bunlar kamlar olmayan hareketsiz trlerdir (Oekli). Kam antijenleri H-Antijenleri, hcre yzeyi veya hcre ktlesi
antijenleri ise O-Antijenleridir.
Fibriler ve Pili
Baz bakterilerin yzeyleri fibri veya pili olarak adlandrlan on
binlerden fazla uzun, ince, dz ipliklerle kaplanmtr. Bunlarn boyu
12 mm ve aplar da 3-25 nm kadardr. Bunlar kaml trlerde veya
kamszlarda grlmektedir.
2.1.2.5.2. Hareketler
Aerotaksi
Mikroskop altnda obje cam ile rt cam arasndaki mikroorganizmalarn hareketini izlediimizde, bazlarnn cam altnda kalan
hava kabarcklarna, bazlarnn da rt cam kenarlarna doru hareket
ettiklerini grrz. Bu da ihtiyalar olan enerjiyi temin etmek iin
aerob solunum yapmalarnn gerektiini gstermektedir. O halde
aerofil bakteriler aerotaksi (ekil 2.13) organizmalardr.
Fototaksi
Fototrof mor bakterilerin-enerji elde edebilmeleri iin- a
ihtiyalar vardr. Bu nedenle de fototaksi reaksiyonlar gstererek
kta toplanmaktadrlar. Lam zerinde sadece noktasal bir yerde k
brakp, dier ksmn kararttnzda, btn mor bakterilerin bu
noktaya tn grrsnz. Ikl noktay deitirdiinizde oke
olarak, hemen o yne doru hareket ederler (ekil 2.13).
Magnetotaksi
Oksidasyon havuzlarnda ve dier tatlsu ortamlarnda ve deniz
amurlarnda yaayan organizmalar arasnda, manyetik sahaya gre
hareket eden mikroorganizmalara rastlanmtr. Bu organizmalarn
hcrelerinde kuru madde zerinden %0.38 orannda demire
rastlanmtr. Magnetit'ler zellikle de kamlara doru konsantre
olarak bulunmaktadr. Bakterilerin neden magnetotaksi davrandklar,
bugne kadar ekolojik adan aklanamamtr (ekil 2.14).
32
Kemotaksi
Serbest hareket eden bakterilerin hareketine eer kimyasal
maddeler neden olmusa o zaman bu (Chemotaxis=kemotaksi) olarak
adlandrlmaktadr. Bakteriler kimyasal uyarclara kar tavr
gstermekte ve hareket etmektedirler (ekil 2.15).
ekil 2.13. Aerotaksi (aerotaxis, st) ve fototaksi (phototaxis, alt)
33
ekil 2.14. Magnetotaksi (Magnetotaxis)
ekil 2.15. Kemotaksi (Chemotaxis)
Enerjilerini ktan yararlanarak salayan bakteriler n

etrafnda younlarlar. Bu durumda ise organizmalar fototaksi (ekil
2.13) grubuna girerler. Ayrca manyetik sahaya gre ynlenen
mikroorganizmalar vardr. Bu hcreler kuru maddelerinde %0,38
dolaynda demir iermektedirler, kamlarn dip ksmlarna ylm
olarak bulunurlar. Bu organizmalar da magnetotaksi (ekil 2.14)
olarak adlandrlrlar.
2.1.2.6. Hcrenin Yedek Maddeleri
Bir ok makroorganizmada belirli ekolojik koullarda hcre iinde
baz maddeler depolanmaktadr: polisakkaridler, yalar,
polifosfatlar ve kkrt. Bu maddelerin oluumunda etkin olan besin
34
maddeleri yeterli miktarda besi ortamnda varsa depolanma, birikim

gerekleecektir. Bu besin maddelerinin olmamas veya enzimatik
olarak alnmas baz engelleyiciler tarafndan nlendii takdirde,
hcre iinde suda znmeyen ve sert durumda bulunan (ozmotik
inert) bu yedek maddeler, ekolojik koullarn ktlemesi durumunda,
hemen kullanm iin ele alnmaktadr. Bylece dardan enerji an
ve ihtiyacn salayamayan organizma, metabolizma iin yedek
polisakkaridleri, ntr yalar, poly-B-hidroksibterik asiti karbon
ve enerji kayna olarak kullanmaktadr. Byle d kaynaksz bile
yaamn srdrebilmektedir. Spor oluturucular da bu sayede
sporlarn oluturmaktadr. Polifosfatlar fosfat deposu, kkrt de
potansiyel hidrojen donatr (verici) olarak grlmelidir.
Polisakkaridler
Mikroorganizmada polisakkarid depolanmasnn varl Lugol
iyot zeltisi ile mavi renk (niasta) veya kahverengi (glikojen)
olarak kantlanabilmektedir. Duvar polisakkaridleri ile yedek
depolanan, ayn glukoz molekllerinden deildir. Birinde uzun
halkalar eklinde yaplama sz konusu iken dierinde vidaya benzer
ekilde yaplanma vardr.
Yas Maddeler
Ya granulatlar, damlacklar mikroorganizmann hcresinin
iinde olduka yaygn vaziyette bulunur. Mikroskopta k krma
zelliklerinden dolay kolay tannrlar. Lipophil (lipofil) boya
maddeleri ile kolay boyanmakta ve tannmaktadrlar (Sudan III,
Sudan siyah B).
Polifosfatlar
Bir ok bakteri ve yeil algler, fosforik asiti polifosfat granulat
halinde depolayabilmektedirler. Bunlara Volutin-Granl veya
Metakromatik Granl adlar verilmektedir. Volutin-Granlleri fosfat
depolaycs ilevini grmektedir.
Kkrt
Slfr slfata oksitleyen bir ok bakteriden kkrt geici olarak
depolanr. Gerek hcre iinde depolanan gerekse de hcreden dar
kan kkrt, sv eklinde bulunur. Kkrt depolamann boyutu
ortamdaki hidrojen slfr miktarna bal olarak deiir. Ortamda
hidrojen slfr yoksa, o zaman kkrt slfata oksitlenir. Kkrt,
35
hidrojen slfr oksitleyen bakteriler (Beggiatoa thiothrix, Achromatium, Thiovulum) iin, enerji kayna olarak grev grmektedir.
Anaerob fototrof kkrtl mor bakteriler (Chromatium) iin ise
hidrojen donatr ilevini yerine getirmektedir. Cyanobakterilerde ve
Sphaerotilus natansda grlen kkrt rezervleri (tanecikleri)
organizmann yaad ortamda bulunan hidrojen slfr zehirsiz hale
getirme sonucunda oluan rnlerdir.
Dier Baka Yedek Maddeler
Baz bakteriler, sporlardan baka spora benzer yedek depo
maddesi (parasporal kristal) iermektedir; bunlarda protoksin vardr.
Bu protoksin ad verilen protein kristalleri baz bceklerin mide
suyunda zlmekte ve organizmay zehirlemektedir.
Gaz Vakuolleri
Suda yayan ok sayda bakteriler, zellikle fototrof bakteriler,
hatta renksiz bakteriler, halobakteriler ve baz Clostridienler gaz
vakuollerine sahiptirler. Hcrelere, organizmalara zgl arlklarn
deitirmeye, ayarlamaya frsat vererek, askda kalmasn yzmesini
salamaktadrlar.
Anoksik fototrof bakteriler (krmz bakteriler, Lamprocystis,
Amoebobacter, Thiodictyon) ve yeil slfr bakteriler (Pelodictyon)
hipolimniyonda, hemen scaklk atlama tabakasnn altnda anaerob
yaayabilmektedirler. Askda kalma yetenekleri sayesinde ar suyun
iinde hi de hafif suya doru hareket etmeden kalabilmektedirler.
Buna karlk oksik fototrof Cyanobakterileri (Ocsillatoria agardhii,
Aphanizomenon flos-aquae, Microcyatis aeruginosa) atlama
tabakasnn st ksmnda gelimektedirler.
Her gaz vakuolnde ok sayda gaz vesikl (vesikel, kese)ler
vardr. Her gaz vesikl ular konik biten silindir eklindedir. ksm
hidrofob, d ksm ise hidrofildir.
2.1.2.7. Endosporlar ve Devaml ekilleri
Sadece baz kk bir bakteri grubu endospor oluturma
yeteneine sahiptir. Bunun nedeni de scakla dayankll
arttrmaktr. Dierlerinin hepsi 80C'de 10 dakika tutulmas halinde
lmektedir; i ve masraf youn bir teknoloji ile (steril teknik) elde
edilmek istenen scakla dayankl endosporlarn yok edilmesidir. 80100 C'de 10 dakika stlmas ve kaynatlmas halinde, tm
36
vejetatif hcreler lrken, sadece termoresistans olanlar canl

kalmaktadr; uygun bir ekolojik koulu bulunca da gelimektedir. ekil
2.16da olgun bir sporun yaps ve spor oluumu grlmektedir.
Sporlar bakteri hcresinin en i ksmnda olumakta-dr. Spor olumas
protein ieren materyalin artmas ile balamakta ve spor sahasnda k
krma yetenei artmaktadr. Spor oluumu bakteri hcresinin
farkllatrlmasnda en karmak ve komplike bir prosestir.
Bacilli'ler de uygun yaama koullarnda, spor oluturmadan
vejetatif yolla blnerek oalmaktadrlar. rnein Bacillus cereus'u
iyi bir ortamdan alp saf suyun iine atalm, hemen spor olumaya
balar, bir ara iine glikoz koyalm, o zaman spor oluumu hemen
kesilir, durur. Ekolojik koullar spor oluumunu regle eder, ayarlar
(Besin maddesi deiimi ile ayarlanmas).
Vejetatif hcre as yapldka endospor oluturma yetenei kayp
olmaktadr. Ana hcrenin otolizi ile sporlar aa kmaktadr. Olgun
sporlarda metabolizma aktivitesi grlmemektedir. Kimyasal
maddelere, nlara ve scaklklara kar ok dayankldrlar.
rnein Bacillus megaterium'un ierdii su miktar %15dir.
Dayankllnn bir nedeni de bu derece dk su miktar ierme-sidir.
Bir kuru kazeinin veya ynn ierdii su miktar da bu
mertebededir. Uygun ekolojik koullarda tm sporlar imlenme,
gelime yeteneine sahiptirler. Yaplan n ilemlere gre sporlarn
imlenme yetenei artrlabilir.
rnein; Bacillus subtilisin yedi gn dinlenme periyodunda, be
dakika boyunca 60C'de su iinde stlmas, imlenme stimlasyonu
iin en iyilenmi ilem olarak kabul edilmektedir.
Bazlar da scaklk oku ile imlenmektedir, 100C'de 10 dakika
kaynatmak sporlarn aktiflemesi iin yeterli gelmektedir. Bu olay
reversibildir. imlenme srasnda solunum ve enzim aktivitesi
artmakta, aminoasitler, kolin asitleri ve peptidler aa kmaktadr;
kuru madde kayb ise bu srada %25-30 civarnda olmaktadr.
imlenme srasnda scakla kar olan dayankllklar yok
olmaktadr. Sporlarda oluan imlenme hortumlar sporun iinden
polar veya lateral olarak dar kabilir.
37
ekil 2.16. Olgun bir sporun yaps (st) ve bakterilerde endospor oluumu (alt
soldaki resimde hcre iine olumu endosporlar, parlak beyaz renkte
grlmektedir)
Bakteriler spor eklinde ve latent yaam tarznda 200-300 sene

kadar kuru koullarda yaayabilirler (ekil 2.17). Saklanm rnekler
vardr. Kuru bir toprak rneinin 50 yl saklanmas halinde, iindeki
sporlarn %90' yaam yeteneini kaybetmektedir. Buna ramen bir
ton kuru topran 1000 sene sonra da iinde canlln koruyan
bir spora rastlanacaktr. Kuru durumlarda bakteriler canllklarn
yllarca sakl tuturlar. Bakterilerin konservesi, kurutulmu vejetatif
hcrelerin dondurularak (lyophilisation, liyofilizasyon), oda
scaklnda veya vakum altnda dk scaklklarda saklanmasyla
gereklemektedir.
Mutlak
sfr
derece
scaklkta
mikroorganizmalar bir milyon veya daha fazla sene canlln
koruyarak saklanabilir.
38
ekil 2.17. Endospor oluum koullar
Cyste, Exospor, Myxospor

Bakterilerin endosporlar dnda dier srekli hcreleri vardr.
exospor, Cyste ve Myxospor da bunlardandr.
2.1.2.8. Mantar ve Bakterilerin Pigmentleri
ok sayda mantarlarn ve bakterilerin kolonisi belirgin renkleri
ile grlmektedir. Bunun nedeni bir boya maddesinin ortama salglanmas veya hcrenin pigmentleri olabilir. Boya maddesi oluturma
olay ve zellii genetik olarak sabittir, tespit edilmitir. Renklilerin
tans ok kolay olmaktadr.
Boya Maddeleri
Boya maddeleri karotenoidler, fenazin boya maddeleri,
azaquinonelar, antosyanlar vb. gibi olabilir. Pigmentlerin veya boya
maddelerinin UV-nlarna ve a kar koruyucu etkileri vardr.
rnein sar, oranj ve krmz renk tonlar karoteonid-lerden ileri
gelmektedir. Renksiz bakteriler renklilere kyasla ok abuk
ldrlmektedir. Grlen gn nn etkisi altnda ldrme olay
39
havann oksijeninin var olmas ve bunun neden olduu fotooksidasyon

yoluyla gereklemektedir.
Fotosensibilizasyon
Grnr kta oksijene kar duyarllk artmaktadr. Bakteriler
metilen mavisi, eosin, acridine oranj gibi canl boya maddeleri ile
boyand takdirde -grnr k uygulamasnda- boyanmamlardan
daha hzl bir ekilde telef olmaktadrlar. Boya maddesi molekl,
absorbe etmekte ve enerjisini moleklne vermektedir.
Triplet oksijenin yapamadn tahrik edilmi, aktifletirilmi Singlet
oksijen yapmaktadr. Oksidasyon reaksiyonlar gereklemektedir.
rnein ime suyuna metilen mavisi veya baka boya maddeleri
ilave ederek fotosensibilizasyon yolu ile patojen bakteriler
ldrlmektedir.
Mor bakterilerin youn krmz renkleri sadece koruma grevi
grmemekte, ayn zamanda fotosentez iin gerekli olan k enerjisini
sourmaktadrlar. Pigmentleme besi ortamnn bileimine ve reme
scaklna bal olarak deimektedir.
Pulcherrimin
Candida pulcherrima bu boya maddesini oluturmaktadr. Bu
maya ve Candida reukaufii nektar ieren iek, meyva ve ar
barsandan izole edilebilmektedir.
Prodigiosin
Karbonhidratl besi ortamnda Serratia marcescens diye
adlandrlan, derin krmz renkte kolonilerden oluan organizmalar
grlr. Bunun rengi prodigiosin boya maddesinden ileri
gelmektedir. Bu pigment aktinomsetlerde de grlebilir.
ndigoidine
Suda znmeyen mavi bir pigmenttir. Pseudomonas indigofera,
Corynebacterium insidiosum, v.b. ekstra selller olarak salglanmaktadrlar.
Violacein
Chromobacterium violaceum tarafndan retilen, salglanan mavi
viyolet renkte boya maddesidir. Bu renk, suda znmeyen Violacein
pigmentinden dolay meydana gelmektedir.
40
Fenazin Boya Maddeleri

Su bakterileri tarafndan besi zeltisine braklan pigmentlerin
ou Fenazin kkenlidir. Bunun en tannm derivat ise
Piyosiyanin'dir. Bu madde Pseudomonas aeruginosa tarafndan
sentezlenmektedir.
Sekonder Metabolitler (Pigmentler)
Mikroorganizmalarn pigmentleri, sekonder metabolitlerdir. Baz
pigmentlerin antibiyotik etkileri vardr. Pigment oluturma ile
metabolit oluumu arasndaki iliki ok skdr. Bu nedenle de ok
saydaki pigment oluturucular ayn zamanda antibiyotik ve dier etki
maddesi oluturmaktadrlar.
3. Prokaryotik Organizmalar
Prokaryotik mikroorganizmalarn morfolojik zellikler, metabolik
zellikler,
taksonomi
(snflandrlmas)
ve
nomenklatr
(adlandrlmas) alarndan ele alnarak sistematik bir genel bak bir
ok kaynakta verilmektedir. Prokaryotik ve karyotik hcreler ise
Tablo 2de karlatrlmtr.
Tablo 2. Prokaryotik ve karyotik Hcrenin Karlatrlmas (Gven ve ark. 2011)
zellikler
Gruplar
Prokaryotik
Bakteria, Arkea
karyotik
Alg, fungus, protozoa,
bitki, hayvan
Nklear yap ve fonksiyonlar

Nklear membran
Yok
Var
Nkleolus
Yok
Var
DNA
Tek molekl, histonlar
Birka kromozom var,
yok
histonlarla birlikte
Blnme
Mitoz yok
Mitoz var
Sitoplazmik yap
Plazma membran
Genelde steroller yok
Steroller var
Ribozomlar
70S
80S
Solunum sistemleri
Plazma membrannn bir Mitokondriada
ksmnda veya i
membrannda,
Mitokondria yok
Tablo 2 Devam. Prokaryotik ve karyotik Hcrenin Karlatrlmas (Gven ve
41

ark. 2011)
Endospor
Gaz Vesiklleri
Hcre duvar
Koloroplast yok, i
membranda
Bazlarnda var
Bazlarnda var
Var
Hareket
Flagella
Flagellar Olmayan
Hareket
Var
Kayma hareketi, Gaz
veziklleri ile
Mikrotbller
Byklk
Yok
Genellikle kk
Fotosentetik pigment
Kloroplastlarda veya
klorozom
Yok
Yok
Bitki, alg ve funguslarda
mevcut, hayvanlarda ve
birok protozoada yok
Var
Sitoplazmik hareket,
Amoboid hareket, Kayma
hareketi
Var
Genellikle byk
3.1. Basit Bakteriler (Eubakteri)

3.1.1. Cocci ve Coccobacilli (Gram Negatif Koklar)
Bu grupta baz koklar veya ksa ubuksular ele alnmaktadr. Gram
negatif ve hareketsizdirler. Aerob ve anaerob olarak baz
enfeksiyonlara neden olan bakteriler, toprak bakterileri, salg bezi
bakterileri memeli hayvanlarn barsak yollarnda yerleik olarak
bulunabilirler.
Aerob Koklar
Neisseria oxidase positive, hayvanlar iin patojen bir bakteridir.
Moraxella da ayn ekilde oksidaz pozitif ve penisiline kar duyarldr.
Acinetobacter oxidase negative, toprak ve su bakterisidir.
Anaerob Koklar
ok tannm ok kat anaerob gram negatif koklar Megasphaera,
Veillonella alcalescenstir. Bunlarn her ikisi de karbonhidratlar
fermantasyona uratamazlar. V. alcalescens insanlarn, hayvanlarn
salglarnda ve tkrnde bulunur. Organik asitleri paralar: asetat
CO2 ve H2'ye dntrr.
Gram Pozitif Koklar (Cocci)
Gram pozitif koklar iin Streptococcus ve Pediococcus (st asiti
bakterileri) rnek verilebilir. Cocci'lerin baz soylar (Staphylococcus
42
aureus) patojendir; bu etkiyi de toksinleri ve da salgladklar

enzimlerle yaparlar. Dier baz soylar ise gda maddesinde bulunurlar
ve zehirlenmelere sebep olurlar.
Sarcina ventriculi ise topraktan izole edilebilir, ayrca mideden
rahatsz olan insanlarn mide suyunda bulunur.
3.1.2. Pseudomonad'lar ve Dier Gram Negatif ubuksular
Polar kaml tm gram negatif kamllar "Pseudomonad"
olarak adlandrlmaktadr. Spor oluturamazlar ve aerobik yaarlar.
ou kemoorganotroftur, bir ksm da fakltatif kemolitotrof'tur. Geni
bir organik madde yelpazesini metabolize edebilirler, hetero-siklik ve
aromatik bileikleri deerlendirirler. Baz trleri ekeri tam
oksitleyemezler ve eker asiti oluur. Suda, toprakta, havada, atksuda,
ksacas fazla nazl olmaylarndan, heryere uyum saladklarndan
dolay yaygn olarak bulunurlar. Mineral tuzlar, organik asitler veya
eker -hi ak durmasn- hemen oraya gelir ve yerleirler. Suda
znen pigmentleri ile onlar tanmak ok kolay olur.
Pseudomonas Trleri
Pseudomonas aeruginosa akuatik bir bakteridir. Opportunistic
mikroorganizma olarak insanlarda da grlebilir. Orta kulak
iltihaplanmasna sebep olurlar.
P. fluorescens ve P. putida toprak ve suda ok yaygn olarak
bulunur ve ok sayda organik bileii oksitleme yeteneine sahiptir.
Xanthomonas'lar sar pigmentli ve bitkiler iin patojen olan
trlerdir. Xantomonas campestris enzimatik zor ayrabilir eksopolisakkaridleri salglamaktadr. Bunlar da puding, diyet orbalarnda,
matbaa boyalarnda vizkoziteyi artrmas iin kullanlmaktadr.
Acetobacter, Gluconobacter, Agrobacterium metabolizmalar
pseudomonaslar gibi olan dier aerob, gram negatif ubuksulardr.
Rhizobium'lar legumunoz bitkilerinin endosimbiyontlardr, azot
tespiti yaparlar.
Halobacterium'lar tuzlu kanallarda, deniz tuzunda, suyunda,
tuzlanm besin maddelerinde bulunurlar. 3,5-5 molar NaCl
zeltisinde yaayabilirler. Halofil bakteriler tuzsuz suya veya besi
ortamna konulduunda lrler.
Endospor Oluturan ubuksular ve Koklar
43
Az veya ok termoresistans olma yetenei, ounlukla peritrich

kamlar olan ubuksu bakterilerde bulunmaktadr. Aerob ve anaerob
spor oluturucular aada verilmitir:
Aerob Spor Oluturucular
Bunlar toprakta yerlemilerdir. ok sayda basilli hcre
zincirlerini veya filamentlerini meydana getirirler. Ana hcrenin ve
sporlarnn ekline gre gruba ayrlrlar:
1. oval veya silindirik olup sporlar ana hcreden geni olmayanlar
2. oval sporlar ana hcreden geni olanlar
3.olduka yuvarlak olan, ana hcrenin merkezine yerlemi spordan oluanlar.
Anaerob Spor Oluturucular
Clostridium tr Cytochrome veya Catalase ierirler. ok
miktarda flavin enzimleri ierdiklerinden Clostridium'lar havann
oksijeni ile temas edince hidrojen peroksit meydana getirirler, bu da
hcrelere toksik etki eder.
Clostridium'lar polisakkaridleri, proteinleri, aminoasitlerini,
purinleri, v.s. fermente edip ayrtrrlar.
C.butyricum, C.cellosae-dissolvens, C.histolyticum, C.tetani, C.
acidiurici.
Ayrma rnleri ise: Btirat, Btanol, Aseton, 2-Propanol, H2,
CO2, N2.
Corynebacterium diphtheriae
Difteriye sebep olan ubuksu bakteridir. Mikro aerofil anaerob
koullarnda yaar, boaz boluunda yerleir ve ekzotoksinler
salglar, kanda dolar, bbrek ve sinir, kalp kaslarna etki eder.
Bunlarn hayvanlar ve bitkiler iin patojen olan trleri vardr.
Arthrobacter
Bunun ok saydaki trleri toprakta bulunur. Baz formlar
kamlaryla hareket ederler, btn trleri aerob yaar. Toprak uzun
sre kuru saklansa bile izole edilebilir. Halbuki bu srede spor
oluturmayanlarn ou lr. Toprakta dominant olarak bulunan bu
bakteriler, ayn zamanda baz soylar bitkilerde ve artma tesisi
44
amurunda da grlr. Corynebacteriumlarn bir ou besi ortamna

glutemik asiti ve dier aminoasitlerini salglarlar.
Mycobakteriler
Mycobakteriler, aerob solunum yapan bakterilerdir.
Grnmlerine gre Coryne ile Nocradien arasnda bir yer alr. Msel
(Myzel) oluturmazlar; dzensiz, zayf kntlar eklinde dallanmalar
vardr. Gram pozitiftir ve hareketsizdirler. Asite kar da
dayankldrlar.
Mycobacterium tuberculosis, insanlarda tberkloz hastalna
neden olur. Mycobakterilerin bir ok tr toprakta da bulunur.
3.1.3. Kvrml ubuksular (Spiriller ve Vibriolar)
Spiriller ve vibriolar, kamlar ile hareket eden gram negatif sucul
bakterilerdir. Sprillum volutans tr domuz erbetinde (svl dk)
ok miktarda bulunur. Volutin (polifosfatlar) ile tans yaplr.
Vibriolar fakltatif anaerobtur, tannm ise Vibrio cholerae'dr.
Bdellovibrio bacteriovorus, aerob bakteriler iin parazit olan bir
bakteridir. Hcreler olduka kktr, ancak kaln kamlar sayesinde
ok hzl hareket edebilirler. Hareket hzlar ise 100 m/sn
civarndadr, saniyede vcutlarnn 70 kat yolu kat ederler.
Kat (Obligat) Anaerob Vibriolar
Desulfovibrio, Selenomonas, Butyrivibrio, Succinivibrio.
3.2. Byk zel Gruplar
3.2.1. Filament Oluturucu Bakteriler
Sphaerotilus natans, ipliksi bakterilerin en tannm olandr.
Atk su mantar olarak da adlandrlan bu bakteri kirli sularda,
akarsularda grlr. eker Fabrikalarnn tahliye kanallarnda,
damlatmal filtrelerde bulunur. Aktif amur havuzlarnda ikin amur
olumasna neden olurlar, yumak olumasn engelledikleri iin de
kme olayn engellerler. Borularda, hendeklerde, tahliye
kanallarnda fazla miktarda gelimeleri ve remeleri sonucunda
tkanmalara da sebep olurlar.
45
ekil 3.1. Sphaerotilus natans
S. natans tek hcreli, gram negatif, politrich/peritrich polar

kaml bir bakteridir. Uzun ipliksi ekilde byrler, ok ince bir zar
tarafndan (klf) bir arada tutulan arka arkaya dizilmi tek hcrelerden
meydana gelmi ipliksi grnts vardr (ekil 3.1).
Trichome Yapan Kaml Bakteriler
nek gbresinden izole edilebilir, gram negatif ve peritrich kaml
bir ubuksudur.
3.2.2. Kuyruklu ve Tomurcuklu Bakteriler
Salglanan saplar, salglar, kuyruklar ve hyphe benzer uzantlar
olan bakteriler bu gruba girer.
Prosthecate bakterileri ve tomurcuk oluturucu bakteriler, ana
hcreden tomurcuk oluturarak oalrlar. ok sayda su ve toprak
bakterileri bu gruba dahildir. Bu bakterilerin kuyruklarna ve
saplarna Prosteka ad verilmektedir. Crustaceann, su bitkilerinin
ve su yzeyinde yaayan dier canllarn yzeylerini itina ile
incelediimizde bu organizmalar grmek mmkndr. ok yaygn
bir bakteri grubu da saplarnn zerine oturmu durumda grnrler,
Gallionella ferruginea faslye eklindeki hcreden oluur. Konkav
tarafndan ince fibriller eklinde salglar brakr. Spiral eklinde demir
hidroksit ierikli bandlardan oluur, demir ieren sularda yaar.
3.2.3. Aktinomsetler (Actinomycetes)
Mset (beyaz ipliksi) eklinde reyen, oalan bakteriler
aktinomset olarak adlandrlrlar. Daha ziyade toprakta bulunurlar.
Gram pozitiftirler ve aerob olarak yaarlar. Besi ortamnda ok abuk
geliirler; agar zerinde hava msetleri ve substrat msetleri meydana
getirirler.
46
Streptomycetes, ilkbaharda yeni srlm topraktan gelen tipik

koku ile tannmaktadr.
S. griseus'dan kokudan sorumlu olan bir ya izole edilmitir
(Geosmin). Bu organizmadan ayn zamanda tannm antibiyotik olan
Streptomycin elde edilmektedir. S. venezuelae'dan Chloromycetin, S.
aureofaciens'den Tetracycline, Aureomycin gibi baarl tedavi etkisi
olan antibiyotikler elde edilmektedir.
Aktinomsetler selloz, kitin vb. gibi zor ayrabilir besin
maddelerini paralamaktadrlar. amurda ve toprakta yaygn bulunan
Micromonospora'dr. Aktinomsetlerin sporlar scakla kar
dayankl deillerdir; buna ramen kuraklktan etkilenmezler.
Thermoactinomyces vulgaris, scaklklara kar dayankl spor
oluturan tek aktinomsettir, termofildir. Organik kat artklarn
kompostlatrlmasnda ok iyi grev grrler. Kzmaya ve termik
dezenfeksiyona sebep olurlar.
3.2.4. Obligat Hcre Paraziti Bakteriler
Bdellovibrio bacteriovorus rneinde olduu gibi baz bakteriler
oalabilmeleri iin yaayan hcreye baldrlar. Bu nedenle de bir ok
bakteri endosimbiyotik organizma olarak bceklerin ve/veya siliatlarn
iinde obligat belirli bir yere bal olarak yaarlar ve oalrlar. Byle
bir yaam tarznn nedeni ise metabolizmasnn dejenerasyonudur.
Rickettsia
nsanlarda hastala sebep olur. Yaylmas veya bulamas bit, pire
vb. gibi canllar yoluyla olur. Isrma, batrma ve izme yollar ile
konuku canlya geerler. 1:3,5 orannda DNA:RNA ierirler.
R.
typhi endemik lekeli humma bulatrcsdr. Coxiella burnetii st,
toprak, yn ve post tozlar tarafndan insana iletilebilir. Pastrizasyon
srasnda da lmemektedir. nsanda ateli hastalklara neden
olmaktadr.
Chlamydia (Klamidya)
zellikle insanlarda trachoma hastaln yapan Chlamydia
trachomatis en tannmlardandr. Conjunctivitisden (Konjonktivit
iltihab) balar, insanda krle kadar gidebilir.
Glikozu fosforlatramadklar iin, ayn zamanda da
paralayamadklar iin faaliyetlerini konuku hcrede srdrrler.
ATP ve Coenzym A'y ok iyi geirdiklerinden "Enerji parazitleri"
47
olarak da grlmektedirler. Obligat intraselller bakteriler bir regresif

gelimenin rndrler. Konuku hcredeki uyumluluk, baz
maddeleri sentezleme yeteneinden gelmektedir.
3.2.5. Spirochaete
Bunlar tek hcreli kemoheterotrof bakterilerdir. Hcre yaps ve
hareket tarzlarnn farkll nedeni ile ayrt edilebilirler. Hcre ktlesi
kat deil, bilakis olduka esnektir. Boylar 5-500 m arasnda
deiirken, aplar ise 0.1-0.6 m arasndadr. Bu nedenle de 0.2-0.45
m gibi ince gzenekli porlar ve filtrelerden geebilirler. Spirochaete
hcreleri a) Protoplazma silindiri, b) aksiyal fibriller ve c) d
membran klfndan oluur. Fibrillerin says trden tre deiir.
Kat yzeylere veya yerlere tutunmadan ya da kayma gerei
grmeden, kamlar olmamasna ramen hareket edebilirler,
yzebilirler. Bu hareketlerini fibrillere borludurlar.
Serbest yaayan Spirochaete, akuatik (sucul) ekosistemde (gl,
deniz, dere, lagn, vb. gibi) bulunur.
S. plicatilis, tatl ve tuzlu sulurda bulunur. Artma amurlarnda
grlr.
S. zuelzerae, rk amurlarda rastlanr.
Treponema pallidum tr ise Syphilis (Frengi) hastalna neden
olan organizmadr.
Leptospira biflexa tr de tatl sularda (ebeke suyu, lagn, vs.)
bulunur ve buralardan izole edilebilir. Su veya gda yolu ile alnr ve
kana karr; bbreklere, karaciere gider-orada organlarn
fonksiyonlarn sekteye uratr-hastann durumu sarla kadar
ilerleyebilir.
3.2.6 Mavi-Yeil Algler (Cyanobakteriler, Siyanobakteriler)
Prokaryotik organizmalara fototrof bakterilerin iki byk grubu da
dahildir:
1) anaerob yaayan mor bakteriler ve yeil bakteriler,
2) fotosentezi oksijen reterek (oksijen fotosentezi) yapan Cyanobakteriler (hcre yaps olarak bakterilere ok benzerler, ekil 3.2)
Mrein hcre duvar ve hcre yaps nedeni ile, 70 S ribozomlarn
bulundurmalar ve dier bir ok zellikleri dolaysyla gram negatif
prokaryotiklere girmektedirler.
Siyanobakterilerin, fotosentetik aktivite gsteren prokaryotik
48
organizmalar arasnda en yaygn tr ve poplasyona sahip, her yere ve

koula uyabilir olmas nedeni ile ekosistemlerdeki fonksiyonu ve
grevi ok byktr (ekil 3.3).
ekil 3.2. Mavi yeil algler ve bakterilerin ekilleri
ekil 3.3. Siyanobakterilerin eitli grntleri.
Cyanobakteriler, klorofil-a ve dier pigmentleri iermelerinden

49
dolay, oksijen oluturmalar ve ayrca fotosentez yapmalar (ekil

3.4,3.5) nedeni ile alglere ve yksek bitkilere ok benzerler. Bu
nedenle de "Mavi-Yeil Algler" olarak alglere snflandrlmtr.
Ancak hcre blnme mekanizmas nedeniyle de gnmzde bakteri
snfna alnmtr.
ekil 3.4. Devirli (st) ve devirsiz (alt) fotofosforilasyon
50
ekil 3.5. Fotosentezin ematize edilmesi
Baz Cyanobakteriler hareket edebilirler. Hareketleri kamlar ile

deil, kat yzeylerde kayma veya srnme ile olmaktadr.
Morfolojik olarak ve sistematik adan bir ve ok hcreli ekillerine
gre be gruba ayrmak mmkndr:
Grup 1) Chroococcus Cyanobakteriler: tek hcreli ubuksular
ve koklardr. Hcreler ya tek hcre olarak, ya da hcre agregatlar
olarak grlr. Hcreleri bir arada tutan ya salglar ya da kapsllerdir.
Hcre oalmas ikiye blnme veya tomurcuklanma ile olmaktadr.
Grup 2) Pleurocapsales Cyanobakteri: bunlar, internal sporlar
oluturma kabiliyetinde, oklu blnme ile oalan tek hcreli
cyanobakterilerdir.
Grup 3) pliksi Cyanobakteriler iin tipik bir rnek
Oscillatoria'dr ve heterocyst vejetatif hcrelerden oluur.
Grup 4) Heterocystleri olan ipliksi Cyanobakteriler, Nostoc,
Anabaena trleri. Hcre blnmesi tekdzedir.
Grup 5) Hcre blnmesi tekdze olmayan heterocystleri olan
ipliksi Cyanobakteriler. Bilinen tr ise Fischerella.
Cyanobakteriler gllerde, sularda, pirin tarlalarnda, vb. gibi ok
yaygn olarak bulunur. Kaya veya ta paras zerinde koyu mavi
veya siyah bir rt olarak grlr. trofikasyona uram gllerde
51
mavi-yeil (Anabaena) veya krmz (Oscillatoria rubescens) algler

ktle halinde vardr. Baz trleri termofildir ve sya kar dayankldr,
bu nedenle pH 4'de ve 70C'de yaayabilirler (Synechococcus lividus).
Hcrelerinin ince yaps nedeni ile gram negatif bakterilerde
bulunanlara ok benzer. Birok ekli ekzopolisakkaridler (EPS)
salglamakta, bunlar ya salg olarak zeltiye gemekte ya da hcreyi
kapsl olarak evrelemektedir. Fotosentez aygt Thylakoid eklinde
sitoplazma membranna paralel olarak veya perifer prototoplazma
hacmine ok katl sarmlar halinde bulunur. Thylakoid
membrannda klorofil-a, beta karoten ve Oxocarotenoidler
bulunmaktadr.
Glycogen granules, glikoz monomerlerinden oluan dall
polisakkarit zinciri.
Polifosfat granules, volutin granlleri ve metakromatik granller
olarak da adlandrlrlar, inorganik fosfat rezervidirler.
Polibeta hidroksibutirikasit (PHB), bu ekilde ise ok az saydaki
organizmalar iin depolama ekilleridir.
Cyanophycin Granlleri (Danecikleri)
Bunlar protein boyar maddeleri ile boyandklarndan polipeptidler tannr hale gelmektedir. Asparagin, asitinin polipeptididir. 1:1
orannda Asparat ve Arginin'den olumaktadr. Bu polimerin grevi,
N kayna olarak madde depolamaktr.
Carboxysomes
Cyanobakterilerin akuatik ekosistemde yaayan trlerinde,
zellikle tabakal gllerde yaarlar ve su iei olutururlar, ok
yaygn olarak grmek mmkndr.
Heterocysts
Aerobik koullarda N2-tespit yeri olarak grev grrler.
Akinete
Kaln hcre duvarlar ve iddetli pigmentlenmesi ile belli olan
srekli bir hcredir.
Hormogonia
Uzun Trichome'lerin kopmas ile oluan ksa Trichome
dilimleridir.
52
Myocyte
Kk reprodksiyon hcreleridir, ana hcrenin oklu ikiye
blnmesi ile olumaktadr.
Kayma Hareketleri
Kat bir yzeyin zerinde kayarak hareket edebilirler.
Boylamasna eksen zerinde Trichome'larn rotasyonu ile hareket
gerekleir. Bu ara iplikikler titreir veya salnr (ossilasyon)
durumdadr ("Oscillatoria").
Azot Tespiti (Balanmas)
Tm Heterocysts oluturabilen Cyanobakteriler azot fiksasyonu
yapabilirler. Anaerobik metabolizmas olan Cyanobakterileri ise
hidrojenslfr konsantrasyonu fazla olan su katmanlarnda grmek
mmkndr. Anaerob ve fakltatif yaayabilen bakterilerin nemi
sadece baz yerler iin geerlidir.
Obligat Fotoototrofi
Cyanobakterilerin ou sadece kta geliip, byyebilirler,
obligat fotoototrofturlar. Baz soylar da kemoorganotrofturlar.
Prochloron
Yeni fotosentetik organizmalardan biridir; hem yeil alglerin hem
de prokaryotiklerin zelliklerini ierirler.
3.2.7. Kayarak Hareket Eden Dier Bakteriler
Siyanobakterilerin dnda ok az sayda bir bakteri grubu da
kayarak veya srnerek hareket ederler. Bu gruplar:
1. Hcre iinde kkrt damlacklar biriktirebilen bakteriler:
Beggiatoa, Thiothrix ve tek hcrelilerden olan Achromatium.
2. Trichomelardan oluan, fakat kkrt depolayamayan
bakteriler: Vitreoscilla, Leucothrix ve Saprospiraceae, Simonsiella ve
Alysiella.
3. Tek hcreli, ubuksu ekilde Myxobacteria, Cytophage-grubu
ve ipliksi Flexibacteria.
Beggiatoa
Aerob, ipliksi, siyah rk amur iinde bulunur (artma
tesislerinde, yava akan akarsu kesitlerinde, denizde, hidrojen slfr
ierikli sularn oksijen ile temas ettii yerlerde bulunur. Slfr, slfata
53
oksitlenir. Ara rn olarak elementer kkrt hcre iinde depolanr.

Thiothrix, serbest hareket edemez. Trichome'lar bir zemin zerine al
eklinde yerleik dururlar. oalmalar Gonidia ile olur. Vitreoscilla
renksiz, aerob ok hcreli ipliksi bir bakteridir. nek dksndan izole
edilebilir. Leucothrix, epifitik olarak deniz alglerinin zerinde
byrler, geliirler.
Myxobacteria
Kayarak hareket eden kat aerob, kemoheterotrof bakterilerdir.
Toprak bakterileridir. ryen odunda, yaprakta, hayvanlarn
dklarnda bulunur, onlardan beslenir. Beslenme tarzlarna gre
bakteriyolojik ve selloltik trleri ayrlr.
Cytophaga-Grup
Cytophaga ve Sporocytophaga olmak zere iki tre ayrlr,
toprakta sellozu paralarlar. Kayarak hareket ederler. Baz trleri de
fakltatif anaerob yaarlar ve glikozu organik asitlere paralarlar.
Flexibacter trleri sucul ekosistem bakterileridir; uzun fleksibil
hcrelerden oluurlar.
3.2.8. Anaerob Fototrof Bakteriler (Rhodospirillales)
Rhodospirillales'lerin fotosentetik pigmentleri vardr. Enerji
kayna olarak da mutlaka a ihtiya duyarlar. Basit bakterilerde
grlen ekilde de (kok, ubuk ve kvrml) grlrler. Burada
familyaya rastlanr: 1. Chromatiaceae (kkrtl mor bakteriler),
2.Chlorobiaceae (yeil kkrt bakterileri), 3.Rhodospirillales
(kkrtsz mor bakteriler). Fototrof bakteriler, doal phylogenetik
grup olarak kabul edilmektedir.
3.2.9. Mycoplasma Gruplar (Mollicutes Grubu)
Mycoplasma grubunun bireyleri bamsz reme yeteneine sahip
en kk prokaryotiklerdir. Hcre duvarlar yoktur. Da kar sadece
sitoplazma membran ile kapal olduklarndan, hcreler ozmotik adan
olduka stabildirler. Bu nedenle de yumuak derililer anlamna gelen
Mollicutes ad verilmektedir. Parazit bakteri olmalarna ramen ev
sahibini ldrmezler. Enfeksiyona sebep olurlar.
Hayvanlarda da zararsz parazitler olarak grlr; memelilerin ve
kularn cinsel organlarnda bulunabilirler. Toksik madde salglamamaktadrlar, ancak ev sahibi hcrelerle hcre duvar olmayan hcrelerin sk ve yakn temasndan dolay amonyum iyonlar, hidrojenpe54
roksit gibi metabolizma artklar ev sahibi hcrenin membranlarna

zayf toksik etki yapabilmektedirler. Mycoplasmalar, bitkilerde ise
sararmaya sebep olurlar. letim hattnn Phloem ksmnda lokalize
olduklar iin de su ve madde iletimini etkilerler. Spiroplasma citri tr
narenciyede solma hastalklarna neden olur. Dier bir ok tr de dier
bitkilerde grlmtr. Mycoplasma gruplar sadece hcre duvarlar
olmad iin bir farkllama gstermez, biyokimyasal zellikleri de
dier bakterilerden ok farkldr. Ya izotonik ya da hipertonik besin
ortamnda byrler (Sorbit veya Sakkaroz ile) ve Prinlere,
Pirimidinlere, Lipidlere ve zellikle Steroide ihtiyalar vardr.
Thermoplasma acidophilum
Bunlarn da Mycoplasmalarda olduu gibi hcre duvarlar yoktur.
59C'de ve pH 1 ile 2 arasnda yaarlar. Kendi kendine kzmann
grld kmr alnm maden ocaklarnda grlr. En kk
genom'a sahiptir.
3.2.10. Archaebacteria
Baz bakteriler belirgin bir ekilde karyotiklerden farkldrlar,
farkl zellikleri vardr. Daha evrimin ilk yllarnda, Nuh Nebi
zamannda, bamsz ve paralel olarak bir gelime, evrimleme olmu
olmal ki, bu farkllklar meydana gelmitir. Farkllklar daha ziyade
ribozomlarda, ribozom RNA'snda, transfer RNA'snda, hcre duvar
komponentlerinde ve membran lipidlerinde grlmektedir. Prokaryotiklerin evrimlemesi srasnda ok erken ayrlma, farkllama oldu; bu
nedenle prokaryotiklerin anasoylarndan Mycoplasma ve
Archaebacteria trediler.
4. Virsler
4.1. Virslerin Yaylmalar ve Yaplar
Virus, zehir demektir. DNA veya RNA genetik materyalinden
oluur, etraf protein klf ile kapldr (Capsid). Tek polipeptid zinciri
Capsid'i meydana getirir. Yuvarlak grnen virslerin ounun
polieder olduu anlalmtr. Tercihen oluan ekli ise yirmi yzey
alanl olandr (Eikosaeder). Virs bamsz deildir, ancak bamszlam genlere benzemektedir. Virs mikroorganizmalardan ayran
belli bal zellikleri unlardr:
1. Sadece tek tip nkleik asit ierirler ya DNA ya da RNA.
2. Reprodksiyon iin nkleik asite ihtiya vardr.
55
3. Canl hcrelerin dnda yaama yeteneine sahip

deildirler.
4. Virsler kendi kendilerine yaayabilen bamsz organizmalardan deildirler.
5. Blnerek reyemezler.
6. Canl hcreleri oalmalar iin kullanrlar.
7. Konak hcrede oalp onlarn lmelerini salarlar;
komu hcrelere de geip tm hcre kompleksini tahrip ederler.
oalmalar ve gelimeleri ev sahibi hcrede gerekleir. Protein
klfnn olumas ve nkleik asitin replikasyonu iin konak hcreye
muhtatr. Gelimesi ve remesi evsahibi hcrenin lmesine neden
olmaktadr. Evsahibi hcrenin dnda virs partikl veya Virion
olarak bulunur, bu da nkleik asitten ve protein klftan (Capsid)
ibarettir. Virus partikl bir Nucleocapsid'dir.
4.2. Virs eitleri
eitli virs ekilleri ve byklkleri ekil 4.1 ve 4.2 de verilmitir.
4.2.1. Bitki Virsler
Yaralardan, berelerden (lezyonlardan) hcre iine girerler.
Doada virsler ya dorudan ya da vektrler vastasyla tanrlar.
Cuscuta haustoria (gl ipei) sayesinde bitkiye girerler ve iletim
demet sistemi ile bitkiden bitkiye balant kurarlar ve bu yolla da virse
tanr. Virslerin ou bcekler tarafndan tanabilmektedir.
Persistens (dayankl) virsler bceklerin sindirim sistemlerinde
remektedirler.
ekil 4.1. eitli virs ekilleri
56
ekil 4.2. Baz virslerin ekilleri ve byklkleri (1. ekildeki pocken-virsn

iindeki DNA: Virs DNAs, P: Eliptik protein ktlesi, H: Klf
tabakas)
Tablo 3. nemli virs gruplar
Bykl (nm) Virs grubu
Virs veya semptomu
DNA
300x250
iek
Variola, Vaccinia, Molluscum contagiosum (MC)
100-150
Kabakulak
Herpes simplex, Varicella/Zoster
130
nzekt
nzekt virs
70-85
Adeno
Adenovirs
40-55
Papova
Papillom (meme), Polyoma (tmr)
25x45
Bacterio
Kubik fajlar
25x200
Bacterio
T-fajlar
RNA
80-200
Myxo
Influenza, Parainfluenza, Bomaca, Kzamk
20-60
Arbo
Sarlk, Pappataci
60-75
Reo
Reo
17-30
Picorna
Poliomyelitis, Coxsackie, ECHO, MKS
40-80
nzekt
18x300
Bitki
Ttn mozaik virs
Bu durumda bcekteki belirli bir inkbasyon sresi getikten

sonra, bitkinin yeniden enfeksiyona uramas mmkn olmaktadr.
57
Persistens olmayan (dayanksz) virsler bir sinek sokmas ile direkt

dorudan tanabilir. ok saydaki bitki hastalklarnn nedeni
virslerdir. Patates virsnn ekonomik nemi ok byktr.
Ttn Mozaik Virs (TMV), en ok aratrlan bitki
virslerinden biridir. Bitki virslerinin genetik materyali RNA'dr.
4.2.2. Zoopatojen Virsler
nsanlarda ve hayvanlarda hastalklara sebep olurlar. iek, su
iei, kzamk, kuduz, ocuk felci (Poliomyelitis), gripal enfeksiyon,
nezle, vb. temas veya bceklerle tanr. Phagocytose veya Pinocytose yolu ile hcreye alnr. Hayvan virslerinin genetik materyali DNA
veya RNA'dr. DNA'lar kaide olarak iki hat heliks (helix) eklinde
iken, RNA virs ise tek hatl polinkleotid zinciri eklindedir.
4.2.3. Bakteri Virsleri
Bunlar bakteriyi evsahibi olarak kullanrlar, orada konaklarlar.
Bakteriye zg virslere bakteriyofaj (bacteriophage) denilmektedir.
Coliphage, Salmonella phage, Actinophage, v.b. bakteri iine giren
virsler kendilerini ksa zamanda o kadar oaltmaktadrlar ki, ksa
zamanda tm hcreler zlmekte ve evsahibi hcre erimektedir.
Enfeksiyondan sonra Bakteri-DNA sentezi hemen durmaktadr.
Toplam protein miktar artmaktadr. DNA sentezi-faj'larda grlr.
DNA sentezi iin gerekli olan enzimler ise hemen enfeksiyondan sonra
oluur. Bakteriofajlarn nkleik asitleri ya ift ya da tek hatl
DNA'lardan veya tek hatl RNA'lardan olumaktadr. Model organizma olarak Escherichia coli detayl olarak aratrclar tarafndan
incelenmitir.
4.3. Virsn Yaps
Virion diye adlandrlan virs tanecii nkleik asitten (DNA veya
RNA)'dan ibarettir ve bir protein klf ile kaplanmtr. Bu protein
klfnn ad ise Capsid'dir. Capsid ile evrelenmi nkleik asit ise
Nucleocapsid olarak adlandrlr. Bu ya yaln olarak bulunur ya da bir
membran klf ile evrelenmi olur (ekil 4.3, 4.4).
Capsid alt birimlerden, Capsomer'lerden oluur. Capsidler
simetrik olarak yaplmtr. ki eit simetrik yap vardr:
1. Kbik simetri,
58
2. Helical (kvrml) simetri.
ekil 4.3. Baz virslerin morfolojik ve genom zellikleri
59
ekil 4.4. Virslerin balca yapsal formlar
4.3.1. Ttn Mozaik Virs (TMV)

TMV helical simetri sistemi iin tipik bir rnektir. ap 18 nm olan
bir ubuksu gibi grlmektedir. ubuksu ekildeki Nucleocapsid'ler
2100 Capsomerden olumaktadr. Bunlar bir vida hattna yerlemiler
ve ii bo bir silindir oluturacak ekilde dizilmilerdir. Her Capsomer,
158 aminoasitten meydana gelen polipeptid zincirinden olumaktadr.
60
RNA hatt da vida linyesini izlemektedir.

4.3.2. nfluenza Virs (Grip Virs)
nfluenza virs, Nucleocapsidle (virsn nkleik asidini
evreleyen protein klf) evrelenmitir. Bu klf ev sahibi hcre
membrannn bir parasdr. Bir ok reaksiyonlar sonunda burun boaz
blgesindeki epitel hcrelerinin akmasna neden olabilir.
4.3.3. Klfsz Polieder Virsler
Kre eklinde olan ok saydaki virs poliederdir.
4.3.4. Klfl Polieder Virs
Klf membran ev sahibi hcrenin hcre ekirdei membrannn
iinden gelmektedir. Varicella, su iei yapan bir virstr ve buna bir
rnek olarak verilebilir.
4.3.5. iek Virs
Hayvan patojen diye adlandrdmz virslerin en bydr.
DNA, protein ve ok sayda lipidleri ierirler. Kurumaya kar ok
dayankldr. Dolaysyla da bulacdr.
4.3.6. Bakteri Virsleri (Bacteriophage)
Virs srekli reyen gelien hcrede oald iin, bakteriyofajlarn izolasyonu ok zordur. Bakteriofajlarn yaps Escherichia
coli'nin T-serisinin fajlar olarak aklanmtr. Coliphage T2 100
nm'lik polieder kafadan olumaktadr. Bu kafaya ayn uzunlukta
kuyruk yerlemitir. Kafa DNA'y evreleyen Capsomer'lerden oluur.
Protein ve DNA aa yukar ayn oranda mevcuttur.
Virulent Phage'n oalmas
Lytic cycle, virs ev sahibi hcreyi igal ettikten sonra, tanabilir
virs ksmlar oluturana kadar geen aamada gerekleen tm
biyokimyasal, genetiksel ve morfolojik olaylar bilinmektedir. Dier
virsler gibi bakteriofajlar da hareketsizdir. Her faj, her bakteri
tarafndan adsorbe edilmez. zgn evsahibi faj ilikisi vardr. Bu da
hcre duvarndaki reseptr (alc) madde ile ilgilidir. Reseptr
maddelerinin bulunmamas halinde bakterilerin faj resistant olduu
grlr.
61
Fajlarn ntraselllar Gelimesi

Adsorbsiyondan sonra DNA'nn hcre iine verilmesi (enjeksiyonu) balar. Faj DNA's ile klf proteini birleince enfeksiyz olgun
fajlar meydana gelir. Faj Lysozym'leri hcre duvarn yumuatr. Fajlar
da bylece aa kar. Fajlar patlarcasna hcreyi terk ederler; bu
durum fonu kara olan mikroskopta grlebilir (ekil 4.5).
Temperent Fajlarn Gelimesi (Lysogeny) Ilml Fajlar
Lysogenic bacteria morfolojik ve serolojik zellikleri belirtme-den,
faj retmek iin potansiyel bir yetenee sahiptirler. Fajlarn bulacl
olmadan hcreden hcreye verilmesine Prophage (profaj) denir,
bakteri hcresinin dier zellikleri gibi profaj da kaltmsaldr.
ekil 4.5. T2-Fajnn modeli

(A: Fajn gerilmi hali, B: Fajn bzlm hali)
Lysogenic bacteria bir enfeksiyona kar profajlarndan dolay

immn (bakl) davranr.
Virslerin Tmr Oluumundaki Etkinlikleri
Virslerin tmre neden olduu belli bir sreden beri
bilinmektedir. nsanlarda, hayvanlarda ve bitkilerde kansere neden
olmaktadr.
62
HIV-Virs
AIDS'e sebep olan HIV-Virs dorudan kanda saptanabilmektedir. FCS (Fluorescence Correlation Spektroscopy (FCS))
yntemi ile kesin olarak belirlenebilmektedir. Bu yntem zellikle de
kan balar aamasnda ok nemli bir ilevi stlenmektedir. Bu
cihaz sayesinde sarlk virs gibi dier zararl virsler de
saptanabilmektedir (Schwab, 1994).
5. Mantarlar (Fungi=Mycota)
Mantarlarn en yaygn olan apkal olandr (mycota, fungus) ve
karyotik organizmalardr. Fotosentetik pigmentleri yoktur.
Cheterotrof (kemoorgano-heterotrof) organizmadrlar. Aerob
koullarda yaarlar ve enerjilerini organik maddelerin oksidasyonu ile
salarlar. Vejetasyon ktlesinin ad Thallus'dur, 5 m kalnlndaki
ipliklerden oluur. Bu iplikler (Hyphen), sitoplazma ve hcre
duvarlarnn ekillenmesinden meydana gelir. Bir mantar Thallus'unun
toplam iplik ktlesine Misel (Mycelium) ad verilir (ekil 5.1).
ekil 5.1. Mantarlarda misel oluumu
Mantarlarn remeleri seksel veya asekseldir. Aseksel

remede mantarlar spor oluturarak oalrlar. pliklerin ucunda
konidiosporlar boumlanmakta ve kopmaktadr (Penicillium,
Aspergillus). Eer i ksmda spor oluuyorsa, buna Sporangio-sporlar
(Mucor, Rhizopus) denilmektedir (ekil 5.2). Alak mantar-larda
Sporangiosporlar kamlar ile hareket ederler, biz bunlara Zoospor
deriz. Seksel reme iin ise dier karyotiklere sylenenler
63
geerlidir. Yani iki farkl ekirdein birlemesi ve kaynamas

olaydr.
ekil 5.2. Penicillum, Aspergillus, Chalara, Mucor, Rhizopus ekilleri
Plasmogamy
Eer iki mantar hcresinin protoplazmalar birleirse, oluan
hcrenin iki ekirdei vardr. Snflandrlmasnda, -mycetes taks tm
takmlar snf olarak birletirir, -ales taks tm aileleri takma toplar,
-aceae taks cinsleri aileye birletirir. Tr Cins Aile Takm Snf
eklindeki iliki ile snflandrmay anlatmak mmkndr.
Belli bal snflar aadaki gibi sralamak olasdr:
i. Acrasiomycetes (tek hcreli salg mantarlar)
ii. Myxomycetes (gerek salg mantarlar)
iii. Phycomycetes (alak mantarlar)
64
iv. Ascomycetes (hortumlu mantarlar)

v. Basidiomycetes (Sapl, bazl mantarlar)
vi. Deuteromycetes (Fungi imperfecti)
Burada Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes, Eumycetes yksek mantarlar oluturur. Phycomycetes, alak mantarlardr.
i. Acrasiomycetes'in ana birimi plak, tek ekirdekli, haploid
amiplerdir. Pseudopodia ile besi ortamnda hareket ederler, bakteri
hcreleri ile oalrlar (Bakteri hcrelerinin Phagocytose'lar ile).
ii. Myxomycetes karyotiktir. reme organndan dar atlan
sporlar rutubetli ortamda hemen geliirler. Sv besin maddelerinden,
bakterilerin Phagocytose'larndan, mayalardan ve mantar sporlarndan
beslenirler.
iii. Phycomycetes mantarlarn byk bir grubu bu alak
mantarlar snfnda toplanr. Sucul ve karasal ekosistemde yaayanlar
vardr. Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes.
iv. Ascomycetes ascus denen hortumsu grnmleri vardr.
Bunun iinde de Ascosporlar oluur. Mayalar, Protoascomycetes'e
dahildir.
v. Basidiomycetes, en gelimi mantar grubu olarak kabul edilir.
Basidiosporlarn imlenmesinden sonra ilk iplikler oluur.
vi. Fungi imperfecti, seksel perfekt safhas eksik olan tm
mantarlar bu grupta ele alnmaktadr. Konidien safhas Ascomycetes'inkine ok benzemektedir.
6. Protozoa
Protozoa, beslenme zincirinde bir st dzeyde olan mikroorganizmalardr. evre teknolojisi uygulama alanlarda bir ok tesis ve
reaktrlerde bakterilerle birlikte bir arada grnrler ve indikatr
organizma olarak da kullanmak mmkndr. Ayn durum akarsularn
kirlilik dzeylerini belirlemek iin de geerlidir. evre Tekonolojisi
iin bu kadar nemli mikroorganizma olan Protozoa, aadaki gibi
snflandrlr:
i. Sarcodina
ii. Mastigophora
- Yalanc ayakllar
- Kamllar
65
iii. Sporozoa
- Parazit ve spor meydana getirirler.
iv. Ciliata
- Silliler (tyller)
v. Suctoria (Sktorlar) - Dokunma ve kavramalar iin organelleri
olanlar
i. Sarcodina (Yalanc ayakllar)
Bir hcre duvar yoktur. Protoplazmalar akm ve ak halindedir;
bu sayede de hareketlerini salarlar. Amipler rneinde olduu gibi
(ekil 6.1).
ii. Mastigophora (Kamllar)
Hcre duvarlar vardr, kamlar ile hareket ederler. Fitomastigophoralar erimi, zlm organik maddeleri besin maddesi olarak
kullanrken, Zoomastigophoralar bakterileri, algleri ve dier
protozoay besin maddesi olarak kullanrlar.
iii. Sporozoa (Parazit ve Spor Meydana Getirenler)
Patojen ve paraziter bir organizmadr.
iv. Ciliata (Silliler, Tyller)
Sillerin hareketi sayesinde yerlerini deitirirler. Saplar ile bir
yere tutunarak yaayanlar da vardr. Paramecium (terliksi hayvanlar)
en yaygn bilinen bir rneidir (ekil 6.2, 6.3).
v. Suctoria (Sktorlar, dokunma-kavramalar iin organelleri
olanlar)
Bunlarn yaamlar iki evreden geer. Yaamlarnn ilk evresinde
serbest yzerler ve erikinleri ise saplar ile bir yere tutunarak yaarlar
(ekil 6.3).
ekil 6.1. Amip grntleri
66
ekil 6.2. Farkl protozoa grntleri
ekil 6.3. ki siliat grnts (sol: Opercularia coarctata, sa: Carchesium

polypinum)
67
6.1. Protozoa Metabolizmas

Protozoa aerobik ve heterotrof canllardr. znm organik
maddeyi, ok miktarda da bulunsa (5000-10000 mg/l), besin maddesi
olarak kullanarak yaarlar. Genelde, yeterli miktarda znm organik
madde bulamadklarndan, bakteri yiyerek yaarlar. Hcre iine
aldklar besinleri sindirdikten sonra, artk maddeleri hcre duvarndan
darya sv ortama atarlar. Her Protozoa trnn yedii bakteri tr
farkl farkldr. Azlarnn tadn ok iyi bilmektedirler.
Protozoann, bakterileri besin olarak kullanmalar, evre
Mhendislii uygulamalar asndan ok nemlidir. Protozoa ampirik
kimyasal gsterimleri ise C7H14C3N'dir.
7. Metazoa
7.1. Rotiferler
En basit ok hcreli hayvanlardr (ekil 7.1). zerlerinde birbirine
ters ynde hareket eden sillerin bulunmas en belirgin ve karakteristik
zellikleridir. Sillerin bu hareketleri ile besinlerini yakalarlar ve ayn
zamanda da hareket ederler.
Kat bir maddeye tutunabilmeleri iin atall kuyruklar vardr.
Bakterileri besin maddesi olarak kullanrlar. znm organik madde
konsantrasyonunun dk miktarda bulunduu ortamda yaarlar.
Bundan dolay da sularn artlmlnn bir gstergesidirler. Sillerin
bulunduu ksmdan ok miktarda su alarak iinde bulunan bakterileri
metabolize ederler ve atk maddeleri de buradan atarlar.
ekil 7.1. Rotaria rotatoria
68
7.2. Crustacea
Bunlar sert kabuklu ve ok hcreli aerobik organizmalardr. Baz
trleri plak gzle de grlebilir. Bakteriler ve algler bunlarn besin
kaynaklardr. Kendileri de balklara besin kayna olmaktadrlar.
Daphnia ve Cyclops en tannm olanlardr.
7.3. Kurtlar ve Larvalar
Bunlar biyolojik amurlar iinde, akarsularda, glde, taban
amurlarnda yaarlar. Aerobik olan bu organizmalar kat organik
maddeleri metabolize ederler.
Bu organizmalardan gsterge (indikatr) organizma Tubifex
isimli kurt ve Chironomidea isimli larvalardr. Tubifex'ler ok kirli
akarsularda ve gllerde yaarlar. Chironomidea ise aktif ayrmann
sona erdii ve akarsuyun artk temizlendii blgelerde bulunur ve bu
iki organizma da krmz renktedir.
8. Plankton (Plankterler)
Dalga ve akntlarla hareket eden kk canllardr; bunlar
fitoplankton ve zooplankton olmak zere ikiye ayrlrlar. Nekton ise
yzerek yer deitiren dier canllardr. Plankton (plankterler), sucul
ekosistemdeki beslenme zincirinin ilk halkasn olutururlar.
Plankterler mikro ve makro organizmalardan olumaktadrlar. Atksu
lagnlerinde bol miktarda grlrler.
9. Mikroorganizmalarn Beslenmesi ve Gelimesi
Mikroorganizmalarn gelimesi iin suya ve suyun iinde de besin
maddesi diye adlandrdmz maddelere ihtiyac vardr. Bunlar
sayesinde hcrelerini ina ederler ve enerji kazanrlar (ekil 9.1).
Her mikroorganizmann besin maddesi ihtiyac ve ekolojik koul
istemi birbirinden farkldr. Bu nedenle de ok sayda besin ortam
reetesi vardr.
9.1. Element Halindeki Besin Maddesi htiyac
9.1.1. Makro Besin Maddeleri
Hcrenin kimyasal bileimine bal olarak on makro elemente
ihtiyac olduunu grrz: Karbon, oksijen, su, azot, kkrt, fosfor,
potasyum, kalsiyum, magnezyum, demir.
69
9.1.2. Mikro Besin Maddeleri

Mangan, molibden, inko, bakr, kobalt, nikel, vanadyum, bor,
klor, sodyum, selenyum, silisyum, volfram, vb. mikro besin maddelerindendir. Tablo 4'de basit bir sentetik besi ortamnn bileenleri
verilmitir.
ekil 9.1. Plankton ve N evrimi
70

Tablo 4. Basit bir besi ortam (E. coli iin ideal bir besi ortam)
K2HP04
NH4Cl
MgSO4.7H20
FeSO4.7H2O
CaCl2 .2H2O
Glikoz
Su
z elementli stok zelti
0.50
1.00
0.20
0.01
0.01
10.00
1000.00
1.00
g
g
g
g
g
g
ml
ml
E. coli bakterilerinin kullanabilecei baz karbon kaynaklar

aadaki gibidir:
Monosakkaridler
Glukoz
Fruktoz
Mannoz
Galaktoz
Arabinoz
Ksiloz
Ramnoz
Disakkaridler
Maltoz
Laktoz
Asitler
Asetat
Sukkinat
Alkoller
Gliserin
Mannit
Dulcit
Sorbit
Tablo 5. Toprak ve su bakterileri iin nemli vitamin zeltisi

Biotin
Nikotin asiti
Tiamin
4-aminobenzoat
Pantotenat
Pridoksin
Cyanocobalamin
Saf su
Vitamin zeltisi
zelti saf su ile 1000 mlye tamamlanr.
0.2 mg
2.0 mg
1.0 mg
1.0 mg
0.5 mg
5.0 mg
2.0 mg
100 ml
2-3 ml
Tablo 6. Besi agar

Et suyu (ekstrakt)
Et peptonu
NaCl
Agar-Agar
Saf su
3.0 g
10.0 g
5.0 g
15.0 g
1000.0 ml
Bu tr almalarda zel besi yerinin hazrlanmas gerekir.

71

Tablo 7. Kltr zeltisi iin hazrlanan zel besi yeri
Mikroorganizma retimi
Anaerobik
Aerobik
3,75 g
2,25 g
6,3 g
3,75 g
1,25 g
0,75 g
1,25 g
0,75 g
0,3 mg
0,19 mg
0,3 mg
0,19 mg
0,125 mg
0,07 mg
3,12 mg
1,88 mg
0,6 mg
0,38 mg
0,6 mg
0,38 mg
1,25 mg
0,75 mg
0,04 mg
0,02 mg
6,25 mg
3,75 mg
93,75 mg
56,25 mg
1,88 mg
1,13 mg
1,88 mg
1,13 mg
9,37 mg
5,63 mg
Besin maddesi
(NH4)2SO4
(NH4)2HPO4
KH2PO4
MgSO4.7H2O
H3BO3
CuSO4.5H2O
KJ
FeCl3.6H2O
MnSO4
Na-Molybdat
ZnSO4.7H2O
Biotin
Kalsiyum pantotenat
nosit
Tiamin hidroklorit
Piridoksin
Nikotin asit amid
1 N NaOH ile Agar zdkten sonra pH 7,2-7,5 ayarlanmaldr.

10 ml olarak reaktiflere'lere doldurulur ve 120 oC'de 20 dakika sterilize
edilir. Fenol ve hidrokarbon gibi zor ayran maddelerin biyolojik
olarak ayrtrlmas iin youn aratrmalar yaplm ve zel
mikroorganizmalar retilmeye allmtr. Gazhanelerde, kok
iletmelerinde ve kantar destilasyonunda oluan fenol ierikli atksular, ayrtrlmaya allmtr. Fenolun geri kazanlmas olanaksz
olduu iin mikrobiyal, zellikle de aktif amur sistemi ile geri
kazanlmas dnlmtr. Fenolun mayaya kar davran da
aratrlmtr ve aratrlmaktadr.
Besi zeltisi gelitirme maddeleri ilave edilmeden nce,
15
dakika 120oCde sterilize edilir. Konsantre eklindeki vitaminler steril
olarak filtrelenir. Gerekli miktarda bir ksm besi ortamna verilir.
Maya retmek iin gerekli olan glikoz miktar da yaklak olarak
%3'tr. lk deneyler anaerob koullarda yaplr (200 ml erlenmayer'de
150 ml kltr zeltisi). Bunu takip eden retmeler ise aerobdur (500
ml erlenmayer balonunda 100 ml kltr zeltisi alkalama kltr
olarak). Sonra da sadece Rhodotorula glutinis bir Bernhauer
balonunda havalandrma kltr olarak, 500 ml kltr svs
konulmaktadr.
72
Anaerob koullarda fenol konsantrasyonu azalmazken; kuvvetli

havalandrlm aerob koullarda fenol miktarnda azalma grlmektedir. Bu olay fenolun oksidasyonu zerinden gereklemek-tedir.
Her maya trnn, tolere snrn aan konsantrasyonlarda bulunmas
halinde substrat paralanmaz ve bilakis toksik etki yapar. Kritik
konsantrasyonun altnda paralanma hz ise bir dizi faktrlere
baldr.
9.2. Karbon ve Enerji Kayna
Fotosentez yapan canllar dorudan CO2i ana karbon kayna
olarak kullanabilirler. Kemosentez yapanlar da ayn ekilde
yararlanabilirler. C-ototrof organizmalar ise CO2'yi indirgemektedirler. Dier btn organizmalar hcre karbonunu organik besin
maddesinden temin ederler. Dnyada youn bir ekilde bulunan doal
organik besin maddeleri ise polisakkaritler, sellloz ve niastadr. Bu
polimerlerin monomer yap talarn bir ok mikroorganizma
kullanmaktadr. Hatta dier doal maddeler de mikroorganizmalar
tarafndan paralanmaktadr.
9.2.1. Katk ve Destek Maddeleri
Birok organizmann gelimeyi tevik eden destek maddelere
(Suppline) ihtiyac vardr.
Suppline olarak nemli madde grubunu alabiliriz:
1. Aminoasitler,
2. Prinler ve Pirimidinler.
3. Vitaminler.
Aminoasitler, prinler ve pirimidinler proteinin ana yap ta, ayn
zamanda nkleik asitlerin de yaptadr. Vitaminler de coenzim-lerin
veya prostetik gruplarn bir parasdr. Enzimatik katalitik ilevleri
vardr.
Kkrt ve azot hcrede genelde indirgenmi ekilde bulunur.
Slfihidril (-SH) veya amino gruplar (-NH) olarak, slfat ve nitrat
eklinde alrlar ve sonra indirgerler. Amonyum tuzu ana azot
kaynadr. Baz prokaryotik organizmalar, molekler azotu da
indirgeyebilirler.
Baz mikroorganizmalar ise azot kayna olarak aminoasitlere
ihtiya duyarlar. Btn organizmalar slfat indirgemeye yetenekleri
olmad iin, bazlar da kkrt kayna olarak hidrojenslfr veya
Cysteine'i (kkrt ieren bir aminoasiti) kullanrlar.
73
ok sayda organizma molekler oksijene ihtiya duyar. Hcreler,

oksijen ihtiyacn su moleklnden temin ederler. Hcreler ayrca
karbondioksit ve dier bir ok organik bileiklerden de oksijen
ihtiyacn salayabilmektedir.
Oksijenin ana grevi aerob solunumun terminal elektron
akseptr (alcs) olmasdr. Bu srada oksijen suya indirgenir.
Mikroorganizmalar, oksijene kar davranlarna gre, e ayrmak
mmkndr:
1. Obligat aerob organizmalar
2. Obligat anaerob organizmalar
3. Fakltatif anaerob organizmalar
9.3. Besi Ortam ve Gelime Koullar
ok sayda nazl ve ar istekli mikrorganizma iin besin madde
ihtiyac detayl olarak bilinmemektedir. Genelde maya ekstrakt,
maya otolizat pepton veya et ekstrakt besi ortam olarak kullanlmaktadr. Baz baka organizmalar iin ise: baharat ekstrakt,
erik ekstrakt, havu ekstrakt hindistan cevizi suyu, at elmas
suyu, v.b. gibi maddeler besi ortam olarak kullanlabilmektedir.
Peynir suyu, melas, imi msr suyu, soya faslyesi ekstrakt,
ucuz artk deerlendirilmesi eklinde kullanlmaktadr.
Kat besi ortam elde etmek iin sv besi ortamnn iine
katlatrc bir katk maddesinin konulmas gerekmektedir. Jelatinler
nadir olarak kullanlr. nk bir ok mikroorganizma jelatinleri
svlatrmaktadr. Ayrca 26-30oCde de erimektedir. En ideal
katlatrc madde Agar'dr. Agar deniz alglerinden elde edilir. Agar
sv besi ortamlarna 15-20 g/l verilir, bu katlama iin yeterlidir.
Agar 100 C'de erir ve 45 C'ye kadar sv eklinde kalr. Eger besi
ortamnda organik komponentlere ihtiya yoksa, o zaman silikajel ile
de katlatrma yaplabilir.
9.3.1. pH
ok sayda organizma pH=7 olmas halinde ok iyi geliir.
Bakterilerin ou yksek pH deerinde yani hafif alkali sahada iyi
geliir. rnein nitrifikasyon bakterileri, re paralayan bakteriler,
Rhizobia, Actinomycetes.
74
Bazlar da asite kar toleransldrlar (Acidophilus):

Lactobacillus, Acetobacter, Sarcina ventriculi veya Thiobacillus.
Martarlar ise genelde dk pH koullarn tercih ederler. pH=5
ise mantar dominanttr. pH=8 ise, o zaman bakteriler baskndr.
Bakterilerin ou pH=6-9 arasndaki deiime kar pek fazla
duyarl deildirler. Hzl pH deiimi srasnda hcre ii pH deeri
azck deiir, fakat 30 dakika sonra hcre iinde tekrar pH dengesi
salanm olur.
Karbondioksit ihtiyac ototrof canllar iin besi ortamna
sodyum bikarbonat vererek salanmaktadr. Karbondioksitce zengin
hava da ortamdan geirilebilir. Organik karbon kaynan kullanan
heterotrof mikroorganizmalar da karbondioksit kullanrlar. Kanda,
dokularda, barsak kanallarnda yaayan bakterilerin ou ok daha
youn karbondioksitli ortamda yaamaya adapte olmulardr.
9.3.2. Nisbi Nem
Mikroorganizmalarn ou %98 nisbi nem isterler, buna
karn %60'da da yaayanlar vardr. Halofilik bakteriler ise %75
nisbi nemde yaayabilmektedir.
9.3.3. Scaklk
1. Psychrophiles (cryophiles): 20 oCnin altnda yaayanlar
2. Mesophiles: 20-42 oC arasnda yaayanlar
3. Thermophiles: 40-70 oC arasnda yaayanlar
Thermotolerant'lar 50 oC'ye kadar, ekstrem thermophilleri ise 80
kadar yaayanlar olarak ayrabiliriz.
oC'ye
9.3.4. Havalandrma
Tm obligat aeroblar iin oksijen ok nemli bir elektron
akseptrdr (alcsdr). nce Agar besi ortamnda sadece aeroblar,
kaln bir Agar besi ortamnda ise stte aeroblar ortada fakltatifler ve
en altta da anaeroblar grlr. Aerob aktivite iin havalandrmaya
ihtiya vardr ve mikroorganizmalar bu durumda oksijeni ancak
znm olarak alabilirler.
Bir litre su, 20 oC'de atmosfer basnc altnda dengede durmas
halinde, 6.2 ml veya 0.28 mmol oksijen ierirler. Bu miktar 0.046 mmol
veya 8.3 glikozun oksitlenmesi iin yeterlidir. eitli yntemlerle faz
snr alanlar oluturulabilir.
75
1. Kltr ince tabaka eklinde ekmek veya almak

2. Svy alkalayarak hareket eder hale getirmek
3. Boy ekseni zerinde ieyi rotasyon eklinde hareket
ettirmek
4. Basn altnda gaz difzr ile sv stununu hava akmna
tabi tutmak
5. Perkolasyon yapmak
6. Mekanik kartrmak
veya bu sralanan yntemlerin eitli kombinasyonlarn ihtiyaca
ve yerine gre uygulamak iin aerob kltrlerin yan sra anaerob
kltrlere de ihtiya vardr. Bunun iin de Anaerobi teknii
gelitirilmitir. Kaynatlm, havas alnm, hava kabarc
bulunmayan, sk kapal ielerde oksijensiz gaz atmosferinde, vakum
desikatrlerinde ditiyonit veya askorbik asit gibi yardmc maddelerle
hazrlanmaktadr.
9.4. Beslenme ve Kltr Tipleri
Yksek organizmalar iin kullanlan ototrof ve haterotrof gibi
beslenme tipleri mikroorganizmalar aklamak ve bununla yetinmek
iin doru deildir. Mikroorganizmalarda tip ayrm yaparken
1.
enerji kaynana, 2. hidrojen donatrne (vericisi), 3. karbon
kaynana dikkat etmek gerekir.
Enerji Kayna
Biyokimyasal enerji (ATP) elde etmek iin prensip olarak iki
madde dnm tipi vardr: fototrof ve kemotrof. Fototrof olanlar
elektromanyetik nlar, gelimeleri iin gerekli enerji kayna olarak
kullanrlar (Aerobik fototrof ve anaerobik fototrof). Kemotrof olanlar,
enerjilerini solunum oksidasyonu veya fermentasyon yolu ile
biyokimyasal olarak kazanrlar. Yani besin maddesi grevini gren
maddeleri oksitleyerek veya indirgeyerek enerjilerini temin ederler.
Hidrojen Donatrleri
Organik bileikleri hidrojen donatr (vericisi) olarak kullanan
tm organizmalar "organotroftur".
Litotrof ise organik hidrojen vericisi yerine inorganik hidrojen
vericisi kullanan mikroorganizmalardr. H2, NH3, H2S, S, CO, Fe++,
v.b. gibi inorganik maddeler hidrojen vericisi olarak grev grrler.
76
Karbon Kayna
Burada ototrof ve heterotrof, hcrenin karbonunun nereden temin
edildiini ifade etmektedir. Eer mikroorganizmalar karbondioksiti
kullanarak hcre karbon ihtiyacn karlyorlarsa, bu organizmalar
ototroftur. Buna karlk organik bileiklerden temin ediyorlarsa o
zaman da heterotrofturlar. O halde C kayna ya CO2'dir, ya da
organik maddedir.
9.5. Selektif Kltr Yntemleri
Mikroorganizmalarn ou koloni oluturma zelliine sahiptirler. Bu zelliklerinden dolay da onlar izole etmek ve kltre almak
kolaylamaktadr. Zenginleme ortam, bir mikroorganizma trnn
dier rakiplerine kyasla baskn bir ekilde geliip, reyebildii
ortamdr. Bu ortam bir ok ekolojik faktrler snrlar veya tayin eder:
Enerji kayna
Karbon kayna
Azot kayna
Hidrojen akseptr (alcs)
Gaz atmosferi
Ik
Scaklk
pH, v.b. gibi dier ekolojik faktrler.
Ekstrem bir ekilde farkllama gsteren mikroorganizmalar,
zel gelime ortam arzu etmektedirler.
rnein Cyanobakterilerin, azot oksitleyen tr, balanm azot
iermeyen mineral madde ortamna ve a ihtiya duyar.
Metan ve hidrojeni nitrat veya slfat ile hidrojen akseptr (alcs)
olarak oksitleyen bir bakteri aranyorsa, o zaman ortama oksijen
vermek gerekir; yoksa aerob metan ve hidrojen oksitleyen bakteriler
dominant olacaktr.
Ekolojik koullar farkllatrarak eitli seleksiyonlar yaplabilir:
- Asite veya alkalilie dayankl olanlar
- Asite veya alkalilie duyarl olanlar
- Scaklktan ve ktan etkilenenler
- Scaklk ve ktan etkilenmeyenler
77
Engelleyici maddeler kullanarak seleksiyon yapmak da

mmkndr. Barut konan bir besi ortamnda aerob koullarda sadece
st bakterileri geliir, dier aerob yaayan bakteriler bastrlr. Siyanr
ve hidrojenslfr de ayn ekilde seleksiyon fonksiyonunu
stlenebilmektedir.
9.5.1. Saf Kltrler
Saf kltr retmek ve elde etmek mikrobiyologlarn ok nemli
devleridir. Bunun iin genelde kat besi ortam kullanlr. Saf
hcrelerin koloniler halinde remesi salanr. Saf kltr sv besi
ortamnda da gerektiinde retilebilir.
9.5.2. Kark Kltr
Doal populasyonlar genelde kark mikroorganizmalardan
oluurlar. Ortak besi ortamnda karlkl rekabet yaparak yaarlar ve
rerler. Commensalism (=sofra orta), Mutualism (=karlkl, zt,
rakip). Statik veya dinamik besi ortamlarnda sksesyonlar ve
metabolizma artklar saptanabilmektedir. Bu da kark kltrde
yaayan organizmalarn sinergetik veya antagonistik karlkl etkiler
iinde olduunu gstermektedir.
Saf kltrleri kartrarak da kark kltr elde etmek
mmkndr. Kefir, ay mantar, hamur mayas, atksu artlmas yakn
evremizde kullandmz kark kltrlere birer rneklerdir.
9.6. Gelime Fizyolojisi
Gelimeyi, yaayan canllarn irreversible (tersinmez, tek ynl,
geri dnmsz) art olarak anlamak mmkndr. Bunun
balangcnda hcre bymekte ve sonra da blnmektedir.
ok hcreli organizmalarda byklk artmaktadr.
Tek hcreli organizmalarda da say artmaktadr.
Tek hcrelilerde hcre saysnn artmas ile hcre ktlesinin
artmas arasnda bir ayrm yapmak gerekir. Tablo 8'de bakteri says
ile bakteri ktlesi arasnda snr grlmektedir. Bakteri saysn veya
ktlesini belirlemek iin genelde bir svdaki homojen bakteri
sspansiyonundan yararlanlmaktadr. Saprobi sistemine bal olarak
da bakteri says deiimi Tablo 9'da verilmitir.
78

Tablo 8. Bakteri says ile bakteri ktlesi arasndaki terimler
Her birim hacim iin
Birim zamanda
ikilenme
kilenmenin zaman
aral
Bakteri Konsantrasyonu
Bakteri Younluu
Blnme Hz
Nesil (jenerasyon) Sresi
Bakteri says
Bakteri konsantrasyonu
(Bakteri says/ml)
Bakteri ktlesi
Bakteri younluu
(Kuru madde/ml)
Blnme hz v(h-1)
Gelime hz (h-1)
Jenerasyon sresi g(h)
kilenme sresi td(h)
: hcre says/ml:
: mg/ml
: saatteki bakteri konsantrasyonunun ikilenmesi says.
: ikilenme arasnda zaman
Tablo 9. Saprobi kademeleri ile koliform bakteri saylar arasndaki ilikiler

(Sladecek, 1973)
Saprobi kademesi
Organik yk derecesi
Oligosaprobic
Beta-mezo saprobic
Alfa-mezo saprobic
Polisaprobic
Temiz, az kirli
Orta derecede kirli
yice kirlenmi
ok kirlenmi
Su
snf
I
II
III
IV
Coliform says
hcre/ml
50
100
1000
20000
9.6.1. Bakteri Saysnn Tayini

retilen bakteri poplasyonu (1) Toplam hcre says olarak ve (2)
Yaayan hcre says olarak saylr.
Toplam Hcre Says
i. nce tabaka zerinde gelitirilen mikroorganizmalarn
saylmas yntemi en yaygn kullanlandr.
ii.
Belirli alan saymak,
iii. Coulter Counter ile sayma yntemi,

iv. Membran filtre yntemi ile tayin etme.
9.6.2. Bakteri Ktlesinin Tayini
9.6.2.1. Dorudan Tayin Yntemleri
(1) Hcre santrifjlendikten sonra taze ktle tayini yaplr.
Ykanm hcreler santrifjlendikten sonra kuru madde tayini
yaplabilir. Her iki yntem de hatalarla doludur.
79
(2) Daha doru olan Mikro-Kjeldahl'a gre toplam azotun ve Van

Slyke-Folch'e gre de toplam karbonun tayinidir.
(3) Ancak rutin olarak bakteri proteininin tayini uygulanmaktadr.
9.6.2.2. Dolayl Tayin Yntemleri
1) Hcre ktlesinin tayininde hcre sspansiyonunun
bulanklnn tayininden yararlanmak ok geerli bir yntemdir.
Trbidimetre ve ekstinksiyon lmleri ile rutin olarak sspansiyonun
optik younluunu bulmak mmkndr.
2) Metabolizma faaliyetleri sonucu oluan boyutlardan (O2tketimi, karbondioksit veya asit retimi) ekivalent olarak
yararlanmak mmkndr.
9.6.3. Eksponansiyel Gelime ve Jenerasyon Sresi
Geometrik diziye gre bakteriler ikiye blnmekte ve
oalmaktadrlar.
9.6.3.1. Hcre Blnme Says (n)
n=(lgN-lgNo)/lg2 eitlii ile ifade edilir.
9.6.3.2. Hcre Blnme Hz (v)
v= n/t =(lgN-lgNo)/lg2(t-to)
9.6.3.3. Jenerasyon (Nesil) Sresi (g)
g= t/n= 1/v eitlikleri ile gsterilmektedir.
rnein bir hcre sspansiyonunda l0 saat iinde hcre says
103den 109a kmaktadr, blnme hzn bulunuz?
v= lg109-lg103/0.3010.10= 6/3=2 ve g=1/2=yarm saat
Nt=No.2n eitlii ile de t zamanndaki hcre says
bulunmaktadr.
9.6.3.4. Gelime Hz ()
=
= 0

9.6.3.5. Hcre Ktlesinin kilenmesi (td)

2xo= xoeutd buradan ikilenme sresi (td)
td= ln2/; (ln2=0.693),
80
= ln2.v ve td=g ne demektir?

rnek olarak Zymomonas mobilis bakterisi ile Saccharomyces
carlsbergensis mayasnn fermentasyon zelliklerini karlatrdmzda aadaki tablo ortaya kar.
Tablo 10. Bakteri ve mayann fermentasyon zelliklerinin karlatrlmas
zellikleri
kilenme sresi (h)
Etanol retim hz, qp/x (g.g-1).h-1
Hcre verimi Yx/s(g.g-1)
rn verimi Yp/s (%)
100 % = 0,511 (g.g-1)
Zymomonas
mobilis
2,51
5,44
0,028
Saccharomyces
carlsbergensis
5,64
0,82
0,043
95
90
9.6.3.6. Eksponansiyel Gelime

Eksponansiyel gelime bileik faiz hesabnda olduu gibi ifade
edilebilir:
Nt = No. (1+r)t
Nt = t zamanndaki populasyon
No = 0 zamanndaki populasyon
T = zaman
r = p = = birim zamandaki art oran
r = [(Nt/No)1/t - 1 ]
Canllarn populasyonunun ikiye katlanma srelerini ise aadaki
eitlie gre bulmak olasdr:
t2x = ln2/ln (1+r)
9.6.3.7. Lojistik Gelime
Eer ortamda gelime koullar snrl ise canllar bu snrlayc
ekolojik faktrlere bal olarak gelime durumundadrlar.
Bu lojistik gelime de aadaki gibi ifade edilebilir:
=
1 + ( )
0
Nt = t zamanndaki populasyon
No = 0 zamanndaki populasyon
t = zaman
81
r = p = = Birim zamandaki art oran

K = L = Kritik nfus, doygun nfus, snrlayc nfus
9.6.3.8. Bakterilerde Gelime ve oalma
Gelime kavramndan bir organizma biyomasnn bymesi
anlalmaktadr. Bu ya bir tek hcrenin bymesi ile olur, ya da hcre
saysnn artmas ile. Bakteriler ikiye blnerek oalmaktadrlar. Her
bir bakteriden iki tpatp ayn yeni bakteri olumaktadr:
Nn= No.2n
Nn= n saydaki blnmeden sonraki bakteri says
No ; t=to iken bakteri says
Nt = t zamanndaki bakteri populasyonu
n = blnme says
Bakterilerin gelimelerini ve oalmalarn etkileyen iki
karakteristik temel koul vardr:
1. Kesikli kltr ortam
2. Srekli kltr ortam
Ortamda herhangi bir snrlayc durum yoksa, o zaman bakteri
ktlesi srekli olarak artacaktr:
dB/dt = .B
B = Bakteri ktlesi
= Gelime oran, hz
Bt = Bo.et
Bo; t=to iken bakteri ktlesi
Bt = t zamanndaki bakteri ktlesi
kilenme sresi:
B = 2 olduuna gre;
td= ln2/ = 0.693/
Bakteri says ve ktlesi deimezse:
= 0 ise;
Bu takdirde r= =0 demektir. Eksponansiyel gelime engellenmi, durdurulmu anlamna gelir. Bu da Sigmoidal bir erinin
82
olumasna neden olur. Adaptasyon fazndan sonra, eksponensiyal

gelime faz ve daha sonra da maksimal bakteri saysna ulaarak snr
gelimeye gelir.
= (
)
r = Blnme oran = logNt1- logNto/(t1- t0)log2

g = Jenerasyon sresi = 1/r
dN/dt = dB/dt = O olduu zaman, bu durumda bakteri ktlesi
deimiyor demektir. Parantez ii artan bakteri says ile birlikte, birim
zamandaki bakteri artnn srekli olarak azaldn ifade etmektedir.
Kesikli kltrlerde gelime fazlarn:
1. Stasyoner faz I
2. Gei faz I
(1. ve 2. birlikte Gecikme Faz olarak da adlandrlr)
3. Eksponansiyel faz
4. Gei faz II
5. Stasyoner faz II
6. Gei faz III
7. lm faz
olarak ayrmak mmkndr.
lm faz matematiksel olarak aadaki gibi ifade edilebilir:
b = her bakteriye zg bir lmllk sabiti

Bakterilerin ihtiya duyduu besin maddelerini srekli olarak
ortamda artrmak; bir mddet sonra substrat doygunluuna neden
olabilir. Srekli reaktrlerde sistemden kan bakteri ktlesi ile (D.B);
bakterinin art oran (.B) ayn olmaldr .
D=Q/V
Q = Reaktre giren debi
V = Reaktrn hacmi
D = Birim zamanda yenilenme sabiti (1/gn)
Dispersiyon sabiti.
83
Monod'a gre bu durum matematiksel olarak aadaki gibi ifade

edilmitir:

==
+
= Art oran, hz
Ks = Monod sabiti veya substrat yar doygunluk sabiti, max'n
yarsdr: max = 0,5.max
=
( )
Gelimeyi snrl ve snrsz olarak ele almak gerekir. Statik

ortamda -yani kapal sistemde- gelime snrl iken; dinamik ortamda
-yani srekliliin olduu ortamda- gelime snrszdr, bu sistem ak
sistemdir. Kapal sistemde bakteriler iin belirli bir besin maddesi
deposu vardr ve yaamlarn bununla srdrrler. Metabolizma atklar
da bu sistem iinde kalr. Kapal sistemdeki bakterilerin gelimeleri 4
ana faza dayal (ekil 9.2) gei fazlaryla birlikte 7 fazdan oluur.
ekil 9.2. Bakteri gelime grafii
Monod denklemi gelimeyi, ktle artn ifade ederken MichaelisMenten Denklemi de biyokimyasal reaksiyonlarn kinetiini ifade
etmektedir (ekil 9.3). Monod-hiperbol, gelime hz ile besin
maddesi konsantrasyonu arasndaki ilikiyi ifade etmektedir.
84
ekil 9.3. Monod (sol) ve Michales-Menten (sa) grafikleri
Michaelis-Menten sabiti=km ve maksimum hz=Vmax biliniyorsa ;

enzimlerin reaksiyon hzlarnn (v) substrat konsantrasyonu (S) ile olan
ilikileri aadaki gibi verilebilir:
V= Vmax . S/km + S Michaelis-Menten Denklemi
Michaelis-Menten sabiti, km, ayn zamanda "yar deer sabiti"
olarak da adlandrlmaktadr. Bu konu enzim kinetii konusunda daha
ayrntl olarak ilenmektedir.
BO5=Substrat=L=S olarak kabul edecek olursak, sulardaki
kirlilik yknn mikroorganizmalar tarafndan azaltlmasn Phelps
denkleminden yararlanarak ifade edebiliriz:
y = L (1 - e-kt)
y = t sresinde BO5 giderilmesi
k = reaksiyon sabiti
t = reaksiyon sresi
Soru: Logaritmik gelien bir bakteri kltrnde hcre says 5
saniyede 2.106dan 3.108e kmaktadr. ki blnme arasnda geen
sre nedir?
a) Hi lm olmamas haline gre nedir?
b) Blnmede oluan hcrelerin %10'unun takip eden blnmeden nce lmesi haline gre ise bu sre nedir?
Yant :
Nt = No.ekt ve k=1/T olduuna gre;

Nt = No.e1/T.t saylar yerine koyarsak:
3.108 = 2.106.e1/T.5 ; 3.108/2.106=e5/T
85
150 = e5/T ; ln150 = 5/T

T = 5/ln150 = 5/2,303.lg150 = 5/2,303.2,176 = 1 Saat
9.6.3.8.1. Statik Kltrde Bakteri Gelimesi:
ekil 9.2de gelime fazlar ayrntl olarak grlmektedir.
Balama faznda bakteriler kendilerini, hazrlanan veya bulunan
ekolojik koullara ayarlamaya ve ortama uyum salamaya
(adaptasyon) alyorlar. Endosporlardan, kapsllerden kurtulup
normal duruma geip hcre duvarndan su ve besin maddesi alp
imeye, bymeye balyorlar. Ancak henz reme ve oalma yok.
vmelenme faz; remenin, oalmann balang fazdr, artk
hcre suyunu alm imi, bykl artm ve byyen hcrenin
blnmesi de balamtr. Bu fazda hcre blnmesinin de hzlar
artmaktadr. Bu fazn sonunda ise maksimum deerine erimektedir.
Logaritmik fazda; maksimum gelime hzna eriilmitir. Eit
zaman aralklarnda eit miktarda veya oranlarda yeni hcreler
oluturulmaktadr. Gelime hz sabit kalmaktadr.
Gecikme faz; her bakteri bana hazr olan besin maddesi
miktarnn azalmas ve artan metabolizma artklarnn toksik etki
yapmas sonucunda, len bakterilerin says -doanlara kyasla- srekli
artmaktadr.
Duraklama faz (stasyoner faz, plato); lm ile artmann dengede
olduu ve platonun olutuu bir fazdr.
lm faz; len bakterilerin says reyen bakterilerin saysn
gemeye balamtr, lme hz maksimuma ulancaya kadar devam
etmektedir.
Logaritmik lm faz; lmllk orannn maksimum deerine
ulat ve ayn hzda devam ettii grlmektedir.
Srekli Kltrlerde Bakteri Gelimesi
Bir kemostat belirli bir debi ile akan besin maddesini ieren bir
besleme tankndan (kabndan), kltr kabndan ve havalandrma
dzeneinden olumaktadr. Kartrc ile besin maddesinin homojen
olarak ortamda yaylmas salanmaktadr. Besin zeltisinin giri
debisi kadar bir debi ile de bakteri sspansiyonu sistemden
kmaktadr.
86
Kltr kabnn hacmi
= v (litre)
Besin maddesinin verili debisi
= Q (1/h)
Seyrelme oran
D=Q/V,
D her saatteki hacim deiimini vermektedir.

Balangta reme yoksa, o zaman
D. x= - dx/dt kadar hcre ykanmaktadr.
Bakteri konsantrasyonu da eksponansiyel olarak azalmaktadr:
x=xo.e-Dt
Kltr kabndaki bakterilerin gelimeleri ve artlar da eksponansiyeldir: Burada gelime hz x=dx/dt,
Poplasyon x=xo.et olarak artmaktadr.
Bakteri younluunun deiim hz (dx/dt), nceden sz edilen
iki hzdan olumaktadr:
dx/dt= x-Dx
deeri ile D deeri birbirine eit ise o zaman ykanarak bakteri
ktlesi kayb ile reyerek artan ktle ayndr.
Bu durumda kltrmz bir akm dengesindedir. Pozitif
eksponansiyel reme ile negatif eksponansiyel azalma birbirlerini
dengelemektedir.
Gelime hz () substrat konsantrasyonuna (c) bal olarak
deimektedir.
=
Burada Ks mikroorganizmann maksimum gelimesi iin gerekli

olan substrat konsantrasyonunun yarsdr.
9.6.3.8.2. Gelimenin Engellenmesi ve Mikroorganizmalarn
ldrlmesi
ok saydaki kimyasal madde yardm ile mikroorganizmalarn
faaliyetlerini yavalatmak veya tamamen durdurtmak mmkndr.
9.6.3.8.2.1. Hcre Snr Tabakalarna veya Yapsna Zarar
Verme
%70'lik etanol, proteinlerin koaglasyonuna neden olur ve
bakterisid gibi etki eder. Fenol, kresol, ntr sabunlar yzey aktif
87
maddeler (deterjanlar) hcrelerin yzey tabakalarna etki etmektedirler ve sitoplazma membrannn yar geirgenliini bozmaktadrlar.
Membranlar genelde lipidlerden ve proteinlerden meydana
gelmektedir, tabakalar halinde yaplanmtr. Deterjanlar ise polar
olarak yaplanmtr. Lipofil ve hidrofil iyonize olmu gruplardan
olumaktadr. Deterjanlar, geni spektrumlu mikrobisid etkilerinden
dolay, yzeyler ve giysiler iin dezenfektan olarak kullanlmaktadr.
Baz polipeptid antibiyotikler de deterjanlar gibi etki yapmaktadr:
Polymyxin, Colistin, Bacitracin, Subtilin.
9.6.3.8.2.2. Ana Metabolizmaya ve Enzimlere Zarar Verme
Bakr, gm, civa, vb. gibi baz ar metaller ok dk konsantrasyonlarda bile iddetli bir enzim zehiri gibi etki etmektedirler:
Oligodinamik etki. HgCl2, CuCl, AgN03 tuzlar olarak ve ayrca 4Hidroksimercuribenzoat eklinde organik madde olarak enzimlerin
SH-gruplarn balarlar, bylece proteinlerin tersi-yer ve kuvarter
yaplarn kkl bir ekilde deitirirler. Koenzim A'nn fonksiyonel
merkapto grubu dahi engellenir, bloke edilir. Siyanr bir solunum
zehiridir ve solunumun terminal enziminin fonksiyonlarn demiri
balayarak (Cytochrome oxidase) bloke eder.
Karbonmonoksit (CO)=Cytochrome oxidase'da serbest oksijenle
rekabete (kompetitif engelleme) girdii iin solunumu engeller.
Antimycin A Cytochrome C reductase' bloke ettiinden solunum
zincirinde elektron tanmasn engeller.
2,4-Dinitrofenol mitokondriyonlarda (Mitochondrien) solunum
zinciri fosforlama balarn ayrrlar. Solunum zinciri fosforlamasn
engellemi olurlar. Arsenat da substrat fosforlamasn engellerler.
Fluoracetat ise karbon asiti siklusunu (Tricarbonic acid cycle)
bloke eder. nce asetat gibi aktifletirilir, sonra da Citrat'a ina edilir,
nce Fluorocitrate olarak Aconitase' engeller, sonra da Citrat'n
paralanmasn, dnmlerini engeller.
Rekabet engellemesine (kompetitif inhibisyon) bir model rnei
olarak, Malonate ve Succinaten Fumarate tarafndan paralanmas,
dnmesinin engellenmesi gsterilebilir. Bu etki Malonate'n ok
dk konsantrasyonlarnda bile gereklemektedir. Ancak Malonate'n etkisini geri evirmek veya azaltmak iin substrat konsantrasyonunu artrmak mmkndr. Nitekim, Succinate konsantrasyonu
artrlarak bu gerekletirilmektedir.
88
Kompetitif inhibisyon (engelleme) znde normal hcre

maddelerinin yaplarnn, engelleyici maddelerin yaplarna
benzemesine dayanmaktadr. Strktr analoglardr. Antimetabolitler
(rn. Malonat), hcreye girdii zaman biyosenteze eitli ekilde etki
ederler. Antimetabolitler, metabolitlerin paralanmalarnn devamn
engellerler.
9.6.3.8.2.3. Hcre Elemanlarnn Sentezlenmesinin Engellenmesi
Strktr analog bir elemann hcre iine girmesi ve yerlemesi
gelimeyi engeller (Slfonil asit derivatlar). Sulfonamidlerin
antibakteriyel etkisi, bir rastlant eseri bulunmutur. Bunun koenzimin
bir yap ta olan 4-Aminobenzoat ile yapsal benzerlii belirlenmitir.
Sulfonamidlerin selektif toksititesi ve onun Chemotherapeutic
olarak kullanlmas hayvan organizmalarnn bunu yeterince
sentezleyememesine, buna karn mikroorganizmalarn ok iyi
sentezlemesine borludur.
Succinate-Dehydrogenase (SDH)n Malonat tarafndan engellenmesi ve slfonilasit derivatlarnn gelimeyi engellemesi, hcrenin
normal metabolitleri ile yapsal yaknl olan bileiklerle antagonistik
bir ilikinin olduunu gstermektedir. Antagonismus ok eitli
dzeylerde olabilir.
- Antimetabolitler normal metabolitlerin inaasn engelleyebilirler.
- Enzim aktivitesini azaltrlar veya yok ederler.
- Metabolitleri polimere ina edebilirler.
9.6.3.8.2.4. Antibiyotiklerin Protein Sentezini Engellemesi
Bir ok prokaryotiklerde protein sentezi ok saydaki
antibiyotikler tarafndan engellenmektedir. Etki yeri ise 70SRibosom'larnn fonksiyonlardr.
Streptomycin ve Neomycin aminoasitlerinin birleme olayn
engellemektedirler. Erythromycin ise 50S-Altbirimlerinin fonksiyonunu etkilemektedir.
Tetracycline'ler de Aminoacyl-tRNT'larnn
birikmesini engellemektedir.
Ribosom'larda
Chloramphenicol aminoasitlerinin proteine inasn engellemektedir. Bu antibiyotikler karyotiklerin kloroplastlarna, mitokondri89
yondaki ribozomlara etki etmektedirler. Ancak prokaryotiklere dk

konsantrasyonlarda etki edebilirken, karyotiklerde daha yksek
konsantrasyonlarda etki ederler. rnein mitokondrinin d
membran streptomsinler iin ok az geirgendir.
9.6.3.8.2.5. Antibiyotiklerle Nkleik Asit Sentezinin Engellenmesi
Mitomycin C, selektif olarak RNA ve Protein-Sentezini
etkilemeden, dorudan DNA-Sentezini engeller.
Actinomycin D, DNA-ift hatt ile kompleksler oluturur. Burada
Guanin ylr. Bu da tip ribonkleik asit sentezini engeller, fakat
DNA-Reduplikasyonunu (ikilemesini) engellemez.
Rifampicin, DNAya baml RNA-Polymerase'na etki eder ve
bakterilerde mRNA sentezini engeller.
9.6.3.8.2.6. Hcre Duvar Sentezinin Engellenmesi
Penicillin gibi hcre duvarlarna etki eden ajanlar kullanldnda,
Peptidoglykan sentezleri engellenir.
9.6.3.8.2.7. Mikroorganizmalarn lmeleri ve ldrlmeleri
Hcre lm bal altnda mikroorganizmann irreversibil olarak
koloni oluturma yeteneini kaybetmesini anlayabiliriz. Byme ve
oalma yeteneini kaybetmitir. Hcreye verilen zararlarn ou
tamir edilebilir. rnein UV-nlarndan ve scaklk etkisinden sonra
tekrar aktifletirme olaynda olduu gibi. ldrme olaynn reaksiyon
kinetii birinci derecedendir:
N = No.e-kt.
Teknik olarak ya tam ldrme (Sterilizasyon yntemleri); ya da
ksmen ldrme (Pastrizasyon yntemleri) vardr.
Kontaminasyon; bulama veya kirlenme, istenmeyen
mikroorganizma trnn besi ortamnda bulunmas olaydr.
Dezenfeksiyon; patojen mikroorganizmalarn ldrlmesi'dir.
Desimal redksiyon zaman, mikroorganizmalarn %90'nn
ldrlmesi iin gerekli olan sredir (D10).
Tablo 11'de desimal redksiyon zaman verilmitir. Tam veya
ksmen ldrmek iin buharl scak hava, kuru scak hava, filtrasyon,
n veya kimyasal madde kullanlabilir.
90

Tablo 11. aerob spor oluturucu bakteri trnn spor sspansiyonundaki
D10-deerleri
Spor oluturucular
Bacillus cereus
Bacillus subtilis
B. stearothermo philus
Desimal reduksiyon sresi (saniye)

105 C 120 C 130 C 140 C 150 C 160 C
12.1
4.2
2.6
1.3
1.0
0.7
27.8
4.5
3.1
2.1
1.1
0.5
857.0 38.6
8.8
3.9
2.4
1.4
9.6.3.8.2.7.1. Scak Hava Buhar ile ldrme

Bakteri ve mantarlarn vejetatif hcreleri 60 C civarnda (5-10
dakika iinde), maya ve mantar sporlar 80 C'de, bakteri sporlar
ise 120 C'nin zerindeki scaklklarda lmektedir (15 dakika).
Kaynama noktasnn zerindeki scaklklara ulamak iin
otoklavlar kullanlmaktadr. Gerilimli buharn scakl basnca
baldr. eitli hacimlerdeki kaplarda bulunan svlarn sterilizasyon
sresi Tablo 12'de verilmitir.
Tablo 12. eitli hacimlerdeki kaplarda bulunan svlarn sterilizasyon sreleri
Kap tipi
Reagens tp
Erlenmeyer-Balonu
Erlenmeyer-Balonu
Erlenmeyer-Balonu
Erlenmeyer-Balonu
ie
Hacim (ml)
20
50
200
1000
2000
9000
Sre (dakika)
12-14
12-14
12-15
20-25
30-35
50-55
9.6.3.8.2.7.2. Pastrizasyon ve Sterilizasyon

75-80 C'de 5-10 dakika, 71.5-74 C'de 20 saniye, 85-87 C'de
2-5 saniye srelerinde eitli ekillerde gerekletirilebilir.
Stn sterilizasyonu ise 135-150 C'de 1-2 saniyede
gerekletirilir. Ksmi sterilizasyon iin ise konserve yntemi ele
alnabilir. 80 C'de 20 dakika uygulamas sonucunda vejetatif hcreler,
ok sayda mantar sporlar lmektedir. Bakteri sporlar ise canl
kalmaktadr. Ancak meyve asitlerinin pH' aaya doru ekmesi
sonucunda bakteriler gelime eilimi gsterememektedirler.
9.6.3.8.2.7.3. Kuru Scak Hava ile ldrme
Tablo 13'de grld gibi kuru scak hava ile bakteri sporlarnn
ldrlmesi iin uzun sre bu scaklklarda tutulmas gerekir. Bu
91
nedenle sya dayankl cam eyalar, pudralar, yalar vb. gibi 160
o
Cde 2 saat tutmak suretiyle kuru sterilizasyon yoluyla mikroplardan
arndrlrlar. Filtrasyon yntemi daha ziyade termolabil (sya
dayankl olmayan) madde ieren zeltiler iin kullanlr. Membran
filtre yntemi yaygn kullanlan yntemdir. Burada porlar farkl
byklklerde olan filtreler kullanlmak suretiyle de yaps ve
bykl farkl olan organizmalar tayin iin ayrt etmek mmkn
olur.
9.6.3.8.2.7.4. Inlama
Inlama ultraviyole, rntgen nlar ve gamma nlar gibi
nlardan yararlanarak yaplan bir olaydr. UV-lambalar 260 mm
dalga boyundaki nlar ile tercihen nkleik asitleri absorbe ederler.
Uzun sre etkisi altnda da bakterilerin lmesine neden olurlar.
Tablo 13. Kuru scak hava ile bakteri sporlarnn ldrlmesi iin gerekli olan sre
(dakika olarak)
Sporlar
Bacillus
anthracis
Clostridium
botulinum
Clostridium
tetani
Toprak
bakterileri
Dakika olarak ldrme sresi

120 C 130 C 140 C 150 C 160 C 170 C 180 C
-
60-120
9-90
120
60
15-60
25
10-15
20-40
5-15
30
12
180
30-90
15-60
15
5-10
9.6.3.8.2.7.5. Kimyasal Maddeler

Besin maddelerinin, aletlerin, aygtlarn, ilalarn, laboratuvar
malzemelerinin sterilizasyonu iin Oxirane (Ethylene oxide)'n ok iyi
geldii bilinmektedir. %5-15 su ierii ile tm vejetatif hcreleri ve
sporlar ldrmektedir. Azot veya karbondioksit gaz ile kartrlarak
gaz eklinde de kullanlmaktadr.
9.7. Enzimler, Faaliyetleri ve Reaksiyon Kinetii
9.7.1. Koenzim ve Prostetik Gruplar
Substratlar almak ve bunlarn paralarn iletmek iin; rnein
hidrojen, metil gruplar, amino gruplar, v.d., alak molekll enzim
protein bileikleri devreye girmektedir: Coenzim ve prostetik gruplar.
92
Coenzim, cosubstrat ve transport metabolite e anlaml olarak

genelde kullanlmaktadr. Coenzimler paralanm bir maddenin
parasn almakta ve dier paralanm maddeye tayarak her iki
paradan yeni bir maddenin olumas iin tayclk (transport)
ilevini grmektedirler. Buna karlk alak molekll bileikler enzim
proteini ile sk skya bal ise, bir para protein zlmeden olduu
gibi tanyorsa, o zaman enzim proteininin prostetik gruplarndan sz
edilmektedir.
Enzimler
a) Oksidoredktazlar (alkol-grubu, NAD-altgrubu, v.d.);
b) Transferazlar (Fosforil bileikleri grubu, Amino bileikleri alt
grubu, v.d.);
c) Hidrolaz (Ester ba grubu, Karboksilester altgrubu, v.d.)
d) Liaz (C-C ba grubu, Aldehid alt grubu, v.d.);
e) someraz (ntra molekler oksidoredksiyon grubu, Aldoz,
Ketoz altgrubu v.d.)
f) Ligaz (C-N-ba grubu, asit+aminoasit altgrubu, v.d.).
9.7.1.1. Ana Enzim Gruplar
Enzimler iki ana grupta ele alnr:
1. Hidrolazlar
2. Dezmolazlar
9.7.1.1.1. Hidrolazlar
Maddelerden suyu koparmaya alrlar, bununla grevlidirler;
maddeden suyu kopararak ayrmasna neden olduklar gibi, maddeye
suyu vererek de birlemesine, yeni byk molekllerin olumasna
neden olurlar (Tablo 14).
Dezmolazlar: Maddeyi oksitleyerek veya indirgeyerek en kk
dzeylerine kadar paralarlar. Dezmolazlar da -C-C-C-C balarn
koparrlar.
Tablo 14. Hidrolazlar
Esterazlar
Karbohidrazlar
Proteazlar
Amidazlar
Esterlerin
Karbonhidratlarn
Proteinleri
Amidleri ve protein
paralanmas ve paralanmas ve paralayan enzimler
yap talarn
inas iin C-O
inas iin C-N
(Proteinazlar
paralayan enzimler
ban koparr
ban koparr
Peptidazlar)
93
Esterazlar: Lipazlar, Cholesterinaz, Cholinesteraz, Lecithinaz,

Sulfataz, Fosfotaz, Nukleazlar.
Karbohidrazlar: Hekzidazlar (Oligazlar), Glikozidazlar ve
Poliazlar.
Proteinazlar: Pepsinazlar, Tripsinazlar, Papinazlar (Protein
ayrtran, paralayan enzimler), Peptidazlar (Peptid ve pepton gibi
protein ayrma rnlerini paralarlar).
Amidazlar: Arginazlar, Ureazlar, Asparginazlar, Hippurazlar,
Puridezaminazlar, Histidazlar.
Proteinazlar
Proteinazlar
Pepsinazlar
Tripsinazlar
Papinazlar
Peptidazlar
Karboksipeptidazlar
Aminopeptidazlar
Dipeptidazlar
9.7.1.1.2. Dezmolazlar
Dezmolazlarn ou Proteid enzimleridir.
Apoferment ve Coferment ksmlarndan oluur.
1. Metal ieren enzimler (metal proteinleri):
- Demir proteidleri
- Bakr proteidi
- inko proteidi
- Magnezyum proteidi
- Mangan proteidi
2. Vitamin proteidleri:
- Piridin proteidleri
- Aneurin proteidi
- Aloxazin proteidi
Mutazlar, Ferazlar, zomerazlar ve Hidrazlar da Dezmolaz
grubundan saylmaktadr.
Permeaz: Mineral ve karbonlu maddelerin alnmasn ve
tanmasn salayan tayc bir protein (enzim)dir. (1) Spesiyal
protein varln, (2) Stereo spesifikasyonu, (3) Spesiyal (zel)
fonksiyonlar iermektedir.
dY = p . dx
94
dY = Permeaz art
p = Sentez sabiti
dx = Bakteri biyomas gelimesi
Galaktosid-Permeaz:
=
Gin = ntrasellular konsantrasyon

Y = Kapasite sabiti
Gex = Ekstrasellular konsantrasyon
K = Dissosiasyon sabiti

=
( + )
Vin= Vinmax . Gex / Km + Gex

Vin = Snrlayc hz
Y = Permeaz aktivitesi
c = k hz sabiti
Hcredeki madde dnmleri enzimlerin biyokatalizatr olarak
grev yapmalarndan dolay gereklemektedir. Her metabolitin
dnm iin zel bir enzime ihtiya vardr. Enzimler proteinlerden
olumakta ve katalizr grevini grmektedir. Substrat spesifik
almaktadrlar. Enzimli reaksiyonlarn hz enzimsizlere gre 1010
kat kadar daha fazladr. Bu sayede 300 ylda tamamlanabilecek bir
reaksiyon bir saniyede tamamlanmaktadr.
A + B > C + aa kan enerji
G1 = Reaksiyon balangc
G2 = Reaksiyon bitii
G1 > G2 veya G2 - G1 = d G
d G'nin negatiflii arttka reaksiyonun itici gc de o derece artar.
G = Gibbs serbest enerjisi
Entropi ------> molekler dzensizlik her faaliyet sonras
gerekleir.
Entropinin entalpi ile ilikisi de aadaki gibidir:
d G = dH - T dS d G = G; d =
d G = G2 - G1 (serbest entalpi)
95
d H = H2 - H1 (s fark)
d S = S2 - S1 (Entropi)
T = absolut scaklk (mutlak scaklk)
Entropi ve Entalpi'den sz edince biraz Termodinamie
deinmek gerekir. Termodinamik, fiziksel, kimyasal ve biyokimyasal
proseslerde meydana gelen enerji deiimlerini inceleyen bir bilim
daldr. Termodinamik asndan sistemler ya "zole sistemler ya
"Kapal sistemler ya da "Ak sistemler" olarak ele alnabilir.
Termodinamiin I. Yasasna gre evrendeki enerji bir sistemden
dierine iletilirken kayp olmaz ancak ekil deitirir, dnr (Is
enerjisine, mekanik enerjiye, v.d.). Potasyum klorrn suda znmesi
bir s emen/alan (endotermik) olayken; suyun hidrojen ve oksijenden
sentezlenmesi srasnda s aa kar (ekzotermik). Reaksiyonlar
srasnda entalpi (=E) deiimi olmaktadr. Termodina-miin II.
Yasas ise rastgelelikleri (spontanl, dzensizlii) "entropiyi=S"
ifade eder. Spontanlk kriteri G serbest enerji deiikliini ifade
eder:
G = H-T S; G, entalpi (H) ve entropi (T S) faktrlerine
baldr.
Enzimolojide metabolit ile substrat eanlaml olarak
kullanlmaktadr. Reaksiyonlar daireseldir, yani olaylar reverzibildir.
E + S <--------> ES <-----> [EX] <-----> EP <----> E + P
Michaelis sabiti (Km) ktle etki kanununa dayanarak aklanr,
ancak substrat enzim moleklne balandktan sonra, enzimatik
olarak reaksiyona girer.
=
()
C = Substratn konsantrasyonu
e = Enzimin konsantrasyonu
r = ES-kompleksinin konsantrasyonu
e - r = Serbest enzim
9.7.2. Enzimlerin Fonksiyonlar ve Biyokatalizatr Grevleri
Fermentler (enzimler), biyolojik katalizatrdrler. Bu
biyokatalizatrler canl hcrede oluurlar. Enzimler biyomasn etkin
maddeleri grubundandr. Dier etkin maddeleri ise hormonlar ve
96
vitaminlerdir. Enzimlerin karakteristik zellikleri;

- Kimyasal reaksiyonlara neden olurlar ve reaksiyonlarn
hzlarn deitirirler.
- Spesifik (zgn) etki yaparlar.
Enzimin substrata bal olarak etkinlii grlr (substrat
spesifik). Ayrca da kimyasal olay trnde etkinlii vardr.
- Scaklk optimumu
Her enzimin maksimum etkinliinin olduu bir optimum
scakl vardr. 40 C ve zerindeki scaklklarda enzimlerin ou
zarar grr, bozulur. Enzimler termolabildir (Isya dayanksz).
- Reaksiyon optimumu
zeltiye bal olarak, enzim etkinliinin en fazla olduu
reaksiyon, reaksiyon optimumu diye tanmlanr.
- Enzimlerin kimyasal yaps
Enzimleri temizlemek ve izole etmek ii doku ve hcrelerinin
ekstraksiyonu ile gerekleir.
Koenzim ve prostetik gruplar
Substratlar almak ve bunlarn paralarn iletmek iin; rnein
hidrojen, metil gruplar, amino gruplar, v.d. alak molekll enzim
protein bileikleri devreye girmektedir: Coenzim ve prostetik
gruplar.
Coenzim, cosubstrat ve transportmetabolit e anlaml olarak
genelde kullanlmaktadr. Coenzimler paralanm bir maddenin
parasn almakta ve dier paralanm maddeye tayarak her iki
paradan yeni bir maddenin olumas iin tayclk (transport) ilevini
grmektedirler. Buna karlk alak molekll bileikler enzim proteini
ile sk skya bal ise, bir para protein zlmeden olduu gibi
tanyorsa o zaman enzim proteininin prostetik gruplarndan sz
edilmektedir.
Enzimler a) Oksidoredktazlar (alkol-grubu, NAD-alt grubu, v.b.);
b) Transferazlar (Fosforil bileikleri grubu, Amino bileikleri alt grubu,
v.b.); c) Hidrolaz (ester ba grubu, Karboksilester alt grubu, v.b.); d)
Liaz (C-C ba grubu, Aldehid alt grubu, v.b.); e) someraz
(ntramolekler oksidoredksiyon grubu, Aldoz, Ketoz alt grubu v.b.);
97
f) Ligaz (C-N-ba grubu, asit+aminoasit alt grubu, v.b.)

Protein zelliinde olan enzimler iki gruptan oluur:
a) Alak molekll kristal yapda etki maddeleri (koenzim), bu
aktif gruptur. Koenzim dializ yolu ile ayrlabilir ve termostabil'dir
(Isya dayankl). Etki spesifiktir.
b) Yksek molekll protein (Apoferment, Apoenzim) ise substrat
spesifiktir. Kolloid yapda olduu iin dialize edilmez ve scakla
dayankl deildir (termolabil, scaklk deiimlerine duyarl).
Koenzim
+ Apoenzim
= Holoenzim
(Prostetik grup) (Kolloid tayc)
(Tam etkin enzim)
- Ek grup(veya protein maddesi) holos= btn, tam

Koenzimlerin byk bir ksm vitaminlerin yap ta olarak
bulunmaktadr.
Proenzim, baz enzimler hi bir etkinlii olmayacak ekilde
oluurlar ve ancak bir aktivatrn bulunmas halinde etkin hale
dnrler. Eer bir proenzim bir enzim ve bir de engelleyici maddeler
ksmndan oluursa, o zaman aktivator, engelleyici ksm ortadan
kaldrlabilir. Ayrma rnlerinin artmas ve oalmasnn veya
spesifik etki eden, genelde kanda grnen antifermentlerin neden
olduu bir engelleme grlebilir. Bir Koenzimin, Apoenzime
yaklatrlmamas, uzaklatrlmas da enzim etkisi engellemesine
gtrr.
9.7.2.1. Enzim Faaliyetleri
Bir hcrenin canlln korumak, bymesini ve remesini
salamak iin enerjiye ihtiya vardr. Bu ise metabolizma sayesinde
salanmaktadr. Bylece hem enerji ihtiyac karlanmakta hem de
yeni sentezler iin ana maddeler retilmektedir. Fazla enerji ise ATP
olarak depolanmaktadr. Ancak maddelerin parlanmas hi basit
olmamakta ve bir dizi reaksiyonlar gerektirmektedir. Her ara
reaksiyonda da bir enzim devreye girmekte ve katalizatr grevini ifa
etmektedir:
Enzim E1
Enzim E2
Substrat S --------> Ara rn A1 ------> Ara rn A2
Enzim E3
Enzim E4
--------> Ara rn A3 ------> Nihai rn P
98
Enzim balangtan beri hcrede bulunmaktadr veya ihtiyaca

gre sentezlenmektedir. Multi enzim kompleksleri sayesinde bir dizi
reaksiyonlar olmakta ve organik maddeler paralanmaktadr. Bir ok
bakteride enzimler, sitopazma membran ile sk skya bal
vaziyettedir. Baz enzimler de sadece olay aktifletirmektedirler,
bunlara Koenzim veya prostetik grup ad verilir. Asl enzim ise
Apoenzim'dir. Her ikisi birden ise Holoenzim'dir. Prostetik gruplar
basit iyonlardr: Mg++, Fe++ ve Cu++ gibi; Koenzimler ise vitaminlerle
akrabadrlar. Bilinen bir Koenzim, ATPdir.
Enzim: apoenzim, koenzim, etki yeri, tutunma yeri ve aktif
merkezden olumaktadr.
Aktif merkez iki ksmdan oluur: Tutunma ve etkileme yerleri.
Enzimin en dk konsantrasyonda bulunmas halinde bile enzim
faaliyetleri (reaksiyonlar) balar. Bu olaylar metabolizmann ana ve
yan rnleri ile de etkilenebilir. Yani reaksiyon hznn artt (effektor)
veya azald (inhibitr) etkiler grlr.
Enzim reaksiyonlar 50 Cnin altndaki scaklklarda gereklemektedir. Dk scaklklarda ise reaksiyon hz yavalamaktadr. Bir
enzim molekl bir dakikada 100000 madde molekln
paralayabilmektedir. Bazlarnda ise bu deer ok daha fazladr.
Enzimler substrata zgndr; sadece belirli enzimler belirli maddelere
etki ederler. Enzim proteini ile substrat belirli yerde birleirler ve
enzim substrat kompleksi (ES) meydana getirirler. Kimyasal
ayrmadan sonra enzim tekrar bamszlar ve yeni bir madde
molekln paralamaya gider. Aktif merkezin tutunma yerleri ve etki
yeri madde blnmesinde ok nemli ilev stlenirler.
9.7.2.2. Enzim Faaliyetlerinin Engellenmesi
Enzimler aktifletirilebilir veya engellenebilirler. Engelleyen
maddelere inhibitr ad verilir. eitli enzimatik engellenmeler vardr:
* Kompetitif engellenme
Substrata benzeyen engelleyici maddeler, kendisini aktif merkeze
yerletirir. Bylece substrat iin bo aktif merkez kalmaz,
paralanamaz.
* Kompetitif Olmayan Engellenme
Engelleyici madde (=H), enzim substrat kompleksi (ES) ile
balanr. rn kendisini enzimden kurtaramaz, zemez.
99
* Substrat Fazlas ile Engellenme

ok sayda substrat enzime ayn zamanda balanr ve kompleks
inaktif hale gelir.
* Alosterik Engellenme
Engelleyici maddenin serbest enzim ile enzim aktif merkezleri
dnda bir yerde balant kurar, enzim deforme olur ve katalizatr
grevini hi yerine getiremez.
9.7.3. Reaksiyon Kinetii
Aerob mikroorganizmalar biyokimyasal ayrtrma prosesleri iin
evrelerindeki oksijeni kullanmaktadrlar. BO5.
Kemokinetik olay aadaki gibi gsterilebilir:
--------------------------------->
S
Reaksiyon
<--------------------------------Bu oklar olayn reverzibil olabileceini gstermektedir.

Reaksiyon hz v:
v = - dS/dt = f(a1, a2, a3, ...... an)
olarak matematiksel ifade edilebilir.
Substrat konsantrasyonu a1, a2, a3,...... an parametrelerine bal
olarak birim zamanda deimektedir.
Substrat konsantrasyonu (S) ile reaksiyon hz (v) arasnda lineer
bir bant olduu grlmektedir.
= 1
k = orantllk sabiti (1/t)
S0dan S'ye kadar ve t=0 ----> t snrllk koullarnda; diferansiyel

denklemin integrali alndnda:
=
= 1
= 1
0 ln = 1
ln = 0 1
= 0 1
100

1/2 =
ln 10
ln 2 0.693
log 2 =
=
1
1
1
t1/2 = Yarlanma sresi (mr): Substratn yarsnn paralanmas

iin geen sre.
Birinci dereceden reaksiyonlarda yarlanma sreleri sabit
kalmaktadr.
Eer v hz S1 ve S2 gibi maddelerin toplamna veya birisinin
karesine eitse o zaman ikinci dereceden bir reaksiyon sz konusudur:
1 + 2
(rn)
Differansiyel eitlik olarak;
1
2
=
=
= 2 1 2
=+
(rn)
= 2 2
2 = 2
0
+1
(0 2 )
k2 = konsantrasyon sabiti; 1/ konsantrasyon. zaman;

(mg/l)-1 . s-1 veya (mol/l)-1 . s-1
Substrat konsantrasyonu arttka gelime hz azalmaya balar ve
bir noktada da sfrlanr. Substratn artrlmas ise artk reaksiyon
hznn artmasna neden olamamaktadr. Substrat konsantrasyonuna
bal bu reaksiyon sfrnc derecedendir.
v = - dS/dt = k
Substrat eksenine paralel eri bir asimtot oluturmaktadr.
Michaelis ve Menten (1913) buradan hareketle enzim kinetiini
gelitirmilerdir.
Denklem'de de enzimatik olarak substrat paralanmas izah
edilmektedir. Birinci adm reverzibildir.
101

k1
E+S
k3
ES
k2
P+E
2. Adm
1. Adm
E = Enzimin toplam konsantrasyonu

ES = Enzim-Substrat-Kompleks konsantrasyonu
(E-ES) = ES oluturmak iin serbest kalan enzim konsantrasyonu
S = Substrat konsantrasyonu
Genelde hz sabitleri iin aadaki ilikinin varl kabul
edilmektedir:
k3 < k1, k2
Sistemdeki akmn dengede olduu kabul edilirse, o zaman ESkompleksi de sabit olarak grlebilir. Ancak bu durum ayrma ile
sentezlemenin (oluumun) ayn ve eit olmas iin geerlidir. ES
oluum hz ile ES paralanma hz, bu durumda ayndr.
E+S
E+S
k1
k2
ES
ES
k3
P+E
Oluum hz (Vol), serbest enzimlerle (E-ES), substrat

konsantrasyonun (S), hz faktr (k1) koullarnda arpmlarna eittir.
+ dES/dt = voluum = k1 . (E-ES) . S
Paralanma hz (vpar), k3. ES ve reverzibil olan k2. ESden
olumaktadr:
- dES/dt = vparalanma = k3. ES + k2. ES
Akm dengesinde :
k1 . (E-ES) . S = k3. ES + k2. ESdir.
Bu denklemdeki tm k'lar bir araya toplar ve km MichaelisMenten sabiti olarak ifade edilebilir.
(E-ES) . S = (k3+k2/k1) . ES = ES . km
102
km = (k3+k2/k1), Michaelis-Menten Sabiti

Bu yolla enzim-substrat-kompleksinin denge konsantrasyonunu
hesaplamak mmkndr.
ES = E . S / km + S
Halbuki substrat fazlalnda, doygunluunda maksimum
reaksiyon hzna ulalr (Vmax), bu da enzimin toplam konsant-rasyonu
ile dorudan orantldr:
Vmax = k3. E
Buna karlk balang hz (v) ise ES ile dorudan dorudan
orantldr:
v = k3 . ES
Enzim katalitik reaksiyonlarn ikinci basama zellikle nihai
rnn olutuu safha olduu iin ok nemlidir. Ancak buradaki
reaksiyon hz birinci fazdakinden ok daha yavatr. Tm olay iin k3
hz sabiti belirleyicidir.
O halde; v = k3. ES; k3 = Vmax/E;
ES = E.S/ km + S
v = (Vmax/E) . (E.S/km + S)
v = (Vmax) . (S/km + S) Michaelis-Menten Denklemi
Bu denklem bize enzimin reaksiyon hz ile substrat
konsantrasyonu arasndaki ilikiyi vermektedir. Ancak Vmax ve km
deerlerinin bilinmesi gerekmektedir. Hiperbolun dalna benzeyen bir
ekil olumaktadr.
V eitliinde maksimum gelime hznn yarsn eit yazarsak;
v = Vmax/2 = (Vmax) . (S/km + S)
Buradan da km iin zmlersek;
km= S
Bunun anlam ise v=Vmax/2 olduu an substrat konsantrasyonu km
kadardr.
Bu nedenle de km iin "yar deer sabiti" ad da verilmektedir.
Bu eitlik yardm ile Michaelis-Menten Denklemi'nin pratik
uygulamas olduka basitlemektedir. Ancak yine de zahmetlidir.
nce enzim zeltisinin Vmax deerini bulmak gerekir, bunun iin
103
de substrat konsantrasyonunun ok fazla olmas lazmdr. Ayrca bir

sr ek lmler yapmak da gerekmektedir ki bu yolla reaksiyon
hznn v=Vmax/2 olduu an substrat konsantrasyonu km durum
belirlensin.
Buna karlk bir grafik yntemi olan "Lineweaver-Burk
Yntemi" ok daha basittir.
Burada Michaelis-Menten Denklemi ters evrilmi (resiprok)
eklinde yazlmaktadr:
1/v = km+ S/Vmax.S
1/v = (km/Vmax).(1/S) + 1/Vmax "Lineweaver-Burk Eitlii"
Bu da bir doru denklemidir: y = a . x + b
Bu denklemdeki a eimi; a=km/Vmax kadardr. y (1/v) eksenindeki
b deeri ise b = 1/Vmax ve x (1/S) ekseninde kestii yer de - 1/km dir.
Bylece Michaelis-Menten Denklemi'ni deerlendirmek iin
doru zerindeki iki noktay belirlemek yeterli olacaktr. Ancak bu
deerlendirmede Vmax eksiksiz, tam doru, bir deer olarak olumaldr.
"Lineweaver-Burk Eitlii"nin her iki yan Vmax.v ile arplrsa
ksaltlr ve dntrlrse; Eadie-Hofstee Denklemi oluur.
1/v = [(km/Vmax).(1/S) + 1/Vmax]. (Vmax.v)
Vmax = km. v/S + v
v = - km . v/S + Vmax
Eadie-Hofstee Denklemi
Michaelis-Menten Denklemi'nin Eadie-Hofstee modifikasyonunun yarar hatal veya eksik lmlerin dorudan sapmasn hemen
gstermekte olmasdr.
Michaelis-Menten Teorisine gre evsel atksu iindeki re
substratnn reaz enzimi tarafndan paralanmas aadaki gibi
olmaktadr:
k1
k3
E + S ----------> ES ------------> P + E
reaz+re ve su -> reaz-re-Kompleksi -> Amonyak+reaz ve Su
reyi mineralize etmeye alan bakteriler, Bacillus pasteurii ve

Sporasarcina ureae'dr. Bunlar reaz enzimlerini retmeye
yeteneklidirler.
Kompetitif bir engellemede Vmax deeri deimez; MichaelisMenten sabiti km artan engelleme (H) ile birlikte byr. Engelleme
durumlarnda Michaelis-Menten Denklemi aadaki gibi ifade
104
edilebilir:
v = Vmax . S / S + km . (1 + H/kh)
Engelleme sabiti olan kh, Dixon'a gre grafikten bulunabilir.
Kompetitif bir engellenme bulunmuyorsa, kh deimezken,
engellenme arttka Vmax deeri klmektedir.
Allosterik engelleme de "Lineweaver-Burk" grafiinin
olumamas halinde kendini gstermektedir. n=1 iin MichaelisMenten Denklemi ile ifadesi aadaki gibidir:
v = Vmax . S / Sn + km
Substrat fazlalnn engellemesi de grafiksel ifadelerde
grlebilir. Engelleme durumlarnda grafik dorusal bir seyir
gstermemektedir.
Karbonhidrat, Selloz, Ya ve Protein gibi organik
maddelerin ayrmalar
Atksularn ayrabilir organik madde ierikleri:
- biyosentez ile oluan molekller,
- endstriyel sentezle oluan molekller,
- virs, patojen, ve patojen olmayan mikroplar olabilir.
Virs ve mikroplar, genelde protozoa ve rotifera (rotiferler)
tarafndan elimine edilmektedir. Evsel atk sularn organik madde
ierii, atksu artma tesislerinde ve zmleme kapasitesi yeterli olan
alc ortamlarda %90 civarnda ayrtrlr ve nihai rnler ise: CO2,
H2O, NH4, PO4, SO4'dr. Geriye %10'u kalmaktadr. Bunlar da
ksmen paralanabilir maddelerdir. Bu maddelerin iinde humin
asitleri ve sar maddeler bulunur. 1000'in zerinde organik madde
vardr ve bunlarn ou da karbonhidrat, ya ve proteindir.
Karbonhidratlar (CnH2nOn) veya Cn(H2O)n
Karbonhidratlarda bulunan balca gruplar:
- sekonder alkol grubu
- primer alkol grubu
- aldehit grubu (aldoz)
- keton grubu (ketoz)
Atk sularda yksek molekll polisakkaritler bulunur ve bunlar
ekzo enzimler tarafndan hcre dnda alak molekll sakkaritlere
dntrlrler. Niastann paralanmas iin amilaz enzimine
105
gereksinim vardr ve bu enzim ok sayda bakteri aktinomset ve

mantarlar tarafndan retilir. Glkoamlazlar glkojeni paralar.
Ayn ekilde mikroorganizmalar selllaz yardmyla sellozu ve
kitinaz yardm ile de kitini paralarlar. Bakterilerin mureinleri de
enzimle paralanr.
Karbonhidratlar:
a.Monosakkaridler (hekzos: glukoz, galaktoz, mannoz, fruktoz)
(pentoz: arabinoz, ksiloz, riboz, ribuloz)
b.Oligosakkaridler (sakkaroz)
c.Polisakkaridler (niasta, selloz, hemiselloz), selloz
(C6H10O5)x atklar termofil bakteriler tarafndan hidrolize edilir ve
sellobiyoz ara rnnden sonra glikoza dntrlr. x = 300-2500
Kolay ayrabilir monosakkaritler ve aminoasitler tketildikten
sonra; yksek molekll karbonlu bileikler kullanlr. Enerji tketen
tanma veya hcre iine tama iini enzim permeaz gerekletirir.
Tanacak madde aktif taycya (Cakt) balanmakta ve membrandan
geerek hcre iine teslim edilmektedir. naktifleen tayc daha
sonra reaktifletirilmekte ve hcre dna dnk taraftaki yerini
almaktadr. 1. Model rneinde olay byle srp gitmektedir.
2.
Model ve 3. Model farkllamalar ile birlikte benzer bir ekilde
aklanmaktadr.
Glikozun desimilasyonunda yaklak drt dzine enzim etkin
olarak rol oynar. Yani glukoz paralanmas saysz ksm admlarla
gerekleir. Enerji bir defada serbest braklmaz; bilakis tek tek aa
kar. Canl organizmalarda disimilasyon olay hibir zaman durmaz.
Gerek anaerob gerekse aerob metabolizmada monosakkaritler
ok eitli yollarla paralanabilirler.
Glikolitik paralanma fosforlatrmadan (fosfor birikmesinden)
sonra, fruktoz difosfat zerinden brenzzmasiti oluumuna gider. Bu
F.D.P. yolu Embden/Meyerhof/Pomas tarafndan bulunduu iin de
E.M.P yolu ile adlandrlmaktadr.
kinci bir yolu ise dekarboksilletirme vermektedir. Burada
pentozfosfat olumaktadr. Devam eden reaksiyonlar bir
hekzosfosfatn heksozmona fosfatn; ksaltlm hali ile PP-yolu veya
HMP yolu; olumasn salamaktadr.
Entner ve Douderoft ketodezoksifosfoglukanasidi zerinden
ayrma yolunu kefetmilerdir. Bu nedenle de bu yola ED yolu veya
106
ok seferinde ise KDPG yolu denilmektedir.

Bu sz edilen 3 ayrtrma yolunun ilerlii mikroorganizma
trleri, substrat ve ortam koullarna baldr. KDPG yolu gram negatif
bakteriler iin mmkndr. En sk grlen yol ise FDP yoludur.
Tablo 15. ekerin eitli fermentasyon yollar
Fermentasyon Tipi
Organizma
Yolu
Nihai rn
Alkol
FDP,
Maya
Etoral CO2
Fermentasyonu
KDPG
St asidi, biraz etanol,
St Asidi
Streptokoklar
FDP
karnca, sirke ve fumar
(Homofermentatif)
asitleri
St asiti, etanol, sirke
St asidi
Lactobasiller
HMP
asidi, gliserin,
(Heterofermentatif)
karbondioksit
Escherichia,
Karnca asidi, st asidi,
Karnca asidi
Salmonella,
FDP
sirke asidi, Bernstein
Proteus
asidi, etanol
Bterik asit
Bterik asit, n-Btanol,
n-Btanol Aseton
Clostridium
FDP
aseton, zopropand CO2
100 propanol
Mikrokokkus
Lactilitikus
Propiyon asidi, sirke
Propiyon asitleri
FDP
Klostridium
asidi, CO2
propioricum
Anahtar pozisyonu ara rn olan brenzzmasidi olmaktadr. Bu

anaerob olarak st asidine, alkol fermentasyonu ile etanole ve dier
maddelere dntrlr. Aerob metabolizmada brenz zm asidi
dikarboksilletirilir ve oksitlenir. Koenzim A ile Asetil-Koenzim A
oluur. Bu da trikarbon asidi siklusuna (emberine) alnr. Adm adm
hidrojen enerji bakmndan zengin ATP bileii olutuktan sonra suya
asitlenir; paralanr.
ekilde polisakkaridin paralanmas grlmektedir.
Polisakkarid ------> Oligosakkarid -------> Monosakkarid ------>
C6H12O6 + 6O2+ 6H2O -------------> 6CO2+12H2O;
dG = - 2826,09 kJ
Sellozun ayrmas: (Sellaz enzimi ile ayrma balamaktadr)
107
Selloz
Monosakkaridler
Alkoller
Alak yalar
Metan
Brenzzmasiti
CO2
CO2
Aerobik ayrma: Mantarlar, Myxobakteriler, Bakteriler

C6H12O6 + 6 O2 ------> 6 CO2 + 6 H2O + 2872 kJ
1 g biyomas --------> 20,9 kJ enerji edeeri.
Anaerobik ayrma: Mesofil ve termofil bakteriler (Clostridium)
C6H12O6 ------> 3 CO2 + 3 CH4 + 142 kJ
Karbonhidratlarn en nemli ayrma rnleri:
Ya asitleri: Sirke asiti, bterik asit, propiyonik asit,
Alkoller: Etil alkol,
Aldehidler: Asetaldehid.
Proteinler
Proteinler suda znrler ve kolloid zellikte zeltileri
olutururlar. Baz tuzlar proteini evreleyerek znrln
engelleyebilirler. Bu durumda protein ayrmas gerekleemez.
Aminoasitler ve peptidler proteinlerin yaptadr. Aminoasitin
deimeyen yaps aadaki gibidir:
H
R
COOH
R: Deiken grup
NH3
Aminoasitler alifatik ve aromatik yapda olabilir;

C = 2 ----------> Glisin
C = 6 ----------> Lsin
Kkrtl ise; Lizin
Aromatik yapl ise; Tirozin
- Basit proteinler
108
Aminoasitleri ve onlarn trevlerinden oluurlar: a) Albuminler,

b) Globulinler, c) Glutonlar , d) Prolaminler , e) Albuminoidler,
f) Histonlar, g) Protaminler.
- Bileik proteinler
Nkleoproteinler (DNA, RNA)
Fosfoproteinler (Vitellin, yumurta sars)
Glikoproteinler (Msin)
Kromoproteinler (Sitokrom, v.s.)
Lipoproteinler (Lipidler, fosfolipidler)
Metaloproteinler (Cu ve Fe iyonlarnn koordinasyon balar
ile bal proteinler)
ok sayda organizmalar proteinleri paralayabilirler. Proteolitik
enzimlerin retme yetenei taksonomik olarak deerlendirilmektedir. Ekzoenzimler, proteinleri poli ve oligo-peptitlere paralarlar.
Krlma paralar ya peptiolazlar tarafndan hcre dna tanr ve
aminoasitlerine kadar paralanr ya da hcre ilerine gtrlr ve
orada proteolitik ilem grmeye devam eder. Aminoasitlerden tre
has, zg proteinler oluur. Desaminlemi ve dekarboksillemi
olarak intermediyer metobalizmaya karr.
Oksidatif desaminleme, yani NH2 grubunun paralanmas ilk
ayrtrma adm olarak en yaygn olandr.
Hidrolitik desaminleme renin amonyak ve karbondioksite
paralanmasdr.
re (S) + Su (S) + E --------> Amonyak + Karbondioksit
Ayrma iin (S), reaz enziminin (E) bulunmas arttr
(Sporosarcina reaz, Zicillus pasteuris, Proteus vulgaria).
Dekarboksilleme optimum bir ekilde dekarboksilozlar
tarafndan asidik sahada gerekleir. Ayrma rnleri olarak da
aminler ve C02 oluur.
Proteinlerin ayrmas: (Proteolitik enzimler ile ayrma
balamakta ve peptidazlar yardm ile hcrede aminoasitine kadar
paralanmaktadr.
Proteinler
109
(Proteolitik enzimler)
Poli ve Oligo Peptidler
(Peptidazlar)
Aminoasitleri
NH2
Anaerob
aerob
Alak ya asitleri
CO2 , H2O
CH4
CO2
Aminoasitlerinden NH2 grubu ayrlr geriye kalan karbonlu
bileikler;
a) aerob eitli intermediyer metabolizma yolu CO2, H2O'a
paralanr.
b) anaerob alak yalar, metan ve karbondioksit olumaktadr.
Baz durumlarda aminoasitlerinden aminler meydana gelmektedir.
Bunlar da youn kokular ile kolay tannmaktadr (ndol, Skatole,
Cadaverin, Metilamin).
L-Aminoasitleri: zellikle bir yetikin insann gnlk
LAminoasitleri ihtiyacnn karlanmas ve kana karabilmesi iin, 60
g protein almas gerekmektedir.
Proteinler nce ekstraselller olarak (hcre d) paralanmakta ve
serbest aminoasitleri olumaktadr. Aminoasitleri de indksiyon tama
sistemlerine gre ieriye alnmaktadr. Peptid ve aminoasiti karm
(Pepton), bakterilere substrat olabilmektedir. Hcre d proteoliz yolu
ile oluan aminoasitler de hcre iine girdikten sonra hcre ii
"aminoasit havuzlar" oluturmaktadr. Daha sonra intraselller olarak
(hcre ii) zellikle bakteri gelimesi stasyoner (sabit) faza ulanca
"Otoliz" olay gereklemekte ve proteinlerin bir ksm hcre iinde
paralanrken, bir ksm da biyosentez yolu ile yapta proteinine
dntrlmektedir. Proteinaz ve peptidaz enzimleri ok byk rol
oynamaktadr. Ascomycetes (Neurospora crassa)da aminoasit havuzu
ile gelime arasndaki iliki ve Proteolitik enzim ile dezaminletiren
enzim arasndaki ilikiler grlebilir. Zamana kar aminoasit
havuzundaki gelimeler ve enzimlerdeki deiimler ifade edilmitir.
Yalar
Yalar suda znmeyen "Apolar" gruplardan oluan molekllerdir. Ancak eter, kloroform gibi organik zclerde znrler.
- basit lipidler, ya asitlerinin deiik alkollerle esterlemesi
110
sonucu oluur: a. yalar (ya asiti + gliserin); b. mumlar (ya asiti +

yksek alkoller)
- bileik lipidler; ya asiti, alkol, fosfat-sulfo-amino-protein, v.s.
oluur.
- trev lipidler; steroidler ve karotinoidler
Ya asitleri ve ntral yalar:
Ya asitleri ve ntral yalar doymu ve doymam alifatik
hidrokarbonlarn karboksil trevleridir.
Doymu yalar; Asetik asit (2); Btirik asit (4); Kaproik asit (6),
Kaprilik asit (8); Kaprinik asit (10); Laurik asit (12); Miristik asit (14),
Palmitik asit (16), Stearik asit (18).
Doymam yalar; Palmitoleik asit (16); Oleik asit (18); Nervonik
asit (24).
Ya asitlerinin, gliserinin alkol grubu ile esterleerek meydana
getirdikleri birleiklere ntral yalar denir (trigliseridler).
Yalar, yani lipidler evsel atksularda bol miktarda yzeysel suya
karrlar. Lipolitik bakterilerin says artmaktadr. Su ortam rnei
Pseuodomonastr. Bunlar yalar nce enzimatik yolla gliserin ve
ya asitlerine paralarlar. Gliserin de FDP yolu zerinden TCC geii
bulunur. Ya asitleri Koenzim A'nn yardmyla ya asitleri
spirallerine paralanr.
Lipidler: Moleklleri -yalar ve vakslarda olduu gibi- ya
asitlerinden ve alkollerden oluur.
Lipoidler: Molekllerde ilave olarak fosfat veya eker bulunur.
Yksek molekll hidrokarbonlar: sopren.
Her paralanma, Asetil Koenzim A ve ya asitlerinin Koenzim
A-Esterine dntrr. Bunlar ise iki karbon atomu kadar ksadr.
Dier paralanma olaylarna aktr ve tamamen paralanr. Asetil
Koenzim A molekl genel matabolizmaya (TCC) katlr.
Yalarn ayrmas: (Lipaz enzimi ile ayrma balamaktadr)
Yalar
Gliserin
Yksek ya asitleri
Brenz zm asiti
111
Alak ya asitleri
CO2
CH4
CO2
Aerobik ayrma: Yalar ya asitleri ve gliserine kadar hidrolize edildikten sonra H2O ve CO2'e oksitlenmektedir. Anaerobik
ayrmada ise dk molekll asitler, CH4 ve CO2 olumaktadr.
Anaerobik artma ynteminin pozitif bir enerji blanosu vardr.
Suyun iindeki organik kirleticilerin yaklak %90'n biyogaza
dnmektedir. Bu biyogazn da sl deeri 5000-6000 kcal/m3dr.
Bakteri gelimesi ve biyomas olumas iin artan enerji miktar ok
azdr. Bu nedenle de bir amur sorunu olumamaktadr, ancak az
biyomas retimine bal olarak artma verimi de dktr. Bu nedenle
de anaerobik yntemler, aerobik yntemler kadar atksu artlmasnda
yaygnlaamamtr.
Aromatik Hidrokarbonlar
Tyrosin, Phenylalanin gibi aromatik aminoasitlerinin moleklnde fenol halkalar bulunur. Bir ok tarmsal mcadele ilalarnda
aromatik halkalar vardr. Odunsu bitkilerde lignin, ok nemli bir
destekleme yap tadr.
ok sayda aerob bakteriler, mantarlar ve mayalar lignini
paralama yeteneine sahiptirler.
Alifatik hidrokarbonlar
Uzun halkal hidrokarbonlardr,
olutururlar.
petroln
ana
yaptan
Organik Maddelerin lm Yntemleri ve Deerleri

evre Mhendislii uygulamalarnda bu ayrabilir organik
maddelerin biyolojik veya kimyasal yntemlerle llebilmesi ve
deerlerinin ortaya konulabilmesi gerekmektedir. Bu llen parametreler de mhendislik boyutlandrmalarnda nem arz etmektedir.
znm Oksijen
Suyun organik bileenlerini besin maddesi olarak kullanan
mikroorganizmalar bu i iin su iindeki serbest oksijeni kullanrlar.
Serbest oksijen miktar 4 mg/lye indii an balk yaam tehlikeye
girer. Daha da azalrsa belirgin oksijen a grlr. Bu durumda
ortamla anaerob yaayan organizmalar baskn duruma geer. Su
iinde sadece biyolojik oksidasyon olmaz, ayn zamanda da kimyasal
oksitlenmeler de olur.
112
Organik maddeler suyun oksijen bilanosunu dorudan veya

dolayl yoldan etkileyecei iin ne kadar oksijen kullanacan
nceden saptamak yararl olur.
Biyokimyasal oksijen ihtiyac (BO) ve kimyasal oksijen ihti-yac
(KO) arasnda sabit ve kesin bir bant yok, toplam organik karbon
(TOC) ise KO'den biraz fazla deer vermektedir. Dietriche gre KO
ile TOC arasndaki oran 0.6 ve 4 arasnda deiir. Ayrca suyun
cinsine gre de deiir. Evsel atk sular iin KO/TOC 2.6
alnmaktadr. KO deerlerini byk alet, zaman gereksinimi
duymadan saptamak, yntemi gelitirme zorunluu vardr.
Biyokimyasal Oksijen htiyac (BO)
lk BO lmlerini 1870 ylnda Frankland yapm ve seyreltme
yntemi gelitirmitir. Kirli suyun irdelenmesinde BO en nemli
parametre olma durumunu hala korumaktadr. Organik madde
oaldka bakterilerin metabolik faaliyetleri sonucu O2 tketimi de
artar. Sanayinin toksik atk sular BO deerini kltrken; O2
tketimi yine de byk oranda olabilmektedir.
Theriamit 1927'de atk su ieriinin iki kademede paralandn
ispatlamtr. Birinci kademede karbonlu bileikler paralanmakta ve
20 gn srmektedir. kinci kademe ise ilk 10 gnden sonra balamakta
ve azotlu bileiklerin paralanmasn kapsamaktadr. Olay yava
srmektedir. Nihai rn ise nitrattr. Paralanma olaylar, organik
maddeler mineralize oluncaya kadar srer.
Olay bu kark halde ancak doal sularda grlr. Burada da
sediman amurlaryla birlikte paralanr. Halbuki artma tesislerinde
amur sudan alnr ve ayr bir yerde anaerob yntemle ilem grr.
BO'nin matematiksel ifadesinde, ancak birinci kademe gznnde tutulabilmektedir. Burada ise eit zaman aralnda, geriye
kalan BO miktarnn eit oran paralanmaktadr; 20 C'de %20.6dr.
Bu reaksiyon 1. derecedendir ve aadaki gibi ifade edilir:
dy/dt = k(L-y)'in diferansiyel denklemi;
y = L (1-e-kt) BO denklemini verir.
y = t sresinde BO giderilmesi
k = reaksiyon sabiti
L = toplam BO (1. ayrma kademesinde)
t = zaman birimi
113
Bu eitlik Phelps'in (1909), Theriault (1927) almalarna

dayanmaktadr. k= 0.2303 (20 Cde) tahmin edilmektedir. Bu da
kalan BO'nin 20Cde %20.6 orannda paralanmasna edeerdir.
Fair (1954) ve Ppel (1976) scakla ball gsteren izelge
deerleri oluturmulardr.
BO erisi tam anlamyla 1. dereceden bir reaksiyon gibi hareket
etmemektedir. Bakteriler nce monosakkaritleri ve aminoasitlerini
paralamaktadr. Bu substans paralanmasndan sonra bakteriler
oluan yeni ortam koullarna uymak zorundadr. Bir BO platosu
olumaktadr. Bakteriler daha sonra yksek molekll bileikleri
enzimatik yolla paralamaya almaktadr (sellloz, kitin, vb.); yeni
adaptasyon koullar erinin eklini etkilemektedir. Besin maddesi
ilave edilmese bile bir BO deeri grlr; bu da endojen solunumdan
gelmektedir.
Hartman ve Wilderer gibi aratrclar son yllarda ok daha ksa
zamanda BO deerini lme ve sonularn yan etkilerinden
azaltlmas almalarna girmilerdir. 30 dakikadan az bir sre bile,
bu yntemle karakteristik deerlerin elde edilmesine yeterli
gelmektedir.
BO erisi toplam oksijen tketimi hakknda bilgi vermekle
birlikte, ayrma prensiplerinin nasl cereyan ettiini aklayamaz.
Biyozzn bileimi srekli deiime uramaktadr. Bir ortama
adaptasyon dinamik bir olaydr ve BO bunu ifade edemez.
Bu nedenle de 1923 ylndan bu yana B0I5 deerleri esas kabul
edilmitir ve sonular karlatrma olana domutur.
Artma tesisinde 5 gnlk sre iinde srekli ayrma ve su
girileri nedeniyle besin maddesi deiimi olmaktadr; biyomaslarda
belli kaymalarla yeni koullara uyum salamaktadr. Deerlendirme
gn ise koullar tamamen daha baka olmu olabilir. Grld gibi
su kirliliini irdelemek bakmndan BO yeterli bir parametre deildir.
Problem:
Bir akarsu 1,02 m3/s debi ile akmaktadr. BO5 deeri ise
9,1
mg/l'dir.
O deeri de 20 C 'de 6,1 mg/l'dir. Her gn bir mekanik
artmadan gelen atksu; BO5 =120 mg/l ve O=4,6 mg/l olarak
akarsuya verilmektedir. 20C'deki O2 erisini iziniz?
a) Ayrma hz sabiti: f=k=20 Cde 2 ile 3 arasndadr; burada
k=2,4 olarak alnmtr.
114
b) O deiimi: s=Doygunluk deeri=9,2 mg/l, 20 C'de.

A=D=F=Ak,
A1 = 9,2 - 6,1 = 3,1 mg/l
A2 = 9,2 - 4,6 = 4,6 mg/l
Her ikisinin karmndan sonra da;
A3 = (1,02.3,1 + 0,044.4,6) / (1,02 + 0,044) = 3,2 mg/l
c) BO5 deiimi: kartktan sonraki BO5 deeri;
BO5 = (1,02.9,1 + 0,044.120) / (1,02 + 0,044) = 13,7 mg/l
BO5 20 C = 1,46 . 13,7 = 20,0 mg/l
1,46 = 1. kademe tam oksijen gereksinimi (izelgeden alnd)
d) Fair'e gre oluan abaktan O2 erisi hesaplanabilir.
Kimyasal Oksijen htiyac (KO)
BO deerinin atk sularn veya kirli sularn irdelenmesi iin
yeterli olmad zamannda anlalmtr. Burada llen deerler
sadece bakterilerin metabolik faaliyetleri iin tkettikleri oksijeni
ifade etmektedir. Kimyasal reaksiyonlarn oksijen tketimi ifade
edilmemektedir.
Baz durumlarda da maddelerin enzimatik paralanmas be
gnden daha fazla bir sreye gereksinim duymaktadr.
Bu nedenlerden dolay potasyum permanganat ynteminden
yararlanarak KO deeri bulunmutur. Potasyum permanganat zayf
bir oksitleyici madde olduundan, tm organik madde ksmn tayin
etmenin uygun olduuna karar verilmitir. Bu yolla organik maddenin
%100' kapsama alnr. Toplam gerekli oksijen miktar bulunur.
Standart Methods: (APHA American Public Health Association)
kitabndan yararlanarak analizler yaplmaktadr. Alc ortamlarn
organik madde ile yklenmesi konusunda KO deerleri kesin
sonular vermektedir.
Yzeysel Sulardaki Zarar Etkilerine Gre Atk Su eriinin
Snflandrlmas
a. kebilir maddeler: Akarsu yata temizlenmesinde ok
fazla masraf doururlar. Yaz aylarnda amur gazlar ok yksek
mikrobiyal O2 gereksinimi arz ederler. Yzc amurlar oluur, ime
suyu artma tesislerine ani ykler gelebilir. nce sspanse maddeler
115
yumaklatktan sonra akarsu yatana ker.

b. Toksik maddeler: Ayrma yeteneini etkiler; genel olarak da
uzar, yaylr. Sudaki organizmalara ve insanlara zehirli etki yapar.
c. Kuvvetli oksijen tketen organik maddeler: Oksijen
kaybna neden olmakta, rme olay balamakta, koku kirlenmesi,
mantarlama yaygn olarak grlmektedir.
d. Zor paralanabilir organik maddeler: Genel olarak suyu
bulandrrlar, ime suyu olarak kullanlmasn engellerler, sala
zararl bileenler ierirler.
e. Bitki besin maddeleri: Otlamay ve buna bal olarak da
amur kmesini artrrlar. Durgun sularn ime suyu ve rekreasyon
alanlar olarak kullanlmasn olumsuz ynde etkilerler.
9.7.3.1. Reaksiyon Kinetii ve Gelime ile lgili Problemler
Problem:
Metanollu bir ortamda snrl yaam koullarnda aerobik
bakterilerin bymeleri aadaki gibi olmutur. Buna gre
a) Maksimum reme hzn (max)
b) Substratn verimini (Yx/S)
c) Ktle ikilenme sresini (td)
d) Doygunluk sabitini (Ks)
e) t=10 saat iin zgn reme hzn bulunuz.
Zaman (saat)
0
2
4
8
10
12
14
16
18
X (g/l)
0.2
0.211
0.305
0.98
1.77
3.2
5.6
6.15
6.2
S (g/l)
9.23
9.21
9.07
8.03
6.8
4.6
0.92
0.077
0.0
Problem: Bir srekli kltr ortamnda mikroorganizmann

byme kinetii, substrat tketimi, kark byme ve denklemleri
aadaki gibi verilmitir:
dx/dt =(mS / Ks+ S) . X
116
dS/dt = (mS/(Ks+S) Y) X
dP/dt = a dX/dt + bX = (a + b) X
Kinetik parametre deerleri ise:
m = 0.7h-1; Ks = 20 mg/L; Yx/S = 0.5 g dw/g subs
a =0.1; b = 0.02 h-1; S0 = 1 g/l
rn eklinin prodktivitesini artrmak iin optimum seyrelme
orann tanmlaynz (PD)?
Hcre eklinin prodktivitesini artrmak iin optimum seyrelme
orann tanmlaynz (DX)?
Enzim fmerazn aadaki kinetik eitlii vardr:
E+S
k1
ES
K2
K3
k1 = 109 M-1 sec-1

k-1= 4.4 x 104 sec-1
k2 = 103 sec-1
a) Bu enzim iin Michaelis Menten sabitinin deeri nedir, bulunuz?
b) Enzim konsantrasyonunun 106 M olmas halinde rn formasyonunun anlk hz ne olur? ve substrat konsantrasyonu da 10-3M?
Problem :
Bir engelleyici (I) bir enzim reaksiyonuna 1.0 mg/l dzeyinde
eklenitir. Aadaki sonular Km = 9.2 g S/l iin elde edilmitir.
V
.909
.658
.493
.400
.333
.289
.227
S
20
10
6.67
5
4
3.33
2.5
a) Bu durumda engelleyici kompetitif midir, yoksa kompetitif

deil midir?
b) KI deerini bulunuz?
Problem :
117
Bir enzim kataliz reaksiyonunda aadaki sonular elde

edilmitir:
Buna gre Vmax ve Km deerlerini tanmlaynz?
Eadie-Hofstee Yntemini kullanarak, bu sabitleri grafiksel olarak
ifade ediniz. ki tanmlama arasndaki bantlar aklaynz?
Enzim kataliz reaksiyonunun balangtaki hz aadaki gibidir:
v ( mol/dk)
125.0
125.0
121.0
111.0
96.5
62.5
42.7
13.9
7.50
(S), mol/l
5.0 x 10
2.0 x 10
6.0 x 10
4.0 x 10
3.0 x 10
2.0 x 10
1.6 x 10
1.0 x 10
8.0 x 10
Problem :
Aadaki veriler sabit scaklkta ve pH deerindeki enzim
reaksiyonlarn ifade etmektedir:
Balang hz
(v) mol/dk (x 105)
13
20
29
33
36
38
Substrat Konsantrasyonu
(S) mol/l (x 103)
2
4
8
12
16
20
Enzimin molekl arl 50.000; enzimin konsantrasyonu

2
mg/ml'dir.
Bu verilerden Michaelis Menten sabitinin deeri nedir, bulunuz?
Eriilebilecek maksimum reaksiyon hzn (Vmax) ve hz sabiti k+2
deerini bulunuz?
Kullanabilecein baka bir denklem tret.
Problem:
Bir aminoasitin enzim katalizli dekarboksilasyonu srasnda
aadaki CO2 oluum hz belirlenmitir:
118
a) 2.00 mM aminoasit konsantrasyonunun olas reaksiyon hzn,

b) Maksimum ulalabilir reaksiyon hzn, tahmin ediniz?
Oluan CO2
(l/10 dakika)
8.2
14.7
21.7
34.5
43.4
Aminoasit konsantrasyonu
(Milimolar ), mM
0.10
0.20
0.33
0.67
1.00
Problem:
1 mol metann oksitlenmesi iin gerekli olan oksijen ka gramdr?
10 g glikozun biyokimyasal olarak yaklmas sonucunda aa
kacak enerji ve tketilen oksijen miktar ne kadardr?
Kizel algleri iin Ks=15; max=1.2 ve yeil algler iin Ks=100;
max=1.8; olduuna gre gelime grafiini izin ve irdeleyin.
P = 1,5 mg/l; T = 38 C; Topt. = 25 C; I = 112 J/cm2.gn ve Kp=15,
k1= 22, max =1.2 olduuna gre bakteri gelime hzn () bulunuz.
Enzimatik reaksiyonlarda k1, k2, ve k3 ifadeleri nedir?
k3 x ES 'in anlam nedir, aklayn.
Problem:
Enzimatik reaksiyonun hzn hangi faktrler etkilemektedir? Bir
enzimli reaksiyonda aadaki sonular elde edilmitir:
v (mol/saat)
0.123
0.121
0.119
0.118
0.116
0.114
0.113
0.111
0.110
0.108
Substrat konsantrasyonu (molar)

5.000
2.500
1.667
1.250
1.000
0.833
0.715
0.625
0.555
0.500
Enzimin Michaelis-Menten sabitini bulunuz ve olas maksimum

reaksiyon hzn hesaplaynz.
119

Tablo 1.15: Mikrobiyolojik biyosnzn ar metaller tarafndan engellenmesine
rnekler
Sabrobi sistemi
Polysaprob
Polysaprob
Polysaprob
Poly alfa
mezosaprob
Alfa mezosaprob
Polysaprob
Polysaprob
Polysaprob
Poly alfa
mezosaprob
Alfa mezosaprob
Zn engellemesi
K
Vmax*
mg Zn/l
mgO2/g Ndk
1.62
10.33
0.35
14.28
Cu engellemesi
K
Vmax*
mg Cu/l
mgO2/g Ndk
1.75
8.3
1.25
11.05
1.25
17.13
0.48
14.51
2.0
9.8
1.5
5.32
Zn engellemesi
K
K
mg Zn/l
mg Zn/l
10.5
8.57
7.2
14.14
3.3
15.87
9.8. Aklamalar ve Hatrlatmalar

y = mx + b
m = tan = y2-y1/ x2- x1
Bir laboratuvar hayvanndaki dizi lmler aadaki gibidir:
Laboratuvar hayvannn ya(hafta) Vcut arl (gram)
----------------- (X)---------------------------------- ------------(Y)-----------3
45
4
85
5
125
6
165
-----------------------------------------------------------------------------------Denklemde yerine konulursa;
m = tan = y2-y1/ x2- x1 m = 165-45/6-3 = 40
120
y - 85 / x - 4 = 40 olduuna gre;
y - 85 = 40x-160
x=0 iin y = -75
y = 40x - 75
9.8.1. Enzim, Substrat, Bakteri, BO5 likileri

-d BO/dt = v = Vmax (-x BO/Km+BO)
Vmax =(mgO2/g N, dak.); Km =(mgO2/l)
x = E = -----------> g org N / l; S = C = --------> mg org. C / l
C = BO = ----------> mg O2/l
Problem :
Bir mol disakkarid bir mol su ile reaksiyona girerek 2 mol
monosakkarid oluturmaktadr:
C12H22O11 + H2O ----------> 2 C6H12O6
Disakkaridin molekl arln bulunuz?
12 C = 12 x 12 = 144
22 H = 22 x 1 = 22
11 O = 11 x 16 = 176
-------------------------------------Toplam C12H22O11 arl = 342 g
Bir milimoln (mmol) arl ise: 342 mg veya 342x10-3 g
Bir mikromoln (mol) arl ise: 342 g veya 342 x 10-6 g
Problem :
Sodyum nitratn arln bulunuz?
NaCl + AgNO3 -------> AgCl + NaNO3
1 mol + 1 mol -------->1 mol + 1 mol
Na=23; Cl=35,5
---------> NaCl=58,5
(Sodyumklorrn molekl arl)

Ag=107,9
-------------> AgCl = 143,4
N=14; O=16 -------------> AgNO3 = 169,9 g

NaNO3 ---------------> 85 g
121
Konsantrasyonun (1) arlk/arlk (g/g); (2) arlk/hacim (g/ml);

(3) hacim/hacim (ml/ml) eklinde ifade edimesi mmkndr.
Molarite = zeltideki mol says / zeltinin 1 litresi
Normalite = zeltideki ekivalent says / zeltinin 1 litresi
Molalite = zeltideki mol says / zeltinin 1000 g'
1 kJ -----------------> 0,055 g glikoz
1 kJ -----------------> 0,067 g oksijen
1 g KM --------------------> 16.3 kJ
1 g OM --------------------> 20,5 kJ
Problem :
Belirli bir ekolojik koulda bir S bir E tarafndan
paralanmaktadr. Zamana gre substrat deiimi izelgedeki gibidir:
Baladktan sonraki zaman (t)
Substrat (S)
(dakika)
(mmol/l)
---------------------------------------------------0
10
5
9
10
8
15
7
--------------------------------------------------------------------------------X'in deiimini grafikte gsterin.
Tablo 16. Biyolojik yapsna gre su kalitesi (Liebmann,1951)
Su Kalite
Kirlilik
BO5
Hcre Says
Kartografi
Snf
Durumu
mg/l
Bakteri/ml
Rengi
1
ok az kirli
0-3
< 100
Mavi
2
Az kirli
3-3,5
< 10 000
Yeil
3
Fazla kirli
5,5-14
< 100 000
Sar
4
ok fazla kirli
> 14
> 100 000
Krmz
Biyomasn endojen fazdaki solunumu srasnda:

C106H118O45N16P1 + 118,5 O2 ---> 106 CO2 + 66H2O + 16NH3 + 1PO4 + Enerji
Eitlikte de grld gibi, azotlu ve fosforlu bileikler

olumaktadr.
1 fosfor atomu iin (P=31 g) 118,5 mol O2 (=3800 g)
kullanlmaktadr.
122
Buna gre 0,1 mg/l fosfor aa kan bir ortamda bunun oksitlenmesi iin gereksinim duyulan O2 miktarn bulunuz? (12,5 mg O2).
PO4 - Besin maddesi asndan (S), baz alglerin Ks (doygunluk
sabiti) deerleri aadaki gibidir:
Asterionella (Kizelalg)
2,0 g PO4-P / l
Ankistrodesmus (Yeil alg)
10,0 g PO4-P / l
Scenedesmus (Yeil alg)
100 ... 1000,0 g PO4-P/l
Kirli evsel atksuyun BO5 - Deeri :
S = 500 mg/l
Seyrelmi evsel atksuyun BO5 - Deeri :
S = 100 mg/l
Yzeysel sularn BO5 - Deeri :
S = 10 mg/l
Kirli sanayi atksuyun BO5 - Deeri :
S = 10 000 mg/l
Barajlarda ve besince zengin sularda toplam bakteri says: 106/ml
Berrak gllerdeki bakteri says: 105/ml
Gerek yeralt suyundaki bakteri says: 104/ml
dx/dt = .x - k.x
x= art
kx= azal
Su ktlesinin yenilenme oran:
D = 1/t = Q/V = Debi/Hacim = (m3/d)/m3 = 1/Gn = d-1
Bakteri ve alg yiyen Daphnia'larn gelimesi:
dxD/dt = uD.xD eklinde ifade edilebilir.
Chlorella'y besin organizmas olarak kabul edersek, yararlanma
verimi:
YD = dxD/dx olarak ifade edilir ve saysal deeri ise yaklak
%20'dir.
Chlorella biyomasnn % 20'si Daphnia biyomasna dnmtr;
% 80'ni ise solunum proseslerinde yaklmtr.
YD = dxD / dx = 0,2
Streeter/Phelps'e gre oksijen ann deiimi aadaki
gibidir:
dD/dt = k1 S - k2 . D
S=Substrat; D=O2-A; t=Zaman; k1=Oksijen tketim hz sabiti
k2=Atmosferden oksijen kazanm hz sabiti (1/gn)
dS/dt = -k1.S;
S = S0 e-k1.t
Dt = Do.e-k2.t;
k2 = 2,3 (lgD0-lgDt) / t
123
Hidrolik koullarn farkl olduu reaktrlerde zamana bal olarak

biyomas ve substrat konsantrasyonunun deiimi:
Tubular (Piston akl) reaktr: dS/dt = - k1.S; dx/dt = .x
Karml reaktr: dS/dt = D.S0- k1.S - D.S
k1 = ayrma hz sabiti
D = seyrelme oran, srklenme oran
Baykal glnn D deeri -------> 0,0025/yl; dier anlamda suyun
bekleme sresi -----------> 400 yl.
Bir insan ve/veya bir edeer nfus (EDN):
54-60 g BO5
13 g N
1,5 - 4,5 g P retir.
1 g P = 150 g BO5; 2 g P -------> 300 g BO5
Nitrosomonas
NH4+ + 3/2 O2 ------------------> NO2- + H2O + 2 H+ + 318 kJ
Nitrobacter
NO2 + 1/2 O2 --------------------> NO3- + 100 kJ
Dip amurlarndaki fosforun suya verilii aadaki gibi ifade
edilebilir:
dPsu / dt = k (Pamur - P)
Psu = Pamur (1 - e-k.t)
CH4 + 2O2 ------> CO2 + 2H2O + Enerji
1 mol metan = 2 mol oksijen
16 g
64 g
1 g organik substrat (CH4) = 4,00 g O2
C2H2O4 + 1/2 O2 -------> 2CO2 + H2O + Enerji
1 mol oksalikasit = 1/2 mol oksijen
90 g
16 g
1 g organik substrat (C2H2O4) = 0,18 g O2
Q = Debi = kf.i.F (m3/s); V = kf.i (m/s)
k = dQ/ F. i . dt .100 (m/s)
k = geirgenlik sabiti (m/s)
F = Alan (m2 veya ha)
124
i = hidrolik gradiyant
t = s = saniye
Q = debi (m3/s)
Anaerobik bir reaktr hacminin bir metrekpnn scakln 1C
artrmak iin ihtiya duyulan enerji gereksinimi:
1 C -----> 4,2 mJ /m3
Bir kg OM'den ise:
0,5 m3 biyogaz/kg OM
Bir metrekp biyogazdaki metan gaz miktar ise:
0,6 m3 CH4/m3 biyogaz
Bir kiinin rettii amur miktar: 1-2 l / N.gn
Aaerobik reaktrlerde ortalama olarak bekleme sresi: 15-30 gn
Anaerobik reaktrlerde ortalama olarak organik madde yk: 3
kg OM / m2.gn
Damlatmal filtrede oluan amura gre kii bana retilen
biyogaz miktar: 25 l / N.gn
Aktif amur tesislerinde oluan amura gre kii bana retilen
biyogaz miktar: 30 l / N.gn
Biyolojik atksu artma tesislerinde oluan amura gre kii bana
retilen biyogaz miktar: 30 l / N.gn
Biyogaz verimi: %70
Kullanlaca alanlar: a. Scaksu devri, sirklasyonu; b. Scak su
buhar retimi; c. Substrat stmada; d. zel stma cihazlarnda ...
amur ya (tam): Toplam biyomasn ortalama bekleme sresi
olarak tanmlanabilir. Gnlk amur olumasna ve aktif amur
havuzundaki amur miktarna baldr .
tam=KMF/KMA; KMF=Fazla amur kuru maddesi;
KMA= Havuzdaki aktif amur kuru maddesi,
A sisteminde, amur yk Ls = 0,3 - 0,4;
A sisteminde, amur ya ts = 2 - 4 gn (7 gn)
=

=

125
MR=Geri devir amurundaki MLSS konsantrasyonu, q=m3/gn

olarak atlan amur miktar;
A sisteminde, hidrolik bekleme sresi th = 2 - 4 saat
amur oluumu: Aktif amur havuzuna verilen ayrabilir OM
ykne baldr.
amur yk (Lam) kavram buradan tremektedir.
kg BO5/ kg KMam.gn olarak da ifade edilir.
amur yk (LamKM)=1; %85-90 arasnda hi deimeden BO5
giderilmesinin gerekletii anlamna gelmektedir.
amur yk (LamKM)<2; k suyu BO5 deeri 30 mg/l civarnda
demektir.
amur yk (LamKM)>2; kalan kirlilik hzla artyor anlamna gelir.
amur yk (LamKM)<0,1; tamamen nitrifikasyon hakim
anlamna gelir.
amur yk (LamKM)<1; nitrifikasyon balam anlamna gelir.
=
Kirlilik Yk (Organik Madde)

=
H ndaki Toplam Mikroorganizma
F = Q * CBO (kg/gn) = Gnlk besin maddesi (BO5 yk)

M=V*x (g, kg), V=AH'un hacmi (m3); x=Bakteri (biyomas)
konsantrasyonu (mg/l);
Lam=1, normal; Lam<1 (0,1), dk yk;
Lam>1 (0,5-2,0), yksek yk;
t = Bekleme sresi = V/Q (gn)
=
Kirlilik Yk (Organik Madde)

=
AH ndaki Toplam Mikroorganizma
amur zgl Arl = (S-W) / (R-W) * F

S = amur + kap; R = +4C'deki suyun ve kabn arl;
F = Scaklk dzeltme faktr; W = Kabn daras;
Scaklk (C):
15
20
25
126
30
35
40
45

F (Dz. fakt.):
0,9991 0,9982 0,9975 0,9957 0,9941 0,9922 0,9922
kelebilen Kat Madde (ml/l)

(/) (/)
MLSS = Toplam askda kat madde

MLVSS = Toplam uucu askda kat madde
SVI = 0-100 ml/g fazla-orta ykl
SVI = 100-150 ml/g orta ykl
SVI = 150-250 ml/g dk ykl, aktif amur sistemleri.
(Lam= 0,05-0,10)
MLVSS = Toplam uucu askda kat madde = 0,75*MLSS
Geri dn amur oran:
r = Qgeram/Q = KMAam/KMgeram- KMAam
rnek: KMAam = 3,5 kg/ m3 r=1 ve 0,3 iin KMgeram deerini
bulunuz?
y = Lo (1-10-k1t) + LN (1-10-k2t)
Lo = Karbon yk ; LN = Azot yk ; k1 ve k2 ilgili ayrma hz sabiti
t= zaman
L = Lo e-k1t; Lo= Lc ekrtc
Q = E. V
Q=Emisyon; V=Her kullanlan enerji birimi iin
oluan emisyon;
E = Eu+ Ep; Eu=Verimsiz enerji; Ep=Verimli enerji
Vr = V.(1-n) ; evre koruma iin yaplan ilem sonucu birim
enerji bana evre kirlenmesi .
Qr = E-V. (1-n) = Arta kalan kirlilik
(1-n) = Kalan kirlilik derecesi = f (Eu/E)
Eu/E = Toplam enerjideki verimsiz enerji oran;
d Eu = veya < d E
Su mikroorganizmasnn ortalama bileimi:
Ham protein
% 55
Lipid (yalar)
% 10
127
Karbonhidratlar
% 35
Kapal denklem --------------> C106H173O52

Bir biyomasn ortalama elementer bileimi ise:
C106H118O45N16P1:
C:N:P = -------> 106:16:1
Balang enerjisinin yaklak %70'i yeni sentez proseslerinde

iletme masraflar olarak kullanlmaktadr. O halde geriye biyomasn
sadece %30'u kalmaktadr.
Hidrolitik enzimler:
C12H22O11 + H2O ------------> C6H12O6 + C6H12O6
Sakkaroz
1 mol fruktoz,
1 mol glikoz
(C6H10O5)n + n H2O --------> n C6H12O6

Niasta
Glikoz
Proteinler + n H2O ---------> Aminoasitleri

Tama enzimleri: Transferazlar
Redoks enzimleri: Oksidazlar
redktazlar (hidrojenin balanmas)
(hidrojenin
koparlmas),
9.8.2. Atksudaki Toksik Maddeler

1. Ar metaller (krom, v.b.), 2. Hafif metaller (berilyum, v.b.),
3. Yar metaller (Arsenik, v.b.), 4. Ametaller (klor, siyanr, v.b.), 5.
Hidrokarbonlar (Benzen, toluol, etilbenzen, v.b.), 6. Klorlu
hidrokarbonlar (Kloroform, kloretan, venilklorr, PCB, v.b.), 7.
Dier halojenli organik bileikler (Triklorflormetan , v.b.), 8.
Fenoller (Fenol, kresol, hidrokinin, v.b.), 9. Nitro bileikleri
(Nitrobenzen, nitrofenol, dinitrotoluol, v.b.), 10. Nitriller (Akrilnitril,
v.b.), 11. Kondense olmu hidrokarbonlar (Naftalin, benzepiren,
v.b.), 12. Tenzidler (Deterjanlar, v.b.), 13. Bitki koruma ve zararl
mcadele ilalar (nsektisidler: DDT, Lindan, Endrin, Endosulfan,
Malathion, Parathion, v.b.; Fungusidler: Thiram, Maneb; Herbisidler:
Triazine, v.b.), 14. Radyonklidler.
Akarsuya
atksu
konsantrasyonu:
kartktan
Q1.C1+ Q2.C2 = Q3.C3
128
sonraki
kirleticinin
9.8.3. Birimler ve Baz Eitlikler

l Birimleri
k kilo (103)
M mega (106)
G giga (109)
T tera (1012)
m mili (10-3)
mikro (10-6)
n nano (10-9)
p pico (10-12)
f femto (10-15)
Kuvvet Birimleri
1 kp = 9,807 (N) Newton
Basn Birimleri
1 N/m2 = 1 Pa (Pascal)
1 bar = 103 mbar = 105 Pa
1 Torr = 1 mm Hg (0 Cde)
Enerji Seviyesi
E = h.v
E = Enerji kuvant, enerji paketi
h = Planck sabiti
v = Saniyedeki salnm says, frekans
E = E2-E1 = h.v
v = E2-E1 / h
E2=Yksek seviyedeki enerji, E1=Dk seviyedeki enerji
Kinetik Enerji
m.v2 / 2 = T > = h2/8.m.a2
dx . dpx = 2 . a . m. vx > = h
du = Q + W
du= enerji art; Q=Is; W=
H=Entalpi = u + P.V
u= enerji, P=rn, V=Hacim
Pex . dV = Yaplan i
dH = du + d(P.V)
Enerji Birimleri
129
1 Nm = 1 J = 0,2388 Cal
1 mkp = 9,807 J
1 kWh = 3,6 . 106 J
1 MeV = 106eV - 1.60.10-13 J (eV = elektronvolt)
1. Fick Kanunu
dS/dt = kd.A.dC/dl
A = Alan; dC/dl = konsantrasyon eimi (g/cm3.cm)
S = substrat (g) ; kd= difzyon sabiti (cm2/s)
Chick Kanunu
Nt = Noe-ka.t
Klor htiyac
D =D1.tn
D =Klor ihtiyac (mg/l); D1 = 1 saat sonraki klor tketimi (mg/l);
T =Temas sresi (saat)
KAYNAKLAR
1. Frobisher M. (1978): Fundamentals of Microbiology.
2. Gaudy A., Gaudy E.: Elements in Bioenvironmental Engineering.
130

3. Erdin E. (2004): Mikrobiyoloji Notlar, DEU, Buca-zmir.
4. Gaudy Jr. (1980): Microbiology for Environmental Scientists and
Engineers, New York, Mc Graw-Hill.
5. Stainer R.Y., Doudoroff, Adelberg E.A (1970): The Microbial World, 3rd
edition, Ed. Englewood Cliffs, NJ Prentice Hall.
6. Pitter P., Chudoba J. (1990): Biodegradability of Organic Substances in the
Aquatic Environment, Boca Raton, CRC Press.
7. Bailey J.E, Ollis D.F. (1986): Biochemical Engineering Fundamentals, 2nd
ed., Mc Graw-Hill.
8. Frank S. (1997): Microbiology for Water/Wastewater Operators,
Technomic Publishing.
9. Schlegel H.G. (1980): Allgemeine Mikrobiologie, Thieme Verlag.
10. Habeck-Tropfke H. (1980): Abwasserbiologie, Werner Ingenieur Texte.
11. Buck H. (1983): Mikroorganismen n Der Abwasserreinigung, HRSG,
ATV.
12. Mudrack K. (1984): Einfhrung n Die Wasser-Und Abwcasserbiologie.
Universitat Hannover, Ders Notlar.
13. Mudrack K. (1983): Ausgewklte Kapital Der Wasser Und
Abwasserbiologe, Universitat Hannover, Ders Notlar.
14. Glathe H., Farkasdi G. (1965): Die Biologische Abbaus Organischer Stoffe,
M.U.A., Kennz, 5020.
15. Glathe H., Ibrahim I. (1972): Stoft-Wechselvorgaenge Bei Der Lagerung
Von Frischkomposten Aus Siedlungsabfaeller. Zeit Fr M. Und A., 109117.
16. Mudrack K. (1987): Einfhrung n Die Wasser-Und Abwasserbiologie,
niversitat Hannover, Wintersemester 1984, Hannover.
17. Corson W.H. (1990): The Global Ecology Handbook. What You Can Do
About The Environmental Crisis, Beacon Press, Boston .
18. Shuler M.L., Karg F. (1992): Bioprocess Engineering, Basic Concepts,
Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey, 07632.
19. Hage Dorn H. (1971): Die kologische Bedentung Des Thiamins.
Berbdtsch. Bot.Ges. 84, 479-482.K
20. Padon E. Shilo M. (1973): Cyanophagesviruses Attacking Blue-GreenAlgae, Bacteriological Reviews, 37, 343-370.
21. Rheinheimer G. (1975): Mikrobiologie Der Gewasser, Gustav Fischer
Verlag. Stuttgart.
22. Schlegel H.G. (1972): Allgemeine Mikrobiologie, Stuttgart, Thieme, 461 s.
23. Wood E.J.F. (1965): Marine Microbial Ecology, Rheinbald Publ. Corp.
New York, U. Chapman and Hall Ltd., London, 243 s.
24. Wunderlich M. (1973): Freie Gelste Zellulasen m Natrlichen Gewasser
Und hre kologische Beduntung. Eing Beitrag Zum Umsatz Den Zelluhse
m Gewasser. Dissertation, Kiel.
25. Thomas Kriss A.E. (1961): Meeresmikrobiolegie, Jena, Fischer, 570 s.
26. Nedwell D.B., Floodgate G.D. (1972): Temperature-Induced Changes in
131

the Formation of Sulphide in a Marine Sediment, Marine Biology, 14, 1824.
27. Kusnezowsi (1959): Die Rolle Der Mikroorganismen m Stoffkreislauf Der
Seen. Berlin, Deutschen Verlag D, Wissenschaften, 301 s.
28. Tyler P.A., Marshall K.C. (1967): Form and Function in Manganese
Oxidizing Bacteria, Arch. Mikrobiol, 56, 344-353.
29. Wiesmann U. (1987): "Bioverfahrenstechnik I Und I", Tu-Berlin, Institut
Fr Chemieingenieurtechnik.
30. Round F.E. (1968): Biologie Der Algen, Stuttgart, Thieme, 315 s.
31. Chwartz, W., Schwartz, A. (1961): Grundriss Der Allgemeinen
Mikrobiologie I, Sig. Gschen 1157, Berlin, De Gruyter, 142 s.
32. Moulik, T.K. (1990): "Diffusion of Biogas Technology: Strategies and
Policies".
33. Horan N.J., Lowe P. (1998): Nutrient Removal from Wastewaters,
Editors: I. Stentiford.
34. Orhon, D., Artan N. (1996): Modelling of Activated Sludge Systems.
35. Bartone G., Alonso V., Spagni A., Stante L. (1998): Consideration for the
improvement of anoxic dephosphatation in the Dephonox process,
European conference on new advances in biological nitrogen and
phosphorus removal for municipal or industrial wastewaters, Narbonne,
France.
36. Comeau Y., Oldham W.K., Hall K.J. (1987): Dynamic of carbon reserves
in biological dephosphatation of wastewater: In advances in water pollution
control. Biological phosphate removal from wastewater, Pergamon Press,
Oxford.
37. Westan R.F. (1985): Emerging technology assessment of Phostrip, A/O and
Bardenpho processes for biological phosphorus removal, USEPA, no. 6803-3055.
38. Kretzschmar H. (1968): Technische Mikrobiologie, Paul Parey Verlag,
Berlin und Hamburg , 508 s.
39. Gotthalk G. (1979): Bacterial Metabolism, Springer Verlag, New York.
40. http://www.belgeci.com/fotosentez.html
41. http://www.biyoloji.5u.com/konu04/konu0404.htm
42.http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/RotEng/source
/Rotaria%20rotatoria.html
43. Gven K., Kvan M., Mutlu M.B., Sarzl N., Demirel R., Ylmaz M.
(2011): Genel Mikrobiyoloji, Anadolu niversitesi Yaynlar, ISBN: 978975-06-0649-6.
132
EKL LSTES
Sayfa No
ekil G.1. Mikrobiyolojinin sistematii

ekil G.2. Mikroskop ile inceleme
ekil G.3. Karasal ekosistemde canllar ve madde dngleri
ekil G.4. Ekosistemde retim-tketim-dnm ilikisi
MKROORGANZMALAR
ekil 1.1. Bakterilerin snflandrlmas
ekil 1.2. Tipik bir bakteri hcresinin yaps ve iindekiler
ekil 1.3. Floresans mikroskopu ile bakterilerin grn
ekil 1.4. Bakterilerin ekilleri
ekil 1.5. Hcre duvarndan kesit ve hcre zarna bal oluumlar
ekil 1.6. Hcrenin genel yaps
ekil 1.7. Hcrenin temel yaps
ekil 2.1. Prokaryot ve karyot canllar
ekil 2.2. karyotik ve prokaryotik hcrelerdeki farkllklar
ekil 2.3. karyotik bir hcre ve ematik boykesiti
ekil 2.4. Mitoz blnmenin fazlar
ekil 2.5. Mayoz blnme
ekil 2.6. DNA ve RNAnn yapsna katlan prin ve
pirimidin bazlar
ekil 2.7. DNA ift sras, DNA elenmesi
ekil 2.8. DNAnn elenmesi
ekil 2.9. DNAnn kendini elemesi (replikasyonu)
ekil 2.10. Protein biyosentezi
ekil 2.11. 100 S Birim ribozomun paralanmas
ekil 2.12. Bakterilerde kam eitleri
ekil 2.13. Aerotaksi (aerotaxis) ve fototaksi (phototaxis)
ekil 2.14. Magnetotaksi (Magnetotaxis)
ekil 2.15. Kemotaksi (Chemotaxis)
ekil 2.16. Olgun bir sporun yaps ve bakterilerde endospor oluumu
ekil 2.17. Endospor oluum koullar
ekil 3.1. Sphaerotilus natans
ekil 3.2. Mavi yeil algler ve bakterilerin ekilleri
ekil 3.3. Siyanobakterilerin eitli grntleri
ekil 3.4. Devirli (sol) ve devirsiz (sa) fotofosforilasyon
ekil 3.5. Fotosentezin ematize edilmesi
ekil 4.1. eitli virs ekilleri
ekil 4.2. Baz virslerin ekilleri ve byklkleri
ekil 4.3. Baz virslerin morfolojik ve genom zellikleri
ekil 4.4. Virslerin balca yapsal formlar
ekil 4.5. T2-Faznn modeli
133
1
2
5
5
9
10
10
11
12
15
15
16
16
17
18
20
23
23
24
24
26
27
31
33
34
34
38
39
46
49
49
50
51
56
57
59
60
62

ekil 5.1. Mantarlarda misel oluumu
ekil 5.2. Penicillum, Aspergillus, Chalara, Mucor, Rhizopus ekilleri
ekil 6.1. Amip grntleri
ekil 6.2. Farkl protozoa grntleri
ekil 6.3. ki siliat grnts
ekil 7.1. Rotaria rotatoria
ekil 9.1. Plankton ve N evrimi
ekil 9.2. Bakteri gelime grafii
ekil 9.3. Monod ve Michales-Menten grafikleri
63
64
66
67
67
68
70
84
85
TABLOLAR LSTES
Tablo 1. Bir bakteri hcresinin elementer bileenleri
Tablo 2. Prokaryotik ve karyotik hcrenin karlatrlmas
Tablo 3. nemli virs gruplar
Tablo 4. Basit bir besi ortam (E. coli iin ideal bir besi ortam)
Tablo 5. Toprak ve su bakterileri iin nemli vitamin zeltisi
Tablo 6. Besi agar
Tablo 7. Kltr zeltisi iin hazrlanan zel besi yeri
Tablo 8. Bakteri says ile bakteri ktlesi arasndaki terimler
Tablo 9. Saprobi kademeleri ile koliform bakteri saylar
arasndaki ilikiler
Tablo 10. Bakteri ve mayann fermentasyon zelliklerinin
karlatrlmas
Tablo 11. aerob spor oluturucu bakteri trnn spor
sspansiyonundaki D10-deerleri
Tablo 12. eitli hacimlerdeki kaplarda bulunan
svlarn sterilizasyon sreleri
Tablo 13. Kuru scak hava ile bakteri sporlarnn ldrlmesi
iin gerekli olan sre (dakika olarak)
Tablo 14. Hidrolazlar
Tablo 15. ekerin eitli fermentasyon yollar
Tablo 16. Biyolojik yapsna gre su kalitesi(Liebmann,1951)
134
13
41
57
71
71
71
72
79
79
81
91
91
92
93
107
122
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160

Çevre Mikrobiyolojisi

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Çevre Mikrobiyolojisi

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

EVRE MHENDSL

Bu kitab ok sevdiim ama yeterli gremediim ve hibir

Eserin amac okuyucuya evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

teekkr ederiz. Mikro alemde olduu gibi biz insanlarn da en byk

4.3.6. Bakteri Virsleri (Bacteriophage)

9.6.3.3. Jenerasyon (Nesil) Sresi (g)

9.7.2. Enzimlerin Fonksiyonlar ve Biyokatalizatr Grevleri96

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

ekil G.1. Mikrobiyolojinin sistematii

E. Haeckel 1866 ylnda canllar ana grupta toplamtr:

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

3. Protistler (lk organizmalar, ata organizmalar) olarak e

Louis Pasteur (1822-1895), 1861 ylnda (1) Havann

ekil G.2. Mikroskop ile inceleme

1857 ile 1876 yllar arasnda yapt almalar ile de

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

almalar sonucunda, UHT (Ultra Pastrizasyon) yntemi

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

Bu 6 mol CO2'de 2872 kJ gne enerjisi, kimyasal enerji eklinde

Ekosistemlerin verimliliini (birincil rn produktivitesini) net

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

Brt rn (B) = Net rn (N) + Respirasyon (R)

ekil G.3. Karasal ekosistemde canllar ve madde dngleri

ekil G.4. Ekosistemde retim-tketim-dnm ilikisi

Hayvanlar genelde ok hcreli ve karmak yapya sahip olup,

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

kazanmakta, temin etmektedirler.

nsanlarn Hizmetinde Olan Canllar - Mikroorganizmalar

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

Yeni Mikrobiyolojik Yntemler

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

ekil 1.1. Bakterilerin snflandrlmas

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

ekil 1.2. Tipik bir bakteri hcresinin yaps ve iindekiler

ekil 1.3. Floresans mikroskopu ile bakterilerin grn

Bakteriler mikroskopla grlebilir (ekil 1.3); 1 m kalnlnda

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

ekil 1.4. Bakterilerin ekilleri

1.3. Mikroorganizmalarn Bileenleri

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

- Organik olanlarn elementer dalm (C5H7O2N) :

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

Siyanobakterilerin (Cyanobacteria veya Cyanophyta), mayalarn ve protozoolarn boyutlar 10 mm'nin altndadr. Bu kk

Kuru madde arl (% olarak)

ok yksek yzeysel alan/hacim oranna sahip olmas,

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

1.4. Bakterilerde Metabolizma Fizyolojisi Asndan Esneklik

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

almalar dier fiziksel ve kimyasal yntemlerin yardmna ihtiya

ekil 1.6. Hcrenin genel yaps

ekil 1.7. Hcrenin temel yaps

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

Hcre zeltilerinden (homogenatlar) farkl santrifjleme

ekil 2.1. Prokaryot ve karyot canllar

ekil 2.2. karyotik ve prokaryotik hcrelerdeki farkllklar

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

2.1.1. Eucyte (karyotik Hcreler)

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

ekil 2.4. Mitoz blnmenin fazlar

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

nce yarlanmas ve blnmesi gerekmektedir. Bu ekilde kromozom

evre Mhendislii Mikrobiyolojisi

ekil 2.5. Mayoz blnme