KATABOLISME

RESPIRASI AEROB

 Katabolisme adalah serangkaian reaksi yang

merupakan proses pemecahan senyawa kompleks
menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana
dengan membebaskan energi, yang dapat digunakan
organisme untuk melakukan aktivitasnya.
Termasuk didalamnya reaksi pemecahan dan
oksidasi molekul makanan seperti reaksi yang
menangkap energi dari cahaya matahari.
Fungsi reaksi katabolisme adalah untuk
menyediakan energi dan komponen yang
dibutuhkan oleh reaksi anabolisme.

1. Respirasi seluler atau respirasi aerob, yaitu reaksi

yang menggunakan oksigen sebagai bahan bakar
organik. Secara umum keseluruhan proses pada
respirasi seluler berlangsung sebagai berikut.
Senyawa organik + Oksigen > Karbon
dioksida + Air + Energi
Termasuk ke dalam reaksi seluler adalah reaksi
glikolisis, siklus Krebs, dan transpor elektron,
dimana diantara glikolisis dan siklus Krebs terdapat
sebuah reaksi antara yang disebut dekarboksilasi
oksidatif.

2. Fermentasi, atau respirasi anaerob, yaitu proses

pemecahan molekul yang berlangsung tanpa
bantuan oksigen. Termasuk ke dalam fermentasi
adalah fermentasi asam laktat, fermentasi
alkohol, dan fermentasi asam cuka.

 Glikolisis
Glikolisis merupakan proses pengubahan molekul
sumber energi, yaitu glukosa yang mempunyai 6
atom C manjadi senyawa yang lebih sederhana,
yaitu asam piruvat yang mempunyai 3 atom C.
Reaksi ini berlangsung di dalam sitosol
(sitoplasma). Reaksi glikolisis mempunyai sembilan
tahapan reaksi yang dikatalisis oleh enzim tertentu,
tetapi disini tidak akan dibahas enzim-enzim yang
berperan dalam proses glikolisis ini. Dari sembilan
tahapan reaksi tersebut dapat dikelompokkan
menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi, yaitu
dari tahap 1 sampai tahap 4, dan fase pembelanjaan
energi, yaitu dari tahap 5 sampai tahap 9.
Back

 Pertama-tama, glukosa mendapat tambahan satu gugus fosfat dari satu

molekul ATP, yang kemudian berubah menjadi ADP, membentuk
glukosa 6-fosfat. Setelah itu, glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim
menjadi isomernya, yaitu fruktosa 6-fosfat. Satu molekul ATP yang
lain memberikan satu gugus fosfatnya kepada fruktosa 6-fosfat, yang
membuat ATP tersebut menjadi ADP dan fruktosa 6-fosfat menjadi
fruktosa 1,6-difosfat. Kemudian, fruktosa 1,6-difosfat dipecah
menjadi dua senyawa yang saling isomer satu sama lain, yaitu
dihidroksi aseton fosfat dan PGAL (fosfogliseraldehid atau
gliseraldehid 3-fosfat). Tahapan-tahapan reaksi diatas itulah yang
disebut dengan fase investasi energi.
Selanjutnya, dihidroksi aseton fosfat dan PGAL masing-masing
mengalami oksidasi dan mereduksi NAD+, sehingga terbentuk
NADH, dan mengalami penambahan molekul fosfat anorganik (Pi)
sehingga terbentuk 1,3-difosfogliserat. Kemudian masing-masing
1,3-difosfogliserat melepaskan satu gugus fosfatnya dan berubah
menjadi 3-fosfogliserat, dimana gugus fosfat yang dilepas oleh
masing-masing 1,3-difosfogliserat dipindahkan ke dua molekul ADP
dan membentuk dua molekul ATP.

 Setelah itu, 3-fosfogliserat mengalami isomerisasi menjadi

2-fosfogliserat. Setelah menjadi 2-fosfogliserat, sebuah
molekul air dari masing-masing 2-fosfogliserat dipisahkan,
menghasilkan fosfoenolpiruvat. Terakhir, masing-masing
fosfoenolpiruvat melepaskan gugus fosfat terakhirnya, yang
kemudian diterima oleh dua molekul ADP untuk
membentuk ATP, dan berubah menjadi asam piruvat.
Setiap pemecahan 1 molekul glukosa pada reaksi glikolisis
akan menghasilkan produk kotor berupa 2 molekul asam
piruvat, 2 molekul NADH, 4 molekul ATP, dan 2 molekul
air. Akan tetapi, pada awal reaksi ini telah digunakan 2
molekul ATP, sehingga hasil bersih reaksi ini adalah 2
molekul asam piruvat (C3H4O3), 2 molekul NADH, 2
molekul ATP, dan 2 molekul air. Perlu dicatat,
pencantuman air sebagai hasil glikolisis bersifat opsional,
karena ada sumber lain yang tidak mencantumkan air
sebagai hasil glikolisis.

Dekarboksilasi Oksidatif
Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul
oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani
tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang
bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat
molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan
menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang
mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan
meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke
dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C
terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang
dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus
mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat
akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif.

Back

Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat

yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah,
yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif
ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk
masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di
intermembran mitokondria.

 Pertama-tama, molekul asam cuka yang dihasilkan reaksi

glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah
teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu
dalam bentuk molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang
tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk
ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat transfer
elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian,
koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang
berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang
tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif,
yaitu asetil koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke
dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut.
selama reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah
menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis
menghasilkan 2 molekul NADH.

Siklus Krebs
Siklus Krebs adalah tahapan selanjutnya dari respirasi seluler. Siklus
Krebs adalah reaksi antara asetil ko-A dengan asam oksaloasetat, yang
kemudian membentuk asam sitrat. Siklus Krebs disebut juga dengan
siklus asam sitrat, karena menggambarkan langkah pertama dari siklus
tersebut, yaitu penyatuan asetil ko-A dengan asam oksaloasetat untuk
membentuk asam sitrat.

Back

Siklus Krebs

 Pertama-tama, asetil ko-A hasil dari reaksi antara (dekarboksilasi

oksidatif) masuk ke dalam siklus dan bergabung dengan asam
oksaloasetat membentuk asam sitrat. Setelah "mengantar" asetil
masuk ke dalam siklus Krebs, ko-A memisahkan diri dari asetil dan
keluar dari siklus. Kemudian, asam sitrat mengalami pengurangan dan
penambahan satu molekul air sehingga terbentuk asam isositrat.
Lalu, asam isositrat mengalami oksidasi dengan melepas ion H+, yang
kemudian mereduksi NAD+ menjadi NADH, dan melepaskan satu
molekul CO2 dan membentuk asam a-ketoglutarat (baca: asam
alpha ketoglutarat).
Setelah itu, asam a-ketoglutarat kembali melepaskan satu molekul
CO2, dan teroksidasi dengan melepaskan satu ion H+ yang kembali
mereduksi NAD+ menjadi NADH. Selain itu, asam a-ketoglutarat
mendapatkan tambahan satu ko-A dan membentuk suksinil ko-A.
Setelah terbentuk suksinil ko-A, molekul ko-A kembali meninggalkan
siklus, sehingga terbentuk asam suksinat. Pelepasan ko-A dan
perubahan suksinil ko-A menjadi asam suksinat menghasilkan cukup
energi untuk menggabungkan satu molekul ADP dan satu gugus fosfat
anorganik menjadi satu molekul ATP.

 Kemudian, asam suksinat mengalami oksidasi dan melepaskan dua

ion H+, yang kemudian diterima oleh FAD dan membentuk
FADH2, dan terbentuklah asam fumarat. Satu molekul air
kemudian ditambahkan ke asam fumarat dan menyebabkan
perubahan susunan (ikatan) substrat pada asam fumarat, karena itu
asam fumarat berubah menjadi asam malat. Terakhir, asam malat
mengalami oksidasi dan kembali melepaskan satu ion H+, yang
kemudian diterima oleh NAD+ dan membentuk NADH, dan asam
oksaloasetat kembali terbentuk. Asam oksaloasetat ini kemudian
akan kembali mengikat asetil ko-A dan kembali menjalani siklus
Krebs.
Dari siklus Krebs ini, dari setiap molekul glukosa akan dihasilkan
2 ATP, 6 NADH, 2 FADH2, dan 4 CO2. Selanjutnya, molekul
NADH dan FADH2 yang terbentuk akan menjalani rangkaian
terakhir respirasi aerob, yaitu rantai transpor elektron.

Transpor Elektron
Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi
respirasi aerob. Transpor elektron sering disebut juga sistem
rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal. Transpor elektron
berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria.
Molekul yang berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH
dan FADH2, yang dihasilkan pada reaksi glikolisis,
dekarboksilasi oksidatif, dan siklus Krebs. Selain itu, molekul
lain yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q
(Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom c, dan sitokrom a.

Back

 Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi, dan

elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini
ditransfer ke koenzim Q. Energi yang dihasilkan ketika NADH
dan FADH2 melepaskan elektronnya cukup besar untuk
menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian
koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain melepaskan
elektron, koenzim Q juga melepaskan 2 ion H+. Setelah itu
sitokrom b dioksidasi oleh sitokrom c. Energi yang dihasilkan dari
proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom c juga menghasilkan
cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik
menjadi ATP.
Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan
akhir dari rantai transpor elektron. Sitokrom a ini kemudian akan
dioksidasi oleh sebuah atom oksigen, yang merupakan zat yang
paling elektronegatif dalam rantai tersebut, dan merupakan
akseptor terakhir elektron. Setelah menerima elektron dari
sitokrom a, oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H+ yang
dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk
air (H2O).

 Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang

cukup besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat
organik menjadi ATP. Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat
pada transpor elektron yang menghasilkan ATP.
Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan
NADH dan FADH2 sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor
elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul
FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut.
Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP, dan kirakira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH2. Jadi, dalam transpor
elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah dari hasil
glikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi
respirasi seluler menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul
glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2 ATP untuk melakukan
transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler
adalah 36 ATP.

RESPIRASI ANAEROB

Jika dibandingkan dengan respirasi, sebenarnya

fermentasi ini sangat merugikan sel karena dua alasan:
1. Sering dihasilkan senyawa yang merusak sel,
misalnya alkohol.
2. Dari jumlah mol zat yang sama akan
dihasilkan jumlah energi yang lebih
rendah/lebih
sedikit.
Fermentasi diberi nama sesuai dengan jenis senyawa
akhir yang dihasilkan. Berdasarkan senyawa atau jenis
zat yang dihasilkan, fermentasi dibedakan menjadi
fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan
fermentasi asam cuka.
Fermentasi tidak harus selalu dalam keadaan anaerob.
Beberapa jenis mikroorganisme mampu melakukan
fermentasi dalam keadaan aerob, misalnya pada
fermentasi asam cuka.

 Fermentasi Asam Laktat

Asam laktat adalah suatu senyawa yang dapat menurunkan pH
sampai pada suatu titik yang mengakibatkan gangguan serius pada
fungsi sel. Salah satu gangguan yang ditimbulkannya adalah
kelelahan, sehingga asam laktat sering disebut juga asam lelah.
Proses glikolisis menghasilkan asam piruvat. Jika cukup oksigen,
glikolisis akan dilanjutkan dengan siklus Krebs. Bila kondisi anaerob
(kurang oksigen) yang terjadi, asam piruvat akan diubah menjadi
asam laktat. Akibatnya, rantai transpor elektron tidak terjadi karena
tidak lagi menerima elektron dari NADH dan FADH2 yang dalam
keadaan aerob dihasilkan oleh siklus Krebs. Karena tidak terjadi
penyaluran elektron, maka NAD+ dan FAD yang mutlak diperlukan
dalam siklus Krebs juga tidak terbentuk sehingga daur Krebs
terhenti. Reaksi ini merupakan suatu pemborosan, karena hanya 7%
dari energi yang terdapat pada asam piruvat yang dibebaskan.

 Meskipun fermentasi asam laktat menghasilkan senyawa yang

merugikan otot, tetapi poses ini menghasilkan ATP bagi sel yang
tidak dapat melakukan respirasi secara aerob. Pada fermentasi
asam laktat ini, dari satu molekul glukosa dihasilkan ATP
sebanyak 2 molekul. Secara sederhana, fermentasi asam laktat
berlangsung sebagai berikut.
didalam fermentasi asam laktat dapat dihasilkan energi. Sebab,
molekul asam piruvat tidak lebih teroksidasi daripada molekul
glukosa. Jika rumus molekulnya diperhatikan, C3H4O3, maka
seakan-akan apa yang terjadi pada glikolisis hanyalah pemecahan
molekul glukosa, (C6H12O6), menjadi dua bagian (C3H6O3),
yang kemudian kehilangan 2 elektronnya dalam bentuk 2 atom
hidrogen. Hal ini memang benar. Tetapi, penelitian lebih lanjut
mengungkapkan bahwa apa yang terjadi bukan sekedar itu. Satu
ujung dari molekul asam piruvat (CH3) sekarang lebih tereduksi
daripada yang terdapat pada glukosa, sedangkan pada ujung
lainnya (COOH) lebih teroksidasi. Reaksi reduksi dan oksidasi
inilah yang kemudian membebaskan energi yang sedikit tersebut.

 Fermentasi Alkohol
Beberapa organisme seperti Saccharomyces dapat hidup,
baik dalam kondisi lingkungan cukup oksigen maupun
kurang oksigen. Organisme yang demikian disebut aerob
fakultatif. Dalam keadaan cukup oksigen, Saccharomyces
akan melakukan respirasi biasa. Akan tetapi, jika dalam
keadaan lingkungan kurang oksigen Saccharomyces akan
melakukan fermentasi.
Dalam keadaan anaerob, asam piruvat yang dihasilkan oleh
proses glikolisis akan diubah menjadi asam asetat dan CO2.
Selanjutnya, asam asetat diubah menjadi alkohol. Proses
perubahan asam asetat menjadi alkohol tersebut diikuti pula
dengan perubahan NADH menjadi NAD+.

 Dengan terbentuknya NAD+, peristiwa glikolisis dapat

terjadi lagi. Dalam fermentasi alkohol ini, dari satu mol
glukosa hanya dapat dihasilkan 2 molekul ATP. Fermentasi
alkohol, secara sederhana, berlangsung sebagai berikut.
Sebagaimana halnya fermentasi asam laktat, reaksi ini
merupakan suatu pemborosan. Sebagian besar dari energi
yang terkandung di dalam glukosa masih terdapat di dalam
etanol, karena itu etanol sering dipakai sebagai bahan bakar
mesin. Reaksi ini, seperti fermentasi asam laktat, juga
berbahaya. Ragi dapat meracuni dirinya sendiri jika
konsentrasi etanol mencapai 13% (Hal ini menjelaskan
kadar maksimum alkohol pada minuman hasil fermentasi
seperti anggur).

 Fermentasi Asam Cuka

Fermentasi asam cuka merupakan satu contoh fermentasi yang
berlangsung dalam keadaan aerob. Fermentasi ini biasa dilakukan
oleh bakteri asam cuka (Acetobacter) dengan substrat etanol. Jika
diberikan oksigen yang cukup, bakteri-bakteri ini dapat
memproduksi cuka dari bermacam-macam bahan makanan yang
beralkohol. Bahan makanan yang biasa digunakan yaitu sari buah
apel, anggur, biji-bijian fermentasi, malt, beras, atau bubur kentang.
Dari proses fermentasi asam cuka, energi yang dihasilkan lima kali
lebih besar daripada energi yang dihasilkan oleh fermentasi alkohol.
Secara umum reaksi kimia yang terfasilitasi oleh bakteri ini adalah:
C2H5OH + O2 > CH3COOH + H2O