LTALNOS NVNYKRTAN

(egyetemi jegyzet)

2. tdolgozott kiads

rta:
Dr. Virnyi Ferenc egyetemi tanr

Szent Istvn Egyetem

Nvnyvdelmi Intzet
Gdll
2010

Tartalomjegyzk:
1.BEVEZETS
1.1.A nvnykrtan trgya s rvid trtnete
1.2.Nvnykrtani alapfogalmak
2.A NVNYBETEGSGEK FELISMERSE
2.1.Szabad szemmel lthat tnetek
2.2.Mikroszkpikus s egyb elvltozsok
2.3.Fontosabb diagnosztikai eljrsok
3.KROKOK
3.1.Abiotikus tnyezk
3.2.Biotikus tnyezk: krokozk
3.2.1.Vrusok
3.2.2.Viroidok
3.2.3.Baktriumok
3.2.4.Fitoplazmk
3.2.5.Gombk
4.A NVNYBETEGSGEK KIALAKULSNAK ELFELTTELEI
4.1.Fogkony gazdanvny
4.2.Fertzni kpes krokoz szervezet
4.3.Kedvez krnyezet
4.4.A krokoz s gazdanvny tallkozsa
5.A KRFOLYAMAT
5.1.Bejuts, behatols
5.2.Megtelepeds
5.3.Sztterjeds
5.4.Reprodukci
6.FOGKONYSG S REZISZTENCIA
6.1.A nvny-krokoz kapcsolat genetikja: felismers, vltozkonysg,
specializci
6.2.A fogkony nvny vlaszreakcii
6.2.1.Struktrlis elvltozsok
6.2.2.lettani elvltozsok
6.3.A rezisztens nvny vdelmi rendszere
6.3.1.Rezisztenciaformk, a nvnyi rezisztencia nhny sajtossga
7.A NVNYBETEGSGEK TERJEDSE, JRVNYOK
7.1.A krokoz megfigyelse
7.2.A gazdanvny megfigyelse
7.3.A krnyezet megfigyelse
7.4.A jrvnyok lersa
7.5.A nvnybetegsgek elrejelzse
8.A NVNYBETEGSGEK LEKZDSE
8.1.A krttel felmrse
8.2.Hagyomnyos vdekezsi mdok s kritikjuk
8.3.A betegsgek megelzsnek jabb eszkzei
FGGELK

ELSZ az els kiadshoz

Immr tbb mint hrom vtizede, 1965-ben jelent meg Ubrizsy Gbor
szerkesztsben az a magyar nyelv, nvnykrtani kziknyv, melynek els
ktetben mindmig a legrszletesebb ismertets tallhat a nvnybetegsgekrl
ltalban. Br ezt kveten az agrregyetemek hallgati rszre rdott
nvnykrtani tanknyvek (pl. Szepessy I.: Nvnybetegsgek, 1977; Glits M. s
Folk Gy.: Kertszeti nvnykrtan, 1993) is foglalkoztak az ltalnos nvnykrtani
krdsekkel, st egyetemi jegyzetek is kszltek ebben a tmakrben (pl. Petrczi
I.: Nvnyvdelemtan I.; Milink I.: ltalnos nvnykrtan, 1988), rszben a
tudomny fejldse, rszben a krnyez vilg megvltozsa tbb vonatkozsban is
tlhaladta az azokban lefektetett ismereteket. Szksgess vlt teht egy j,
korszer ismereteken alapul s a kor ignyeihez, a jelen egyetemi hallgatsg s a
megvltozott egyetemi kpzshez jobban alkalmazkod tananyag sszelltsa. Ez
a cl vezrelt akkor, amikor a Gdlli Agrrtudomnyi Egyetemre kerlvn a
Nvnykrtan diszciplna oktatsnak felelssge rm hrult.
Az 1994 szn megindtott s immr tdik szemeszterbe lpett, az "ltalnos
nvnykrtan" cm trgy eladsainak anyaga, az oktatsban szerzett
tapasztalatok nagy segtsgemre voltak ennek a jegyzetnek a megrsban. Az els
s mig hat ksztetst termszetesen a hallgatktl kaptam, akiknek nem tudtam j
szvvel ajnlani magyar nyelven rt, korszer tananyagot, de rsra sztnztt a
Nvnyvdelemtani Tanszk vezetje, dr. Kiss Jzsef is, akinek barti segtsgt
nagyra rtkelem. A megrsban nagy segtsgemre volt E. Schlsser professzor, a
Justus-Liebig Egyetem (Giessen) nemzetkzi hr nvnykrtan tanra, akire
szemlyes beszlgetsekben, illetve az ltala e trgykrbl rt kziknyve rvn is
tmaszkodhattam. Az igazsghoz tartozik, hogy ez a jegyzet nem teljesen a sajt
termkem, hiszen a vrusokkal, a baktriumokkal, a fitoplazmkkal, valamint a
kondiumos gombkkal foglalkoz fejezetek anyagt rszben vagy egszben azoktl
a rendszeresen meghvott kls eladktl vettem t, akik megtiszteltk a
Nvnyvdelemtani Tanszket magas szinvonal eladsaikkal. lljon itt a nevk a
fenti sorrendben: dr. Tbis Istvn, dr. Klement Zoltn, dr. Sle Sndor s dr.
Turczi Gyrgy. Odaad munkjukat ezton is hlsan ksznm. Hasonlkppen
ksznet illeti a kzirat lelkiismeretes tnzsrt s hasznos tancsaikrt
lektoraimat, Kirly Zoltn s Horvth Jzsef professzorokat, a Magyar Tudomnyos
Akadmia tagjait. Kln ksznm kedves kollgm, dr. Pataki Ervin ny. egyetemi
adjunktus segtsgt az brk meg- illetve jrarajzolsrt, s valamennyi
munkatrsam kzvetlen vagy kzvetett segtsgt, trelmt. Vgl ksznettel
tartozom felesgemnek mindazrt a trelemrt s megrtsrt, amellyel a munkmat
ksrte s segtette.
Gdll, 1998. mrcius

a Szerz

ELSZ a msodik kiadshoz

1. BEVEZETS
1.1.A nvnykrtan trgya s rvid trtnete
A nvnykrtan a nvnyek betegsgeivel foglalkoz tudomny, amely
magban foglalja a betegsgek felismersvel (diagnosztika), a betegsgeket
kivlt biotikus s abiotikus krokok azonostsval s lersval (etiolgia), a
gazdanvny
s
krokoz
kapcsolatrendszernek
trvnyszersgeivel
(patolgia), a betegsgek krnyezeti feltteleivel (kolgia), a betegsgek
terjedsvel s a jrvnyokkal (epidemiolgia), a betegsgek megelzsvel
(profilaxis) s lekzdsvel, illetve gygytsval (terpia) kapcsolatos elmleti s
mdszertani ismereteket. A nvnykrtan jellegt tekintve interdiszciplinris
tudomny, hiszen tmaszkodik szmos alaptudomnyra (botanika, biokmia, lettan,
genetika, mikrobiolgia, molekulris biolgia), s alkalmazott tudomnyra
(nvnytermeszts, kertszeti termeszts, meteorolgia, krnyezettan, stb.).
A nvnybetegsgek rendkvl nagy krokat okoznak az emberisgnek. Elg
csak arra gondolni, hogy mindannyiunk lte fgg attl, hogy elegend s kell
minsg tpllk ll-e a rendelkezsnkre. Tovbb a termesztett s vadon l
nvnyek,
kzvetve
vagy
kzvetlenl
szmos
terleten
ugyancsak
nlklzhetetlenek a szmunkra.
A nvnybetegsgek okozta termskiess, egy-egy betegsg jrvnyos
mret fellpse mr sokszor okozott katasztrft. A XIX. szzad legismertebb
pldja az 1845-s rorszgi burgonyavsz jrvny, melyet az amerikai fldrszrl
behurcolt Phytophthora infestans nev krokoz idzett el. Az orszgos jrvny
nyomn millik haltak hen, illetve knyszerltek elhagyni a hazjukat (Irorszgban
mind a mai napig a burgonya a f emberi tpllk). Hasonl esetek a vilg ms
tjain s ms korokban is elfordultak s elfordulhatnak (1. tblzat).
1. tblzat. Nhny rendkvl nagy krt okoz nvnybetegsg
Betegsg neve
gabonarozsda
gabonaszg
burgonyavsz
rizs pirikulris barnulsa
szilfavsz
szlperonoszpra
kvrozsda
almatermsek ervnis
elhalsa
rpa srgasg
csonthjasok himlbetegsge
F1,F2 = lsd a fggelket

Krokoz
Puccinia graminis
Ustilago spp., Tilletia spp.
Phytophthora infestans
Magnaporthe grisea (F2)
Ophiostoma novo-ulmi (F1, F2)
Plasmopara viticola
Hemileia vastatrix
Erwinia amylovora

Elterjeds
vilgszerte
vilgszerte
vilgszerte
vilgszerte
loklis
vilgszerte
trpusokon
vilgszerte

Barley yellow dwarf luteovrus

Plum pox potyvrus

vilgszerte
loklis

Az eddig elmondottak alapjn rthet, hogy az emberek figyelme mr az

korban is a nvnybetegsgek s azok lehetsges okai fel irnyult, hiszen a
nvnybetegsgek szinte egyidsek magval a nvnytermesztssel. Az elmleti

Megjegyzs [-1]: Nvnybete

gsgek a vilgtrtnelemben

ismeretek gyarapodsa s a mdszertani megkzeltsek fejldse alapjn a

nvnykrtan trtnett az albbi hat korszakra lehet osztani:
- transzcendentlis magyarzatok kora (az skori kvletektl a mitolgiai
magyarzatokon keresztl az n. csraelmletig)
- krtani szemllet s mikrobiolgiai lersok kora (az els gombaspra
lerstl a bordi l felfedezsn keresztl a vrusok kimutatsig)
- klasszikus krtani ksrletezs kora (a XX. sz. els feltl)
- krlettani szemllet kialakulsnak s elterjedsnek kora (az 1960-as
vektl)
- molekulris krtan trhdtsa (az 1980-as vektl), s vgl
- makro- s mikrokolgiai (abiotikus s biotikus klcsnhatsok), valamint
krnyezeti szemllet kialakulsnak kora.
Vilgviszonylatban ttrnek szmt a nmet Heinrich Anton De Bary (18311888) munkssga, aki 1853-ban megjelent "Die Brandpilze" cm munkjban
elsknt szmolt be gombk okozta nvnybetegsgekrl. Nhny vvel ksbb a
burgonyavsz (Phytophthora infestans), illetve a gabonarozsda (Puccinia graminis)
krokozinak fejldsmenett is elsknt ismertette. A gombabetegsgek elleni
vetmagcsvzs a nmet Julius Khn (1825-1910) nevhez fzdik, mg a francia
Millardet (1838-1902) volt az, aki a bordil feltallsval (1885) elindtotta a
nvnybetegsgek elleni sikeres kmiai vdekezst. A nvnykrokoz baktriumok
felfedezse az amerikai Burrill (1839-1916) nevhez fzdik (1880), a nvnyi
vrusok okozta betegsgek els leri pedig a nmet Mayer (1843-1942), az orosz
Ivanovszkij (1864-1920), valamint a holland Beijerinck (1851-1931) voltak. Azt, hogy
a vrus krokozk valjban nukleoproteinek, a Nobel-djas Stanley (1935)
llaptotta meg a dohny mozaik vrus esetben, azt pedig, hogy a vrus fertz
gense a nukleinsav, ugyancsak egy nvnyi vrus esetben Gierer s Schramm
(1956) bizonytottk. A korszer nvnykrtan tudomnynak megalaptja a svjci
Ernst Gumann (1893-1963), aki f mvben az 1951-ben megjelent "Pflanzliche
Infektionslehre" cm knyvben fektette le a nvnyi krokozkra, a fertzsre s a
beteg nvnyek sajtossgaira vonatkoz legalapvetbb, tbbsgben ma is
rvnyes ismereteket.
A hazai nvnykrtan trtnetben nemzetkzi sszehasonltsban is
meghatroz szerepet betlt szemlyek kzl - a teljessg ignye nlkl felttlenl megemltendk azok a tudsok, akik mind a magyar, mind az egyetemes
nvnykrtan tudomnyt felbecslhetetlen mdon gazdagtottk, elismerst s
nemzetkzi tekintlyt szerezve ezzel a magyar szellemisgnek.
Idrendi sorrendben elsknt emltend Lippay Jnos, aki az 1664-ben
kiadott magyar nyelv kertszeti szakknyvben a "Posoni kert"-ben szmos ma is
meglv nvnybetegsget ("nyavalyt") emltett meg. Schilberszky Kroly (18631935) kvl mikolgus 1888-ban elsknt rta le a burgonyark krokozjt
Synchytrium endobioticum nven az akkori Felvidken. A hazai nvnykrtan
megalaptjnak Linhart Gyrgyt (1844-1925) tartjuk, aki elmleti munki s
tudomnyszervez tevkenysge mellett elsknt dolgozta ki s javasolta a
vetmagok fungicides kezelst (kosaras csvzs) klnbz betegsgek ellen. A
hazai nvnykrtani szakirodalom els, tudomnyos ignnyel megrt, ugyanakkor
6

Megjegyzs [-2]: feltallsn

Megjegyzs [-3]: A
nvnykrtan fejldse

sok hasznos gyakorlati tanccsal is szolgl kziknyvt Husz Bla (1892-1954)

professzor rta 1941-ben "A beteg nvny s gygytsa" cmmel. Ezt a knnyed
stlusban s kzrthet nyelven rt knyvet a mai ember is hasznosan forgathatja,
alapvet megllaptsainak tbbsge, klnsen a krnyezetkml vdekezssel
kapcsolatosak, ma is rvnyes.
Az elmlt vtizedek kiemelked nvnypatolgusai kzl - a teljessg ignye
nlkl - elsknt kell megemlteni Ubrizsy Gbor (1919-1973) akadmikus nevt, aki
a nvnyvdelem tudomny utols polihisztoraknt egyarnt magas szinvonalon
mvelte a botanikt, a mikolgit, a nvnypatolgit, valamint a gyomnvnytant. A
hazai nvnykrtani tudomny meghatroz egynisgei voltak Szirmai Jnos
(1909-2001), a magyar nvnyvirolgia megalaptja, Vrs Jzsef (1929-1991), a
mezgazdasgi mikolgia s Klement Zoltn (1926-2005), a nvnyi bakteriolgia
nemzetkzileg is kiemelked egynisgei. Kirly Zoltn (1925-) fektette le
Magyarorszgon a nvnyi krlettan alapjait s munkatrsaival mind a mai napig
aktv mvelje ennek az j tudomnyterletnek. k valamennyien Ubrizsy Gbor
egykori munkatrsaiknt, a budapesti Nvnyvdelmi Kutat Intzetben
bontakoztattk ki iskolateremt tudomnyos tevkenysgket. Velk egytt
tantvnyaik egsz sora dolgozik ma is a hazai nvnykrtani kutats s oktats
szolglatban.
1.2. Nvnykrtani alapfogalmak
Mint minden szakterletnek, a nvnykrtannak is megvan a maga
nyelvezete, amelyet ennek a tudomnyterletnek a sajtossgai indokolnak.
Rszben tudomnytrtneti okok miatt, rszben pedig a jelensgek hasonlsga
okn tbb szakkifejezst a humn orvoslsbl klcsnztt magnak. Ezek nmelyike
vgleg meghonosodott, mg msok helyre magyar kifejezsek kerltek. Ez utbbi,
vagyis a lehetsges magyarts felttlenl helynval s hasznos mindaddig, amg
az adott kifejezs fogalmi jelentse szakmailag pontos s rthet marad.
A nvnykrtanban valamelyest elmlyedni kvn hallgatknak ismernik
kell azokat a legfontosabb fogalmakat s szakkifejezseket, melyek nlkl nehezen
rthetk e studium keretben hallott eladsok. A jelen bevezet rsznek az a clja,
hogy sorra vve nhny alapfogalmat, rviden megvilgtsa azok jelentst s a
kztk lv sszefggseket. Az itt trgyaland, valamint a jegyzet tbbi
fejezeteiben elfordul specilis szakkifejezseket (terminus technicus) azok els
felmerlsnek helyn vastagon szedett betk jelzik, ezek rvid magyarzata pedig
a jegyzet Fggelk rszben tallhat.
Egszsges/beteg nvny: A nvny akkor egszsges, ha letfunkcii
zavartalanok, nvekedse s fejldse megfelel a genetikailag meghatrozott s a
mindenkori krnyezet ltal megengedett teljestkpessgnek. Haszonnvny
esetben ms szval ez azt jelenti, hogy az egszsges nvny megfelel a
termesztsi clnak. Ha teht a nvny valamely kedveztlen (abiotikus vagy
biotikus) krnyezeti tnyez hatsra krosodst szenved, azaz a normlis
letmkdsben zavar ll be, akkor betegnek tekintend. A betegsg olyan llapot,
amely tpanyag- s energiaelvonssal, kedveztlen anyagcsere vltozsokkal
s/vagy gtlssal, esetleg mrgezssel s a nvny rszleges vagy teljes
pusztulsval jr. A beteg nvny a betegsg jellegtl fggen kisebb-nagyobb
7

mrtkben megvltozik, azaz szabad szemmel is lthat tneteket, kzismert idegen

szval szimptmkat mutat. Emellett a nvny gazdasgilag is mrhet krt szenved
vagy elpusztul.
Betegsgtnetek: Ms llnyekhez hasonlan a nvny is reagl valamilyen
formban az t rt kros hatsokra, gy pldul a krokozk tmadsra. Ez a
vlasz, amely elssorban tnetek formjban nyilvnul meg, korltozdhat kisebbnagyobb szvetekre, a nvny valamely szervre, illetve kiterjedhet az egsz
nvnyre. Msrszt viszont fontos tudni, hogy egyes, szabad szemmel nem, vagy
alig lthat elvltozsok (pl. kisebb szveti elhals) nem felttlenl jelentenek
betegsget, amint ezt ksbb a rezisztencia trgyalsnl ltni fogjuk. A betegsgtnetek sokflesgrl a 2. fejezetben lesz sz.
Nvnyi krokozk: Tgabb rtelemben a nvnybetegsgek kivlti
ktflk, abiotikus s biotikus eredetek lehetnek, a mindennapi gyakorlatban
azonban elssorban az utbbiakrl, azaz nvnypatogn szervezetekrl
beszlnk, amelyek valamennyien fertz megbetegedst idznek el. Ezek kz
tartoznak a klnbz vrusok, viroidok, baktriumok, fitoplazmk, gombk s
gomba szer szervezetek, tovbb egyes magasabbrend parazita nvnyek
(virgos lskdk).
Parazitizmus, nvny - krokoz kapcsolat: Valamely nvnybetegsg
kialakulshoz (most csak a fertz betegsgekrl beszlnk) kt l szervezetre
(gazdanvny s krokoz), valamint ezek kapcsolatra van szksg. A nvny
oldalrl alapfelttel a fogkonysg vagy affinits (ellenkezje a rezisztencia), mg
a krokoznak megfelel megbetegtkpessggel kell rendelkeznie. A krokoz
ezen kpessge, msnven patogenitsa alapvet, minsgi tulajdonsg,
ugyanakkor a gazdanvnytl fggen viszonylagos is: egyazon krokoz trzs az
egyik gazdanvny fajtt megbetegti (a fajtra nzve virulens), a msikat viszont
nem (avirulens). Az sem ritka, hogy ugyanazon fajba tartoz, egymshoz kzel ll
gombatrzsek eltr mrtkben betegtik meg az adott nvnyfajtt. Ilyenkor
agresszvabb s kevsb agresszv krokoz trzsekrl beszlnk. Fontos tudni
azonban, hogy valamennyi, most emltett patolgiai tulajdonsg (patogenits,
virulencia, agresszivits) csak a gazdanvnnyel egytt, ahhoz kapcsoldva
rtelmezhet, amint ugyanez a helyzet a nvny fogkonysgval, illetve
rezisztencijval kapcsolatban is. Termszetesen mindezek a tulajdonsgok szoros
genetikai szablyozs alatt llnak, s azt is tudjuk, hogy a gazdanvny - krokoz
pr esetben az avirulencia s rezisztencia dominnsan, mg a virulencia s
fogkonysg recesszven rkldik. Egybknt a fogkony kapcsolatot
kompatbilisnak, a rezisztenst pedig inkompatbilisnak is szoktk nevezni.
A nvnyi krokozkat az lskds formja szerint hrom csoportba
sorolhatjuk.Vannak olyanok, amelyek csak l gazdanvnyen kpesek parazitlni,
ezrt a fertzst kveten nem puszttjk el a gazdasejteket, hanem azokbl
tpllkoznak: ezek a biotrf szervezetek (rgebbi kifejezssel obligt parazitk).
Msok a behatolst kveten anyagcseretermkeikkel (toxinok, enzimek) meglik az
rintett nvnyi sejteket s az gy kiszabadul tpanyagokat hasznljk fel: ezek a
nekrotrf szervezetek (rgebbi kifejezssel fakultatv parazitk). Vgl vannak

olyanok is, amelyek csak alkalmanknt lskdnek a nvnyeken s szinte korltlan

ideig kpesek lettelen szerves anyagon is meglni: ezeket szaprotrf
mikroorganizmusoknak is nevezzk. Mg a biotrf krokozk ltalban magas fokon
specializldott llnyek, a nekrotrfoknak jval szlesebb a gazdanvnykrk, a
szaprotrfok esetben pedig nem is beszlhetnk igazi gazdanvnyrl, inkbb
csak tpanyag-szubsztrtumrl, amely alkalmasint maga az elhalt nvnyi szvet.

2. A NVNYBETEGSGEK FELISMERSE
2.1. Szabad szemmel lthat tnetek
A betegsgtnetek sokflk lehetnek. Milyensgk fgg a krokoztl, a
gazdanvnytl (fajta, kor, llapot, stb.) s a klnfle krnyezeti felttelektl. Br a
betegsgtnetek alatt legtbbszr a nvny morfolgiai (mikro- s makroszkpikus)
elvltozsait rtjk, diagnosztikai szempontbl - klnsen a gombabetegsgek
esetben - dnt fontossg lehet magnak a krokoznak a jelenlte is. J pldt
szolgltatnak erre a lisztharmat-, peronoszpra- s rozsdabetegsgek, ahol a
krokoz valamely fejldsi alakja (miclium, spra, termtest) megknnyti,
sokszor eldnti az azonostst.
Kiterjedtsgket tekintve a betegsgtnetek ktflk lehetnek, loklisak s
szisztemikusak. Mg az els esetben a fertzst kveten az elvltozs kisebb
sejtcsoportra vagy szvetre korltozdik, az utbbinl a krokoz a megtmadott
nvnyben sztterjed, s ez a nvny reakciiban is megmutatkozik. Elfordul mg
az n. ltens fertzs is, amely tulajdonkppen nem jr szabad szemmel lthat
tnetekkel, noha a krokoz loklisan vagy szisztemikusan jelen van a nvnyben.
Ez az eset leginkbb az obligt biotrf krokozknl (vrusok, egyes gombk) fordul
el, de van r plda a nvnykrokoz baktriumok esetben is [pl. az
Agrobacterium vitis (F1) a szlben]. A leggyakrabban elfordul tnettpusok a 2.
sz. tblzatban lthatk.
2. tblzat. A nvnybetegsgek fbb tnettpusai
Tneti forma
sznelvltozs
alakvltozs
llagvltozs
hervads
elhals
idegen anyag megjelense
krokoz megjelense

Tipikus megjelensi hely

levl, virg, terms
levl, virg, terms
terms
egsz nvny
egsz nvny vagy nvnyi rsz
egsz nvny
beteg nvnyi rsz

Kivlt krokoz
vrus, baktrium, gomba
vrus, baktrium, gomba
vrus, baktrium, gomba
baktrium, gomba
vrus, baktrium, gomba
baktrium, gomba
baktrium, gomba

2.2. Mikroszkpos s egyb elvltozsok

A megtmadott nvnyi szvetekben mr a krokozval val fizikai rintkezs
pillanatban, vagy azt kveten olyan anatmiai vltozsok trtnnek, amelyek csak
mikroszkppal mutathatk ki, s idben jval megelzik a lthat tnetek
kifejldst. Ezekkel a parnyi elvltozsokkal foglalkozik a nvnyi krszvettan,
illetleg a krsejttan (ez utbbi elnevezs nkntes, a citopatolgia magyarra
fordtsbl ered). Vannak a fertztt nvnyben olyan, nem anatmiai elvltozsok
9

Megjegyzs [-4]: pl. tulipn

szntrs

is, amelyek kzvetlenl sem optikai, sem elektron mikroszkppal nem mutathatk ki.
Ezek szlelshez a mikroszkpit olyan specilis eljrsokkal egsztik ki, mint
pldul az immunocitokmia vagy az elektronmikroszkpos autoradiogrfia. A
beteg nvnyekben lejtszd anatmiai s ms szubmikroszkpikus elvltozsokat
a 6. fejezetben trgyaljuk rszletesen.
2.3.Fontosabb diagnosztikai eljrsok
Az elzekben vzolt, szabadszemmel is lthat (makroszkpikus), illetve
csak mikroszkppal szlelhet elvltozsok, tovbb a betegsg f tnetnek
tekinthet, a krokoz valamely fejldsi alakja mind egyarnt fontosak a nvnyi
betegsgek felismershez. A mindennapi gyakorlatban a betegsgek azonostsa
az albbi sma szerint trtnik:
- a tnetek (elvltozsok) alapos szemrevtelezse
- a felttelezett krokoz vagy valamely jellegzetes termknek
mikroszkpos vizsglata
- szksg esetn a krokoz izollsa s laboratriumi vizsglata.
Vannak esetek, amikor viszonylag egyszer megllaptani a krokot, mskor
viszont hosszabb s alaposabb vizsglatra van szksg az azonostshoz.
Amennyiben a beteg nvnyen felismerhet a krokoz valamely fejldsi alakja
(baktrium, gomba), s az is ismert, hogy az adott mikroorganizmus a ltottakkal
azonos tneteket idz el az adott nvnyen, akkor a diagnzis nagy
valsznsggel felllthat. Ha viszont nincs ilyen tmpontunk, alaposabb
laboratriumi vizsglatra van szksg. Annak eldntsre, hogy valamely beteg
nvnyrl szrmaz mikroorganizmus valban krokozja-e annak a nvnynek,
vagyis neki tulajdonthat-e a betegsg, tbb kvetelmnyt teljest vizsglatsort kell
elvgezni. A kidolgozjrl Koch-fle posztultumoknak nevezett kritriumok a
kvetkezk:
- a krdses mikroorganizmus megtallhat valamennyi beteg
nvnyen, azokrl izollhat s tiszta tenyszetbe hozhat,
- a tiszta tenyszetben tartott miroorganizmus sikeresen
visszafertzhet ugyanazon nvnyfaj/fajta egszsges
egyedeire s azokon az eredetileg tapasztalt tneteket okozza,
- a mestersgesen fertztt nvnyekbl a krokoz visszaizollhat,
- tiszta tenyszetben ismt ugyanazokkal a jellegzetessgekkel
rendelkezik, mint az els izolls alkalmval.
Amennyiben egy mikroorganizmus mindenben megfelel a fenti
kvetelmnyeknek, akkor biztosan elmondhat rla, hogy nvnyi krokoz s a
vizsglt betegsg elidzje. Br Koch ezeket a posztultumokat embert
megbetegt baktriumokra dolgozta ki, ezek ppgy rvnyesek valamennyi ms,
gy a nvnyeket fertz krokoz szervezetekre is.
Elssorban a vrusbetegsgeknl, a harmadik lpsknt emltett izolls s
meghatrozs specilis laboratriumi felszerelst s szakrtelmet ignyel (indiktor
nvnyek, szerolgia, elektronmikroszkpia, DNS-technika). A nvnyvrusok
kimutatsrl a 3. fejetben lesz sz.
10

A baktriumos betegsgek kimutatshoz a beteg nvnyi rszt "nedves

kamrba", azaz teltett pratartalm trbe helyezzk. Amennyiben 24 ra elteltvel
az elzleg felletileg ferttlentett nvnyfelleten baktrium-nylka jelenik meg,
valsznsthet a krokoz baktrium jelenlte. Ezutn kvetkezik a baktrium
izollsa s kitenysztse, majd a szoksos morfolgiai s biokmiai tesztek alapjn
(telep szne, pigmentkpzs, Gram-fests, tpanyag hasznosts, stb.) a
meghatrozs. Szksg lehet mg elektronmikroszkpos s/vagy szerolgiai
vizsglatra. Az izollt baktrium patogn voltt a Klement-fle hiperszenzitv
reakci (HR) prbval ellenrizhetjk a Pseudomonas nemzetsg esetben.
A gombs betegsgek meghatrozsnl a tneti lerst szinte mindig
mikroszkpos vizsglattal kell kiegszteni. Amennyiben a beteg nvnyi rszen
nem tallunk semmilyen jellegzetes gombakpletet (spra, termtest, kitartkplet),
akkor a nvnyi mintt nedveskamrban inkubljuk, hogy a nvnyi szvetekbl a
gombt el tudjuk csalogatni. A beteg nvnyi rszt els lpsknt
sztereomikroszkp (preparl mikroszkp) alatt vizsgljuk, majd az ott vett
gombaprepartumot norml mikroszkp segtsgvel tanulmnyozzuk.
Gyakran elfordul, hogy a nvny felletn a pratelt trben trtn inkubls
utn sem tallunk a meghatrozshoz tmpontot nyjt gombasprt vagy
termtestet. Ebben az esetben megfelel tptalajra oltjuk a felletileg ferttlentett
nvnydarabkt (csak nekrotrf krokozknl!) s kitenysztjk belle a gombt. A
kapott tenyszblyegek (telepmorfolgia, sprakpzs, pigmentkpzs, termtest
s/vagy ms gombakplet) a legtbbszr mr elegendek a krokoz gomba
nemzetsg szint meghatrozshoz. Ezutn, figyelembe vve a beteg nvnyt, a
tneteket s a laboratriumi vizsglatok eredmnyt, tovbb a sikeres
visszafertzst, az esetek tbbsgben mr megllapthat, hogy mely gombafaj
idzte el a betegsget, vagyis meg tudjuk llaptani az adott betegsget s
krokozjt. Tbb esetben szksg lehet alaposabb laboratriumi vizsglatra is,
amikor segtsgl hvhatjuk az elektronmikroszkpot vagy ms, korszer vizsglati
eljrsokat.
Elssorban a vrusos, baktriumos s fitoplazms, de egyes nehezen
felismerhet gombs fertzsek kimutatsra is ismertek az n. kzvetett
diagnosztikai mdszerek. Ilyenek pldul a szerolgiai reakcin alapul eljrsok,
(ELISA teszt), valamint a nukleinsav alap molekulris diagnosztikai mdszerek,
melyek termszetesen elssorban nem rutinszer vizsglatokra valk, ezek
legtbbjt csak kellen felszerelt laboratriumban lehet elvgezni. Ugyanakkor
vannak mr hordozhat, mg a szntfldn is alkalmazhat diagnosztikai kitek
(ELISA), melyek segtsgvel a vizsglat helyben elvgezhet.

3. KROKOK
3.1. Abiotikus tnyezk
Br a nvnybetegsgek tlnyom tbbsgt klnbz mikroorganizmusok
(vrusok, baktriumok, fitoplazmk, gombk) okozzk, mgsem ritka, hogy a
termesztett nvnyeink tartsan krosodnak valamely nem fertz, azaz lettelen,
11

Megjegyzs [-5]: ezek egy

rsze ma mr taln
rutinszernekis tekinthet

abiotikus tnyez kedveztlen alakulsa miatt. Egyrszt ezrt, msrszt azrt, mert
az utbbiak gyakran a betegsgtnetekhez hasonl elvltozsokat, mennyisgi s
minsgi krt idznek el, szksges rviden errl a krdskrrl is beszlni. A
jelen jegyzetnek nem clja, hogy az sszes abiotikus krokozkkal rszletesen
foglalkozzon, csupn ttekintst kvn adni a szbajhet legfontosabb krnyezeti
s agrotechnikai tnyezkrl (3. tblzat). Az abiotikus eredet krok egy rszt (pl.
szlssges idjrs) nem tudjuk kivdeni, vannak azonban olyan esetek is, amikor
megfelel agrotechnikai s termesztstechnikai eljrsokkal a kr megelzhet vagy
mrskelhet.

3. tblzat Fontosabb abiotikus krokok

Forrs
Szlssges idjrs

Talajadottsg

Emberi beavatkozs

Fajta
hmrsklet
csapadk
szl
szerkezet
vztartalom
kmhats
elemtartalom
talajmvels

levegllapot

Krokoz
fagy, h
jg, h
viharkr
ktttsg
vzhiny, vztbblet,
levegtlensg
alacsony/magas pH
hiny, mrgezs
tmrds
talajvzszint sllyeds
szermaradvny
lgszennyezs

A nvnyekre nzve kros abiotikus tnyezk nem csupn nmagukban

lehetnek htrnyosak, hanem kzvetve, a nvnyek gyengtsvel (diszpozci) is
elsegthetik, illetve slyosbthatjk a fertz betegsget. J plda erre az utbbi
vekben kzismertt vlt erdpusztuls jelensge, melyre tbbfle tudomnyos s
spekulatv magyarzat szletett itthon s klfldn egyarnt. Ktsgtelen tny, hogy
egyes vidkeken az ipari eredet lgszennyezs jelentsen hozzjrult az rintett
zem kzelben vagy attl tvolabb elhelyezked erdk krosodshoz, azonban
az esetek tbbsgben az ilyen erdpusztulsok kivlt okai tbbflk, s leginkbb
egyttesen hatnak. A legjabb hazai kutatsok szerint pldul, legalbbis a hazai
tlgyerdk vonatkozsban, a fk rszleges vagy teljes pusztulst mind abiotikus
(krnikus vzhiny), mind biotikus (krtevk gradcija, gyengltsgi krokozk
felszaporodsa) tnyezk, valamint a szakszertlen emberi beavatkozs egyttesen
okozzk.
3.2. Biotikus tnyezk: krokozk
3.2.1. Vrusok
A vrusok viszonylag szk gazdanvnykrrel rendelkez krokozk.
Filogenetikai eredetk nem tisztzott. Egyes feltevsek szerint a gazdaszervezetben
nllsult gnek, ms feltevsek szerint az RNS ellltsa sorn keletkezett
mellktermkek, azonban egyik feltevs sem bizonytott. A vrusok fertz genetikai
informcik, az l anyag szervezdsnek legegyszerbb formi. Sajt
energiarendszerrel nem rendelkeznek, gy a magukban hordozott genetikai
12

informci rvn csak a gazdasejtben kpesek nmaguk megsokszorozsra,

mikzben a gazdaszervezetben (esetnkben, a nvnyben) betegsget
induklhatnak. A vrusok nukleinsavbl s fehrjeburokbl llnak, nhny esetben a
fehrjeburkot lipoprotein hrtya is hatrolja. A vrusok letciklusa kt szakaszra
bonthat: a sejten kvli vagy nyugalomban lv, inaktv vrust virionnak nevezzk,
mg a sejten belli, nmagt megsokszoroz vrust vegetatv vrusknt
klnbztetjk meg.
A virionok alakjuk szerint lehetnek heliklis s izometrikus felptsek. A
heliklis virionoknl a kpenyfehrje alegysgek csavarmenet mentn rendezdnek
(csigavonalszer felpts) s plcika (dohny mozaik vrus,TMV) vagy fonl
(burgonya Y-vrus, PVY) alak partikulum kialakulst teszik lehetv. Az
izometrikus virionoknl a kpenyfehrje alegysgek meghatrozott geometriai idom
mentn
kapcsoldnak
egymshoz,
amelyek
gyengbb
felbonts
elektronmikroszkp alatt gmbalaknak ltszanak, ezrt szfrikus vrusoknak is
nevezik ket. Az izometrikus vrusok lehetnek szablyos gmb (uborka mozaik vrus,
CMV) vagy megnylt alakak (pl. az ilarvrusok).
A nukleinsav s fehrje arny vrusonknt vltoz, a virion 5-40%-t teheti ki
a nukleinsav rsz. A nukleinsav vagy RNS vagy DNS lehet (a nvnyi vrusok dnt
tbbsge RNS-t tartalmaz), illetve egyszl (ss, single stranded) vagy kt szl (ds,
double stranded). A virus-RNS-ek ismt ktflk lehetnek, gymint pozitv szl
ss(+) s negatv szl ss(-) RNS, melyek a replikci sorn eltren viselkednek. A
vrus nukleinsav tbb ezer nukleotidbl pl fel, s mindegyik nukleotida hrom
rszbl ll: (i) aroms vegyletekbl, melyeket bzisoknak hvunk (adenin, guanin,
citozin, uracil s timin), (ii) tsznatomos cukorbl (ribz - RNS vagy dezoxiribz DNS) s (iii) foszforsav rszbl. A nukleotidk a cukor s foszforsav rszeken
keresztl kapcsoldnak egymshoz s hozzk ltre a klnbz hosszsg
nukleinsavlncot, amelyben a bzisok sorrendje s gyakorisga nagy
vltozatossgot mutat.
A vrusok ltalban 4-8 gnt kdolnak. Jellemz rjuk, hogy a genetikai
informci a teljes nukleinsav szakaszt lefoglalja, gy a nem kdol rsz szinte
ismeretlen (az eukarita szervezetekben a nem kdol szakasz vagy intron 20-30szor hosszabb, mint a kdol rgi). A vrusok ltal kdolt fehrjket funkcijuk
szerint csoportosthatjuk. Ismernk struktrlis fehrjt (kpenyfehrje), enzim
fehrjt (protez, polimerz), vrusterjedst biztost fehrjt (sejtrl-sejtre terjeds,
vektortvitel) s nukleinsavhoz ktd, stabilizcit biztost s replikcit megindt
fehrjt (VPg).
A vrusnukleinsav-lncok megsokszorozdsa valamint a vrus ltal kdolt
fehrjk (pl. kpenyfehrje) szintetizlsa a vrusreplikci. A replikci helye a
viroplazma, mely vrustl fggen vagy a citoplazmban vagy a sejtmagban
tallhat. Az RNS-vrusok replikcija sorn a vrus ltal kdolt replikz a
vrusnukleinsavval komplementer RNS-szlat kszt, melyrl j nukleinsav szlak
szintetizldnak. A DNS-vrusok esetben a nukleinsav sokszorozdsa trtnhet
kzvetlenl DNS komplementer szl segtsgvel (pl. geminivrusok) vagy RNS szl
kzbeiktatsval (pl. caulimovrusok). A vrusok replikcija tbb vonatkozsban is a
gazdasejt funkciitl fgg. A gazdasejt alapanyagot (aminosavak, nukleotidok) s a
13

Megjegyzs [-6]: nvnyi

polimerizcihoz energit, a fehrje s nukleinsav szintzishez sejtorganellumokat

(riboszma, membrn) biztost. A vrus ezen fell a nukleinsav szintzishez a
gazdasejt enzmrendszert is felhasznlja.
A nvnyvrusok dnt tbbsgt alkot egyszl RNS-vrusok replikcija
leegyszerstve a kvetkez mdon megy vgbe:
- a vrusrszecske bejut a gazdasejtbe, s a fehrjeburok levlik a
nukleinsavlncrl,
- a szabadd vlt nukleinsav a gazdasejt riboszmjhoz kapcsoldik, s ott
RNS-polimerz enzimet kdol,
- az RNS polimerz a vrusnukleinsavrl komplementer szlat r t,
- a komplementer RNS-szlrl a polimerz enzim j nukleinsav szlakat
szintetizl,
- a kpenyfehrjk trdnak (transzlci),
- az j kpenyfehrje s az jonnan kpzdtt nukleinsav szlak
sszeplnek,
- az j virionok szabadon vagy zrvnyok formjban felhalmozdnak a
nvnyi sejtben.
A vrusok meglehetsen heterogn csoport, ugyanakkor a nvnyi vrusok
nem klnbznek lnyegesen a humn s llati vrusoktl, ezrt rendszerezsknl
s elnevezsknl az ott ltalnosan elfogadott elvek az irnyadk. A nemzetkzi
gyakorlatnak megfelelen a nvnyvrusok jellsre a magyar nevk mellett az
angol nv, illetve annak rvidtse (betsz) szolgl (pl. dohny mozaik vrus,
Tobacco mosaic virus, TMV). A vrusok rendszerezsnl is a klasszikus
alapegysg a faj (species), mely alatt hasonl tulajdonsgokkal br vruspopulcit
rtnk (pl. uborka mozaik vrus, Cucumber mosaic virus, CMV) A hasonl
tulajdonsg vrusokat nemzetsgbe lehet sorolni, gy az uborka mozaik vrus, a
paradicsom magtalansg vrus (Tomato aspermy virus, TAV) s a fldimogyor
satnyuls vrus (Peanut stunt virus, PSV) alkotja a Cucumovirus nemzetsget. A
vrusnemzetsgek valamilyen kzs tulajdonsguk (pl. genomszervezds,
replikcis stratgia stb.) alapjn csaldokba sorolhatk. A Cucumovirus nemzetsg
a Bromovirus, Alfamovirus s Ilarvirus nemzetsgekkel egytt a Bromoviridae
csaldba tartozik. A virolgiban s a rendszerezsnl gyakran hasznlt fogalmak a
vrustrzs s a vrus izoltum. Ez utbbi alacsonyabb rendszertani kategria, mint a
vrustrzs. A vrusokat gyakran gy hatrozzk meg, hogy azok hasonl
tulajdonsgokkal br vrustrzsek sszessgei. A vrustrzsek klnbzhetnek
egymstl szerkezeti tulajdonsgokban (szekvencia homolgia, szerolgiai
tulajdonsgok), biolgiai tulajdonsgokban (gazdanvnykr, vektortvitel,
patogenits) vagy esetleg fldrajzi elterjeds alapjn. Vrusizoltum alatt a vrus
azon "egyedeit" rtjk, melyeket szabadfldn klnbz gazdanvnyekrl vagy
klnbz fldrajzi helyekrl gyjtnk be s ezek ksbbi vizsglatok alapjn
14

bizonyos tulajdonsgokban megegyeznek, mg msokban klnbzhetnek; ez

utbbiak alapjn valamelyik vrustrzsbe sorolhatk. A legfontosabb nvnyi vrusok
csoportostsrl a 4. tblzat ad ttekintst.

4. tblzat A nvnyvrusok csoportostsa, elnevezse s tipikus kpviseli

Csald-, nemzetsgnv
Ktszl DNS (dsDNA)
Caulimoviridae
Caulimovirus
Egyszl DNS (ssDNA)
Geminiviridae
Mastrevirus
Begomovirus
Topocuvirus
Curtovirus
Ktszl RNS (ds RNA)
Reoviridae
Phytoreovirus
Egyszl
RNS
(ss
RNA)
Bromoviridae
Alfamovirus
Ilarvirus

Bromovirus
Cucumovirus
Closteroviridae
Closterovirus
Flexiviridae
Carlavirus
Potexvirus
Comoviridae
Comovirus
Fabavirus
Nepovirus
Tombusviridae
Carmovirus
Tombusvirus
Dianthovirus
Necrovirus
Luteoviridae
Enamovirus
Luteovirus
Potyviridae
Bymovirus
Potyvirus
Macluravirus
Tritimovirus
Rymovirus

Tpusvrus

Vrusrszecske Tipikus tvitel

Cauliflower mosaic virus

izometrikus

mechanikai

Maize streak virus

Bean golden mosaic virus
Tomato pseudo-curly top virus
Beet curly top virus

izometrikus
izometrikus
izometrikus
izometrikus

kabca
Bemisia tabaci
kabca
kabca

Wound tumor virus

izometrikus

kabca

Alfalfa mosaic virus

Tobacco streak virus
Prunus necrotic ringspot virus
Spinach latent virus
Brome mosaic virus
Cucumber mosaic virus

bacillusalak
izometrikus
izometrikus
izometrikus
izometrikus
izometrikus

levltet, mag
tripsz, mag, pollen
olts, mechanikai
mag, pollen
mechanikai
levltet, mechanikai

Beet yellows virus

fonlalak

levltet

Carnation latent virus

Potato X virus

fonlalak
fonlalak

levltet, mechan.
mechanikai

Cowpea mosaic virus

Broad bean wilt virus
Tobacco ringspot virus

izometrikus
izometrikus
izometrikus

mechanikai, bogr
mechanikai, levltet
fonlfreg

Carnation mottle virus

Tomato bushy stunt virus
Carnation ringspot virus
Tobacco necrosis virus

izometrikus
izometrikus
izometrikus
izometrikus

mechanikai, talaj
mechanikai, mag
fonlfreg, mechan.
Olpidium brassicae

Pea enation mosaic virus

Barley yellow dwarf virus

izometrikus
izometrikus

levltet, mag
levltet

Barley yellow mosaic virus

Potato Y virus
Maclura mosaic virus
Wheat streak mosaic virus
Ryegrass mosaic virus

fonlalak
fonlalak
fonlalak
fonlalak
fonlalak

Polymyxa graminis
levltet
levltet
atka, mechanikai
atka, mechanikai

15

Tymoviridae
Tymovirus
Negatv szl RNS
Rhabdoviridae
Cytorhabdovirus
Nucleorhabdovirus
Bunyaviridae
Tospovirus
Egyb nemzetsgek
Sobemovirus
Hordeivirus
Tobamovirus
Furovirus
Tobravirus

Turnip yellow mosaic virus

izometrikus

mechanikai, bogr

Lettuce necrotic yellows virus

Potato yellow dwarf virus

bacillus alak
bacillus alak

levltet
kabca

Tomato spotted wilt virus

izometrikus

tripsz

Bean southern mosaic virus

Barley stripe mosaic virus
Tobacco mosaic virus
Beet necrotic yellow vein virus
Tobacco rattle virus

izometrikus
plcika alak
plcika alak
plcika alak
plcika alak

bogr, mag
mechanikai, mag
mechanikai, mag
Polymyxa betae
fonlfreg, mechanikai

A vrusok nvnyen belli terjedse meglehetsen bonyolult folyamat, amely

kt f lpsbl ll. Az els lpsben a vrus szintzise sorn olyan fehrjk is
keletkeznek, amelyek lehetv teszik a vrus sejtrl-sejtre vndorlst, illetve a
szlltszvetekbe jutst. A msodik lpsben a vrus a szlltszveteken
keresztl eljut a nvny tvolabbi rszeibe (szisztemizldik). A vrusok nvnyen
belli terjedse magtl a vrustl s a gazdanvny tulajdonsgaitl fgg. Vannak
olyan nvny - vrus kapcsolatok, amelyekben a vrus terjedse korltozott, a
fertztt sejt krl viszonylag kis terletre terjed ki. Ezekben az esetekben
klorotikus vagy nekrotikus lzik alakulnak ki (loklis gazdanvny). Az esetek
tbbsgben viszont a vrus a megfertztt sejtbl a plazmodezmkon keresztl a
szomszdos sejtekbe, majd onnan a szlltszvetekbe jut (szisztemikus
gazdanvny). Ez utbbi olyan vltozsokkal jr egytt, melyek a legklnflbb
betegsgtneteket okozzk. Ilyen tnetek a mozaikfoltossg, a klorzis vagy
srguls, a gyrsfoltossg, a klnbz nekrzisok, kinvsek s torzulsok,
nvekedsgtls valamint a teljes nvnypusztuls. Gyakran tbb tnet egyttesen
fordul el, pldul kevert fertzs esetn. Ezrt is, valamint a tnetek aspecifikus
volta miatt is, pusztn a tnetek alapjn legtbbszr nem lehet meghatrozni a
krokoz vrust. Az is elfordul, hogy a vrussal fertztt nvny tnetmentes marad,
vagy a tnetek nagyon gyengk, esetleg maszkrozdnak (pl.magasabb
hmrskleten). A tnetmentessg fleg a szaportanyaggal terjed vrusoknl
(burgonya, szl, gymlcs, dsznvnyek esetben) lehet veszlyes. Ismert
jelensg tovb a tnetek jra fellpse (rekurrencia) is.
A nvnyvrusok nem kpesek tjutni a nvnyi sejtfalon, ezrt csak passzv
mdon, sebzseken, mechanikai srlseken keresztl s/vagy valamilyen vektor
segtsgvel tudnak bejutni a nvnyi sejtbe. Fennmaradsuk teht alapveten fgg
a nvnyrl-nvnyre (horizontlis) vagy a genercirl-genercira (vertiklis)
terjeds lehetsgtl. A vrusok tvitele kzvetlenl (vegetatv szaportanyag,
vetmag s pollen) (1. bra), illetve kzvetve (zeltlbak, fonlfrgek, gombk,
aranka) trtnhet (2. bra). Az utbbi csoportban a legjelentsebb vrusvektorok
ktsgkvl a levltetvek, amelyek tbbfle mdon terjeszthetik a vrusokat:

16

1. bra. Vrustvitel vegetatv szaport szervekkel (Agrios, 1988 nyomn)

A = szemzs, B = olts, C = dugvnyozs, D = hagyma, E = rizma, F = gum, G = inda.

Nem perzisztens tvitelnl a levltetvek a fertztt nvnyen tpllkozva

rvid id alatt felveszik a vrust s azt egy msik nvnyen szivogatva azonnal
kpesek leadni. Ennl az tvitelnl a vrus - sokszor egy n. "segt fehrje" (helper
component) segtsgvel - a levltet szvszjszervhez tapad, amelyrl aztn a
kvetkez nvny szvogatsa sorn annak sejtjeibe jut. Ilyen mdon terjednek
pldul a haznkban legnagyobb veszlyt jelent vrusok (uborka mozaik vrus,
szilva himl vrus, burgonya Y vrus).
Perzisztens vrustvitelnl a hossz felvteli szvs sorn a vrus bejut a
vektorba. A klnbz hosszsg ltens szakasz utn a virion megjelenik a
testnedvekben, illetve a nylmirigyben, gy a vektor a vrus terjesztjv vlik,
gyakran lete vgig. A perzisztens vrustvitelnek kt tpusa van: (i) cirkulatv
tvitel, melynl a vrus a vektor sejtnedvben kering (bors encis mozaik vrus,
PEMV; luteovrusok, mint a burgonya levlsodrds vrus, PLRV vagy az rpa srga
trpls vrus, BYDV) s (ii) propagatv tvitel, amikor a vrus a vektorban
replikldik, annak minden testnedvben kimutathat s gyakran az utdokba is
tjut s ezek szintn terjeszthetik az adott vrust (egyes rhabdovrusok, pl. a salta
nekrotikus srgasg vrus, LNYV).

17

Szemiperzisztens vrustvitel sorn a vektor hosszabb szvsi id utn veszi

fel, illetve adja le a vrust. A felvtel utn azonnal fertzkpes a vektor s az tvitelt
nem befolysolja a felvteli szvs eltti heztets, ugyanakkor a szvsi id hossza
pozitv korrelciban van az tvitel sikeressgvel. Ez utbbira plda a rpa
srgasg closterovrus (BYV) s a kukorica klorotikus trpls vrus (MCDV).

2. bra. Vrustvitel llnyek tjn (Agrios, 1988 nyomn)

A = fonlfreg; B-J = szr-szv szjszerv rovarok: B = szrnyas s C = szrnyatlan
levltet, D = levltet szvs kzben, E = liszteske, F = levlbolha, G = viaszos s
vndorpajzstet, H = poloska, I = tripsz, J = kabca; K-L = rg szjszerv rovarok: K =
bogr, L = egyenesszrnyak; M = lskd nvny (aranka).

A rovarokkal trtn terjeds rdekes esete, amikor a vrussal fertztt pollent

a megporz rovarok viszik magukkal. A fonlfrgek s gombk kzvettette tvitelt
helytelenl talajtvitelnek is szoktk hvni. A nepovrusokat pldul Xiphinema s
Longidorus fajok terjesztik, mg tbb klnbz vrus tvitelrt az Olpidium,
Polymyxa s Spongospora gombafajok felelsek (pl. a cukorrpa rizomnia
betegsgt okoz rpa nekrotikus srgaersg vrust, BNYVV a Polymyxa betae

18

rajzspri juttatjk be a gazdanvnybe). A vrusterjeds tovbbi rdekes esete az

aranka (Cuscuta sp.) hausztriumain keresztl trtnik. Tbb vrus (pl. a
tobamovrusok) mechanikai ton is terjedhet, s ez az tviteli md a ksrleti
virolgiban is ltalnossgban hasznlt eljrs, pldul a vrusok
gazdanvnykrnek vizsglatnl is.
A nvnyi vrusok kimutatsra, illetve meghatrozsra csak megfelelen
felszerelt virolgiai laboratriumban s kell szakrtelemmel lehet vllalkozni. A
vruskimutats legegyszerbb, ma is hasznlatos mdja a beteg nvny
szvetnedvvel indiktornvnyekre vgzett mestersges fertzs, valamint a
fertztt nvnyeken kapott jellegzetes tnetek megfigyelse. Ez azonban a legtbb
esetben csak tjkoztat jelleg eredmnyt ad, ugyanis tbb klnbz vrus is
elidzhet nagyon hasonl vagy azonos tneteket. A krdses vrus azonostsa a
legtbbszr szerolgiai (ELISA) s elektronmikroszkpos vizsglatok segtsgvel
trtnik, esetenknt pedig nukleinsav analzisre is sor kerl.
A vrusok elleni vdekezs, sszehasonltva ms krokozkkal, nem knny
feladat s csaknem kizrlag a fertzs megakadlyozst clozza. Kuratv
(gygyt) eljrs a gyakorlatban mg nem ll rendelkezsre, kivve egyes rtkes
nvnyek (dsznvny, gymlcs-, szlfajta) szaportanyagainak hkezelssel
trtn vrusmentestst. A vrusbetegsgek elleni vdekezs alapja a helyes
diagnosztika, vagyis a vrus kimutatsa s meghatrozsa, aminek ismeretben a
megfelel vdekezsi eljrs alkalmazhat. A megelz vdekezsi eljrsokat
lnyegben hrom csoportba sorolhatjuk. Az els a fertzsi forrsok kikszblse,
amelybe beletartozik a fertztt nvnyek (gyomnvnyek is) s nvnyi
maradvnyok eltvoltsa, a mvel eszkzk ferttlentse, vrusmentes
szaportanyag hasznlata s a klnbz megelz agrotechnikai eljrsok
(vetsforg, izolci, vetsid, stb.). A vdekezsi mdok msodik csoportjba a
klnbz vektorok (levltet, tripsz, fonlfreg, gombk) elleni hatkony vdelem
tartozik. A harmadikba a betegsg kialakulst megakadlyoz eljrsok,
elssorban a rezisztencira nemests, illetve jabban a transzgnes nvnyek
ellltsa, tovbb az n. keresztvdettsg s klnfle vrusgtl anyagok
hasznlata. A vrusbetegsgek elleni sikeres vdekezshez rendszerint tbb eljrs
egyttes hasznlatra van szksg.
3.2.2. Viroidok
Ezek a legkisebb ismert nvnykrokoz szervezetek, amelyek egyetlen
egyszl cirkulatv RNS-bl llnak, fehrjeburok nlkl. Nem kdolnak fehrjt, ezrt
replikcijuk sorn teljes egszben a gazdanvny enzimrendszert veszik
ignybe. A nukleinsavat alkot bzisok ersen ktdnek egymshoz bzisprokat
alkotva, melyek stabilizljk a struktrt, s plcika formj partikulumot
eredmnyeznek. A viroidok patogenitst meghatroz domn a kzps
konzervatv szakasz mellett tallhat. Magas hmrskleten is jl replikldnak,
ezrt trpusi s szubtrpusi vidkeken is gyakori krokozk. Tipikus kpviseljk a
burgonya orssgumjsg viroid (potato spindle tuber viroid, PSTVd), amely 37 nm
hossz plcika, 240-380 bzisprbl ll, mechanikailag, pollennel s maggal terjed.
Mind a sejtrl-sejtre, mind az ednynyalbokban trtn terjedse meglehetsen
gyors. A viroidok felosztsa nukleinsav tulajdonsgaik, valamint gazdanvnyeik
alapjn trtnik.
19

Megjegyzs [-7]: illetve

vrusmentes szaprtanyag
ellltsa hterpia s az ezt
kvet merisztma tenyszts
segtsgvel

3.2.3. Baktriumok
A prokaritk legnpesebb tbort a baktriumok alkotjk. A
nvnybetegsgeknek krlbell 14-15 %-t okozzk klnbz baktriumok, egyes
esetekben viszont, elssorban a kertszeti nvnyeknl ez az arny elrheti a 30-40
%-ot is. Kedvez krlmnyek kztt, fleg csapadkos idben a baktriumos
betegsgek nagyon gyorsan terjednek, szinte megllthatatlanok.
A baktriumos betegsgeknek az emltett gyakorlati vonatkozsuk mellett
elmleti jelentsgk is van, amennyiben az n. hiperszenzitv (tlrzkenysgi)
reakci ezeken tanulmnyozhat a legknnyebben, de ms nvnyi rezisztencia
mechanizmusok is. Ezen kvl a nvnyeken tumorokat okoz Agrobacterium
tumefaciens nev baktrium is nagy karriert futott be a nvnyi biotechnolgiban,
mgpedig az automatikus gntvitel lehetsgnek felismersvel. Az A.
tumefaciens plazmidjaival ugyanis lehetv vlt idegen gnek mestersges tvitele
nvnyekbe. Ebben az esetben a baktriummal megfertztt gazdanvnybe elvileg
tetszleges tulajdonsgot kdol gn pthet be, anlkl, hogy a nvny a tumortl
szenvedne.
A leggyakoribb baktriumos betegsgek foltosods formjban jelentkeznek.
A megtmadott levlen kezdetben halvnyzld, gyakran szgletes folt lthat, amely
tes fnyben vzzel teltettnek ltszik ("zsrfolt"). A baktriumos foltbetegsg a
nvnyek szrn s ms zld rszein is kialakulhat, de legjellemzbb a levlen.
Idvel a foltok megsttednek, majd beszradnak, nedves idben pedig rothadnak.
Mindkt folyamat a levl rszleges vagy teljes pusztulshoz vezet. Egy msik
tnettpus az elhals, amely mind a levlen, mind a nvny ms rszein
bekvetkezhet. Amennyiben fs nvny betegszik meg ilyen mdon, rendszerint a
kreg, vagy ppen a hncs s kambiumszvetek krosodnak. Ez utbbi esetben
az elpusztult rsz feletti gdarab vagy szlssges esetben az egsz korona is
elpusztul. Van olyan baktriumos betegsg, amely a fiatal hajtsok s levelek
klorzisval jr egytt. Ez akkor fordul el, ha a krokoz baktrium loklis fertzst
kveten toxint termel s ez felfel haladva eljut a fiatal, fejld rszekbe.
Ms esetekben a baktriumos fertzst rszleges vagy teljes hervads kveti.
Ezt az ednynyalb betegsget bizonyos baktriumok ltal termelt toxinok okozzk.
Ennl a betegsgtpusnl ednynyalb-barnuls is megfigyelhet, mint pldul a
burgonynl ismert gyrsrothads. Ugyancsak a burgonynl, de ms hsos
termnyeknl is gyakori a lgyrothads, amelyrt baktriumok-termelte enzimek a
felelsek. Vgl nagyon jellegzetes elvltozsokat, tumort vagy egyb sejtburjnzst
okoznak a mr elbb emltett agrobaktriumok. Az 5. tblzatban a nvnykrokoz
baktrium csoportokat, azok nhny fontos kpviseljt, gazdanvnyeiket s az
okozott betegsg-tpusokat adjuk meg.

20

5. tblzat A nvnykrokoz baktriumok felosztsa s tipikus kpviseli

Csoport/nv
Gram negatv:
Agrobacterium tumefaciens
Agrobacterium vitis (F1)
Ralstonia solanacearum (F1)
Erwinia amylovora
Pectobacterium atrosepticum (F1)
Pectobacterium carotovorum (F1)
Burkholderia gladioli
pv. alliicola
Pseudomonas syringae
pv. lachrymans
pv. mors-prunorum
Pseudomonas savastanoi
pv. phaseolicola (F1)
Xanthomonas campestris
pv. campestris
Xanthomonas axonopodis
pv. glycines (F1)
pv. phaseoli (F1)
Xanthomonas oryzae
pv. oryzae (F1)
Xanthomonas vesicatoria (F1)
Gram pozitv:
Clavibacter michiganensis (F1)
subsp. insidiosus
subsp. michiganensis
subsp. sepedonicus
Curtobacterium flaccumfaciens
pv. flaccumfaciens (F1)
Rhodococcus fascians (F1)
Streptomyces scabies

Fontos gazdanvny

Betegsg neve

gymlcsflk
szl
burgonyaflk
almatermsek
burgonya
burgonya

gykrgolyva
golyvs elhals
hervadsos betegsg
elhalsos betegsg
feketelbsg
lgyrothads

vrshagyma

rothads

uborka
cseresznye, meggy
bab

szgletes levlfoltossg
elhalsos betegsg
szgletes levlfoltossg

kposzta
szja

feketeersg
levlfoltossg

bab
rizs

zasrfoltossg
levlelhals

paradicsom, paprika

levl- s termsfoltossg

lucerna
paradicsom
burgonya
bab

hervads
hervads
gyrsrothads
hervads

sokgazds
burgonya

rozettsods
sugrgombs varasods

Igaz ugyan, hogy a baktriumos betegsgek sokflekppen jelentkezhetnek,

mgis - a knnyebb rthetsg kedvrt - a baktriumos fertzst, valamint az azt
kvet megbetegeds fbb lpseit a leggyakoribb levlfoltossg pldjn vesszk
sorra. A baktriumos fertzs elfelttele a krokoz jelenltn kvl, hogy vz
legyen a nvny felletn. A baktriumok ugyanis csak vzben kpesek a
csillangikkal megtallni a nvnybe vezet utat. A behatolshoz vagy termszetes
testnylsok (sztma, hidatda, lenticella, nektrium) vagy srlsek s sebek
szolglnak, hiszen a baktriumok nem kpesek az p nvnyi brszveten thatolni.
Vz jelenltben teht a baktrium aktv mozgssal jut be a nvnybe, ahol az
intercellulris trben a legtbbszr kedvez feltteleket (nedvessg, cukor) tall a
szaporodshoz. A fitopatogn baktriumok egy rszre jellemz, hogy mikzben
szaporodnak, maguk krl poliszaccharidbl ll burkot (EPS) kpeznek. Ez a burok
egyrszt megvdi ket a kiszradstl s a szmukra kedveztlen, mrgez szabad
gykktl, msrszt fogkony nvnyben az EPS megakadlyozza a kzvetlen sejtsejt kapcsolatot, vagyis hogy a baktrium sejtfala kzvetlenl rintkezzen a
gazdanvny sejtfalval. Mai ismereteink szerint ez utbbi teszi lehetv a
21

felismerst, valamint a nvnyi vdekezsi mechanizmus beindulst (errl a

tmrl ksbb a 6. fejezetben mg rszletesen lesz sz).
A baktrium-sejtszm nvekedsvel az EPS mennyisge is nvekszik, s
mivel ez az anyag szivacsknt veszi fel a vizet, az rintett levlszvetben kros
mennyisg vz halmozdik fel. Ettl van a vzzel titatottsg, ami szabad szemmel
nzve "zsrfoltossgban" jelentkezik. Az EPS hervadsos betegsgeknl az
ednynyalbok eltmsben is fontos szerepet jtszik. Az is gyakori, hogy a
fitopatogn baktriumok mrgez vegyleteket, nem specifikus toxinokat bocstanak
ki, amelyek a beteg levlszvetbl sztterjedve klorotikus gyrt, n. halo-t okoznak
a folt krl. J plda erre a Pseudomonas syringae baktrium sziringomicin nev
toxinja, vagy a Pseudomonas syringae pv. tabaci tabtoxinja.
t-hat nappal a baktriumos fertzs utn a beteg levlszvetben az rintett
sejtek plazmamembrnja elveszti permeabilitst, a sejtek normlis funkcii
megsznnek s bekvetkezik a sejthall. Ezzel egyidejleg a pusztul
baktriumsejtek belsejbl mrgez anyagok ramlanak ki s ezek jabb
szomszdos sejtek pusztulshoz vezetnek. A sejtek tmeges pusztulst szabad
szemmel mint szveti nekrzist szleljk, azaz a beteg folt megbarnul. Ezek a
nekrotikus foltok ers fertzsnl kiterjedhetnek az egsz levllemezre, illetve ms
zld nvnyi rszekre. A baktriumos foltbetegsg kialakulsrl a 6. tblzat nyjt
idbeni tjkoztatst.
6. tblzat Baktriumos foltbetegsgek kialakulsa (Klement, 1990 nyomn)
Id
O. nap
3-6. nap

5-10. nap
6-12. nap
12-20. nap

Esemny
fertzs: baktrium szaporods indul
az EPS vizet vesz fel, a baktrium szaporods
folytatdik; fogy a cukor, kevesebb EPS
kpzdik: csupasz baktriumok
a burok nlkli baktriumok sejthallt induklnak
a pusztul baktriumokbl toxikus anyagok
szabadulnak ki
a pusztul nvnyi szvetekbl ammnia s
etiln szabadul fel

Tnet
--zsrfoltossg

a zsrfoltok helyn
elhalsok
a foltok krl srga udvar
a foltok kztti szvetek is
kiterjedten pusztulnak

3.2.4. Fitoplazmk
Hossz vtizedeken keresztl a srgulsos, sokszor trplssel s/vagy
seprsdssel jr nvnyi betegsgeket vrusos eredeteknek tartottk. 1967-ben
egy japn kutatcsoport, Doi s munkatrsai az eperfa trplsnek
elektronmikroszkpos vizsglatakor a beteg nvnyek hncsszvetben
mikoplazmaszer szervezeteket talltak. Ez a tny j korszakot nyitott a
nvnykrtanban, klnsen a srgulsos nvnyi betegsgek tanulmnyozsban.
Az emltett, nvnyekben lskd mikoplazmaszer szervezetek, melyeket jabban
fitoplazmknak hvunk, jellegzetes tnetegyttessel (trpls, srguls, kismret
levelek kpzdse, a hnaljrgyek rendellenes kihajtsa, azaz seprsds,
22

virgszirmok elzldlse, kismret, torz s steril gymlcsk kifejldse) hvjk fel

magukra a figyelmet. A termszetben kabckkal terjednek, ezek a beteg nvny
hncsszveteibl szvjk fel s terjesztik a krokozt. A fitoplazmk mestersges
krlmnyek kztt oltssal, valamint arankval (Cuscuta spp.) is tvihetk.
Jellemz rjuk hogy hre, tovbb a tetraciklin tpus antibiotikumokra rzkenyek.
A fitoplazmk (rgebbi nevkn mikoplazmaszer szervezetek; angolul
mycoplasma-like organism, rvidtve MLO) sejtfal nlkli, lland alakkal nem
rendelkez (pleomorf) szervezetek, a vrusokat s viroidokat leszmtva a legkisebb
mret ismert nvnykrokozk. Testket hromrteg membrn hatrolja, mretk
2-20 mikromter. A fitoplazmk - ellenttben a mikoplazmkkal - mestersges
tptalajon nem tenyszthetk, vagyis obligt biotrfok. letk a nvnyi
hncsszvetekhez kttt, ahol a rostasejtekben intracellulrisan szaporodnak. A
fitoplazmk alternatv gazdi azok a kabck (Homoptera), amelyek a
hncsszveteken szvogatnak. A kabck azonban csak akkor kpesek
tovbbterjeszteni a fitoplazmkat, ha azok bennk megtelepednek s szaporodnak.
Erre az ad lehetsget, hogy a kabck hemolimfja s a hncs-exudtum szmos
hasonlsgot mutat (mindkett gazdag tpanyagban s ozmotikus nyomsa magas).
Miutn a rovar megszvja magt, a rostacs nedvtartalmval egytt a fitoplazmk is
bekerlnek a blrendszerbe. Bizonyos id elteltvel a fitoplazma bejut a
hemolimfba, majd azt kveten intracellulrisan a test klnbz rszeibe, gy a
nylmirigybe is. A kabca csak az n. inkubcis id letelte utn kpes szvs tjn
a fitoplazmt leadni, azaz egy msik nvnyt megfertzni.
A fitoplazmk azonostsa nem knny feladat. Pusztn a tnetek
megfigyelse nem elegend, hiszen srgulst s trplst, illetve egyb
elvltozsokat ms nvnyi krokozk is elidzhetnek. Ugyancsak kevss
segtenek a gazdanvnyekre s az tvitelre vonatkoz adatok. A fitoplazmkat
felfedezsket kveten leginkbb elektronmikroszkppal s fluoreszcens
mikroszkppal mutattk ki, azonban a vizsglatra felhasznlt mintk mretbl
kvetkezen (a metszetek rendkvl kis hncsszvet darabokbl kszltek) ezek az
eljrsok nem alkalmasak a fitoplazmk elklntsre. Egy msik mdszer a
szerolgiai kimutats, amely azonban szintn nehz, mert a fitoplazmk nem
tenyszthetk s az antignt a nvnybl kell kinyerni. Az n. keresztreakcik
elkerlhetk a monoklonlis antitestek hasznlatval, ez viszont specilisan
felszerelt laboratriumot ignyel. A fitoplazmk kimutatsnak s azonostsnak
minden bizonnyal korszerbb s pontosabb mdjt nyjtjk a klnbz DNStechnikk, gy pldul az 1992-ben bevezetett, polimerz lncreakcin alapul PCR
eljrs. Ez utbbi mr megbzhat mdszernek bizonyult a klnbz fitoplazma
"fajok" megklnbztetsre.
Jelenleg a fitoplazmk nevezktana tmeneti llapotban van. Ez azt jelenti,
hogy br a fitoplazma DNS szekvenls eredmnyeknt mr elklnthetjk ket
egymstl, de a nemzetkzi nomenklaturai bizottsg mg nem ismeri el ket
vgleges taxonnak. tmenetileg nevket Candidatus eltaggal jelljk. Pldul a
krte fitoplazms leromlsnak krokozja a Candidatus Phytoplasma pyri. Ez a
forma mr kb. 10-15 fitoplazmnl elfogadott, de mg a rgi nevezktanuk is
letben van. Ez utbbi szerint egyes fitoplazmknak mg nincs fajnevk,
megklnbztetsk az adott gazdanvnyen kivltott betegsgtnetek alapjn
23

trtnik. Ilyenek pldul az alma seprsds (Apple ploriferation, AP), a szl s az

szirzsa srguls (Aster Yellows, AAY), a burgonyaflk kzismert sztolbur
betegsge (Stolbur, STO), vagy a csonthjas gymlcsek srgulsa (European
stone fruit yellows, ESFY).
A fitoplazms betegsgek ellen csupn megelz jelleggel lehet vdekezni,
mgpedig egszsges szaportanyag hasznlatval s a vektorok elleni hatkony
vdekezssel, valamint bizonyos antibiotikumokkal (pl. tetraciklin).

3.2.5. Gombk
A gombk ltalnos lersa. A nvnyi megbetegedseket okoz s
mindennapi szhasznlattal gombknak nevezett mikroorganizmusok eukarita
(valdi sejtmaggal rendelkez) heterotrf szervezetek, melyek tpllkukat oldott
llapotban, abszorptv mdon veszik fel, ezen tulajdonsgukkal mind a
nvnyvilgtl, mind az llatvilgtl eltrnek. Vegetatv tenysztestk kevs
kivteltl eltekintve cscsi nvekeds gombafonalak (hfk) szvedkbl
(miclium) ll. Szaporodsuk s terjedsk egy- vagy tbbsejt sprkkal trtnik,
amelyek hfaoldalgakon, szabadon vagy valamely termtestben keletkeznek. Az
ivartalan ton mitotikus sejtosztdssal keletkez gombasprkat kondiumoknak
nevezzk s ezek a faj gyors terjedst szolgljk. Ezzel szemben az ivaros
folyamat eredmnyeknt, meizis kzbeiktatsval, vltozatos formban kialakul
sprk a faj fennmaradst s vltozkonysgt biztostjk. A gombk
rendszerezsvel foglalkoz fejezetben mindkt spratpusrl rszletesen sz lesz.
A gombasejteket egymstl s a klvilgtl merev sejtfal hatrolja, bels
szervezdsk pedig ms eukarita (pl. nvnyi) sejtekre emlkeztet.
Kloroplasztiszt nem tartalmaznak, azonban van egy jellegzetes sejtszervk, a
lomaszma, amely a sejtfal s plazmalemma ltal hatrolt amorf kpzdmny. A
lomaszma pontos szerepe mg nem ismert, valsznleg a sejtkivlasztsban
mkdik kzre. A gombk heterotrf jellegknl fogva egyszer szerves vegyletek
(cukrok, aminosavak, szerves savak, stb.) felvtelre vannak utalva, ezeket
hasznostjk. Egy rszk kzvetlenl hasznlja fel ms llnyek, pl. a nvnyek
ksz tpanyagait, mg msok enzimjeikkel egyszerbb vegyletekre bontjk azokat,
s csak ez utbbiak jelentik szmukra az energiaforrst, valamint a testk
felptshez szksges alapanyagokat. Az eddig ismert mintegy szzezer gombafaj
kzl csupn 5-8 % okoz nvnyi betegsget (ezek a nvnykrokoz gombk),
mgis ez az 5000-8000 faj rendkvl nagy krokat okoz a mez- s
erdgazdasgban, illetve egyb haszonnvnyeken.
A gombk rendszerezse. Valamennyi llny, gy a gombk rendszerezse
is sokig (rszben mg ma is) meglehetsen nknyesen, elssorban morfolgiai
tulajdonsgok alapjn trtnt, illetve trtnik. Az ilyen rendszer knnyen kezelhet,
azonban teljesen figyelmen kvl hagyja a rokonsgi kapcsolatokat. Az jabb
rendszerezk ezrt a morfolgiai tulajdonsgok mellett figyelembe vettk az
egyedfejlds sajtossgait is. Tovbbi finomtsra azonban csak a kzelmltban
elterjed molekulris mdszerek nyjtanak lehetsget. Ezek a mdszerek azon a
megfontolson alapulnak, hogy az llnyek evolcija sorn legkevsb a
makromolekulk (enzimek s nukleinsavak) vltoztak, vagyis ezen viszonylag stabil,
24

konzervatv tulajdonsgokban megnyilvnul azonossg vagy klnbzsg a

korbbiaknl pontosabb, megbzhatbb rendszertani hovatartozsra enged
kvetkeztetni. J pldul szolglnak erre a nvnykrtani szempontbl fontos,
rendszertanilag pedig sok tekintetben bizonytalan, a Fusarium nemzetsgbe tartoz
gombk. Ezeknl a kemo- s molekulris taxonmia mr eddig is sokat segtett
egyes fajok bizonytalan helyzetnek tisztzsban. Tekintettel arra, hogy a
nvnykrokoz gombk rendszerezse ma sem tekinthet befejezettnek, tovbb
tbb tekintetben nincs egysges llspont a taxonmusok krben, a kvetkezkben
ismertetend gombarendszer nem felttlenl lesz azonos msok, ms forrsokbl
tpllkoz rendszervel. Ebben a jegyzetben a legjabb kutatsi eredmnyeket is
tkrz, az angol CABI-IMI (Commonwealth Agricultural Bureau International,
International Mycological Institute) gondozsban 2001-ben megjelent " Ainsworth
&
Bisbys Dictionary of the Fungi" cm alapvet munkban hasznlt s javasolt
rendszerezsi elveket s taxonokat kvetjk. Erre az a meggyzdsnk vezetett
bennnket, mely szerint az emltett gombasztr, eldeihez hasonlan,
nemzetkzileg a legrangosabb s egyszersmind a legszlesebb szakmai
kzvlemny ltal elfogadott ilyen forrsmunka.
A legjabb kutatsok tkrben a korbban ltalnosan hasznlt gomba
elnevezs nem tekinthet tbb valamennyi nvnykrokoz fajra nzve
helynvalnak s rvnyesnek, hiszen egy rszk, letmdja alapjn, a primitv
llati szervezetekhez (Protozoa) ll kzel, msok testi felptsk s egyb
tulajdonsgaik alapjn nem sorolhatk sem az llati, sem a nvnyi, de mg a valdi
gomba szervezetek kz sem (Chromista, ms nven Straminipila), mg vgl a
nvnykrokoz fajok zme valdi gombnak (Fungi) mondhat (7. tblzat). A
tblzatban vastag betvel jelltk a nvnykrtani vonatkozs taxonokat.
7. tblzat. A nvnykrokoz gombk helye az lvilg rendszerben
(Kirk et al. 2008 nyomn)
Fcsoport (Regnum)
PROTOZOA

CHROMISTA
FUNGI

Trzs (Phylum)
Acrasiomycota
Dictyosteliomycota
Myxomycota
Plasmodiophoromycota
Hyphochytriomycota
Oomycota
Chytridiomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Deuteromycotina Anamorf
vagy mitosprs gombk

PLANTAE
ANIMALIA

A fentiek alapjn, a jelenleg mg ltalnosan elterjedt gomba elnevezs

helyett a Plasmodiophoromycota s Oomycota trzsbe tartoz gombaszer
szervezetek elklntsre ebben a jegyzetben a plazmodiofrk, illetleg
25

oomictk elnevezst hasznljuk s kvnjuk szlesebb krben bevezetni. Az egyes

rendszertani csoportok trgyalsnl rszletesen is indokolni fogjuk a fenti, ma mg
szakmai krkben sem ltalnosan elfogadott elklntsket. Megjegyzend, hogy
az angolszsz szakirodalom mr teljes mrtkben elfogadta s hasznlja ezeket az
elnevezseket.
A 7. tblzatbl lthat, hogy kt kivteltl eltekintve valamennyi
nvnykrokoz trzs a valdi gombk (Fungi) krbe tartozik. A gombarendszer
rszletesebb ttekintse eltt, annak megknnytsre, tblzatba foglaltuk az
egyes rendszertani egysgek (taxonok) neveit, illetleg a hozzjuk tartoz
vgzdseket (ez utbbiakat vastag betvel szedtk). Mindezt a bza szrrozsdjt
elidz rozsdagomba, a Puccinia graminis f. sp. tritici pldjn szemlltetjk (8.
tblzat).
8. tblzat. Nvnykrokoz gombk rendszertani egysgeit jelz,
nemzetkzileg elfogadott vgzdsek (a bza szrrozsdja pldjn)
Rendszertani egysg (taxon)
Trzs
Osztly
Rend
Csald
Nemzetsg
Faj

Megjelensi forma (vgzds)

Basidiomycota
Urediniomycetes
Uredinales
Pucciniaceae
Puccinia
Puccinia graminis

Az egyes fajok elklntsre szolgl tudomnyos (latin) nevekkel

kapcsolatban azt is tudni kell, hogy ezek a nevek idrl idre vltoz(hat)nak s egyegy j nv a nemzetkzi elismertsgt kveten rvnyes nvv vlik. Az utbbi
vekben bekvetkezett fontosabb nvvltozsokat a szvegben gy jelljk, hogy az
j rvnyes nv utn zrjelben F1-et runk, ami azt jelenti, hogy mind a korbbi,
mind az j nv egytt megtallhat a jegyzet 1. szm fggelkben. Br az ilyen
nvvltozsoknl a rgi nevet olykor szinonmknt tovbb hasznljk, tudomnyos
jelleg rott anyagokban (kzlemny, elads, poszter) az j, elfogadott s rvnyes
nevet clszer s szksges hasznlni.
A tovbbiakban trzsenknt vesszk sorra a nvnykrokozkat s rviden
ismertetjk az egyes osztlyok, esetenknt rendek ltalnos jellemzit, valamint
tblzatos
formban
megadjuk
a
nvnykrtani
szempontbl
fontos
gombanemzetsgeket.
PLASMODIOPHOROMYCOTA trzs
Az ide tartoz mikroorganizmusok kzs jellemzje, hogy tenysztestk
csupasz, sejtfal nlkli plazmdium (kivtel a nyugvspra llapot!), azaz
tbbsejtmagv protoplazma, amely az egyedfejlds bizonyos szakaszaiban
ktostoros rajzsprkra esik szt (holokarp szaporodsmd). Az obligt biotrf
plazmodiofrk (Plasmodiophorales) a gazdanvny sejtjeiben lskdnek, vagyis
endobionta letmdot folytatnak. Tipikus kpviseljk a nagy gazdasgi
jelentsg Plasmodiophora brassicae, amely a kposztaflk gykrgolyvs
26

betegsgt okozza. Szerencsre ez a krokoz haznkban ritka, elssorban a

hvs, csapadkos ghajlat orszgokban (Lengyelorszg, Hollandia, NagyBritannia) fordul el s olykor krdsess teszi a kposztaflk termesztst. Egy
msik, ide tartoz, de kisebb jelentsg nvnyi krokoz a burgonya poros
varasodst okoz Spongospora subterranea. Ugyancsak ebbe a rendbe tartozik a
Polymyxa nemzetsg is, melynek kt kpviselje, a Polymyxa betae s P. graminis
nem nvnyi krokozknt, hanem vrusvektorknt jtszanak fontos szerepet. A 3.
bra a Plasmodiophora brassicae egyedfejldst szemllteti. Az els, vegetatv
szakasz az n. gykrszr-stdium, amely mg nem jr szabad szemmel lthat
elvltozssal, mg a msodik szakaszban a megtmadott nvny gykerein
kialakulnak a betegsgre jellemz golyvs kinvsek.

3. bra. A Plasmodiophora brassicae egyedfejldse

(Ubrizsy s Vrs, 1968 nyomn)
1: nyugvspra, 2: rajzspra, 3: amba, 4: haploid plazmdium, 5: gametangiumok, 6:
gametangium, 7: gamtk kialakulsa, 8: mozg gamtk, 9: dikarion llapot, 10: zigta,
11: diploid plazmdium, 12: "sejtmag nlkli" llapot, 13: haploid plazmdium, 14:
nyugvsprk.

27

Megjegyzs [-8]: savany

talajokon

OOMYCOTA trzs
Az e trzsbe tartoz szervezetek (oomictk) valjban a legkevsb sem
szolglnak r a gomba nvre, ugyanis tbb alapvet tulajdonsgukban merben
eltrnek azoktl. Sejtfalanyaguk a valdi gombktl eltren nem kitint, hanem
cellulzt s hemicellulzt tartalmaz (9. tblzat). Az oomictk sejtjeiben a
magasabbrend nvnyekre jellemz sejtszervek (fejlett Golgi kszlk s
endoplazmatikus retikulum) tallhatk, mitokondriumai csves felptsek (a valdi
gombk lemezes), vegetatv tenysztestk diploid, tovbb egyes anyagcseretjaik
(pl. cukorszllts, lizinszintzis) is eltrnek a tbbi gombktl. Mindezek alapjn
felttelezhet, hogy ezek a mikroorganizmusok klorofillt vesztett, heterotrf, parazita
letmdra ttrt zldalgk, pontosabban azokkal egytt egy kzs stl
szrmaznak. Az oomictk vegetatv tenyszteste harntfal nlkli hfk
szvedkbl ll (cnocitikus miclium), msszval az egyed egyetlen
soksejtmagv protoplazma. Harntfalak csak a szaporodskor (sporangiumtart,
gametangiumok) kpzdnek.

9. tblzat Nvnykrokoz gombk sejtfalanyagai (Deacon, 1988 nyomn)

Gombatrzs
Oomycota
Chytridiomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota

Sejtfalalkot
cellulz + glkn
kitin + glkn
kitozn
kitin + glkn
kitin + glkn

Az oomictk egybknt is figyelemre mlt szervezetek, hiszen tagjai

kpviselik az tmenetet a vzirl a szrazfldi letmdra, amennyiben
kezdetlegesebb kpviseli (Saprolegniales, Pythiales egy rsze) mg teljes
mrtkben a vzhez ktdnek, mg a legfejlettebb tagjainl (Peronosporales egy
rsze) mr nem tallhat meg a mozg spraalak (rajzspra). A
Peronosclerospora, Bremia s Peronospora nemzetsgbe tartoz fajok kivtelvel
az oomictk ivartalan szaporodsa ktcsillangs (egy elre irnyul borzas s egy
htrafel ll sma ostor) rajzsprkkal trtnik, amelyek tbbfle mdon keletkez
sporangiumbl vizes kzegben szabadulnak ki s csak vzben maradnak letben. A
Pythium fajoknl a terminlisan kpzd differencilatlan sporangiumbl elszr
hlyagszer kpzdmny (vezikulum) fejldik, amelyben a rajzsprk
plazmafeldarabols tjn keletkeznek, s a vezikulum felszakadsval jutnak a
szabadba. A fejlettebbnek tartott Phytophthora fajok sporangiumai alig
differencildott, folytonosan nveked hfaoldalgakon keletkeznek s bellk a
rajzsprk a sporangium cscsn tallhat nylson t szabadulnak ki. A
peronoszpra-flk
sporangiumai
viszont
mr
alakilag
jl
elklnl
hfaoldalgakon, azaz nvekedsket befejezett s tbbszrsen elgaz
sporangiumtartk vgn keletkeznek. A sporangiumok itt lert, eltr keletkezsi
mdjai, valamint a sporangiumtartk alakja, elgazdsai mind taxonmiai blyegl
szolglnak az egyes nemzetsgek elklntsre.
28

A rajzsprk nem rendelkeznek sejtfallal (termszetes protoplasztok), ezrt

nagyon rzkenyek a fizikai behatsokra s rvid letek. A kizrlag vzben mozg
rajzsprk egy id utn megllapodnak, elvesztik a csillangikat s sejtfallal veszik
magukat krl, azaz encisztldnak. Az gy kialakult cisztospra csratmlt hajt. A
legfejlettebb, rajzsprval nem rendelkez fajoknl a sporangium kzvetlenl
csrzik (csratmlt hajt), azaz kondiumknt mkdik. Ez utbbi tulajdonsga mr a
szrazfldi lthez trtn teljes alkalmazkodst jelenti. Egybknt a vzirl a
szrazfldi letmdra val ttrs legtipikusabb kpviselje a Phytophthora
infestans nev krokoz, amelynek a sporangiumai a krnyezeti tnyezktl
(hmrsklet, nedvessg) fggen ktflekppen csrznak: 15oC-on tipikusan
o
rajzsprk kpzdnek, mg 20-22 C-on a sporangium csratmlt hajt.
Az oomictk ivaros szaporodsa az oogmia, amelynek sorn egy nagyobb
mret, gmblyded, nivar oognium s egy kisebb, megnylt formj, hmivar
anterdium kztti rintkezssel s ezt kveten egy termkenyt tmln t az
anterdiumbl az oogniumba jut sejtmaggal trtnik a megtermkenyts. Az
ivarszervek kifejldshez tbbek kztt szterol vegyletekre van szksg. Ezt az
oomictk maguk nem kpesek ellltani (szterol-dependensek), ezrt ms
forrsbl jutnak hozz. Az oogmia ltrejttt alapveten az n. ivari hormonok
szablyozzk, amelyek hatsra homotallis fajoknl egyazon egyeden (telepen),
heterotallis fajoknl pedig eltr prosodsi tpus telepeken kpzdnek az
ivarszervek. Az utbbi esetben, kevs kivteltl eltekintve, a kt ellenkez tpus
egyed tallkozsa vezet az oogmia ltrejtthez. A megtermkenytst
(sejtmagfzi) kveten fejld utd (zigta) az oogniumon bell fejldik tovbb
vastagfal kitart oosprv. Az oospra idvel megszabadul az t krlvev
oognium faltl s kedveztlen krnyezeti viszonyok kztt is hossz ideig
letkpes marad a talajban. Csrzskor - fajtl fggen - vagy sporangium vagy
csratml keletkezik. Az oomictk letciklust a homotallis Plasmopara halstedii
pldjn mutatjuk be (4. bra).
A Pythiales - Peronosporales irny evolcis sort nemcsak a mr emltett
alaki s kolgiai klnbzsgek jelzik, hanem az idetartoz nvnyi krokoz
fajok letmdbeli eltrsei is mutatjk. Mg a Pythium nemzetsg tagjai fakultatv
parazitk, vagyis szaprotrf s/vagy nekrotrf szervezetek, melyek enzimjeik s
toxinjaik rvn a mr elpusztult vagy ltaluk meglt gazdasejtekbl tpllkoznak (a
talajban lve, onnan tmadjk meg a legyenglt vagy ms okbl fogkony
nvnyeket), addig a peronoszpra-flk obligt biotrf mdon csak l nvnyeken
parazitlnak s kzvetlenl az l sejtekbl tpllkoznak. A Pythiales Peronosporales fejldsi sort a parazitizmus jellegnek s mrtknek megfelelen
a hausztriumok hinya (Pythium), meglte (Peronospora), illetve kzbls
helyzetknt a hausztrium szerept betlt intracellulris hfa (Phytophthora) is jl
szemllteti. A korbban mr emltett P. infestans flbiotrfnak foghat fel, hiszen
nagy tpanyagignye miatt a kezdeti biotrf jellege megvltozik s gyors
szvetpusztulst okoz. A peronoszpra-flkkel kapcsolatban angol kutatk a
kzelmltban rdekes megfigyelst tettek. Eszerint a borsperonoszpra krokozja
(Peronospora viciae) (F1) kzvetlenl a hfk sejtfaln t is kpes felvenni a
szksges tpanyagokat.

29

4. bra A Plasmopara halstedii egyedfejldse (Virnyi, 1988 nyomn)

1: rajzspra, 2: cisztospra, 3: csrz cisztospra, 4: fertzs, 5: intercellulris miclium a
nvnyben, 6: anterdium s oognium, 7: oospra, 8: csrz oospra
makrosporangiummal, 9: sporulci a sziklevlen, 10: sporangiumtart sporangiumokkal,
11: sporangium, 12: a rajzsprk kialakulsnak folyamata (plazmafeldarabolds), 13: a
rajzsprk kiszabadulsa.

A Pythium fajok elssorban palntadlst s ms, elssorban a Phytophthora

fajokra jellemz gykrnyaki elhalssal jr betegsget okoznak, a peronoszprk
viszont a nvnyek lombjt s ms zld rszeit tmadjk meg. Ez utbbi krokozk
rendkvl agresszv mdon vonjk el a tpanyagot a gazdanvnytl.
Tevkenysgk eredmnyekppen az rintett nvnyi szvetek fokozatosan
kimerlnek s pusztulnak, az egsz nvny azonban legtbbszr letben marad.
Egyes Phytophthora fajok s a peronoszpra-flk vrl-vre slyos jrvnyos
megbetegedseket okoznak vilgszerte, amely egyrszt a gyors fejldsi
(sporulcis) ciklusuknak, msrszt az idjrstl fgg gyors terjedsknek
ksznhet. Tipikus jrvnyos betegsgeket okoznak pldul a Phytophthora
30

infestans burgonyn s paradicsomon, a Plasmopara viticola szln, a Peronospora

destructor hagymn, vagy a Pseudoperonospora cubensis uborkn. Ezzel ellenttes
pldt szolgltat a napraforg-peronoszpra (Plasmopara halstedii), amely a talajbl
fertzve a megtmadott nvny ltalnos megbetegedst okozza (a krokoz a
nvny valamennyi rszt tjrja, azaz szisztemikus fertzst okoz), azonban
nvnyrl-nvnyre csak rendkvl kedvez viszonyok kztt terjed. Nhny,
nvnykrtani szempontbl jelents fajt a 10. tblzatban soroltunk fel.

10. tblzat. Nvnykrokoz oomictk felosztsa s tipikus kpviseli

(Kirk et al. 2008)
Rendszertani egysg
Saprolegniales
Aphanomyces cochlioides
Pythiales
Pythium ultimum
Peronosporales
Peronosporaceae
Phytophthora infestans
Sclerophthora macrospora
Bremia lactucae
Hyaloperonospora parasitica
(F1)
Peronospora destructor
Plasmopara halstedii
Pseudoperonospora cubensis
Albuginaceae
Albugo candida

Gazdanvny

Betegsg neve

cukorrpa

gykrfekly

sokgazds

palntadls

burgonya, paradicsom
kukorica
fejessalta
kposztaflk

fitoftrs betegsg (vsz)

peronoszpra
peronoszpra
peronoszpra

hagyma
napraforg
uborka

peronoszpra
peronoszpra
peronoszpra

repce

fehrsmr

CHYTRIDIOMYCOTA trzs
Az ide tartoz gombk sejtfallal rendelkeznek, tenysztestk azonban nem
micliumbl, hanem egyszer, amboid sejtekbl ll. Tbbnyire endobionta, vagyis
a gazdasejt belsejben l szervezetek. Szaporodsuk holokarp, adott idpontban a
teljes vegetatv tenysztest rajzsprkk alakul t. Ivaros szaporodsuk kevss
ismert, ltalban morfolgiailag egyforma sejtek kztt zajlik le az ivari egyesls
(izogmia), a morfolgiailag azonos ivarsejtek azonban szexulisan eltrek, azaz
+ s - jellegek. Fennmaradsukat az ivaros ton keletkezett vastagfal
kitartsprk biztostjk. Nvnykrtani szempontbl hrom nemzetsgk (Olpidium,
Synchytrium, Physoderma) rdemel emltst. A legismertebb faj a szles
gazdanvnykrrel rendelkez, palntakori betegsget okoz Olpidium brassicae,
amely egyttal vrusvektorknt is szerepel, a dohny nekrzis vrus (TNV)
terjesztje. A burgonyark krokozja a Synchytrium endobioticum, amely arrl
nevezetes, hogy magyar mikolgus, Schilberszky Kroly rta le elszr 1888-ban
Trencsn vrmegybl. Szerencsre ez a slyos burgonyabetegsg haznkban nem
fordul el. A harmadik emltsre mlt, de kisebb jelentsg gomba a Physoderma
maydis, amely sejtburjnzssal jr betegsget okoz a kukoricn.

31

ZYGOMYCOTA trzs
A zigosprs gombk nevket jellegzetes ivaros szaporodsukrl
(zigogmia) kaptk. Ennek sorn kt hfaoldalg egyms fel n, majd a vgll
sejtek egyeslnek (plazmo- s kariogmia) s bellk vastagfal kitart spra, a
zigospra kpzdik. A kls
behatsoknak jl ellenll zigospra a faj
fennnmaradst szolglja. A zigosprs gombk tenyszteste jl fejlett, cnocitikus
miclium, amelyen csak szaporodskor alakulnak ki harntfalak, ez utbbiak
prussal elltottak. Egyes fajoknl n. rizoidok rgztik a gombt az aljzathoz,
msutt sztlk nnek a levegben.Tpanyagban gazdag szubsztrtumon ds,
nemezszer micliumot kpeznek, mg alacsony pH-j kzegben, leveg kizrsval
lesztszeren sarjadzanak. Az ivartalan szaporods sporangiosprkkal
(kondiumok) trtnik. Ezek felll hfavgeken (tartkon) apr fejecskkben
kpzdnek, ahol a sprkat elszr vkony hrtya burkolja, majd ennek
felszakadsa utn a sporangiosprk tmegesen kerlnek a levegbe.
A zigosprs gombk a termszetben mindentt elfordulnak. Tipikus
kpviselik a Mucor s Rhizopus nemzetsgbe tartoz, kznsges nevkn
fejespenszek, amelyek a legtbbszr elhalt nvnyi maradvnyokon lnek, de
alkalmi parazitkknt is ismertek. Egyes Rhizopus fajok viszont meleg, szraz
ghajlaton, illetve ilyen krlmnyek kztt veszedelmes nvnyi krokozkk
vlhatnak. Plda erre a napraforg rizopuszos tnyrrothadsa, amely korbban
csak szak-Afrikban volt ismert, de ma mr haznk dli vidkein is elfordul.
Ugyancsak figyelmet rdemelnek a rovarokon lskd Entomophthora fajok, kztk
az E. aphidis, amely biolgiai regultorknt mind laboratriumban, mind
szabadfldn hatkonyan kpes visszaszortani a levltetllomnyt.

ASCOMYCOTA trzs
A valdi mikrogombk legismertebb s szmban legjelentsebb kpviseli az
n. tmlsgombk vagy aszkuszos gombk. Krlbell 3000 faj tartozik ebbe a
csoportba. Nevket az ivaros szaporods (aszkogmia) sorn keletkez tmlszer
kpzdmnyrl (aszkusz) kaptk, amely vltozatos formban, szabadon, valamilyen
termtest belsejben vagy felsznn kpzdik. Az aszkuszban tipikusan nyolc
aszkospra, vagyis ivaros ton keletkezett spra helyezkedik el. Az aszkuszos
gombk vegetatv tenyszteste haploid miclium, amely harntfalakkal osztott hfk
szvedkbl ll. A harntfalakon azonban prusok vannak, amelyeken mretknl
fogva a sejtmagok s ms sejszervek is tjuthatnak. Az aszkuszos gombk
micliuma teht valjban cnocitikus jelleg.
Az ivaros szaporods sorn kt ivarilag eltr jelleg hfasejt egyesl vagy
pedig egy-egy differencildott ivarszerv, az aszkognium s anterdium kztt
trtnik meg a plazmogmia. A fzibl keletkez aszkogn hfa kpviseli a rvid
let ktsejtmagv (dikarion) llapotot. A jellegzetes horogkpzdst kveten az
aszkogn hfn megindul az aszkuszkpzds, ebben elszr kariogmia jtszdik
le, majd pedig meizis s aztn mitotikus sejtosztds eredmnyezi a nyolc darab
haploid aszkosprt. Ezek az j generci elindti. Az aszkuszok vagy csupaszon

32

Megjegyzs [-9]: ?

vagy klnbz mrtkben differencildott termtestben (aszkma) keletkeznek. A

kzelmltig ez volt a kizrlagos alapja az aszkuszos gombk felosztsnak, mivel
feltteleztk, hogy a klnbz termtestfajtk egysges trzsfejldsi sort alkotnak.
Ezt az elkpzelst ma mr tbben megkrdjelezik, noha mg mindig nincs
ltalnosan elfogadott, az aszkuszos gombk egszre kiterjed s az evolcit
ksrletesen bizonyt rendszer. ppen ezrt az Ascomycota jelen trgyalsnl a
gombatrzsn belli knnyebb tjkozds s elsajtthatsg vgett eltrnk a
"Dictionary of the Fungi" knyvben hasznltaktl (ez utbbi az egyes
gombarendeket bc sorrendben trgyalja) s e helyett a korbbi, nlunk is
meghonosodott vltozatot kvetjk. A 11. tblzat az ivaros termtesttpusokrl s a
termrteg elhelyezkedsrl ad ttekintst, mg az 5. brn az aszkuszok
keletkezsi mdjait mutatjuk be.

11. tblzat. Az aszkuszos gombk (Ascomycota) rendszerezse ivaros

sprakpzsk alapjn
Osztly/Rend
Hemiascomycetes
Taphrinales
Loculoascomycetes
Plectomycetes
Eurotiales
Erysiphales
Pyrenomycetes
Discomycetes

Termtesttpus

Aszkuszkpzs

nincs termtest
aszkosztrma
pszeudotcium

egyrteg
szrt
egyrteg

kleisztotcium
kazmotcium
peritcium
apotcium

szrt
legyezszer
egyrteg
egyrteg

A Hemiascomycetes osztlyban nvnykrtani szempontbl egyetlen rend

rdemel emltst, az n. drgombk (Taphrinales). Ezeknek a gombknak az
aszkuszai szabadon, termtest kialakulsa nlkl fejldnek ki a megtmadott
nvnyi rsz (levl, terms) felletn. A srn egyms mellett ll aszkuszok vkony
rteget alkotnak s errl a "deres" bevonatrl kaptk a tafrink a tall magyar
elnevezsket (5. bra). A kiszabadul aszkosprk az lesztgombkhoz
hasonlan sarjadzsra kpesek s a keletkez sarjsejtek jabb fertzseket
indtanak el, ezltal a fertzanyag (inokulum) mennyisge jelentsen megn. A
tafrins betegsgek mindegyikre jellemz mg a megtmadott nvnyi szvetek
deformldsa, amely hormon-eredet kros sejtburjnzsra vezethet vissza.
Magyar kutatk, Szirki s munkatrsai (1975) kimutattk, hogy tafrins fertzs
hatsra az rintett szvetekben krosan megn az auxin- s citokinin-szint).
A sorrendben kvetkez Plectomycetes osztly f jellemzje a gmblyded
vagy enyhn laptott, zrt termtest (5. bra), amely rskor szablytalanul felreped
s a benne lv aszkuszok a szabadba jutnak. Az Eurotiales termtestjein
(kleisztotcium) bell az aszkuszok szablytalanul, sztszrtan helyezkednek el,
mg az Erysiphales rendbe tartoz fajoknl az aszkuszok a termtesten
(kazmotcium) bell legyezszeren tallhatk. Az Eurotiales rendbe tartoznak a
legismertebb penszgombk (Aspergillus, Penicillium) ivaros (teleomorf) alakjai,
ezek azonban a termszetben ritkk. Sokkal fontosabb az Erysiphales rend,

33

amelybe a slyos nvnybetegsgeket okoz lisztharmat gombk tartoznak.

Nevket a megtmadott nvny felletn szabad szemmel is jl lthat, fehr,
lisztes bevonatnak ksznhetik, amely a gomba ektofiton micliumbl s a
rvidebb-hosszabb lncokban kpzd kondiumokbl ll. A lisztharmatgombk az
egsz vilgon elterjedt krokozk, szinte valamennyi termesztett nvnynket
megtmadjk, de jelen vannak sok vadon l nvnyen is. Obligt biotrf
tpllkozsuk rvn sanyargatjk, de ltalban nem puszttjk el a gazdanvnyt. A
kondiumok a betegsg terjedst szolgljk, mg a kazmotciumok a gomba
ttelelst biztostjk. Ez utbbiakon jellegzetes hfamdosulsok, fggelkek
tallhatk, amelyekrl azonban mra kiderlt, hogy nem hasznlhatk fel az egyes
nemzetsgek rendszertani elklntsre.
A sorrendben kvetkez Plectomycetes osztly f jellemzje a gmblyded
vagy enyhn laptott, zrt termtest (5. bra), amely rskor szablytalanul felreped
s a benne lv aszkuszok a szabadba jutnak. Az Eurotiales termtestjein
(kleisztotcium) bell az aszkuszok szablytalanul, sztszrtan helyezkednek el,
mg az Erysiphales rendbe tartoz fajoknl az aszkuszok a termtesten
(kazmotcium) bell legyezszeren tallhatk. Az Eurotiales rendbe tartoznak a
legismertebb penszgombk (Aspergillus, Penicillium) ivaros (teleomorf) alakjai,
ezek azonban a termszetben ritkk. Sokkal fontosabb az Erysiphales rend,
amelybe a slyos nvnybetegsgeket okoz lisztharmat gombk tartoznak.
Nevket a megtmadott nvny felletn szabad szemmel is jl lthat, fehr,
lisztes bevonatnak ksznhetik, amely a gomba ektofiton micliumbl s a
rvidebb-hosszabb lncokban kpzd kondiumokbl ll. A lisztharmatgombk az
egsz vilgon elterjedt krokozk, szinte valamennyi termesztett nvnynket
megtmadjk, de jelen vannak sok vadon l nvnyen is. Obligt biotrf
tpllkozsuk rvn sanyargatjk, de ltalban nem puszttjk el a gazdanvnyt. A
kondiumok a betegsg terjedst szolgljk, mg a kazmotciumok a gomba
ttelelst biztostjk. Ez utbbiakon jellegzetes hfamdosulsok, fggelkek
tallhatk, amelyekrl azonban mra kiderlt, hogy nem hasznlhatk fel az egyes
nemzetsgek rendszertani elklntsre.
A lisztharmatgombk szablytalanul felreped, zrt termtestjnl
fejlettebbnek tekinthetk a Pyrenomycetes osztly peritciumai (5. bra). Ezek a
kcsg vagy kancs alak termtestek szablyos nylssal s meghatrozott bels
szerkezettel rendelkeznek. A peritcium aljn tallhat az a termrteg, amelyen az
aszkuszok kialakulnak. rskor, vzfelvtel hatsra a peritcium belseje
megduzzad s az aszkosprk mechanikai nyomsra kireplnek a peritciumbl. A
legtbb aszkuszos gomba, fontos nvnyi krokoz fajok, ppen ebbe az osztlyba
tartoznak. Ilyenek pldul a Fusarium gombk teleomorf alakjai (Hypocreales) vagy
a nagy gazdasgi krt okoz Diaporthe fajok (Diaporthales).
Ismt ms tpus termtest az apotcium, amely a Discomycetes osztly
tagjaira jellemz (5. bra). Itt a termtest, cssze vagy tl alak, nyitott s a fels
kiszlesed rszn tallhat a termrteg, amelyen az aszkuszok fejldnek. Az
apotcium rendszerint rvid nyllel rendelkezik, melynek az a szerepe, hogy
kiemelje a szubsztrtumbl, ezltal megknnytse az aszkosprk sztszrdst. A
szklerciumot is kpez fajoknl az apotcium ezen a kitart kpleten fejldik, mint
pldul a klnbz Sclerotinia s Botryotinia fajok esetben, ms esetekben az
apotcium a gazdaszervezeten vagy annak belsejben, magn a gombatelepen
kpzdik. A nvnykrokozk kzl ez utbbiak kz tartoznak tbbek kztt a
Blumeriella, Diplocarpon s Pseudopeziza fajok.
34

Megjegyzs [-10]: az elz

bekezds ismtldse

5. bra. Aszkusz keletkezsi mdok s az Ascomycota-n belli felttelezett

trzsfejldsi sor (Vrs nyomn)
1: exoaszkusz (Taphrinales, Hemiascomycetes), 2: kleisztotcium bels rndezettsg nlkl
(Eurotiales, Plectomycetes), 3: kazmotcium (Erysiphales, Plectomycetes), 4: peritcium
(Diaporthales, Pyrenomycetes), 5: apotcium (Helotiales, Discomycetes), 6: aszkosztrma
(Dothideales, Loculoascomycetes), 7: pszeudotcium (Dothideales, Loculoascomycetes).

35

Mindmig vitatott a Loculoascomycetes osztly rendszertani helye. Egyes

kutatk gy vlik, hogy az e csoportra jellemz aszkuszkpzsi md meglehetsen
kezdetleges, ezrt az Ascomycota evolcijn bell egy korai oldalgat kpviselnek,
msok ppen a legfejlettebb aszkuszos gombknak tartjk ket, s az ivaros
szaporodsukat msodlagosan leegyszersdtt formnak tekintik. Annyi bizonyos,
hogy indokolt ezeknek a gombknak a tbbitl elklntett trgyalsa. Az ide tartoz
fajok legfbb jellemzje, hogy az aszkuszok vagy differencilatlan, sztromatikus
kpzdmnyben, n. aszkosztrmban, pontosabban az abban lv regekben
(Elsinoaceae), vagy pedig tbb-kevsb differencildott, a peritciumra
emlkeztet, szjnylssal is rendelkez zrt termtestben (pszeudotcium)
keletkeznek (5. bra). A pszeudotcium fala rszben gombaszvedkbl, rszben a
gazdanvny szveteibl pl fel (Mycosphaerellaceae). Valamennyi, ebbe az
osztlyba tartoz gombnak kzs vonsa azonban, hogy az aszkusz fala ktrteg.
Szmos szr- s levlfoltossgot okoz krokoz faj, kztk az almavarasodst
okoz Venturia inaequalis (F2) tallhat ebben az osztlyban (6. bra). Az
Ascomycota trzsbe tartoz legfontosabb nvnykrokoz gombkrl a
12.
tblzat nyjt ttekintst.
Az aszkuszos gombk jelents rsznek mind ivaros (teleomorf alak), mind
ivartalan, kondiumos (anamorf alak) formja, illetleg fejldsi alakja is ismert. A
mindkt alakkal rendelkez, teljes fejldsmenet gombkat holomorfoknak hvjuk
(6. bra). A teleomorf s anamorf, msknt perfekt s imperfekt alakoknak ms s
ms a tudomnyos (latin) nevk, melynek trtnetileg az az oka, hogy eltr idben,
kln-kln rtk le azokat, amikor mg nem volt ismert az egyv tartozsuk. A
legtbb esetben elszr a kondiumos alakot talltk meg s rtk le, s csak ksbb
vlt ismertt a hozz tartoz ivaros alak. Mg ma is van jnhny krokoz gomba,
amelynek csak az egyik formja ismert, ugyanakkor napjainkban is fedeznek fel,
rnak le jabb teleomorf alakokat. Tekintettel arra, hogy a gyakorlatban a krokozk
tbbsge kondiumos formban okoz gazdasgi krt, ezrt ezen a nven vltak
ismertt. Msrszt viszont az ilyen ketts nev gombknl hivatalos nvknt mindig
a teleomorf alak tudomnyos nevt kell szerepeltetni. A ketts nv okozta
nehzsgek thidalsra (az idk folyamn szmtalan publikciban csupn az
anamorf alak nevt tnettk fel s ezeknl a gombknl ma is a legtbben csak ezt
a nevet ismerik) s a hivatalos nevek knnyebb elsajttsa cljbl a jegyzet 2. sz.
fggelkben kzreadjuk a jegyzetben elfordul nvnykrokoz gombk mindkt
(teleomorf s anamorf) nevt. A szvegben viszont, ahol a teleomorf nevek
szerepelnek, zrjelben F2-vel utalunk a fggelkben szerepl msik nvre.

36

6. bra.
Vrs, 1968 nyomn)

A Venturia inaequalis gomba egyedfejldse (Ubrizsy s

1: rett, ktsejt aszkospra, 2: csrz aszkospra, 3: szubkutikulrisan kpzd s

szabadd vl kondiumtartk s kondiumok, 4: csrz kondium, 5: aszkognium s
anterdium, 6: dikarion aszkogn hfk, 7: pszeudotcium.

37

12. tblzat. Az aszkuszos gombk nvnykrtani szempontbl

fontos rendjei s tipikus kpviseli
Rend/Faj
Taphrinales
Taphrina deformans
Dothideales
Cochliobolus sativus (F2)
Didymella applanata
Phaeosphaeria nodorum (F1, F2)
Mycosphaerella fragariae
Pyrenophora teres (F2)
Venturia inaequalis (F2)
Erysiphales
Blumeria graminis (F1)
Erysiphe necator (F1)
Leveillula taurica
Podosphaera leucotricha
Hypocreales
Claviceps purpurea
Gibberella zeae (F2)
Nectria galligena
Ophiostomatales
Ophiostoma novo-ulmi (F2)
Diatrypales
Eutypa lata
Diaporthales
Apiognomonia erythrostoma
(F1,F2)
Cryphonectria parasitica (F1)
Diaporthe helianthi (F2)
Valsa cincta (F2)
Phyllachorales
Gaeumannomyces graminis
Magnaporthe grisea (F2)
Xylariales
Rosellinia necatrix
Helotiales
Blumeriella jaapii (F2)
Botryotinia fuckeliana (F2)
Diplocarpon rosae (F1,F2)
Drepanopeziza ribis
Mollisia yallundae (F1,F2)
Monilinia fructigena (F2)
Pseudopeziza medicaginis
Sclerotinia sclerotiorum
Rhytismatales
Rhytisma acerinum

Gazdanvny

Betegsg

szibarack

levlfodrosods

rpa
mlna
bza
szamca
gabonaflk
alma

levlfoltossg
vesszfoltossg
levlfoltossg
levlfoltossg
levlfoltossg
varasods

gabonaflk
szl
paprika
alma

lisztharmat
lisztharmat
lisztharmat
lisztharmat

rozs
kukorica
alma

anyarozs
fuzrizis
rkosods

szilfa

szilfavsz

szl, kajszi

elhals

kajszi

levlfoltossg

szeldgesztenye
napraforg
kajszi

rkos elhals
szrkorhads
gutats

gabonaflk
rizs

torsgomba
pirikulris betegsg

szl, gymlcsflk

gykrelhals

cseresznye
sokgazds
rzsa
ribiszke
gabonaflk
almatermsek
lucerna
napraforg

levlfoltossg
rothads
levlfoltossg
levlfoltossg
szrtrbetegsg
gymlcsrothads
levlfoltossg
fehrrothads

juharfa

levlfoltossg

38

BASIDIOMYCOTA trzs
A bazdiumos gombk ktsgkvl a legfejlettebb gombacsoport, amely
krlbell harmincezer fajt foglal magba, ide tartoznak a jl ismert kalapos gombk
is. Kzs jellemzjk a bazdiumnak nevezett vgll, egy- vagy tbbsejt
kpzdmny s az azon lefzd egysejt bazdiosprk. Az aszkosprkhoz
hasonlan a bazdiosprk kialakulst is megelzi az ivaros folyamat
(plazmogmia-kariogmia-meizis), csrzsukkor pedig haploid hfkat hajtanak.
Ezek a haploid hfk kettesvel sszeolvadnak (plazmogmia), vagy pedig a hfa
vltozatlan formban tovbbfejldik s csak ksbb trtnik meg a fzi. Tekintve,
hogy a sejtmagok nem fuzionlnak, a bazdiumos gombk vegetatv tenyszteste
tipikusan diakrion miclium, amelynek a hfi fejlett harntfalakkal sok sejtre
tagoldnak. A vlaszfalak prusait mindkt oldalrl egy-egy vdsapka fedi
(parenteszma), amely megakadlyozza a sejtek kztti tjrhatsgot. Ez a
vlaszfal-szerkezet, valamint a sejtosztdssal egyttjr n. csatkpzds
biztostja, tartja fenn a dikariotion llapotot.
A Basidiomycetes osztlyba tartoz gombk egysejt bazdiumai jl fejlett
termtest lemezes termrtegben (kalapos gombk), vagy pedig termtest nlkl,
szabadon keletkeznek. Ez utbbiak kz tartozik pldul a nvnykrtani
szempontbl fontos Thanatephorus cucumeris, a Rhizoctonia solani nev krokoz
gomba teleomorf alakja. A kalapos gombk kztt is vannak nvnyi lskdk, gy
pldul fs nvnyeken puszttanak bizonyos Stereum s Trametes fajok,
gymlcsfk gykerein lskdik az Armillaria mellea, a gabonaflket betegti meg
a Typhula incarnata (13. tblzat).
13. tblzat Nvnykrokoz bazdiumos gombk (Basidiomycota) felosztsa s
tipikus kpviseli
Osztly/Rend/Faj
Urediniomycetes
Uredinales
Gymnosporangium sabinae
Melampsora lini
Puccinia graminis
Uromyces appendiculatus
Tranzschelia pruni-spinosae
Ustilaginomycetes
Ustilaginales
Sporisorium reilianum (F1)
Tilletia caries
Urocystis occulta
Ustilago maydis
Basidiomycetes
Agaricales
Armillaria mellea
Ceratobasidiales
Thanatephorus cucumeris (F2)
Stereales
Chondrostereum purpureum (F1)

(F) Gazdanvny

Betegsg

krte
len
gabonaflk
bab
szilva

rozsda
rozsda
feketerozsda
rozsda
rozsda

kukorica
bza
rozs
kukorica

rostosszg
kszg
szrszg
golyvs szg

szl, gymlcsflk

gykrbetegsg

zldsgflk, burgonya

palntadls,
himl

szl, gymlcsflk

lomfnysg

39

Trlt: doliprus
Trlt: t

A Basidiomycota nvnykrtani szempontbl kiemelked fontossg kt

osztlya a Urediniomycetes, ide tartoznak a rozsdagombk (Uredinales), illetve az
Ustilaginomycetes, amely az szggombkrl (Ustilaginales) hres. Mind a rozsda-,
mind az szggombk nhny tulajdonsgukban, mint pldul a teliosprnak (a
rozsdagombknl teleutospra) hvott kitart spraalak, amelybl csrzskor
bazdium fejldik, lnyegesen klnbznek a tbbi bazdiumos gombktl. Ezrt is
s nvnykrtani jelentsgk okn is az albbiakban rszletesebben szlunk errl
a kt csoportrl.
Az Urediniomycetesbe tartoz rozsdagombk minden bizonnyal a legsibb,
legalbbis a legrgebben ismert nvnyi krokozk kz tartoznak. Kvletek
tansga szerint krlbell 300 milli ve lnek a Fldn. Elterjedtsgknl s
biotrf termszetknl fogva rendkvl nagy krokat okoznak vilgszerte, elssorban
a gabonaflken, a szjn, a kvcserjn s egyes fenyflken. Krttelk lnyege
az, hogy a megtmadott nvnyi rszeken (elssorban a leveleken s szron)
rozsdatelepek fejldnek, ezek nyomn felszakadozik a brszvet, ami nagymrv
vzvesztesget okoz. Kirly, Farkas s Pozsr (1955, 1967) kutatsai
bebizonytottk, hogy a beteg nvny citokinin-tartalma nvekszik, lgzse
fokozdik s erteljes tpanyagelvons trtnik a gazdanvny krra.
A rozsdagombk, illetve az ltaluk okozott betegsgek nevket a jellegzetes
rozsdabarna szn gombasprkrl kaptk, amelyek a gombatelepekben tmegesen
kpzdnek, s az rintett nvnyi rszt is megsznestik. Valamennyi ismert gomba
kzl ppen a rozsdagombknak van a legbonyolultabb fejldsmenetk, azaz
letciklusuk. Msrszt szp szmmal akadnak olyan fajok, ahol egy vagy tbb
fejldsi szakasz hinyzik, ezek a hinyos fejldsmenet rozsdagombk. Idelis
esetben (teljes fejldsmenet esetn) a rozsdagombknl t egymst kvet
fejldsi szakaszt lehet megklnbztetni s mindegyikhez egy-egy jellegzetes
spraforma is tartozik (14. tblzat).
14. tblzat. Rozsdagombk fejldsi alakjai
Spra
spermcium
ecdiospra
uredospra
teleutospra
bazdiospra

Sprakpz
spermognium
ecdium
uredotelep
teleutotelep
bazdium

Jells
0
I
II
III
IV

Sejtmagllapot
1N
N+N
N+N
N + N 2 N 1 N*
1N

* = A sejtmagfzi s a meizis legtbbszr a teleutospra csrzsakor megy vgbe.

A bazdiosprk, ecidiosprk s uredosprk egyarnt fertzhetik a
megfelel gazdanvnyt, a teleutospra viszont az ttelelst s az ivaros
szaporodst szolglja: a csrz teleutospra bazdiumot fejleszt s rajta
bazdiosprk fzdnek le. A csrz bazdiosprk megfertzik a gazdanvnyt s
a fejld haploid micliumon spermognium, benne spermciumok s foghfk
fejldnek. Egy-egy ivarilag kompatbilis (ellenkez ivari jelleg) spermcium s
foghfa sszeolvad, majd az gy kialakul dikarion micliumon keletkeznek az
ecdiumok, bennk az ecdiosprkkal. A kvetkez fejldsi szakaszban
40

uredotelepek jnnek ltre, s az azokban kifejld uredosprk feladata a gomba

s ezzel a betegsg terjesztse.

7. bra. A Puccinia graminis fejldsmenete (Ubrizsy s Vrs, 1968 nyomn)

1: bazdiosprk, 2: kztesgazda sejtjbe hatol haploid hfa, 3: ellenkez ivari jelleg
spermogniumok, 4: spermciumok, 5: ecidiumok s ecidiosprk, 6: foghfk, 7:
ecdiospra, 8: fgazdanvnybe hatol dikariotikus hfa, 9: uredotelep uredosprkkal, 10:
teleutotelep teleutosprkkal, 11: csrz bazdium bazdiosprkkal.

Egy tenyszid sorn tbb uredonemzedk kveti egymst, vagyis az

uredosprk csrzsa s fertzse nyomn jabb s jabb uredotelepek jelennek
meg a nvnyeken. Az uredonemzedkek szma az adott v idjrstl s mg
sok ms tnyeztl fgg. A kedveztlen idszak bekszntvel (gazdanvny
regedse, idjrsvltozs) az uredotelepeket teleutotelepek vltjk fel, s ezzel
bezrul az letciklus. Jnhny rozsdagomba kt gazdanvnyen li le az lett,

41

ezek a gazdacsers fajok, mint pldul a gabonarozsda (7. bra). A gazdacsers

fajokat heteroecikus, az egyazon gazdn lket pedig autoecikus fajoknak hvjuk.
A legtbb rozsdagomba magas fokon specializldott krokoz szervezet,
amelynl egyazon fajon bell egyik vagy msik gazdanvny fajra specializldott
formk (forma specialis, rvidtve f. sp.) lteznek. A rozsdagombk rendszerezse a
klnbz fejldsi alakok, klnsen a teleutosprk morfolgijn, valamint a
gazdanvny-vlasztson alapul. A fontosabb nemzetsgek a 13. tblzatban
lthatk.
Az Ustilaginomycetes osztlyba tartoz szggombk (Ustilaginales) szintn
si nvnyi lskdk s gazdasgi krttelk is megkzeltheti a rozsdagombkt.
Vilgszerte elterjedtek, elssorban a gabonaflken s ms egyszik nvnyeken,
de a ktszikek krben is megtallhatk. Nevket arrl a stt, "szks"
kpzdmnyrl kaptk, amely a megtmadott nvnyi rsz (legtbbszr a generatv
rszek) helyn lthat. Ez az szg lnyegben a gomba fekete szgsprinak
(teliospra) a tmege. A beteg nvny nem pusztul el, azonban olykor cskkent
nvekedst mutat. A gabonaszemek helyn kpzd szg viszont slyos
termsvesztesget eredmnyez.
Az szggombk egyedfejldse lnyegesen egyszerbb, mint a
rozsdagombk. Csupn kt spraalakjuk ismert: a bazdiospra vagy spordium s
a teliospra, msnven szgspra. Vegetatv tenysztestk dikarion micliumbl
ll, amely gyakran szisztemikusan nvekszik a gazdanvnyben, s ilyenkor
tnetmentes (ltens) llapotban marad egszen az szgkpzdmny kialakulsig.
Az szggombk ivartalan szaporodsra is kpesek, mgpedig az lesztszeren
sarjadz spordiumok rvn. Az egybknt biotrf szggombk sarjsejtjei tptalajon
is tenyszthetk, ennek is ksznhet a laboratriumi npszersgk (genetikai
munkk fontos objektumai). A termszetben az szggombk teliosprkkal
maradnak fenn s az azokbl csrzs tjn kpzd promiclium (a
rozsdagombk bazdiumval analg), illetve spordiumok segtsgvel kezdik meg
ismt a parazita letet. A legtbb esetben a diakrion hfa hatol be s fertz, de
elfordul, hogy a mg haploid, monokarion hfa vgzi ezt a feladatot. Ilyen pldul a
kukorica golyvs szgbetegsgt okoz Ustilago maydis. A behatols helye is
jellemz lehet egyes fajokra. Eszerint ismernk virgfertz (Ustilago tritici),
csranvnyt fertz (Ustilago segetum var. hordei)(F1), illetve levl- s
hajtsfertz (U. maydis) szggombkat (8. bra).
Az szggombkat az egyedfejlds sajtossgai (promiclium milyensge,
szgsprk keletkezsi helye), a fertzsi md s a krfolyamat lefolysa alapjn
foglaltk rendszerbe (13. tblzat). Ezekre a gombkra is jellemz a nagyfok
gazdanvny-specializci.

42

8. bra. Az Ustilago maydis fejldsmenete (Agrios, 1988 nyomn)

1: ivarilag kompatbilis bazdiosprk, 2: gazdanvnybe hatol, illetve ott kialakul
dikarion hfa, 3: golyvakpzds, 3a: miclium a golyvban, 3b: teliosprkra sztes
miclium, 4: golyvk a levlen, 5: rett golyva, 6: talajban ttelel dikarion szgsprk, 7:
diploid zigta, 8: csrz diploid szgspra, 9: bazdium (promiclium), 10: bazdiosprk
(spordiumok) kialakulsa.

ANAMORF GOMBK (Kondiumos vagy mitosprs gombk

elnevezsk: Deuteromycotina, Deuteromycetes, Fungi Imperfecti)

(rgebbi

Ez a mestersges gombacsoport a legklnsebb taxonmiai egysg az

llnyek rendszerben: az ide tartoz gombk kzs csoportba sorolsnak
egyetlen oka, hogy az ivaros szaporodsuk nem ismert (pontosabban nem volt
ismert a rendszer kialakulsakor). Erre utal az osztly rgebbi, Fuckeltl szrmaz
elnevezse is: Fungi Imperfecti, azaz nem tkletes(en ismert) gombk. Gyakran
nevezik az osztlyba tartoz fajokat jellemz szaporodsi formjuk alapjn
kondiumos gombknak is, a legjabb taxonmiai irnyzat szerint pedig anamorf
vagy mitosprs gombknak.

43

Mivel mestersges taxonmiai csoportrl van sz, amelyen bell az

osztlyozs az ivartalanul szaporod (anamorf) alak alapjn trtnik, a nemzetsgek
fltti rendszerezs (de gyakran a nemzetsgeken belli is) legtbbszr nem tkrzi
a vals rokonsgi viszonyokat. Ugyanakkor egyre tbb ide tartoz gombnak
ismertt vlt az ivaros alakja, illetve felismertk a kapcsolatot egy ivarosan s egy
ivartalanul szaporod forma kztt, ami lehetv teszi a besorolsukat valamely ms
osztlyba (ltalban az Ascomycetesbe, ritkbban a Basidiomycetesbe). Ezek
alapjn jogosan felttelezhetnnk, hogy a gombk egyre jobb megismersvel s
ezltal a kondiumos gombk kz tartoz fajok tsorolsval ez az osztly (vagy
altrzs) fokozatosan megsznik, a gombarendszertan knnyebben ttekinthetv
vlik. A gyakorlatban pp az ellenkezjt tapasztaljuk: gy tnik, hogy tbb okbl is
mg hossz ideig szksgnk lesz a kondiumos gombk csoportjra:
- Br sok kondiumos gombnak ismertt vlt az ivaros szaporodsi ciklusa, mg
mindg risi a csak ivartalan formban ismert fajok szma, s napjainkban is egyre
jabbakat rnak le.
- Az ivaros s az ivartalan alakok kztt nem mindig llapthat meg egyrtelm
kapcsolat: egy teleomorf nemzetsgben tbb kondiumos alak is lehet (pl. a
Pleospora fajok anamorf alakjai a Phoma, Stemphylium, Alternaria s ms
nemzetsgekben is megtallhatk), vagy fordtva, egy anamorf alakhoz tbb ivaros
alak is hozzrendelhet: szlssges pldaknt emltjk, hogy az Acremonium
nemzetsgbe tartoz kondiumos gombk ivaros alakjai egyes adatok szerint
mintegy tven, igen vltozatos rendszertani besorols nemzetsgben fordulnak
el.
- Szmos rgta ismert, alaposan tanulmnyozott, jelents krokoz gombnak
mindmig nem figyeltk meg az ivaros szaporodsi formjt: megalapozottnak tnik
a felttelezs, hogy ezeknek legalbb egy rsze genetikailag is elvesztette az
ivaros szaporodsra val kpessget. Ugyanakkor a Fusarium oxysporum faj
esetben, amely szintn anamorf alakban fordul el, hazai kutatk kimutattk, hogy
a gomba genomjban megtallhatk mindazok a genetikai informcik, amelyek az
ivaros szaporodshoz szksgesek. Ms esetekben az ivaros szaporods nehezen
induklhat, csak tbb krnyezeti tnyez egyttes hatsra kvetkezik be,
amelyeket laboratriumban nem mindig egyszer biztostani. Radsul a gombk
jelents rsze heterotallikus, azaz az ivaros szaporodsi ciklushoz kt eltr
prosodsi tpus tallkozsra van szksg. A klnbz prosodsi tpusok
azonban nemegyszer egymstl fldrajzilag elszigetelten - akr ms-ms
kontinensen - tallhatk meg. Ezekben az esetekben szintn a molekulris
taxonmiai mdszerek segthetnek a rendszerezsben.
- Tradicionlis s gyakorlati szempontok szintn indokoljk a kondiumos gombk
fenntartst. Mg egyes ivartalan szaporodsi formkat korbban is az ivaros
alaknak megfelel helyen trgyaltak (Erysiphales, Uredinales, Zygomycetes), addg
msokkal az ivaros alak megismerse utn is a kondiumos gombk kztt
foglalkozunk, s hasznlatban marad az anamorf alak neve (a nevezktan szablyai
szerint ha a teleomorf alak is ismert, annak a nevt kell hasznlni). Ezt indokoljk a
gyakorlati szempontok is: a Fusariumokat, Penicilliumokat, s szmos ms, nagy
gyakorlati jelentsg nemzetsget clszerbb (s egyszerbb) sszefoglalva,
egytt trgyalni, mint a klnbz teleomorf nemzetsgek kztt sztszrva. Fontos
szempont az is, hogy a gyakorlati munka sorn (kutats, nvnyvdelem,

44

Megjegyzs [-11]: A trlt

rsz ma mr nem teljesen
helytll
Trlt: De mg az olyan
esetekben is, amikor viszonylag
nagy biztonsggal egymshoz
rendelhet egy ivaros s egy
ivartalan nemzetsg, a fajszint
megfeleltets nem mindg
knny: viszonylag rgta ismert
az aszkuszos gombkhoz tartoz
Hypocrea s a kondiumos
Trichoderma nemzetsgek
sszetartozsa. Mindkt
nemzetsgben tbb tucat fajt
rtak le, de eddg alig van plda
az ivaros s ivartalan fajok kztti
kapcsolatok egyrtelm
megllaptsra. Mindezen
bizonytalansgok egyik f oka
lehet, hogy az anamorf alakok
hatrozsa sorn, eddig
legalbbis, kizrlag a
morfolgiai blyegekre lehetett
tmaszkodni, amelyek gyakran
nehezen figyelhetk meg, a
krnyezeti tnyezktl fggen
vltoznak, radsul sokszor
ersen szubjektv elemekre
plnek. A molekulris
taxonmiai mdszerek terjedse
minden bizonnyal segteni fogja a
kondiumos gombk
rendszerezsben felmerlt
problmk megoldst, de az e
tren eddig publiklt eredmnyek
nmelyike arra figyelmeztet, hogy
kell kritikai rtkels nlkl a
legmodernebb mdszerekkel
ugyanakkort - vagy mg
nagyobbat - lehet tvedni, mint a
hagyomnyos vizsglatokkal.

fermentcis ipar, stb) nagyon gyakran csak az anamorf alakkal tallkozunk, a

teleomorf alak ltezsrl legfeljebb a szakirodalombl tudunk.

Mindezek eredmnyeknt a kondiumos gombk ma is a gombk msodik

legnagyobb, igaz mestersges rendszertani csoportja, 1983-as adatok szerint 1680
nemzetsgben mintegy 17000 faj tartozott ide (azta ez a szm valsznleg tovbb
nvekedett).
A kondiumos gombk ltalnos jellemzse. Br az ide tartoz fajok rendkvl
vltozatosak, rendelkeznek nhny kzs vonssal: Szaporodsukat (kevs
kivteltl eltekintve) ivartalanul, mitotikus osztdssal kpzd egy vagy tbbsejt
sprk, ltalnosan hasznlt nevkn kondiumok szolgljk (jabban az
angolszsz szakirodalomban terjed a mitospra elnevezs, ez azonban mg nem
honosodott meg). Alakjuk, pigmentltsguk, kpzdsk mdja rendkvl vltozatos,
s egyttal fontos hatroz blyeg. A kondiumok ltalban az n. konidiogn
(kondiumkpz) sejteken jnnek ltre (igen ritka, amikor a vegetatv micliumon
minden elzetes differencilds nlkl kpzdnek). A konidiogn sejtek ltalban
csoportosan helyezkednek el differencildott hifaelemekbl ll kondiumtartkon
vagy plektenchimbl felpl termtestek felletn vagy belsejben. A kondiumok
tbbnyire nagyon nagy szmban kpzdnek, s klnbz mdon (vzzel,
lgramlatokkal, madarak lbra tapadva, stb.) terjednek, ilyen mdon nagy
tvolsgra is eljuthatnak.
A kedveztlen krlmnyek kztti tllsre sok faj kpez kitart kpleteket,
klamidosprkat s/vagy szklerciumokat. Elbbiek mr meglv hifasejtekbl
jnnek ltre. Sejtfaluk vastag, a bels, msodlagosan kpzd sejtfal hidrofb
anyagokkal teltett. ltalban gmblyek-gmblydedek, egy vagy nhny sejtbl
llnak, kpzdhetnek interkalrisan (kt hifa sejt kztt) vagy terminlisan (egy hifa
vgn). A klamidospra szinonmjaknt gyakran tallkozhatunk az aleuriospra
vagy aleuriokondium elnevezssel, amely eredetileg terminlisan jonnan
kpzd (teht nem mr meglv hifasejtbl ltrejv) vastagfal kondiumot jellt
(pl. a Mycogone nemzetsgben). A szklerciumok pszeudoparenchimbl felpl
kitartkpletek. Egyes tpusokban a szklerciumot felpt valamennyi sejt hasonl
(pl. Rhizoctonia fajok), ilyenkor a felptse lehet tmtteb vagy egszen laza. A
nvnykrtani szakirodalom ezt a tpust lszklerciumnak hvja. Ms esetben a
kls, vd szerepet betlt rteget pigmentlt, megnylt sejtek alkotjk (kortex)
mg a bell lv sejtek izodiametrikusak, hialinok, sok tartalk tpanyagot
tartalmaznak (medulla). A szklerciumok mrete tg hatrok kztt vltozik, a csak
nhny sejtbl ll mikroszklerciumoktl (pl. Macrophomina phaseolina) a
Sclerotinia sclerotiorum akr tbb centimteres szklerciumig. A szklerciumok
kpzse sokkal gyakoribb, mint az a kztudatban elterjedt, pldul egyes Fusarium
fajokra is jellemz.
A kondiumos gombknl hinyz szexulis ciklus helyett az n.
paraszexulis rekombinci szolgl(hat)ja a klnbz gombk fajon belli,
esetleg fajok kztti genetikai elemek cserjt, azaz a variabilitst. Ennek sorn a
vegetatv hifk kztt anasztomzisok (plazmahidak) jnnek ltre, amelyeken
keresztl akr a sejtmagok is vndorolhatnak. jabban tbb kutat ktsgbe vonja,

45

hogy az in vitro megfigyelt jelensgnek valban szerepe lenne a termszetes

populcik genetikai anyagnak kicserldsben.
A kondiumos gombk letmdja. letmdjukat tekintve a kondiumos gombk
rendkvli vltozatossgot mutatnak: egyarnt lehetnek szaprotrfok s ms
llnyek paraziti, nvnyek endobionti s szimbionti. Igen jelentsek, mint
klnbz szerves anyagok (cellulz, kitin, stb.) lebonti, krosthatnak raktrozott
termnyeket, de klnsen melegebb ghajlaton textlikat, manyagokat is.
Kzismertek mint a termesztett s vadon l nvnyek krokozi. Az ltaluk termelt
enzimeket (pl. cellulz), metabolitokat (pl. klnbz antibiotikumok) ipari
fermentorokban lltjk el, szerepet jtszanak lelmiszer fermentcis
technolgikban. Antibiotikus hats anyagok termelse rvn egyrszt veszlyt
jelenthetnek a magasabbrend llnyekre (llatokra s emberekre)(mikotoxinok),
msrszt klnbz msodlagos anyagcseretermkeik rvn felhasznlhatk a
gygyszatban, vagy a biolgiai nvnyvdelemben.
A
kondiumos
gombk
rendszerezse.
A
kondiumos
gombk
rendszerezsnek trtnete - rthet mdon - szorosan kapcsoldik a mikroszkp,
majd ksbb a mikrobiolgiai mdszerek (axnikus tenyszts tptalajon)
fejldshez. Mikroszkpikus gombkat mr Leeuwenhoek (1632-1723) is
megfigyelt, de a rendszertani hovatartozsuk sokig bizonytalan volt. Carl Linn
(1707-1778) pldul a gombkat a Vermeshez
(Frgek) sorolta, a Chaos
nemzetsgbe. Fries (1794-1878) osztotta elszr ngy, majd hat osztlyba a
gombkat (1821-1838), De Bary s a Tulasne testvrek (1815-1885; 1816-1884)
ismertk fel, hogy egyes kondiumos gombk bizonyos aszkuszos gombk
aszexulis formi.
A gombk rendszerezsben mrfldkvet jelentett Pier Andrea Saccardo
(1845-1920) padovai botanikus 26 ktetes munkja ("Sylloge Fungorum omnium
hucusque cognitorum"), melyet 1886-tl adtak ki. Ebben rendszerbe foglalva
felsorolta az addg lert (tekintlyes szm) valamennyi gombt. A kondiumos
gombkat (s az aszkuszos gombk egy rszt) a jobb ttekinthetsg kedvrt a
sprk morfolgija s pigmentcija alapjn rendszerezte. A Deuteromycetes
krben ez a rendszer volt a meghatroz az tvenes vekig, s szmos
vonatkozsban mig tmpontot jelent.
Saccardo vezette be a Deuteromycetes nevet a Fungi Imperfecti helyett (mely
utbbi nem felelt meg a linni nevezktan szablyainak). Az osztlyon bell a
kondiumok kpzdsnek helye alapjn ngy rendet klntett el. Ez a feloszts
tbb kevesebb mdostssal ma is hasznlatos:
- Sphaeropsidales: a kondiumokat lefz konidiogn sejtek, kondiumtartk
zrt termtestben kpzdnek. Ezek klnflk lehetnek:
- a pikndium tbb-kevsb szablyos palackalak termtest, mely a
cscsn az n. osztiolummal nylik. llhat szabadon, vagy sztrmba
vagy a gazdanvny szvetbe gyazva. Falt pszeudoparenchima
alkotja, belsejben kpzdnek a kondiumok;

46

- a piknotrium lapos, pajzs alak, felleti kpzdmny, a kondiumok

az als, de esetenknt a fels rtegen keletkeznek; a termtest fels
rsze sugarasan felrepedezik, vagy a kzepn egy nyls tallhat;
- a sztromatikus termtest a pikndiumra emlkeztet, de szablytalan
alak, vastag fal (tulajdonkppen a sztrmban lv reg), falban
esetenknt a gazdanvny szvetei is megtallhatak, osztiolum nem
mindg alakul ki. A bels reg tbb rszre osztott, olykor betremked.
Tbb regnek lehet kzs osztioluma vagy mindegyiknek klnll, de
a kondiumok a termtest sztessvel is kiszabadulhatnak.
A termtest alapjn a renden bell ngy csald ismert:
- Sphaeropsidaceae
- Nectrioidaceae
- Leptostromataceae
- Excipulaceae
- Melanconiales: a kondiumokat lefz kondiumtartk acervuluszokban
kpzdnek. Az acervulusz lapos termtest, melynek az alapi rszn jnnek
ltre a kondiumok. Kezdetben az acervuluszt a nvny epidermisze fedi,
amely a kondiumok rsekor felszakad. A renden belli egyetlen csald a
Melanconiaceae.
- Moniliales: a kondiumtartk s rajtuk a kondiumok szabadon kpzdnek. A
renden bell ngy csaldot klntenek el:
- Moniliaceae: a kondiumtartk szabadon llnak, a kondiumok
hialinok vagy vilgos sznek,
- Dematiaceae: a kondiumtartk szabadon llnak, a kondiumok
stten pigmentltak,
- Stilbellaceae: a kondiumtartk ktegekbe (kormium)
tmrlnek,
- Tuberculariaceae: a kondiumtartk szorosan egyms mellett az
n. sporodhiumok (prna alak sztromatikus termtestek)
felletn helyezkednek el.
- Myceliales: kondiumok nem kpzdnek, a rend tovbb nem tagolhat.
Ez utbbi gombk besorolsa csak a miclium s esetleg a szklerciumok
morfolgija alapjn lehetsges. Ezrt nhny kivteltl (Rhizoctonia, Sclerotium)
eltekintve nem szoks fajokat sem meghatrozni; trekedni kell az ivaros vagy
kondiumos forma megtallsra vagy tenyszetbeli induklsra (sok kondiumos
gomba, pl. egyes Alternaria fajok rutin tenysztsi krlmnyek kztt csak steril
micliumot kpeznek).
Saccardo rendszert valamelyest mdostva, ksbbi rendszerez
munkkban bevezettk a Sphaeropsidales s Melanconiales sszevonsval
ltrehozott Coelomycetes, valamint a Monilialesbl s a Mycelialesbl ll
Hyphomycetes osztlyokra tagolst (ebben a felfogsban a Deuteromycetes osztly
Deuteromycotina altrzs rangjra emelkedik).

47

Fontos azonban itt megjegyezni, hogy az egyes csaldok (rendek) elklntse nem
mindg egyrtelm s ez ma is sok vitt eredmnyez a rendszerezsben. A klnbz zrt
termtestformk kztt tmeneti formk lteznek, nehz a klnbz tpusok felismerse.
Mg az acervulusz s a sporodochium kztt is lteznek tmeneti formk (pl. Myrothecium).
A Monilialesen bell az egyes nemzetsgek csaldokba sorolsa gyakran inkbb a tradci
alapjn trtnik. Az Aspergillus nemzetsget pldul a Moniliaceae csaldba osztottk,
holott szmos faj (pl. Aspergillus niger) kondiumai kifejezetten stten pigmentltak vagy
feketk. Mg kevsb elhatrolhat a Stilbellaceae csald: szmos, ms csaldba sorolt faj
(pl. Penicillium, Cladosporium) megfelel krlmnyek kztt szintn kpez kormiumokat.

Saccardo rendszerben a csaldok tovbbi tagolsa spracsoportokra a

kondiumok szne, alakja s szeptltsga alapjn trtnt. A szntelen (vilgos
pigmentcij) kondiumokcsoportokat a hyalo-, a stt szneket a phaeo- eltaggal
klnbztettk meg.
Br a spracsoportok alapjn viszonylag egyszer volt a gombkat
meghatrozni, hamar feltnt, hogy a rendszerezs alapjul vlasztott kondium
morfolgia nem elg stabil, a klnbz fejldsi fzisok, illetve a tenysztsi
krlmnyek fggvnyben vltoz tulajdonsg. Gyakran megtrtnt (klnsen a
tiszta tenyszetek vizsglatnak gyakorlata eltti idszakban), hogy ugyanazt a
gombt ms-ms mikolgusok, ms-ms fejldsi fzisban vizsglva klnbz
nven, eltr spracsoportba sorolva rtk le (a kondiumok mg a kondiumtartrl
val levls utn is vltozhatnak: harntfalak alakulhatnak ki bennk,
pigmentldhatnak, stb.). Radsul sok faj (pl. Fusarium spp., Phomopsis spp.) kt
klnbz tpus kondiumot kpez ugyanazon tenyszetben.
Ezrt vetdtt fel az az igny, hogy stabilabb s a vals rokonsgi
viszonyokat jobban kifejez morfolgiai blyegekre alapozzk a rendszerezst. Ilyen
stabil, az evolcit is tkrz tulajdonsg a sprk kpzdsnek (ontogenzisnek)
a mdja. Az els prblkozsok, mg a 20. szzad elejn, Potebnia s Vuillemin
(1861-1932) nevhez fzdnek. Klnsen az utbbi vgzett ttr munkt a
spratpusok megklnbztetse tern. Vuillemin vezette be a kondium, fialid s
aleuriospra fogalmakat.
A kondiumos gombk rendszerezsnek tern tnyleges elrelpst Hughes
munkja hozott az tvenes vek elejn. A Hyphomycetest a kondiumtartk tpusa s
a kondiumok kpzdsnek mdja alapjn nyolc csoportba osztotta (ugyanakkor a
Saccardo-fle rendszer felvltsra, j rendszerre nem tett javaslatot). Msok, gy
pldul Subramanian, Ellis, s klnsen Sutton tovbbfejlesztettk ezt a rendszert.
Ezek a szerzk a kondiumok kt alapvet tpust klntettk el:
- a tallokondiumokat, melyek mr meglv hifaelemekbl, azok
feldaraboldsval jnnek ltre s
- a blasztokondiumokat, amelyek kondiumkpz sejteken jonnan
jnnek ltre.
E kt csoporton bell tovbbi kondiumkpzdsi mdokat klnbztettek
meg. A kvetkezkben a fbb tpusokat elssorban Vrs Jzsefnek, a magyar
nvnykrtani mikolgia kiemelked kpviseljnek rendszerre tmaszkodva
tekintjk t (9. bra).

48

Artrikus kondiumkpzds: a mr meglv hifaelemek alakulnak t

kondiumokk. Holoartrikus a kondiumkpzs, ha minden hifasejtbl kondium lesz
s a hifa sejtfala kpezi a kondium sejtfalt. Enteroartrikus kpzds sorn a
kondiumok sejtfala jonnan kpzdik, s ltalban nem minden hifasejt alakul t
kondiumm. Br az aleuriokondiumokat, illetve a klamidosprkat kln
kategriba szoktk sorolni, kpzdsk mdjt tekintve ezek ide tartoznak (pl.
Geotrichum, Mycogone).
Blasztikus kondiumkpzds: a kondiogn sejt mindkt (kls s
bels) sejtfalrtege rszt vesz a kondium sejtfalnak ltrehozsban
(holoblasztikus kondium), tovbb a kondiumkpzds a kondiogn sejt egy vagy
nhny pontjn trtnik. A kondiogn sejt nem nvekszik tovbb, a mg le nem vlt
kondiumok (primer kondiumok) maguk s ltrehozhatnak jabb kondiumokat (pl.
Cladosporium).
Botrioblasztikus kondiumkpzds: a kondiumok az elzhz
hasonlan keletkeznek, de a kondiumkpzs a konidiogn sejt tbb pontjn
egyszerre kvetkezik be (pl. Botrytis).
Szimpodilis kondiumkpzds: egy holoblasztikus kondium
kpzdse utn a konidiogn sejt az eredeti tengelyvel tompa szget bezrva
tovbb n, majd jabb kondiumot hoz ltre. Ez nhnyszor megismtldik, ezltal a
konidiogn sejt cikk-cakk alak lesz (pl. Cercospora, Fusicladium).
Tretikus (prusos) kondiumkpzds: a konidiogn sejt felletn, a
kls sejtfalon egy prus keletkezik, amelyen a bels sejtfal kitremkedik s egy
kondiumot hoz ltre. Br a kvetkez kt tpushoz hasonlan itt is csak a
konidiogn sejt bels sejtfalrtege vesz rszt a kondium ltrehozsban (teht a
korbbi rtelemben vett enteroblasztikus kpzdsrl van sz), fontos klnbsg,
hogy azokkal szemben egy ponton csak egy kondium keletkezik (pl. Bipolaris,
Drechslera, Alternaria).
Anellidikus kondiumkpzds: a kondium kpzsben a konidiogn
sejtnek csak a bels sejtfala vesz rszt, ugyanakkor a kls sejtfalrteg nem
nvekszik tovbb, ezltal egy gallr keletkezik. A kondium bels sejtfalrtege
jonnan szintetizldik (korbban ezt a kondiumkpzdsi mdot, a kvetkez
fialidikussal egytt enteroblasztikusnak neveztk). A msodik kondium ugyanott
kpzdik, ahol az els, ennek kls sejtfalrtegt az elz kondium visszamaradt
bels sejtfalrtege hozza ltre, mg a bels sejtfalrteg ismt jonnan kpzdik. Az
elz kondiumrl visszamaradt kls sejtfalrteg mr nem nvekszik, maradvnya
egy jabb gallrt hoz ltre. Tbb kondium egyms utni levlsa vgl a
kondiumtart cscsn egyms fltt elhelyezked gyrsorra emlkeztet struktrt
eredmnyez, amely fnymikroszkppal is megfigyelhet ( pl. Spilocaea).

49

9. bra. Fbb kondium-kpzdsi mdok (Kirk et al. 2008 nyomn, egyszerstve)

A: holotallikus (aleuriokondium), B: holoartrikus, C: enteroartrikus, D: holoblasztikus, E:
akropetlisan holoblasztikus, F: szimpodilisan holoblasztikus, G: poliblasztikus, H: tretikus
(enteroblasztikus porokondium), I: enteroblasztikus fialidikus, J: enteroblasztikus
anellidikus.

Fialidikus kondiumkpzds: a kondiumok kpzsben a konidiogn

sejtnek csak a bels sejtfala vesz rszt (de gallr nem marad vissza, illetve nem
50

lthat), vagy pedig mindkt sejtfalrteg jonnan szintetizldik (pl. Aspergillus,

Fusarium, Thielaviopsis). jabban a mikolgusok tbbsge csak ez utbbit tekinti
enteroblasztikus kpzdsi mdnak.
Br elvileg ez a rendszer sokkal stabilabb, mint a Saccardo-fle, s
lehetsget adna a kondiumos gombk teljes tdolgozsra, ez eddig csak a
Coelomycetes vonatkozsban trtnt meg teljes egszben. Ennek okai a
kvetkezkben foglalhatk ssze:
A kiindul felttelezs szerint a gombasejtfal ktrteg, ezt mutattk a korai
vizsglatok. A ksbbi, elektronmikroszkpos megfigyelsek szerint viszont sok fajnl (pl.
Cladobotrium varium) csak egy sejtfalrteg klnthet el, mg msoknl (pl. Bipolaris
sorokiniana)(F1) kettnl is tbb. Tovbb egyes ltalnosan hasznlt fogalmakat, mint pl.
holoblasztikus s enteroblasztikus, nem hatroztak meg egyrtelmen, gy ezeket a
klnbz szerzk ms-ms rtelemben hasznljk.
Msrszt a fejlettebb technikval vgzett vizsglatok bebizonytottk, hogy a
kondiumok kpzdsnek mdja sokkal vltozatosabb, mint azt az els csoportostsok
sejttettk. Sutton 1992 ben mr 34 klnbz tpust rt le s a kondiumos gombk
tbbsgnl mg nem is vgeztek ilyen jelleg vizsglatokat.
Vgl a fent ismertetett fbb tpusok fnymikroszkp s nmi
tapasztalat
segtsgvel ltalban, br nem mindig, viszonylag knnyen felismerhetk, a finomabb
klnbsgek kimutatshoz azonban fejlett elektronmikroszkpos technika s alapos
szakrtelem szksges.

Az elmondottak miatt a kondiumos gombk rendszerezse vrhatan mg

sokig nem jut nyugvpontra. A vgs megolds a tvoli jvben az lehet, hogy
valamennyi fajrl megllaptjk, hogy melyik ivaros formhoz tartozik (vagy
tartozna). Ebben risi elrelpst jelentenek a molekulris biolgia mdszereivel
vgzett genom szint vizsglatok (RFLP, RAPD, szekvencia analzis, izozim
analzis). A napi gyakorlatban azonban sok gombval tovbbra is csak kondiumos
formjban fogunk tallkozni. Pldaknt lljon itt Sutton 1980-ban megjelentetett
Coelomycetes rendszere, amelyben az osztlyok, alosztlyok s rendek
elklntst a szerz a kondiumkpzds mdja alapjn vgezte. A rendeken bell
az alrendek a termtest (hinyzik, pikndium, piknothirium, sztromatikus) szerint
klnlnek el.

Deuteromycotina altrzs
Thallodeuteromycetes

51

Holothallomycetidae
Thallales

Thallohyphineae
Thallopycnidiineae
Thallopycnothyriineae
Thallostromatineae

Enterothallomycetidae
Enterothallales

Enterothallineae

Blastodeuteromycetes
Holoblastomycetidae
Blastales

Blastohyphineae
Blastopycnidiineae
Blastopycnothyriineae
Blastostromatineae

Enteroblastomycetidae
Phialidales

Phialohyphineae
Phialopycnidiineae
Phialopycnothyriineae
Phialostromatineae
Tretohyphineae

Tretales

A dlt betvel jellt alrendek a korbbi rendszerezs szerinti Hyphomycetesnek

feleltek meg.

4. A NVNYBETEGSG KIALAKULSNAK ELFELTTELEI

A nvnyek letk sorn szmos krokoz mikroorganizmussal kerlnek
kapcsolatba, azonban csak ritkn betegednek meg. Ennek szmos oka van, s ezek
egyike, hogy a betegsg bekvetkeztnek meghatrozott elfelttelei vannak.
Ebben a fejezetben a knnyebb rthetsg kedvrt egyetlen nvnyegyedre
vonatkozan trgyaljuk ezeket a feltteleket, mg a nvnyllomnyokban fellp
betegsgek trvnyszersgeivel a 7. fejezetben foglalkozunk.
ltalnossgban elmondhat, hogy a nvnyek megbetegedshez ngy
elfelttel egyttes meglte szksges, ezek az albbiak:
-

fogkony nvny,
fertzni kpes krokoz szervezet,
kedvez krnyezet s
a nvny s krokoz tallkozsa.

A tovbbiakban ezt a ngy elfelttelt vesszk sorra, hogy megtudjuk, hogyan s

mirt betegszik meg egy nvny.

4.1. Fogkony gazdanvny

Egy nvnyt akkor neveznk fogkonynak, ha egy adott krokoz (patogn
szervezet) tmadsval szemben vdtelen, az kpes megfertzni s megbetegteni.
52

Mieltt azonban tovbbmennnk, tisztznunk kell a megfertzs s megbetegts

szavak kztti jelentsbeli klnbsget. A megfertzs annyit jelent, hogy a
krokoz aktv vagy olykor passzv ton bejut a nvnybe (szkebb rtelmezs), s
ott megtelepszik, azaz - legalbbis rvid idre - letben marad (tgabb rtelmezs).
A megbetegts viszont a nvnyben s/vagy a nvnyen valamilyen elvltozssal
jr kros llapot, amely minden esetben a nvny kisebb-nagyobb krosodsval
jr egytt (lsd mg az 1. fejezetet). A krokoz megtelepedsrl az 5., a
fogkonysgrl pedig a 6. fejezetben lesz rszletesen sz. Itt most csak annyit
szksges hangslyozni, hogy a fogkonysg viszonylagos tulajdonsg, mindig
felttelezi a krokozt. Tovbb, ha egy nvny fogkonysgrl beszlnk, akkor
legtbbszr pontostanunk kell. Egyazon nvny klnbz testtjai (gykr, szr,
levl, virg, terms) kztt ebben a vonatkozsban jelents eltrsek addhatnak.
Fogkony lehet pldul a fiatal cukorrpa nvny gykere a Rhizoctonia solani
gombval szemben, mg a fld feletti rszei teljesen mentesek maradnak a
krokoztl (15. tblzat).

15. tblzat. A cukorrpa testtjainak eltr fogkonysga krokozkkal szemben

Krokoz
Pythium ultimum
Peronospora farinosa
Olpidium brassicae
Pleospora betae (F2)
Erysiphe betae
Cercospora beticola
Thanatephorus cucumeris (F2)

Gykr
+
+
+

Szikalatti szr
+
+
+
+

Levl
+
+
+
+
-

Terms
+
+
+
-

Hasonlkppen fgg a nvnyek fogkonysga a koruktl, fejlettsgi s

lettani llapotuktl is. Bizonyos betegsgek csak a fiatal szveteket krostjk, mg
msok elssorban az idsebb rszeken fordulnak el (16. tblzat).

16. tblzat A nvnyi szvetek kornak hatsa a fogkonysgra (+) s betegsgellenllsgra (-)
Gazdanvny

Krokoz

Nvnyi rsz

Bza
Napraforg
Cukorrpa
Burgonya
Alma
Szl
Paradicsom

Blumeria graminis f. sp. tritici

Plasmopara halstedii
Cercospora beticola
Phytophthora infestans
Venturia inaequalis
Botryotinia fuckeliana
Alternaria solani

levl
gykr, hajts
levl
levl, gum
levl, terms
bogy
levl, terms

Fiatal
szvet
+
+
+
+
-

Ids
szvet
+
+
+
+

Van olyan eset is, amikor a fogkonysg fokozatosan alakul ki a fertzssel

szemben, mint pldul a szlbogy s a Botrytis cinerea gomba kapcsolatban. A
53

krokoz gomba elssorban a mr zsendl bogyt tmadja meg, amelyben

fokozatosan halmozdik fel a cukor s ez kivl tpanyagot szolgltat a szmra.
Msrszt az rsben lv bogy knnyebben felreped s egyb srlsek is
keletkezhetnek rajta. Mindezek nagy mrtkben elsegtik a B. cinerea
megtelepedst s a rothadsi folyamat bekvetkeztt.
Ehhez a gondolatkrhz tartozik mg az n. diszpozcis llapot, amikor a
nvny valamely kedveztlen krnyezeti tnyez hatsra fogkonny, esetleg
fogkonyabb vlik bizonyos krokozkkal szemben. Legjobb pldt erre a
palntadls nven ismert betegsg szolgltatja, amely a zldsgtermesztknek sok
gondot okoz. A nem kell gondossggal nevelt s emiatt senyved palntkat
knnyen megtmadjk s elpuszttjk a talajban l klnbz krokozk (Pythium
spp., Rhizoctonia solani, stb.). Ugyanezek a mikroorganizmusok a nvny szmra
optimlis felttelek kztt, amikor azok erteljesen fejldnek, nem vagy alig
jelentenek veszlyt. A nekrotrf krokozk ltal elidzett betegsgek ltalban az
reged vagy stresszt szenvedett szvetekben alakulnak ki, a fiatal, jl tpllt
szvetek viszont a biotrf krokozk okozta betegsgek rszre jelentenek kedvez
krnyezetet.
4.2. Fertzni kpes krokoz szervezet
A nvnyek megbetegtsre kpes krokoz valamely fejldsi alakjt,
illetve fertzni kpes rszt (pl. gombakplet) fertzanyagnak, ms nven
inokulumnak hvjuk. A fertzanyag egysgnyi mennyisge a propagulum.
Elmletileg ilyen propagulum lehet egyetlen vrus, egy baktriumsejt, egy
gombaspra vagy hfadarab is, amely a nvnybe jutva megfertzi azt.
Termszetesen a nvnybetegsgek legtbbjt nem egyetlen propagulum okozza,
hanem bizonyos szm krokoz egyttes tmadsa idzi el. Klnsen rvnyes
ez a baktriumokra, amelyek csupn bizonyos sejtszm esetn kpesek betegsget
elidzni. A fertzanyag eredett tekintve klnfle lehet, a mi ghajlatunk alatt
legtbbszr valamely szabadban ttelel baktrium, kitart gombakplet (vastagfal
spra, szklercium vagy sztrma), illetve fertztt nvnyi szaportanyag vagy
ttelel beteg nvny. A klnbz krokozk, gy a vrusok, baktriumok,
fitoplazmk, gombk (ez utbbiakat ebben a fejezetben tg rtelemben hasznljuk,
amibe a gombaszer szervezetek, azaz oomictk is beletartoznak) ms s ms
mdon maradnak fenn a termszetben, st egyazon fajon bell is tbb lehetsg
van a fertzanyag ttelelsre. A krokozk ttelelsi mdjairl a 17. tblzat ad
vzlatos ttekintst.
Szmos nvnyvrust ismernk, amelyek vetmagon vagy vetmagban
maradnak fenn, msok ttelel (ktves vagy vel) gyomgazdanvnyeken
telelnek t. A nvnykrokoz baktriumok legtbbje szintn megtallhat a beteg
nvnyeken kpzdtt magokon vagy a magok belsejben, ms nvnyi
szaportanyagokban (pl. hagymkban, gumkban), de a talaj is fontos kzeg a
fennmaradsukban
(talajszemcskhez
ktdve
vagy
beteg
nvnyi
maradvnyokon). A baktriumsejtet krlvev nylkaburok vdelmet nyjt a kros
hatsokkal (kiszrads, hideg, kros szabadgykk) szemben
17. tblzat Nvnykrokoz szervezetek jellegzetes ttelelsi mdjai
Krokoz

ttelel alak

54

ttelels helye

Fennmarads

Salta mozaik (LMV)

Dohny mozaik (TMV)
Burgonya levlsodrds (PLRV)
Cukorrpa nekrotikus
srgaersg (BNYVV)
Clavibacter michiganensis ssp.
insidiosus
Pseudomonas syringae pv.
syringae
Erwinia amylovora

virion
virion
virion
virion

Sztolbur fitoplazma
(Candidatus Phytoplasma
solani)
Phytophthora infestans

fitoplazma sejt

Peronospora destructor
Plasmopara halstedii
Mycosphaerella graminicola
(F2)
Pleospora betae
Gaeumannomyces graminis
Sclerotinia sclerotiorum
Tilletia caries
Fusarium culmorum

miclium
oospra
pikndium

baktriumsejt
baktriumsejt
baktriumsejt

miclium, oospra

pikndium
miclium
szklercium
teliospra
miclium,
klamidospra

mag belseje
mag fellete
gum belseje
Polymyxa betae
kitartsprja
lucernamag belseje,
nvnymaradvny
csonthjasok kregs hncsszvete
almatermsek
kreg- s
hncsszvete
Convolvulus
arvensis gyktrzse

tbb v
tbb v
tbb v
tbb v

burgonyagum,
talaj
hagymafej belseje
talaj
bzamag fellete s
belseje
cukorrpagomoly
nvnymaradvny
talaj
bzamag fellete
talaj

egy-kt v

tbb v
egy-kt v
tbb v

egy v

egy-kt v
6-8 v
tbb v
tbb v
egy-kt v
tbb v
tbb v
tbb v

A gombk leggyakrabban valamilyen kitartkplettel, szaprofiton mdon

ttelel s tlen is tovbbfejld termtesttel, magvak felletn vagy belsejben
meghzd micliummal, egyb szaportanyag felletn vagy belsejben, illetve
elhalt szervesanyagon szaprofiton mdon maradnak fenn s gy vszelik t a
szmukra kedveztlen idszakot. Amikor kedveztlen viszonyokrl beszlnk, nem
csupn a meteorolgiai viszonyokat rtjk alattuk, hanem a talajban, esetleg a
filloszfrban vagy a fs nvnyek felletn l ms mikroszkpikus llnyek
(baktriumok, sugrgombk, gombk) antagonista (gtl) hatsra is gondolunk. A
krokozk ttelel alakjait, azok letkpessgt s egyedszmt ugyanis
nagymrtkben befolysolhatjk ms, ugyanabban az lettrben lv nem-krokoz
szervezetek. A krokoz gombk s ms mikroorganizmusok klcsnhatsrl a 8.
fejezetben mg szlni fogunk.
A krokozk ttelelsi mdjainak ismerete alapvet fontossg, hiszen a
tavaszi els fertzseket az ttelel alakok indtjk el, ezrt az ellenk val
vdekezs ekkor a leghatkonyabb s leggazdasgosabb (lsd mg a 8. fejezetet).
Knny beltni, mennyivel egyszerbb tavasszal kis mennyisg, meghatrozott
terletre szortkoz inokulumot elpuszttani vagy legalbb a felszaporodst
megakadlyozni, mint ksbb a mr nagyobb terletre sztterjedt krokoztl a
nvnyeinket megmenteni.
4.3. Kedvez krnyezet
55

A sikeres fertzshez az eddig emltetteken (fogkony nvny, fertzanyag)

kvl kedvez krnyezeti (idjrsi) felttelekre is szksg van. Mind a baktriumok,
mind a gombk s oomictk lettevkenysge ugyanis fajtl fggen, de tbbnyire
jelents mrtkben fgg a kls hmrsklettl s nedvessgtl. A baktriumok s a
mozg spraalakkal rendelkez krokoz szervezetek csak vzben kpesek
mozogni s a nvnyt megfertzni, msrszt a legtbb spra csrzshoz is
szksg van nedvessgre, legalbb magas pratartalom formjban. Ezzel
kapcsolatban nem szabad elfelejteni, hogy a nedves nvnyfellet nem felttlenl s
mindig a lehullott csapadk eredmnye. A kora hajnali harmatkpzds mg
csapadkmentes nyri napokon sem ritka jelensg, s az gy kialakult nedves
nvnyfellet teljesen elegend a tudvalevleg magas vzigny peronoszprs
fertzsekhez is.
A hmrsklet alakulsa nmagban is befolysolja, sokszor meghatrozza
egy-egy krokoz tevkenysgt (minden fajnak van optimlis hignye), azonban
ma mr tudjuk, hogy sok esetben a hmrsklet s a nedvessg alakulsa,
klnsen a nedves idszak hossza, egyms hatst is mdostjk. Ilyen formn
lassulhat vagy ppen felgyorsul a sprakpzs (sporulci) ideje. Ezekrl az
sszefggsekrl mg szlunk a jrvnyokkal foglalkoz 7. fejezetben.
4.4. A gazdanvny s krokoz tallkozsa
A sikeres fertzs tovbbi elfelttele a nvny s krokoz tallkozsa. Ez a
termszetben vletlenszer, s az eslyek is tbbflk. A lgi ton vagy vz
kzvettsvel terjed sprk s baktriumok esetben pldul viszonylag csekly,
a rovarvektorokkal terjed vrusoknl mr nagyobb s a talajon keresztl fertz
gombknl mg nagyobb a fertzs eslye. Ms megvilgtsban azt lehet mondani,
hogy pl. a levltetvek terjesztette vrusok passzvan, de "irnytott" mdon jutnak
clhoz, vagyis a gazdasejtbe, a baktriumokat pedig a szl s a vz juttatja a
nvnyekre, s ott mr aktv mdon, termszetes vagy mestersges nylsokon t
sznak be a nvnybe. A gombk s oomictk egy rsze a talajban,
gykrnedvektl csalogatva kzelti meg a gazdanvnyt, mint pldul a Pythium
fajok, a napraforg peronoszprjt okoz Plasmopara halstedii, vagy a Fusarium
gombk, mg a krokozk tbbsge a leveg vagy es kzvettsvel kerl a
gazdanvnyre. Ez utbbi esetben fontos a tallkozs ideje is. Hiba van pldul
nagyszm szgspra a levegben s az idjrs is kedvezen alakul, ha a
gazdanvny, jelen esetben az rpa nem virgzik, akkor a tipikusan virgfertz
Ustilago segetum var. hordei (F1) nev krokoz nem tudja megfertzni az rpt s
az szgbetegsg sem alakul ki rajta.
A megfelel idben a nvnyre jut spra teht - elvileg - mr megindthatja a
fertzst. De vajon valban bekvetkezik-e ilyen esetben ez az esemny? Rgta
ismert, hogy amikor egy spra a nvnyre kerl s ott kedvez krlmnyeket tall,
szinte bizonyos, hogy csrzni kezd, fggetlenl attl, hogy gazdanvnyre kerlt
vagy nem. A spracsrzs sszetett folyamat, amelyet kls s bels tnyezk
egyarnt szablyoznak. A spra csrzsakor jelents mennyisg vizet vesz fel,
amely elrheti a tmegnek 70 %-t is. Valamelyest kivtelt kpeznek a
lisztharmatgombk, melyek kondiumai viszonylag sok vizet tartalmaznak, s ezrt
jobban trik a szrazsgot.

56

A vzfelvtellel egy idben a sprkban intenzv enzimtevkenysg kezddik.

Ennek sorn mobilizldnak a tartalk tpanyagok (lipidek, sznhidrtok s
fehrjk), hogy bellk a spra csrzshoz elegend energihoz jusson, illetve
kpes
legyen
ellltani
a
testnek
tovbbfejldshez (csratml,
appresszrium, fertz hfa) szksges anyagokat. A sprbl kialakul j egyed
mindaddig ignyli a sprban tartalkolt tpanyagot, amg a gazdanvnyben
ahhoz ismt hozz nem jut. Ezrt is nagyon kritikus a krokozk letben a
csrzstl a behatolsig, pontosabban a megtelepedsig terjed idszak.
A megduzzadt spra csratmlt hajt, amely lnyegben egy hfa. Az ektofita
lisztharmatoknl ez a csratml valban hfaszeren elgazik, s rvid id alatt
behlzza a nvnyi felletet. A legtbb faj esetben azonban a csratml
rvidebb-hosszabb nvekeds utn kiblsdik, gynevezett appresszriumot
kpez, s ezzel tapad meg a nvny felletn. Ezzel kapcsolatban rdekes jabb
felismers, hogy mr a csratml is vlaszt ki a kutikult megbont enzimet
(kutinz), valamint glkoprotein termszet ragaszt anyagot. Ezltal a csratml
kpes hozztapadni a nvny fellethez. Kutatk elektronmikroszkpos
vizsglatokkal kimutattk, hogy a bab rozsdabetegsgt okoz Uromyces
appendiculatus csratmlje alatt, annak eltvoltsa utn a bablevl felletn jl
lthat elvltozs "lenyomat" maradt vissza, szemlletes mdon jelezve a gomba
csratmljnek a helyt.
A csrzsi folyamatot szmos, a nvny felletn tallhat anyag serkenti
vagy ppen gtolja. Serkentleg hatnak a nvny ltal kivlasztott cukrok,
aminosavak, szerves savak, de hasonl hatsuk lehet az ott jelenlv svnyi
elemeknek is. Msrszt viszont a nvnyek csrzsgtl vegyleteket is
kivlaszthatnak, azok passzv ton kiolddhatnak, st sok esetben maga a spra is
termel csrzsgtl anyagokat, mint pldul a Peronospora hyoscyami f.sp.
tabacina (F1) (dohnyperonoszpra) frissen kpzdtt sporangiumai. Ezek az n.
autoinhibitorok (ltalban fenol vegyletek) centrifugls tjn lemoshatk a
sprkrl s gy adott esetben jval nagyobb arny csrzst lehet elrni. A
termszetben vgzett rdekes megfigyels az is, amelyet egybknt tbben
ksrletileg is igazoltak, hogy bizonyos gombk spri pollen jelenltben sokkal
nagyobb arnyban s fleg gyorsabban csrznak. Erre a legjobb plda a korbban
mr emltett Botrytis cinerea, amely a napraforg vagy ms nvny (gyomnvny is)
virgzsakor kzvetlenl is kpes a nvnyt megtmadni, holott egybknt
sebparazitaknt ismert. Tovbbi kls, a csrzst befolysol tnyezk lehetnek a
nvnyfellet pH-ja, illetve ezzel rszben sszefggsben az ott tallhat ms
mikroorganizmusok.
Az appresszrium kpzs klnfle kls ingerek hatsra kvetkezik be.
Fontos mechanikai (topogrfiai) ingert jelentenek pldul a levlfellet
egyenltlensgei (az epidermisz sejtek s kztk lv bemlyedsek vltakozsa),
ugyanakkor a lgcserenylsok mind mechanikai, mind fizikai-kmiai (eltr
vzgznyoms, nvnyi exudtumok, stb.) hatst egyarnt kifejtenek a kzelkbe
kerl gombra. Az appresszrium azonban, br gyakori kpzdmny, nem
felttlenl szksges a nvnyek megfertzshez. Ismernk olyan eseteket is,
amikor a csratml kzvetlenl a lgcserenylson t hatol be a nvnybe.

57

sszefoglalva megllapthatjuk, hogy a tgabb rtelemben vett gombasprk

a nvny felletre jutva s ott optimlis feltteleket tallva kicsrznak. Ezt a
folyamatot szmos kls abiotikus (nedvessg, hmrsklet, fny, szerves s
szervetlen vegyletek) s biotikus (mikroorganizmusok) tnyez, tovbb a sprk
lettani llapota, csrzs gtlk jelenlte vagy hinya egyttesen befolysoljk,
illetve szablyozzk. A csratml legtbbszr appresszriummal tapad a felletre
(ez utbbi kplet kialakulsa rszben faji blyeg, rszben kls felttelek
fggvnye), s ezzel biztostja az egyed tovbbfejldst, azaz a nvnybe jutst
(10. bra).

10. bra. A Bremia lactucae csrzsi s fertzsi folyamatnak sematikus

brzolsa (Pataki Ervin rajza)
1: sporangium, 2: appresszrium, 3: elsdleges vezkulum, 4: msodlagos vezkulum, 5:
epidermisz sejtek, 6: oszlopos parenchima sejtek, 7: intercellulris hfa, 8: hausztrium, 910: a nvny - gomba kapcsolat kinagytva (megtapads s kallz-kpzds).

58

5. A KRFOLYAMAT
Az elz fejezetben a fertzst megelz esemnyekrl s mindazon
krlmnyekrl volt sz, amelyek lehetv teszik, hogy a krokozk megtmadjk s
megfertzzk a nvnyeket. A tovbbiakban a fertzsi folyamatrl, valamint a
nvnybetegsg kialakulsrl, azaz a krfolyamatrl, idegen szval
patogenezisrl beszlnk. Ezt megelzen azonban clszer nhny fogalmat
tisztzni. Azt az idtartamot, amely a krokoz tmadstl a fertzs ltrejttig
eltelik, fertzsi idnek, mg a fertzs ltrejtttl az els betegsgtnetek
megjelensig eltelt idt inkubcis vagy lappangsi idnek nevezzk. E kt,
klasszikusnak szmt fogalomhoz jrul mg az n. fruktifikcis id, amely alatt a
fertzstl a gomba (itt tgabb rtelemben) sprakpzsig (sporulci kezdete)
terjed idt rtjk. Br a fertzsi, inkubcis s fruktifikcis id a
nvnybetegsgek elleni vdekezs idztsnl, illetve a betegsgek jrvnyos
terjedsnek lersnl egyarnt fontosak, ebben a fejezetben a krfolyamat
bemutatsakor mgsem ezt a beosztst hasznljuk, ugyanis a gazdanvny s
krokoz kapcsolatnak megrtse szempontjbl clszerbb az idben egyms
utn kvetkez lpseket (bejuts vagy behatols, megtelepeds, sztterjeds,
tnetek megjelense, reprodukci) kln-kln trgyalni. A krfolyamat egyes
lpseit a 11. bra foglalja ssze.
5.1. Bejuts, behatols
A nvny s krokoz kapcsolata - leszmtva a fertzst megelz
esemnyeket (a krokoz nvnyre jutsa, gombk s oomictk esetben a
csrzs s ehhez kapcsoldan a megtapads) - lnyegben akkor vlik valss,
amikor a krokoz valamilyen mdon passzvan bejut vagy aktvan behatol a
nvnybe, pontosabban megtmadja azt. Ebben az rtelemben a fertzs ktfle
elnevezse pontosan mutatja annak mdjt, megtrtntt. Ez az esemny azonban
nem felttlenl jelent parazita kapcsolatot, csupn ksrletet annak megvalstsra.
A krokoz nvnybe jutsa teht - legyen az aktv vagy passzv folyamat - az els
olyan vlasztvonal, amely a krfolyamat ltrejtthez (a betegsg kialakulshoz)
felttlenl szksges.
A klnbz krokozk ms s ms ton juthatnak be a nvnybe, vagyis a
behatolsnak szmos mdja ismert. A vrusok s fitoplazmk termszetknl fogva
kizrlag passzv mdon, valamilyen vektor kzvettsvel vagy srlseken,
sebeken keresztl kerlhetnek a gazdanvnybe, pontosabban a nvnyi sejtekbe.
Ezzel szemben a baktriumok, br kezdetben passzvan jutnak a nvnyre, azt
kveten valamilyen termszetes testnylson (sztma, hidatda, stb.), illetve
sebzseken t, vz jelenltben, csillangik segtsgvel egyszeren besznak a
sejtkztti jratokba. A baktriumos fertzshez teht felttlenl vzzel bortott
nvnyi felletre van szksg. Kivtelt kpeznek az olyan esetek, amikor a
baktriumokkal szennyezett mveleszkz, pldul metszoll elvigyzatlan
hasznlata rvn a nvnyen ejtett friss seben t kzvetlenl kerlnek a krokozk
a gazdanvnybe. Vagyis a baktriumok behatolsa rszben aktv, rszben passzv
folyamat eredmnye, ezzel szemben a gombk s oomictk csaknem kivtel nlkl
59

aktvan, n. fertz hft fejlesztve tmadjk meg a gazdanvnyket, hogy minl

elbb annak belsejbe jussanak. Ennek az igyekezetnek az elz fejezetben mr
emltettek szerint rszben kolgiai (krnyezeti), rszben energetikai (a tartalk
tpanyag kimerlse) oka van. A krokoz gombk s oomictk a
gazdanvnykhz fzd evolcis kapcsolatuk, valamint a krnyezetkhz val
clszer alkalmazkods rvn biztostottk a fennmaradsukat. Ezt pedig legjobban
az szolglja, ha minl elbb megfelel tpanyaghoz jutnak.
Ezen krokoz szervezetek egy rsze - a baktriumokhoz hasonlan - a
nvny termszetes testnylsain t vagy pedig klnbz srlseken, sebeken
keresztl hatol be a nvnybe. Ezt a ksrleti ton is szmtalanszor bizonytott tnyt
gyakorlati megfigyelsek egsz sora igazolja. Ismert pldul, hogy a levelek fonkn
tbb sztma tallhat, mint a sznn s a gombs fertzsek zme is a fonkon
kvetkezik be. Msrszt, szeles idt kveten, st jgvers utn ugrsszeren
megn bizonyos krokozk (pl. a Botrytis cinerea) ltal okozott megbetegedsek
szma. Kzvetlenl a sztmkon keresztl fertzi pldul a Plasmopara viticola a
szlt (szlperonoszpra) vagy a Cercospora beticola a cukorrpt (cerkosprs
levlfoltossg), mg tipikus sebparazitk a Fusarium fajok. Ksrletileg igazolt tny,
mely szerint a nvnyi sebekbl, st a gykrzetbl kiraml anyagok kmiai
ingerknt hatnak a kzelben lv gombk nvekedsre (kemotropizmus), illetve a
mozg spraalakok mozgsra (kemotaxis). Ez utbbira pldul szolglnak a
Pythium s Phytophthora fajok, valamint a Plasmopara halstedii rajzspri, amelyek
ilyen mdon nhny perc alatt rtallnak a gazdanvnykre.
Hasonlkppen a sztmkon t kiraml nedvessg, az ott lv szndioxid
nyoms vagy a kivlasztott cukrok mind serkent hatssal vannak a kzelben
tartzkod krokozkra. Az elzekben emltett hatsok mellett ismert a mechanikai
inger szablyoz szerepe is. Rozsdagombkkal vgzett mestersges fertzsek
sorn a kutatk epidermisz lenyomatot ksztettek s annak mikroszkpos
vizsglatval megllaptottk, hogy a behatolsi hely kivlasztsnl a krokoz
szmra fontos tmpontot jelent a sztma nyls epidermisztl elt felptse. A
nvnyfelszn ilyetn hatst a szakirodalom sztigmotropikus stimulusnak nevezi.
A gombk s oomictk tbbsge kzvetlenl a nvnyi kutikuln keresztl,
aktv mdon hatol be a nvnybe, mgpedig gy, hogy elzleg appresszriummal
rgzti magt a megfelel helyen, rendszerint kt epidermisz sejt tallkozsnl lv
mlyedsben. Az appresszriumbl kiindulva n. fertz hft fejleszt, amely thatol
a kutikuln s az epidermisz sejt faln, ezltal behatol a nvnybe. Szakmai
krkben sokig gy vltk, hogy a krokozk egy rsze mechanikai ton, msok
viszont az rintett nvnyfelletre hat enzimek segtsgvel kpesek a nvnyi
felsznt ttrni. Az utbbi vek egyre pontosabb elektronmikroszkpos s citokmiai
vizsglatai alapjn azonban azon ltalnos vlemny alakult ki, hogy ezek a
krokozk mindkt lehetsget kihasznljk. Az a tny, hogy a kutikula feloldst
vgz kutinz enzimet eddig csak kevs fajnl tudtk kimutatni, felteheten azrt
van, mert ez az enzim a fertz hfa cscsn s csak rvid idre van jelen (a
szintzise fejldsi llapot-specifikus!), tovbb nagyon kis mennyisgben kpzdik.
Vannak azonban az enzimes behatolsnak kzvetett bizonytkai is, mint pldul a
bors fuzriumos hervadst okoz Fusarium oxysporum f. sp. pisi gomba esetben.
Ebben a krokoz nvny kapcsolatban ugyanis kitinz gtlk alkalmazsval
60

sikerlt megakadlyozni a gomba behatolst s a betegsg kialakulst. Ms

esetekben specilis festsi eljrs segtsgvel kimutattk, hogy a gomba-eredet
hidrolzok nyomn "felpuhult" nvnyi sejtfalat vgl egyszer mechanikai
nyomssal trte t a krokoz fertz hfja. Elektronmikroszkpos felvteleken az
rintett membrnfelletek mindkt hatst jl mutattk.
Az eddigiekben trgyalt nvnykrokozk gazdanvnybe jutsnak egyes
lpseit, az azokban szerepet jtsz enzimeket s ezek induktorait (a klnbz
nvnyi szubsztrtumokat) jl illusztrlja az a ksrletsorozat, amelyet a kutatk a
lbab rozsdabetegsgvel kapcsolatban vgeztek. Megllaptottk, hogy az
Uromyces viciae-fabae uredosprinak csrzshoz, majd a fejld csratml
sztmn t a sejtkztti jratokba, illetve a krnyez sejtekbe jutshoz klnfle
enzimeket kell termelnie. Ezekrl az enzimekrl az is kiderlt, hogy fejldsi alakhoz
s/vagy szubsztrtumhoz ktttek. Mg a cellulz, pektinmetilszterz s protez
enzimek szubsztrtum hinyban is kpzdnek, a poligalakturonz-liz
szintzishez nem csupn a gomba megfelel fejldsi alakja, hanem a
gazdanvny sejtfalanyagnak jelenlte is szksges. Ez a genetikailag pontosan
szablyozott behatolsi mechanizmus magyarzatul szolgl arra, hogy mirt
kvetkezik be csupn minimlis szveti krosods a pldaknt emltett biotrf
rozsdagomba s lbabnvny kapcsolatnak kezdeti szakaszban.
5.2. Megtelepeds
Mint azt mr korbban is emltettk, a gazdanvnybe bejutott krokoznak
ltrdeke, hogy minl elbb tpllkhoz jusson. Tekintettel arra, hogy a nvnyi
krokozk parazita letmdjuk szerint alapveten ktflk, vagyis biotrf vagy
nekrotrf szervezetek, tovbb ezen ktfle letmd kialaktshoz vezet utak is
eltrnek egymstl, indokolt a gazdanvnyben trtn megtelepeds s
sztterjeds trgyalsakor is kln venni ket. Mieltt azonban tovbbmennnk,
nhny dolgot elljrban szksges megjegyezni. Elszr, itt most csak a
gombkkal s oomictkkal foglalkozunk (a vrusok s baktriumok krfolyamatt
korbban mr rszleteztk), msodszor hangslyozzuk, hogy a megtelepeds s
sztterjeds valamennyi esemnyt termszetszerleg fogkony, ms szval
kompatbilis krokoz nvny kapcsolatra rtjk. A fogkony s rezisztens
nvnyekben tapasztalhat klnbsgekkel a kvetkez fejezet foglalkozik. Vgl
azt is fontos hangslyozni, hogy ppen a megtelepeds az a krfolyamati lps,
amely ha bekvetkezik, tnylegesen kialakul a parazita kapcsolat. Ennek a tovbbi
sorsa aztn mind idben, mind trben a tmad szervezet sztterjedstl, vagyis
az lskds foktl fgg majd.
A biotrf gombk s oomictk - fggetlenl a behatols helytl - specilis
hfanylvnyokat, szvkkat, kzismert nevkn hausztriumokat fejlesztenek s
bocstanak a krnyez gazdasejtekbe. Ezeknek kizrlag a tpllkszerzs a
feladatuk. A hausztrium ttri a nvnyi sejtfalat, a citoplazmt hatrol
plazmalemmt azonban a legtbbszr rintetlenl hagyja, ez utbbiba csupn
betremkedik, s ezltal megnveli a tpanyagfelvtelre szolgl, kzvetlen nvny
krokoz rintkezsi felletet. Ily mdon a peronoszprk, a lisztharmat- s
rozsdagombk hausztriumai intim kapcsolatba kerlnek a nvnyi sejttel s a kt
szervezet hatrfelletn megindul a tpanyagramls a krokoz irnyba. Ez a
sejt-sejt kapcsolat termszetesen nem ilyen egyszer. Elektronmikroszkpos
61

vizsglatok egsz sora bizonytja, hogy a klnbz krokozk s nvnyek

esetben a sejtek rintkezsi fellete bonyolult, ugyanakkor jellegzetes
finomszerkezetet mutat. A kt sejt hatrn szinte minden esetben megtallhat egy
vlasztrteg (extrahausztrilis matrix, EHM), amely elektronmikroszkp alatt
gyakran tbbrtegnek ltszik, s a kpzdsben a felttelezsek szerint mindkt
partner rszt vesz. Lnyegben ezen a kzbls rtegen keresztl trtnik az
anyagok ramlsa, ezek pontos mdja azonban mg kevss ismert.
A nvnyi sejtbl a krokoz fel trtn tpanyagramls mindaddig tart,
amg az asszimiltk utnptlsa meg nem sznik, azaz a gazdasejtek ki nem
merlnek. A biotrf krokoznak rdeke, hogy ez a lehet legtovbb tartson, s mire
ez mgis bekvetkezik, addigra ltalban a hausztrium is elregszik, a gazdasejt
pedig megfelel elvlaszt rteggel (kallz) veszi krl, s vgl mindkt sejt
elpusztul. Kzben azonban a biotrf parazita szervezet intercellulrisan terjed
hfival behlzza a krnyez szveteket, s hausztriumaival jabb s jabb
nvnyi sejteket von be a fenti mdon a tpllkszerzsbe. A fent emltett hrom
biotrf krokoz csoport kzl a lisztharmatok annyiban trnek el a msik ketttl,
hogy micliumukkal a nvny felletn maradnak (ektofiton gombk) s csupn a
hausztriumaikat bocstjk be a megtmadott nvny epidermisz sejtjeibe. Ahogy a
lisztharmattelep tovbbterjed a nvnyen, egyre jabb epidermisz sejtekbe nveszti
be a hausztriumait. A bels lskdknt ismert peronoszprk s a
rozsdagombk viszont a nvnyi szvetekben intercellulrisan terjednek s
ltalban a tpanyagban ds parenchmaszveteket hlzzk be.
A nekrotrf gombk a megtmadott nvnyi szvetbe jutva a nvekedskhz
szksges tpanyagot a krnyez nvnyi sejtek elpuszttsa rvn szerzik meg.
Ehhez az ltaluk termelt toxinokat s/vagy enzimeket hasznljk. A gombk ltal
termelt,
nvnyi
sejtekre
nzve
mrgez
anyagokat
(msodlagos
anyagcseretermkeket) fitotoxinoknak nevezzk. Ezek az anyagok nagyon kis
7
mennyisgben (1:10 hgitsban) hatnak, a fertztt nvnybl kimutathatk,
tiszttott llapotban a nvnyeken jellegzetes tneteket (elhalsokat) okoznak, s ez
utbbi tnetek megegyeznek a toxint termel krokoz ltal kivltott tnetekkel. A
fitotoxin teht a nekrotrf gomba fontos fegyvere, amely nlkl nem lenne kpes a
gazdasejteket elpuszttani, bellk a tpanyagot felvenni, s vgs soron a nvnyt
megbetegteni. A fitotoxinok egy rszre jellemz az n. gazda-specificits, vagyis
az adott gazdanvny(kr)re korltozd hats. Ilyen gazdaspecifikus fitotoxin pl. a
T-toxin, amelyet a kukorict megbetegt Cochliobolus heterostrophus (F1) (anamorf
alak: Bipolaris maydis)(F1) gomba T-rassza termel. Ez a krokoz 1970-ben az
Egyeslt llamokban katasztrflis krokat okozott a kukoricatermesztsben. A
slyos krok oka az volt, hogy orszgszerte nagy terleteken ugyanazzal a szk
genetikai httrrel (T citoplazma) rendelkez fajtt termesztettk, s ez a fajta egy
csapsra vdtelenn vlt az jonnan megjelent gombarasszal szemben.
A fitotoxinok egy msik csoportja nem rendelkezik ilyen gazdanvnyspecifikus tulajdonsggal, vagyis nemcsak azokat a nvnyeket krostja, amelyeket
a gomba is kpes megfertzni, hanem sok olyan nvnyt is, amelyek nem
gazdanvnyei annak a krokoz gombnak. Ezek kz tartozik pldul az
Alternaria alternata nev gomba tentoxinja, vagy a Fusarium fajok ltal termelt
fuzarinsav. Ezek a fitotoxinok nem brnak az elzhz hasonl szelektivitssal,
62

vagyis a nvnyek szles skljn kpesek megbetegedst okozni. Ugyanakkor

mindkt tpus toxin kzs jellemzje, hogy hatsukra a nvnyi sejtmembrn
permebilitsa megvltozik, illetve megsznik, s ez ltal a sejttartalom
ellenrizetlen mdon kiramlik a sejtkztti trbe. Ekzben klsleg klorzist, majd
egyre fokozd barnulst (nekrzis) lehet ltni az rintett nvnyi rszen. Tbb
nvnybetegsgnl, mint pldul a cukorrpa cerkosprs levlfoltossgnl a
nekrotikus folt krl egy n. "halo", azaz klorotikus gyr jelenik meg, amely szintn
ugyanezen mechanizmusnak, a jelen pldnl maradva a Cercospora beticola
gomba ltal termelt cerkosporin nev fitotoxinnak a kvetkezmnye.
A nekrotrf krokoz gombk msik "fegyvert" a klnbz sejtfalbont
enzimek alkotjk, amelyek megfelel szubsztrtum, azaz a nvnyi sejtfalanyag
jelenltben kpzdnek. A sejtfalbont enzimek kztt igen fontosak a pektinbontk
(szterzok, hidrolzok, transzeliminzok), ezek ugyanis elsdleges szerepet
jtszanak a nvnyi szvetek "macerlsban". Bizonyos gombk, mint pldul a
Sclerotinia sclerotiorum, oxlsavat is termelnek, amely a pektin-Ca komplexet oldja,
s ezzel megknnyti az enzimatikus lebontst. A S. sclerotiorum az egyik legjobb
plda arra, hogy egy krokoz az enzimkszletvel milyen mrtk
szvetpuszttsra kpes az ltala megtmadott nvnyben. rdemes megjegyezni,
hogy a pektinzokon kvl ez a gomba ms enzimeket (cellulzok) is felhasznl a
szokatlanul slyos szvetroncsolssal jr nvnybetegsg elidzshez, pldul
a napraforg esetben.
5.3. Sztterjeds
Ha egy nvnykrokoz gomba, illetve oomicta a szmra kedvez
krnyezetben (a gazdanvnyben) sikerrel megtelepedett, vagyis a parazita
kapcsolat llandsult, akkor azonnal megindul a nvnyi szvet(ek) invzija, ms
szval a krokoz micliumval sztterjed a nvnyben. Ez a terjeds azonban a
legtbb esetben ersen korltozott, a fertzsi hely krnykre korltozdik. A
legtbb levlfoltossggal jr betegsg ilyen korltozott terjeds eredmnye, pldul
a Cercospora beticola s cukorrpa vagy a Venturia inaequalis s alma esete, ahol a
gomba nhny millimtertl 1-2 cm-ig terjed levlszvetet kpes csak tjrni.
Vannak aztn olyan gombk is, pldul az Alternaria alternata, amelyek toxinjaik
segtsgvel lnyegesen nagyobb szvetdarabot krostanak, mint amiben a
micliumuk is megtallhat. Az A. alternata gomba arra is j pldt szolgltat, hogy
a loklis terjeds olykor lpsrl-lpsre, azaz ciklikusan trtnik. Ebben az esetben
ugyanis a fertzs helytl kiindulva a gombatoxin egyszerre csak egy bizonyos
tvolsgra diffundl szt a szvetbe, ott elpuszttja a sejteket, majd ezt kveti a
gombahfk invzija. Ezutn a gombatoxin ismt tovbb diffundl, jabb
sejtcsoportok pusztulnak el, s ezeket is behlzza a gomba micliuma. s ez gy
megy tovbb. Ez a lpcszetes gombaterjeds elssorban az alternris
betegsgekre jellemz, s a keletkez foltok zonltsga rvn knnyen
azonosthat. A loklis elhalssal jr betegsgek mind a leveleken, mind ms
nvnyi rszeken (szr, terms, gykr) elfordulhatnak, s klsleg foltossg,
fenseds, rothads, stb. formjban jelentkeznek.
A krokozk egy rsze a fertzsi helytl nagyobb tvolsgra, esetenknt az
egsz nvnyben is sztterjed. Ezt az esetet szisztemikus fertzsnek, az
eredmnyt pedig szisztemikus megbetegedsnek nevezzk. Vannak krokozk, az
63

n. ednynyalb betegsget (tracheomikzis) elidz Fusarium s Verticillium

fajok, ahol a gomba spri vagy ms kpletei a nvnyben passzv ton, az
ednynyalbokban terjednek, nem ritkn egszen a hajtscscsig is eljutnak. A
szisztemikusan terjed gombk s oomicta fajok (peronoszprk) zme azonban
aktvan nvekszik a gazdanvnyben. A gabonaflk szgbetegsgt elidz
Ustilago fajok pldul szrevtlenl, a fertztt nvnyben tnetet nem okozva,
egytt nnek magval a nvnnyel, s a kialakul generatv rszekbe eljutva ott
kezdik meg a szvetek elpuszttst. Egy msik pldt emltve, a napraforg
peronoszprs betegsgt okoz Plasmopara halstedii a fldalatti rszeken (gykr,
szikalatti szr) t hatol be a nvnybe, s azzal egytt nvekszik, mg vgl teljesen
behlzza azt. Hasonl pldkat ms peronoszprs betegsgekkel kapcsolatban is
emlthetnk (hagyma, bors, szja, stb.). Meg kell viszont jegyezni, hogy ma mg
nem ismerjk e krokozk gazdanvnyen belli terjedst meghatroz
tnyezket, vagyis nem tudjuk, mirt marad egy fertzs loklis az egybknt
fogkony gazdanvnyben, s mi teszi lehetv a szisztemikus terjedst egy msik
esetben. A nvnyi rezisztencia okainak mind alaposabb ismerete ezekre a
krdsekre is vlaszt ad majd.
5.4. Reprodukci
A nvnybe hatols, a megtelepeds s sztterjeds a gombk s oomictk
esetben egyetlen egyed, egyetlen spra tovbbfejldsnek foghat fel, s a
krfolyamat ezen lpsei egyttal az adott faj letciklusnak vegetatv,
tpllkszerz s nveked szakaszt is jelentik. Teljesen nyilvnval azonban,
hogy ezek a krokozk, ms llnyekhez hasonlan, reprodukcira is
knyszerlnek, hiszen msknt az adott faj kipusztulna. Mg mindig egyetlen
egyedre leszktve a tovbbfejldst, a sprakpzs clja az, hogy a faj egyede
nmagt megsokszorozza, ezltal biztostsa a fennmaradst (s terjedst). A
sporulci, ms nven fruktifikci - a tbbi letszakaszokhoz hasonlan - pontos,
a fajra jellemz genetikai szablyozs alatt ll, azonban jelents hatssal vannak r
bizonyos kls krnyezeti tnyezk (idjrs, tpanyagkszlet, stb.). A sprk vagy
ivartalan ton (mitotikus sejtosztdssal ksrve), vagy ivari folyamat eredmnyeknt
(meizist kveten) keletkeznek. ltalnossgban az ivartalan sprk (sporangium,
kondium) a betegsg terjedst szolgljk, mg az ivaros sprk tbbsgnek clja
a faj fennmaradsa, illetve egszen egyszeren az ttelels, tgabb rtelemben a
kedveztlen idszak(ok) tvszelse.
Brmilyen mdon is keletkeznek ezek a sprk, a sporulci rendkvl
energiaignyes folyamat, ezrt szksg van a megfelel "httrre", vagyis a jl fejlett
vegetatv tenysztestre. Emellett a legtbb faj csak nedves, prs krlmnyek
kztt tud sporullni. A kzismerten praignyes peronoszpra-flk, pl. a szln
lskd Plasmopara viticola sporangiumtarti s sporangiumai csak kzel teltett
trben (96-100 % relatv pratartalom) nnek ki a szl felletre, de ugyanez a
helyzet a peronoszprkkal rokon burgonyavsz krokozja (Phytophthora
infestans) esetben is. Hasonlkppen magas pratartalmat (96-98 %) kvn a
kondiumkpzshez a cukorrpt krost Cercospora beticola, ugyanakkor
lnyegesen szrazabb (50-60 % RH) viszonyok kztt sporull a lisztharmatgombk
egy rsze. A klnfle termtestekben tallhat gombasprk (kondiumok,
aszkosprk) fejldskhz ltalban nem ignylik a magas pratartalmat, az rett
sprk kiszabadulshoz azonban szintn nedvessgre van szksg, mgpedig a
64

termtestek megduzzadsa s a kilkds fizikai mechanizmusa vgett. A

lisztharmatgombk kazmotciuma elszr megduzzad, majd felreped, s az
aszkuszokbl az aszkosprk a szabadba kerlnek. A szjnylssal rendelkez
peritciumokban az aszkuszok kztt medd hfaszlak (parafzis) tallhatk,
amelyek megduzzadva mintegy kilkik az aszkuszokbl az aszkosprkat, ezek
pedig a szjnylson keresztl a szabadba kerlnek. Br az ilyen aszkospra
szrds legtbbszr csak nhny centimter tvolsgra terjed, a knny sprkat a
lgmozgs nagy tvolsgra is elrptheti.
A gombk ivartalan vagy ivaros sporulcija a legtbb esetben a krfolyamat
vgt is jelenti, ugyanakkor - elssorban a biotrf gombknl s oomictknl - az
ivartalan sprk kpzdse tbbszr is megismtldhet a gazdanvny adott
szvetnek pusztulsa nlkl. Azoknl a fajoknl, ahol az ivaros szaporods
rendszeresen elfordul, ez legtbbszr a gazdaszvet pusztulst megelzen
(biotrf fajok) vagy azt kveten (nekrotrfok) kvetkezik be. Az ivaros spraalakok
kifejldshez ugyanis mr nincs szksg az l, aktv gazdanvnyre. Ezek a
kitart sprk (oospra, teleutospra, szgspra) s termtestek (kazmotcium,
peritcium, pszeudotcium) a mr elhalt nvnyi maradvnyokban fejezik be
fejldsket, s rvidebb-hosszabb idre nyugalmi llapotba kerlnek. Nhny
ivartalan ton kpzd, ugyancsak kitart gombakplet (klamidospra, szklercium)
mellett ezek a kitart alakok biztostjk a krokoz gombk ttelelst, egyttal a faj
fennmaradst. A krfolyamat lpseit a 11. bra szemllteti.
A krokoz s gazdanvny tallkozsa

A behatolst megelz esemnyek (spra csrzs, megtapads)

Behatols a nvnybe

Megtelepeds (parazita kapcsolat kialakulsa)

Invzi/Kolonizci (parazita kapcsolat kiteljesedse)

Tnetek megjelense (mikro-, makroszkopikus elvltozsok)

Reprodukci (aszexulis, ill. szexulis sprakpzs)

11. bra. A krfolyamat egyes lpsei (a krokoz s gazdanvny tallkozstl a

betegsg kifejldsig)

65

6. FOGKONYSG S REZISZTENCIA
Az elz fejezetben vzolt krfolyamat lejtszdshoz, azaz a
nvnybetegsg kialakulshoz nem elegend csupn a nvnyt megtmad
krokoz, az is lnyeges, hogy a nvny hogyan reagl erre a tmadsra, ms
szval milyen ellenllsggal rendelkezik. Ha a nvny megbetegszik, akkor
fogkony, ha pedig nem, akkor rezisztens. A fogkony kapcsolat teht betegsghez
vezet, mg a rezisztens kapcsolat annak elmaradst eredmnyezi. Az elmletileg
lehetsges ilyen kapcsolatokrl, leegyszerstve, a 18. tblzat ad tjkoztatst.

18. tblzat. A nvny - krokoz viszony lehetsges formi

Mikroorganizmus fajtja
nem patogn
patogn
patogn

Behatols
van(+), nincs(-)
+, (-)
+

Nvnyi vlasz

Kapcsolat jellege

nincs
vdekezsi reakci
vdekezs elmarad

kzmbs
rezisztens
fogkony

Mind a tblzatban foglaltak rtelmezshez, mind a krokoz s nvny

bonyolult klcsnhatsnak jobb megrtshez szksges nhny fogalmat
tisztzni. Az els s legfontosabb tudnival, hogy sem a fogkonysg, sem a
rezisztencia nmagban semmit nem jelent, mindig hozz kell tenni (hozz kell
rteni), hogy melyik nvny fogkony vagy rezisztens melyik krokozval szemben.
De ha csak a nvnyt tekintjk, beszlhetnk gazda- s nemgazda-nvnyrl,
tovbb fogkony s rezisztens gazdanvnyrl. Az alma pldul nem gazdja a
bzalisztharmat gombnak (Blumeria graminis f. sp. tritici), viszont ugyanezen
krokozval szemben bizonyos bzafajtk fogkonyak, mg msok rezisztensek.
Most a krokoz oldalrl nzve azt kell mondanunk, hogy a B. graminis f. sp. tritici
gomba nem patogn az almra, de megbetegti a bzt, ugyanakkor a vele szemben
fogkony bzafajtkra nzve virulens, a rezisztens fajtkon pedig avirulens. A gazda
- nem gazda, illetve a fogkony s rezisztens kapcsolat minden esetben a kt
szervezet kztti felismersen alapul, ezrt a felismers mibenltrl a
ksbbiekben rszletesebben szlunk.
Fogkony kapcsolat esetben tovbbi megklnbztetst jelent kt gomba
izoltum kztt, hogy az egyik agresszvabb a msiknl. Ilyenkor az agresszvabb
gombatrzs ugyanazt a nvnyfajtt ersebben s/vagy gyorsabban megbetegti,
mint a msik. Az elz pldnl maradva a B. graminis f. sp. tritici egyik trzse
slyosabb betegsget okoz az adott bzafajtn, mint ugyanolyan krlmnyek kztt
a msik (pl. tbb lesz az egysgnyi levlfelletre es gombatelepek szma). A kt
gombatrzs teht ebben az esetben csupn agresszivitsban klnbzik egymstl.
6.1. A nvny - krokoz kapcsolat genetikja: felismers, vltozkonysg,
specializci
A nvny s krokoz kapcsolatt, fleg annak kezdeti, dnt szakaszt
sokig homly fedte, s nem rtettk, hogy mitl fgg, mi dnti el az adott kapcsolat
jellegt, azaz hogy megbetegszik-e a nvny vagy sem. Az utbbi egy-kt vtized
66

kutatsai alapjn ma mr tudjuk, hogy a nvnykrokoz baktriumok s gombk,

valamint a megtmadott nvnyek felismerik egymst, mgpedig vagy a
tallkozsuk utn kzvetlenl, vagy pedig a behatolst kveten. Ez a felismers
molekulris szinten trtnik, s a krokoz szmra sorsdnt krds, hiszen ha
nem jut tpanyaghoz (baktrium s gomba esetben), akkor elpusztul. A felismers
alapjul szolgl molekulkat a tmad szervezet (krokoz) oldalrl elicitornak
(jelad), mg a megtmadott nvny oldalrl receptornak (jelfog) hvjuk. Jelen
ismereteink szerint e kt molekula viszonya dnti el az adott nvny krokoz
kapcsolat jellegt.
A felismers mdja a vrusok esetben mg nem teljesen tisztzott, azt
azonban tudjuk, hogy a nvnypatogn vrusok esetben elssorban a virionok
felsznt bort kpenyfehrje vagy maga a nukleinsav, esetleg a vrusszintzis
kezdeti termkei rendelkezhetnek ilyen elicitor tulajdonsggal. Tovbb az is ismert,
hogy a fertzst kveten a vrusok csak a gazdanvnykben kpesek replikldni.
Mg ez a vrusszaporods rezisztens gazdasejtekben is bekvetkezik, a virionok
csak a fogkony nvnyben terjednek sejtrl-sejtre, azaz szisztemizldnak
(Gborjnyi 2007).
Bonyolultabb a helyzet a patogn baktriumok esetben, amelyek a nvnyi
sejt kztti jratokba jutva, az adott nvny baktrium kapcsolattl (fogkony vagy
rezisztens) fggen tbbfle nvnyi vlaszreakcit indthatnak el. A nvnyi sejtek
elszr a baktriumok (patogn s nem patogn egyarnt) azon, fknt sejtfelszni
molekulit (elicitorok) ismerik fel, melyek mr a nvnybe jutskor is jelen vannak.
Ezek a nvnyben az n. ltalnos rezisztencia folyamatt indtjk, amely loklisan,
a fertzs helyn fejti ki hatst (Klement 2007, Bozs et al. 2007). Megjegyzend,
hogy az ltalnos rezisztencit eddig csupn a baktrium nvny kapcsolatokban
ismertk fel s jellemeztk, feltehet azonban, hogy ez a fajta nvnyi vlasz szinte
valamennyi, nvnyt rt tmads esetn mkdsbe lp. Az ltalnos
rezisztencitl azonban meg kell klnbztetni a specifikus ellenllkpessget,
amely valamely gazdanvny s patogn baktrium tallkozsakor jelentkezik.
Ebben az esetben dnt fontossg, hogy a kt szervezet felismerje egymst,
hiszen ennek eredmnytl fgg a kapcsolat jellege: fogkony vagy msknt
kompatibilis, illetve rezisztens vagy inkompatibilis. A felismerst leggyakrabban a
baktriumok fellett bort lipopoliszaccharid (LPS) induklja gy, hogy a
gazdasejt glkoproteinjvel lp rintkezsbe. A msik vlaszreakcit kivlt felleti
komponensnek (elicitornak) tartjk a baktrium mozgsban rsztvev flagellumot,
illetve az azt felpt fehrjealegysgeket, a flagellineket. A felismerst kveten a
patogn baktriumok, rzkelve a nvnyi kzeget, aktivljk az n. hrp/hrc
gnjeiket, melyek segtsgvel klnbz fehrjket (harpinok, avirulencia/virulencia
fehrjk) injektlnak a nvnyi sejtekbe. Ezeket a fehrjket, sszefoglal nven
effektorokat vagy hat fehrjket ismerik fel a nvnyi receptorok (Bozs 2007).
Fogkony kapcsolatban a felismers idben elhzdik, ugyanis a sejt kztti
jratokba bejutott baktriumok az ott tallt tpanyagok (elssorban cukrok)
felhasznlsval szaporodni kezdenek, s maguk krl egy burkot kpeznek. Ez az
extracellulris poliszaharid (EPS) burok, amellett, hogy nagy mennyisg vizet kt
meg, azaz elszivattyzza azt a krnyezetbl, megakadlyozza a baktrium s
nvny kzvetlen sejt-sejt tallkozst mindaddig, amg a cukor fogytval az EPS
szintzise is abbamarad. Az ezutn ltrejv kzvetlen sejt-sejt rintkezs vezet el a
felismershez, ami ebben az esetben a gazdasejtek tmeges pusztulshoz, azaz a
67

betegsg kialakulshoz vezet. Ellenkez esetben, amikor a baktriumos fertzs

rezisztens nvnyben trtnik, a baktriumszm alacsony marad, nem vagy csak
hinyosan kpzdik EPS, s gy a baktriumsejtek rvid idn bell kzvetlenl
kapcsolatba kerlnek a nvnyi sejtekkel. Az rintett gazdasejtek gyors autolitikus
pusztulsa n. hiperszenzitv reakci (HR) formjban nyilvnul meg, amely
mrgez oxign szabadgykk kpzdsvel jr egytt. Emiatt mind a nvnyi, mind
az EPS nlkli baktriumsejtek elpusztulnak (Kirly et al. 1997).
A nvnykrokoz gombk felismersi mechanizmusa sokrt s a
krfolyamat idben elklnl szakaszaiban trtnhet, termszetesen az adott
gazdanvny krokoz kapcsolat milyensgtl fggen. Vannak esetek, amikor
egszen korai stdiumban, mr a gazdanvnyhez jutsban is fontos szerepe van.
Erre szolgltatnak pldt egyes mozg rajzsprval rendelkez, a
Plasmodiophoromycota, Oomycota s Chytridiomycota trzsekbe sorolt krokozk.
Ezeknek a rajzspri a gazdanvnyk gykere ltal kivlasztott specifikus
jelanyag, (aminosavak, egyszer cukrok, fenol szrmazkok s ezek keverkei)
segtsgvel, azt rzkelve jutnak a cljukhoz (kemotaxis). Hasonlkppen a
viszonylag korai felismerst szolgljk a gomba sprk csrzst, majd a behatolsi
hely kivlasztst elsegt nvnyi exudtumok (kmiai jelek) s a nvnyfelszn
topogrfiai tulajdonsgai (sztigmotropikus stimulus). Br egyre tbb plda utal a
szakirodalomban az ilyen korai felismersre, mgis elmondhat, hogy a krokoz
gombk legtbbje csak a behatols utn, az elsdlegesen megtmadott epidermisz
sejtekkel rintkezve kpes felismerni, gazdanvnybe jutott-e vagy sem. A
felismersben szerepet jtsz elicitorok tbb flk lehetnek, mgpedig n. endogn
elicitorok (nvnyi eredet sejtfal polimer fragmentumok, enzimgtl fehrjk),
ltalnos exogn elicitorok (krokoz eredet sejtfal fragmentumok, pl. glukn),
krokoz eredet fajspecifikus elicitorok (glikoprotein) s vgl rassz-specifikus
elicitorok. Ez utbbiak felfedezse mrfldknek szmt a nvnyi rezisztencia
megrtse szempontjbl, hiszen molekulris bizonytkkal hitelestette a tbb, mint
fl vszzada fellltott gn-gnnel szembeni elmletet (lsd lejjebb). Holland
kutatknak ugyanis a paradicsom s krokozja a Fulvia fulva (F1) kapcsolatban
sikerlt a gomba 9-es rasszbl olyan rassz-specifikus elicitort tiszttani, amely
hiperszenzitv reakcit vltott ki a Cf9 rezisztencia gnt hordoz paradicsomfajtban.
Klnoztk az elicitor-termelsrt felels gnt, amely avr9 nven ismert a
szakirodalomban, mint az els, fizikai rtelemben is azonostott avirulencia gn. E
gn irnytott elrontsval az adott gombarassz virulenss vlt a Cf9 paradicsom
genotpuson (Hornok 2007).
A nvnyi receptorok, amelyeket rezisztencia gnek (R-gnek) kdolnak,

felismerik s megktik az elicitorokat, majd aktivljk a vlaszlpshez vezet

jeltviteli rendszert. A jeltvitelben szerepet jtsz molekulkrl mg eltrek
az elkpzelsek, tny, hogy ltaluk egy sor nvnyi vlasz kvetkezik be.
Hiperszenzitv sejthall, fitoalexinek, PR fehrjk szintetizldnak, sejtfal
ersts (papillakpzds, szuberizci, stb.) kezddik. A receptorok is
tbbflk s nem egyforma intenzitssal vgzik a dolgukat. Leghatkonyabbak
az n. rassz-specifikus receptorok, amelyek kpesek megjulni a folyamatosan
vltoz krokozk (avirulencia gnek) kivdsre.
A nvnybetegsgekkel foglalkoz szakemberek rgi tapasztalata, hogy
vannak krokozk, amelyek nagyszm nvnyt kpesek megbetegteni, mg msok
68

csupn nhny vagy egyetlen nvnyfajra, st azon bell csak bizonyos fajtkra
nzve veszlyesek. Azt is rgta feltteleztk, hogy e jelensg mgtt valamilyen
genetikailag meghatrozott tulajdonsg rejtzik. Ennek a sajtos kapcsolatnak adta
magyarzatt Flor 1956-ban megjelent tanulmnyban, melyben a len s
krokozja, a Melampsora lini nev rozsdagomba kapcsolatt tanulmnyozva
megllaptotta, hogy az ltala vizsglt len fajtkban tallhat rezisztencirt felels
gnek ellenprjaknt a rozsdagomba populcikban is lteznek olyan gnek,
amelyek kpesek legyzni a gazdanvny rezisztencijt. Ez a kzismert s fentebb
mr emltett gn gnnel szembeni elmlet mind a mai napig rvnyesnek bizonyult.
Ennek az elmletnek az illusztrlst szolglja a 19. tblzat, amelyen a minl jobb
megrts rdekben csupn kt-kt krokoz s nvny genotpus kapcsolatt
mutatjuk be. A tblzat rvid magyarzata a kvetkez: a nagy R betvel jellt
gn(eke)t hordoz nvny ellenll azon krokozknak, amelyekben nincs vagy
csupn az egyik kompatibilis (kis a-val s azonos kitevvel jellt) virulencia gn
tallhat. Amennyiben mindkt (a1,a2) virulencia faktor jelen van a krokoz
vltozatban, a vele szemben ll nvny genotpus megbetegszik. A tbbi kapcsolat
ennek ismeretben rtelmezhet.

19. tblzat. Kt-kt gnre alapozott nvny - krokoz kapcsolat

(Flor, 1956 nyomn)
Gazdanvny
Gnek
R1R2
R1r2
r1R2
r1r2

A1A2
+

Krokoz
gnek
A1a2
+
+

a1A2
+
+

a1a2
+
+
+
+

Flor korszakalkot felismerse egyrszt kzzelfoghatv tette a

gazdanvny-specializci genetikai httert, msrszt mint lttuk - lendletet
adott a krokoz gazdanvny kapcsolat s a nvnyi ellenllsg genetikjnak
tovbbi tanulmnyozshoz. Az azta eltelt vtizedek szmos j ismerettel
gazdagtottk a nvnykrtan tudomnyt s - bele rtve a legjabb kori kutatsokat
is - sok esetben megknnytettk egy-egy krokoz s gazdanvnye kapcsolatnak
jobb megrtst. Tny, hogy a nvnyi genetikhoz kpest alapos fziskssben
lv mikrobilis genetika, belertve a krokoz mikroorganizmusok genetikjt is,
ma mr egyre sikeresebbnek mondhat. Pldaknt emlthetk az olyan
felismersek, amelyek a vrusok replikcijt, nvnyen belli terjedst, vagy a
kpenyfehrje szintzist szablyoz gnekrl s ezek gyakorlati felhasznlsrl
szlnak. Sikerrel jrt tovbb a kutatk azon prblkozsa is, hogy nvnykrokoz
baktriumokbl s gombkbl izolljanak avirulencit, patogenitst vagy
hiperszenzitv reakci kivltst kdol gneket. Az jabb eredmnyek kzl mutat
be nhnyat a 20. tblzat.

69

20. tblzat Patogenitsrt felels gnek s gntermkek

Nvny-krokoz kapcsolat
Nvnyi vrusok ltalban

Gntpus
patogenits

paradicsom-TMV
dohny-Ralstonia
solanacearum AW trzs
dohny-R. solanacearum
bab-Uromyces
appendiculatus
kukorica-Cochliobolus
carbonum (F1, F2)
paradicsom-Fulvia fulva (F1)
bors-Fusarium solani

virulencia
avirulencia

Gn elnevezse Gntermk/funkci
minden vrusgn proteinz, RNS-polimerz
szintzis
CP
kpenyfehrje szintzis
avrA
HR-kivlts

agresszivits
patogenits

opsA-G
INF24, INF56

EPS szintzis
appresszrium kpzs

virulencia

Hm1

HC toxin termels

avirulencia
agresszivits

avr9
Pda

hidrofobin elicitor termels

pizatin (fitoalexin)
demetilz szintzis

6.2. A fogkony nvny vlaszreakcii

6.2.1. Strukturlis elvltozsok
A fertz nvnyi betegsgek mindig a gazdanvny s az azt tmad
krokoz mikroorganizmus versengsvel jellemezhetk. Ez a kapcsolat a krokoz
parazita jellegbl addan - elbb vagy utbb - a fertztt nvny funkcionlis
zavaraihoz vezet. Az l szervezetek dinamikus szerkezet-funkci viszonybl
kvetkezik, hogy az elbb emltett funkcionlis zavarok sejt- s szveti
elvltozsokban is megnyilvnulnak. Valban, a megtmadott nvnyi szvetekben
mr a krokozval val fizikai rintkezs pillanatban, vagy azt kveten olyan
anatmiai vltozsok trtnnek, amelyek csak mikroszkppal mutathatk ki s
idben messze megelzik a lthat tnetek kifejldst.
Igaz ugyan, hogy a fenti fejtegetsbl logikailag az kvetkezne, hogy elszr
a beteg nvny funkcionlis (lettani s biokmiai) zavaraival foglalkozzunk,
azonban ez utbbiak a gyakorlatban sokkal kevsb kzenfekvek, ezrt elszr a
legfontosabb strukturlis vltozsokat foglaljuk ssze. A nvnybetegsgek kros
sejt- s szveti elvltozsaival a krszvettan (illetve krsejttan) foglalkozik,
amelynek fejldst a mindenkori mikroszkpos technika fejlettsge hatrozta s
hatrozza meg, elismertsge pedig az adott kor f tudomnyos felfedezseinek,
illetve e felfedezsek nyomn kialakult divatos irnyzatoknak a fggvnye. gy
pldul, a nvnykrtan trtnetben rendkvl fontosnak tlt s sok-sok krdsre
vlaszt ad krlettan nagyarny fellendlse az 1970-es vektl nmileg httrbe
szortotta a krfolyamatok anatmiai vizsglatt. Taln az egyre pontosabb
elektronmikroszkpos eljrsok vagy ppen a megvlaszolatlanul maradt krdsek
hatsra kerlt ismt eltrbe ez a rsz tudomnyterlet. Mrpedig mind az lettan,
mind a biokmia, mind pedig az anatmia ugyanannak a problmnak ms s ms
70

oldalrl val megkzeltst jelenti, egyik sem nlklzheti a msikat s nem

tekinthet klnbnek a msiknl. Egy vilghr kanadai professzorn, Michele Heath
nhny vtizeddel ez eltt megjelent sszefoglal dolgozatban ppen erre a
komplett szemlletre hvta fel a kutatk figyelmt.
Mieltt a klnbz krokoztpusok (vrusok, baktriumok, gombk) ltal
kivltott nvnyi vlaszreakcikra rtrnnk, szksgesnek ltszik nhny ltalnos,
a legtbb beteg nvnyre, st valamely kros hatsnak kitett nvnyi sejtre vagy
szvetre jellemz elvltozsok megismerse.
A nvnyi sejtfallal kapcsolatos elvltozsok. Az elektronmikroszkp
alkalmazsa lehetv tette a nvnyi brszvet (kutikula, epidermisz) s a nvnyen
belli sejtek ultrastrukturlis vizsglatt. Ismertt vlt, hogy a krokoz s a
gazdanvny tallkozsa, de klnsen a krokoz behatolsa a nvnybe
jellegzetes elvltozsokkal jr. Ebben a tekintetben lnyeges klnbsg van a
biotrf s nekrotrf krokozk fertzse kztt. gy pldul a salta peronoszprs
betegsgt okoz Bremia lactucae oomicta csupn minimlis elvltozst okoz a
saltn, azaz a brszvet (kutikula, epidermisz) kismret perforcija jrszt az
rintett fellet pontszer enzimatikus bontsbl ered. Hasonl a helyzet a
lisztharmatoknl s ms biotrf gombknl is. Rozsdagombkkal kapcsolatban
viszont kimutattk, hogy a csrz gomba nyomot hagy a nvny felletn, ez a
"lenyomat" psztz elektronmikroszkppal jl nyomon kvethet s ugyancsak
enzimatikus (kutinz) hatsra utal a gomba appresszriuma alatti nvnyi felszn
vltozsa, ahol ksbb a behatols trtnik.
Ezzel ellenttben a nekrotrf gombk mr a behatolst megelzen is
jelents vltozsokat idzhetnek el a gazdanvny sejtfalban. Az rintkezs
helyn a sejtfal megduzzad, deformldik s a behatol gombahfa ltal termelt
enzimek s toxinok rvn rvidesen elpusztul. A nekrotrf gombk s a
nvnykrokoz baktriumok egy rsze mg tovbbi krostsra is kpes a
megtmadott nvnyben. A klnbz sejtfalbont enzimek mellett ugyanis a
sejteket sszetart kzplemezt is kpesek feloldani s ezzel mg slyosabb sejts szvetpusztulst okoznak.
A fertztt, illetve a fertzsi hely krli sejtek jellegzetes, de nem specifikus
reakcii a klnbz eredet s kmiai felpts sejtfallerakdsok. Ezek a
kpzdmnyek a sejtfal s a plazmalemma kztti trben tallhatk. Ilyen pldul az
n. papilla, a lisztharmat gombk (s tbb ms gomba) fertzse nyomn a
gazdanvny rintett sejtjeiben kialakul, dombor alakzat, amely mint egy pajzs a
fertz hfval vagy hausztriummal szemben a bels sejtfalon kpzdik. Ugyancsak
ide tartoznak a sejtet rt mechanikai srlsek s egyb hatsok nyomn a sejtfal
mentn lerakd polimerek: ligninek, szuberin s egyes esetekben kimutatott
szilikon. Mindezek a sejtfallerakdsok - nevkkel ellenttben - nem sejtfal
eredetek, hanem a nvnyi sejt citoplazmja termeli ki azokat magbl. ltalban
mind optikai, mind elektron sugarakkal elklnthetk, citokmiai ton, megfelel
festsi eljrssal pedig az sszettelk is megllapthat.
A plazmamembrn krosodsai. A krokoz baktrium vagy gomba a fertztt
nvnyben rendszerint fokozza az elektromos vezetkpessget, amely a
71

megnvekedett elektronleads, vagyis a sejtmembrn teresztkpessgnek kros

megvltozsa miatt kvetkezik be. Ha a vltozs elg nagy, akkor kzenfekv arra
gondolni, hogy a gazdasejt plazmahrtyja elvesztette a folytonossgt, azaz
elszakadt. Ezt a felttelezst elektronmikroszkpos vizsglattal mr sikerlt
bizonytani. Az ilyen szlssges esetektl eltekintve azonban a legtbb
membrnkrosods - legalbbis a folyamat kezdetn - "csupn" a bels szerkezet
megvltozsval, a kmiai felpts trendezdsvel jr, ami egyrtelmen
megvltoztatja a membrn eredeti funkcijt. Az ilyen vltozsokrt a krokozk
ltal termelt, illetve egyes elpusztult sejtekbl kiraml toxikus anyagok a felelsek.
Hangslyozni kell, hogy ezek a membrnkrosodsok csaknem kizrlag a nekrotrf
krokozkkal kapcsolatosak, hiszen ezeknek rdeke a megtmadott nvnyi sejtek
mielbbi elpuszttsa. A membrnkrosodsokrl ksbb, a rezisztencia forminl
mg szlni fogunk.
A tovbbiakban kln-kln trgyaljuk a vrusos, baktriumos s gombs (ez
utbbi tgabb rtelemben) fertzsek nyomn bekvetkez jellegzetes strukturlis
elvltozsokat, ez utbbiaknl klnvve a biotrf s nekrotrf gombk hatst. A
beteg nvny strukturlis elvltozsairl rszletes ttekints jelent meg e jegyzet
szerzjnek tollbl (Virnyi 1985). Termszetesen mindezek a vltozsok fogkony
nvnyre vonatkoznak, hiszen a rezisztens nvnyekben tapasztalhat
elvltozsok, melyek sok esetben magt a rezisztencit is klcsnzik a nvnynek,
egy tovbbi fejezet trgyt kpezik.
A nvnyi vrusok s viroidok a legszorosabb rtelemben vett obligt
biotrfok, melyek kizrlag az l nvnyi sejtben kpesek aktv llapotban maradni
s szaporodni (replikldni). Jelenltket a sejtekben olykor mr fnymikroszkppal
is meg lehet llaptani, ha n. inklzik vagy zrvnyok formjban
kikristlyosodnak, azonban a kisebb-nagyobb csoportokba, rendszerint a sejtmag, a
kloroplasztisz vagy bels membrnok kzelbe tmrlt vrusok kzvetlenl csupn
elektronmikroszkppal figyelhetk meg. A vrussal fertztt sejt ultrastruktrja
nhny jellegzetessget mutat, mint pldul a vezikulumok felszaporodsa, a
poliplasztknt ismert kloroplasztisz-csoportosuls, a fentebb mr emltett inklzik
(ezek egy rsze nem vagy nem csupn vrust, hanem klnbz sejtalkotkat s a
vrusfertzsbl szrmaz fehrjket is tartalmaz). Az inklzik egybknt
jellegzetes formt is lthetnek s ez megknnyti az adott vrus meghatrozst. J
pldt szolgltatnak erre a potyvrusok "tengelybl s kllkbl" ll kpzdmnyei.
A vrusok sejten belli szaporodsa olykor sejtfal kiemelkedsekhez, vagy a
mitokondriumok kros megnvekedshez is vezethet.
A nvnykrokoz baktriumok lersnl (lsd a 3.2.3. fejezetet) mr
beszltnk a klnbz betegsgtpusok kialakulsnak mdjairl s ezzel
kapcsolatban sz volt a fertztt sejtek, szvetek elvltozsairl is. ppen ezrt itt
most csak nhny kiegsztst tesznk a korbban mr elmondottakhoz. A
korbbiakbl mr ismert, hogy a baktriumok a nvnyben csupn intercellulrisan
tallhatk, kivtelt kpeznek a szlltednyeket is kolonizl fajok, amelyek a
hervadssal jr n. tracheobakterizis betegsget okozzk. Indokolt teht a kros
elvltozsokat ilyen formn kettvlasztani.
A loklis, nekrzissal vagy rothadssal jr baktriumos fertzsek f
jellegzetessge, hogy a megtmadott nvnyi sejtek autolitikus mdon pusztulnak
72

el. Ez alatt az rtend, hogy a krfolyamat azon fzisban, amikor a baktriumszm

nvekedse mr nem teszi lehetv a kell mennyisg EPS kpzdst, s ez ltal
a baktriumok kzvetlenl kapcsolatba kerlnek a nvnyi sejtekkel, ez utbbiak
membrnjai elvesztik fligtereszt, azaz a normlis sejtlethez nlklzhetetlen,
kpessgket s gy a vakuolumokban felhalmozott, rendszerint toxikus
vgtermkek kiramlanak a sejt kztti jratokba. Ennek nyomn nagymrtk
sejtmrgezs s pusztuls kvetkezik be. Az eredmny makroszkpikusan a loklis
nekrotikus lzi.
Ezzel szemben a hervadsos bakterizisnl a tnetek kzvetlen kivlti a
szlltedny sejtjeit eltm tilliszek (csak a beteg nvnyben megtallhat,
klnbz alak zrvnyszer kpzdmnyek) s maguk a baktriumok. Ismertek
olyan esetek is, amikor a baktriumokhoz jellegzetes szemcss anyag
felhalmozdsa trsul, ilyenkor a baktriumok tmrlnek, s mintegy
becsomagoldnak az ket krlvev szemcss anyagba. A hervadsos krfolyamat
elre haladtval egyrszt maguk a szlltedny sejtek, msrszt az ket krlvev
n. tmaszt sejtek is jl szlelheten krosodnak, plazmolzist szenvednek, s
ezltal a szlltszvet regesedik, pusztul.
A nvnykrokoz gombk s gombaszer szervezetek jelents rsze, a
biotrf mdon parazitl s tpllkoz fajok, jellegzetes intim kapcsolatba kerlnek a
gazdanvnykkel, s mindaddig, amg ez utbbi tpllni kpes a betolakodt, alig
van klnbsg a fertztt s egszsges sejtek, szvetek felptsben. A fertztt
sejtekben els ltsra szembetn gombakpletek az n. vezikulumok s/vagy
hausztriumok, amelyek rszben a parazita kapcsolat kiptst, nagyobb rszt
pedig a tpllkfelvtelt vannak hivatva szolglni. A vezikulum ebben az rtelemben
teht nem a sejtmembrn rendszer rsze, hanem a krokoz intracellulrisan
kiblsd hfavge, amely pldul a saltt megfertz Bremia lactucae esetben
lehetv teszi annak megtelepedst s tovbbi terjedst (10. bra). A hausztrium
viszont olyan specilis szerv, amely a sejtkztti jratokban terjed hfk
legazsaknt benyomul a gazdasejtbe, s a plazmalemma rintetlenl hagysa
mellett kzvetlen kapcsolatot ltest a krokoz s gazdanvny kztt. Ennek a
rszben fnymikroszkppal is lthat intim kapcsolatnak a finomszerkezett mr
sokan tanulmnyoztk, gy a kt szervezet hatrfelletnek s kzvetlen
krnyezetnek az ultrastruktrja meglehetsen ismert. A legfejlettebbnek tartott
rozsdagomba hausztrium - nvny kapcsolatban pldul jl elklnthetk a
hausztrium sejtfala, a gazdasejt plazmalemmja, valamint a kettt elvlaszt,
elektronsugarakkal tbb rtegre elklnthet hatrfellet. Ez a fellet lnyegben
kt rszbl ll, az n. extrahausztrilis matrixbl (EHM) s a nem mindig lthat,
illetve nem minden kutat ltal elfogadott extrahausztrilis membrnbl. Az
utbbi lnyegben a hausztrium krl betrdtt, megvltozott plazmalemma,
amelyet gy kln nven emltenek. A mai ltalnos vlemny szerint az EHM
ltrejttben valsznleg mindkt szervezet (gomba s nvny) tevkenyen rszt
vesz. Ugyancsak jellemz valamennyi hausztriumos kapcsolatra - a fogkonyakra
is (!) - a hausztrium nyaki rszt krlvev n. gallr, ami kallzszer anyagbl ll.
Ez a gallr a srlt sejtfal termke s kisebb-nagyobb felleten krlveszi a benyl
gombakpletet. Fogkony kapcsolatban ez a gallr sokig megmarad ezen
llapotban, s csak a sejt regedsvel terjed tovbb, hogy aztn teljesen
krlvegye a gomba hausztriumt, mintegy betokozva azt. Mint ksbb ltni fogjuk,
73

a rezisztens kapcsolatok egyik f jellemzje, hogy ez a betokozds idben sokkal

hamarabb kvetkezik be s a parazita gombt elvlasztja a gazdasejttl.
Igaz ugyan, hogy a biotrf gombk fertzst - legalbbis egy ideig - nem
kvetik jelents sejten belli elvltozsok, a hausztriumot tartalmaz, st olykor a
szomszdos gazdasejtekben is fellelhetk azonban bizonyos eltrsek, mint pldul
a sejtmag s ms sejtszervek (mitokondrium, endoplazmatikus retikulum, stb.)
citoplazmn belli elmozdulsa a hausztrium irnyba vagy pldul a fokozott
anyagcserre utal intenzv vezkulum-kpzds. A megtmadott gazdasejt teht
"kszsgesnek mutatkozik" a krokoz kiszolglsban. Ennek a jelensgnek,
magnak a parazitizmusnak a lnyege ma mg alig ismert.
Itt kell mg megemlteni nhny olyan elvltozst, amelyek bizonyos biotrf
gombakrokozk fertzse nyomn keletkeznek a nvnyben, s amelyek jellemzk
az egyes rendszertani csoportokra. A lisztharmatoknl pldul a behatolsi hely
krl fnymikroszkppal is lthat srga udvar (halo) jelenik meg. Ahol a
hausztriumok behatolnak, a gomba enzimatikus tevkenysge nyomn a prus
krli kutikula felszn sima marad. Az rintett epidermisz sejtekben viszont gyakran
kpzdnek a mr emltett papillk, ezek a kupola vagy pajzs formj lerakdsok. A
csupn fl-biotrfoknak tekintett fitoftrk hausztrium hjn egyszeren a hfikat
nvesztik be a nvnyi sejtekbe, s ezek segtsgvel veszik fel a tpanyagot. A
transzcellulris hfk sokszor tovbb nnek, s jabb sejtekbe bejutva folytatjk a
tpllkozsukat. Elg nehz feladat elektronmikroszkpos felvtelek alapjn a
transzcellulris hft megklnbztetni a hausztriumtl. Van azonban nhny olyan
jellegzetessg, amely segt a meghatrozsban: (1) transzcellulris behatolskor a
sejtfal befel grbl s elvkonyodik; (2) a behatol hifacscs szlesebb s a
perforci nagyobb, mint a hausztriumoknl; (3) nincs sejtfallerakds s EHM
kpzds; (4) a transzcellulris hfa protoplazmja komplett s mindig tallhat
benne sejtmag.
A nekrotrf kapcsolat - jellegbl addan - kiterjedt sejt- s
szvetpusztulssal jr, amelynek els jelei szubmikroszkposan is knnyen
megllapthatk. Az albbiakban egy tipikus nekrotrf gomba, a Colletotrichum
lindemuthianum (a bab fenseds krokozja) s gazdanvnye kapcsolatban
tekintjk t a vltozsokat. Tbbek megfigyelse szerint a behatolst kvet 60-70.
rra tehet az az id, amikor a krokozval szemben fogkony nvnyben az els
kros elvltozsok megfigyelhetk. Ilyenek pldul a sejtmag traumatotaktikus
elmozdulsa, vezikulum kpzds, az endoplazmatikus retikulum (ER) hosszanti,
prhuzamos profilokba rendezdse, majd ebbl ciszternk kialakulsa. Mindezek a
vltozsok meglnklt anyagcserre utalnak, nem sokkal ezutn azonban a sejtek
pusztulni kezdenek. Ezt elszr a citoplazma megnvekedse jelzi, majd ezutn a
sejtmembrnok s sejtalkotk sztesnek A 96. rtl kezdve a sejthall mr szabad
szemmel is nyomon kvethet.
Ugyanilyen vagy nagyon hasonl mikromorfolgiai elvltozsok jtszdnak le
ms nekrotrf gombk fertzse nyomn is, mint pldul a jelents gazdasgi krt
okoz Cercospora beticola s cukorrpa kapcsolatban, vagy a Rhizoctonia solani
gomba esetben. A cerkosprs fertzs alapos vizsglata kidertette, hogy a
krokoz aspecifikus toxinja a cerkosporin nmagban alkalmazva is hasonl
74

sejtreakcit vlt ki, mint a gomba, s csupn nhny elvltozshoz ktdik magnak
a krokoznak a jelenlte.
sszefoglalva, a krszvettani s ultrastruktra kutatsok a krokoz s
gazdanvny kapcsolatnak olyan oldalt vilgtjk meg, amely msknt nem vagy
csak nehezen tanulmnyozhat. A parazita kapcsolat jobb megrtshez az ilyen
jelleg vizsglatokra is hatatlanul szksg van, s amint azt a korbban mr idzett
Heath professzor is hangslyozta, a strukturlis vizsglatok fontos kiegszti, sok
esetben elfelttelei ms, biokmiai, lettani s molekulris tanulmnyoknak.
Szerinte ugyanis ezek a citolgiai kutatsok hrom f mdon jrulhatnak hozz az
ltalnos krtani vizsgldsok sikeres folytatshoz: egyrszt pontos trbeli s
idbeni lerst tudnak adni a krokoz s nvny sejt-sejt kapcsolatrl, lehetv
teszik egyes, a krfolyamatban fontos szerepet jtsz, specifikus molekulk trbeli
s idbeni megjelentst s vgl segtsgkkel helyettesthetk ms bonyolultabb
biotesztek, pldul egyes rezisztencia tulajdonsgok utdokban trtn
megjelensnek korai s megbzhat kimutatsa rvn.
6.2.2. lettani elvltozsok
A szerkezet - funkci mr emltett dinamikus egyenslya elvi magyarzatt
adja annak a ksrletileg is igazolt tnynek, hogy a fertzst kveten a fogkony
nvny anyagcserje s tbb, az egszsges nvnyre jellemz lettani jellemzje
megvltozik. Ezek legtbbje azonban a dolog termszetbl addan rvidebbhosszabb ideig rejtve marad a szemnk ell, s csupn az els betegsgtnetek
megjelense jelzi a vltozsokat. Itt most a beteg nvny leggyakoribb elvltozsai
kzl a lgzssel, a fotoszintzissel, a szlltrendszer mkdsvel, a fehrje- s
nukleinsav anyagcservel, valamint a hormon-anyagcservel kapcsolatosakat
emeljk ki. Mieltt azonban ezt megtennnk, szksges mg egyszer rviden utalni
a strukturlis vltozsoknl mr emltett sejtmembrnok krosodsra, hiszen az
ezeknl tapasztalhat legkisebb vltozs is dnt mrtkben befolysolja a nvnyi
sejtek mkdst. gy pldul a citoplazmt hatrol membrnok (plazmalemma s
tonoplaszt) mkdsi zavarai (az teresztkpessg megvltozsa) az ionok
ellenrizetlen ki- s beramlst eredmnyezi, belertve a sejtre nzve mrgez
anyagokat is. Ugyancsak kaotikus llapotokhoz vezet a sejt letben a bels
membrnrendszer zavara, mivel ez biztostja - tbbek kztt - a sejt letben oly
fontos enzimek s szubsztrtumaik, s ms anyagok trbeli izolcijt (az egymstl
elklntend anyagcsere utakat s termkeket). Vgl a fontos sejtalkotkat
(kloroplasztisz, mitokondrium) hatrol membrnok krosodsa az rintett
sejtszervek mkdst cskkenti vagy ppen lehetetlenn teszi. Knnyen belthat
teht, hogy milyen vgzetes kvetkezmnyekkel jr a nvnyi membrnok
krosodsa.
Taln az egyik legtipikusabb s legszembetnbb anyagcsere-vltozs a
beteg nvnyben tapasztalhat lgzsintenzits-emelkeds. Kzismert pldaknt
hozhatk fel a rozsdagombk ltal megfertztt bza vagy ms nvnyek,
amelyeknl a fertzst kveten nhny nappal, mg a lthat rozsdatelepek
megjelense eltt, jl kimutathat ez a vltozs. A fogkony nvnyben
tapasztalhat fokozott lgzs mindaddig tart, amg a krokoz sporull, vagyis amg
nagy mennyisg energira van szksge, majd a lgzsintenzits ismt cskken.
Ez a felfokozott lgzs a rezisztens nvnyben is jelentkezik, mgpedig kezdetben
75

nagyobb mrtkben, azonban hamarosan visszall a normlis rtkre. Ez arra utal,

hogy a tbbletenergia ez utbbi esetben a nvny vdekezsi mechanizmushoz
szksges. rdekes, hogy a levlsodrds tneteket mutat burgonya lgzsi
enzimeivel Doby (1912) mr akkor foglalkozott, amikor a betegsg vrusos
termszete mg nem volt ismert.
A lgzs gyorsulst tbb anyagcsere vltozs ksri: fokozdik a lgzsi
enzimek szintzise, n a fenol vegyletek mennyisge s oxidcija (errl mg lesz
sz a ksbbiekben), gyakoribb vlik a fermentatv lgzs. A felfokozott lgzs
taln legjellemzbb vonsa az n. sztkapcsols, ismert angol nven "uncoupling",
vagyis az ilyen nvnyekben sztkapcsol hats rvnyesl az elektrontranszportrendszer s az oxidatv foszforilci kztt. Ez annyit jelent, hogy hiba lesz egyre
intenzvebb a nvny oxignfogyasztsa, mgsem kpzdik elegend, a nvny
energiaszksglett fedezni tud ATP. Ezt a sztkapcsolst rozsdagombval
fertztt bzanvnyben a kisebb szerves : szervetlen foszft arny alapjn magyar
kutatk igazoltk (Pozsr s Kirly 1958).
Visszatrve a fenol vegyletek krdskrre, a glkolzishez kpest ltalban
alrendelt szerepet jtsz pentzfoszft t eltrbe kerlse a beteg nvnyben
minden bizonnyal ppen a megnvekedett energiaignnyel magyarzhat. Ugyanez
a lgzsi anyagcseret vltozs tapasztalhat egyb stressz hatsokat kveten,
st az idsd nvnyben is. Mivel a pentozfoszft t nincs kzvetlen kapcsolatban
az ATP termelssel, kevesebb felhasznlhat energia kpzdik s ugyanakkor n a
fenol vegyletek mennyisge. Ez utbbiak rezisztenciban jtszott szerepe ma mr
kzismert. rdemes itt megjegyezni, hogy erre elszr Szent-Gyrgyi s Vietorisz
(1931) hvta fel a figyelmet s a fenolok jelentsgvel elszr Farkas s Kirly
(1962) foglalkozott ksrletesen is.
A nvnybetegsgek egyik leggyakoribb ksr tnete a kisebb-nagyobb
kiterjeds klorzis, vagyis a zld nvnyi szvet kivilgosodsa. Ez lehet loklis, de
az egsz nvnyre is kiterjed. Oka a klorofill tartalom cskkense vagy
sszettelnek kedveztlen irny vltozsa, a kloroplasztisz mkdsben
jelentkez zavar, vgs soron a kloroplasztisz pusztulsa. Br az ilyen klorotikus
elvltozsok nmagukban is kiesst jelentenek a nvny fotoszintzise
szempontjbl, a beteg nvny fotoszintzisnek gyenglse ennl bonyolultabb
folyamat eredmnye.
ltalban akkor kezd a fotoszintzis gyenglni, amikor a lgzs emelkedik. A
betegsg elrehaladtval aztn tovbb cskken a fotoszintzis mindaddig, amg a
CO2 deficit elri az 50 %-ot. Loklis klorzis esetben ezt a helyi jelleg
fotoszintzis-cskkenst a nvny tbbi rszei valamelyest ptolni tudjk, de ez
mindenkppen a nvny energia-egyenslynak megbomlst jelenti.
Amg a nekrzisokkal jr nvnybetegsgeknl knnyen belthat(k) a
fotoszintzis cskkensnek oka(i), a biotrf krokozk okozta fertzseknl
tapasztalt vltozsok mr nem ilyen egyrtelmek, s rtelmezsk is jval
nehezebb. Az rgta ismert, hogy a biotrf krokoz fejldshez fnyre van
szksg (s ez ksrleti krlmnyek kztt cukor hozzadsval nmikpp
helyettesthet). Ksrletek sora bizonytja pldul, hogy a bza - szrrozsda
76

kapcsolatban a fotoszintzis, illetve a fotoszintetikus termkek felhalmozdsa

alapvet fontossgak. Ugyanezt lehetett megllaptani peronoszprval fertztt
nvnyekben is. Mindezek ellenre a vizsglt esetek egy rszben a kutatk 10-30
%-os cskkenst mutattak ki a nem ciklikus fotofoszforilciban. A krdst tovbb
bonyoltjk azok a hazai vizsglatok, amelyekben rozsdagombval fertztt
babnvnyek rintett szveteiben magasabb klorofill- s karotinoid tartalmat mrtek.
A rozsdatelepeket krlvev, jellegzetes zld szigetek fokozott fotoszintzist a
kutatk az ott tallhat magasabb citokinin szinttel magyarztk (Szirki et al. 1984).
Szmos nvnybetegsg, elssorban a hervadsos tnetekkel jrk
jellegzetes elvltozsai a vzfelvtel s vzszllts zavara, vagyis a nvny
vzhztartsnak felborulsa. A nem kielgt vzfelvtel kzvetlen oka lehet pldul
a gykrrendszer srlse, kros elvltozsa, illetve fejletlensge (pl. a
gykrszrsejtek hinyos kpzdse). Fleg egyes palntakori betegsgek, illetve
gykrrothadst okoz baktriumok s gombk az okai az ilyen elvltozsoknak.
Hasonlkppen vzhinyhoz vezetnek a vzszllts zavarai, amelyek az elbb
emltett okok mellett fleg a szlltednyek eltmdsbl, klnbz
deformcikbl, valamint a vzszlltst szablyoz lettani zavarokbl erednek. A
hervadssal jr vzhinyrt felels baktriumok kzl a legismertebbek egyes
Pseudomonas s Clavibacter fajok, a gombk kzl pedig a Fusarium s Verticillium
nemzetsgek tbb tagja.
Ugyancsak a vzhztarts felborulst okozzk az olyan nvnybetegsgek,
amelyeknl a gombaspra-telepek a brszvetet felszaktjk, s ezltal
ugrsszeren megn a prologtats. Kzismert pldaknt emlthetjk a
rozsdagombk uredo- s teleutotelepeit, amelyek nagy szmban bortjk be a
fogkony nvnyek fellett. Ide tartozik mg az a jelensg is, amikor a fertzs
hatsra a nvny lgznylsai (sztmi) rendellenes formban nyitva maradnak.
A beteg nvnyekre nzve szintn kros kvetkezmnyekkel jrnak a
tpanyagszlltsban bekvetkez vltozsok. Ilyenkor, rendszerint a biotrf
krokozk fertzst kveten, megvltozik az asszimiltk szlltsi irnya, azaz a
fertztt nvnyi rszek fel vndorolnak. Rozsda-, s lisztharmatgombkkal,
valamint peronoszprkkal vgzett ksrletek egsz sora bizonytja, hogy az
elsdleges asszimiltk (cukrok) a fertzst kveten mr rvid id mlva
kimutathatk a gombatelepek kzvetlen krnyezetben s ezeknek a nvny tbbi
rszhez viszonytott arnya feltnen magas. Hasonlkppen, bizonyos vrusokra,
klnsen a levldeformcit s srgulst okozkra jellemz, hogy a fertztt
levelekben nagy mennyisg kemnyt halmozdik fel. Ugyanakkor azt is tudni kell,
hogy a levelekben tallhat magasabb kemnytszint a flom degenercijnak is
lehet a kvetkezmnye.
A beteg nvny anyagcsere vltozsai kzl az egyik legvitatottabb a fehrjes nukleinsav szintzissel kapcsolatos krdskr. Rgta tudjuk, hogy a
nvnybetegsgek lefolysban fontos szerep jut a klnbz fehrjknek s
aminosavaknak, azonban ezek krlettani szerepnek tisztzst mdszertani
nehzsgek akadlyozzk (a kt szervezet anyagcserje nem vlaszthat el
egymstl). Az szinte termszetes, hogy a fertztt nvnyek fokozott anyagcserje
bizonyos fehrjk s nukleinsavak nvekv szintzisvel jr egytt. Erre utalnak
77

pldul azok a megfigyelsek, amelyek sorn lisztharmattal s rozsdagombkkal

fertztt gazdanvnyek sejtjeiben megnvekedett riboszma szmot s azok
megvltozott elrendezdst tapasztaltk. Ugyancsak ntt a ribonukleinsav szint az
ilyen sejtekben. Ms vizsglatok szerint a fertzst kveten ltalban n az sszes
fehrje mennyisge. Ez rszben a megnvekedett enzimtevkenysgre vezethet
vissza, azonban a kutatk szmos esetben tapasztaltk bizonyos jszer fehrjk,
n. PR-fehrjk megjelenst is ezekben a beteg nvnyekben. Ez utbbiak
rezisztenciban jtszott szerepe mr kzismert.
A fertz betegsgek egy rsze (a biotrf kapcsolatok) alapjaiban vltoztatjk
meg a nvny hormon-anyagcserjt. A trplsek, a fokozott nvekeds, a
torznvekeds, a tpanyagszlltsi zavarok mind egy-egy hormonbetegsgnek
tekinthetk. Ezen a tren hazai kutatk ugyancsak ttr munkt vgeztek.
Hormonzavarok idzik el pldul az Agrobacterium tumefaciens ltal okozott
tumorokat. A baktriumbl a nvnybe jut, s annak genetikai anyagba bepl
T-DNS, a tumor indukls mellett, tartalmazza azokat a DNS szekvencikat is,
amelyek a citokinin s auxin termelst kdoljk a fertztt nvnyben. E hormonok
tlzott kifejezdse hozzjrul a daganatkpzdshez (a nvnyi sejtek mretnek
s szmnak nvekedshez).
6.3. A rezisztens nvny vdelmi rendszere
6.3.1. Rezisztenciaformk, a nvnyi rezisztencia nhny sajtossga
A nvnyi betegsg-ellenllsg trgyalsnl abbl az alapvet
elgondolsbl kell kiindulni, hogy a nvnyek termszetknl fogva igyekeznek
minden, szmukra kros hatst kivdeni. Msknt fogalmazva, a nvnyek normlis
llapota az, hogy egszsgesek, mg a betegsg ettl eltr, rendellenes s
rendkvli helyzet a szmukra. s valban, a mindennapi tapasztalat is azt mutatja,
hogy egy-egy termszetes vagy termesztett nvnypopulciban ltalban
tbbsgben vannak az egszsges nvnyek. Mgis, ha ez gy van, akkor hogyan
lehetsges, hogy a nemestk rendkvli erfesztsekre knyszerlnek azrt, hogy
egy-egy betegsggel szemben rezisztens nvnyfajtkat lltsanak el? Ez utbbi
viszont azt sejteti, hogy a fogkony nvny a "normlis" a rezisztens vltozat pedig
az utlag ellltott kivtel. s ez a gyakorlatban sok esetben gy is van. Mi teht az
igazsg a nvnyek betegsgekkel szembeni ellenllsgt illeten? Mint a legtbb
esetben, itt is valahol a kzpton kell keresni a megoldst, hangslyozva azonban,
hogy a nvnyi rezisztencia mechanizmusa mg tvol van a teljes megismerstl,
tbb esetben csupn elmletekre, illetve ksrletileg mr igazolt rszeredmnyekre
szortkozunk.
Elszr is tisztzni kell, mit rtnk rezisztencin s ennek milyen formit,
megnyilatkozsait ismerjk. ltalban egy nvny lehet fogkony vagy ellenll
(rezisztens) egy adott krokozval szemben attl fggen, hogy rendelkezik-e
mindazon tulajdonsgokkal, amelyek kpess teszik a krokoz legyzsre vagy
nem. Ez utbbi eset kapcsn is felmerl a krds, hogy vajon a fogkonysgot
csupn az elbb emltett vdekezkpessg hinya eredmnyezi, vagy azrt ll el,
mert a krokoz megtallja az adott nvnyben a maga szmra szksges
feltteleket. Ebbl is lthat, mennyire bonyolult fogalmak a fogkonysg s
rezisztencia, illetve mennyire alapvet e fogalompr klcsnssgi alapon val
78

rtelmezse.
Msknt fogalmazva, sem a fogkonysg, sem a rezisztencia
nmagban nem rtelmezhetk, emltskkor mindig oda kell gondolni (vagy
mondani) a msik felet is.
A gazdanvny - krokoz kapcsolatok alapveten ktflk lehetnek:
fogkonyak vagy rezisztensek, kzkelet idegen szval kompatibilisek vagy
inkompatbilisek. A gyakorlatban azonban nem mindig lehet ilyen les klnbsget
tenni; a kt szlssg, a teljes fogkonysg s a teljes rezisztencia kztt ugyanis
tmeneti formk is lteznek. Helyesebb ezrt azt mondani, hogy a nvny
fogkonysgot, rezisztencit vagy ppen tmeneti reakcit mutathat az t tmad
krokozval szemben. Maradjunk most csak a rezisztencinl, hiszen a fogkony
nvny vlaszreakciit az elz fejezetben mr megismertk.
A rezisztencinak klnbz formit klnbztetjk meg. Ezek elklntse s
osztlyozsa tbbfle mdon lehetsges. Az egyik s leginkbb elfogadott
megkzelts a gazdanvny s a krokoz kztti klcsnhatsok lehetsges
formit veszi sorra (14. bra), egy msik feloszts szerint pedig alapveten ktfle
GAZDANVNY - KROKOZ KAPCSOLAT

fogkony

abszolt fogkony

szerzett fogkony

tmeneti

tolerns

rezisztens

rkltt

lrezisztens

szerzett

abiotikus
indukci

biotikus
indukci

nem rassz- rasszspecifikus specifikus

aktv passzv
(axnia)

loklis szisztemikus loklis szisztemikus

12. bra. Rezisztenciaformk (Barna, 1987 nyomn)

vdelmi rendszer ltezik, a strukturlis vagy anatmiai, illetve a biokmiai.

Mindkettn bell megtallhatk a preformlt, ms szval eleve meglv, a krokoz
fertzst s tovbbterjedst akadlyoz faktorok (pl. vastag kutikula,
79

msodlagosan kifejld pararteg, a nvny felletn tallhat csrzs gtlk, a

fertzstl fggetlenl ltez antimikrobilis anyagok), valamint a fertzs hatsra
keletkez sejt- s szveti elvltozsok
s a krokozt gtolni kpes
anyagcseretermkek. Ez utbbi csoportba sorolhat a fertztt nvnyek egy
rsznek azon tulajdonsga, hogy kpesek kzmbsteni pldul a fitotoxinokat,
vagy specilis fehrjk termelsvel gtoljk a vrusok s ms krokozk
megtelepedst, terjedst, esetleg a tnetek kialakulst.
Az elsknt emltett felosztst (14. bra) kvetve, a fogkonysg tovbb
oszthat abszolt (tnyleges) fogkonysgra, lrezisztencira, amikor a nvny
valamilyen oknl fogva trben vagy idben el van zrva a krokoztl (pl. a
krokoz tmadsa nem megfelel fenofzisban trtnik) s tolerancira. Ez
utbbirl akkor beszlnk, ha a nvny megbetegszik ugyan, de oly mrtkben eltri
a krokozt, azaz tolerlja azt, hogy a tnetek nem jelennek meg s a betegsg nem
vagy alig jr termscskkenssel.
A nvny rezisztencija az adott krokozval szemben lehet rkltt s
szerzett. Mg az elsnl a rezisztencia genetikailag meghatrozott tulajdonsg, az
utbbit valamilyen elzetes fertzs, illetve egyb hats idzi el. Ennek
megfelelen a szerzett rezisztencia mind biotikus, mind abiotikus faktorokkal
elidzhet. A szerzett rezisztencia lehet tovbb loklis s szisztemikus, azaz az
indukl hatsnak kitett terletre s krnykre korltozd vagy a nvny tvolabbi
rszeire is kiterjed rezisztencia. Klnleges s nmileg vitatott eset a szerzett
fogkonysg, amelynl a nvny az t rt els fertzs hatsra a ksbb
bekvetkez, eredetileg inkompatibilis fertzssel szemben is fogkonny vlik.
Az rkltt rezisztencia lehet n. rasszspecifikus, ms nven vertiklis,
illetve nem rasszspecifikus, ms nven horizontlis. E ktfle rezisztencia
elklntst knnyti a 21. tblzat.

21. tblzat A rasszspecifikus s nem rasszspecifikus rezisztencia fbb

sajtossgai
Ismrv
Hiperszenzitv reakci (HR)
Genetikai szablyozs
Rezisztencia jellege
Rezisztencia idbenisge

Rasszspecifikus rez.
van
mono-, oligognes
Minsgi
minden fenofzisban

Krnyezet befolysa
Krokoz fejldse

nincs, (csekly)
gtolt, (ersen korltozott)

Nem rasszspecifikus rez.

nincs
polignes
mennyisgi
bizonyos
fenofzis(ok)ban
van
lass, gyenge

A vertiklis rezisztencia aktv vagy passzv formban nyilvnul meg, vagyis

vagy eleve meglv tulajdonsgra (mechanikai, kmiai gt) pl (passzv), vagy a
fertzs kivltotta tulajdonsgon alapszik (aktv). A nem rasszspecifikus vagy
horizontlis rezisztencia risi elnye a vertiklissal szemben, hogy jellegnl fogva

80

nem gyakorol szelekcis nyomst a krokoz populcin belli j formk

kialakulsra.
Mind a mai napig a legtbbet tanulmnyozott s sok tekintetben mg mindig
homlyos nvnyi vlasz a rasszspecifikusnak mondott rezisztenciaforma. Elmletek
s magyarzatok szlettek, tntek el, majd visszatrtek: ezek fleg a hiperszenzitv
vagy tlrzkenysgi reakci (HR) s a fitoalexinek, a nvnyek ltal termelt
antimikrobilis vegyletek rezisztenciban jtszott szerept igyekeztek bizonytani
vagy ppen cfolni. Knyvtrat lehetne megtlteni az e tmakrben rt cikkekkel s
sszefoglal tanulmnyokkal. Ktsgtelen tny, hogy mind a HR, mind a fitoalexinkpzds bizonytott velejrja sok inkompatibilis krokoz - nvny kapcsolatnak,
ezrt nem meglep, hogy sokan ok s okozati sszefggst vltek felfedezni a
klnbz vrusos, baktriumos s gombs fertzseknl. Br ma mr a kutatk
tbbsge szerint nem a HR a rezisztencia oka, az sem tagadhat, hogy jelzi a
nvny vdekezsi mechanizmust. Ugyanez a helyzet a fitoalexinekkel s ms, a
fertzs nyomn de novo szintetizld vegyletekkel, mint pldul az n. PRfehrjk, amelyek megjelenst a kutatk tbbsge szintn sszekapcsolja az
ellenllsggaL. Br az emltett nvnyi vlaszok kapcsolata a rezisztencival
nyilvnval, mgis valszn, hogy ezek "csak" ksri s segti a nvnyi
vdekezsnek, de a rezisztencia alapvet oka nem itt keresend. A legjabb
kutatsi eredmnyek viszont a reaktv oxign szabadgykk (ROS) meghatroz
szerepre utalnak. Kzismert, hogy minden l rendszerben megtallhat az
oxidatv/reduktv folyamatok egyenslya, stressz hatsra viszont ez az egyensly
megbomlik s a sejtek szmra kros reduktv folyamatok kerlnek eltrbe. A
krokozk ltal fertztt nvnyben, de ms, abiotikus stressz hatsra is ppen ez
trtnik, vagyis tlslyba kerlnek a reaktv oxign formk, mert ezek kzmbstse
rszben vagy teljesen elmarad. Az ilyen nvnyben a ROS mind az rintett nvnyi
sejtekre, mind a tmad krokozra nzve veszlyes, st letlis hats, rthet
teht annak felttelezse, hogy ezltal komoly szerepe lehet a rezisztencia
kialakulsban.

7. A NVNYBETEGSGEK TERJEDSE, JRVNYOK

A nvnybetegsgek trben s idben meghatrozott trvnyszersgek
szerint s adott (kedvez) krnyezeti felttelek kzepette terjednek s okoznak
slyos krt. Az egy-egy nvnyllomnyra kiterjed, viszonylag rvid id alatt
bekvetkez, tovbb elhzd (jrvnyos) megbetegedshez teht a fertzs
hrom elfelttelnek (lsd a 4. fejezetet) trben s idben tallkoznia kell,
mgpedig elegend mennyisg fogkony gazdanvnyt, illetve krokoz
inokulumot felttelezve. Itt a mennyisgen van a hangsly, vagyis a jrvnyok
kialakulshoz s idbeni terjedshez a kedvez idjrsi viszonyok s a
megfelel szm gazdanvny mellett a kellen felszaporodott, s/vagy megfelel
fertzkpessg krokoz jelenltre is szksg van.
Amit eddig a nvnybetegsgekrl, a krokoz s nvny tallkozstl
egszen a betegsg kiteljesedsig (tnetek megjelense s a krokozk
reprodukcija) mondtunk, az egyszersg kedvrt csupn egyetlen nvnyegyedre
vonatkozott. Az azonban a legritkbb esetben fordul el a gyakorlatban, hogy
81

egyetlen nvny betegsgvel kelljen foglalkoznunk. Sokkal inkbb egy-egy

nvnyllomny megbetegedsvel llunk szemben. Ez a nvnyllomny lehet
kismret, amely csak nhny szz nvnyt foglal magba (pl. kis terleten
termesztett zldsgflk vagy dsznvnyek), vagy tbb tzezer, st szzezer
egyedre kiterjed nagymret tbla. A krfolyamat egyetlen nvnyre lert
egymsutni lpsei termszetesen az egsz nvnyllomnyra is rvnyesek,
azonban a betegsg terjedse nvnyrl nvnyre, st nvnyllomnyrl
nvnyllomnyra mr sajtos trvnyszersgeket kvet.
Mindenekeltt fontos tudnival, hogy a korbban (a 4. fejezetben) mr emltett
elfelttelek itt is rvnyesek, azaz egy nvnybetegsg fellpst s kisebb vagy
nagyobb mrtk (jrvnyos) terjedst egyrszt az adott krokoz s
gazdanvnye tulajdonsgai, msrszt az ott uralkod krnyezeti viszonyok
egyttesen hatrozzk meg, illetve teszik lehetv. Ez msknt azt jelenti, hogy a
jelents gazdasgi krt okoz, esetenknt slyos jrvnnyal jr nvnybetegsgek
csak valamennyi emltett tnyez egyttes jelenltben s egymsra hatsval
kvetkeznek be. Hogy milyen mrtk krokat kpes okozni egy-egy ilyen jrvnyos
betegsg, arra a legjobb, ma mr klasszikusnak mondott plda az 1845-ben
rorszgban kitrt burgonyavsz (Phytophthora infestans), amely a lakossg
alapvet lelmezsre szolgl burgonyatermst csaknem megsemmistette, s
ennek az lett a kvetkezmnye, hogy krlbell egy milli ember henhalt, tovbbi
kt milli pedig hazja elhagysra knyszerlt. Hasonl, taln nem ennyire kirv
esetek azeltt s azta is trtntek, ezeket a nvnykrtani trtnetrs feljegyezte.
Ezen bevezet utn vegyk sorra a fent emltett hrom tnyezt, mgpedig
olyan megkzeltssel, amely lehetv teszi szmunkra a megfigyelt jelensgek s
adatok ksbbi elemzst s a szksges kvetkeztetsek levonst. Csak az
egyes hat tnyezk alapos megfigyelse rvn vlik rthetv a jrvnyok
mechanizmusa, s mindazok a trvnyszersgek s sszefggsek, amelyek egyegy jrvnyos nvnybetegsg megjelenst s lefolyst jellemzik.
7.1. A krokoz megfigyelse
Itt az els s legfontosabb krds annak eldntse, hogy honnan szrmazik a
fertz anyag, s milyen ton kerl a nvnyeinkre. Korbban mr beszltnk a
fbb krokoz tpusok (vrusok, baktriumok, gombk) fennmaradsnak
(ttelelsnek) s terjedsnek mdjairl, ezrt itt ismtelten hangslyozni kvnjuk
az adott inokulumforrs ismeretnek a fontossgt. A vrusbetegsgeknl pldul
tudnunk kell, hogy mely vrus hogyan terjed, szaportanyaggal, vektorral vagy
msknt. A baktriumos betegsgeknl ugyancsak fontos tudni, hogy az adott faj
hogyan telel t, s milyen kzvettssel jut a gazdanvnyre. Egszen ms pldul
a helyzet a vetmaggal terjed Xanthomonas baktriumok, mint a legjabban
haznkban megjelent s az almaterms gymlcsfinkon slyos elhalst okoz
Erwinia amylovora esetben. Ez utbbi baktrium ugyanis nem csak loklisan,
escseppekkel terjed, hanem - tbbek kztt - a pollen s a madarak is terjesztik, az
utbbiak meglehetsen nagy tvolsgra. Mind a baktriumok, mind a gombk
krben vannak olyanok, amelyek a talajon keresztl jutnak a nvnyre, a gombk
tbbsge azonban lgi ton terjed. Tovbb menve, nem csupn a terjeds mdjt
kell ismerni, hanem az adott terletre jut inokulum mennyisgt s minsgt is. A
gombasprk esetben pldul kzismert a termszet "bkezsge", msknt
82

nevezve tlbiztostsa, vagyis egy adott faj sporulcija sorn keletkez sprk
rendkvl nagy szma. Mindez azrt, hogy a faj fennmaradst biztostand,
bizonyos szm spra sikeresen megtallja a gazdanvnyt s abbl tpllkozva
jabb nemzedkek kiindulsi forrsa legyen. A hres svjci mikolgus s
nvnypatolgus Ernst Gumann ezt a kvetkezkppen fogalmazta meg:
"Nem az a millinyi spra a fontos, amely az ton elvsz, hanem az a nhny,
amelyik megrkezik s betegsget okoz".
Ez a frappns megllapts arra is utal, hogy mr nhny gombaspra is veszlyt
rejthet magban, klnsen akkor, ha a sikeres fertzst kveten jabb s jabb
spranemzedkek jnnek ltre s terjednek tovbb. Ehhez termszetesen a
jrvnyos terjeds msik kt fontos tnyezjre (gazdanvny, krnyezet) is
szksg van.
7.2. A gazdanvny megfigyelse
Ha egy beteg nvny kzelben megfelel szm, hasonlan fogkony
nvny tallhat, akkor - idelis krlmnyeket felttelezve - errl a nvnyrl a
krokoz knnyen tovbbterjed a szomszdos nvnyekre, s ez a folyamat
mindaddig tart, amg vagy a rendelkezsre ll nvnyek elfogynak vagy a
krnyezeti felttelek megvltoznak. Ebben az rtelemben minl nagyobb az adott
nvnyllomny, annl nagyobb mrtk betegsgterjedsre van lehetsg. Ennek
a terjedsnek azonban nemcsak mennyisgi korltai vannak, hanem attl is fgg,
hogy az adott krokoz - nvny kapcsolatban milyen gyors vagy lass a
krfolyamat (ezt tbbek kztt a nvnyek kora s ltalnos llapota is
befolysolja), tovbb milyen a krokoz reprodukcis kapacitsa (a sporulcis
ciklus hossza s a keletkez sprk mennyisge), s gy tovbb. Mindez azt mutatja,
hogy a krokoz biolgijnak ismerete mellett gondot kell fordtani a nvnyek
megfigyelsre s ahol lehet, kedvez irny befolysolsra is.
7.3. A krnyezet megfigyelse
A harmadik tnyez, a mr tbbszr emltett krnyezet semmivel sem
kevsb fontos a msik kettnl, hiszen mindkt szervezet (a krokoz s a nvny)
egyarnt gnyli a sajt letfeltteleihez leginkbb szksges krnyezeti feltteleket.
Ezek egy rsze, az idjrsi tnyezk (hmrsklet, csapadk, fny), nem
befolysolhatk, br a kros hatsaik valamelyest mrskelhetk, mg ms felttelek
(talajllapot, kitettsg, tpanyagellts, termesztsi krlmnyek, stb.) a mi
dntsnktl fggenek.
Taln tlsgosan is kzenfekvnek tnik az egyes idjrsi tnyezk
nvnybetegsgeket befolysol szerepnek taglalsa, mgsem rdektelen pldul
ismerni az adott krokoz hmrskleti optimumt (nem felejtkezve el a minimum s
maximum rtkekrl sem). A hmrsklet alakulsa sok esetben alapvet
fontossg egy-egy nvnybetegsg terjedse szempontjbl. Gondoljunk csak a
tavaszi felmelegeds mrtke s az ttelel gombakpletek (pl. az almavarasodst
okoz Venturia inaequalis pszeudotciumai) kifejldse kztti sszefggsre, vagy
pldul a szlperonoszpra (Plasmopara viticola) inkubcis idejt befolysol
tlaghmrsklet alakulsra.

83

Nem kisebbtve a megvilgts (napfny erssge s tartama) hatst,

kiemelten hangslyoznunk kell a nedvessg, a csapadk, egy szval a vz alapvet
szerept csaknem valamennyi nvnybetegsg terjedsben. Ez all kivtelt
kpeznek a vrusok, br a vektortvitelt szintn befolysolja az adott idszak
idjrsa, ezen bell a csapadkviszonyok alakulsa. A baktriumok s gombk
azonban kifejezetten ignylik a cseppfolys vzet vagy legalbbis a levegben lv
prt, st azt lehet mondani, hogy a meteorolgiai tnyezk kzl a nedvessg a
leginkbb meghatroz, a tbbiek hatst is befolysol faktor. Ebbl pedig az
kvetkezik, hogy a meteorolgiai megfigyelsek sorn fokozott figyelmet kell
szentelni a lehullott csapadk mennyisgnek s milyensgnek, a csapadkhulls
(pl. es) krlmnyeire. A szllel prosult es fokozott jrvnyveszllyel jr a
baktriumokat (pl. a paszulyvszt okoz Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicola)
(F1) vagy gombasprkat (pl. a cukorrpa cerkosprs foltossgt okoz
Cercospora beticola) magukkal ragad escseppek s lgramlatok rvn. Annak
ellenre, hogy a szakemberek krben is kztudott, hogy szmos nvnykrokoz
gomba spri csak nedves nvnyfelleten kpesek csrzni s fertzni, mgis a
meteorolgiai szlelseknl sokig megelgedtek a csapadkmrssel, s nem
fordtottak figyelmet a levlnedvessg-tartam mrsre. Mrpedig a csapadkmrs
nmagban kt okbl sem elegend: (1) nem veszi figyelembe a harmatkpzdst,
mrpedig a harmat csapadkmentes idszakokban is biztostja a krokozk, pldul
a hagymaperonoszpra, (Peronospora destructor) zavartalan fejldst; (2) a
csapadk mennyisgtl s az azt kvet idjrsi helyzettl (napfny, hmrsklet,
szl) fggen az elmletileg szmthat levlnedvessg-tartam jelentsen
megrvidlhet.
7.4. A jrvnyok lersa
A nvnybetegsgek terjedsben dnt szerepet jtsz hrom tnyez
rszletezse utn magnak a jrvnynak nhny sajtossgval is clszer
megismerkedni. Ez azrt is fontos, mert a gyakorlatban csak a jrvnyok
trvnyszersgeinek ismeretben vagyunk kpesek arra, hogy n. szimulcis
modelleket lltsunk fel. Ezek a modellek, idben megelzve egy-egy jrvny
fellpst, tmutatl szolglnak ahhoz, hogy hogyan akadlyozhatjuk meg a
jrvnyos megbetegedst, illetve annak kros kvetkezmnyeit. Az e tmakrrel
rszleteiben foglalkoz kutatk Van der Plank (1963) nyomn alapveten ktfle
jrvnyos megbetegedst klnbztetnek meg aszerint, hogy a jrvnyt kivlt
krokoz egy tenyszidben csupn egyetlen letciklust r le s csupn az
elsdleges sprakpzs indtja el a betegsg jrvnyos terjedst vagy az
elsdleges inokulumforrsbl tbbszri jrafertzsek kvetkeznek a tenyszidben
s ezek nyomn alakul ki a jrvny. Emellett elterjedt egy msik felfogs is, mely
szerint vannak n. kevs ciklus betegsgek, mint pldul az almavarasods
(Venturia inaequalis), amire az jellemz, hogy a jrvny lefutst fknt az
elsdleges inokulum mennyisge s minsge (az sszel lehullott beteg levelekben
tlen t kpzd s tavaszra kifejld pszeudotciumok) hatrozza meg s vannak
a tbbciklus betegsgek, ezek f jellegzetessge az, hogy a jrvny kiterjedst
s gyorsasgt alapveten a msodlagos inokulum s a krnyezeti tnyezk
befolysoljk. Ez utbbira plda a burgonyavsz (Phytophthora infestans), a legtbb
peronoszprs betegsg s ide tartozik egy sor gombs nvnybetegsg is. Ebben
az esetben a kezdeti inokulum, noha a jelenlte alapvet fontossg, kevsb
befolysolja a jrvny alakulst, melynek mrtke sokkal inkbb a kedvez
84

idjrsi helyzettl s ennek nyomn az egymsutni spranemzedkek szmtl

s mennyisgtl fgg.
A jrvnyok idbeni lefutst jrvnygrbvel szoktk brzolni, ahol a
betegsg trbeli nvekedst vagy intenzitsnak vltozst vetik ssze az
idtartammal (15. bra). Amikor pedig kt jrvny jellemzit kvnjk egymssal
sszehasonltani, akkor szintn a jrvnygrbket (az n. betegsg elrehaladsi
grbket) veszik segtsgl. A grbk alatti terletek pontosan mrhetk, s ezek
alapjn a mennyisgi vltozsok jl meghatrozhatk, st a grbe alatti terletbl
bizonyos
minsgi
jellemzkre
is
lehet
kvetkeztetni
(15.
bra).

13. bra. A betegsg elrehaladsi grbe alatti terlet s szmtsa

(Campbell s Madden, 1990 nyomn)
A = elmleti betegsg-terjedssel arnyos "betegsg elrehaladsi grbe alatti terlet", B =
az n. kzppont-szably mdszernek alkalmazsa a "betegsg elrehaladsi grbe alatti
terlet" kiszmtshoz.

7.5. A nvnybetegsgek elrejelzse

A nvnybetegsgekkel foglalkoz munkk (szak- s tanknyvek) legtbbje az
elrejelzst a vdekezs tmakrben trgyalja. Tekintettel azonban arra, hogy az
elrejelzs a betegsgek fellpsvel s terjedsvel kapcsolatos ismereteken s
trvnyszersgeken alapul, azokkal szorosan sszefgg, szmunkra logikusnak
tnt, hogy az erre a krdskrre vonatkoz legfontosabb tudnivalkat ebben a
fejezetben emltsk. A nvnybetegsgek elrejelzse rgta foglalkoztatja a
szakembereket, hiszen nem mindegy, hogy vratlanul, felkszletlenl r bennnket
85

egy nvnybetegsg megjelense, vagy szmtunk r s megtesszk a szksges

s lehetsges megelz intzkedseket. Emellett az elrejelzs fontossgt
gazdasgossgi, krnyezetvdelmi s egszsgvdelmi szempontok is alhzzk.
Gondoljunk itt csupn arra az alapvet tnyre, hogy sokkal knnyebb, olcsbb s
kmletesebb a betegsg kialakulst megakadlyozni (legyen az brmilyen eljrs),
mint a mr meglvt megfkezni vagy megszntetni (ez utbbi legtbbszr nem is
lehetsges).
Az elrejelzs, legyen az rvid tv (ezt gyakran szignalizcinak mondjk),
vagy hosszabb idszakra vonatkoz, lnyegben olyan tevkenysg, amely pontos
megfigyelseket, az adatok elemzst s a szksges kvetkeztetsek levonst
tartalmazza. Amennyiben pldul a meteorolgiai tnyezket (pl. a
levlnedvessget) pontosan mrik, akkor a vgs felhasznls szempontjbl
lnyegtelen, hogy az adatokat hogyan troljk, dolgozzk fel s rtkelik, azaz
mindezt hagyomnyos mdon, vagy korszer szmtstechnikai megoldsokkal
teszik. Ma mr ismert s haznkban is elterjedt jnhny elrejelzsi rendszer, tbb
kzlk elektronikus eszkzkkel s szmtgpes szoftver felhasznlsval
mkdik, azonban tudnunk kell, hogy nincs az a tkletesnek hitt automata
rendszer, amely helyettesteni tudja az emberi szaktudst s elemzkszsget, nem
is beszlve a dntshozatalrl. Ez nem azt jelenti, hogy nem jk a korszer
elrejelzsi rendszerek, hanem csak azt, hogy ismerni kell a korltaikat is. Egy
egyszer pldnl maradva, ha egy szlltetvnyben a kihelyezett "mlevelek",
ezek a levlnedvessg-tartam mrsre szolgl, a nvnyi felletet szimull kis
lapocskk szma s elhelyezkedse nem megfelel vagy nem elgg reprezentatv,
akkor a legjobb program sem lesz kpes arra, hogy a helyzetnek megfelel
vdekezsi javaslatot adjon. Ilyenkor ugyanis az elmleti s vals "fertzsi helyzet"
nem fog egybeesni. Ez termszetesen nem a szmtgp, hanem az ember hibja.
Egy msik pldt is emltve, elfordulhat, hogy az elrejelz program az egybknt
reprezentatv mdon berkez s feldolgozott adatok alapjn vdekezst javasol,
holott a valsgban nem alakult ki fertzsi veszlyhelyzet. Ez utbbinak az
alkalmazott adatgyjtsi krlmnyek (helysznek, gyakorisg, stb.), a krokoz
biolgijnak nem tkletes ismerete, illetve maga az elrejelzsi program is oka
lehet. Ezrt van az, hogy napjainkban egyre jabb s jabb programok ltnak
napvilgot, amelyek bevezetse fokozott szakrtelmet ignyel az alkalmazktl.
Vgl azt sem szabad elfelejteni, hogy a szmtgpes program ltal adott javaslatot
az adott termesztsi krlmnyeket jl ismer szakembernek kell mrlegelnie s
azok ismeretben a felels dntst meghoznia.

8. A NVNYBETEGSGEK LEKZDSE
A humn- s llatgygyszattl eltren a nvnypatolgus (nvnyvd,
nvnyorvos) legtbbszr nem egyedekkel, hanem nvnyllomnnyal foglalkozik,
s tevkenysge a nvnyek s nvnyi betegsgek termszetbl addan
elssorban a megelzsre s kisebb mrtkben a gygytsra szortkozik. A
megelzsre trekvst ugyanakkor gazdasgossgi s krnyezetvdelmi
szempontok is indokoljk. A megelzst (profilaxis) preventv, mg a gygytst
(terpia) kuratv eljrsnak is hvjuk. Ms feloszts szerint a vdekezsi eljrsok
86

alapveten ngyflk lehetnek, vagyis agrotechnikai, fizikai, kmiai s biolgiai

eljrsok. Mindezek vagy legalbb kett egyttes alkalmazsakor beszlhetnk
integrlt vdekezsrl.
8.1. A krttel felmrse
A nvnyvdelem s ezen bell a nvnyi krokozk elleni vdekezs
hossz ideig a "biztos ami biztos" elvn alapult, vagyis a vdekezsek
vgrehajtsnl, belertve a kmiai kezelseket is, nem mrlegeltk, hogy valban
szksg van-e rjuk. Az egybknt sok tekintetben a fejldst gtl, egyre nehezebb
gazdasgi helyzet, valamint az jabban eltrbe kerl krnyezet- s
egszsgvdelmi szempontok azonban - azt kell mondani, hogy szerencsre megfontolsra ksztettk a termelket. E megfontols arra irnyult, hogy
megllaptsk, milyen mrtk krra szmthatnak egy adott betegsg kapcsn, ha
nem vdekeznek, illetve ha csak n. kmletes eljrsokat alkalmaznak. A
vizsglatokbl kiderlt, hogy az e clra kidolgozott mdszerek segtsgvel meg
lehetett hatrozni azt a krtteli kszbrtket, amely alatt nem rdemes s
szksges vdekezni. A tma fontossgt jelzi, hogy az utbbi nemzetkzi
nvnykrtani vilgkonferencik egyikn, 1994-ben Montrelban kln szekci
foglalkozott ezzel a krdskrrel s magt a krttel felmrst, illetve az ezzel
kapcsolatos vizsglati eljrsokat fitopatometria nven foglaltk ssze. Azta
egyre inkbb tudatosult a felelsen dnteni kpes nvnyvdelmi szakemberek
krben, hogy a korszer, krnyezetkml nvnyvdelem nem nlklzheti ezt a
szemlletet s ennek gyakorlati vonatkozsait.
8.2. Hagyomnyos vdekezsi eljrsok s kritikjuk
Br a kztudatban nvnyvdelem alatt elssorban a nvnyvdszerek
alkalmazst (permetezs, csvzs, talajferttlents) rtik, s vannak, akik - nem
ok nlkl - a betegsgekkel szemben ellenll nvnyfajtk termesztst is ide
soroljk, arra csak kevesen gondolnak, hogy a megfelel talajmunka, a klnfle
termesztstechnikai eljrsok, st egyszeren a termhely kivlasztsa is
nvnyvdelmi eljrsnak szmt. Pedig az agrotechnikai nvnyvdelem
lnyegben semmi rendkvlit nem tartalmaz, az ide tartoz eljrsok tbbsgt a
termeszt amgyis elvgzi, csak nem mindegy, hogy mikor s hogyan. A vetsforg,
a helyes tblakivlaszts, a szakszer talajmvels s tpanyagellts, mind
beleillenek abba a rendszerbe, amelynek vgs clja minl tbb s jobb minsg
terms ellltsa. Amikor teht megfelel idben s mdon vgzik a talajmunkt,
sok krost szervezet letfeltteleit rontjk, illetve akadlyozzk a fennmaradst.
Vegynk egy egyszer pldt. A napraforg egyik legfontosabb betegsgt okoz
Diaporthe helianthi (F2) gomba termtestei (peritciumai) a betakarts utn tbln
maradt szrdarabokban telelnek t, s tavasszal nagyszm aszkosprt juttatnak a
levegbe. Ksrletileg igazolt tny, hogy a gomba csak azokban a napraforg
szrakban marad letben s tud fertzni, amelyek a talaj felsznn telelnek, ezzel
szemben a talajba forgatott szrdarabokban a tl folyamn elpusztul a gomba.
Az agrotechnikai eljrsok egy msik csoportja nem az elsdleges fertzsi
forrs ellen irnyul, hanem a betegsg tovbbterjedst igyekszik akadlyozni. Ide
tartoznak pldul azok a mveletek, amelyekkel biztostjk a szells
nvnyllomnyt (optimlis tszm, gyommentessg, harmonikus tpanyagellts,
lombritkts, stb.). Egy tovbbi csoportot alkotnak a krokozk terjedst akadlyoz
87

intzkedsek, amikor a termeszt gyel arra, hogy sem szaportanyaggal, sem

mveleszkzkkel ne lehessen tovbbhurcolni az adott betegsget.
A hagyomnyos nvnyvdelmi eljrsok msik csoportja az n. fizikai
eljrsok, melyekkel a krokozk kzvetlen elpuszttsra treksznk. Ide tartoznak
a hkezels (talajferttlents gzzel, hagyma hkezelse), a hidegkezels
(httrolk), a szrts s a besugrzs.
A betegsgek elleni vdekezs egyik legrgibb s leghatkonyabb,
egyszersmind gazdasgos s krnyezetkml mdja az ellenll nvnyfajtk
termesztse. Klnsen rvnyes ez olyan krokozk ellen, amelyeket ms
mdszerekkel nem (pl. vrusok), vagy csak kltsges s nem kielgt mdon (pl.
gabonarozsdk) tudunk lekzdeni. De a rezisztens fajtknak ott is van jelentsge,
ahol jelenleg kmiai vdekezst alkalmazunk, hiszen az ellenll fajtk
termesztsvel lehetv vlik a vegyszerek kivltsa, vagy legalbb azok
mennyisgnek cskkentse.
A rezisztencira nemests mr eddig is nagyon nagy mrtkben hozzjrult a
termesztett nvnyeinket veszlyeztet krokozk lekzdshez. Pldaknt
emlthetjk a bza feketerozsdval, a kukorica fuzriumos szrkorhadssal, a
napraforg peronoszprval, vagy a dohny burgonya Y-vrussal szembeni
ellenllsgt. A hagyomnyos szelekcis mdszerek tkletestsvel, az ivari
sszefrhetetlensg kikerlsvel s ms korszer (pl. in vitro) technikk
alkalmazsval a mai nemestk korbban nem remlt eredmnyeket rnek el a
betegsgellenllsg tern. Az e terleten legjabbnak szmt gntechnolgirl
ksbb lesz sz. A rezisztencira nemests sok-sok pozitvuma mellett nem szabad
elfelejteni annak korltait sem. Tudni kell, hogy a krokoz s gazdanvny
kapcsolata hossz evolcis fejlds (koevolci) eredmnye, s ez a viszony ma
sem lland. Amita az ember a maga szmra alaktja a nvnyeket, az ezekkel
evolcis kapcsolatban lv krokozknak is vltozniok kell, klnben
elpusztulnnak. ppen ezrt a rezisztencira nemests hatatlanul arra vezet, hogy
a krokozk megvltoznak, egyre jabb patolgiai vltozatok (rasszok vagy
patotpusok) keletkeznek s terjednek el. Ezek ellen a nemest ismt felveszi a
versenyt, msszval a rezisztencira nemesti munka folyamatos s szinte
vgnlkli harc a mindenkori krokoz populcik ellen. A krokoz s
gazdanvnye koevolcijra l pldt szolgltat a napraforg s Plasmopara
halstedii esete. Az eredetileg homogn gombapopulci a rezisztencira nemests
rvn j, eltr patotpusok kialakulshoz s elterjedshez vezetett vilgszerte
(Virnyi s Gulya 1995). A nemesti tevkenysgnek teht szinte sosincs vge, a
termeszts biztonsga rdekben mindig jabb rezisztencia forrsok utn kell nzni.
gy is mondhatjuk, hogy mikzben a nemest a termsbiztonsg rdekben
ellenll fajtkat llt el, ugyanakkor e tevkenysgvel akaratlanul is hozzjrul az
jabb krokoz vltozatok kialakulshoz.
Ktsgtelen tny, hogy a mind a mai napig legelterjedtebb s
leghatkonyabbnak ismert kmiai vdekezs az elmlt 120 v alatt nagy karriert
futott be, a hasznlatval megmentett tetemes mennyisg lelmiszer mellett
azonban jelentsen hozzjrult a Fld vegyszerterhelshez. Br a felhasznlt
nvnyvdszerek csupn kis hnyadt adjk az sszes ipari, kereskedelmi s
88

mezgazdasgi eredet szennyezanyagoknak, felhasznlsuk cskkentse

mindannyiunk rdeke. A ma nvnyvd szakembere olyan dilemma eltt ll,
amelyet nagyon nehz, ha egyltaln lehetsges feloldani. Egyrszt tudja, hogy
kmiai anyagok nlkl mg sokig nem lehetsges a vilg lakossgt lelmiszerrel
elltni, msrszt viszont rzi s rzkeli a trsadalom rszrl egyre ersd, a
kemiklik hasznlatt ellenz vlemnyeket s rszben jogos ignyeket. De maguk
a nvnyvdszer-gyrtk is felismertk, hogy az egyoldal profitszerzs hossz
tvon nem folytathat, ezrt az utbbi vekben robbansszeren kezdtk keresni az
jabb (nem felttlenl kmiai) megoldsokat.
A klnbz peszticidek (baktericidek, fungicidek) hasznlatnak
cskkentse tbb ton is elrhet. Egyrszt a kezelsek szmnak cskkentsvel
(csak kell idben s gyakorisggal vgezzk), msrszt a kmiai kezelsek
msokkal trtn helyettestsvel. Hogy mik ezek a ms mdszerek, arrl az
agrotechnikai s fizikai vdekezs kapcsn rszben mr beszltnk, illetve a
tovbbiakban szlunk.
8.3. A betegsgek megelzsnek jabb eszkzei
A nvnybetegsgek elleni biolgiai vdekezs lnyege az, hogy a
krokozk termszetes ellensgeit, idegen szval antagonistit hasznljuk fel a
visszaszortsukra (tgabb rtelemben a rezisztens fajtk termesztse is biolgiai
vdekezsnek szmt). Ezek az antagonista mikroszervezetek (baktriumok,
gombk) s a bellk ksztett biopeszticid termszetes anyagnak tekinhet,
hiszen az adott krokoz termszetes lhelyrl szrmazik, teht mr csak ezrt is
krnyezetkmlbb, mint brmely szintetikus peszticid.
A biolgiai vdekezs elmleti alapjt tbbek kztt az a gyakorlati
megfigyels adta, hogy bizonyos talaj eredet krokozk (illetve az ltaluk kivltott
betegsgek) nem egyforma mrtkben fordulnak el a klnbz talajokon. Vannak
olyan terletek, ahol pldul a fuzriumos eredet megbetegedsek sokkal
ritkbbak, mint msutt. Amikor a kutatk kerestk ennek az okt, elszr csak a
puszta tnyt sikerlt rgzteni, vagyis hogy az adott terleten a nvnyek nem vagy
csak kis mrtkben krosodtak szemben ms helyekre vetett trsaikkal. Az ilyen
talajokat szuppresszv talajoknak neveztk el. A jelensg okt keresve rvidesen
kiderlt, hogy a szuppresszv talajokbl, de mshonnan is sikerlt olyan
mikroorganizmusokat (baktriumok, gombk) izollni, amelyek in vitro krlmnyek
kztt is gtoltk a vizsglt krokoz gombkat. Ezek az antagonista szervezetek
alkalmasnak ltszottak arra, hogy felhasznljk ket a termesztett nvnyek
vdelmre, azaz a krokozk visszaszortsra. A vilgszerte nagy intenzitssal
megkezdett kutatsok alig egy vtized alatt a gyakorlatban is hasznlhat
bioprepartumok kifejlesztshez vezettek. Az antagonistk biolgiai hatsa hrom
fle mdon rvnyeslhet, mgpedig antibizis (az antagonista szervezet
antibiotikumot termel), tpanyagkonkurrencia, valamint kzvetlen parazitimus (az
antagonista szervezet parazitlja a krokozt) rvn. A legismertebb antagonista
gombk, mint pldul a Trichoderma fajok tbbsge legalbb kt mdon kpes
gtolni a talajban elfordul krokoz gombkat. rdekes, hogy az els izollt
antibiotikumot a Trichoderma gombbl lltotta el Weindling s Emerson (1936),
jval a penicillin felfedezse eltt, de nvnyvdszer nem lett belle.

89

Br eddig mr tbb cg is szabadalmaztatott s engedlyeztetett valamilyen

antagonista mikroorganizmust tartalmaz n. biofungicidet, a biolgiai vdekezsre
felhasznlhat ksztmnyek szma mg kevs, s a gyakorlati felhasznlhatsguk
is korltozott. Vilgszerte erfesztsek trtnnek (belertve nagyhr
nvnyvdszer gyrt cgeket is) jabb antagonista baktrium- (Pseudomonas,
Bacillus fajok) s gombatrzsek (Trichoderma, Gliocladium, Coniothyrium,
Sporidesmium, Ampelomyces fajok) izollsra s nemestsre (ez utbbihoz
gntechnolgiai
mdszereket
is
felhasznlnak!),
illetve
ezeknek
a
mikroorganizmusoknak az kolgiai beilleszthetsgre.
A kmiai nvnyvdszerek felhasznlsnak cskkentse irnti fokozd
igny, tovbb gazdasgossgi megfontolsok is arra ksztettk a szakembereket,
hogy jabb megoldsokat keressenek a nvnybetegsgek elleni vdelem szmra.
Ezek egyike a termszetes anyagoknak tartott szervetlen sk (foszftok,
karbontok), a nvnyi eredet olajok s olajszrmazkok, valamint jabban egyes
nvnyi kivonatok sikeres kiprblsa. Nmetorszgban pldul mr kereskedelmi
forgalomban van egy ntriumhidrognkarbontot s emulgetorral kevert
nvnyolajszrmazkot tartalmaz, lisztharmat ellen hatkonyan alkalmazhat
ksztmny (Steinhauer's Mehltauschreck). Az itt felsorolt anyagok termszetesen
nem tekinthetk klasszikus rtelemben vett nvnyvdszereknek, hatsuk elmarad
azoktl, mgis fontosak lehetnek a jvben, klnsen az n. kolgiai vagy
organikus termesztsi mdban, ahol a peszticidek hasznlata csaknem teljesen
kizrt.
Egy tovbbi, szintn sikeres prblkozs az n. nvnyi aktivtorok vagy
ms nven rezisztencia fokozk felfedezse. Ezek olyan, jrszt a termszetben is
elfordul vegyletek, amelyek rvn a kezelt nvnyek termszetes ellenllsga
fokozdik s gy nagyobb mrtkben ellenllnak tbb klnbz krokoz
tmadsnak. Ezek az anyagok nem nvnyvdszerek, hanem kondicionljk a
nvnyt, azaz a kezelst kveten (nhny napos indukcis id sorn) olyan
vltozst idznek el, amely hasonlatos a genetikailag szablyozott rezisztencihoz.
A nvnyi aktivtorok kedvez hatsra j pldt szolgltatnak a benzotiodiazollal
s bta aminovajsavval sikerrel vgzett hazai s klfldi ksrletek tbb
peronoszprs betegsg visszaszortsra. Ezen kmiai anyagok hatshoz
hasonl hats rhet el akkor is, amikor egy nvnyt nem vagy gyengn patogn
szervezettel elfertznek, s ennek az lesz a kvetkezmnye, hogy az ilyen "kezelt"
nvny ellenllv vlik egy ksbbi, szmra krokoz (t megbetegt) szervezet
tmadsval szemben. Ez a jelensg feltnen hasonlt a humn- s
llatgygyszatbl jl ismert immunizlshoz. Az els ilyen nvnyi "immunizlst"
dohnyokon vgeztk, ahol a dohnymozaik vrus (TMV), illetve a
dohnyperonoszpra (P. hyoscyami f. sp. tabacina) lekzdsre hasznltk ezt az
eljrst. Az induklt rezisztencia, elssorban vrusbetegsgek ellen hatsos, ahol
bizonyos fehrjk szintzise okozhatja a kedvez hatst. A nvnyek krokozkkal
szembeni ilyen mdon (nem fungicid kmiai anyagokkal, illetve apatogn
szervezetekkel) kivltott ellenllsgt induklt rezisztencinak hvjuk s ez a
mdszer a jvben minden bizonnyal hasznos eleme lesz tbb nvnybetegsg
elleni vdekezsnek.

90

Vgl szksgesnek tartjuk megemlteni azokat a legjabb eredmnyeket is,

amelyek a nvnyi molekulris genetika, illetve a gntechnolgia krbe tartoznak,
de nvnyvdelmi vonatkozsuk is van. Naprl-napra n azoknak a
kzlemnyeknek a szma, amelyek egy-egy fontos nvnybetegsggel szemben
hatsos gn nvnybe ptsrl szmolnak be. Ezek a transzgnikus nvnyek,
br gyakorlati alkalmazsuk mg nehzsgekbe tkzik, minden bizonnyal j
korszakot jelentenek a nvnyvdelem trtnetben s tovbb nvelik azoknak az
eljrsoknak a szmt, amelyek segtsgvel - a minsgi termels fenntartsa
mellett - cskkenteni tudjuk a krnyezetnk vegyszerterhelst.

Felhasznlt s tovbbolvassra javasolt forrsmunkk:

Agrios, G.N. 1997. Plant Pathology. Harcourt/Academic Press, Burlington, Fourth
Edition, 803 p.
Barna B. 1987. A patogn gomba s gazdanvnynek kapcsolata. In: Vajna L.
(szerk.) Nvnypatogn gombk. Mezgazdasgi Kiad, Budapest, pp. 66100.
Blanger, R.R., Bushnell, W.R., Dik, A.J., Carver, T.L.W. (eds.) 2002. The Powdery
Mildews. APS Press, St.Paul, 292 p.
Brunt, A.A., Crabtree, K., Dallwitz, M.J., Gibbs, A.J., Watson, L. 1996. Viruses of
Plants. Descriptions and lists from the VIDE database. CAB International,
Wallingford, 1484 p.
Campbell, C.L., Madden, L.V. 1990. Introduction to Plant Disease Epidemiology.
John Wiley & Sons, New York, 532 p.
Cummins, G.B., Hiratsuka, Y. 2003. Illustrated Genera of Plant Rusts, APS Press,
St. Paul, 223 p.Ames, 103 p.
Dugan, F.M. 2006. The Identification of Fungi. APS Press, St. Paul, 176 p.
rsek T., Hornok L. (szerk.) 1985. Krokozk s a fertztt nvny. Akadmiai
Kiad, Budapest, 210 p.
Gborjnyi R., Kirly Z. (szerk.) 2007. Molekulris nvnykrtan. Tmads s
Vdekezs. Agroinform, Budapest, 338 p.
Goodman R.N., Kirly Z., Wood K.R. 1991. A beteg nvny biokmija s lettana.
Akadmiai Kiad, Budapest, 828 p.
Hanlin, R.T. 1990. Illustrated Genera of Ascomycetes. APS Press, St. Paul, 263 p.
Hanlin, R.T. 1998. Illustrated Genera of Ascomycetes Vol. 2, APS Press, St. Paul,
258 p.
Holliday, P. 1992. A Dictionary of Plant Pathology. Cambridge University Press,
Cambridge, 369 p.
Horvth J., Gborjnyi R. 1999. Nvnyvrusok s virolgiai vizsglati mdszerek.
Mezgazda, Budapest, 425 p.
Kirk, P.M., Cannon, P.F., Minter, D.W., Stalpers, J.A. 2008. Ainsworth & Bisby's
Dictionary of the Fungi. CAB International, Wallingford, 771 p.
Klement Z. 1990. Bakterilis patogenezis a fogkony s betegsgellenll
nvnyben. rtekezsek, Emlkezsek. Akadmiai Szkfoglal. Akadmiai
Kiad, Budapest, 36 p.
Kvics Gy. 2000. Nvnybetegsget okoz gombk nvtra. Mezgazda Kiad,
Budapest, 255 p.
91

Lebeda, A., Spencer-Phillips, P.T.H. (eds.) 2007. Advances in Downy Mildew

Research Vol. 3, Palacky University and JOLA v.o.s. Publ., OlomoucKostelec, 278 p.
Schlsser,E. 1997. Allgemeine Phytopathologie. Georg Thieme, Stuttgart, 356 p.
Smith, I.M., Dunez, J., Lelliott, R.A., Phillips, D.H., Archer, S.A. (eds.) 1988.
European Handbook of Plant Diseases. Blackwell, Oxford, 583 p.
Spencer-Phillips, P.T.N., Gisi, U., Lebeda, A. (eds.) 2002. Advances in Downy
Mildew Research. Kluwer Academic Publ., Dordrecht, 275 p.
Spencer-Phillips, P.T.H., Jeger, M. (eds.) 2004. Advances in Downy Mildew
Research Vol. 2, Kluwer Academic Publ., Dordrecht, 296 p.
Lebeda, A., Spencer-Phillips, P.T.H., Cooke, B.M. (eds.) 2008. The Downy Mildews
Genetics, Molecular Biology and Control. Springer, 206 p.
Ubrizsy G. (szerk.) 1965. Nvnykrtan I-II. Akadmiai Kiad, Budapest, 579+942 p.
Ubrizsy G., Vrs J. 1968. Mezgazdasgi Mykolgia. Akadmiai Kiad, Budapest,
576 p.
Vajna L. (szerk.) 1987. Nvnypatogn gombk. Mezgazdasgi Kiad, Budapest,
303 p.
Vajna L. 1987. A biolgiai vdekezs. In: Vajna L. (szerk.) Nvnypatogn gombk.
Mezgazdasgi Kiad, Budapest, pp. 189-291.
Vnky K. 2002. Illustrated Genera of Smut Fungi. APS Press, St. Paul, 238 p.
Virnyi F. 1985. Struktrlis vltozsok a fertztt nvnyben. In: rsek T. s
Hornok L. (szerk.) Krokozk s a fertztt nvny. Akadmiai Kiad,
Budapest, pp. 105-129.
Virnyi F. 1992. Peronoszprs nvnybetegsgek. Akadmiai Doktori Tzisek,
Budapest, 60 p.
Vrs J. 1987. Nvnypatogn gombk rendszerezse. In: Vajna L. (szerk.)
Nvnypatogn gombk. Mezgazdasgi Kiad, Budapest, pp. 11-40.

92

FGGELK
F1: A jegyzetben elfordul j baktrium s gombanevek, valamint
rgebbi megfelelik (szinonmik)
j nv
Baktriumok:
Agrobacterium vitis
Clavibacter michiganensis
Curtobacterium flaccumfaciens
Pectobacterium atrosepticum
Pectobacterium carotovorum
Pseudomonas savastanoi pv.
phaseolicola
Ralstonia solanacearum
Rhodococcus fascians
Xanthomonas axonopodis pv.
glycines
Xanthomonas axonopodis pv.
phaseoli
Xanthomonas oryzae pv. oryzae
Xanthomonas vesicatoria
Gombk:
Apiognomonia erythrostoma
Bipolaris maydis
Bipolaris sorokiniana
Bipolaris zeicola
Blumeria graminis
Chondrostereum purpureum
Cryphonectria parasitica
Diplocarpon rosae
Drechslera teres
Erysiphe necator
Exserohilum turcicum
Fulvia fulva
Mollisia yallundae
Ophiostoma novo-ulmi
Peronospora hyoscyami
f. s. tabacina
Phaeosphaeria nodorum
Ramulispora herpotrichoides var.
herpotrichides
Sporisorium reilianum
Stagonospora nodorum
Ustilago segetum var. hordei

Rgi nv

Agrobacterium tumefaciens
Corynebacterium michiganense
Corynebacterium flaccumfaciens
Erwinia carotovora subsp. atroseptica
Erwinia carotovora subsp. carotovora
Pseudomonas syringae pv. phaseolicola
Pseudomonas solanacearum
Corynebacterium fascians
Xanthomonas campestris pv. glycines
Xanthomonas campestris pv. phaseoli
Xanthomonas campestris pv. oryzae
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria

Gnomonia erythrostoma
Helminthosporium maydis
Helminthosporium sativum
Helminthosporium carbonum
Erysiphe graminis
Stereum purpureum
Endothia parasitica
Fabrea rosae
Helminthosporium teres
Uncinula necator
Helminthosporium turcicum
Cladosporium fulvum
Tapesia yallundae
Ceratocystis ulmi
Peronospora tabacina
Leptosphaeria nodorum
Cercosporella herpotrichoides
Sphacelotheca reiliana
Septoria nodorum
Ustilago horde
93

F2: A jegyzetben a teleomorf (ivaros) alak nevvel feltntetett

gombk teleomorf - anamorf alakprjai
Ivaros alak

Ivartalan alak

Apiognomonia erythrostoma
Blumeriella jaapii
Botryotinia fuckeliana
Cochliobolus carbonum
Cochliobolus heterostrophus
Cochliobolus sativus
Diaporthe helianthi
Diplocarpon rosae
Gibberella zeae
Magnaporthe grisea
Mollisia yallundae

Phomopsis stipata
Phloeosporella padi
Botrytis cinerea
Bipolaris zeicola
Bipolaris maydis
Bipolaris sorokiniana
Phomopsis helianthi
Marssonina rosae
Fusarium graminearum
Pyricularia oryzae
Ramulispora herpotrichoides
var. herpotrichoides
Monilia fructigena
Septoria tritici
Pesotum ulmi
Stagonospora nodorum
Phoma betae
Drechslera teres
Rhizoctonia solani
Spilocaea pomi
Cytospora cincta

Monilinia fructigena
Mycosphaerella graminicola
Ophiostoma novo-ulmi
Phaeosphaeria nodorum
Pleospora betae
Pyrenophora teres
Thanatephorus cucumeris
Venturia inaequalis
Valsa cincta

94

F3: Szakkifejezsek jegyzke

acervulusz:

epidermisz ltal fedett, majd alla kiszabadul tl alak ivartalan

termtest (kondiumtelep)
affinits:
a nvny azon kszsge, hogy egy krokoz azt megbetegtheti
agresszivits:
a megbetegt kpessg mrtke
agrotechnikai vdekezs: agrotechnikai mdszerek felhasznlsa a
krokozk elleni vdelemben
aleuriokondium: terminlisan kpzd, vastagfal kondium
aleuriospra:
terminlisan kpzd vastagfal spra
lszklercium:
egynem, bels szerkezet nlkli, kemny micliumszvedk
(kitart kplet)
anamorf:
ivartalan/ kondiumos (gombaalak)
anasztomzis:
rintkez sejtek plazmjnak sszeolvadsa
antagonista:
a clszervezetet valamilyen formban gtl (szervezet)
anterdium:
hm jelleg ivarszerv az oomictk s az aszkuszos gombk
krben
antibizis:
krokozk gtlsa antagonista mikroorganizmusok antibiotikumtermelse rvn
apotcium:
tlszeren nyitott, felletn aszkuszokat kpz ivaros termtest
appresszrium: a gombk gazdanvnyen megtapadst szolgl, a csratml
kiblsd rsze
aszkogmia:
aszkuszos gombk ivari folyamata
aszkogn hfa:
az aszkuszos gombk ivari folyamatnak eredmnyeknt fejld
hfa, amely rendszerint termtest kpzdshez vezet
aszkognium:
aszkuszos gombk ni jelleg ivarszerve
aszkma:
aszkuszok kpzsre szolgl termtest ltalnos neve
aszkospra:
aszkuszban meizissal ltrejtt ivaros szaportsejt
aszkosztrma:
aszkuszok fejlesztsre szolgl, sztromatikus gombakplet
aszkusz:
vkonyfal tml, benne aszkosprk keletkeznek
aszkuszos gombk: az Ascomycota trzsbe tartoz gombk
autoecikus:
teljes fejldst egyetlen gazdanvnyen lel (rozsdagomba)
autoinhibitor:
gombasprk csrzst gtl, sajt kivlaszts anyag
autoradiogrfia: radioaktvan jelzett molekulk kimutatsa nvnyekbl
fototechnikval
avirulens:
egy adott fajtt megbetegteni nem kpes (krokoz)
bazdiospra:
bazdiumon keletkez haploid ivaros szaportsejt
bazdium:
bazdiumos gombk ivaros szaporodst elsegt vgll sejt
betegsg elrehaladsi grbe: a betegsg idbeni alakulsnak grafikus
brzolsa
biofungicid:
l antagonista szervezetet tartalmaz gombalszer
biolgiai vdekezs: biolgiai antagonistk felhasznlsa vdekezsre
biopeszticid:
l antagonista szervezetet tartalmaz nvnyvdszer
biotrf:
csak l gazdasejtbl tpllkozni kpes (krokoz)
blasztokondium: a konidiogn sejt elzetes megduzzadsa utn lefzd
kondium
cisztospra:
a flagellumait vesztett rajzsprbl de novo sejtfalkpzdssel
kialakul spra
95

cnocitikus:
csraelmlet:

soksejtmagv, harntfalakkal nem tagolt (hifa, miclium)

a nvnybetegsgek okaiknt krokoz szervezeteket
elfogad szemllet (a XVIII. szzadtl terjedt el)
csratml:
csrzskor a sprbl keletkez hfanylvny
diagnosztika:
(itt) nvnybetegsg azonostsa
diszpozci:
gyengltsgi llapot, alkalmi krokozk megbetegt kpessgt
segti
doliprus:
a bazdiumos gombk hfiban tallhat sszetett vlaszfal
ecdiospra:
ecdiumban kpzd, rvid let spra
ecdium:
rozsdagombk ecdiosprit kpez termtest
effektor:
a megtmadott nvny vlaszreakcijt kivlt, a krokozban
meglv, rendszerint fehrje termszet anyag
ektofiton:
nvny felletn l (mikroorganizmus)
elicitor:
a felismersi reakciban jeladknt szerepl molekula
endobionta:
(itt) l szervezet belsejben l parazita szervezet
enteroartrikus:
bels keletkezs, hfafeldarabolds tjn kpzd (kondium)
enteroblasztikus: blasztikus keletkezs (kondium), ahol a konidiogn sejtnek
legfeljebb csak a bels fala vesz rszt az j sejtfal
kialakulsban
epidemiolgia:
jrvnyokkal foglalkoz tudomny
etiolgia:
kroktan
extracellulris poliszaccharid: baktrium sejtek ltal termelt, ket krlvev burok
a nvnyben
extrahausztrilis mtrix: a hausztrium krl a gazdasejtben kialakul,
mindkt partner ltal kivlasztott rteg, amelyen keresztl a
krokoz hozzjut a tpanyaghoz
extrahausztrilis membrn: a hausztrium krl betrdtt plazmahrtya
fekly:
fs nvnyek kreg- s hncsszvetben krokoz ltal
kivltott,
nem vagy nehezen gygyul szvetpusztuls
fenseds:
hsos termsek szvetbe bespped foltszer szvetelhals
(idegen szval: antraknzis)
fertzsi id:
a behatolstl a megtelepedsig eltelt id
fertz hfa:
a gombk gazdanvnybe hatolst szolgl hfanylvny
fialid:
konidiogn sejt, melynek egyik fala sem vesz rszt a kondium
kialaktsban
fitoalexin:
fertzs hatsra a nvnyben keletkez antimikrobilis hats
vegylet
fitopatogn:
nvnykrokoz (szervezet)
fitopatometria:
a betegsgek okozta krttel felmrse
fitoplazma:
sejtfal nlkli, prokarita krokoz szervezet
fitotoxin:
gombk ltal termelt, a nvnyekre nzve toxikus anyag
fizikai eljrs:
fizikai eszkzkkel trtn nvnyvdelem
foghfa:
a spermogniumon fejld, egy ivarilag kompatbilis
spermciummal kopull sejt
fruktifikci:
a sporulci msik elnevezse
fruktifikcis id: a behatolstl a sporulciig eltelt id
gallr:
a hausztrium krli, a gazdasejt ltal kivlasztott amorf anyag
96

gametangium:
gamta- (ivarsejt-) anyasejt
gazdanvny specializci: a krokoz azon tulajdonsga, hogy csak egy
bizonyos gazdanvny csoportot (nemzetsg, faj, fajta) kpes
megbetegteni
gazdanvny:
egy krokoz szmra tpllkforrsul szolgl nvny
gn gnnel szembeni elmlet: Flor azon elmlete, amely szerint minden nvnyi
rezisztencia gnnel szemben a krokozban megtallhat egy
gn s a kett viszonytl fgg a nvny - krokoz kapcsolat
jellege
gomba:
(itt) eukarita, heterotrf, egysejt vagy fonalas
szervezds, tbbsgben krokoz szervezet
gombaszer szervezet: a Plasmodiophoromycota s Oomycota trzsekbe tartoz
fajok sszefoglal elnevezse
gutats:
fs nvnyeken gyorsan lejtszd rszleges vagy teljes
pusztuls
gyrsfoltossg: gyr alak, vrusfertzs hatsra kifejld tnet
gyrsrothads: ednynyalbbetegsg jellegzetes tnete gumkban
halo:
baktrium vagy gombafertzs nyomn kialakul, foltkrli
vilgos gyr
hausztrium:
gombk tpanyagfelvtelre szolgl, a gazdanvny
sejtjbe hatol hfanylvny
helper fehrje:
vrusok nvnyen belli terjedst elsegt fehrje
hervads:
(itt) kros eredet vizelltsi zavar, a nvny pusztulsval jr
heteroecikus:
teljes fejldst f- s kztesgazdn lel (rozsdagomba)
heterokarion:
genetikailag eltr sejtmagokkal rendelkez (sejt)
heterotallis:
kt klnll telepen ivarilag kompatbilis ivarsejteket kpez
(gombafaj)
hfa:
gombafonl
hiperszenzitv reakci: tlrzkenysgi reakci, gyors sejt-, ill. szvethall a
behatol krokoz krl
holoartrikus:
teljes hfafeldarabolds tjn keletkez (kondium)
holoblasztikus:
blasztikus keletkezs (kondium), ahol a konidiogn sejt
mindkt fala rszt vesz az j sejtfal kialakulsban
holokarp szaporods: az egsz tenysztestben szaportkplett alakul
mikroorganizmus szaporodsi mdja
holomorf:
valamennyi fejldsi alakjt magban foglal gomba
homotallis:
egyazon telepen, egymssal ivarilag kompatbilis ivarsejteket
kpez (gombafaj)
horizontlis rezisztencia: nem-rasszspecifikus vagy tarts rezisztencia
horogkpzds: aszkuszos gombk sejtosztdsnl a genetikai informci
vltozatlan tovbbtsra szolgl kpzdmny
immunocitokmia: immunreakcit is felhasznl citolgiai eljrs
indiktornvny: vrusok kimutatsra (meghatrozsra) szolgl, jellegzetes
tneteket mutat nvny
induklt rezisztencia: abiotikus vagy biotikus ton induklt ellenllkpessg
egy ksbb bekvetkez fertzssel szemben
inklzi:
vrus zrvny a fertztt nvnyi sejtben
inkompatbilis:
rezisztens (nvny - krokoz kapcsolat)
97

inkubcis id:
inokulum:
izogmia:
jrvnygrbe:
krokoz:

a behatolstl az els tnetek megjelensig eltelt id

fertz anyag
alakilag megegyez gamtk (ivarsejtek) egyeslse
a jrvny idbeni alakulsnak grafikus brzolsa
abiotikus krost tnyez (nem tvesztend ssze a
krokozval vagy llati krtevvel!)
krtteli kszbrtk: az a krtteli rtk, amely felett mr vdekezni szksges
kazmotcium:
lisztharmat gombk zrt, szablytalanul felreped ivaros
termteste, benne az aszkuszok legyezszeren helyezkednek
el
kmiai vdekezs: krokozk elleni kzvetlen vdekezs kmiai anyagokkal
kemotaxonmia: kmiai tulajdonsgok alapjn trtn rendszerezs
keresztvdettsg: egyik krokoz fertzse hatsra kialakul vdettsg a
nvnyben egy msik krokozval szemben
kevs ciklus betegsg: a jrvny lefutst fleg az elsdleges inokulum
hatrozza meg
kitart kplet:
kedveztlen krlmnyekhez alkalmazkodott, a fennmaradst
szolgl gombakplet
klamidospra:
hfasejtbl terminlisan vagy interkalrisan kialakul vastagfal
kitart spra
kleisztotcium:
zrt, szablytalanul felreped ivaros termtest, benne az
aszkuszok szrtan helyezkednek el (Eurotiales rend tagjai)
klorotikus lzi: klorzissal jr tnet vrussal fertztt nvnyben
klorzis:
vilgoszld, srgszld elvltozs a nvnyen
Koch-fle posztultumok: Robert Koch ltal bevezetett, a betegsg okozjnak
bizonytsra szolgl tbb lpcss eljrs
koevolci:
a nvny s krokozjnak egyttfejldse
kompatbilis:
fogkony (nvny - krokoz kapcsolat)
konidiogn sejt: kondiumkpzsre szolgl vgll sejt
konidima:
kondiumok kpzsre szolgl termtest ltalnos neve
kondium:
ivartalan gombaspra
kondiumtart:
kondiumok kpzsre szolgl, egyszer vagy elgaz
hfaoldalg
kormium:
szorosan sszetapad kondiumokbl ll gombakplet
krokoz:
betegsget okoz szervezet
kortex:
a valdi szklercium kls, sttszn, kemny llomny rsze
kuratv:
gygyt (eljrs)
ltens fertzs:
tnettel nem jr fertzs
lipopoliszaccharid: baktriumok ltal termelt anyag, amely a nvnyi
glikoproteinnel egytt a felismersben jtszik szerepet
lisztharmatbetegsg: az Erysiphales rendbe tartoz gombk ltal okozott
betegsg
lisztharmatgomba: az Erysiphales rendbe tartoz nvnykrokoz gomba
loklis fertzs: a behatolsi hely kzvetlen krnykre korltozd fertzs
loklis gazdanvny: a vrusfertzs nvnyen belli terjedst gtl nvny
lomaszma:
a gombasejtben a sejtfal s plazmahrtya kztti amorf
kpzdmny
medulla:
a valdi szklercium bels, vilgos szn,
98

micliumszvedkbl ll rsze
miclium:
gombafonalakbl ll szvedk
mikoparazitizmus: hiperparazita mikroorganizmusok lskdse gombkon
mikotoxin:
gombk ltal termelt, melegvrekre nzve toxikus anyag
mikroszklercium: parnyi mret szklercium (kitart kplet)
mitospra:
mitotikus sejtosztdssal keletkez gombaspra
mitosprs gombk: a Deuteromycotina altrzsbe tartoz
anamorf, kondiumos gombk
molekulris taxonmia: makromolekulk tulajdonsgai alapjn trtn
rendszerezs
mozaik:
szisztemikus vrusfertzst kveten a leveleken kialakul
vilgosabb-sttebb zld, szablytalan sznelvltozs
nekrotikus lzi: (itt) szvetelhalssal jr tnet vrussal fertztt nvnyben
nekrotrf:
elzleg meglt gazdasejtekbl tpllkoz (krokoz)
nvnyi aktivtor: a nvny termszetes ellenllsgt nvel vegylet
nvnypatogn: nvnyi krokoz (szervezet)
oogmia:
az Oomycota trzsbe tartoz gombaszer szervezetek
(oomictk) ivari folyamata
oognium:
njelleg ivarszerv az Oomycota trzs tagjainl
oomicta:
az Oomycota trzsbe tartoz szervezet
oospra:
oogmival keletkezett vastagfal kitart sejt
osztiolum:
zrt termtest (peritcium, pikndium) szjnylsa
papilla:
lisztharmat fertzssel szembeni nvnyi reakci, az rintett
gazdasejt bels falnak megvastagodsa
parafzis:
a peritciumban az aszkuszok kztt tallhat medd hfaszl
paraszexulis rekombinci: ivaros folyamat nlkli genetikai informcicsere
patogenezis:
krfolyamat
patogenits:
megbetegt-kpessg
patolgia:
krtan
patotpus:
egy vagy tbb nvnyfajtra specializldott krokoz vltozat
(rassz)
peritcium:
zrt, szjnylssal elltott, aszkuszok kpzsre szolgl
ivaros termtest
peronoszpra-betegsg: a Peronosporaceae csaldba tartoz fajok ltal okozott
betegsg
piknidium:
zrt, szjnylssal elltott, kondiumok kpzsre szolgl
ivartalan termtest
piknotrium:
felleti, lapos, kondiumok kpzsre szolgl ivartalan
termtest
plazmid:
kromoszmtl fggetlen, nll replikcira kpes DNS
molekula
plazmodiofra:
a Plasmodiophoromycota trzsbe tartoz szervezet
plazmdium:
sejtfal nlkli, tbbrteg hrtyval hatrolt fejldsi alak
plektenhima:
tmr gombaszvedk
poliplaszt:
vrussal fertztt nvnyi sejtben kloroplasztisz-csoportosuls
preformlt:
a fertzstl fggetlenl mr meglv (ellenllsg a
nvnyben)
preventv:
megelz (vdekezs)
99

profilaxis:
promiclium:
propagulum:
pszeudotcium:

megelzs
szggombknl a bazdium elnevezse
egysgnyi fertz anyag (inokulum)
zrt, szjnylssal elltott, gomba s nvnyi eredet,
belsejben kettsfal aszkuszokat kpez ivaros termtest
rajzspra:
nll mozgsra kpes, ivartalan spra (zoospra)
rassz-specifikus rezisztencia: egy adott krokoz rasszra nzve a nvnyben
mkd rezisztencia
rassz:
egy vagy tbb nvnyfajtra specializldott krokoz vltozat
(patotpus)
reaktv oxign szabadgykk: a megtmadott nvnyben kros mennyisgben
felszaporod sejtmrgek
receptor:
a felismersi reakciban jelfogknt szolgl molekula
rezisztencia:
(itt) betegsggel szembeni ellenllkpessg
rizoid:
a zigosprs gombk hfit az aljzathoz rgzt mdosult hfa
rozsdabetegsg: az Uredinales rendbe tartoz gombk ltal okozott betegsg
rozsdagomba:
az Uredinales rendbe tartoz nvnykrokoz gomba
sejtfallerakds: fertzs hatsra a nvnyi sejt faln megjelen, sznhidrt
jelleg anyag
segt fehrje:
vrusfertztt nvnyben szintetizld, specilis feladatra
szakosodott fehrje
spermcium:
spermogniumban fejld spra
spermognium: rozsdagombknl a spermciumok s foghfk kpzsre
szolgl szerv
spra:
gomba szaport sejt
sporangiospra: a zigosprs gombk sporangiumban keletkez, nll
mozgsra kptelen spra
sporangium:
vkony fal, zrt gombakplet, benne ivartalan sprk
kpzdnek
spordium:
szggombknl a bazdiospra s sarjsejtjeinek elnevezse
sporodhium:
hfaszvedken vagy sztrmn szorosan ll, elgaz
kondiumtartkbl s kondiumokbl ll rteg
sporulci:
gombk sprakpzse
szaprotrf:
(itt) elhalt nvnyi anyagon tpllkozni kpes (krokoz)
szimulcis modell: felttelezett jrvny elmletileg meghatrozott lefutsa
szisztemikus fertzs: a behatolsi helytl nagyobb tvolsgra vagy az egsz
nvnyre kiterjed fertzs
szisztemikus gazdanvny: a vrus sztterjedst elsegt (fogkony) nvny
szklercium:
kemny, meghatrozott bels szerkezet, micliumszvedkbl
kialakul kitart kplet
sztigmotropikus stimulus: a krokoz behatolsi helyt befolysol nvnyfellet
sztl:
a zigosprs gombk "indja"
sztrma:
sszetmrl, szvetszer gombaszvedk
sztromatikus termtest: nem vagy alig differencildott, szaportsejteket kpez
gombakplet
szuppresszv talaj: krokozk mikrobilis gtlsra kpes talaj
szuppresszor:
a krokoz felismerst kveten a nvnyben kpzd, a
felismerssel ellenttesen hat, gtl molekula
100

tallokondium:
nem jonnan, hanem a meglv talluszbl keletkez kondium
tpanyagkonkurrencia: a krokoz letternek (tpanyaghoz jutsnak)
cskkentse antagonista szervezetek ltal
teleomorf:
ivaros (gombaalak)
teleutospra:
rozsdagombk vastagfal, ttelel sprja
teleutotelep:
rozsdagombk teleutosprinak kpzsre szolgl kplet
teliospra:
szggombk vastagfal, ttelel sprja
terpia:
gygyts
termtest:
jellegzetes szveti felpts, gombasprt termel szerv
tillisz:
fertzs hatsra az ednynyalbokban kpzd, azokat eltm
zrvny
tolerancia:
(itt) a betegsg eltrse, amely a nvnyben nem vagy alig jr
termscskkenssel
tbb ciklus betegsg: a jrvny lefutst fleg az idjrs alakulsa hatrozza
meg
tracheobakterizis: baktriumok ltal kivltott ednynyalb betegsg
traumatotaktikus elmozduls: a fertztt nvnyi sejttel hatros sejtekben
tapasztalt sejtmagelmozduls a fertzs irnyba
uredospra:
rozsgagombk nyri, terjedst szolgl spraalakja
uredotelep:
rozsdagombk uredosprinak kpzsre szolgl kplet
szggomba:
az Ustilaginales rendbe tartoz gomba
szgspra:
msknt teliospra
vegetatv vrus:
sejten belli, replikld vrus
vektor:
(itt) vrusterjeszt gens
vertiklis rezisztencia: mono- vagy oligognes rklds, rasszspecifikus
rezisztencia
vezikulum:
(i) a Pythium fajok hlyagszer kpzdmnye, amelyben a
rajzsprk fejldnek; (ii) l sejtekben tallhat
membrnrendszer
virion:
sejten kvli vagy nyugalomban lv inaktv vrus
virulens:
(itt) egy adott nvnyfajtt megbetegteni kpes (krokoz)
vrusreplikci:
vrus sokszorozds
zigogmia:
a Zygomycota trzsbe tartoz gombk ivari folyamata
zigospra:
zigosprs gombk ivari ton keletkez, vastagfal kitartsejtje
zigosprs gomba: a Zygomycota trzsbe tartoz gomba
zsrfolt:
bakterilis fertzsek tipikus tnete leveleken

101