HCRE BYOLOJS

DERS NOTLARI

Do. Dr. Nurettin YREK

Hcrenin Temel Yap Talar ve Kimyasal Bileimi

Bir hcre iindeki bileiklerin % 99undan fazlas balca alt elementten meydana gelmitir.
Bu elementler karbon (C), hidrojen (H), nitrojen (N), oksijen (O), fosfor (P) ve kkrt (S)dr.
Karbon ile dier elementler arasnda kurulan kovalent balar sonucunda ok sayda bileik
meydana gelebilir. Nitekim hcre ierisinde molekl arlklar 100-1000 arasnda deien
yaklak 1000 eit molekl bulunur. Bu molekller stoplazmada znm olarak yer alrlar.
eit olarak ok sayda olmakla beraber hcrenin kimyasal yapsnda yer alan bu organik
moleklleri drt ana grupta toplamak mmkndr. Bunlar: karbonhidratlar, yalar,
aminoasitler (proteinler) ve nkleotidlerdir. Bu drt gurup organik bileie hcre arlnn
% 70-80 kadarn kapsayan su ve d ortamdan alnan elektrolitler de eklenince hcrenin
kimyasal yaps ortaya kar.
Su: Hcrenin temel maddesi sudur diyebiliriz. Nitekim hcre arlnn % 70-80 kadarn su
oluturur. Hcre ii reaksiyorlarn byk ksm su ortam ierisinde yer alr. Su ayrca
maddelerin difzyonlarna veya bir yerden dierine akna olanak salad iin hcre ii
tamann gerekletirilmesini salar. Su ayn zamanda dier kimyasal maddelerin davrann
belirleyen ok nemli baz fiziksel zellikler tar. Su molekl ayn sayda elektron ve proton
tad iin ntr bir molekldr. Su yksz olmakla birlikte tad elektronlarn dalm
dengesizdir ve bu nedenle moleklde bir kutuplama ortaya kar. Oksijen atomunun
ekirdei 8 proton tar ve hidrojen atomlarnn elektronlarn kendine doru eker. Bu yzden
su moleklnde oksijen atomunun bulunduu blge, hidrojen atomlarnn bulunduu blgeye
oranla biraz daha negatiflik kazanr. Buna karn hidrojen atomlarnn bulunduu blge
hafife elektropozitiftir. Su kat madde moleklleri ile zayf elektiriksel balar kurar. Bu
zellii nedeniyle su birok kat madde iin zc grevi yapar. Bunun tipik bir rnei
NaCln su ierisinde znmesidir. Zt ykl olan Na ve Cl atomlar arasndaki kuvvetli
ekim nedeniyle kat NaCl kristalleri oluur. Buna karn su
moleklleri Na+ ve Cl- iyonlarna doru ekilirler ve bu iyonlarn evresi su moleklleri ile
kaplanr. Sonuta iyonlarn etrafnda su molekllerinden oluan bir tabaka oluur. Buna
iyonlarn hidrasyon kabuu ad verilir. Etraflarnda hidrasyon kabuu olan Na+ ve Cliyonlar arasndaki ekim gc zayflar ve iyonlar birbirlerinden ayrlrlar. Bylece NaCl su
iinde eriyik halinde bulunur. yonlarn evresindeki bu hidrasyon kabuu baz iyonlarn
hcre membranndaki porlardan geilerini etkileyen nemli bir faktrdr. Yapsnda iyonik
ya da polar guruplar tamayan molekller ise suda znmezler. Su zc fonksiyonunun
yan sra baz reaksiyonlara girebilir veya bir reaksiyon sonucu aa kabilir.
Karbonhidratlar: Karbonhidratlar hcrede yapsal deil fonksiyonel olarak ilev grrler.
Baz karbonhidratlar hcredeki (zellikle plazma membranndaki) lipitlerin ve proteinlerin
yapsna girerek glikolipit ve glikoproteinleri olutururlar. Glikolipit ve glikoprotein
moleklleri yapsal olarak ok genibir eitlilik gsterirler ve bu mlekller hcrelerin
birbirlerini tanma olaynda nemli roller oynarlar. Fonksiyonel olarak karbonhidratlarn
hcre iin nemi besin maddesi olarak enerji eldesinde kullanlmalardr. Bu adan glukoz
pek ok hcrenin temel besin kaynan oluturur ve glukozun bir dizi oksidatif reaksiyonlar
sonucu CO2 ve suya kadar ykm sonucunda hcrenin fonksiyonlarn yerine getirebilmesi
iin gerekli olan enerji (ATP) elde edilir. Bir ksm hcreler gerektiinde kullanmak zere
glukozu bir glukoz polimeri olan glikojen halinde depo edebilirler.
Yalar: Yalarn hcrede hem yapsal hem de fonksiyonel grevleri vardr. Yalar toplam
hcre kitlesinin % 15 kadarn olutururlar. Fosfolipitler ve kollestrol gerek plazma
membrannn gerekse hcreii organalleri kuatan membranlarn yap talardr. Buna ek
olarak trigliseritler (ntral yalar) hcre iin nemli bir yakt kaynadr ve bunlarn
2

ykmndan enerji elde edilir. Trigliseritler baz zel hcrelerde, rnein ya hcrelerinde,
hcre ktlesinin % 95ini oluturacak derecede depo edilebilirler.

Proteinler: Hcre ktlesinin %10-20sini proteinler oluturur. Hcrede yapsal ve globler

olmak olmak zere iki tip protein bulunur. Genellikle ince flamentler halinde yeralan yapsal
proteinlerin fonksiyonlar arasnda en nemlisi kas kaslmasn salamaktr. Buna ek olarak
filament halindeki bu tip proteinler siller ve mitotik i iplikikleri gibi organellerin yapsn
oluturan mikrotubuller halinde de organize olmulardr. Bu rneklere hcreleraras
haberleme blgelerinin (gap junctions) yapsn oluturan proteinler de eklenebilir. Globuler
proteinler ise filament deil, kresel yapdadrlar ve bunlar esas olarak hcrenin enzimleridir.
Bu tip proteinler hcre svs iinde znm veya membranlarn yzeylerine tutunmu veya
membranlara inkorpore olmu durumda bulunurlar. Enzimler hcredeki dier maddelerle
dorudan temas ederek kimyasal reaksiyonlar kataliz ederler. Bylece enzim proteinleri
hcrenin metabolik fonksiyonlarn da dzenler.
Nkleotidler: Bir nkleotid bir baz, bir eker ve bir fosfat moleklnden oluur. Bazlar
nitrojen tayan, halka yapsnda molekllerdir ve be karbonlu bir ekere (riboz veya
deoksiriboz) balanrlar. Bu ekere en az bir tane de fosfat grubununu balanmas ile bir
nkleotid oluur. Bazlar pirimidinler ve prinler olmak zere iki grubu ayrlrlar. Pirimidinler
sitozin, timin ve urasil, prinler ise adenin ve guanindir. Nkleotidler hem kimyasal enerji
tayclar, hem de genetik bilgi depolar olan nkleik asitlerin yap talardr. Adeninin bir
trifosfat esteri olan adenozintrifosfat (ATP) evrensel bir eneji kayna olarak hemen btn
biyokimyasal reaksiyonlar iin gerekli enerjiyi salar. zel bir nkleotit,
siklikadenozinmonofosfat (cAMP) bir hcre ii haberci sistemi oluturarak pekok hcre ii
aktiviteyi kontrol eder. Nkleotidlerin ok zel bir rol de nkleik asitlerin yaptalarn
oluturmalardr. Burada bir nkleotitin eker moleklndeki 3-hidroksil grubu dier bir
nkleotitin 5-fosfat grubu ile ba yaparak nkleik asit zincirlerini meydana getirirler Balca
3

iki tip nkleik asit vardr Bunlardan ribonkleik asit (RNA) de eker grubu bir ribozdur.
Deoksiribonkleik asit (DNA) de ise ribozun 2 pozisyonundaki hidroksil grubu yerini bir
hidrojene brakmtr (deoksiriboz). RNAda yer alan bazlar adenin, urasil, guanin, ve
sitozindir. DNA da ise urasilin yerine timin baz da yer alr. Bu iki nkleik asitin baz
dizilileri hcrenin genetik bilgisini temsil eder.
Elektrolitler: En nemli hcre ii elektrolitleri potasyum (K+), magnezyum (Mg+2), fosfat,
slfat ve bikarbonattr. Bunlara ek olarak, az miktarlarda olmak zere, sodyum (Na+), klor
(Cl-) ve kalsiyim (Ca+2) de saylabilir. Elektrolitler hcre suyunda znrler ve hcresel
reaksiyonlara katlan inorganik kimyasal maddeleri de meydana getiriler. Baz hcresel
kontrol mekanzmalarnn ilemesinde de elektrolitler rol oynarlar. rnein, Na+ ve K+ sinir
ve kas hcresi gibi uyarlabilen hcrelerde elektrokimyasal impulslarn iletimini salar.
Birok hcre ii elektroliti kofaktr grevi grerek enzimatik kataliz reaksiyonlarnda rol
HAYVAN HCRES: GENEL YAPI VE ORGANELLER
Hayvan vcudunda yer alan organlar hcreleraras destek sistemleri aracl ile birarada
tutulan ok sayda hcredenolumulardr. Farkl organlarn yapsn meydana getiren hcreler
farkl grevler yapmak zere zellemelerdir. Bu hcreler birbirlerinden yapsal ve
fonksiyonel olarak farkl iseler de hepsinin ortak baz temel karakteristikleri vardr. rnein
her hcre yaamn srdrebilmek iin beslenmek zorundadr ve btn hcreler hemen
tamamen ayn tip besinleri kullanrlar. Btn hcreler enerji eldesi iin oksijene
bamladrlar. Besin maddelerini enerjiye evirme mekanizmas tm hcrelerde temelde
ayndr ve tm hcreler metabolizmalar sonucunda oluan artk maddeleri kendilerini
evreleyen svlara brakrlar. Grld gibi hcre sadece hcre svs, enzimler ve dier
kimyasal maddelerden oluan bir yap olmayp ileri dzeyde organize olmu, organel ad
verilen fiziksel yaplar da tamaktadr. Bu organellerin herbiri farkl bir fonksiyonu yerine
getirmek zere zgllemileridir. rnein, lizozom hcre ii sindirim, mitokondri solunum,
endoplazmik retikulum ve golgi aparat sekresyon, ekirdek nkleik asit sentezi
fonksiyonlarndan sorulmudur. Bir membranla evrilmi olan bu organellerin varl bir
okaryotu prokaryottan ayran en nemli farkllktr. Bu derste bir karyotik hcredeki
organellerin yap ve fonksiyonlarn inceleyeceiz.
Hcre (plazma) membran
Btn hcreler, genellikle plazma membran olarak anlan bir sitoplazmik membran ile
karakterizedir. Esas olarak protein ve lipidlerden oluan bu membrann, hcrenin yapsal
btnln koruyan fiziksel bir bariyer olma grevine ek olarak, hcrenin yaamn
srdrebilmesi iin gerekli olan bir takm fonksiyonlar da vardr. Bu fonksiyonlar arasnda,
zararl atk maddelerin hcre dna atlmas, besin maddeleri ve enerji kaynaklarnn hcre
iine alnmas, oalma haraket etme ve evredeki bileenlerle etkileim kurma gibi olaylar
saylabilir. Biyolojik
membranlarn tadklar pompalar ve geitlerden ileri geler yksek dzeyde bir seici
geirgenlik zellikleri vardr. Bu tarnsport sistemleri hcre ii ortamn molekler ve iyonik
bileimini zenler.
Membranlar hcreler ile evreleri arasndaki bilgi akn da kontrol ederler. Dardan gelen
uyarmlar alabilmek iin zgl reseptrler tarlar. Bakterilerin besinlerine doru haraket
etmeleri, hedef hcrelerin hormonlara kar verdikleri cevap, n alglanmas gibi olaylarda
ilk meydana gelen ilem sinyalin membrandaki zgl bir reseptr tarafndan alnmasdr. Baz
membranlar ise kimyasal ve elektriksel olabilen sinyaller retirler. Bylece membranlar
biyolojik bilgi al-veriinde nemli bir rol oynarlar. Biyolojik sistemlerde iki nemli enerji

dnm olay, yksek dzeyde organize olmu enzimleri ve dier proteinleri tayan
membranlarda meydana gelir.
Membranlarn ortak zellikleri: Membranlar fonksiyonlar bakamndan olduu gibi yaplar
bakmndan da birbirlerinden farkllk gsterirler. Bununla birlikte baz nemli ortak
zellikler de tarlar. Bu ortak zellikler u ekilde sralanabilir:
1. Membranlar birka molekl kalanlnda ince tabaka yapsndadr. Birok membrann
kalnl, 60-100 A arasndadr.
2. Esas yaplarn protein ve lipidler oluturur. Membranlarda ayrca protein ve liptlere bal
karbonhidratlar da bulunur.
3. Membran lipitleri, hem hidrofilikhem de hedrofobik ksmlar bulunan nispetin kk
molekllerdir. Bu lipitler sulu bir ortamda kendiliklerinden kapal iki tabakal yaplar
olutururlar. Bu lipit tabakalar ykl molekllerin geii iin bariyer grevi grrler.
4. zgl proteinler membrann belirli fonksiyonlarna aracalk ederler. Membran proteinleri,
pompa, geit, reseptr, enerji transdseri ve enzim olarak fonksiyon grrler. Bu proteinler
lipit tabakalar arasnda yer alrlar ki, bu liptler proteinlerin grev yapabilmeleri iin uygun
ortam salarlar.
5. Membranlar nonkovalent yaplardr. Membranlarn yapsn oluturan protein ve lipit
moleklleri birok nonkovalent balantlar kurmulardr.
6. Membranlar asimetriktir. Membranlarn i ve d yzeyleri birbirlerinden farkldr.
7. Membranlar sv yapdadr. Lipit yaplar membrann yzeyine difze olmulardr. zgl
birtakm balantlar yapmadklar zaman proteinler de bu ekilde yerlemilerdir. Membranlar
proteinlerin ve liptlerin iki, boyutlu zeltileri olarak tanmlanabilir.
Sv Mozaik Modeli
Biyolojik membranlarn yaplar ile ilgili olarak buraya kadar yazdklarmz toparlayacak
olursak ortaya yeni bir membran modeli kar. Bu modeli ilk defa 1972 ylnda Singer ve
Nicolson ortaya koyarak adna sv mozaik modeli dediler ve membranlar globuler
proteinlerin ve lipitlerin iki-boyutlu zeltileri olarak tanmladlar ( ekil 4. 22.). Sv mozaik
modelin en belli bal zelliklerini yle zetleyebiliriz:
1. Membrandaki fosfolipitler ve glikolipitler bir ift-tabaka ( bi-layer) olutururlar. Bu ift
tabaka hem bir geirgenlik seddi, hemde integral proteinler iin zc ortam fonksiyonu
grr.
2. Membran lipitlerinin kk bir ksm membrandaki proteinler ile zgl balantlar
kurmulardr ve bu balantlar proteinlerin fonksiyonlar iin gereklidir.
3. Membran lipitleri ve proteinleri membran iinde lateral difzyon yapabilirler: fakat
proteinler membrann bir yzeyinden dierine geemezler.
4. Membranlar asimetriktir. Bu asimetriyi salayan balca faktrler membran proteinleri ve
karbohidratlardr.

Kk Molekllerin Membranda Transportu

Kk molekllerin membranlar geileri balca iki yolla olur. Bunlar:
(1) Difzyon, (2) Aktif transporttur.
Difzyon
Molekl, iyon gibi taneciklerin yksek konsantrasyon blgelerinden dk konsantrasyon
blgelerine doru net akna difzyon denir. Bir molekl ne kadar kk ve yada
eriyebilirse lipit tabakasn o kadar kolay geer. Bu tip molekllere rnek O2 ve N2'dir.
Bunlar hem kk hem de hidrofobik olduklarndan lipit tabakas iinde hzla difzyon
yaparlar. Benzen molekl biraz
daha byk olmasna ramen hidrofobik zelliinden dolay lipit tabakasn kolaylkla geer.
Lipit tabakasn net bir elektrik yk olmayan polar molekller de geebilirler. Bu
molekllerin difzyonunu snrlayan faktr bunlarn byklkleridir. rnein polar; fakat
kk molekllerden CO2, re ve gliserol lipit tabakasn kolaylkla geerler. Lipit tabaksn
en hzl geebilen polar molekl sudur. Suyun difzyon hz o kadar yksektir ki, dier
molekllerin veya iyonlarn membrandaki difzyonlar suya gre ifade edilir. Dier baz polar
molekller, rnein glukoz, skroz byklkleri nedeniyle lipit tabakasndan difzyonla
geemez. Lipitte difzyon ynn membrann iki yzeyi arasndaki konsantrasyon fark
belirler ve molekller yksek konsantrasyonda dk konsantrasyona doru hareket ederler.
Osmos
Farkl iki zeltiyi ayran yar geirgen bir membrandan su veya baka zc molekllerin
gemesi difzyonun zel bir halidir ve osmos olarak adlandrlr. Hcrenin iinde ve dnda
hcre membrannn seici geirgenlik zelliinden dolay bir konsantrasyon fark vardr. Su
moleklleri deriik tarafa doru yani su molekllerinin daha az olduu tarafa doru hareket
ederler. Youn tarafta artan svnn oluturduu hidrostatik basn daha fazla su geiini
engeller ve bir denge kurulur. Yar geirgen bir zardan deriik ortama doru su geiini
engellemek iin uygulanmas gereken basnca o ortamn osmotik basnc ad verilir.

Aktif transport
Aktif transportta proteinin aktivitesi iin metabolik enerjiye gereksinim vardr. Bunu enerji ya
dorudan ATP'nin hidrolizinden elde edilir, ya da bir iyon gradiyenti oluturularak salanr.
Bu enerji sayesinde maddeler konsantrasyon gradiyentinin aksi ynnde (dk
konsantrasyonda yksee doru) tanabilirler. Aktif transportta ou kez bir maddenin
membranda tanmas baka maddenin de ayn anda tanmasna baldr. Byle bir sisteme
ko-transport sistemi denir. Bu sistemde her iki madde ayn yne tanyorsa transporta
simport, maddeler zt ynler tanyorsa antiport ad verilir. Baz membran transport
proteinleri ise maddeleri sadece membrann bir yznden dierine tarlar ki bu tamaya da
niport denir. niport rneklerine difzyonda da rastlanr. Tayc proteinin ATP
hidrolizinden elde edilen enerjiyi kulland bir antiport sistemine en iyi rnek Na+-K+
pompasdr. Hemen tm karyotik hcrelerin plazma membrannda yer alan bu iyon pompas
sinir ve kas gibi uyarlabilen hcrelerdeki membran potansiyelinin olumasnda hcre
hacminin kontrolnde ve baz maddelerin hcrelere ko-transportunda nemli roller oynar.

Byk (makro) Molekllerin ve Partikllerin Membranda Transportu

Membran transport proteinlerinin oluturduu transport mekanizmalar sadece iyonlarn ve
kk polar molekllerin membrandan geilerinin salayabilirler. Bu mekanizmalar
makromolekller denilen proteinlerin, polisakkaritlerin veya polinkleotitlerin membrann
gemeleri iin yetersizdir. Buna karn hcre membranlarnda makromolekllerin, hatta eitli
7

partikllerin transportu mmkn olmaktadr. Bu transport kk molekller ve iyonlar iin

olanlardan ok farkl baz mekanizmalarla gerekleir. Bu mekanizmalar sayesinde byk
molekller ve partikller gerek hcre dndan iine, gerekse hcre iinden dna doru
hareket edebilirler. Transport hcre iinden dna doru yer alyorsa buna ekzositoz denir.
Transport hcre dndan iine doru ise endositoz ad verilir.
Hcre iine alnan maddelerin byklklerine gre endositoz ikiye ayrlr. Svlarn ve sv
iinde znm nispeten kk maddelerin hcreye alnmalarna "ime" anlamna gelmek
zere pinositoz, byk partikllerin veya hcre kalntlarnn ( bazen btn bir hcrenin)
hcre iine alnmasna "yeme" anlamnda fagositoz ad verilir. Btn hcreler srekli olarak
pinositoz yaparlar; fakat fagositoz ancak bu i iin zellemi hcreler tarafndan yaplr
(rnein makrofajlar, paral ekirdekli lkositler). Gerek ekzositozun, gerekse endositozun
en belirgin zellii tanacak maddelerin membranla evrili vezikller iine alnmalar ve
bylece dier hcre ii maddelerle karmamalardr. Fagositoz srasnda oluan byk
vezikllere genellikle vakuol ad verilir. Vezikller ekzositozda hcre membran ile birleip
kaynarlar (fzyon). Bu kaynama, henz bilinmeyen bir mekanizmayla membrann zgl
blgelerinde meydana gelmektedir.
Ekzositoz
Hcre iinde
sentezlenen eitli maddelerin
hcre dna kartlmas
olayna sekresyon denir.
karyotik hcrelerin bir ou
sekresyon yapabilirler ve
sekresyon hemen her zaman
ekzositoz yolu ile yaplr.
Hcre dna kartlan
maddelerin akbeti vardr.
Bunlar ya ekzositoz olduklar
hcrenin yzeyine tutunurlar,
ya ekstraseller matrikste kalrlar ya da kan dolamna katlrlar.
Endositoz
Birok hcrede endositoz srekli olarak meydana gelir ve bu tip endositozda ekstraseller
matriks ve bunun iinde znm maddeler, vezikller iinde hcreye girerler. Buna sv-faz
endositozu (pinositoz) denir. Baka bir tip endositoz ise ancak hcre endositoz iin uyarld
zaman grlr. Buna reseptr aracl endositoz denir.

Hcreleraras Balant Blgeleri:

Bir dokuyu oluturan hcrelerin birbirleriyle temas ettikleri blgelerde, varlklar ancak
elektron mikroskobu ile saptanabilen balant blgeleri vardr. Bu blgelerde karalkl gelen
8

plazma membranlar, membranlarn hemen altndaki sitoplazma blgesi ve hatta hcreleraras

boluk zellemilerdir. Hcreleraras balant blgeleri balca ana grupta toplayabiliriz.
Bunlar:
1. Yaptrc blgeler: Hcreleri mekanik olarak biarada tutan bu blgelere desmozomlar
denir ve bunlar tiptir:
a. Kemer desmozomlar
b. Dme desmozomlar
c. Hemidesmozomlar
2. Sk balant blgeleri (tight junction): Hcreleri sadece birada tutmakla kalmayp ayn
zamana kk molekllere dahi geirgenlii olmayan blgler meydana getirirler.
3. letiim (geit) blgeleri: Yan yana gelen iki hcre arasnda kk molekllerin ve
iyonlarn bir hcreden dierine geiini salayan blgelerdir. Bunlarn balca iki tipi
unlardr:
a. Geit blgleri (gap junction)
b. Kimyasal sinapsis blgeleri
Bu blgelerden, eitli fizyoloji kitaplarnn sinir fizyolojisi ile ilgiliblmlerinden detayl
olarak bulabileceimiz kimyasal sinapsisleri bir tarafa brakp dierlerini inceleyelim.
t.j. tight junction (sk balant),
a.b. adhesion belt (kemer desmozom)
d.s. dme desmozom
g.j. gap junction (geit blgeleri)
h.d. hemidesmozome

Desmozomlar:
Desmozomlar hcreleri birada tutarak onlarn
yapsal bir birim halinde fonkisyon
grmelerini salarlar. eitli dokularda
yaygn olarak bulunmakla beraber kalp kas,
deri epitel tabakas ve uterus boynuzu gibi
fiziksel etkilerle karlaan dokularda daha
bol olarak bulunurlar. Kemer, dme ve
hemidesmozom olmak zere tiptirler. Bu
tip desmozom birok epitel hcresinde
birlikte bulunurlar.
Bunlardan kemer desmozomlar yanyana
gelen hcrelerden herbirini epeevre saran bantlar halindedirler. ki hcrenin karlkl gelen
bantlar birbirlerine filament yapsnda baz uzantlar ile baldr. Hcre inde ise plazma
membrannn hemen altnda ve bantlar boyunca aktin demetleri uzanr. Aktin flamentelirinin
muhtemel fonksiyonu morfogenezde nemli bir basamak olan epitel tabakasnn kvrlp tp
oluturmasn salamaktadr.
9

Dme desmozomlar yanyana gelen iki hcre

membrannda yer alan yaplardr. Grn ve
fonksiyon olarak perin ivlerini andrlar. Hcre
iinde, hcreyi boydan boya kateden ve keratin
filamentleri (veya tonofilamentler) ad verilen
yaplar ile birbirlerine baldrlar. Bu filamentler
sitoplazmada bir a yaps olutururlar. Komu
iki hcrenin birbirine bakan yzeylerindeki iki
dme desmozom birtakm ince filmentlerle
birbirine bal olduklarndan hcre iindeki bir
keratin filament a btn bir epitel tabakas
boyunca uzanm olur.

Hemi desmozomlar dme desmozomlara benzerler. Aralarndaki fark bunlarn iki hcreye
deil bir hcreyi bunun alt yzeyine paralel uzanan bazal laminaya balamaktaktr. Bazal
lamina zerine yerleen hcreler tarafndan sentezlenir. En nemli bileenleri tip VI kollajen,
proteoglikan, fibronektin ve laminindir.

Sk Balant Blgeleri (tight junctions):

Vcut yzeyini ve boluklar kaplayan epitel hcreleri birbirlerine sk bir ekilde balanarak
bir seici geirgenlik seddi meydana getirirler. Bylece bu hcre tabakalar eitli
kompartmanlar ve bunlarn iindeki farkl kimyasal yapdaki svlar birbirlerinden ayrrlar.
Epitel hcreleri arasnda yer alan sk balant blgeleri, bu hcrelerin birbirlerine
tutunmalarn salayarak geirgenlik seddinin olumasnda nemli bir rol oynarlar. Bunun en
tipik rnei barsaklarda grlr.
Barsak epitel hcreleri birbirlerine sk balant blgeleri araclyla balanarak barsak
lmeni ile kan arasnda bir sed olutururlar. Bu hcreler arasndaki sk balant blgeleri en
10

kk molekllerin bile bu seddi gemelerine izin vermez. te yandan vcut iin gerekli
maddelerin lmenden kana emilmeleri de gerekmektedir. Bu ii epitel hcrelerinin plazma
membran iinde yer alan zgl transport proteinleri baarrlar. Bu proteinlerden bazlar
epitel hcrelerinin lmene bakan yzeyinde yer alrlar ve gerekli maddelerin lmenden hcre
iine gemelerini salarlar.
Dier baz transport proteinleriyse bu
maddeleri hcre iinden kana geirirler.
Bunlar iki ekilde rol oynarlar: ilk olarak
hcrelerin farkl yzeyindeki membran
transport
proteinlerinin
lateral
difzyonunu nleyerek bunlarn yerlerini
korumalarn salarlar. kinci olarak ise
molekllerin geiine izin vermeyerek
tanan
maddelerin
tekrar
lmene
dnmelerini nlerler.
Elektron mikroskop almalar sk
balant blgelerinin yaplarn akla
kavuturmutur. Buna gre birtakm
membran ii proteinler hcrelerin
evresini sarmakta ve bunlar membran
iinde sralar halinde uzanrlarken bu
sralar yer yer birbirleriyle balantlar
kurmaktadrlar. Sk balant blgeleri iki
komu
hcrenin
bu
proteinlerinin
birbirleriyle ba yapmalar sonucu
Geit Blgeleri (gap junctions)
Hcreler arasnda en yaygn olarak bulunan balant blgesi tp geit blgeleridir. Bu
blgeler iki komu hcrenin sitoplazmalar arasnda balant kurarak baz molekllerin bir
hcreden dierine geiine olanak salarlar. Alt tane connexin proteininin bir araya gelmesi
oluan connexon birimlerinden olurlar.

11

Sitoplazma ve Organeller
Hcre zar ve ekirdek arasnda yer alan sitoplazma saydam, jel kvamnda madde ve bu
madde iinde yzen ekilli unsurlardan olumutur. Sitoplazmay oluturan yaplara aada
olduu gibi deiik isimlendirmeler yaplr:
-Esas plazma (Hyaloplazma): Sitoplazmada hcre organelleri arasndaki svdr. Bu sv
btn hcrelerde bulunur. Protein, su, enzimler, hormonlar, mineraller, yalar ve
karbonhidratlardan olumutur.
-Metaplazma: Hcrenin fonksiyonu iin ortaya kan kalc fibril eklindeki yaplar (hcre
iskeleti) metaplazmay oluturur.
-plazma: Sitoplazmada geici olarak belli dnemlerde oluan yaplara verilen isimdir.
Hcre blnmesi srasnda ortaya kp sonra yok olan mitoz mekiini, plazmaya rnek
olarak verebiliriz.
-Paraplazma: Hcrede hayat olaylar devamllk gsterir. Bir ksm maddeler srekli olarak
yaplr, paralanr ve canl maddelerin yapsna katlr. Baz maddeler ise hcre iinde depo
maddesi gibi bulunurlar.
Hangi yaplar hcrede paraplazmik maddelerdir?
Besin maddeleri, salg granlleri ve pigmentler hcre iindeki paraplazmik maddelerdir.
Sitoplazmada ekilli unsurlar olarak isimlendirilen yaplardan hcre organellerini,
endoplazmik retikulum, ribozomlar, Golgi kompleksi, lizozomlar, peroksizomlar,
mitokondriyonlar sras ile ayrntl olarak inceleyelim.
Endoplazmik Retikulum ve Ribozomlar

Endoplazma retikulum elektron mikroskobu aratrmalarnn ortaya kard organellerden

birisidir. Granll ve granlsz olmak zere iki tipi bulunur. Granll endoplazma retikulumu
membranna dzenli aralklarla ribonkleoprotein paracklar (=ribozom) dizilmitir.
Ribozomlar tblslere tanecikli bir grnm kazandrrlar.
Ribozomlarn varl granll endoplazmik retikuluma bazik boyanma zellii
kazandrr.
12

Byk bylmelerde, endoplazma retikulumu ince tp eklinde zars yaplarn sk sk

dallanmalar gstererek birbirleri ile azlat a eklinde dzenlenen bir sistem olduu
gzlenir. nce tbller kimi yerde genileyerek kese eklinde grlr. Tbllerin ii sv ile
doludur. Granll endoplazma retikulumu hcrenin protein yapm ile grevli organelidir.
Protein sentezini yapan mikromakineler ribozom tanecikleridir.
Ribozomlar, %65 RNA ve %35 proteinden olumu yuvarlak yaplardr. 120-200 oA
byklndedirler. Hcrede ya endoplazma retikulumu membranna tutunmu ya da serbest
tanecikler halinde bulunurlar. Serbest ribozomlar genellikle hcrenin kendi gereksinimi olan
hcre ii proteinleri retirler. Granlsz endoplazma retikulumu granll tipe oranla daha
ince membran olan ksa tblslerden oluur. Asidofilik boyanma zellii gsterirler.
Granlsz endoplazma retikulumunun grevleri eitlidir. Steroid hormon salglayan
hcrelerde iyi gelimitir. izgili kaslarda kaslma olayn, kolesterol ve safra yapmn,
ilalarn veya zehirli maddelerin olumsuz etkilerinin yok edilmesi gibi deiik metabolizma
olaylarn dzenler. Bu nemli grevlerini yerine getirebilmek iin ise krktan fazla sayda
enzim ierirler. Enzimlerin aktiviteleri rklara, topluluklara ve bireylere gre farkllk gsterir.
Granlsz endoplazma retikulumun enzim aktivitelerinin bireylere gre farklln
nasl yorumlarsnz?
lalara dayanklln ve yan etkilerin her birey iin deiik olmasnn nedeni bu ekilde
aklanmaktadr. Endoplazma retikulum granll ve granlsz ekli ayn hcrede bulunabilir
Bu organel hcrede sentezi yaplan rnlerin depoland ve gidecekleri ynleri gsteren
adresler kazandklar yer olarak bilinir.
Golgi Kompleksi
Golgi kompleksi, Golgi apparatus ya da Golgi cisimcii olarak da isimlendirilir. Hcrede
ekirdein yaknnda bulunan yass keseler ve bunlara elik eden vezikllerden olumutur.
Eritrositler ve keratinize epitel hcreleri hari tm hcrelerde bulunur. Golgi kompleksinin
boyutlar hcre tipine ve salg aktivitesine gre deiir. Baz hcrelerde byk bir tane
bulunuyorken baz hcrelerde birbirine bal ok sayda (=karacier hcresinde en fazla 50
tane) Golgi kompleksi bulunur.

13

Elektron mikroskobi incelemelerinde Golgi kompleksini oluturan yass keselerin orta

ksmlarnn bask kenarlarnn biraz genilemi olduu gzlenir. Yass keselerin ii sv ile
dolu olup dz deil hafif eilimlidirler. Bu ekilde konveks ve konkav iki farkl yz ortaya
kar. Konveks yze, giri yz ya da ekillenme yz (=cis), konkav yze ise k yz ya
da olgunlama yz (=trans) ismi verilir.
Granll endoplazma retikulumu ve Golgi kompleksi ilikisi nasldr?
Granll endoplazma retikulumunda sentezlenen rnler tayc vezikller aracl ile Golgi
kompleksinin ekillenme yzne gelir. Belli ilemlerden geirildikten sonra ise olgunlama
yzne ulaarak rnler cisimcii terkederler. Giri yz endoplazma retikulumu ile
ilikilidir. k yz ise materyalin iletilecei yndedir. Proteinler ve lipidler Golgi
kompleksi lmenine giri yznden zar kaynamas sonucu girerler, daha sonra k yzne
doru ilerleyerek bir olgunlama sreci geirirler. rnler modifiye edilerek bir kesecikten
dierine aktarlr. k yzne ulaan rnlerin zel iaretlemeleri yaplmtr. Hcre iine
bakldnda en az 10 farkl trde tayc vezikle rastlanr. Bu vezikllerin zerinde
molekler adresler bulunmaktadr. Molekler adreslere sahip rn, d ortama, lizozoma ya da
hcre iine doru gnderilir. Golgi kompleksinin;
-Endoplazma retikulumda sentezlenen rnleri tanzim etmek,
-Tad enzimler nedeni ile sentezlenen rnlerden baz karmlar ve eklentiler yapmak,
-rnleri konsantre etmek grevleri bulunmaktadr.
Golgi kompleksi bazen ekil deitirerek yeni bir yapnn olumasna yol aar. Spermiumun
ba blgesindeki akrozom ad verilen dllenmeyi kolaylatran enzimler bulunduran yap
Golgi kompleksinin ekil deitirmesi olayna rnek oluturur.
Lizozomlar
Sitoplazma iinde yuvarlak ekilli etraf zarla evrili organellerdir. Eritrositler dnda her
hcrede bulunurlar. Lizozomlar iinde dk pH'da etkili 50 eritici enzim tanmlanmtr.
Enzimler hcrenin kendi sitoplazmasna zarar vermezler. lm sonras deiimler lizozom
zarnn geirgenliini bozar. Enzimler sitoplazmay eritmeye balar. Histolojik tespit
maddelerinin bu aamada kullanldn grmtk. Tespit maddeleri lizozom ii enzimleri
makromolekller halinde olduklar yere ktrr. Bu ekilde enzimlerin sitoplazmaya
geileri engellenir.
Lizozom zarnn geirgenlii bozulursa ne olur?
Hcre kendi kendini yok eder; baka bir deyile eritir. Lizozomlar hcrenin sindirim organeli
olarak dnlebilir.

14

Golgi kompleksinin k yznden ayrlan ii eritici enzimlerle dolu vezikller homojen

grnml primer lizozomlardr. Hcre dndan hcre iine fagositoz ya da pinositoz yoluyla
alnan yaplar (rnein bakteri ya da besinler) sindirilmek istendiinde, primer lizozom zar
ile bu maddelerin evrelerindeki zar kaynar. Lizozomlardaki eritici enzimler keseciin iine
akar. Sekonder lizozom (=heterofagozom) ad verilen yeni bir yap geliir. Eer hcre iinde
yalanmadan dolay bozulmu yaplar varsa ayn ekilde primer lizozomlarca sindirilir. Bu
ekildeki sekonder lizozoma otofagozom ad verilir. Otofagozomlarn says yallkta, alkta
ve doku yaralanmalarnda artar.
Peroksizomlar (=Mikrocisimler)
Peroksizomlar sitoplazmada aplar lizozomlara yakn yuvarlak ekilli organellerdir. Katalaz,
peroksidaz ve oksidaz enzimleri ierirler. Oksidazlar yolu ile mitokondriyonlar gibi enerji
retirler. Ancak bir hcrede enerji retiminin yaklak %90' mitokondriyonlarda, %10'u
peroksizomlardadr. Dier enzimlerin ilevleri eitlidir. Peroksizomlar hemen btn
hcrelerde bulunurlar. Metabolik aktivitesi ok olan hcrelerde sayca fazladrlar.
Mitokondriyon (=oul ismi mitokondria)
Mitokondriyonlar canlhcrelerin sitoplazmalarnda yava hareketleri olan boylar ve
ekillerini deitiren organellerdir. Zaman zaman blnebilirler. Genellikle sitoplazma
hacminin %25'ini kapsarlar. Sitoplazma iinde iki kat zarla evrilidirler. Ik mikroskobu ile
tanecik ya da ipliksi yaplar eklinde grlrler. Hcre organelleri iinde en byk olanlardr
(0,5-1). Enerji retimi yapan, ayrca ok sayda kimyasal ilemin gerekletii organellerdir.
Yiyeceklerdeki karbonhidratlar, aminoasitler ve yalar mitokondriyon iinde okside edilerek
C02 ve su ile birlikte ATP eklinde serbest enerji salanr. ATP yaamsal fonksiyonlarn
hepsinde kullanlan bir enerji tipidir.

15

ATP sentezi iin neler gereklidir? Mitokondriyon enzimleri nerede bulunur?

ATP sentezi iin birok enzim gerekir. Bu enzimler mitokondriyon i ve d zar ile
zarlararas ksm ve matrikste bulunur.
Krista nedir?
Mitokondriyon i zar ekil 2.9'da grld gibi matrikse doru bir takm kntlar yapar.
Bu kntlara krista ad verilir. Kristalarn temel fonksiyonu i yzeyi artrmaktr.
Mitokondriyonlar genellikle hcrenin belli blgelerinde birikirler. Bunun nedeni retilen
enerjinin tketilecei blgeye mmkn olduunca yakn tutulmak istenmesidir.
Mitokondriyonun oalma yetenei hangi zelliinden kaynaklanr?
Mitokondriyonlar hakknda nemli bululardan birisi kendi DNA moleklnn ve ribozom
gibi organellerinin bulunmasdr. DNA moleklnn nispeten kk kopyalarn barndrr.
Bu organelleri yardm ile bamsz blnme ve protein sentez etme zelliklerine sahiptir.
Hcreye ynelik olumsuz koullardan en abuk etkilenen organel mitokondriyonlardr.
Hemen byyp ierler.
EKRDEK (NUKLEUS) VE EKRDEKK (NUKLEOLUS)
ekirdek hcre ii tm biyokimyasal olaylar ve hcre blnmesini yneten merkezdir.
ekirdek katlmla ilgili tm materyallerin bulunduu organeldir. Hcre iin kesinlikle
gereklidir. Canl hcrede ekirdek, parlak bir kesecik olarak ayrt edilir.
ekirdek boyanma zellii nasldr?
Hemotoksilin-Eozin gibi asit ve baz boya karmlar ile dokular boyandnda ekirdek mavi
mor renkte grnr. Btn baz boyalarla ok iyi boyanrlar.
ekirdein ekli genellikle hcre ekli ile uyumludur. Hcrede ounlukla orta (sentrik)
yerleimli olup bir tanedir. Ancak karacier hcreleri, testisin erkeklik hormonu (=testesteron)
salglayan leydig hcreleri gibi hcrelerde ok ekirdek olabilir. ok ekirdekli hcrelere
polikaryosit denir.
Elektron mikroskobu ile dinlenme durumundaki (interfaz) bir hcrenin ekirdeinde; ekirdek
zar (karyoteka), ekirdek svs (=karyoplazma), ekirdekik (=nukleolus) ve kromatin a
bulunur. ekirdek zar, hcre zar gibi ift katldr. ki nit zarn arasnda bir aklk
(=perinkleer aralk) bulunur. zar dz yzldr. D zara ise ribozomlar tutunmutur.
ekirdek zarnda yer yer delikikler (porus) gzlenir. Byk byltmelerde delikiklerin ak
olmad ve bir diyafram ile kapal olduu gzlenir. Delikikler ekirdek ve sitoplazma
arasnda seici madde geiini salar.

16

stteki ekille ilgili aklama:

1-ekirdekik (Nukleolus) 2-Heterokromatin 3-kromatin 4-Granll endoplazmik retikulum
5-ekirdek zar (=karyoteka) 6-Delikikler (=Porus) 7- Perinkleer aralk
8-ekirdek svs (karyoplazma)
ekirdek svs sitoplazmadan daha youn bir svdr. Kromatin a ve ekirdekik arasndaki
boluklar doldurur.
ekirdekik (=nukleolus): ekirdek iinde saylar bir veya bir ka tanedir. Protein
sentezinde grevli ribozomal RNA'nn yapm yeridir. ekirdekiin evresinde zar bulunmaz.
ok ve abuk protein reten hcrelerde gelimi olarak gzlenir. Bazik boyanma
zelliindedir. Kromatin a balca DNA (dezoksiribonkleik asit) dan oluur. DNA
protamin ve histon gibi proteinlerle ince uzun kromatin iplikiklerini oluturur. Ik
mikroskobunda kromatin iplikiklerinin yaptklar a, ok koyu (heterokromatin) ya da ok
ak gzlenebilir (kromatin). Elektron mikroskobunda kromatin dzenli dalm tanecikler
olarak belirir. Ayrntl incelemelerde kromatinin, kromatin tanecikleri seyrek daldklar
iin ak renkte, heterokromatinin ise kromatin taneciklerinin bir arada olmas nedeniyle koyu
renkle grlmektedir. Metabolizma ilevinin ok hzl olduu hcrelerde rnein sinir
hcrelerinin ekirdeklerinde kromatin alanlar fazla gzlenir.
HCRE SKELET
Hcre iskeleti, hcrenin tipik eklinin korunmasnda, hcre hareketlerinin yerine
getirilmesinde ve hcre organellerinin hcre iinde yer deitirmelerinde grev alr.
Hcre iskeletini hangi yaplar oluturur?
Mikrotbller, mikrofilamanlar ve ara filamanlar hcre iskeletini olutururlar. Ayr bir balk
altnda topladmz bu yaplar sitoplazma iinde de anlatmak mmkndr. Hcre iskeleti
unsurlar organeller arasnda bir at olutururlar. Organellerin evresini bir a gibi kuatrlar.
Mikrotbller
17

Mikrotbller protein yapda olan, uzun, ii bo silindirik yaplardr. aplar 24 nm'dir.

Balca grevleri hcresel asimetreyi korumak, hcre ii organel iletimine yardmc olmak,
blnme olaynda kromozom hareketlerini salamak ve Golgi kompleksi ile endoplazmik
retikulum arasnda materyal iletimini salamaktr.
Mikrotbller baz kompleks hcre organellerinin yapsna katlrlar. Bunlar hareketli silya
(kinosilya) kam (flagella) ve sentriollerdir. Mikrotbller kinosilya, flagella ve sentriollere
zel bir dzende organize olmulardr.

Hcre iskeletinin yapsna katlan elemanlar ile hcre organelleri ilikisi

1-Mitokondriyon 2-Endoplazmik retikulum 3- Mikrotbller 4-Ribozom (endoplazmik
retikuluma tutunmu) 5-Serbest ribozomlar.
Sentrioller blnmeyen hcrelerde Golgi kompleksi ile ekirdek arasnda ift olarak yer alr.
Sentrozom adn alan bu ift yap 300-500 nm uzunlukta 150 nm apnda olup, silindirik
ekillidir. Sentrozom hcre blnmesi srasnda mikrotbllerin oluturaca i iplikiklerinin
yerinin belirlenmesinde rol oynar.
Mikrofilamanlar
Mikrofilamanlar aktin moleklnden oluan ipliksi yaplardr. 5-7 nm apndadrlar. Hcrenin
fonksiyonu ve ekline gre ok sayda aktin tipi bulunmaktadr. Ayn hcrede de aktin tipinde
eitlilik grlebilir. Mikrofilamanlar hcrede ekzositoz, endositoz, hcre g gibi hcre zar
aktivitelerine katlarak, blnme srasnda hcrelerin ikiye ayrlmasnda blnme noktasnda
yzk olutururlar. Kas hcrelerinde kaslmay salarlar ve sitoplazmada organel
hareketlerine elik ederler.
Ara Filamanlar
18

Ara filamanlar mikrotbller ve mikrofilamanlara benzer ekilde olup 8-10 nm apndadrlar.

Ara filamanlar oluturan proteinler birden fazladr. rnein epitel hcrelerinde sitokeratin
bulunurken, dz kas hcrelerinde desmin bulunur. Bu eitlilik kanser aratrmalarnda
nemlidir. Ara filamanlarn bulunduklar yere gre eitli grevleri vardr. rnein epitel
hcrelerinde balca grevleri mekanik salamllk kazandrmak, su ve s kaybn nlemektir.

HCRE DNGS
nterfaz: Blnmeyen bir hcre interfaz durumundadr. Bu safhada replikasyon ve blnme
iin hazrlk yaplr.
ekirdek belirgindir, bir yada daha fazla ekirdekik ayrt edilebilir.
Kromozomlar kromatin yn eklindedir.
G1 Evresi: Ribozomlar ve organellerin miktar iki katna kar
S evresi: Organellerin iki katna karlmas devam ederken DNA sentezi olur.
G2 Evresi: Hcrenin mitoza hazrland evredir.
M-Evresi: Mitoz ve sitoplazma blnmesinin (sitokinez) gerekletii evredir.

Hcre dngs, bitkilerde 10-30 saat, hayvanlarda 18-24 saat olmakla birlikte; baz
organizmalarda 20 dk. gibi ksa ya da gnler hatta haftalar srecek kadar uzun olabilir.

19

Srelerdeki en byk farkllk G1 evresinde ortaya kar. rnein; embriyo hcreleri

ok hzl blnr ve G1 yok denecek kadar ksa srer.

Farkllamasn tamamlam iskelet kas hcreleri ve sinir hcreleri G1 evresinde

tutulu kalmtr. Ve normal artlarda asla blnmezler.

Kalp kas hcreleri ise G2de tutulu kalm hcrelerdir. Nedeni bilinmiyor.

** G1de kalm bir hcre ekirdei S fazndaki bir hcreye aktarlrsa, ekirdek etkinleerek
hcre S fazna girer. Ayn ekilde G2de kalm hcre mitozdaki bir hcre ile kaynatrlrsa
kromozomlar hemen younlamaya balar ve kendisi de mitoza girer.
** Hcre dngsn kontrol eden maddelere SKLN denmektedir. Bunlarn hcre dngs
proteinlerine (CDC) balanmas yada ayrlmasyla kontrol salanmaktadr.
MTOZ BLNME (M!)

PROFAZ

Sentriyoller iki kutba doru ilerler. Her sentriyol ifti yaknnda bir mikrotbl
sistemi ortaya kar ve tm ynlere yaylr. Bu l mikrotbl dizilerine Aster denir.
Sentriyoller kutuplara ilerlerken baz mikrotbller aksi yndeki sentriyollerden
uzanan mikrotbllere tutunur, bylece polar mikrotbller oluturulur. Asterler
polar mikrotbllerle birlikte sepet benzeri iler (Mitoz ii) oluturur. Ge profazda
kromatitlerin sentromeri zerinde oluan kinetokor denilen plaklara tutunur.

ekirdek zar yava yava kaybolur.

Krozomlar ksalp kalnlaarak belirgin hale gelir. (Kro.lar iki kromatit eklindedir)

ekirdekik kaybolur.

METAFAZ

Metafazdan nce prometafaz denilen ksa bir dnem vardr. Balangta ekirdekte
tamamen rasgele dalm olan kro.lar i ekvatoruna doru hareket etmeye balar. Bu
hareket kinetokor mikrotbllerini oluturan tblin alt birimlerinin byyebilme
(birbirine eklenerek) ve kinetokor balantlarnda sindirilmesinden kaynaklanr.

Prometafaz sonunda her kro. eit biimde iki kutup tarafndan ekilmi durumdadr.

Metafaz srasnda kro.lar i ortas boyunca dizilirler.

Her ikiz kromatit iftinin sentromerleri birbirinden ayrld zaman metafaz sona erer.

20

ANAFAZ

ki tam kro. grubu bu evrede birbirinden ayrlr. Tek kromatid kro.lar ieren iki set
farkl kutuplar gider.

Kro.lar sentromerlerinden kutuplara ekilirken, zt kutuplarda bulunan polar

mikrotbller apraz balantlarla kutuplar iterek birbirinden ayrrlar. Bu esnada
mikrotbllerin boyu uzamaktadr.

Anafaz sonunda hcre birbirinden iyice uzaklam iki kro. grubu ierir.

Sitokinez ge anafazda balar.

TELOFAZ

Profazn tersidir. Kutuplardaki kro. grubu yeni ekirdek zarlar ile evrilir.

iplikleri kaybolurken kro.lar zlmeye balar ve interfaz evresindeki biimlerine

geri dnerler.

Yeni ekirdeklerin tamamen interfaz haline gemesiyle telofaz sona erer.

Sitokinez sklkla telofaz esnasnda tamamlanr.

STOKNEZ
Hayvan hcrelerinde:

Hcreyi saran bir blnme yar oluumu ile balar. Bu yark hcreyi bir utan dier
uca blene dek derinleir ve iki yeni hcre meydana getirir.

Aktin-miyozin etkilemesi sitokinezi gerekletirmektedir.

Bitki hcrlerinde:

Hcrenin ekvator blgesinde hcre pla denen zel bir zarn oluumu ile balar.

ounlukla golgi az miktarda da ERdan kken alan vezikllerin sitoplazmann

merkezinde yan yana dizilip sonra bileirler. evresel olarak da yeni olumu
hcrelerin zarlaryla birleirler.

Daha sonra orta lamel ve Primer HD nclleri meydana gelir.

21

MAYOZ BLNME (R!)

Hcrede kromozom saysnn yarya indirgenmesi amacyla yaplan blnmeye mayoz veya
redksiyon blnme denir. Mayoz blnmenin amac gerekte bir oalma deil, aksine
eeysel rekombinasyonlar ve bunun sonucunda biyolojik eitlilii meydana getirmektir.
Birbirini takibeden iki blnme eklinde olan mayozun birinci blmnde kromozom says
yarya iner, ikinci blmnde ise tipik bir mitoz blnme meydana gelir.

NTERFAZ I
Mitoz blnmede olduu gibidir. Genetik materyal ve organeller kendini eler.
PROFAZ I
Kromotin iplikler ksalp, kalnlar ve belirgin kromozom eklini alr. Kromozomlar
zerindeki kromerler belirgin hale gelir. Bu evreye Leptoten de denir. ekirdek zar yava
yava erir ve sentrozomlar kutuplara doru hareket eder.Homolog kromozomlarn her bir
iftinin yan yana gelip ve birbirinden ayrlmadan kalmalarna zigoten denir. Homolog
kromozomlardaki bu protein eksenler birbirine enine protein kprlerle balanarak ok
salam synaptonemal kompleksleri olutururlar. Yapsnda 4 kromotid bulunan bu
komplekslere tetrad bu olaya da sinapsis denir. birinci profazn bu evresine ise Zigoten ad
verilir. Sinaps srasnda kromozomlar hem ksalp hem de kalnlarlar. bu evreye de Pakiten
de denir. Bu srada ok nemli bir olay olan krossing over balar.

22

METAFAZ I
Mitozda bir ift ikiz kromotid ihtiva eden homolog kromozomlardaki her bir kromozomun
hcrenin ekvator tablasn a hareket etmesine karlk, mayoz blnmede ekvator tablasnda
yer alan kromozomlar 2 homolog kromozom ifti halindedir ve her birinde ikier hibrid
kromotid bulunmaktadr.
ANAFAZ I
Bu safhada profazn ortalarnda birbirine sinaps yapan homolog kromozomlar birbirinden
ayrlmaya balarlar.Hibrid kromotidleri ihtiva eden her bir kromozomun i ipliklrine taklp
kutuplara doru hareket etmesiyle birinci anafaz son bulunur.
TELOFAZ I
Bu safha tmyle mitoza benzer tek fark ise mitozda yeni teekkl eden ekirdekte ana
hcreninkine eit sayda kromozom bulunmasna karlk mayoz blnmede bu kromozom
says yarya inmitir. Mitoz blnmedeki her bir kromozom bir kromotid kromozomdur.
Halbuki mayozdakiler bir ift hibrit kromatid ihtiva eden kromozomlar halinde bulunurlar.
MAYOZ II
PROFAZ II
Birinci blnmenin telofoz ile ikinci blnmenin arasnda bir dinlenme devresi olmadan
ekirdek zar paralanr. Birinci i iplikiklerinin dorultusunu dik yeni i iplikikleri oluur.
METAFAZ II
Her oul hcrenin haplod (n) kromozomu ekvatoral dzlem zerinde dizilir. Bu evrede
kromozomlar ikili grlr.
ANAFAZ II
Ekvatoral dzlem zerinde dizilmi olan diatlar sentromerlerinin uzunlamasna blnmesiyle
birbirinden ayrlrlar. Her kromatid anafaz kromozomu halinde kutuplara ekilir.
TELOFAZ II
Kromozomlarn helezonlar alr, dolaysyla grnmez olurlar. ekirdek zarlar oluur
sitoplazma blnr. Bylece bir hcreden 4 tane haploid hcre meydana gelir.
* Sitoplazma blnmesi
Hayvansal hcrelerde: ekirdek blnmesi tamamlandktan sonra sitoplazma ortadan
boumlanarak ikiye blnr ve iki ayr hcre olumu olur.
Bitkisel hcrelerde: Olumu olan iki ekirdekli hcrenin ortasnda bir orta lamel (ara lamel)
oluur ve hcre duvarna kadar ular. Dolaysyla birbirine bitiik iki hcre oluur.
23

Mayoz blnme sonucunda n kromozomlu 4 hcre (gamet)oluur.

24