p
 


 p


 


p
 




|
 p
 

* Canlı organizma veya hücrelerin yaşamlarını devam

ettirmek, büyümek ve çoğalmak üzere iş yapmak için
enerji gereksinimleri bulunmaktadır.

Değişik kaynaklardan sağlanan enerjiyi aktif duruma

getirme ve biyolojik bir işte kullanma yeteneği bütün
canlıların temel özelliğidir.

Biyoenerjetik, canlı hücreler tarafından enerjinin

kullanılması ve transformasyonları ile ilgili olan bir
biyokimya koludur.

j
 p
    

* Biyoenerjetik, biyolojik sistemlerde enerji transferini ve

kullanımını tanımlar. Kısaca biyoenerjetik, canlı
hücrelerde oluşan enerji dönüşümlerinin ve bu
dönüşümlerin gerçekleştirildiği kimyasal olayların yapı ve
fonksiyonunun kantitatif anlatımıdır.

Termodinamik alanı ile ilgili bazı kuralları özellikle de

serbest enerji kavramını temel alır.

Serbest enerjideki değişimler (ĄG), kimyasal bir

reaksiyonun enerji olarak olabilirliği hakkında bilgi
sağlar ve bu şekilde reaksiyonun gerçekleşip
gerçekleşemeyeceği hakkında tahminde bulunma olanağı
sağlar. 
Biyolojik sistemlerdeki enerji dönüşümleri
termodinamik yasalara uygun olarak
gerçekleşmektedir.

 !""#,
!""# enerjinin
korunumu prensibine göre herhangi bir fiziksel
veya kimyasal değişimde enerjinin biçimi
değişebilmekte fakat evrenin toplam enerjisi
sabit kalmaktadır.

Yani, enerji bir şekilden diğerine dönüşebilir,

ancak yok edilemez. Fakat enerji dönüşümünde
her zaman bir kayıp vardır.
{
Termodinamiğin 1. Kanunu: Enerjinin korunumu

Kapalı bir termodinamik sistemin iç enerjisindeki

değişiklik, sisteme verilen ısı enerjisi ile sistem
üzerinde yapılan işin toplamıdır. Enerji ancak
şekil değiştirebilir. Bundan faydalanarak (enerji
dönüşümleri) ısınma, hareket ve cisimlerin
hareketi sağlanmaktadır. Buhar makineleri, diğer
ısı üretim makineleri ve yakıtlı motorlar hepsi bu
kanunun öngördüğü şekilde enerjinin işe
dönüştürülmesinden faydalanarak çalışmaktadır.

©
 $
$ !""#%

?zole bir termodinamik sistemin toplam entropisi

zaman içinde artma eğilimi gösterir, maksimum
değere ulaşır. Bu kanun, fiziğe tersinmez
(irreversibil) olaylar düşüncesini getirmiştir. Bu
kanuna göre fiziksel olaylarda geri döndürülemez
belirli bir eğilim vardır. Ör; bir bardak sıcak çay
etrafına ısı vererek soğur ve çay hiçbir zaman
verdiği ısıyı kendiliğinden toplayıp eski haline
gelemez. Yukarıdan serbest bırakılan bir top
yerden sekip bırakıldığı yüksekliğe kadar çıkmayı
başaramaz.
×
Evrendeki maddelerin sürekli düzensizliğe eğilimli
oluşu $
$ !""#ile
!""# açıklanır. Bu
yasaya göre; tüm fiziksel veya kimyasal değişimler
öyle bir yönde ilerler ki kullanılabilir enerjinin
entropi diye tanımladığımız düzensiz bir şekle
irreversibil olarak dağılımını doğurur. Bir denge
noktasında bu dağılım durur.

Evrende veya izole bir sistemde (evrenin diğer

kısımlarından tamamen ayrılmış madde topluluğu)
düzensizliğin derecesi daima artar. Bu yasa tüm
canlılar için de geçerlidir.


Düzensizliğe eğilimi tersine döndürmek için
ilave bir çaba harcamak ve bir enerji sarf
etmek gerekir.

Biyolojik düzenin kurulması ve sürdürülmesi

için de hücrelerden ısı enerjisi salınmalıdır.


 Jerhangi bir sistemin karmaşa
derecesi sayısal olarak ENTROP?
terimi (S) ile ifade edilir.

Sistem ne kadar karmaşa

içindeyse (düzensizse) entropi o
kadar yüksektir.

3
ENTROP? (S):
düzensiz ve dağınıklık formunda bir enerjidir. Bu
enerji elde edilebilir bir enerji türü değildir ve
işe yaramayan enerjidir.

|
 TROPİ = bir sistemdeki düzensizliğin miktarıdır.

||
Jücre, enerjiyi çevresinden (besinlerden,
fotonlardan veya anorganik
moleküllerden) alır. Bu enerjiyi kullanarak
kendi içindeki düzeni sağlar. Düzeni
sağlayan kimyasal reaksiyonlar sırasında
hücrenin kullandığı enerjinin bir kısmı ısı
enerjisine çevrilir ve çevreye yayılır.
Dolayısıyla çevrenin entropisi sürekli
artar.
|j
Bir hayvan hücresi besinleri içine alır,
bu besin moleküllerinin atomları
arasındaki kimyasal bağlarda mevcut
enerjinin (kimyasal bağ enerjisi)
büyük bir kısmını moleküler düzeni
sağlayan süreçlerde kullanır, geri
kalanını ise moleküllerin rastgele
termal hareketine (ısı enerjisi)
dönüştürür.
|
KISACASI
‡ Jücrede enerji açığa çıkartan
(katabolik) reaksiyonlar ile enerji
gerektiren (anabolik) reaksiyonların
uyumlu birlikteliği sayesinde biyolojik
sistemdeki düzen sağlanmış olur.

|{
&''#''()

?ki türlü kullanılabilir enerji vardır,

a- Serbest enerji: sabit temperatür ve basınçta iş

yapabilen enerji türü olarak tanımlanabilir.

b- Isı enerjisi : sadece temperatür değişiminde iş

görebilen enerji türü olarak ifade edilir.

|©
 Bir reaksiyonun gerçekleşip

gerçekleşemeyeceğini

p  * +  ,6

,6-

belirler.

|×
 p 

* Bir kimyasal tepkimede gerçekleşen enerji

değişimlerinin açıklanmasında üç termodinamik
nicelik olan serbest enerji,
enerji entalpi ve entropi
kullanılmaktadır.

Gibbs serbest enerji terimi (G), sabit basınç ve

sıcaklıkta bir tepkime sırasında iş yapabilen
enerji miktarını açıklamaktadır.

|
* Serbest enerji kavramı, ATP·nin enerji veren
reaksiyonlardan, enerji gereken reaksiyonlara enerji
taşınmasındaki rolünü anlamak için gereklidir.

Bir kimyasal reaksiyonun yönü ve ne kadar devam

edeceği, reaksiyon sırasında iki faktörün ne derece
değişeceğine bağlıdır. Bunlar: entalpi (ĄJ) ve entropi
(ĄS) dir.

ĄJ : reaksiyona giren substrat ve çıkan ürünlerin ısı

içeriğindeki değişimin ölçüsüdür.

ĄS : substrat ve ürünlerin gelişigüzelliği ve

düzensizliğindeki değişimin ölçüsüdür.
|
Biyolojik sistemlerde mevcut şartlar altında, yani sabit
temperatür ve basınç altında gerçekleşen kimyasal
reaksiyonlardaki serbest enerji, ısı ve entropi
değişimleri kantitatif olarak birbirleri ile ilişkilidir. Bu
ilişkiyi şu denklemle gösterebiliriz;

M .M
.M /
/ M

ĄG = Serbest enerjideki değişim

ĄJ = Entalpi veya ısı içeriğindeki değişim
T = derece Kelvin olarak (0K) mutlak sıcaklık
(0K = 0C+273)
ĄS = Entropi değişimi

|3
ĄGnin işareti reaksiyonun yönünü belirler.

u
u p

/ M : net bir enerji kaybı vardır ve reaksiyon

kendiliğinden ilerler. Bu tip reaksiyonlar ekzergonik
olarak adlandırılır. (Katabolik reaksiyonlar)

GM : net bir enerji kazancı vardır ve reaksiyon

kendiliğinden ilerlemez. Reaksiyonun ilerleyebilmesi için
sisteme enerji eklenmesi gerekir. Bu tip reaksiyonlar
endergonik olarak adlandırılır.(Anabolik reaksiyonlar)

x M : eğer ĄG =O ise reaktanlar denge halindedir.

j
j|
jj
!"'$"!'#"0(""#'
'12'20003'$"#' 3
'4

Jer reaksiyon bir karakteristik standart

serbest enerji değişimine (ĄGo ) sahiptir. Ele
alınan herhangi bir reaksiyon için ĄGo bir
sabitedir ve standart şartlar altında (1 atm.,
298 0K ) reaksiyonun denge sabitesinden
gidilerek hesaplanabilir.

j
 Gpu
Gpu mG

6C] 6D]
ĄGo = - 2,303RTlnK ---------
6A] 6B]

ĄGo : standart serbest enerji değişimi

R : gaz sabitesi (1.987 cal/mol derece)
T : mutlak ısı (0K)
ln : doğal logaritma
K : denge sabitesi
6A], 6B], 6C], 6D] : reaktan ve ürünün gerçek
konsantrasyonu
j{
Gpu
Gpu mG

Jerhangi bir reaksiyon için ĄG ve ĄGo aşağıda verilen

eşitlikteki bağlantıyı gösterirler;

6C] 6D]
ĄG = ĄGo + 2,303RTlnK ---------
6A] 6B]

j©
 ĄGo , standart serbest enerji değişimi olarak
adlandırılır, çünkü reaktan ve ürünlerin 1 mol/L
konsantrasyonda tutulduğu standart
koşullardaki serbest enerji değişimine (ĄG )
eşittir. Yani bu durumda ürünlerin reaktanlara
oranının doğal logaritması 0 dır (Ln 1=0). Dolayısıyla
eşitlik;

ĄG = ĄGo

ĄGo belirli bir reaksiyon için sabittir, oysa

ĄG ise sıcaklığa ve madde konsantrasyonuna
bağlı olarak değişir.

j×
Standart koşullarda substratların
standart serbest enerji değişimi ile
ürünlerin standart enerji değişimi
arasındaki fark ĄGo değerini vermektedir.
Ürünlerin serbest enerjisi substratlardan
daha küçük olduğunda (ĄGo < 0) tepkime,
standart koşullarda kendiliğinden ürün
oluşturmaktadır. Çünkü bu tepkimeler
sistemin serbest enerjisinde azalmaya yol
açacak yönde ilerleme eğilimindedir.
ĄGo > 0 olan tepkime ise ters yönde
ilerlemektedir.
j
50')

 M $"!&
62

>1 Negatif Sağa doğru ilerler

1 Sıfır Dengede kalır
<1 Pozitif Sola doğru ilerler

M 5$"!"00$7&''
81$'7$98!68!7 !$
$8 "6!'p!$!"'0:$
""05" 8!&'7!#
9#5'##
j
   +
m

 +
m
 ;
 ;

7'77$"!')

Jücre membranında konsantrasyon farkına karşı geçen

iyonların hareketinde olduğu gibi, büyük + ĄG· ye sahip
reaksiyon ve işlemler, ATP·nin hidrolizi gibi büyük -
ĄG·ye sahip ikinci bir reaksiyon ile birleştirilerek
mümkün hale getirilir.

Glukoz 6-fosfatın sentezi pek çok organizmada glukozun

kullanımının ilk basamağıdır.

Glukoz + Pi Ú Glukoz 6-fosfat + J2O ĄGo= 3.3 kcal/mol

ĄGo > 0 olması, standart koşullarda tepkimenin ok

yönünde ilerlemeyeceğini göstermektedir.
j3

Bir diğer hücresel tepkime olan ATP hidrolizi ile ADP ve
Pi oluşması ise ekzergoniktir.

ATP + J2O Ú ADP + Pi ĄGo= - 7.3 kcal/mol

Ardışık tepkimeler şu şekilde gerçekleşir;

Glukoz + Pi Ú Glukoz 6-fosfat + J2O (3.3 kcal/mol )

ATP + J2O Ú ADP + Pi (-7.3 kcal/mol )
-----------------------------------------------------------
Glukoz + ATP Ú Glukoz 6-fosfat + J2O + ADP

(3.3 kcal/mol) + (-7.3 kcal/mol) = (-4.0 kcal/mol)

Toplam standart enerji değişimi tek tek tepkimelerin

standart serbest enerji değişimlerinin toplamı ile elde
edilmektedir.
|
Canlılık olaylarının sürdürülmesi için tüm organizmalar
kendi çevrelerinden serbest enerji sağlamak
zorundadırlar. 003$85',
metabolizmalarını çevrelerindeki bazı basit ekzergonik
olaylarla eşleştirir; ör, yeşil bitkiler güneş ışığı enerjisini
ve bazı ototrofik bakteriler Fe+2 Ú Fe+3 tepkimesi
enerjisini kullanır. Diğer taraftan, 9003
85', metabolizmalarını çevrelerindeki karmaşık
organik moleküllerin yıkımına eşleştirerek serbest enerji
elde ederler. Bütün bu organizmalarda, serbest enerjinin
ekzergonik olaylardan endergonik olaylara
aktarılmasında ATP merkezi bir rol oynar.

j
Özetle;

+ĄGo değerli bir reaksiyonla - ĄGo değerli reaksiyon

birlikte yürüdüğünde net toplam değer - ĄGo olursa iki
reaksiyonda yürür.

( +ĄGo) + (-ĄGo) = - ĄGo ise reaksiyon yürür««


{
Böbrek ve beyin hücreleri ATP enerjisinin % 70 ini sodyum-potasyum
pompasında kullanırlar. Bu pompa hücre içi ve dışı arasındaki ozmotik
dengenin sağlanmasında, hücre hacminin sabit kalmasında, hücre içi bazı
enzimler için K seviyesinin yüksek tutulmasında ve sinir impulslarının
iletimi ve sekonder aktif taşınma için gerekli Na-K gradientininin
yaratılmasında kullanılırlar.

©
ATP·nin yarılanma süresi hücre tipine bağlı olarak, birkaç
saniye ile birkaç dakika arasında değişir. Yani ATP
sürekli harcanıp yeniden yapılan bir moleküldür. Beyin
hücrelerinde bulunan ATP sadece saniyeler süresinde
tüketilir. Bu nedenle oksijen yokluğunda en çabuk zarar
gören organ beyindir. Yani total ATP/ADP havuzu son
derece küçük olduğu ve etkin bir dokuya ancak birkaç
saniye yettiği için ATP sentez ve yıkımı çok yüksek bir
hızla gerçekleşir.

×
VATP·nin hidroliziyle oluşan yüksek serbest enerji değişimi:
eksi yüklü komşu oksijen atomlarının yük itmesinden ve
tepkime ürünlerinin özellikle fosfatın rezonans hibritleri olarak kararlı hale 
gelmesinden kaynaklanır.

$"!'0$22'!'&''7

?ki kimyasal reaksiyon, birinci reaksiyonun ürünü ikinci

reaksiyon için substrat oluşturacak şekilde birbirini
takip ederse ortak bir ara ürünü paylaşırlar.

A + B u C + D

D + E u F + G

D ortak ara üründür ve iki reaksiyon arasında kimyasal

enerji taşıyıcısı olarak görev yapar.
Birçok birleşik reaksiyon ortak ara ürün oluşturmak için
ATP kullanır.
3
 ; ' 7#(
ATP hidrolizinin ĄGo·si terminal fosfat gruplarının her
biri için ortalama -7300 cal/mol·dür. Bu büyük - ĄGo
nedeniyle ATP yüksek enerjili fosfat bileşiği olarak
adlandırılır.

ATP·den daha yüksek enerjiye sahip fosfat içeren başka

bileşikler de vardır. Bunlar;

- fosfoenol piruvat ( ĄGo= -14.8 kcal )

- karbamoil fosfat ( ĄGo= -12.3 kcal )
- 1,3-bifosfogliserat ( ĄGo= -11.8 kcal )
- fosfokreatin ( ĄGo= -10 kcal )
- asetil koenzim A ( ĄGo= -8.2 kcal )
{
 (("0!92 
$00'"# ;$!"'10#

Jücreler serbest enerjiyi besin moleküllerini

(özellikle de karbonhidrat ve yağları) yıkarak kimyasal
olarak kazanırlar. Bu serbest enerjiyi çeşitli sentez
reaksiyonlarında, mekaniksel işlerde (kas kasılması
gibi), aktif taşımada ve bilgi transferinde kullanırlar.
ADP·den ATP oluşması ile serbest enerji depo edilmiş
olur. Sonra ATP enerji gerektiren işlevlere kimyasal
enerjisini vererek ADP·ye tekrar dönüşür. Bu nedenle
ATP bir enerji taşıyıcısı olarak hizmet eder.
{|
 ;'$2'24

Çünkü, hücreler süper yüksek enerjili

fosfat bileşiklerinden direkt olarak düşük
enerjili bileşiklere fosfat gruplarını
transfer edecek bir enzime sahip
değillerdir.

{j
{
272$('3"30'7$', fosfatlarının
hidrolizi sonucu ² 4 cal/mol den daha düşük
bir ĄGo değeri ortaya koyarlar.

- Glukoz-6-fosfat ( ĄGo= -3.3 kcal)

- Gliserol 3-fosfat ( ĄGo= -2.2 kcal)
- AMP ( ĄGo= -2.2 kcal)

{{
{©
Diğer Enerji Molekülleri

{×
{
G G<- G< G Ú  G G

;G G <- G < G Ú ; G G

{
Riboflavin

Flavin mononükleotid

{3
’G</ G< G Ú ’ <

©
 ©|


 p


 


©j
0'5! ' p p$#7

Genellikle reaksiyonlar incelenirken tek tek enzimatik

reaksiyonlar şeklinde incelenir. Oysa hücrelerde bu
reaksiyonlar ayrı ayrı değil, bir reaksiyonun ürününün onu
takip eden basamağının substratı olarak kullanıldığı ve
´yolµ (pathway) olarak isimlendirilen ardışık basamaklar
şeklinde meydana gelir.

Sonuç olarak sırasıyla değişik yollar kesişerek karmaşık

ve belli bir amaca yönelik kimyasal reaksiyonlar ağı
oluştururlar ki buna genel olarak S0'5S diyoruz.

©
©{
 Açık birer sistem oluşturan canlı organizmalarda yaşamı
sürdürebilmek için sürekli kimyasal değişmeler meydana
gelir. Bunların hepsine birden metabolizma ve metabolik
reaksiyonlarda yer alan maddelere de metabolit denir.

Metabolizmada başlıca 4 temel fonksiyon söz konusudur:

1- Güneşten veya yakıt moleküllerinden gerekli enerjiyi

sağlamak,
2- Besin maddelerinin sindirilmesi, bunların amino asit,
şeker, yağ asidi, gliserol gibi yapıtaşlarına ayrılması,
3- Yapıtaşlarından organizmanın ihtiyaç duyduğu küçük ve
büyük moleküllerin sentezi ve
4- Spesifik fonksiyonu olan moleküllerin sentezi (hormon,
prostoglandin vb).
©©
©×
 ©
Metabolizmanın kısa bir özeti
©
Metabolizma aslında çeşitli yıkım yolları (katabolizma)
ve sentez yollarının (anabolizma) toplamıdır.

Katabolik reaksiyonlar, proteinler, polisakkaritler ve

lipidler gibi kompleks molekülleri CO2, NJ3 ve J2O gibi
basit moleküllere parçalarlar.

Anabolik reaksiyonlar ise basit moleküllerden kompleks

ürünler oluştururlar.

©3
 0
'5S )

Katabolik reaksiyonlar, enerjiden zengin yakıt

moleküllerinin yıkımından açığa çıkan kimyasal enerjinin
ATP şeklinde ortaya çıkmasına yol açar.

Katabolizma ayrıca diyetteki bileşiklerin veya

hücrelerde depolanmış bileşiklerin, başka kompleks
moleküllerin sentezi için gerekli olan yapıtaşlarına
dönüşmesini de sağlar.

×
 Katabolizmayı 5 ana kademeye ayırabiliriz:

|-Polimerlerin yapıtaşlarına ayrılması

×|

'5S )

Anabolizma, amino asitler gibi küçük moleküllerin,

proteinler gibi kompleks moleküller oluşturmak üzere
birleşmesini sağlayan reaksiyonlar toplamıdır.

Anabolik reaksiyonlar enerji gerektirir ve bu enerji de

ATP·nin hidrolizinden sağlanır.

Bir molekül için biyosentetik yol genellikle aynı bileşiğin

yıkım yolundan farklıdır.

×j
 Metabolik reaksiyonların temel karakteristikleri:

1- Katabolizma ve anabolizma belirli bir çıkış maddesi ile ürün

arasında reaksiyonların iki yönde tekrarlanması ile yürümez. Dizinin
bazı basamakları tersinir (reversibil) olsa bile hepsi tersinir
basamaklardan oluşmaz.

2- Katabolizma ve anabolizma enerji bakımından da farklıdır.

3- Ökaryotik hücrelerde katabolik ve anabolik olaylar hücrenin farklı

organellerinde meydana gelir. Bu durum bu rekasiyonların aynı anda
meydana gelebilmesini ve bağımsız olarak kontrol edilebilmesini
sağlar.

4- Metabolik reaksiyonlar dizisinde birçok tersinir basamak

bulunmakla birlikte genellikle dizinin ilk reaksiyonlarından birisi
tersinmezdir (irreversibil). ×
Biyokimyasal reaksiyonlar temelde enzimlerle
katalizlenen organik reaksiyonlardır ve bu
reaksiyonlar 4 gruba ayrılır:

1- Grup transferinin yapıldığı reaksiyonlar,

2- Redoks reaksiyonları,
3- Eliminasyon, izomerleşme ve molekül düzenlemesi
olan reaksiyonlar,
4- Bağ oluşumuna veya kırılmasına yol açan
reaksiyonlar.

×{
Jayvansal ve bitkisel kökenli gelişmiş
organizmalar, enerjiyi karbonhidrat ve lipid
şeklinde depolayabilirler. Mikroorganizmalar
bunu yapamadığı için ihtiyaçlarını anında
çevreden veya hücre içi bileşenlerinin
harcanması ile sağlamak zorundadırlar. Amino
asitler canlılara enerji vermek için depolanamaz.
Sadece bitkilerin tohumlarında ve hayvansal
organizmalarda yumurtalarda bir miktar protein
depolanabilir.

ש




  
 
      

××
×
ëekil.Karbonhidrat katabolizmasının
×
başlangıç aşaması.
ëekil.Oksidatif metabolizma
×3
ëekil.Lipid ve steroid metabolizması.

ëekil.Amino asit metabolizması.
|
ëekil.Karbonhidrat anabolizması
j
ëekil.Fotosentez 
ëekil.Metabolizmada iş gören nikotinamid nükleotidleri. {
 p
 =


Metabolizmanın yolları o şekilde düzenlenmeli ki, enerji

oluşumu veya son ürünlerin sentezi hücrenin
gereksinimini karşılayacak düzeyde olmalıdır. Ne fazla
ne de eksik.

Jücreleri dokudan izole ettiğimizde normal görevlerini

yapamazlar çünkü birbirleriyle ilişkisi olan dokular
topluluğunun parçalarıdırlar. Bu nedenle vücudun görevini
düzenlemek için oldukça kompleks bir iletişim sistemi
gelişmiştir.

Tek bir hücreyi vücudun metabolik durumundan haberdar

eden düzenleyici sinyaller; hormonlar, sinir sistemi ve
hücrenin kendi içinde sinyallerin oluşumunu etkileyen
besinlerin varlığıdır.
©
Jayvansal organizmalarda değişik doku ve organlar
arasındaki metabolik entegrasyon başlıca iki şekilde
sağlanır. Bunlardan birisi sinir sistemi ile iletişim, diğeri
dolaşım sistemidir. Sinir sistemi gerekli uyarıları
yaparken, dolaşım sıvıları da farklı doku ve organlara
gereken maddeleri taşırlar. Bu maddeler besinler,
metabolizma ürünleri, atılması gereken atıklar ve
düzenleyici maddelerdir. Jedef hücreye bu iki sistem
vasıtası ile mesajlar aktarıldığı zaman, hücre dışı
sinyaller hücre içi etkilere dönüşür, yani gelen sinyaller
hücre içindeki ilgili mekanizmaları harekete geçirir ve
gerekli cevap oluşur.

×
 2  1 '07S

Metabolik yolun hızı, hücre içindeki düzenleyici

sinyallerle etkilenebilir—
etabolik yolların hızı

substratların varlığından,
ürün inhibisyonundan,
aktivatör veya inhibitörlerin düzeyindeki
değişimlerden etkilenebilir.

Bu intrasellüler sinyaller hızlı cevaplara neden olurlar.


 2 '
'  #'07S

Jücreler arası haberleşme metabolizmanın geniş bir

alanda integrasyonunu sağlar ve genellikle hücre içinden
köken alan değişikliklere göre daha yavaş bir cevap
oluşturur. Özellikle enerji metabolizması için en önemli
iletişim yolu, hücreler arası kimyasal sinyalizasyondur
(hormonlar ve sinir sisteminden salınan
nörotransmitterler gibi).


Bütün bu hücre içi ve hücreler arası iletişimin bir toplamı
olarak metabolik kontrol mekanizmaları üç şekilde
kendisini gösterir:

1- Enzim seviyesinin kontrolü

2- Enzim aktivitesinin kontrolü
3- Kompartmentasyon

3
ëekil.Enzim aktivitesini kontrol eden

kovalent modifikasyonlar.
ëekil. Adenilat siklaz içeren sinyal iletim yolu. |
 j
ëekil.Ökaryotik bir hücre içerisinde temel metabolik yolların yerleşimi
’  


 Bütün biyolojik sistemlerdeki enerjinin temel kaynağı
güneştir.
 Fotosentezle yılda 1011 ton karbon, karbonhidrat
şeklinde tutulmaktadır. Oluşan bu karbonhidratlar
oksitlenerek karbondioksite dönüşürken, atmosferdeki
karbondioksit, fotosentezle tekrar karbonhidratlara
çevrilmektedir.
 Yani tabiatta sürekli bir karbon devri meydana
gelmektedir.
 Fotosentez sırasında açığa çıkan oksijen,
karbondioksidin indirgenmesinden değil, suyun
ayrışmasından meydana gelir.

{
 Fotosentetik ökaryotik hücrelerde (bitkiler, deniz
yosunları, diatomeler) fotosentezin meydana geldiği
organel kloroplastlardır.

 Fotosentetik prokaryotlarda ise (mavi yeşil algler, yeşil

ve mor sülfür bakterileri) kloroplast olmadığından,
fotosentez hücrenin iç zarında, özellikle zarın kıvrımlı
bölgelerinde meydana gelir. Bu bölgelere $03
adı verilir.

©
×
 Kloroplastların dış zarı oldukça geçirgendir, iç zarın
geçirgenliği ise çok sınırlıdır. ?ç zar matrikse benzeyen
ve "0 adı verilen bir sıvıyı çevreler. Stromada
çözünmüş enzimler bulunur. Bu enzimler fotosentezin
karanlık safhasında karbondioksidin karbonhidratlara
dönüştürülmesinde görev alırlar.
 Stromaya dağılmış olarak, 0'$ adı verilen yassı
keseciklerin bozuk para sütunları gibi üst üste
dizilmelerinden oluşan 8' bulunur.
 Granalar birbirleri ve iç zar ile "0''' adı
verilen yassı, zarlı kanalcıklar ile bağlanmışlardır.



 Tilakoid zarları üzerinde fotosentezin aydınlık fazı ile
ilgili enzimler ve taşıyıcı moleküller bulunur.
 Fotosentez sırasında meydana gelen olaylardan bir kısmı
ışık gerektirir, bunlara #'#$3 5#  ' # veya
#7# ' # denir. Bazı reaksiyonlar için ise ışığa
gerek yoktur. Bunlara da   '#3 5# ' #
denir. Karanlık fazı reaksiyonlarının karanlıkta
meydana geldiği anlaşılmamalı, sadece ışığa gerek
olmadığı için bu isim verilmiştir.

3
 Güneşten gelen görünür ve UV bölgedeki ışınların
absorplanabilmesi için fotosentetik çeşitli pigmentler
bulunur. Bunların en başında klorofiller gelir.

 Bitkilerde klorofilin a ve b olmak üzere iki farklı tipi

vardır. Klorofil molekülü, hem molekülüne benzer
şekilde bir protoporfirin halkası içerir. Ancak hem
molekülüne göre bazı farklılıklar vardır. Merkezdeki Fe
atomunun yerini Mg almıştır. III no·lu pirol halkası bir
siklopentan halkası ile kaynaşmıştır.

 Klorofil a ve b molekülleri arasındaki fark ise II no·lu

pirol halkasına metil grubu yerine klorofil b de CJO
grubunun geçmiş olmasıdır.
3
3|
3j
3
3{
 ’   +



 Bakteriler dışında bütün fotosentetik organizmalar

elektron ve J verici olarak su kullanırlar ve sonuçta
moleküler oksijen meydana gelir. Bu organizmalar için
fotosentez denklemi şöyle gösterilir;

jj  j

 j  j  j

3©
* Bu eşitlik fotosentetik bakterilerin hepsi için geçerli
değildir. Çünkü çoğu anaerob olan fotosentetik
bakteriler elektron verici olarak sudan farklı
bileşikler kullanırlar. Örneğin yeşil ve mor kükürt
bakterileri J2S ve JSO-2, nonsülfür bakteriler ise J2
veya laktat, izopropanol gibi organik bileşikleri
kullanırlar.

jj  j

 j  j  j

j     j

 j  j     j



j     j

 j  j    j
 3×
 ’00S  ,’-

 Bu sistem 700 nm dalga boylu ışıkla uyarılınca bir

elektron fırlatır. Bu sebeple P700 şeklinde gösterilir.
NADP+·nin indirgenmesinden sorumludur. Bu sistemin
reaksiyon merkezinde, bir klorofil dimeri vardır.
Karanlıkta P700·ün redoks potansiyeli 0.47 volttur.
Işıkla uyarılınca elektron dağılımında bir değişiklik olur
ve potansiyel -1.3 volta değişir. Böylece ışık yardımı ile
FSI de meydana gelen potansiyel değişmesi sonucu bir
elektron 0.47 volttan -1.3 volta pompalanır ve zayıf bir
oksitleyici P700+ meydana gelir. Fırlatılan elektron bir
dizi taşıyıcı üzerinden NADP+·ye aktarılır.
* P700 de meydana gelen elektron açığı (P700+)
fotosentezin devam edebilmesi için doldurulmalıdır. Bu
elektron fotosistem II yardımı ile suyun ayrışmasından
sağlanır.
3
 ’00S  ,’-

 P680 adı verilen FSII ye 680 nm dalga boylu ışık

gönderilince uyarılır ve reaksiyon merkezindeki
klorofilden bir elektron fırlatılarak kuvvetli bir
oksitleyici (Z+) meydana gelir. Bu sistemin uyarılmış
haldeki elektron potansiyeli -0.8 volttur.
* Fırlatılan elektron bir dizi taşıyıcı üzerinden FSI e
aktarılır. FSII de meydana gelmiş olan oksitleyici suyu
ayrıştırır ve moleküler oksijen açığa çıkar. Oksijenin
verdiği elektronlar P680 tarafından alınır, böylece ışık
enerjisi ile fırlatılan elektronlar yerine konmuş olur.
* Su çok kararlı bir molekül olduğundan ayrışması oldukça
zordur. O-J bağlarının zayıflatılmasında Mn atomları rol
oynar. Meydana gelen O2 molekülü kloroplasttan dışarı
difüzlenir, protonlar ise tilakoidin içine (lümen) geçer.
Açığa çıkan elektronlar P680 deki elektron açığını
kapatır. 3



jj {  j  {

 ?ki fotosistem birbirine bir dizi elektron taşıyıcı ile

bağlanmıştır ve bu elektron akışı sırasında
mitokondrilerdekine benzer şekilde ATP sentezi yapılır.
* ?ki fotosistem arasındaki elektron taşıyıcılar FSII den
itibaren sırası ile feofitin, plastokinonlar, sitokrom bf
kompleksi ve plastosiyanindir. Bu taşıyıcılardan bf
kompleksi zara bağlıdır. Bu kompleksle iki fotosistem
arasındaki diğer taşıyıcılar ise hareketlidir. Plastokinon
lipid fazında (zarda) çözünebilir ve hareket eder.
Plastosiyanin ise lümende hareket eder. Böylece
elektronların FSII den FSI e doğru hareketi
sağlanmış olur.
Toplu ışık reaksiyonu şöyle özetlenebilir;



33
j
!"  jj j
!"  j  j
|
| |
 ATP SENTEZ?
* Fotosentetik elektron akışı sırasında ATP sentezlenir.
Bu sentez mitokondriyel senteze benzer, reaksiyon
merkezleri ve sentezde görevli enzimler tilakoit zarı
üzerinde yerleşmişlerdir. Bu zar mitokondri iç zarına
benzer şekilde J+ iyonlarını geçirmez.
* Fotofosforilasyon da oksitleyici fosforilasyon gibi
oligomisin tarafından inhibe edilir.
* Elektronlar FSII den FSI e taşınırken taşıyıcıların
farklı özellikte olmalarından dolayı protonlar stromadan
lümene doğru pompalanır. Böylece ışık enerjisi ile
sağlanan elektron akışı, tilakoit zarının iki tarafı
arasında bir proton gradienti yaratır.
Tilakoidin içerisi daha asidik olur. Lümende biriken J+lar
stromaya ancak ATPaz enziminin oluşturduğu kanalcıklar
| j
yardımı ile geçebilir.
 Zarın iki tarafı arasındaki pJ farkı
mitokondrilerdekinden daha büyüktür, çünkü burada
protonların pompalandığı lümen hacmi çok küçüktür.
* 2,0-3,5 arasında bir pJ farkı meydana gelir. Bu fark
ATP sentezi için gerekli potansiyeli sağlar.
* Sentez FSII ve FSI arasındaki bölgede gerçekleşir.
Pompalanan her üç proton (zincirden geçen iki elektron)
için bir ATP sentezlenir.
* Sentezlenen ATP ve indirgenen NADPJ stromaya geçer.

| 
| {
| ©
’   
’



* Bu fazda, atmosferde bulunan CO2 tutularak

karbonhidrat sentezinde kullanılır.
* CO2 her seferinde birer tane olmak üzere alıcı moleküle
katılır. Çevrim tamamlandıktan sonra alıcı molekül
rejenere edilir.
* Karanlık faz reaksiyonları ilk defa Melvin Calvin
tarafından açıklandığı için bu reaksiyonların hepsine
birden Calvin çevrimi denir.
* ?lk reaksiyon CO2 in ribüloz-1,5-bifosfata (Rib1,5bP)
katılmasıdır.
* Bu aşamada iş gören enzim Ribüloz-1,5-bifosfat
karboksilaz·dır. Bu enzim doğada en çok bulunan, en
önemli enzimlerden birisidir. Kloroplastlardaki toplam
proteinlerin % 15 ini, yapraktaki proteinlerin ise % 25 ini
oluştururlar.
| ×
* CO2 katılması sonucu oluşan ürün kararsızdır. Su ile iki
mol 3- fosfogliserata ayrışır.

* Birinci basamakta oluşan 3-fosfogliserat, ATP

tarafından fosfatlanır ve 1,3 bifosfogliserata dönüşür.
Bu bileşik de fosfat grubunun uzaklaştırılması ile
NADPJ tarafından gliseraldehit-3-fosfata indirgenir.
Burada iş gören enzim gliseraldehit-3-fosfat
dehidrogenazdır. Bu enzim glikolizde de görev alan
enzimdir.

* ?lk üç basamakta CO2 in üç karbonlu birimlerin yapısına

girdiği ve reaksiyonlar için ATP ve NADPJ gerektiği
görülmektedir. Tutulan her CO2 için 2 tane ATP hidroliz
olmakta, 2NADPJ yükseltgenmektedir. Buna göre 1 mol
glikoz oluşması için 6 mol CO2 , 12 mol NADPJ ve 12 mol
ATP gerekir.

| 
* Gliseraldehit 3-fosfat basamağından sonra reaksiyonlar
iki şekilde devam eder;

A- 6 mol CO2 nin tutulması ile oluşan 12 molekül

gliseraldehit 3-fosfattan 2 tanesi dihidroksiaseton
fosfata çevrilerek sitoplazmaya geçer. Orada biri
tekrar gliseraldehit 3-fosfata izomerleştikten sonra
aldol katılması ile fruktoz üzerinden glikoza dönüşür.
Meydana gelen glikoz, sakkaroz ve nişasta sentezinde
kullanılır.
B- Geriye kalan 10 mol gliseraldehit 3-fosfat, 6 mol
ribüloz-1,5-bifosfata rejenere edilir.

| 
Fotosentezin toplu reaksiyon denklemi;

6CO2 + 18ATP + 12 NADPJ + 12J2O C6J12O6 + 18ADP + 18Pi + 12 NADP+

18ADP + 18Pi + 12 NADP+ + 6J+ 6O2 + 12 NADPJ + 18ATP + 6 J2O

6J2O + 6 CO2 C6J12O6 + 6 O2

| 3
||
|||
* Aydınlık fazında meydana gelen indirgen koenzimler ve
ATP, karanlık faz reaksiyonlarında kullanıldığı için bu iki
faz birbirine bağlıdır ve birlikte kontrol edilirler.

* Karanlıkta bitkiler de hayvanlar gibi karbonhidratları

yakarak enerji sağlarlar. Işıkta ise bu yol inhibe edilir ve
fotosentez aktif hale geçer. Bu aşamada ışıkla inhibe
olan enzimler fosfofruktokinaz ve G6P dehidrogenazdır.

||j