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1. Introduccin
2. Anabolismo auttrofo
2.1 Fotosntesis
2.1.1 Fases de la fotosntesis oxignica
2.1.2 Balance de la fotosntesis oxignica
2.1.3 Factores que influyen en la fotosntesis
2.1.4 Fotosntesis y evolucin
2.2 Quimiosntesis
3. Anabolismo hetertrofo
3.1 Anabolismo de los glcidos
3.2 Anabolismo de los lpidos
3.3 Anabolismo de las protenas
3.4 Anabolismo de los cidos nucleicos
1. INTRODUCCIN
El anabolismo es la va constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de sntesis de molculas
complejas a partir de molculas sencillas. Si las molculas iniciales son inorgnicas, por ejemplo, H2O,
C02, NO3, etc., se denomina anabolismo auttrofo, mientras que si son orgnicas, por ejemplo
glucosa, aminocidos, nucletidos, etc., se denomina anabolismo hetertrofo.
2. ANABOLISMO AUTTROFO
2.1 FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso anablico por el cual se transforma la energa luminosa en energa
qumica. La primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica es el ATP.
Posteriormente, el ATP se utiliza para sintetizar otras molculas orgnicas ms estables.
- TIPOS DE FOTOSNTESIS
2H
+ 2 e + 1/2 O2
2H + 2e + S
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Biologa. Anabolismo
Fase luminosa o fotoqumica, en ella tiene lugar la captacin de la energa luminosa por los
pigmentos fotosintticos, localizados en las membranas tilacoides de los cloroplastos. En esta
etapa se obtiene ATP y NADPH. Durante esta fase se produce tambin la fotolisis del agua.
Fase oscura o biosinttica, en la que no se necesita luz. En ella se sintetiza materia orgnica a
partir del CO2, utilizando el ATP y el NADPH obtenidos en la fase anterior. Esta fase tiene lugar
en el estroma de los cloroplastos.
A. Fase luminosa.
Esta fase tiene lugar en las membranas tilacoidales de los cloroplastos donde se encuentran los
pigmentos fotosintticos: clorofilas (a y b) y carotenoides (caroteno y xantofila). En algunas algas
aparecen otros como la ficocianina y la ficoeritrina. Todos estos pigmentos estn asociados a protenas
formando un sistema pigmentario o fotosistema.
Un fotosistema consta de dos partes: el complejo antena y
el centro de reaccin.
En el complejo antena predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas. Los pigmentos antena (clorofilas a
y b, carotenoides) slo pueden captar energa luminosa y
transmitirla a otro tipo de pigmentos (los del centro de
reaccin).
En el centro de reaccin predominan las protenas sobre
los pigmentos. Aqu se encuentra el pigmento diana (dos
molculas especiales de clorofila a) al que va a parar toda la
energa captada por los pigmentos antena.
Cuando un fotn (hv) de energa lumnica es absorbido por una molcula de clorofila o un
carotenoide del complejo antena, la energa es transferida de una molcula a otra, terminando, como en
un embudo, en la molcula del centro de reaccin, donde un electrn del pigmento diana capta la
energa y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico saliendo del tomo, dejndolo
ionizado. El pigmento que contiene dicho tomo queda con un defecto de electrones (oxidado). La
molcula que se los repondr se denomina primer dador de electrones.
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Biologa. Anabolismo
Los electrones perdidos, cargados con la energa del fotn, pasan a una molcula denominada
primer aceptor de electrones y luego a una serie de aceptores que se reducen y oxidan
sucesivamente, al captar y luego liberar dichos electrones, formndose la denominada cadena
transportadora de electrones. Durante este proceso, la energa captada se invierte en introducir
+
protones (H ) a travs de la membrana, que luego, al salir a travs del complejo ATP-sintetasa, da lugar
a la sntesis de ATP, en cuyos enlaces queda almacenada.
Al incidir 2 fotones sobre cualquiera de los fotosistemas, las dos molculas de clorofila del centro
de reaccin pierden cada una un electrn, quedando cargadas positivamente (oxidadas). Pero en este
estado no pueden seguir funcionando, por lo que rpidamente tienen que recuperar el electrn perdido.
Veamos el origen de los electrones que llegan a la clorofila y el destino de los electrones cedidos
por ella. Dependiendo de cual sea el aceptor final de los electrones se distinguen dos procesos:
Flujo no cclico o abierto de electrones: si el aceptor final de electrones es el NADP+,
obtenindose NADPH. En este caso intervienen los dos fotosistemas.
Flujo cclico de electrones: el aceptor final de electrones es el propio centro de reaccin (los
electrones salen y vuelven a la misma molcula). Slo interviene el fotosistema I.
H2O
Luz
2 H + 2 e + 1/2 O2
De esta manera una molcula de agua se escinde en 2 protones (que se acumulan en el interior
del tilacoide generando un gradiente), 2 electrones (que van a parar a la clorofila P680) y los tomos de
oxgeno (que se combinan formando molculas de O2, que difunden hacia el exterior).
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Biologa. Anabolismo
Por otro lado, los 2 electrones perdidos por la clorofila del PSII pasan por una cadena
transportadora de electrones: son captados por la feofitina, luego pasan a la plastoquinona (PQ), y
sta se los cede al complejo citocromo b6-f (que acta bombeando protones del estroma al espacio
tilacoidal); de ste los electrones pasan a la plastocianina (PC). Finalmente los electrones procedentes
del PSII son captados por la clorofila del fotosistema I (P700).
Antes de captar los 2 electrones del PSII, el fotosistema I es estimulado por 2 fotones de luz que
provocan que la clorofila P700 pierda 2 electrones, que son captados por la ferredoxina (Fd), la cual los
+
transporta hacia la NADP reductasa, donde se incorporan dos protones (H ) procedentes del estroma
+
+
para formar hidrgeno, que es recogido por un NADP que se reduce a NADPH + H (es lo que se
+
denomina fotorreduccin del NADP ).
+
NADP + 2 H + 2 e
NADPH + H
Por otra parte, la energa que se desprende durante el movimiento de electrones a travs de la
cadena transportadora que conecta el fotosistema II y el I, se utiliza para bombear protones desde el
estroma al interior del tilacoide (a travs del complejo citocromo b6-f). Estos protones sumados a los
procedentes de la fotolisis del agua, crean una diferencia de potencial electroqumico a ambos lados de
la membrana, que hace que los protones salgan al estroma (a favor de gradiente) a travs de las
enzimas ATP-sintetasas, con la consiguiente sntesis de ATP (hiptesis quimiosmtica de Mitchell). Este
proceso se denomina fotofosforilacin y en l se forma ATP a partir de ADP y Pi.
ADP + Pi
ATP + H2O
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Biologa. Anabolismo
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Biologa. Anabolismo
El proceso fundamental de la fase oscura es la fijacin del carbono a partir del CO2 atmosfrico.
Se trata de un proceso cclico llamado ciclo de Calvin. En l se pueden distinguir tres fases:
1. Fijacin del CO2.
En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono (CO2) atmosfrico se une a la pentosa
ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa oxidasa
(llamada rubisco), y da lugar a un compuesto inestable de seis carbonos, que se rompe en dos
molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas con tres tomos de carbono, por lo
que las plantas que siguen esta va metablica se suelen denominar plantas C3.
El resultado de esta fase es la fijacin del carbono inorgnico en un compuesto orgnico.
2. Reduccin del C02 fijado.
En esta fase se consume el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa. En primer lugar el
cido 3-fosfoglicrico es fosforilado, consumindose ATP y transformndose en 1,3difosfoglicrico. Seguidamente, gracias al NADPH, se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste
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Biologa. Anabolismo
puede seguir dos vas: la mayor parte se invierte en regenerar la ribulosa-1,5-difosfato y el resto
en otras biosntesis:
El que se queda en el estroma del cloroplasto inicia la sntesis de almidn, cidos
grasos y aminocidos.
El que sale al citosol, por un proceso similar a la gluclisis en sentido inverso, da lugar a
glucosa y fructosa. Juntas forman sacarosa, que es el azcar propio de la savia, al igual
que la glucosa lo es de la sangre.
3. Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato.
Para que el ciclo de Calvin pueda seguir funcionando y contine la fijacin de CO2 hay que
regenerar la ribulosa-1,5-difosfato. Esta regeneracin se realiza a partir del gliceraldehdo 3fosfato, que se transforma en ribulosa-5-fosfato mediante un proceso complejo, en el que se
suceden compuestos de 3, 4, 5 y 7 carbonos. Al final se regenera la ribulosa-1,5-difosfato por
fosforilacin directa con ATP.
En el ciclo de Calvin, por cada C02 incorporado, se precisan 2 NADPH y 3 ATP. La fase oscura
es, pues, un proceso puramente bioqumico: no requiere la presencia de luz, ni siquiera de clorofila.
6 CO2 + 12 H2O
Luz
-------Clorofila
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
FOTORRESPIRACIN Y PLANTAS C4
La fotorrespiracin (oxidacin de glcidos en presencia de luz) tiene lugar cuando el ambiente es
clido y seco, y los estomas de las hojas, se cierran durante el da para evitar la prdida de agua.
Entonces, el oxgeno producido en la fotosntesis alcanza grandes concentraciones, mientras disminuye
la concentracin de CO2. En estas condiciones, la enzima rubisco acta con funcin oxidasa (en lugar de
cmo una carboxilasa) y oxida la ribulosa-1,5-difosfato (5 C) dando cido 3-fosfoglicrico (3 C), que
sigue el ciclo de Calvin, y cido fosfoglicoclico (2 C). ste pasa a los peroxisomas, donde se
transforma en glicocola, la cual pasa a las mitocondrias donde se libera CO2 y NH3. Todos estos
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Biologa. Anabolismo
procesos, similares a los de la respiracin (se consume O2 y se libera CO2), pero provocados por la
fotosntesis, reciben el nombre de fotorrespiracin.
La fotorrespiracin resulta muy perjudicial, pues reduce en un 50 % la capacidad fotosinttica de
la planta, ya que el CO2 y el O2 compiten por el sitio activo de la rubisco. Adems en la fotorrespiracin
la energa se pierde, pues no se genera ATP ni NADPH.
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Biologa. Anabolismo
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2.2 QUIMIOSNTESIS
La quimiosntesis consiste en la sntesis de ATP a partir de la energa que se desprende en las
reacciones de oxidacin de determinadas sustancias inorgnicas; y el posterior uso de ese ATP para
transformar la materia inorgnica en materia orgnica. Los organismos que realizan estos procesos se
denominan quimioauttrofos o quimiolittrofos (todos ellos son bacterias).
En la quimiosntesis, al igual que en la fotosntesis, tambin se pueden distinguir dos fases: una
primera fase en la que se obtiene ATP y coenzima reducida, que en las bacterias es NADH en lugar de
NADPH; y una segunda fase en la que se emplea el ATP y el NADH para sintetizar compuestos
=
orgnicos a partir de sustancias inorgnicas (CO2, NO3 , SO4 , etc.).
En la primera fase, la oxidacin
de sustancias inorgnicas (como
NH3, H2, H2S, ) constituye la
fuente de energa para la
formacin de ATP por fosforilacin
oxidativa. Parte de este ATP se
emplea
para
provocar
un
transporte inverso de electrones
en la propia cadena respiratoria
para la obtencin de NADH.
En la segunda fase, las vas
metablicas seguidas coinciden
con las de la fase oscura de la fotosntesis. As el carbono se incorpora a partir del CO2,
mediante el ciclo de Calvin; el nitrgeno se incorpora a partir de los nitratos, etctera. Algunas
especies de bacterias pueden incorporar nitrgeno a partir del nitrgeno atmosfrico (N2).
Muchos de los compuestos inorgnicos reducidos (NH3 o H2S) utilizados para la quimiosntesis,
proceden de la descomposicin de la materia orgnica, llevada a cabo por los hongos y bacterias de la
putrefaccin. Las bacterias quimiolittrofas los oxidan transformndolos en sustancias minerales (NO3 o
=
SO4 ) que pueden ser absorbidas por las plantas. Es decir, que los organismos quimiosintticos juegan
un papel imprescindible al cerrar los ciclos biogeoqumicos.
Segn el sustrato utilizado, las bacterias quimiosintticas se clasifican en los siguientes grupos:
Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan azufre o compuestos de azufre (H2S).
Son bacterias aerobias obligadas, ya que necesitan oxgeno para la oxidacin. Son las
responsables de la transformacin del H2S, procedente de la descomposicin de la materia
orgnica, que abunda en las aguas residuales. No deben ser confundidas con las bacterias rojas
o verdes del azufre, que son fotosintticas:
H2S + 1/2 O2
2 S + 3 O2 + 2 H2O
Bacterias del nitrgeno. Este grupo oxida compuestos reducidos de nitrgeno. Son las
responsables de transformar el amoniaco, generalmente procedente de la descomposicin de
cadveres animales, de defecaciones y de restos vegetales, y de convertirlo en nitratos que
pueden ser asimilados por las plantas. Existen dos grupos de bacterias del nitrgeno:
- Bacterias nitrosificantes. Transforman amoniaco en nitritos. Por ejemplo, Nitrosomonas:
2 NH3 + 3 O2
3+
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Bacterias del hidrgeno. Estas bacterias son organismos quimioauttrofos facultativos, que
pueden utilizar el hidrgeno molecular:
H2 + 1/2 O2
3. ANABOLISMO HETERTROFO
Segn acabamos de ver, la fotosntesis y la quimiosntesis son procesos anablicos que slo
realizan las clulas auttrofas y que consisten en transformar sustancias inorgnicas en sustancias
orgnicas, utilizando para ello la energa libre que queda transformada en energa qumica.
El resto de los procesos anablicos consisten en transformar sustancias orgnicas sencillas en
otras ms complejas, utilizando para ello la energa contenida en el ATP. Su objetivo es la fabricacin de
los componentes celulares: glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Por lo tanto, bsicamente
son semejantes en hetertrofos y auttrofos, la diferencia radica en el modo de obtener las sustancias
orgnicas sencillas: de los alimentos o de la fotosntesis y quimiosntesis, respectivamente. As pues,
todo lo que veamos sobre el anabolismo hetertrofo es vlido, tanto para los seres auttrofos como para
los hetertrofos.
3.1.1 GLUCONEOGNESIS
La gluconeognesis es la ruta metablica en la que se forma glucosa a partir de precursores no
glucdicos: cido pirvico, aminocidos, cido lctico o glicerina.
La gluconeognesis es en lneas generales un proceso inverso a la gluclisis, aunque no es
exactamente inverso, porque algunas reacciones que se realizan en un sentido, son irreversibles y por lo
tanto imposibles de llevarse a cabo en sentido contrario.
Se puede considerar al cido pirvico (piruvato) como el primer intermediario de la
gluconeognesis, sta comienza en las mitocondrias, ya que es aqu donde se encuentra la enzima
piruvato carboxilasa, que transforma el piruvato en oxalacetato, consumindose ATP. El oxalacetato no
puede atravesar la membrana mitocondrial por lo que se transforma en malato, sale al citosol y vuelve a
formar oxalacetato. ste pasa a fosofoenol-piruvato, gracias a al energa del GTP. El fosfoenol-piruvato
sigue varios pasos inversos a la gluclisis hasta formar fructosa 1,6-difosfato, que pierde un grupo
fosfato y pasa a fructosa 6-fosfato, que se transforma en glucosa 6-fosfato, la cual pierde otro fosfato y
forma finalmente glucosa.
La gluconeognesis es un proceso energticamente desfavorable, ya que para fabricar una
molcula de glucosa a partir de dos molculas de piruvato se consumen 6 ATP, mientras que la
gluclisis nicamente genera 2 ATP.
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Biologa. Anabolismo
Despus de una serie de reacciones (una reduccin, una deshidratacin y una nueva reduccin)
se forma un cido graso activado de 4 carbonos, al que se unir una nueva molcula de malonil-CoA. El
proceso se repite hasta formarse el cido graso completo.
Por ejemplo, para la sntesis del cido palmtico (16C) se necesita una molcula de acetil-CoA
que acta como cebador y 7 de malonil-CoA.
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ACTIVIDADES
1.- Todos los organismos auttrofos son fotosintticos?
2.- Indica las semejanzas y las diferencias entre fotosntesis y quimiosntesis.
3.- Qu diferencia hay entre un pigmento diana y un pigmento antena?
4.- Qu se entiende por fotlisis del agua y cuntas molculas han de sufrir este proceso, para
generar una molcula de O2?
5.- Tanto en la respiracin mitocondrial como en la fase luminosa acclica hay enzimas que trabajan
con NADH o NADPH, una cadena transportadora de electrones y ATP-sintetasas, pero hay cietas
diferencias. Responde a las cuestiones de la siguiente tabla:
Respiracin
Fotosntesis
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11.- Por qu disminuye el rendimiento de la fotosntesis en las plantas C3, cuando en ellas hay
escasez de agua? Por qu no sucede esto en las plantas C4?
12.- El oxgeno que se desprende durante la fotosntesis procede del CO2 o del H2O?
13.- A qu molcula orgnica se une el CO2, durante la fotosntesis, para convertirse en carbono
orgnico?
14.- Cules son los productos iniciales y finales de la gluconeognesis y de la gluclisis? Se puede
decir que simplemente son vas metablicas inversas? Razona la respuesta.
15.- Por qu el cido pirvico entra en la mitocondria para iniciar la gluconeognesis?
16.- Por qu la gluconeognesis tiene procesos en los que el cido oxalactico pasa a mlico y de
nuevo a oxalactico?
17.- Qu molcula acta como cebador (iniciador de la reaccin) en la sntesis de cidos grasos?
18.- Cuntas molculas de malonil-CoA (3 carbonos) se necesitan para obtener cido lignocrico (24
carbonos)?
19.- Cul sera el balance neto de la sntesis de un cido graso de 14 C?
20.- En qu parte de la clula se realiza la biosntesis de los cidos grasos?
21.- Qu molcula es la que por transaminacin, proporciona NH2, en gran nmero de vas
sintetizadoras de aminocidos?
ACTIVIDADES P.A.U.
22.- Describa los procesos principales que ocurren durante la fase dependiente de la luz (fase
luminosa) de la fotosntesis. (Opcin A-Junio 2004)
23.- Defina y diferencie los siguientes pares de conceptos referidos a los microorganismos:
auttrofo/hetertrofo; quimiosinttico/fotosinttico; aerobio/ anaerobio. (Opcin B-Junio 2002)
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