Derek Turner - Paleontoloji Ve Evrim PDF

PALEONTOLOJi VE EVRiM
Felsefi Bir Yaklam
DEREK TURNER
eviren: Nvart Ta
BOGAZi
NiVERS TESi
YAYINEV
Derek Turner
Paleontology. A Philosophical Introduction
Cambridge University Press,
2011.
Ali rights reserved.
Paleontoloji ve Evrim. Felsefi Bir Yaklam
BTEK A..
2011.
Tm haklan sakldr.
BTEK Boazii Eitim Turizm Teknopark Uygulama

ve Dan. Hiz. San. Tic. A..
Boazii niversitesi Gney Kamps, 7. Lojman,
3. Kat, P.K. 34342, Bebek-Beikta/stanbul
Telefon: 0212 359 46 30
Ynetim Yeri:
Boazii niversitesi Yaynevi
Boazii niversitesi Uaksavar Kamps
Garanti Kltr Merkezi, Arka Giri
Etiler/stanbul
bupress@boun .edu. tr
www .bupress.org
Telefon ve faks: (90) 212 257
Sertifika No: 10821
87 27
Genel Yayn Ynetmeni: Murat Glsoy

Yayma Hazrlayan: Mehmet Doan, etin an
Baskya Hazrlk ve Son Okuma: Ergun Kocabyk
Kapak Tasarm: Kerem Yein
Bask: Acar Basm ve Cilt Sanayi Ticaret A..
Beysan San. Sitesi Birlik Cad . , No: 26
Acar Binas, Haramidere/Avclar, stanbul
Telefon: (0212) 422 18 00 (255)
Sertifika No: 1 1957
Birinci Bask: Haziran
2014 (1.000 adet)
Boazii University Library Cataloging in Publication Data

Turner, Derek
Paleontoloji ve Evrim. Felsefi Bir Yaklam/ Derek Turner;
eviren Nvart Ta.
312 p.; 23 cm.
ISBN 978-605-4787-27-2
Includes index.
1 . Paleontology- Philosophy. 2. Evolution (Biology). !. Ta,

Nvart
QE721.T8819
indekiler
1.
GR: PALEONTOLOJ VE EVRM KURAMI
...........................
13
Fosilsiz Bir Dnya, 1 3 : Organizma Paleontolojisine

Kar Evrimsel Paleontoloji, 1 5 : Paleobiyoloji Devrimi,
20 : Evrimsel Paleobiyolojideki Felsefi Sorular, 27.
2.
FOSL KAYITLARINA YEN BR BAKI ................................... 33
Trleme, 34 : Gei Formlar, 36 : Gould'un Gestalt

Kaymas, 42 ! Kesintili Denge Ne Kadar Radikaldir?,
45 : Kuhn Etkisi, 50.
3.
KESNTL DENGE: TAHRKLER VE SORUNLAR
....................
60
Kesintili Denge ve Makro/ Mikro ndirgemecilik, 60 :

Sramal Trleme, 64 : Kesintili Denge ve Evrimsel
Ynelimler, 70 : Paleontoloj ide Bir Totoloji Sorunu,
74 : Kesintili Denge'ye Ynelik Dier Eletiriler, 8 1 !
Fosiller Ne Diyor?, 86 .
4.
TRLER VE MAKROEVRM
....................................................
88
Tr Tasnifine ndirgemeci Bir Yaklam, 89 : MBL

Modeli, 9 1 : Tr Seilimi, 96 : Trn Tekillii, 1O 1 !
Trlerin Snrlar Mulak m?, 1 06 .
5.
TR SELM VAKASI
........................................................
113
Tr Seilimi Hakknda Kesintili Denge Cephesinden Bir

Sav, 1 1 5 : Tr Seilimi Eeyli reme Skln Aklar
m?, 1 1 8 ! Elisabeth Vrba'dan "Etki Makroevrimi", 1 22
: Tezahr Eden Nitelik Yaklam, 124 : Tr Seilimi
ve Corafi Menzil, 1 3 0 : Tezahr Eden Seilim Deeri
Yaklam, 1 37 : Tr Seilimi Tartmasnda Bilim ve
Felsefe, 1 4 1.
6.
GEREK YNELMLER VE NSP LERLEMELER
................
144
Cope Yasas Gerek mi?, 1 46 ! Soyut Nesneler Olarak

Ynelimler ve ablonlar, 16 1 ! Ynelimler ve Evrimsel
lerleme, 1 73 ! Paleontolojinin Meta-Etikle Bulutuu
Yer, 1 76 .
7.
EVRMSEL YNELM DNAMKLER .................................... 185
Evrimsel Ynelim eitleri, 1 85 ! Doal Seilim ve K

stlamalar, 194 ! Kstlamalar Ynelimleri Gdleyebilir
mi?, 1 98 ! Cope Yasas Gdml Bir Ynelim mi?, 202
: Edeer-Belirlenim, 207 ! Kayan Eilimler, Kayan
Snrlar ve Kayan deal Deerler, 2 1 3.
8.
EVRMSEL OLUMSALLIK
.....................................................
222
Kanlmaz Sonular Grenler, 223 ! Evrim Bandn

Baa Sarmak, 228 ! Teolojik malar, 230 ! Gould'dan
ki Dnce Deneyi, 233 ! John Beatty ve Tarihsel
Olumsallk, 235 ! Olumsallk ve MBL Modeli, 24 1 !
Evrimde Bir Deney, 250.
9.
ETLLK, FARKLILIK VE BURGESS ST
.......................
254
Gould ve Burgess isti, 254 ! eitlilik ve Farkllk,

258 ! Burgess isti'nden Evrimsel Olumsalla, 265
! Kladistik ve Burgess isti Organizmalarnn kinci
Defa Snflandrlmas, 267 .
10.
MOLEKLER FOSLLER
.....
. .............................................. 276
Molekler Saatlere Kar Fosil Kayd, 276 ! "Fosillerin"

Evrimi, 2 8 1 ! Ampirik-Kavramsal lmekler: Bilim
Felsefesi iin sabetli Bir Odak, 288.
Kaynaka, 293
Dizin, 307
ekiller
1. ekil 1.1 Tylosaurus dyspelor ..................................................................... 16
2. ekil 1.2 Simpson ve Harnik'in (2009) U-biimli erisi .......................... 19
3. ekil 2.1 Btnln sreklilii .................................................................. 39
4. ekil 2.2 rdek-tavan ................................................................................. 42
5. ekil 2.3 Fosil kayd ...................................................................................... 43
6. ekil 2.4 Kesintili Denge ve soyii tedricilik arasndaki kartlk .......... 45
7. ekil 3.1 Makroevrim, mikroevrim ve modern sentez ............................ 63
8. ekil 3.2 Tr tasnifi
.......................................................................................
72
9 . ekil 4.1 Aamal anagenetik trleme ................................................. 106

10. ekil 4.2 Anagenetik trleme ve belirsiz tr snrlar ......................... 107
11.ekil 4.3 Tedrici eyurtlu trleme .......................................................... 107
12.ekil 6.1 Sabit bir snrn tesine doru rasgele yry modeli ....... 153
13. ekil 6.2 Zaman aralna gre ynelimler ........................................... 158
14. ekil 6.3 Dennett'in kod ubuklar ......................................................... 169
15.ekil 7.1 Pasif ynelimler ile gdml ynelimler ............................... 188
16. ekil 7.2 Pasif ynelimler ile gdml ynelimler ............................... 190
17. ekil 7.3 Raup'un boyutlu biim-uzam ............................................. 195
18.ekil 7.4 sel varyans ilkesi ..................................................................... 199
19.ekil 7.5 Poseidonamicus'taki byklk art ..................................... 216
20. ekil 7.6 Okyanus scaklndaki deiim ve
Poseidonamicus'taki byklk art ..................................... 217
21.ekil 8.1 Snrlandrlm bir stokastik sre ......................................... 246
22.ekil 9.1 Marre//a sp/endens ................................................................... 256
23. ekil 9.2 Opabinia ...................................................................................... 257
24. ekil 9.3 Kladogram .................................................................................. 269
25.ekil 9.4 Filogenetik aalar ................................................................... 270
26.ekil 9.5 Doru olduu bilinen bir kladogram ...................................... 270
27. ekil 9.6 ki kart kladogram ....................... :.......................................... 271
28.ekil 9.7 Kk grup-ta grup ...................................................................... 273
Tablolar
1. Tablo 4.1 Trleme ve olaslk ..................................................................... 98
2.
Tablo 5.1 Tezahr eden nitelik eitlemeleri.......................................... 126
3.
Tablo 6.1 Cope yasasyla ilgili son aratrmalar ................................... 160
4.
Tablo 8.1 Evrimsel olumsallk eitleri ................................................... 242
TEEKKR
2008 baharnda, btn bir akademik yaryl, bu proje
zerinde almaya baladm Pittsburgh niversitesi
Bilim Felsefesi Merkezi'nde geirdim. Merkez'deki akade
mik kadroya, retim yelerine ve rencilere daha sonra
bu kitapta ileyeceim baz grlerde yaptklar dzelt
meler iin minnettarm. Michael Baumgartner, Delphine
Chapuis-Schmitz, Richard Dawid, Isabelle Drouet, Meh
met Elgin, Yoichi Ishida, Sandra Mitchell, John Norton,
Ed Slowik ve Jim Woodward ile sohbetlerimizin olaan
st faydas oldu. Merkez'i, felsefi almalarn yrtl
d iddial bir niversite ortamna dntrd iin
zellikle John Norton'a teekkr etmek istiyorum.
2009 yaznda yanmda paha biilmez bir aratrma
asistan vard: blmlerin taslaklarna dair eletirilerde
bulunan Andrew Margenot. Bu projede benimle yapt
alma, ConnSSHARP'n yaz dnemi aratrma bursu ta
rafndan karland.
Bu kitabn ok ey borlu olduu bir grup daha var: New
Hampshire niversitesi, Huntsville'deki Alabama niversi
tesi, Pittsburgh niversitesi, Florida Devlet niversitesi ve
Uygulama Bilimlerinin Felsefesi Topluluu'nun 2009'daki
toplantsnda yorumlarn esirgemeyen dinleyiciler.
Carol Cleland ile tarihsel bilimin doas zerine yap
tmz kesintisiz sohbetler paleontolojiye ilikin gr
lerimi ekillendirmemi salad. Tarihsel olumsallk' ko
nusundaki sohbetleri ve yazmalar balatt iin Rob
Ipken'e mteekkirim. Patrick Forber ynelimlerle ilgili
almamda yaptm bir hataya iaret etti ve beni by
lece burada yanlm belirtmenin skntsndan kurtard.
Nick Jones stokastik srelerin nasl kanlmaz sonular
Tarihsel Olumsallk: Tarihsel olay akn baa sarp tekrar oynatabil

seydik tarihin ayn ekilde sonulanmayaca ya da baka bir ifadeyle
tarihin aknn zorunlu olmad gr -ed. notu.
1 2 Paleontoloji ve Evrim
dourabileceini gsterdi. Dan McShea 8. Blm'deki sav

lardan bazlarn ieren daha nce yazdm bir makaleye
nemli ve ie yarar eletiriler getirdi. Olumsallk hakknda
daha nce yazm olduum bir makaleye gayet ayrntl
eletiriler getiren Kim Sterelny'e de teekkr etmek istiyo
rum. Paleobiyoloji devrimi hakknda David Sepkoski'nin
almalarndan ve bizzat kendisinden ok ey rendim.
Connecticut Kolej 'deki sevgili meslektalarm Siman Feld
man, Nina Martin, Andy Pessin, Kristin Pfefferkorn, Larry
Vogel ve Mel Woody, paleontoloji hakkndaki almamda
okuyup incelik gstererek yorumladklar ksmlar, muh
temelen kendi arzu ettiklerini ok at. Bunlar borlu ol
duum saysz isimden bazlar.
Denis Walsh ve Michael Ruse'a bu projeye gsterdik
leri ilgi ve alma boyunca verdikleri deerli tavsiyeler
ve sunduklar katklar iin teekkr ediyorum. Kitabn
dzeltilerini yapan Cambridge niversitesi Yaynevi'nden
Joanna Garbutt ve Viv Church ile yayna hazrlk srecin
de almak harikayd.
7. ve 8. Blmlerdeki materyalin kk bir ksm
daha nce yazdm makalelerde yaymland. O makale
lerde ileri srdm grlerden bazlar burada batan
aa yeniden ele alnd. Springer Science and Business
Media u almalardaki grselleri tekrar kullanmama
izin verdi: lk defa 1 2 Austos 20 1 0'da internette yaym
lanan Biology and Philosophy, "How much can we know
about the causes of evolutionary trends?" [Evrimsel yne
limlerin nedenlerini ne kadar bilebiliriz?] 24(2009): 34 1357; Biology and Philosophy, "Gould' s Replay Revisited"
[Gould'un Baa Sar Yaklam Yeniden].
Son olarak, bu kitap zerinde alrken bana kat
land, yemek masasnda evrimsel ynelimler ve Kesintili
Denge hakknda bitmek bilmez muhabbetlerimi dinledi
i, yazm srecine dair bir sr faydal yorumda bulu
nup kusursuz editoryal yorumlar getirdii iin Michelle
Turner'a minnettarm.
Stephen Jay Gould ve Niles Eldredge, 1 972 ylnda "So

yii tedricilie bir alternatif: Trleme ve Kesintili Denge"
adl bir makale yaymladlar. Eldredge 'in daha nceki
almalarna (1971) dayanan bu makale, paleontoloji
nin evrim kuramna ne katabileceine dair bir tartma
balatacakt. Sonrasnda ihtilaf byk lde yattysa
da paleontolojinin evrim kuramna katks hakknda kafa
yormak isteyenlerin sz konusu tartmay iyi kavramas
nemlidir. te bu blmde, Eldredge ve Gould'un fikirleri
etrafnda dnen ilk tartmalarda ileri srlen belli bal
savlarn izini srecek, fakat bunu yaparken de u reh
ber soruyu aklmda tutacam:
1 . Gould seneler boyunca durmadan Kesintili Denge 'yi

geleneksel evrim anlayna kar bir meydan oku
ma olarak sundu. Kesintili Denge , indirgemeci ev
rim anlaynda veya Gould'un sk kulland tabirle
"ekstrapolasyonculuk"tan [yanstmaclktan] tam
olarak nasl ayrlyor? Bylesi bir ayrlmay berabe
rinde getiren olaylar, ynelimler veya ablonlar ne
lerdir?
2 . 19701erin banda ortalkta dolaan felsefi dn
celer ve zellikle de Thomas Kuhn 'un dnceleri,
Kesintili Denge tartmasn ne lde etkiledi?
3 . Biliminsanlar gemiteki evrimsel sreleri do

rudan gzlemleyemediine ve byk lekli evrim
sreleri hakknda deneyler yapamadna gre , Ke
sintili Denge'yi snama giriimleri nasl gerekleti?
kat Afossilia'da paleontolog gremeyeceksiniz; paleontolo

ji blmleri veya paleontologlarn bir araya geldii mesleki
topluluklar da var olmayacak. Fosilsiz bir dnya (kadim
varlklarn incelenmesi anlamna gelen) paleontolojinin de
var olmad bir dnya olacaktr. Doa tarihi mzelerinin
salonlar, eer varlarsa tabii, ta ve mineral rnekleriyle,
bir de bugnn canllarnn doldurulmu ve kurutulmu
numuneleriyle dolu olmal; daha fazlas deil. Afossilia
sinemalarnda Jurassic Park diye bir film asla gsterilme
yecek, Afossilial ocuklarn dinozorlu oyuncaklar veya
kitaplar olmayacak.
Her ey gz nnde bulundurulduunda, bu dn
ce deneyi tutarllndan kaybedecektir ve bu da felsefi
dnce deneylerinde sk karlalan bir sorun. Dnce
deneylerinde genellikle dardan mantkl gibi grnen,
fakat doru sorular sorduumuzda anlamn giderek
yitirmeye balayan senaryolar hayal etmemiz istenir. Az
nceki dnce deneyiyle ilgili sorunlar dnmeye ba
lamsnzdr bile belki de. rnein Afossilia'da fosil yakt
lar var myd? Evvela, "fosil" szc tam olarak ne an
lama gelir? (Bu meseleye kitabn sonunda, 1 0 . Blm'de
dneceim .) imdilik ayrntlar konusunda fazla kafa yor
maya gerek yok. nk mkemmel olmayan bir dnce
deneyi de felsefi sorular retebilmeyi salayan yararl bir
ara gibi i grebilir pekala.
Afossilia biyolojisi neye benzerdi? Bilhassa Afossilial
larn evrim konusundaki dnceleri ne olurdu (veya na
sl dnseler daha makul olurdu)? Evrim konusundaki
grleri dnyadaki bilimcilerin grlerinden farkl olur
muydu? Afossilia biyolojisinin nemli bir ksm dnyada
ki biyolojiye ok benzerdi. Mesela Afossilialnn genetik ve
mikroevrimsel deiim anlay muhtemelen byk lde
bizimkinin ayn olacakt. Onlar, doal seilim, srklen
me, mutasyon ve gn, poplasyonlardaki gen skln
hangi yollarla deitirdii zerine almaktan alkoyacak
hibir ey olmayacaktr. Peki, Afossiliallar byk lekli
evrimsel deiim hakknda neler biliyor olabilir? Bilimcile-
Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 1 5
rin evrim hakknda, baka yollardan renemeyip yalnzca

fosil kaytlarndan karabilecei eyler var m?
O RGAN ZMA PALEONTOLOJS N E KARI

EVR MSEL PALEONTOLOJ
Paleontologlar yeryzndeki yaamn tarihini anlayabil
mek iin fosilleri kullanr. "Paleontoloji"nin kelime anla
m eski varlklarn incelenmesi olup dnyadaki yaamn
bugnk haliyle incelenmesi anlamna gelen "neontoloji"
ile zaman zaman eliir. Paleontologlarca yaplan bu iki
aratrma tr arasna kaba bir ayrm izgisi ekebiliriz.
Organizma paleontolojisi adn vereceim ilk alma alan,
belirli tipteki kimi tarihncesi varlklarn davranlarna,
biyoloj isine ve ekolojik rollerine dair sorular yantlamaya
alr. te yanda evrimsel paleontoloji, tarihncesi ha
yatn belli trleriyle ilgili sorulara odaklanmaktan ok,
byk lekli evrimsel ablonlarn ve srelerin doasna
ynelir. Bu kitapta arlkl olarak evrimsel paleontoloji
zerinde durulacaktr.
Organizma paleontolojisi ile evrimsel paleontoloji ara
sndaki ayrm daha ak hale getirmek iin bu iki pale
ontolojik aratrma trnden rnekler ele almak yerinde
olacaktr. Buradan yola karak, kitabn kalan ksm bo
yunca deinilecek baz sorular gelitireceim .
lk olarak organizma paleontoloj isinden bir rnek
verelim: "Mozazor" ifadesi "Maas' srngeni" anlamna
gelmekte olup , ilk mozazor kalntlar 1 700'lerin sonun
da, Hollanda'daki Maas nehri yaknlarnda yer alan bir
taocanda bulunmutu. Kretase dneminde, yani dino
mrlarn altn anda palazlanm da olsalar mozazorlar,
dinozor deildi. Bunun yerine mozazorlar, gz korkutucu
Maas, bahsi geen corafi blgenin Almanca ve Felemenke karl
dr. Trkeye de bu dillerdeki karl gemitir. te yandan "moza
wr" kelimesindeki "moz" Franszcadaki karl Meuse'a atfta bulu

llllr
-ev. notu.
ekil 1.1 Ty/osaurus dyspefor. Bu mozazor restorasyonu Amerikan Doa Tarihi Mzesi'nden Henry
Fairfield Osborn'a ait eski bir makalede (1899) yer almtr.
deniz srngenleriydi, yani tarihncesine ait deniz cana

var rnekleriydi (bkz. ekil 1 . 1 ) . ok byk olanlar 1 3
ila 1 5 metreye kadar uzayabiliyorduysa d a ou bundan
daha ksayd. Mozazorlar, kanatl olmayan dinozorlarla
ayn zamanda, yaklak 65 milyon yl nce yok oldu. Ka
lntlar dnyann drt bir yanndaki Mezozoik kayalarda
bulundu (Be11 1 997) . Mozazorlar zamanlarnn byk b
lmn okyanus derinliklerinde mi geiriyordu? Yoksa
yzeye yakn yerlerde mi yayorlard? Ne kadar hzl ve
ne kadar uzaa yzebiliyorlard? Bu hayvanlar hareket
halinde gzlemlemek zere zamanda geriye gidemeyecei
mize gre, bilimcilerin onlar yeniden hayata dndrmek
zere usta ii yntemlere bavurmas gerekiyor.
Mozazorlarn ne kadar hzl yzebildii sorusunu ele
alalm. Ak okyanusta, uzun mesafeler boyunca kesin
tisiz ve hzl bir yz sergileyebiliyorlar myd? Massare
( 1 988) mozazorlarn muhtemelen pek de etkili yzemedi
ini gstermitir. Massare, farkl trdeki Mezozoik deniz
srngenlerinin incelik oranlarn hesaplayarak ie ba
lad. ncelik oran (i) vcut uzunluunun (u) ortalama v
cut apna () oran eklinde ifade edilir.
i
u /
Her deniz hayvannn bir incelik oran vardr ve can

l yaratklarnki kolaylkla hesaplanabilir. rnein ie
burunlu yunuslarn incelik oran 4,4'tr. Klbalnnki
4,2 . Soyu tkenmi yaratklarn incelik orann iskelet l
mlerinden yola karak hesaplamak mmkndr.
ncelik oran bir hayvann yzerken baa kmas ge

reken direncin miktaryla ilgilidir. Deiik trde direnler
vardr, fakat zerinde dnlmesi gereken balca di
ren, suyun hayvann bedeni zerindeki akndan doan
srtnmedir. Vcut hacmini sabit tutarak incelik orann
artrabilirseniz, bu, yzey alann da artracak ve daha
fazla yzey alan daha fazla diren anlamna gelecektir.
Canl organizmalar zerinde alan aratrmaclar, in
celik orannn 4,5 civarnda tutulmas halinde srtnme
direncinin en alt seviyeye ekildiini gstermitir. ncelik
oran iin ideal aralk 3 ila 7 'dir. ncelik oran 3 'ten aa
veya 7 'den yukar olan hayvann yz daha az verimli
dir, nk diren kayda deer art gsterir. Ayn hzla ve
ayn sre boyunca yzen iki hayvandan daha fazla sr
tnme direnciyle karlaan, bu durumla baa kabilmek
iin ayn oranda daha fazla enerji sarf etmek durumunda
kalacaktr. Yunuslar ve klbalklarnn incelik oranlar
nn ideal aralk iinde yer alyor olmas, her ikisi de hzl
ve kesintisiz yzen trler olduuna gre, rastlant sayl
maz. Timsah ve ylanbal gibi dier birok gnmz y
zcsnn incelik oranysa ideal araln dndadr.
Peki mozazorlarda durum ne? Onlarn da incelik
oranlan ideal araln baya dndadr ( 1 0 veya 1 1 civar
larnda bir yerde) . Massare'nin buradan kard sonu
u: Mozazor berbat bir uzun mesafe srat yzcsyd.
Biyomekanie dair bu bulgu ne yedikleri ve nasl yaadk
laryla ilgili karmlar beraberinde getirmi olsa gerek.
Massare bu canllarn, muhtemelen pusu kuran avclar
olduunu , vcut tiplerinin hamleli yzn yan sra hzl
ve hamleli saldrya gre uyum saladn ne srmtr.
imdi Massare 'nin mozazorlarla ilgili almasn ev
rimsel paleontolojiden bir rnekle karlatralm. Evrim
sel paleontologlarn zerinde alt sorularn ou yok
olula ilgilidir. yle grnyor ki bu soy tkenmesi ve yok
olu olaylar btnyle rastlantsal deil: Baz trlerin
soyunun tkenme ihtimali tekilerden yksek. O halde
belli bir trn tkenme olasln ne gibi eyler etkiler?
Sras gelmiken, bu soru paleontologlar kadar koruma

biyologlarn da ilgilendiriyor , fakat fosil kaytlar sayesin
de paleontologlar , cevab aratrma yolunda esiz bir ara
edinmi oluyor . Burada rol oynayabilecek eylerden biri
farkl trlerin nispi okluudur . Mantken, rakamlar yok
olu riski asndan fark yaratabilir gibi grnyor : Na
dir trler daha byk yok olu riski altnda olmalyken,
daha kalabalk trler yok olu karsnda daha gly
m gibi grnyor . Esasnda ilk bakta okluk ve trn
risk dzeyi arasndaki iliki dorusal olmalym gibi: Tr
kalabalklatka yok olu riski der . Sonuta yok olu,
poplasyon boyunun sfra dmesi halinde olan bir ey
dir . yleyse belli bir tr iin, sfrdan ne kadar uzaksa,
yok olma riski o kadar dktr denilebilir .
Trn kalabalkl ve yok olma riski arasndaki ili
kinin dorusal olduunu syleyen bu gr, yakn ta
rihli bir almada Simpson ve Harnik (2009) tarafndan
snand. Hatrlatalm, bu yle sahaya gidip belirli tipte
bir fosil avlayarak snayabileceiniz trde iddialardan
deil. Bunun yerine Simpson ve Harnik, 1 970'lerin sonu
ve 1 980'lerin banda, Chicago niversitesi'nden Jack
Sepkoski adl paleontoloun nayak olduu yaklam
dan faydaland (Ruse 1 999) . Sepkoski, bilgisayar orta
mndaki geni veritabanlarn paleontolojik aratrmalar
da kullanan ilk aratrmacyd. Elinizde, her biri sizden
nceki biliminsanlar tarafndan toplanm ve g bela
tanmlanm binlerce fosil rnei hakknda ayrntl bil
giler sunan bir veritaban varsa, bunu , fosil kaytlarnda
ilgin ablonlar var m diye bakmak iin kullanabilirsiniz.
M ichael Ruse tarafndan bu ynteme, pek yerinde bir ta
nmla "fosil tmek" denmitir . Simpson ve Harnik de,
dnyann drt yanndaki fosil koleksiyonlar hakkndaki
bilgileri depolayarak srekli genileyen, halka ak Pale
obiyoloji Veritaban'ndan (Paleobiology Database, PBDB)
faydalandlar . ki aratrmacnn odanda son 250 milyon
yla ait deniz iftkabuklular yer alr . Paleontoloji denince
herkesin aklna hemen dinozorlar da gelse, evrim paleon-

'o
o
o
N_
o
El
.s:::
fho
::
>-
ci
o
o
ci
N
o_
o
.,...
ci
o
0,001
0,01
0,1
Ortalama oransal okluk

ekil 1.2 Simpson ve Harnik'in (2009) U-biimli erisi. Bir cinsin oransal okluu, onun fosil
koleksiyonunu oluturan toplam rnek saysndaki okluk orandr. Bir cinsin ortalama oransal
okluk deerine, birok koleksiyondaki ortalamasnn alnmasyla ulalr. Yok olu hznn he
saplanmasyla ilgili tartmann ayrntlar iin bkz. Simpson ve Harnik (2009, s. 633). Ortalama
oransal okluk arttka, yok olu hz der ve sonra yeniden artar.
tologlar daha ziyade deniz omurgaszlaryla meguldr ,

nk bunlar arkalarnda ok ama ok fazla fosil brakr .
Simpson ve Harnik'in almalarnn kapsam hakknda
fikir vermek gerekirse, bu ikisi, btn dnyadan toplan
m 1 63 1 farkl fosil koleksiyonunun iine dald ; koleksi
yonlarn ierdii toplam fosil says 7 . 1 69 .465'tL
Simpson ve Harnik'in bulduu ey resmen manta
aykryd: Trlerin kalabalkl ve yok olma riskleri ara
sndaki iliki dorusal deildi, tam tersine ekil 1 . 2 'de
gsterildii gibi U-biimli bir eriydi. Yok olma riski sey
reklikle birlikte artyordu. Fakat ayn zamanda fazla ka
labalk grnen trlerde de yok olma riskinin ykseklii
gzlemlenmiti . Simpson ve Harnik, vardklar sonucun
istatistiksel bir yanlsamadan ibaret olmadna emin
olmak iin zamanlarnn ounu olas hatalar ve sap
malar analiz etmeye ayrdlar . Sonuta en nemli soru,
20 Paleontoloji ve Evrim
elbette uydu : Ar okluk neden yok olma riskinde ar

tla beraber seyrediyor? Deniz iftkabuklulanna ait fosil
kaytlanndaki bu "normal olmayan, fakat srarla kendini
gsteren" ablonun nedeni neydi? Ama onlar bu "neden"
sorusunu gelecekteki aratrmalara havale ederek spek
lasyonda bulunmay reddettiler .
Her iki vakada da biliminsanlar incelikli nicelik
sel yntemler kulland. Mozazorlann yzme davranla
r hakkndaki sorular yantlamaya yardmc olmas iin
Massare biyomekanik modellemeden faydalanm; okluk
ve yok olma riski arasndaki ilikinin dorusal olduunu
syleyen hipotezi teyit etmek isteyen Simpson ve Harnik
ise karmak istatistiksel testlere bavurmutu. Bununla
birlikte Massare, mozazorlarla ilgili sorulara yant arar
ken, Simpson ve Harnik'in aratrd sorular evrimle il
giliydi. Bu farkl vurgular biliminsanlarnn neden bu ka
dar farkl veritabanlaryla altn aklamaya yardmc
olur . ncelik oran lmlerine ulamak iin Massare'nin
tek ihtiya duyduu sadece birka mozazor iskeletiydi;
oysa daha byk evrimsel ablonlarn ayrmna varmak
isteyen Simpson ve Harnik'in ise milyonlarca fosile bak
mas gerekiyordu.
PALEO B YO LOJ D EVR M
1 9701erin banda, uzmanlklarnn evrim kuramnn ky
sna telenmi olmasndan ikayeti bir grup paleontolog,
bu gidiata dur demeye karar verdi. Grubun en tannan
yesi Stephen Jay Gould 'du, fakat bu ekipte nde gelen
baka biliminsanlan da yer alyordu: J. John Sepkoski
Jr . , David Raup, Thomas J. M . Schopf, Steven Stanley,
Elisabeth Vrba, Niles Eldredge ve dierleri. Bu ihtirasl
isimler , bilim tarihisi David Sepkoski tarafndan "pale
obiyoloji devrimi" ad verilen eyi gerekletirdi (Sepkoski
2009a) . 1 9701ere kadar paleontoloji alannda ilgi ekici
eyler olmuyor deildi. Az evvel saylan isimlerin ouna
ilham verip paleontologlarn aratrmaya devam ettii kav-
ramlan ekillendiren ve temel sorulan aydnlatmaya yar

dmc olan unsur , bir nceki neslin paleontologlanndan
George Gaylord Simpson'n klasiklemi almas Tempo
and Mode in Evolution'd ([Evrimde Tempo ve Kip] , 1 944) .
Simpson, Darwin'in evrim kuramyla klasik genetii bir
letiren "modern sentez"e paleontolojinin nasl eklemlene
bilecei, yani evrimdeki en son ve ileri yaklamlara nasl
uydurulabilecei zerine kafa yoruyordu.
Simpson'dan ve yzyln ortasnda ne km dier
baz biliminsanlanndan etkilenmi de olsalar , 1 970'lerin
"devrimcileri" ok daha ileri gitti. Bu yeni nesil bilimciler
talar en az yedi farkl yolla yerinden oynatma niyetin
deydi. Evrimsel paleontolojinin bugnk hali byk l
de onlarn abalarnn sonucudur . Ben de 1970'1er ve
80 'lerin bu isyankar devrimcilerinin ruh halini yakalama
ya alarak derdimi yedi devrimci sloganla anlatacam.
"Paleontolojinin biyolojiye sunaca katk jeolojinin
sunacandan fazladr. " Paleontoloji oldum olas bu iki
bilim dal arasnda aksak bir konuma skmtr . Fosil
almalar uzun zamandr jeolojide nemli rol oynayagel
mitir ; bu da ksmen, fosilleri anlamann, kaya tipleri
nin tanmlanmas ve tarihlendirilmesine yardmc olmas
yzndendir . 1970'1erin devrimcileri al ma alanlarn
biyolojiye gitgide yaklatrmaya alt; bunu yapmay
denemenin bir yolu da evrim kuram hakknda syleye
cek szleri olduunu gstermekti. 1 975 ylnda hedefin
de evrimle ilgili sorular yer alan fosil kayd almalarn
grcye karmak amacyla Paleobiology isimli yeni bir
bilim dergisi kurdular . Bazlar da zerinde uratklar
almalar tanmlamak iin "paleobiyoloji" terimini kul
lanmaya balad. Bu oyunun kendisinin deitiini haber
veren bir iaretti; artk paleontologlar da evrim kuramna
katk salyordu.
"ok miktarda fosil zerinde aln; tekil rnekler
evrim hakknda pek bir ey sylemez." Bazen, tek bir fo
silin kefi, tarihncesi yaam hakkndaki grlerimizde
kkl deiiklikler yaratacak etkiye sahip olabilir . John
Horner'n, dinozorlara ait bir yuvalama alan bularak he

pimizi bu hayvanlarn toplumsal yaam zerinde yeni
den dnmeye iten kefi de bunlardan biriydi (Horner
ve Makela 1 9 79). Bu tr keiflere daima elik eden btn
o coku bir yana, evrimin ileyiiyle ilgili genel sorular
aratrmann en iyi yolu, byk fosil koleksiyonlar ze
rinde alarak ablonlar belirlemektir . Jack Sepkoski'nin
byk veritabanlar kullanmas, bu yndeki byk bir
yntemsel yenilii temsil eder . Gz kamatrc bir fosilin
kefi peinde komak yerine, bu aratrmaclar artk yz
lerini istatistiksel yntemlerden yana evirerek fosil ka
ytlarndaki byk rntleri incelemeyi ve tanmlamay
setiler .
"Paleontoloji kuramlara ihtiya duyar. " Doabilimle
rinde, iki tr faaliyet arasnda uzun zamandr hkm
sren bir ayrm var ; keskin bir ayrm deilse bile var . Bir
tarafta, yeni kuramsal katklarda bulunma, yeni fikirler
retme ve yeni bir bak getirme faaliyeti. Dier tarafta
deneylerin tasarlanp yrtlmesi, lm alnmas, veri
toplanmas, yeni deneysel aralarn gelitirilmesi ve bu
tr ileri ieren pratie ynelik faaliyetler . Her iki faali
yet de su gtrmez neme sahip olmakla birlikte, daha
kuramsal olana daha fazla saygnlk atfedilmitir . (tibarl
"bilim dahileri" olarak anlan birka ismi aklnza getirin:
Isaac Newton, Charles Darwin, Albert Einstein . . . hepsinin
de ortak bir yn var : Kuramsal almalar yrttler .)
1 970'lere kadar paleontolojinin kendine ait bir kuram
yoktu . Elbette Darwin'in ve Gregor Mendel'in almalar
zerine kurulu bir evrim kuram vard, fakat paleontoloji
bu kuramn ekillenmesine (henz) pek katk salama
mt. Yeni nesil paleontologlar kendi bilim dallarnn da
sunaca bir kuramsal alm olduunu gstermek ze
re harekete geti. 1 970'1i ve 80'1i yllar , bilhassa Kesintili
Denge ve tr seilimi gibi yeni kuramsal yaklamlarn ge
liimine tank oldu. Paleontologlar , geleneksel evrim ku
ramnn gzden geirilmeye ve/ veya geniletilmeye ihtiya
duyduunu ileri srmeye balamlard.
GirU: Paleontoloji ve Evrim Kuram 23
"Deneyini yapamyorsan simlasyonunu dene." Ge

mile ilgili clorudan deneyler yapma becerisinden yok
sun olmalar paleontologlarn bir lde ayana dolanr
(Turner 2007) . te yandan bir grup biliminsan 1 970'lerin
banda, Massachusetts Woods Hole 'deki Deniz Biyolojisi
Laboratuvar 'nda bir araya gelerek byk lekli evrim s
relerinin ilk bilgisayarl simlasyonunu oluturdu (Huss
2009) . Bylece sanal deneyler yrterek evrimle ilgili fi
kirleri test etmek mmkn hale geldi. Bu yeni modelleme
yntemlerinin paleontoloji zerindeki etkisi, zellikle de
biliminsanlarnn evrimde ansn ve rastlantnn oynad
rol konusundaki dnceleri anlamnda byk oldu. Bil
gisayar modelleri sayesinde, ans faktr zerinde daha
nce kimsenin yapamad ekilde allmaya baland .
"Fosil kaytlannn eksik olduunu varsaymakla ye
tinme! Eksikliin kendisini de analiz et." Darwin, Trlerin
Kkeni'ni yaymlad 1 859 ylnda, neden daha nce kim
senin fosil kaytlarnda ara formlara rastlamadna, yani
daha yal trler ile daha gen olanlar arasndaki "kayp
halkalar"n neden bulunamadna aklama getirmek zo
runda kald . Dolaysyla jeoloji kaytlarnn tam olmadn,
tarihncesi yaam hakkndaki bilgilerin azmsanmayacak
ksmnn jeolojik srelerle ortadan kalktn ileri srd .
Darwin'in bu hamlesi kadar paleontolojiyi evrim kuram
nn kenarlarna itekleyen bir hareket olmamtr . nk
fosil kaytlar o kadar eksikse madem, paleontolojinin
bize evrim hakknda retecei ne olabilir ki? 1 970'ler ve
SO'lerde eksiklikle ilgili sz konusu varsaym, paleontolog
larca deiik ekillerde sorgulanmaya baland. Kesintili
Denge kuram bu sorgulamalardan biriydi (bkz. 2 . ve 3.
Blmler ) . Fakat biliminsanlar , fosil kaytlarnn eksik ol
duu varsaymnn kendisini de aratrma konusu haline
getirmekte srarcyd . Fosil kaytlarndaki kimi rnekleme
yanll olgularn, yani toplanan rneklerin, btn ho
mojen ekilde temsil etmedii durumlar anlayabilirsek
dzeltmelere gidebiliriz. Felsefeciler bilgi kuramna atfta
bulunmak istediinde "epistemoloji" terimini kullanr . Bu
FOSLSZ BR D NYA
Bir gezegen dnn, bizimkinin ayns olsun fakat tek
bir temel farkla: inde hi fosil olmasn. Bu hayali gezege
ne Afossilia (F osilsiz) adn verelim. Erelti otundan tutun
da insana ya da E. cali bakterisine varana kadar Afossilia
ve Yerkre tam olarak ayn canl trlerini barndrr. Her
iki gezegenin yzey zellikleri ve kaya eitleri ayndr. ki
si de bire bir ayn evrim tarihini yaam, her ikisinde de
ayn trler evrimlemi ve bu trlerin soyu bire bir ayn
zamanda tkenmitir. Hatta sizin ve benim birer mua
dilimizin Afossilia'da yaad , yani orada tpatp (ya da
neredeyse tpatp) aynlarmzn olduu bile varsaylabilir.
Kimi Kitab Mukaddes tefsircilerine gre Tanr , kut sal
yazlara duyduumuz inanc snamak iin yerletirmitir
fosilleri kayalara. Gelin, bu bilindik grn basite ba
aa edilmi hali zerine birlikte kafa yoralm: Ya Tanr
-isterseniz Tanr olmasn da ktcl bir ruh olsun- (Afos
silial) insanlar evrimleip etraflarndaki dnyay incele
meye balamadan hemen nce tm fosilleri kayalardan
sistemli olarak ekip aldysa? Afossilia'da fosillemi hal
deki ayak izleri, yapraklar, kabuklar, polenler, diler, ke
mikler, dk veyahut bizim Yerkre'deki doa tarihi m
zelerinde sergilenmi halde grebileceimiz alar ncesi
organizmalara ait herhangi bir kalnt olmasn.
Afossilia'daki byk bir aratrma niversitesini tur
lama f rsatna sahip olduunuzu varsayn. Orada karla
acanz fizikiler, kozmologlar, astronomlar, kimyaclar,
biyokimyaclar ve molekler biyologlar, dnyada bu alan
dakiler ne yapyorsa tamamen aynn yapyor olacak. Fa-
biliminsanlannn yapt ey de paleontolojinin epistemo

lojisini, bizzat paleontolojinin paras haline getirmekti.
Fosil kaytlarndaki eksiklii aratrmak, gemile ilgili
bilgi daarcmzn snrlan zerinde almakt bir an
lamda.
"ndirgemecilie boyun eme." XX. yzyln ortala
rnda, evrimsel biyolojideki "modern sentez" bir kez yerli
yerine oturunca, birok biliminsan makroevrim ile mik
roevrim arasndaki ilikiye indirgemeci bir bak getirir
oldu. Mikroevrim terimi poplasyonlardaki gen sklnda
yaanan deiiklikleri ifade eder; bunlar modern evrim
kuramnn tanmlad ve gayet gzel aklad trdeki
deiikliklerdir. Makroevrim ise biyoeitlilikteki art
(yani tr saysnn art) gibi tr dzeyinin zerinde ger
ekleen her tr deiime denir. Yzyl ortas indirgeme
cilerine gre makroevrim, mikoevrimden "baka bir ey
deildi." Evrimsel zamann devasa katmanlar boyunca
gerekleen tm mikroevrimsel deiimlerin nedenlerini
anlayabilirsek, makroevrim hakknda bilinebilecek her
eyi renmi oluruz deniyordu. 1970'lerin ve 80'lerin
yeni nesil paleontologlanysa bu indirgemeci baka kar
kesintisiz bir saldr balattlar. Kimi makroevrimsel ab
lonlarn ve ynelimlerin, mikroevrimsel dzeyde gerekle
en deiimlerin basit birer yan rn olamayacan ne
srdler. Evrimle ilgili, makro dzeyde ileyen indirge
nemez mekanizmalara yer aan yeni bir hiyerarik bak
ileri srenler bile oldu. Bu hiyerarik bakn ke taysa
tr seilimi kavramyd (4. ve 5. Blmler).
"Evrim hakknda byk sorular sormaktan ekinme."
Evrimin nedeni olarak doal seilim ne kadar nemlidir?
Evrimsel tarihin ak ne lde ansa baldr? Evrim
ilerlemeci midir? Bizim gibi dil ve alet kullanan, zeki yara
tklarn evrimi kanlmaz mdr yoksa varlmz tarihsel
rastlantlara m borluyuz? Kimi yeni paleobiyologlar bu
sorulardan bazlarnn yantna dair ipularnn fosil ka
ytlarnda yattn dnd.
Umarm izdiim taslak 1970'ler ve 1980'lerde ortaya
Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 25
kan yeni paleontolojinin ruhunu biraz olsun yanstm

tr. Gelimelerin paras olmu biliminsanlarnn tm,
ileri srdm sloganlar desteklemeyecektir; nk yeni
bilimin neye benzemesi gerektii konusunda da her zaman
hemfikir olmamlardr. David Sepkoski (2005; 2009a) ,
fazla bilinmeyen bu bilim devrimini, tarihi bak asyla
ok daha fazla ayrntyla kaleme ald. Birok adan pa
leobiyoloji devrimi, evrimsel paleontoloji ynnde atlm
bir adm temsil ediyordu. Bunu syleyerek biliminsan
larnn organizma paleontolojisinden illa uzaklamaya
altn kastetmiyorum. Tarihncesi yaamn belirli
ekilleri zerinde almak hala paleontolojinin nemli ve
hareketli bir koludur. stelik, evrimle ilgili sorularn sk
lkla organizma canlandrmas ( organismic reconstruction)
gerektiren sorularla balantl olduu da ortaya kmtr.
Paleobiyoloji devriminin organizma canlandrmasna kar
olduunu dnmek hata olur. Daha ziyade 1970'ler ve
80'ler dneminin "devrimci" baaktrleri evrimsel paleon
tolojiyi, dier eyleri kenara itmeksizin, bu alann nemli
paras haline getirmeye almlard.
Paleontolojinin bugn kitlelerde uyandrd imajla
ilikisi, belki tm dier bilim dallarnnkinden daha kar
maktr. Bir defa paleontoloji bir giri bilimi olmas a
sndan nemli rol oynar. Birok gencin bilime kar ilk
defa heyecan duymas, dinozor kitaplar okuduktan, doa
tarihi mzelerini gezdikten veya televizyonda dinozorlarla
ilgili programlar seyrettikten sonra olur. Gazeteciler dino
zorlarla ilgili en son keifleri duyurmakta genellikle gecik
mezler; Robert Bakker ve John Horner gibi kimi dinozor
bilimcileri, almalar hakknda popler bilim kitaplar
yazmtr. Kiisel kanaatime gre ou paleontolog, al
tklar alann kitle kltrnde bu kadar kabul grmesin
den epeyi memnun. te yandan bu geni kabuln bir de
olumsuz taraf var. Bir kere paleontoloji hakknda kafa
yoran ok insan olunca, dncelerinin genellikle orga
nizma canlandrmasna ve zelde de dinozor bilimine
kayyor olmas doal. {Dinozor biliminin tamamnn orga -
nizma canlandrmas iermediini hatrlatmalym; ama

byk blm bununla ilgilidir.) Kuramsal eilimi daha
youn olan evrimsel paleontoloji ise daha az biliniyor. Bu
alanda son krk yldaki gelimelerin ou -hepsi olmasa
da epeyce bir ksm- evrimsel paleontoloji alannda kota
nlm olsa bile, birok adan dinozor bilimi hala paleon
tolojinin popler yz olmaya devam ediyor.
Paleontolojinin yaygnlnn bir olumsuz taraf daha
var. Doa bilimleri alannda ve aslnda daha geni anlam
da akademik dnyada, niversite dndakileri de kap
sayan daha geni kitleler iin yazanlara kar yaygn bir
nyarg beslenir. Bu nyargnn ardndaki genel dnce
yle bir ey olsa gerek: "Uzman olmayanlar kendilerini
fazla zorlamadan bunu anlayabiliyorsa, demek ki pek
de ciddiye alnacak bir ey sylenmiyor. " Belki de yle
dnyorlardr: "Daha ciddi ve st dzey aratrmalar
yapmak dururken, ne diye daha geni bir kitleye ulamak
iin onca aba harcayaym ki?" Bu tavra kendi disiplinim
olan felsefede ben de kesinlikle rastlyorum. Bu nokta
da paleontolojiye atfedilen bir zellie dikkat ekmek is
tiyorum: Paleontolojinin kitlelerce tannyor ve zellikle
de ocuklan cezbediyor oluu, zaman zaman bu alann
evrimsel biyolojinin dier ksm kadar arlkl veya zorlu
ya da teknik olmad algsn fiekler. Bu, paleobiyolojik
devrimin bir kardevrim olduu algsnn ta kendisidir.
Oysa Stephen Jay Gould'un kariyeri bu durumdaki iro
niyi yanstmaya yeter. Gould bir tarafta paleobiyoloji dev
riminin ne kan simalanndandr. Kesintili Denge ve tr
seilimi gibi evrimsel paleontolojinin belli bal kuramsal
yeniliklerinin ouna katk salamtr. Ama te yandan
da bilim alannda gelmi gemi en iyi denemecilerden
ve popler bilim yazarlanndan biridir. Kaleme ald bir
ok teknik makalenin yan sra, ki az sonra bazlanndan
bahsedeceim, evrim hakkndaki ihtilafl grlerini hem
makalelerinde hem de yazd popler bilim kitaplannda
savunmutur. Bu da onu, grlerinin ve savlannn ge
rektii kadar kesin ve teknik olmad sulamalanna ak
hale getirmitir. Ne var ki Gould'un bir biliminsan olarak

hedeflerinden biri, paleontolojinin somut ve teknik bilim
dallar arasnda yer edinmesini salamakt.
Birka istisna dnda bilim felsefecileri evrimsel
paleontolojideki son gelimeleri pek takip etmez. Bu ki
tabn niyeti, evrime dair paleobiyoloji devriminin ortaya
kard baz byk fikirler ve sorular iin, (byk l
de) partizan olmayan fakat felsefi eilimi gl bir rehber
olabilmektir.
EVRMSEL PALEOBYOLOJ DEK FELS EF SORULAR

Az
sonra ada evrimsel paleontolojideki ana meselelerin

ve savlarn bazlarn inceleyeceiz. Elinizdeki kitap kaba
ca drt ksma ayrlm olup her biri evrimsel paleontoloji
nin temel konularndan birini ele alr:
Kesintili Denge (2. ve 3. Blmler)

Tr seilimi ve evrim kuramnn hiyerarik alm (4.
ve 5. Blmler)
Evrim tarihindeki byk lekli dorultulu ynelim
ler hakkndaki almalar (6. ve 7. Blmler)
Evrimde olumsalln ve rastlantnn rol hakkndaki
tartmalar (8. ve 9 . Blmler).
Drt alann drdnde de tartmalar bilim arlkl olup

paleontologlarn bugn yapt trden almalara ait bir
dolu rnek iermektedir. Fakat ben bu meseleleri ada
biyoloji felsefesinin ve bilim felsefesinin bak asyla ele
alarak, felsefi sorularla ve kayglarla hareket edeceim.
Bilim felsefesi asndan iki farkl bak asn kyas
lamak faydaldr. nce felsefe yaklam genel anlamda bi
lime dair byk ve kapsayc sorularla ie balar, mesela:
Bilim nedir? Szde-bilimin deiik biimlerinden na
sl ayrr?
Nedensellik nedir?
Bilim ilerleme kaydeder mi?
Bilimin amac nedir?

Bir kantn bilimsel bir kuram desteklemesi veya
karsnda olmas ne anlama gelir?
Kuramlarmzn hi kimsenin gzlemleyemedii ey
ler hakknda sylediklerine de inanmal myz?
Doann yasalar var mdr?
Bir kuramn bir dier kurama indirgenmesi ne anlama gelir?
yi bir bilimsel aklama nasl olmaldr?
Bunu yukandan-aaya bilim felsefesi olarak da adlan
drabiliriz. Yukardan-aaya bilim felsefecileri, gerek
bilimle ilgili bir tartma yrtecekleri zaman, yukardaki
sorulardan birini felsefi bir cevapla aydnlatmak veya des
teklemek iin genellikle bilimsel aratrmalardan rnekler
kullanmaya alr. Sorgulama bu yksek irtifal sorularla
balar ve ardndan ihtiya duyulduu lde gerek bi
limsel aratrmalara dayanan rnekler dahil edilir.
Bunu nce bilim yaklam ya da aadan-yukar
ya bilim felsefesi olarak adlandrabileceimiz yaklamla
karlatrn. Aadan-yukarya bilim felsefesi usulen u
veya bu aratrma alanndaki bilimsel edimlerin yakndan
incelenmesiyle ie balar. Bu yolu seen bilim felsefecileri
genellikle almak istedikleri alandaki gelimeleri gleri
yettii lde takip etmeye alrken, kafalarn bilimin
sanlarn megul eden sorulardan bazlarna takarlar. te
yandan aadan-yukarya bilim felsefesi, doru dzgn
yapld takdirde sadece betimleyici deildir. Zor olan, ie
bilimle balayp sonra bilimsel aratrma srecinde ortaya
kan kavramsal veya kural koyucu sorular takip ederek
sz konusu almay kademeli olarak felsefenin alanna
sokmaktr. Aadan-yukarya yaklamn benimseyenler
felsefenin geleneksel yntemlerini ve kavramlarn ihtiya
duyduklar lde kullanr. Aadan-yukar bilim felsefe
cileri ayn zamanda karlarna kacak seviye st soru
larn, yani bilimin tahkikat altndaki zel alanlarna dair
sorularn incelenmesine de hazrlkl olmaldr.

Bu kitap aadan-yukar bilim felsefesinin temsili
olarak i grebilir. Burada, bahsettiim yntemin kapsam
l bir savunmasna giriecek deilim; bu da ksmen, bu tr
yntemsel kararlarn ancak rettikleriyle dorulanabile
ceini dndm iin. zlediim genel strateji uyarnca
genellikle evrimsel paleontoloji alanndaki son almalara
yakndan bakarak ie balyor, ardndan kanlmaz ola
rak ortaya kan daha felsefi sorularn izini sryorum.
lemin nasl yrd hakknda fikir sahibi olabilmek iin
gelecek blmlerde inceleyeceim drt ana konuya ilikin
nerdiim felsefi soru rneklerine bir gz atn.
1 . Kesintili Denge ve gzlemin kuram ykl oluu. Eld

redge ve Gould ( 1972) Kesintili Denge kuramn ilk
ileri srdklerinde, bilinli bir tercihte bulunarak,
N. R. Hanson ve Thomas Kuhn gibi bilimde yap
lan tm gzlemlerin bilimin savunageldii kuramlar
tarafndan ekillendii savn ileri sren bilim fel
sefecilerinin almalarna atfta bulundular. Eld
redge ve Gould'un savna gre paleontologlarn fosil
kaytlaryla ilgili yorumlar, perde arkasnda, evrim
hakkndaki kabullerden, yani tedricilik varsaymn
dan yola karak ekilleniyordu. Dolaysyla gzlem
dediimiz ey, genel anlamda kuram ykl mdr
sorusunu yantlamadan, Kesintili Denge etrafnda
dnen tartmay anlayamayz. Bilimi anlamak iin
biraz felsefe yapmanz gerekiyor (bkz. 2. Blm).
2. Tr seilimi ve indirgemecilik. Tr seilimini savunan biliminsanlar, bir biyolojik trn seilim dee
rinin tekilerden daha yksek olmasn salayacak
zellikler tamas gerektiini dnyordu. Yuka
rda verdiim rnekte Simpson ve Harnik, okluun
bylesi bir zellik olup olmadyla ilgilenmiti. Bir
adan tr dediimiz ey, tekil organizmalarn top
lamndan baka bir ey deildir. Bu sebeple trn
sahip olduu herhangi bir zelliin, o trn tekil
yelerinin zelliklerine indirgenebilir olmas gerek

tii de dnlr. Trlerin zellikleri byle indirge
nebilirse ayet, tr seiliminin ayr bir evrimsel me
kanizma olmas nasl mmkndr? Heyecan verici
olan, tr seilimi hakkndaki tartmann tamamna
yaknnn gerekte indirgemecilikle ilgili olmasdr.
Bir kez daha, bilimi anlamak iin az buuk felsefe
yapmak gerekiyor (bkz. 5. Blm).
3 . Ynelimler ve ilerleme. Evrim paleontologlar fosil

kaytlarndaki byk lekli dorultulu ynelimleri
tespit etmeye alr. Kimi durumlarda bu almay
tetikleyen, evrimsel ilerlemenin dert edinilmesidir.
lerleme kavram, felsefeyle uraanlarn "youn"
diye niteledii trden kavramlardandr. Ksmen
tanmlayc, ksmen de niteleyicidir. Paleontolog
lar tanmlama iini yapmasna yapar da, evrimsel
ilerleme kavramna dair ne sylenmesi gerektiini
bata belirlemeden, o tanmlama iini doru bala
ma yerletirmeleri mmkn deildir; bu, felsefi bir
grevdir. lerleme dncesiyle ilgili phelerinden
hareketle baz biliminsanlar, dorultulu ynelim
almalarna kukuyla yaklatklarn ifade etmi
tir. Ynelimlerle ilgili bilimsel almalarda neyin
sallantda olduuna dair net bir bak salayabil
mek iin biraz felsefe yapmanz gerekiyor (bkz. 6 .
Blm).
4. Tarihsel olumsallk. Gould evrim tarihinin epeyce
olumsal olduunu ileri srmtr. Evrim kasetini
bir ekilde geriye sarmanz ve yeniden oynatmanz
mmkn olsayd her ey ok farkl biimde geliebi
lirdi. Gould'un aksine Simon Conway Morris -ken
disi de bir paleontologdur- evrimin ayrc zelliinin
olumsallk deil yaknsama olduunu ve farkl k
noktalarnn sk sk ayn sonuca ulatn syledi.
Bu ihtilaf byk lde "eer byle olsayd" senar
yolaryla ilgilidir. Szgelimi eer dinozorlar 65 mil-
yon yl nce yok olmasayd, ne olurdu? Nihayetinde

bizim gibi akll yaratklara evrilirler miydi? "Eer
byle olsayd" senaryolaryla ilgili iddialarn nasl s
nanacan zmek kolay deildir. Bu tr iddialarn
bilimde oynayabilecei meru bir rol var mdr? te
felsefi bir soru daha (bkz. 8. Blm) .
Aadan-yukarya bilim felsefesinde bilim tartmas ne
rede biter, felsefeninki nerede balar? Doa bilimlerinin
snrndan felsefeye, yani deneyselden kavramsal ve kural
koyucu alana ne zaman geildiini sylemek bazen ko
lay olabilir. Yine de snrn ok derin ve ayrmn epey zor
olduu durumlar var olabilir; kuramsal tanmlama soru
lar (Tr seilimi nedir, gibi) dnyayla ilgili sorulara (Tr
seilimi doada hi gereklemi midir, gibi) karr. yle
ki dncelerimiz hakknda m, yoksa doada olup bi
ten eyler hakknda m konuuyoruz, sylemesi gleir.
Doa bilimleri ve felsefe, harita zerinde ortak snr ta
yan iki lke gibidir: Snr baz yerlerde gayet belirginken,
baz yerlerde ihtilafl ve baz yerlerdeyse btnyle belir
sizdir. lkelerden birinin gbeinde ie balayp snr ne
zaman getiinin farkna bile varmadan, hatta bunu pek
de umursamadan kendinizi dierinin ana yoluna doru
giderken bulabilirsiniz.
Peki ya paleontolojinin gelecei? 1 990'larn bandan
bu yana molekler biyolojideki gelimeler tarihncesi ya
am almalarn etkilemeye balad. Szgelimi biliminsanlar ksa sre nce yok olmu yaratklarn, mesela
maara ays veya ynl mamutun genomunu artk dizile
yebiliyor. Yaayan canllarn DNA ve protein dizileri de ok
eski zamanlarda gereklemi evrimsel olaylarn zaman
lamasna dair kantlar salayabiliyor. Bu tr "molekler
saat" aratrmalar fosil kayd almalarn hem takviye
etti hem zorlatrd. Kitabn son blmnde, "fosil" gibi bi
limsel terimlerin anlamlarna dair felsefi sorulan da hesa
ba katarak, sz konusu gelimeleri inceleyeceim. Bu yeni
alma alannn, bizzat "fosil kayd" ifadesinin anlamn
deitirdiini dnrsek, onu daha iyi anlayabiliriz. Bu

da balangta yaptm dnce deneyiyle birleiyor. Fo
silsiz bir dnya hayal etmek iin nce "fosil" derken ne
kastettiimiz konusunda ak olmal ve bu ifadenin anla
mnn da deiimden muaf olmadn bilmeliyiz.
Kesintili Denge hakknda yrtlm bir sr dzgn

tartma var (rnein bkz. Sterelny 1992; Sterelny 200 1 ,
8. Blm; Prothero 1992; Princehouse 2009; Sepkoski
2009b). Yukardaki sorudan ikincisi, bu blmdeki
yaklamma ncekilerden bir ekilde farkl bir vurgu ka
zandryor. Ben ister iyi ister kt anlamda olsun, felsefi
dncelerin paleontolojiyi derinden etkilediini ileri s
ryorum.
T RLEM E
Eldredge ve Gould ( 1 972) Kesintili Denge modelini, trle
me hakknda belli bir dnce eklini benimsemelerinin
sonucuymu gibi sundular. O halde Kesintili Denge'yi
anlamak iin trleme hakknda dnmemiz gerekiyor.
nce baz tanmlar verelim. Biyologlar u iki eit
trlemeyi birbirinden ayrr: kladogenetik ve anagene
tik. Kladogenetik trleme, bir tr veya soy dallanarak
iki yeni tr meydana getirdiinde gerekleir. (Zaten
"kladogenez"in anlam dallanmadr.) Anagenetik trle
me ise herhangi bir dallanma olmakszn gerekleir. Bir
soy, belli bir zaman aral boyunca o kadar fazla evrimsel deiiklie urar ki, onun artk bir trden baka bir
tre dntne hkmederiz. Anagenetik trleme fikri
ihtilafldr. Baz biliminsanlar anagenetik trleme se
eneini darda tutacak bir "tr" tanmn tercih eder.
Mesela flogenetik tr kavram (ki tr hakkndaki birok
dnme eklinden biridir), tr, yaam aac zerindeki
en son dallanma noktalarndan birinde ortaya kan soy
olarak ele alr. Bu yaklam, tanm gerei anagenetik tr
lemeyi darda brakr. imdilik bu meseleyi bir kenara
brakp kladogenetik trlemeye odaklanalm.
Darwin'in evrim kuramnn temel iddialarndan biri
kladogenetik trlemenin meydana geldiidir. Bu iddia
sklkla ortak ata tezi eklinde ifade edilir: Mevcut trler
den ikisini sein ve bunlar sre iinde deiikliklere ura
m ortak bir atann soyundan gelmi olacaktr. Darwin'in
Fosil Kaytlanna Yeni Bir Bak 35
bu dncesini ilk defa yksek sesle savunduu 1 859'da

en byk rakibi, her trn gemite ayn kkene sahip
olduunu syleyen kuramd. Her trn ayr bir tarihsel
olay neticesinde Tanr tarafndan yaratldna inananlar
kendilerini kladogenezin gerekliini inkara adamlard.
O halde Darwin'e birka salam soru yneltebiliriz: n
celikle, kladogenezin doada sahiden gerekletiini gs
teren deneysel kant nedir? kincisiyse kladogenez sreci
nasl iler?
kinci sorudan balayalm. Darwin'in kavrayna
gre kladogenez, byk lde doal seilim mekanizma
syla ileyen kademeli bir sreti. Trlerin Kkeni nin ilk
blmlerinin epeyce bir ksmn hayvan yetitiriciliinden
bahsetmeye ayrmtr. Birok rnekte yetitiriciler ie bir
ata poplasyonuyla balar ve nesiller sonra farkl varye
teler retmeyi baarrlar. yleyse av kpei ve taz ayr
trler deilse bile, phesiz ortak tipte bir atann soyun
dan gelerek deiiklie uram farkl kpekgil varyetele
ridir. Darwin trlemenin doada da byk lde ayn
yolla gereklemesi gerektiini dnyordu. Sk sk bi
yolojik poplasyonlarn farkl eitlemelerinin olduunu
gzlemleriz. Uzun zaman zarfnda bu alt-poplasyonlar
her nesilde giderek daha da farkllaabilir. Gnmzde
biyologlarn bu tip bir kademeli srece verdikleri isim e
yurtlu [sympatric] trleme'dir. "Eyurtluluk" burada ayn
corafi alanda yaama anlamna gelir; bu dnceye gre
trleme, belli bir trn atasal menzili dahilinde gerek
leebilir. Bir rnek verecek olursak, iki tip tohumla besle
nen bir ku tr dnn. Buna gre o trn, gaga ekli
hafife farkllam ve her bir eklin iki tohum trnden
birini yemeye biraz daha iyi uyum salad iki eitlemesi
olacak. Zamanla bu iki eitleme daha da uzmanlaacak
ve gaga biimleri daha da farkllaacak. Sonunda, her biri
ayr tip tohumu yemek zere ekolojik anlamda zellemi
iki ayr tr elde edeceiz. Bu trleme sreci ok yava bir
ekilde ve trn atasal menzili dahilinde gerekleir.
Dikkat edin, bu eit trleme srecinde yer alan me'
kanizmalar, temelde poplasyonlardaki zellik (veya gen)

sklklarnda eilimlere neden olanlarla ayndr. Doal se
ilim belki de bu mekanizmalarn en bata gelenidir, fakat
mikroevrimsel deiimlere yol aan dier "gleri" de he
saba katmalyz. Srklenme, mutasyon vb.
imdi daha nce sorduumuz iki sorudan ilkine d
nersek: Kladogenetik trlemenin doada sahiden ger
ekletiini nereden biliyoruz? Bu dnceyi nasl sna
yabiliriz? Doal poplasyonlarda mikroevrimsel sreleri
i stnde gzlemleyebileceimiz iin Darwin, basit gz
lem yntemiyle epeyce yol alabileceimizi biliyordu. Tek
yapmamz gereken, uzun zaman zarfnda gerekleen o
sreleri hayal etmek; dier bir deyile, geriye doru
karmda bulunmakt. Ayrca Darwin, trlemenin gerek
ten meydana geldii hipotezinin biyolojide ok fazla eyi
aklayabileceini de anlamt. Hzl ve pek bilindik bir
rnek olacak, ama kladogenetik trleme, homolojinin
meydana geliini, yani iki ayr tr arasndaki artc ya
psal benzerlikleri aklar. Neden hem Afrika hem Asya
fillerinin ikisinin de byk dileri ve hortumlar var? Bu
iki trn en son ortak atann soyundan geldii varsaym,
sz konusu benzerlikleri kolayca aklar. Bu ayn zaman
da ortak atann kladogenetik trleme srecinden gemi
olduu anlamna da gelmelidir. Darwin ayrca, trlemeye
ve ortak ataya dair kendi iddialarn snayabilecek bir kes
tirim eklinin var olduunu da biliyordu.
GE FORM LAR!
Eer kladogenetik trleme gerekten de Darwin'in nerdi
i gibi kademeli ekilde gerekleiyorsa, fosil kaytlarnda
birok gei formuna rastlamamz gerekir. Fosil kaytlarn
da, evrimin A noktasndan B noktasna geiini belgeleyen
en azndan birka dizi grmeliyiz. yle grnyor ki fosil
kaytlarnda gei formu grme beklentisi Darwin'in tr
lemeyi tedrici bir sre olarak tarif eden varsaymndan
kmtr. te yandan, 1859 itibariyle, o zamana kadar bu
tip gei formlarnn ak rneklerini bulan hi kimsenin

olmadn bilen Darwin de endieliydi:
Saysz ara balantnn halihazrda doann her yannda
bulunmuyor oluunun ana nedeni, yeni varyetelerin dur
madan kendi ebeveyn formlarnn yerini almasn ve onla
rn soyunu tketmesini salayan doal seilim srecinin
kendisidir. Fakat vaktiyle yeryznde var olmu gei
varyetelerinin de devasa lekte ileyen bu soy tketme
sreciyle orantl olarak, tam anlamyla devasa sayda
olmas gerekiyor. yleyse neden her bir jeolojik oluum
ve her bir katman bu tip gei balantlaryla dolu deil?
Jeoloji kesinlikle byle incelikli kademelenmi organik
zincir sunmuyor; bu belki de kuramma yneltilebilecek
en ak ve ciddi itiraz. nancm odur ki bu durumun ak
lamas jeolojik kaydn u noktadaki eksikliinde yatyor.
( 1 859 / 1 964, s. 279-280)
Torunlarnn hemen yan banda yaamn srdren

gei formlar veya ara formlar grmeyiimizin nedeni,
doal seilimle ilgilidir. Aamal kladogenetik trleme
gerekletiinde, ata poplasyon, her biri kendi yeni yolu
boyunca evrimleecek olan iki yavru poplasyona ayrlr.
Belli bir noktada, ki o izgiyi tam olarak nereye ekecei
miz bir ekilde keyfi olacaktr, ata tr artk var olmaz ve
imdi elimizde onun yerini alm iki yavru tr bulunmak
tadr. Dolaysyla yaayan gei formlarnn bulunmuyor
oluu da srpriz deildir. Peki, ama ya fosil kaytlarndaki
gei formlar?
ou felsefeci ve bilimci, bilimde elde edilebilecek en
iyi deneysel kant tipinin zgn tahminlerde bulunma ba
ans olduu konusunda hemfikir. Bu da ancak bir ku
ram, doruluu ortaya kan zgn bir tahminde bulun
duunda gereklemektedir. Peki "zgn" tahmin olarak
saylan ey nedir? Tahmin zgnlnn en dzgn na
sl tanmlanabilecei konusunda felsefeciler sz birliine
varm deil, fakat ou, tahminin devirildii kuramn,
o tahmini retecek ekilde kesilip biilmemesi gerektiini
destekliyor (Leplin 1997). Dier bir ifadeyle, tahmin etli-
len sonu, kuramn en bata aklamas iin tasarland

gzlem verileri arasnda yer almamal. Bir dier nemli
koula gre baka hibir kuram da bu tahminde buluna
mamal: ki rakip kuram tam olarak ayn sonuca varrsa,
sz konusu sonucun gzlemlenmesi bu ikisini birbirinden
ayrt etme hususunda ie yaramayacaktr.
Darwin'in fosil kaytlarnda ara formlar bulunduu
na dair tahmini, her iki koulu da karlyor. Her eyden
nce, her bir trn ayr tarihsel mdahaleler sonucunda
Tanr tarafndan yaratld eklindeki rakip kuram, fosil
kaytlarnda ara formlar bulunmas gerektiiyle ilgili bir
beklenti yaratmyor. stelik ara formlarn kefi de ayn
ekilde yaratl kuramn rtmeyebilir, nk yarat
llar tarafndan bu yeni kefi klfna uyduracak akl
lca bir yol bulunabilir. Asl mesele u ki yaratllkta
bizi ara formlarn bulunmas gerektii beklentisine itecek
hibir ey yoktur. Dahas Darwin'in kendisi de hi gei
formu kefedilmi mi bilmiyordu. Oysa 1 860'larda bu
lunan Archaeopteryx ile birlikte biliminsanlar o sralar
birok rnek bulmaya balamt. Hem kulara hem s
rngenlere benzeyen zellikleriyle Archaeopteryx fosili ilk
defa Bavyera'daki Solnhofen taocanda bulunmutu; o
zaman iin akla yatkn bir dinozor ku aras gei formu.
(Kularn dinozorlardan evrimleme hikayesi zamanla
daha karmak hale gelecekti.) Esas mesele u ki, Dar
win, kuramn gelitirirken tm bu gzleme dayal verilere
eriim olanandan yoksundu. stelik kuramn o gnk
bulgulara uyarlayacak ekilde tadil de edemezdi, nk
bunlar hakknda hibir fikri yoktu.
Darwin'in, trlemeye dair aamac yaklamna gre,
bir yerlerde kefedilmeyi bekleyen bir sr gei fosili var
olmalyd. O zamana kadar bunlarn bulunamam olma
sysa bir sorun gibi grnyordu. Buna cevaben, pek de
iyi anlmayan bir savunma hamlesi yapt: Fosil kaytlar
ylesine eksikti ki, evrim kuram byk lde doru bile
olsa, ara formlardaki bu ktlk bizi artmamalyd.
Darwin'in pek isabetli iddiasna gre fosil kaytlar

Yeryz?
Omnifossi/ia,
Tanrnn her eyi

fosilletirdii yer
..__----c--- Tanrnn fosilleri

Afossilia,
yok ettii yer
ekil 2.1 Btnln sreklilii
Dnya zerindeki yaamn tarihine dair olsa olsa yarm

yamalak ve eksikli bir resim sunmaktadr. Tarihsel b
tnln srekliliini hayal ederken, iinizi kolaylatr
mas iin, bir uca Afossilia'y, dier uca da Omnifossilia
.
(tam-fosilli) olarak adlandrabileceimiz ve kayalar tka
basa fosil dolu bir baka gezegeni koyun (bkz. ekil 2. 1).
Omnifossilia'daki fosil kaytlar (neredeyse) mkemmelen
eksiksiz durumda olsun. Omnifossilia'da yaam her bir
organizmann kalntlarnn fosillemi olduunu varsay
mak zorunda deiliz. Bunun yerine Tanr'nn yzylda bir
devreye girdiini ve Omnifossilia'daki her bir poplasyon
dan bir ift organizmay (bir ekilde) fosilletirdiini kabul
edelim. Omnifossilia bir anlamda tm yaratk eitlerinden
rneklerin, soylar srsn diye muhafaza edildii Nuh'un
gemisinin jeolojik versiyonudur. Ayrca Omnifossilia'da
Tanr'nn, di ve kemiklerin yan sra organizmalarn
yumuak ksmlan hakknda bilgi ieren fosilleri de (bir
ekilde) atlamadn dnelim. (Bu arada, Omnifossilia
hakkndaki bu dnce deneyi, Tanr'nn kutsal metinle
re olan inancmz snamak iin mi fosilleri kayalara yer
letirdiini merak edenlere ilgin bir cevap sunuyor. Aciz
zihnimizi bulandrmak ve elmek iin Tann'nn kayalara
yerletirebilecei dier eyleri bir dnsenize! )
Peki, ama btnln sreklilii iinde kendi ge
zegenimiz nerede konumlanr? Muhtemelen yelpazenin
Afossilia ucuna yakn bir yerlerde. Afosssilia'ya ne kadar
yakn olduumuz ise burada karara balamamamz ge
reken deneysel bir sorudur. Fakat phe yok ki fosil ka
ytlarmz hem mthi eksik hem de sistematik biimde
yanldr. rnein, dnyann bu btnlk sreklilii hatt
zerindeki konumunun, kiinin hangi tipte organizma

larla ilgilendiine bal olarak deitiii gstermek, sz
konusu yanll ksmen su yzne karabilir. S su
larda yaayan deniz omurgaszlarna odaklanmsanz,
dnyann fosil kaytlar hi fena saylmaz. Pek ok deniz
omurgasznn, deniz tabanna kelti halinde gmlme
siyle kolayca fosilleen sert ksmlar vardr (bilhassa ka
buklan) . Paleontologlarn deniz omurgaszlarn bu kadar
youn ekilde aratrm olmasnn bir sebebi de budur.
Birok adan, byk lekli evrim ablonlar hakknda
elde etmeye altmz eksiksiz resimlerden en iyisi onla
rnkidir. Dier birok gruba ait fosil kaytlarmz ise onla
rnki kadar etkileyici deildir.
Esasnda biliminsanlar fosil kaytlarnda birok ge
i formu rnei bulmutur. 2006'da bir grup aratrmac,
yaymladklar makalede, Kanada'nn kutup blgesinde
yer alan Ellesmere adasnda bulduklar bir fosil rneini
tasvir ettiler (Daeschler, Shubin ve Jenkins 2006). Tikta
alik adn verdikleri bu yaratk, yaklak 380 milyon yl
nce, Devoniyen dneminin erken evrelerinde yaam
olup lop-yzgeli balklar ile karada yaayan ilk drta
yakllar arasndaki bir gei formunun ak rneidir.
Balklarnkine benzer birok zellie sahiptir. rnein
uzuvlar, parmaklara sahip ayaklarla deil yzgelerle
sonlanr. Fakat birok adan "drtayakl olma yolunda
ilerleyen balk" gibi grnyor. Tiktaalik'in gei zellik
lerinden biri solungalar etrafndaki kemiklerle ilgilidir.
Dier lop-yzgeli balklarnkine gre ok daha geni bir
hava delii, yani solunga yar tamakta olup bu aklk
sadece birka milyon yl sonra ortaya kacak drtayak
llarn ikulak kemiklerine ok benzemektedir. Dahas,
gs yzgeleri yakndan incelendiinde, hayvan s su
larda yrmek istemise ayet, bunlarn vcut arlna
destek olarak kullanlabilecei grlmtr. Byle tek bir
fosil rnei, karaya kan ilk drtayakllann evrimiyle ilgi
li btn hikayeyi anlatamayacak olsa bile, evrim kuram
hakknda zgn tahminlerde bulunma baars sergilemi
Fosil Kaytlanna Yeni Bir Bak 4 1
olur. Yaratllar b u sonulara ynelik geici aklama

larda bulunabilse de trlerin kkenine getirilen yaratl
aklamalarda Tiktaalik gibi fosiller bulmay ummak iin
hibir nedenimiz yoktur.
Yine de gei fosillerinin nispeten nadir olduunu
sylemeliyiz. Zaten evrimcilerin Tiktaalik gibi bir fosil
bulunduunda bayram etmelerinin nedeni de budur.
Tiktaalik'in ortaya karlmasnn yaratt etki, evrimsel
dizilime dair bilgi daarcmzdaki boluklar kltmek
ten ibarettir. Tiktaalik ile ilk gerek drtayakl arasnda
hfila ok fazla evrimsel mesafe (ve jeolojik zamanda mil
yonlarca yl) vardr; stelik henz bu boluu doldurmu
olabilecek hayvanlara ait tek bir dorudan fosil kantna
sahip deiliz. Omnifossilia'da yaamadmza gre bili
minsanlarnn fosil kaytlarndaki boluu doldurmas
asla mmkn olmayacak. Gei formlarnn kefi bu bo
luklar olsa olsa kltr.
Eldredge ve Gould, Kesintili Denge kuramn ilk orta
ya serdiklerinde, gei fosilleri ve fosil kaytlarndaki bo
luklar hakkndaki geleneksel dnme ekline meydan
okuduklarn ifade etmilerdi.
Paleontologlarn trlemeye bak "soyii tedricilik" tas
virinin egemenlii altndadr. Buna gre yeni trler, po
plasyonun tamamnn yava ve srekli dnmnden
doar. Bu etki altnda, sanki Darvinci srecin tek eksiksiz
yansmas oymu gibi iki formun belli belirsiz geilerle
birletii kesintisiz fosil dizileri aryor ve tm kesintileri
kaytlardaki kusurlara yklyoruz.
( 1 972; s. 84)
Dier bir ifadeyle paleontologlar fosil kaytlarna belli var

saymlar ve beklentilerle yaklayordu. Bu ekilde devam
ederlerse grmeleri gereken eyin, aslnda Omnifossilia'da
olsalar grecekleri eyin, "iki formun belli belirsiz geiler
le birletii kesintisiz fosil dizileri" olacan hepsi "biliyor
du". Bunu gremediklerindeyse sulanacak olan kaytla
rn kendisiydi. Peki ama, ya kaytlarda grnen boluklar
ekil 2.2 rdek-tavan
aslnda boluk falan deilse? Ya dnya dndmz

den ok daha fazla Omnifossilia gibiyse? Belki de paleon
tologlar fosil kaytlarna, deyim yerindeyse yanl gzlkle
bakyordu. Biliminsanlar imdiye kadar gei formlarn
sinyal olarak grm, kalan her eye srf sinyal paraziti
demiti; peki ya tam tersi doruysa? Ya fosil kaytlarn
daki boluklar aslnda evrimin nasl ilediine dair bilgi
ieriyorsa?
G O U L D ' U N CESTAL T KAYMASI

1 950'ler ve 60'larda baz nemli felsefeciler, ileride Ges
talt psikolojisi olarak tannacak alann bulgular kar
snda derinden etkilenmiti. (Almancada Gestalt terimi
"form" veya "yap"ya yakn bir anlam ifade eder.) Gestalt
psikologlar insanlarn eyleri alglama yollaryla ilgile
niyordu; tpk yukardaki rdek-tavan izimi gibi (bkz.
ekil 2.2). ki kiinin bu izime baktn dnn. Biri
izimde rdek grdn dnyor veya gerekten de
rdek gryorken; dierinin grdyse tavan gibi. Ne
var ki bir anlamda ikisinin grd ey tam olarak ay
ndr. Burada olup biteni nasl aklayacaz? Ayn anda
hem rdek hem de tavan grmek neden mmkn deil?
Bu sorular 1950'li ve 60 'l yllarda fazlasyla gndemdey
di; Wittgenstein'dan ( 1953 / 1973) N. R. Hanson ( 1958) ve
Fosil Kaytlanna Yeni Bir Bakv 43
Gen
tabaka
Yal
tabaka
ekil 2.3 Fosil kayd. Alt tabakada tek bir tr (karo) bulunmaktadr. Sonra ortadan kaybolur ve
yerini yeni trler (begenler, genler ve daireler) alr. Gei formu yoktur.
Thomas Kuhn'a ( 1 962/ 1 996) kadar bir dizi nemli felse

feci aralksz bu sorularla meguld. Resme baktnda
rdek grm olan ve sonra aniden, ilk defa olarak, onu
tavan olarak gren birinin yaad deneyimi hayal edin.
te bu kiinin Gestalt kaymas yaadn syleyebiliriz.
Eldredge ve Gould'un ( 1972) savna gre, evrim hak
kndaki kemiklemi dnme ekilleri, biliminsanlarnn
fosil kaytlarn belli ekilde grmesine neden olmaktadr;
tpk resimde rdek grmeyi bekleyen birinin, rdek-tav
an resmine baktnda sadece rdei grmesi gibi. Onlar
fosil kaytlarnn da tpk rdek-tavan resmine benzedi
ini sylemilerdir. ekil 2.3'teki alt (daha eski) tabakada
tek bir trn iyi temsil edildiini gryoruz. stteki (daha
yeni) tabakadaysa eski tr neredeyse anszn yerini, kendi
soyundan gelmi gibi duran yeni tre brakm durum
da. Bu diyagrama Darvinci tedricilik anlayyla bakarsa
nz, ata trden (karo) torunlarn (gen, daire ve begen)
tremesini salayan evrimsel srecin, nispeten yava ve
istikrarl olduunu varsayacaksnz. Eski ve yeni trler
arasnda birok ara form da olmal. Fosil kaytlarndaki
krlmaysa, sz konusu kaytlarn tam olmamasnn ya

ratt bir yanlsamadan ibaret. Bu, paleontolog ve jeolog
larn katman eksiklii (Kemp 1 999, s. 85 ve devam) olarak
adlandrd olgunun bir rnei olmal. Burada baktmz
kayalarn sabit hzla olutuunu dnmemeliyiz. Belki
de iki katman arasndaki krlma, sebebi ne olursa olsun,
o noktaya hibir yeni keltinin oturmad epey uzun bir
zaman dilimine karlk geliyordur. Byle bir ey, rnein
byk bir nehrin yata deitiinde veya s bir gl uzun
sre kuru kaldnda meydana gelebilir. Belki de bu "ka
yp" zaman iinde bir sr kademeli evrim gereklemiti.
Ya ekil 2.3 'teki gibi tasvir edilen fosil kaytlar aa
yukar tamsa? Alt tabaka ok az evrimsel deiimin mey
dana geldii, nispeten duraan bir dnemin veya ister
seniz yle diyelim, bir tr denge dneminin hikayesini
anlatmaktadr. u halde bol miktarda kladogenetik tr
lemenin yaand ok daha ksa bir zaman aral var
demektir. Bu dnemdeki trleme, en azndan jeolojik za
man anlamnda byk bir hzla meydana gelmi olmaldr.
Bu hzl deiim dnemini, resimdeki st tabakada ifade
bulan yeni bir evrimsel skun ve sessizlik dnemi izler.
Fosil kaytlarna bu gzle bakmak, kayda deer bir Gestalt
kaymasna uramak demektir: Bir zamanlar katmansal
eksiklie bal olduu dnlen ani krlma imdi hzla
gerekleen trlemenin ve evrimsel deiimin hikayesini
anlatmaktadr. Kesintili Denge ve soyii tedricilik arasn
daki kartlk ekil 2.4'te gsterilmektedir.
Gestalt kaymas Kesintili Denge kuramnn kalbidir.
te yandan bu temel admn anlalmas sadece hikayenin
balangcdr. Kefedilmeyi bekleyen daha birok karma
a, sonu ve dallanma mevcuttur. Eldredge ve Gould fosil
kaytlarnn rdek-tavan izimine benzedii konusunda
hakl bile olsalar, neden onlarn bakt gibi bakmalyz
ki? stelik eer yle yaparsak bile ne deiecek ki?
Soyii tedricilik
Kesintili denge
Morfoloji
ekil 2.4 Kesintili Denge ve soyii tedricilik arasndaki kartlk. Sol tarafta, evrimleen soylar bi
lm-uzam boyunca neredeyse anlk yatay hareketler yapaar. Yeni soy bir kez ekillendiindeyse
uzun sre morfolojik deiim olmakszn kalr.
KES NTL D E N G E N E KADAR RAD KALD R?

Eldredge ve Gould'un alana yn veren makalesi ( 1 972) ,
ilerleyen sayfalarda tekrar karmza kacak olan bir
baka aratrmac, Thomas J . M. Schopf tarafndan ha
zrlanan bir kitapta yer almtr. Her ey Schopfun,
Gould'dan trlemeyle ilgili bir makale yazarak kitaba
katk sunmasn istemesiyle balad. Aslnda Eldredge ve
Gould, kuramlarn en bata trlemeye dair yeni (fakat
geni kesimlerce kabul gren) bir dnme eklinin so
nucu olarak sunmulard ve bu dnce de Ernst Mayr'n
ayryurtlu (allopatric) trleme kuramyd.
Darwin'e gre trleme genellikle aamal olarak ve
farkl varyeteler zaman iinde farkl yaam biimlerine
uyum saladnda, ata trn corafi menzili iinde ger
ekleiyordu. Mayr ( 1942; 1988) ise topluluun kk bir
alt-birimi, eer trn kalanndan yaltlrsa, trlemenin
daha hzl gerekleebileceini gstermitir. Evrimsel de-
iim, kk bir toplulukta ok daha hzl gerekleebilir.

Rastlantsal genetik srklenme yalnzca bir rnekleme
hatas olduundan, evrimsel bir kuvvet olarak "iddeti",
topluluun byklne baldr. Buradaki temel ilke
sradan bir yaz tura atma ilemine hkmeden ilemle ay
ndr: Ne kadar az yaz tura atlrsa, yaznn turaya oran
nn 1: 1 'den sapma ihtimali o kadar yksek olur. Nispeten
kk ve yaltlm bir toplulukta, yeni mutasyonlar rast
lantsal srklenme yoluyla hzla yaylabilir. Dahas, bir
topluluun kk bir paras, kalandan corafi anlam
da yaltlrsa, kenarda yaltlm halde kalm bu grubun
yaam alan ile trn kalannn kaplad yaam alan
arasnda muhtemelen nemli evresel farklar olacaktr.
Doal seilimin, kenardaki grubu kendine zg ayr bir
evreye uyarlamas da uzun srmeyebilir (en azndan jeo
lojik adan uzun srmez).
Mayr'in ayryurtlu trleme modeli, Darwin'in (e
yurtlu, aamal) modelinden nemli farkllklar gster
mektedir. Ayryurtlu trleme modelinin, Eldredge ve Go
uld tarafndan da vurgulanan iki nemli sonucu vardr.
Birincisi, kladogenetik trlemenin, gereklemesi nesil
ler bile alsa, nasl olup da Darwin'in dndnden ok
daha hzl olabildiini gsterir. kincisi, ata tr ile yeni to
run trn ayn yerde yaamamas gibi bir sonucu ortaya
koyar. Eldredge ve Gould u soruyla devam eder: ayet
trleme genellikle ayryurtluysa, bu, paleontoloji a
sndan ne anlama gelir? Anlam udur: Fosil kaytlarna
baktmzda, yeni trlerin resmen anszn belirivermesi
beklentilerimiz dahilinde olmal. Ayrca bir trn dierine
evrimlemesinin belgelendii przsz fosil dizileri gr
meyi de ummamalyz; nk yeni trler genellikle atala
rnn yaad yerlerin dndaki alanlarda evrimleir. Ay
ryurtlu trleme modeline gre, trleme esnasnda, yani
ata topluluktan kopan ayrlk grubun yeni bir evreye
uyum salamas srasnda, evrim srasnda gerekleen
ou fenotip deiimi ani klar gsterir. Tr yerli yerine
oturduktan sonra artk ok fazla evrimlemeyebilir. Bu
balamda ayryurtlu trlemeyi kural kabul edersek, yle

ok fazla gei fosili grmeyi beklemememiz gerekir. Bu
nun yerine, trleme ve hzl evrimsel deiim olaylarnn
ara ara kesintiye uratt, uzun duraanlk dnemleriyle,
yani trlerin pek fazla evrimsel deiime falan urama
dklar zaman aralklaryla karlamay ummalyz. Do
laysyla, Eldredge ve Gould, kuram ilk sunduklarnda,
aslnda ayryurtlu trleme modelini daha byk lekte
uygulam oldular.
Tm bunlar yle de ifade edebiliriz: Fosil kaytlar
n bilgilendirici veya eksikli bulmaya meyilli olmak, hangi
trleme tipinin kural olarak benimsendiine baldr,
yani eyurtlu mu ayryurtlu mu? Eldredge ve Gould, ay
ryurtlu trleme modelini kullanarak dier paleontolog
larda Gestalt kaymasn tetiklemeye ve fosil kaytlarnn
aslnda evrimin nasl ilediine dair bilgi ierme anlamndaki gzle grlr kusurluluunu fark etmelerini sala
maya uramlardr.
Bu dnce ne kadar devrimcidir? Kesintili Denge
modelinin, Darwin'in bu konular hakkndaki dnme
biimine zt gittii en az iki anlam vardr. Birincisi, ayr
yurtlu trlemenin kural, eyurtlu trlemeninse istisna
olduunu ileri srer. kincisi, Darwin, G. G. Simpson'n
( 1 944) adlandrmasyla, evrimin temposu konusunda b
tnyle hakl deildi, der. Darwin evrimi aamal, istik
rarl ve birikimli deiimle e tutmutur. Oysa Eldredge
ve Gould evrimin dura kalka ilediini ileri srmektedir
ler. Evrimsel deiimlerin ou trleme aralklarnda ve
nispeten hzl biimde gerekleir. Tr bir kez yerli yerine
oturdu mu sonrasnda ok fazla deimez. Darwin'in gl
gesi evrim kuramna ylesine dmtr ki, onun dn
celerini dzeltme, hatta tamamlama ynndeki her trl
aba byk mesele gibi grnebilir.
Fakat dier alardan Kesintili Denge kuram ok
da radikal deildir. Hatta Kesintili Denge'yi bilimsel bir
kuram m, yoksa fosil kaytlarna yeni bir bak biimi
olarak m adlandrmamiz gerektii bile sorulabilir. En
bata, ayryurtlu trleme modeli Darwin'in mikroevrim

sel sreleri aklama ekliyle bire bir rtr. Aslnda
ayryurtlu model, doal seilimi, trleme aralklarndaki
hzl evrimsel deiimin potansiyel bir nedeni olarak ele
alr. Evrim tarihinde hangi trleme eklinin daha yaygn
olduunu soracak olursak, bu, gerek anlamda tarihsel
ayrntlarla ilgili bir sorudur. Modern mikroevrim kuram
nn z her tr cevaba ayak uydurur. Bu, biyoloji felsefe
siyle uraan John Beatty'nin ( 1995; 1997) tabiriyle "nispi
anlamllk tartmas"na, ki biyolojide son derece yaygn
olduunu dnr, iyi bir rnektir. Biyologlar, doal s
releri farkl ekilde temsil eden deiik modellere sahip
olduunda patlak veren bir tartma trdr bu. O halde
soru u: Mevcut vakalarn en yksek oranda somutlad
model hangisidir? Ayryurtlu trlemenin de eyurtlu
trlemenin de doada zaman zaman meydana geldiine
itiraz eden yok. Fakat hangisi daha baskn?
Kesintili Denge'nin o kadar da radikal olmadn or
taya karacak baka bir yol daha var. . Blm'den ha
trlayn : Evrimsel paleontolojinin ilgilendii baat sorular
dan biri, makroevrim ile mikroevrim arasndaki ilikiydi.
ou bilimci, makroevrimsel ablonlar, ok ok uzun za
man dilimlerinde ve mikro dzeyde gerekleen deiim
lerin yan rnleri olarak gren indirgemeci gre alk
tutmutur. Todd Grantham, bu indirgemeci bak as
iin yle bir nitelendirme neriyor:
[M]akroevrimin aklama dzeyinde indirgenebilir oldu
unu sylemek, mikroevrim kuram, makroevrim kura
mnn tm aklayc faaliyetlerini stlenebilir, demektir.
Farkl bir ekilde ifade edecek olursak, idealletirilmi bir
alt-dzey kuramnn, artalan koullar kmesiyle birle
tirilmesi, (ilkesel olarak) bizim herhangi bir makro olay
aklamamz salayacaktr. (2007, s. 76)
Grantham'n kastettii ekliyle aklamac indirgeme,

makro dzeydeki tm ablon ve olaylarn, mikroevrimsel
olaylar ve ablonlar temelinde btnyle aklanabilir ol-
duunu sylemektedir.
Kim Sterelny (2007) de sz konusu indirgemeci bak
asna biraz daha farkl bir yaklam sundu. Makroevrim
ile mikroevrim arasndaki ilikiye ynelik olarak minima
list model kavramn gndeme getirdi ve bu model uya
rnca:
makroevrimsel ablonlar, yerel topluluklardaki mikroev
rimsel deiimin dorudan yansmalardr; gzleyebildi
imiz, lebildiimiz ve ynlendirebildiimiz trdeki de
iimlerin yansmalandrlar . . . makroevrimsel ablonlar
her eyden nce, evrimsel zamann byk temizlikleri bo
yunca toplanan yerel deiimlerdir. (2007, s. 1 82)
Sterelny, minimalizme bakarken bunu, evrimi konu alan

bir doktrin olarak deil de, daha ziyade bir evrimsel mo
deller ailesi olarak dnmemiz konusunda bilhassa
srarcdr. Minimal evrim modelleri nispeten daha tem
kinlidir; dolaysyla yntem gerei minimal modellerle ie
balayp, ancak ihtiya duyduka bunlarn kapsamn ge
niletmek isteyebiliriz. Sterelny'nin dedii gibi "minimaliz
mi, savunulacak veya rtlecek bir doktrin gibi grmek
yerine, minimal modellere uygun olgular yelpazesini veya
bu modellerin uygulanmasn gerektiren olgular tanmla
maya arlk vermeliyiz" (2007). Sterelny, tr seilimi veya
makromutasyon gibi minimal modellerin uygulanaca
eitli yollar zerinde dnmtr; bunlar daha sonra
ele alacaz.
Grantham ve Sterelny'nin meseleyi erevelendirme
biimleri arasndaki kk farkllklar buradaki amacm
z deitirmeyecek. Her iki felsefeci de Kesintili Denge'nin
nemine dair faydal dnme biimleri sunar. Kesintili
Denge, aklamac indirgemelere kart olarak, makroev
rimsel olgularn, makroevrimsel terimlerle yaplacak ak
lamalara engel olduunu mu ileri srmektedir? Alternatif
olarak, Kesintili Denge, minimalist evrim modellerini ge
niletmemiz veya zenginletirmemiz iin bir neden sunar
m? Belki artc ama bana gre bunun cevap olumsuz;
en azndan ilk bata bunu yapmaz. Kesintili Denge, mini

malist evrim dncesiyle badamakla kalmaz, minima
list dnceyi, nkabulleri arasna bile alabilir.
te nedeni: Minimalist evrim modelleri u emay
ierir ve bu basit denklemi karmaklatrabilecek dier
etkenleri gz ard eder.
Mikroevrimsel deiim
ve ynelimler
trleme
-->
makroevrimsel ablonlar
Eldredge ve Gould balangta bu formle kar ciddi

tepki gstermediler. Hatta kendi rneklerini gelitirmeye
yardmc olsun diye bu forml kullandlar. Minimalist
evrim modelini, mikroevrimsel deiim ile trlemenin
toplam gibi dnrsek, o halde, grmeyi umduumuz
makro dzey ablonlarn veya ynelimlerin, altmz
minimalist evrim modeline bal olduunu gsterdikleri
iin Eldredge ve Gould vgy hak ediyor. Darwin'in yap
t gibi eyurtlu bir trleme modeliyle alyorsanz,
fosil kaytlarnda bir dolu gei formu ve aamal evrim
sel deiimi belgeleyen sryle fosil rnei dizisi grmeyi
beklersiniz. te yandan ayryurtlu trleme modeliyle
alyorsanz, trleme ve hzl evrimsel deiimin kesin
tiye uratt duraanlk dnemleri grmeyi ummalsnz.
Evrimin temposuna ilikin bir iddialar kmesi gibi an
lalan Kesintili Denge, minimalist bir evrim modeli ge
rektirmese bile, kesinlikle yle grnyor; almalarnn
ilk aamasnda Eldredge ve Gould'un kulland tartma
stratejisi, makroevrimin mikroevrimden "baka bir ey
olmad" varsaymn kabul ediyordu.
K U H N ETKS
Eldredge ve Gould'un ilk Kesintili Denge kuram sunum
lar, Thomas Kuhn'un klasiklemi almas Bilimsel Dev
rimlerin Yaps'ndaki ( 1962/ 1996) felsefi dncelerden
izler tayordu.* Birazdan gstereceim zere, Kuhn'un

almasnn etkisi aslnda ylesine derindir ki, Kesintili
Denge'ye, bilim felsefesi alanndaki dncelerin bilimsel
pratii nasl etkileyebildiine dair nemli bir olgu al
mas muamelesi yaplsa yeridir. Bu rnekte, sz konusu
etkinin iyi mi yoksa kt m olduuysa karmak bir so
rudur: Bu, aslnda daha ok Kuhn'un almasndan ne
anlam kardnza baldr.
Yllar yl Kesintili Denge kuram ile Gould'un Mark
sist siyasi eilimleri arasndaki olas iliki zerine epeyce
yazlp izilmitir (Dusek 2003). ahsen bu konuya pek
girmek istemiyorum. Bir noktada Gould da, Marksist d
ncenin kendi yetitii entelektel evrede nemli bir yer
tuttuunu bizzat kabul etmi ve bu kltrel erevenin,
evrim hakkndaki dncelerini rtk ekilde muhteme
len etkilemi olduunu ifade etmitir. Tpk Darwin'in ev
rim hakkndaki dnme biiminin, Viktorya dneminde
ilerleme ve iktisadi rekabetin arzu edilirliine duyulan
inantan kesinlikle etkilendii gibi. Fakat Gould, bilimsel
grlerinin ideolojik etkiler altnda ekillendii iddialar
n genellikle fkeyle karlad; eer ona ve Eldredge'e kar
adil olmak istiyorsak, bu grleri kendi ilerinde deer
lendirmeliyiz. Yine de Marx'n tarihsel deiime dair izdii
ereve ile Gould'un evrim gr arasnda su gtrmez
nitelikte en az bir benzerlik vardr; bunu fark etmemek
imkanszdr: Marx da nispeten sakin ve duraan dnem
lerin, devrimsel deiim olaylaryla "kesintiye uradn"
syler. Kendisi bu tr terimleri hi kullanmam bile olsa,
Marx da aka insanln tarihsel deiiminin bir kesintili
denge ablonu izdii dncesindedir.
Ayrca Gould'un tarihncesi anlay ile Marx'n tarih
anlay arasnda, yine su gtrmez cinsten bir farkllk da
vardr. Dier birok XIX. yzyl dnr gibi, Marx da
beeri ilerlemeye inanyordu. Hegel'den miras ald d-
Kuhn, The Structure ofScientific Revolutions, 1962/ 1 996 [Bilimsel Dev

rimlerin Yaps, eviren Nilfer Kuya , 20 1 l ] .
nceye gre, insanlk tarihi, her eyin ona vard ve her

eyin onun adna meydana geldii bir telos 'a (veya sona)
sahipti. Oysa Gould, evrim tarihinde bylesi kapsayc bir
telos \n veya amacn varlna itiraz etmektedir. Onun bir
dizi farkl yolla tekrar tekrar vurgulamakta srar ettii ey,
evrimin belirli bir ynnn olmadyd. Tarihin dorul
tusu meselesinde, Gould kendisi ile Marx arasna koysa
koysa ancak bu genilikte bir dnsel mesafe koyabilirdi.
te yandan Gould ile Thomas Kuhn arasnda ne
redeyse hibir dnsel alveri sz konusu deildir.
Gould (ve Marx) gibi Kuhn da, tarihi bir kesintili denge
dizisi olarak grmektedir. Fakat Gould ve Marx'tan fark
l olarak Kuhn'un odakland tarih, bilim tarihidir. Sav
uyarnca bilim tarihi, aslen skunet ve denge dnemleriy
le nitelendirilebilir; Kuhn bu dnemleri olaan bilim diye
isimlendirmitir. Olaan bilimsel aratrma dnemlerinde
biliminsanlarna yerleik paradigmalar veya gemiteki
bilimsel kazanmlar rehberlik etmektedir. Paradigma, b
tn bilim camias asndan, dzgn bilimsel almalarn
nasl yaplacan gsteren bir rnek veya modeldir. Fizik
teki Newtoncu paradigma buna iyi bir rnektir. Newton'n
getirdii kazanmlardan biri, tek bir mekanik yasalar k
mesini kullanarak, btn karasal ve gksel hareketin bir
leik bir aklamasn sunmann nasl mmkn olduunu
gstermekti. Bu kazanm, sonraki bilimciler iin standart
bir dayanak noktas salam oldu: Yani ayr olgular
yasalara tabi klarak birletirmeleri gerektiini gsterdi.
Kuhn ayn zamanda paradigmalarn "ak ulu" olmalar
gerektiini, yani bilim camiasna aratrlacak birtakm
cevapsz sorular ve zerinde alacak zlmemi a
mazlar brakmas gerektiini de vurgulamtr. Olaan
bilim dnemlerinde, aratrmaclarn temel varsaymlar
sorgulamas veya sfrdan yeni kuram ina etmesi nadir
grlr. Onlar daha ok, yerleik paradigmann tayin
ettii yntemleri kullanarak cevaplayabileceklerine emin
olduklar yerel sorular incelemektedirler.
Kuhn'a gre bu olaan bilim dnemleri, zaman za-
man devrimci bilimsel deiim evreleri tarafndan kesin

tiye urar. Olaan bilimsel aratrma dnemi boyunca
olaandlklar gitgide birikecektir. Olaandlk dedi
imiz ey, sregiden paradigmayla badatrlan dnya
tasarmna pek iyi oturmayan bir olgu veya gzlem ola
bilir. Biliminsanlarnn paradigmalarn terk etmesi iin
tek bir olaandln yeterli olduu grlmemitir; fakat
bunlarn says arttka, biliminsanlar, o zamana kadar
tuttuklar kemiklemi yolu sorgulamaya baladklar bir
kriz durumuna girebilir. Kimi zaman, bu kriz dnemlerin
de, zellikle zgn bir dnr -genellikle yaa gen bir
biliminsan veya camia dndan biri- olgulara bakmak
iin yeni ve etkileyici bir yol gelitirerek, mevcut paradig
mayla rekabet edebilecek bir kazanm ortaya koyacaktr.
Biliminsanlarnn, kimin tarafnda olduklarna karar ver
mesi gerekir, fakat bu yeni eylem ekli yeterince insann
akln elebilirse, sz konusu devrimci bilim dnemi yeni
bir paradigmaya geile neticelenebilir. Paleobiyoloji dev
rimi de hakiki bir Kuhncu paradigma kaymas mdr, ite
bu, ilgin bir soru: uras kesin: Gould, kendinin ve ayn
kuaktaki dier bilimcilerin yeni bir paleontoloji paradig
masna nclk ettiini dnyordu.
Kesintili Denge, evrim tarihindeki deiim ablonu ile
Kuhn'un bilim tarihindeki deiim ablonu olarak sundu
u ey arasnda byk benzerlik olduunu sylemektedir.
Dahas, Kuhn da bilim tarihinin kapsayc bir telos'unun
veya amacnn olmadn ileri srmtr. Bilimsel Dev
rimlerin Yaps adl eserinin son blmnde, bilim tari
hi ile evrim tarihi arasna bir paralellik izer; Gould ve
Eldredge, bu benzetmeden etkilenmi olmal. Kuhn, bilim
tarihinin "ilkel balang noktalarndan hareket eden, her
aamasnda doa anlaymzn giderek daha fazla ayrnt
ve incelik kazand bir evrim sreci" ( 1962/ 1 996, s. 170)
olduunu ifade etmitir. Fakat ayn zamanda bilimin be
lirli bir eye doru veya belirli bir dorultuda gelitiini
Bu konudaki tartma iin bkz. Ruse,
2009.
kabul etmez. Dier bir ifadeyle bilimin kapsayc bir ama

cnn, bir telos 'unun olduu dncesini reddeder. Ger
eki filozoflarn byk blm tarafndan kabul edilen
yaygn bir gre gre, bilim giderek geree yaklamak
tadr. Oysa Kuhn bu gr aka reddeder ve ksmen
bu itirazn da birbiri pei sra gelen paradigmalarn kar
latrlabilir olmayna dayandrr. Ona gre, nceki
paradigmalar ile sonrakileri geree yaknlk bakmndan
karlatrabilmemizi salayacak herhangi bir l birimi
yoktur. Bu dnceye yenilir yutulur gibi deil diyenle
reyse Kuhn, Darwin kuramnn da ayn nedenle kimileri
tarafndan bu ekilde nitelendirildiini hatrlatmaktadr:
ou insana gre teleolojik evrim eklinin ortadan kald
rlmas Darwin'in en nemli ve en tatsz nerisiydi. Trle
rin Kkeni nde ne Tanr ne de doa tarafndan belirlenmi
bir ama vard. ( 1962 / 1996, s. 1 7 1 - 1 72)
'
Gould da biyolojik evrimde herhangi bir kapsayc ama

veya telos 'un bulunmadn vurgulamaktan zevk almak
tadr.
Son kertede, Gould ve Kuhn'un tarihsellik anlaylar
birok ortak nokta barndrd aktr. Eldredge ve Go
uld "bilim, bilgilerin tekdze birikimi yerine yeni dnya
grlerinin veya 'tahayyllerinin' ortaya kmasyla iler
liyor" diye yazdklarnda, aslnda Kuhn'u kendi szckle
riyle tekrarlyorlard (Eldredge ve Gould 1972, s. 86). Yine
de bir adm daha ileri giderek Kuhn etkisinin, Gould ve
Eldredge'in kuramlarn sunma ekillerindeki artc
gelebilecek baz noktalar aklamay da kolaylatrdn
belirtmek istiyorum. Ayrca Kesintili Denge hakkndaki
ihtilafn nasl trmandn anlamay da salayabilir.
Kesintili Denge dncesi, en az soyii tedricilik kadar
yerleik bir hkmdr. Gerekten buna ynelik bir ei
lim tadmz kabul ediyor ve birazdan izleyecekleri tar
tma srasnda, okurun unu unutmamasn istiyoruz:
Bizim yorumlarmz ne kadar yerleik hkmlerimizin
etkisindeyse, soyii tedriciliin nderlerinin iddialan da o

kadar kendi yerleik hkmlerinin etkisindedir. Temelde
unu vurguluyoruz: 1 . Herkesin kafasnda bir trleme
tahayyl olmaldr; 2 . paleontoloji verileri bu tahayyller
den hangisinin doru olduuna karar veremez; 3. Kesintili
Denge tahayyl modern evrimcilerin kastettii trleme
sreciyle ok daha uyumludur.
(Eldredge ve Gould 1972 , s. 98-99, vurgu bana ait)
Burada da baz Kuhncu terimler var: lk olarak, Gould

ve Eldredge, kendi kuramlarndan "yerleik hkm" ola
rak bahsediyor ve fosil kaytlarna getirdikleri yorumun
"bu yerleik hkmlerin etkisinde" olduunu sylyorlar.
Bu dnceye gre , biliminsanlar fosil kaytlar zerinde
alrken, aslnda grmeyi umduklar eyi greceklerdir.
Soyii tedricilik ve Kesintili Denge'nin yapt, biliminsan
larnn beklentilerini farkl yollarla ekillendirmek. Bu iki
linin iddiasna gre : 1. Fosil kaytlarna bakarken bu tr
yerleik hkmlerden azade olmamz mmkn deildir.
Trleme hakknda belli bir fikrimiz illa ki vardr ve bu
fikir artk her neyse, beklentilerimizi ekillendirecektir.
ou bilimciyi ileden karan iddialarna gelince: 2. San
ki Eldredge ve Gould 'a gre Kesintili Denge kuramn fo
sil kantlarndan yola karak snamak mmkn deildi!
Peki, neden byle sylyorlar? Bir biliminsan, neden yeni
bir kuram ortaya atarken, o kuram snamann imkansz
olduunu sylesin?
Modelin snanamazlyla ilgili bu uyar birok bili
minsann artmtr. Aslnda Kesintili Denge kuram
n snamaya ynelik birok giriimde bulunulmu; hatta
Gould bile, yllar sonra kuramn geliimini anlatt an
larnda, Kesintili Denge'nin ampirik testlerden sa salim
getiini dndn stne basa basa sylemitir.
u halde fikrini neden deitirmiti? Ayrca en bata,
Eldredge ile bir olup Kesintili Denge'nin snanamaz oldu
unu belirtmelerinin nedeni neydi?
Bunun cevab da Kuhn'da sakl. Kuhn r a-
c eserinde, kantn kuram yk meselesi zerinde epey

durmutu. Bu dnceye gre, gzlemlenen ey, olduka
ilgin biimlerde gzlemcinin zihninin arka planndaki
kuramsal kabullere veya Kuhn'un ifadesiyle, kiinin han
gi paradigmann glgesinde altna baldr. Bu, ku
ramn kanta bal olduunu syleyen geleneksel gr
tersine evirmektedir. Kantn kuram yk kendini farkl
iddetlerde gsterebilir:
1 . Zihninizin arka planndaki kuramlar, size kant ne

rede aramanz gerektiini syleyebilir. rnein jeo
lojik kuramlar, diyelim ki ilk kara bitkileri hakknda
bir alma yrtme niyetindeyseniz, saha aratr
masn nerede yrteceinizi syleyebilir.
2. Zihninizin arka planndaki kuramlar, size elinizdeki
kantn neden kant olarak kabul edilmesi gerektii
ni syleyebilir. Szgelimi ilk okyanuslardaki fotosen
tez faaliyetlerinin miktar hakknda bir sonuca var
mak istiyorsunuz ve bunun iin kayalardaki karbon
izotopu oranlarna bakyorsunuz. Bunu yapmak
iin ncelikle, karbon izotopu oranlarnn fotosentez
faaliyetleriyle ne ekilde ilikili olduunu aklayan
arka plan kuramlarna bel balamalsnz.
3. Zihninizin arka planndaki kuramlar, size grdk
lerinizi ne ekilde yorumlayacanz syleyebilir.
Farkl kuramsal kabullere sahip biliminsanlar ,
ayn eye bakp farkl yorumlar getirebilir.
4. Zihninizin arka planndaki kuramlar, sizin grd
nz eyi etkileyebilir, hatta belirleyebilir. Farkl
kuramsal kabullere sahip biliminsanlar, ayn nes
neye bakp (bir ekilde) farkl eyler grebilir.
Gnmzn ou bilim felsefecisi, bu maddelerin ilk
nde, kantn kuram-ykl nitelii olduunu kabul
eder. tekilere kyasla daha gl olan drdnc sav
ise daha tartmaldr. ve drt arasndaki fark faz
la olmasa da rdek-tavan dnp ortaya serilebilir.
ki kiinin farkl artlar altnda bir diyagrama baktn

hayal edin. Biri rdek grdm diyor, dieri tavan. Bu
durumu tam olarak nasl yorumlamalyz? kisinin tam
olarak ayn eyi grdn fakat grdklerini farkl e
kilde yorumladn sylemek bir seenek. Biri izimi r
dek olarak yorumlad, dier tavan . Ayn eyi grdler,
fakat farkl kavramlar kullandlar diyebiliriz. te yandan
ikisinin bambaka eyler grdn de syleyebiliriz.
Sonuta ilk gzlemciye ne grdn sorarsak "rdek
resmi grdm" diyecek; ayn soruyu ikincisine sorarsak
"tavan" diye cevap verecektir. Bu tr durumlarda bu iki
dnme eklinden hangisine ynelmenin daha iyi oldu
unu sylemek ok zordur. Her iki alternatifin de pek ho
olmayan sonular var. Mesela, savlardan daha zayfa
olan, yani iki gzlemcinin tam olarak ayn eyi grd
n fakat farkl ekillerde yorumladn syleyeni ele
alalm. ayet bu doruysa, aka sylemek gerekirse her
ikisi de grdkleri ey konusunda yanlyor demektir. lk
gzlemcinin grd gerekten rdek resmi deildir; en
azndan kelimenin tam anlamyla deildir. Sadece, rdek
resmi olarak yorumlad bir izim grmtr.
Bu meseleleri burada zmeye almayacam. im
dilik kantn kuram-ykl niteliinin yukardaki savlar
dan 1 . ve 2 . 'yi ierdiini; ayrca rdek-tavan mevzusu ve
benzeri durumlar iin nihai cevap olarak ne sylemeye
karar verdiinize bal olarak, ya 3. 'y veya 4. 'y de kap
sadn aklnzda tutun. Bilimsel Devrimlerin Yaps'nda,
Kuhn, daha gl olan 4. sav kabul ettiini hissettiriyor.
Mthi bir deney tasvir ediyor: Buna gre birtakm psiko
loglar, normal bir oyun kad destesini, birer tane krmz
maa altls ve siyah kupa drtls ekleyerek tahrif edi
yor. Ardndan bir kat ekip gzlemcilerden grdkleri
eyi tarif etmelerini istiyorlar. Deneyi birok kez tekrar
edip; gzlemcilere kartlara bakmalar iin verilen sreyi
her seferinde deitiriyorlar. Verilen sre ksa olduunda,
hemen hepsi anormal kart normal olarak tanmlyor. Me
sela krmz maa altls gsterilen gzlemci, sanki hibir
anormallik yokmu gibi, krmz kupa altls grdn

syleyebiliyor. O zaman u soru akla geliyor: Gzlemci
krmz maa altls grd de onu kupa altls olarak m
yorumlad? Yoksa gzlemci aslnda krmz kupa altls m
grd? Gzlemciye bakarsak grd ey kupa altlsyd.
Kuhn, epey artc bir ekilde yle yazyor: "Gzlemci
nin, tanmladndan farkl bir ey grdn sylemek
bile istemeyiz" ( 1 962 / 1 996, s. 63) . ster nc savdan
yana olalm ister drdnc , bu deneydeki gzlemcilerin
grmeyi bekledii ey, gerekte grdkleri ey hakkndaki
ifadelerini etkilemekteydi.
Artk Eldredge ve Gould'un "paleontoloji verileri han
gi resmin daha doru olduuna karar veremez" derken
ne kastettiklerini anlamaya balyoruz. Sorun, verilerin
kuram-ykl olmas. Soyii tedricilii benimseyen biri ve
Kesintili Denge'den yana olan baka biri, btnyle ayn
fosil dizisine bakp (3) ayn eyleri de grebilir (fakat ok
farkl bir yorum getirir) , ama (4) farkl eyler de grebilir.
Daha zayf olan iddia (3) zerinden ilerleyelim. Gzlemle
elde ettiimiz veri, onu nasl yorumlayacamz bilmiyor
sak, u veya bu kuram destekleyemez. Fakat bizim tam
da o verileri nasl yorumlayacamz syleyecek kuramla
ra ihtiyacmz var. Bir ksrdngyle kar karyayz. Fo
sil kaydn zaten Kesintili Denge'den yola karak yorum
luyorsak, fosil kaydnn Kesintili Denge 'yi desteklemesi
nasl mmkn olabilir? Sanki dorulamak istediimiz
kuram nkoul olarak kabul ediyormuuz gibi. Kuhn bu
duruma ksa ve z bir aklama getirmiti: "Her grup ken
di paradigmasnn savunmasnda, bizzat o paradigmann
kendisini kullanmaktadr" ( 1 962 / 1 996, s . 94) .
Thomas Kuhn'un pek sevilmeyen bir iddias vardr:
Buna gre ampirik kant, birbirine rakip bilimsel paradig
malar arasnda rasyonel bir seim zemini oluturamaz.
Aslnda, Eldredge ve Gould'un, fosil kayd soyii tedricilik
ile Kesintili Denge arasnda ayrm yapamaz eklindeki ka
ramsar grleri, Kuhn'un bu iddiasn yanstyor. Kan
tn kuram-ykl nitelii (veya kantn paradigmaya bal
oluu) , Kuhn'un bu epey radikal felsefi grnn bir

parasdr yalnzca. "Radikal" diyorum, nk Kuhn doa
bilimlerinin znde rasyonel bir faaliyet alan olduu g
rne aka meydan okuyor. Ona gre bir paradigma
dan tekine gei, uslamlama, kant veya sav yoluyla asla
tam olarak dorulanamaz; bu daha ziyade din deitirme
veya ani bir Gestalt kaymas gibidir. Yani bir eyleri yap
ma ve dnyaya bakma eklimizde btnyle yeni bir yol
tutturmaya benzer. Dahas, eer bilim cemiyetinin neden
topluca bir paradigmay dieri uruna terk ettiini bilmek
istiyorsanz; en doyurucu nedensel aklamaya, kantlara
dayal deerlendirmelerden ziyade tarihsel ve sosyolojik
deerlendirmelere bavurarak ulaabilirsiniz. Bu anlam
da Kuhn'un almas, gelecekteki bilim sosyologlar ve
bilim antropologlar iin bir kap aralamtr.
Daha en bata Gould, Kuhn etkisinden esinlenmi
olabilir; zellikle de, ou eletirmenin biraz abartl , hatta
cafcafl bulduu Kesintili Denge lehindeki savlarda bulu
nurken. Fosil kaydna yeni bak as getirenler (zellikle
de Gould) nasl olup da Kuhncu bilimsel devrimin pimini
ektiklerini dnd, anlamak zor deil. Burada gster
meyi umduum ey uydu: Gould, zaman zaman konu
dan sapm bile olsa, Eldredge ile beraber fosil kaydna
gerekten ilgin bir Kuhncu yaklam getirmitir. Felsefe
ve doa bilimi arasndaki iliki gidi gelili bir yoldur.
Kesintili Denge kuramnda Kuhn'un bilim felsefesin
den esinlenilmise bile, bu onu bilimsel anlamda daha az
deerli yapmaz. Fosil kayd gerekten de biraz rdek-tav
ana benzer. Fakat bu durum yanttan ziyade daha fazla
soruya yol amaktadr. Birincisi, Kesintili Denge modeli
nasl snanabilir (eer snanabiliyorsa tabii)? Eer pale
ontolojinin baat kuramsal yeniliklerini snamann mm
kn olmad grlrse, bu, paleontolojiye yaklammz
nasl etkileyecektir? Kesintili Denge'nin bizi yneltebile
cei daha baka ilgin kuramsal dorultular var mdr?
Kesintili Denge'nin bizi minimalist evrim modellerinin te
sine gitmeye zorlayaca baka yollar var mdr?
"Pa leontoloj i verileri ha ngi res m i n

d a h a doru olduuna karar veremez."
(Eldredge ve Gould 1 9 7 2 , s. 99)
" Kesint i l i Denge m o d e l i fazlasyla s n a n a b i l i r zelliktedir."

(Gould ve Eldredge 1 977, s. 1 20)
" Kesintili Denge modeli pek de devrimci b i r nerme dei l d ir."

(Gould ve Eldredge 1 977, s.
1 1 7)
" Kesi nti l i Denge, m a k roevrim kura m pa rad i gmalarnda

bir kayma teti k l ed iyse ayet...
bu revizyo n u n temel igrs, tm byk evrimsel
dei i m l erin yksek seviyeli bir tasnif olarak
alg l a n mas gerektiidir. "
(Gould ve Eldredge
1 993,
s. 224)
Gould ve Eldredge, Kesintili Denge'nin snanabilirlii ve

kuramsal anlamna dair elikili olduu aikar ifadelerde
bulundular. Bu blmdeki amacm, sz konusu mesele
lerin temeline inmek ve bu elikili nermelerden anlam
karmann bir yolu olup olmadn grmektir. e "Ke
sintili Denge hakikaten o kadar ilgin bir model midir?"
sorusuyla balayacam. Blmn ikinci yarsndaysa
snanabilirlikle ilgili sorulan ele alacam.
KES NTL DENGE VE MAKRO / M K RO N D RG EM EC LK

Minimalist evrim modeline gre, makroevrimsel sreler
ve ynelimler yalnzca mikroevrimsel sreler ve trleme
Kesintili Denge 6 1
olaylarnn yan rnleridir. Bu tr modeller basit olduk

lar ve fazla varsaymda bulunmadklar iin, minimalist
bir modelle ie balamak ve ihtiya olduka bunun kap
samn geniletmek mantkl olabilir. Asl soru bu tr kap
sam geniletmelerine ihtiya olup olmaddr. Bir nceki
blmde , Eldredge ve Gould'un ( 1 972) gelitirdii zgn
biimiyle Kesintili Denge'nin minimalizmden uzaklamay
hi de gerektirmediini grdk. Hatta onlarn ilk iddiala
n, farkl minimalist evrim modellerinin (zellikle de farkl
trleme modellerinin) fosil kaytlarndaki ablonlar bak
mndan farkl beklentilere yol at ynndeydi.
Yllar getike Gould, kimi zaman Eldredge'in de ibir
liiyle, Kesintili Denge'ye dair farkl ifade biimleri gelitire
rek eletirilere cevap verdi ve Kesintili Denge'nin tanmnn
geriye dnk olarak deerlendirmesini yapt. Ama bazen
de birok bilimci tarafndan abartl bulunan iddialaryla
ban derde soktu. te dile dm bir rnek:
1 960'larn ortasnda yksek lisans rencisiyken, birle
tirici gcyle sentez kuramnn nasl da aklm eldiini
pekala hatrlyorum. O zamandan bu yana o kuramn,
kendini yava yava evrensel evrim betimlemesi kefesi
ne koyduunu izledim. nce molekllerin saldrs geldi,
derken hemen ardndan trlemeyle ilgili allmadk ku
ramlara ynelik taze bir ilgi belirdi, sonra da bizzat mak
roevrim seviyesinde itirazlar yneltildi. Bu kuram ka
bullenme konusunda artk gnlszdm, nk aklm
elme etkisi oktan gemiti; fakat eer Mayr'n, sentez
kuramna dair tanmlamas doruysa, o halde bu kuram,
her ne kadar ders kitaplarnda varln inatla srdrse
bile, genel bir nerme olarak, fiilen lm demektir.
(Gould 1980a, s. 1 20)
Bylesi pasajlar epey kafa karklna yol asa bile, bi

razck ayrntl okuma ve birazck felsefi zmlemeyle
kolayca almayacak eyler deildi. phesiz Gould, neo
Darvinci modern sentezin iki ynden gelen saldrlarla
katledildiini iddia ediyormu gibi grnyor: Bir taraftan
paleontoloji ykleniyor, dier taraftan molekler evrimin

ntr kuram. Genetiki Motoo Kimura'ya ( 1 983) borlu
olduumuz bu gelimeye gre, genomda gerekleen mu
tasyonlarn byk blm seilim bakmndan ntr, yani
etkisizdi; bu da rastlantsal genetik srklenmenin, evrim
sreleri zerindeki etkisinin sanlandan ok daha byk
olduu anlamna geliyordu . Gould'un kulland dil , ken
disini, modern sentezin lmn ilan ediyormu eklinde
yorumlamaya itiyor. te yandan bu yorum, gayet basit bir
nedenden tr pek adil saylmaz; nk sentez lm
falan deildir. Bugn (20 1 0 'da) evrim biyologlarnn biro
u, hal.a sentezci evrim kuramnn izdii ereve iinde
aratrmalarna mutlu mesut devam etmektedir.
Yukarda alntlanan paragrafta, Gould'un sadece
artl (yani "eer yle olsayd o zaman byle oldurdu" t
rnden) nermelerde bulunduunu gzden karmak ko
lay. Aslnda, sentez kuramnn Ernst Mayr'in nitelendirdi
i haliyle altmz lde ldn sylyor yalnzca.
Dolaysyla Mayr'in nitelemesine bakmadan, Gould'un
ileri srd eyin ne olduunu anlamak phesiz mm
kn deil. Gould aslnda Mayr'e atfta bulunuyor:
Sentez kuram yandalarna gre btn evrim, doal se
ilim rehberliindeki kk genetik deiikliklerin biriki
mine bal olup, transspesifik evrim, topluluklar ve trler
dzeyinde gerekleen olaylarn geni plandaki izd
mnden ve genele yaylm halinden fazlas deildir.
(Mayr 1 963, s. 586)
Bana kalrsa Gould burada kk, ama nemli bir yorum

hatas yapmt. Temelde Mayr, (mikroevrimsel) sentez ku
ram savunucularnn ayn zamanda evrimin minimalist
modellerini de kabul ettiini sylyordu. Mayr'in o satrla
r yazd vakitlerde, neo-Darvinci sentez kuram yanda
larndan ounun ayn zamanda minimalist olduu muh
temelen doruydu. Fakat bu, minimalizmin ille de sentez
kuramnn bir paras olduu anlamna gelmez. Diyelim
ki T kuram taraftarlarnn tm P iddiasn kabul ediyor;
Kesintili Denge 63
Mi kroevri m + trleme --> ma kroevri m a blonlar ve ynelimler
Modern sentezin
aklamaya niyetlendii ey
ekil 3.1 Makroevrim, mikroevrim ve modern sentez
ama bu, P 'yi T'nin paras yapmaz. Gould, bilmeyerek -ya

da aslnda bilerek- Mayr'in yazdklarn , 'minimalizm, mo
dern sentezin parasdr' eklinde okuyor; oysa ayn anda
hem mikroevrimin modern sentez kuramn kabul edip
hem de minimalizmi reddetmek pekala mmkn. nk
minimalizm znde mikro ve makro evrimler arasndaki
ilikiye dair bir grtr; modern sentez ise mikroevrimin
nasl ilediini syler (bkz. ekil 3. 1 ) . Mayr'in tek syledi
i, birok evrim biyologunun minimalizmi kabul ettiiydi.
Bununla beraber Mayr'i Gould'un yntemiyle okursak,
modern sentez ld demek hi de lgnca kamaz. Eer
siz minimalist evrim modellerinin geersiz olduu gste
rildi diye dnyor ve minimalizmin, modern sentezin
paras olduunu savunuyorsanz, o halde modern sente
zin sonunu ilan etmeniz anlaml . Gould'un aklamasn
daki sorun, iki farkl ey olan minimalist evrim modelleri
ile modern sentezi bir tutmasyd.
Daha nce yazdklar bir makalelerinde Gould ve Eld
redge, kuramlar hakknda u mtevaz ve lml yorumu
yapyorlard:
kard onca grltye ramen Kesintili Denge mode
li pek de devrimci bir nerme saylmaz . . . Tek yaptmz,
meslektalarmz, neredeyse hepimiz tarafndan destek
lenen bir trleme kuramnn [ayryurtluluk kuram] fosil
kaytlar balamndaki karmlarn yeniden dnmeye
ve soyii tedricilik araynn, evrimle ilgili ada gr
lerle badamayan kt bir tarihsel alkanlk olduunu
fark etmeye davet etmektir.
(Gould ve Eldredge 1 977, s. 1 1 7)
Bu szler kulaa kesinlikle doru geliyor, fakat bir yan

dan da Kesintili Denge'nin neden bu kadar ilgin olduu
sorusunu yantsz brakyor. Ardndan Gould ve Eldredge
projelerinin bu pek mtevaz nitelemesini, iki sonuca g
tren bir nermeyle srdrdler. Onlara gre, eer model
leri tutarsa, paleontolojinin uygulan biimine deiiklik
getirmesi gerekiyordu . Fosil kaytlarn kademeli evrimsel
deiim gsteren rnek dizileri asndan taramak ve bu
beklentiye uymayan fosil gruplarn yok saymak yerine,
paleontologlar "bir faunann tm yelerinde evrimsel ab
lonun niceliksel aratrmas" zerinde durmalyd ( 1 977,
s. 1 1 7) . Buraya kadar ihtilafa decek bir ey yok. Aynca
Kesintili Denge'nin nemli bir kuramsal sonuca gtrd
n de ileri srdler:
Kesintili Denge'yi makroevrime yanstp karmda bulun
mann, evrimsel ynelimleri yaratan temel olaylara yeni
bir aklama getirdiini de fark ettik.
(Gould ve Eldredge 1977, s. 1 1 7)
Bu da, 1 977'den itibaren Gould ve Eldredge'in aslnda mo

delleri Kesintili Denge'yi minimalizm karsnda ciddi bir
meydan okuma olarak konumlandrmaya baladklarn
gsteriyor. Oysa 2 . Blm'de ben, ilk formle edildii ha
liyle bu modelin minimalizme kar ciddi bir meydan oku
ma gstermediini, hatta minimalizmi bir nkabul olarak
benimser grndn ileri sryorum. Minimalizmin
yanl anlaldn dnmemizi salayan nedenler ne
lerdir? Sonu itibariyle Kesintili Denge, minimalizmin
bana ne iler aabilir? Eldredge ve Gould ( 1 972) balan
gtaki tartma stratejilerinde minimalizmi bir nkabul
olarak benimsemilerse , Kesintili Denge, minimalizme
nasl bir itiraz gelitirebilmitir?
SI RAMALI T RLE M E
Gould ( 1 980a, s . 1 22 - 1 24) , kendisini eletirenlerin (r-
Kesintili Denge 65
negn Dawkins 1 986; Dennett 1 99 5) iddetle tepki gs

terecei bir hamlede bulundu. Aslnda bu hamle, hi de
eletirmenlerin dnmemizi istedii kadar mantk d
deildi. Gould ve Eldredge'in balangta sunduklar ek
liyle Kesintili Denge, temelde herkese kabul gren ay
nyurtlu trleme kuramnn leinin geniletilmesinin
sonucuydu. imdi aniden Gould, ayryurtluluk kuram
hakknda phelerinin olduunu ifade etmeye balam
t. Ayryurtluluk kuramnn batan aa Darvinci oldu
unu belirtiyordu; nk bu kuram uyarnca trleme,
modern sentezin tanmlad temel mikroevrim srelerini
ieriyordu. Ayryurtluluk modelinde doal seilim, corafi
bakmdan yaltlm haldeki bir alt-topluluun, ayrlm
olduu ata topluluun uzanda evrimlemesine neden
olma eklinde ifade edilebilecek bir rol oynuyordu. Srece
dahil olan evrimsel deiimlerse sadece gen sklklarnda
ki "biriken ve birbirini izleyen" oynamalard . Gould ayr
yurtlu trleme iin "cannz isterse, buna Darvinciliin
biraz hzlandrlm hali deyin" diyordu ( 1 980a, s. 1 22) .
1 980'den itibaren Gould, trleme gerekten de hep
Darvinci tarzda m gerekleiyor, sorusunu sormaya ba
lad:
Birok trn bu yolla ortaya ktndan phem yok; fa
kat artk yle grnyor ki birou, hatta ounluu iin
durum byle deil. Trlemenin, yerel topluluklardaki
mikroevrimsel dnmn uzants olduunu syleyen
sentezci nerme, yeni modellerle eliiyor. Yeni modeller
den bazlar, farkl trden bir genetik varyasyona atfta
bulunuyor.
(Gould l 980a, s. 1 22)
Bunlar aykr szcklerdi ve Gould esasnda u yerleik

gre meydan okumaktayd :
Mikroevrimsel deiim + [eyurtlu veya ayryurtlu model
,
tarafndan belirlenen dier koullar] --> trleme
Darwin'in birikimli doal seilimin yeni trler ortaya -
kardn syleyen temel dncesini reddetmeden yuka

rdaki geleneksel gre nasl kar klabilir, anlamak
zor. Son kertede Gould, trlemenin bazen de Darwin'in
tarif ettiinden ok farkl baka birtakm mekanizmalar
araclyla meydana geldii dncesine gz krpmaktay
d. Ama ayn zamanda yukardaki formlle ifade edilen
gr de, mikro ve makro evrimler arasndaki ilikiye
dair yanstmac (nam dier minimalist, indirgemeci) g
rle akraba olan bir baka tip "yanstmaclk" olarak g
ryordu.
Gould'un aklndaki dier trleme modelleri ne olabi
lir? Gould'un ( 1 977; 1 980a) bu balamda almalarndan
olumlu bahsettii isim; trlemenin, kademeli (en azn
dan ekolojik zaman izelgesi zerinde kademeli) deiimin
aksine, kimi zaman bir trden dierine doru evrimsel bir
srama, sekme veya zplama ierdiini savlayan kii olan,
XX. yzyl ortalarnda yaam bir biyologtu : Richard
Goldschmidt ( 1 940) . Peki, ama bylesi bir evrimsel sra
ma nasl meydana gelebilir? ok uzun zamanda bir, be
lirli bir toplulukta yeni bir birey ortaya kar ve bu birey
dier trdelerinden kkl ayrlklar gsteren bir d g
rne sahiptir. "Umut vaat eden bu ucube" muhtemelen
gen yata lecektir, fakat yaamn idame ettirip yeni bir
trn kurucusu da olabilir. Eer bu gerekleirse, trle
me kademeli ekilde deil, tek bir nesilde meydana gelmi
oluyordu . Goldschmidt'ten esinle Gould, aslnda, eyurtlu
ve ayryurtlu modellere ilaveten nc bir trleme mo
deli nermekteydi: sramal evrim.
Birka savunan (Thiessen 2006; 2009) ktysa bile,
bu neri birok eletirmen tarafndan lgnca ve aykr bu
lunup yok sayld. Onu savunmak niyetinde olmasam da
Gould'un zihnine girmenin ve neo-Darvincilikten bylesi
bir kopuun kendisine o vakitlerde neden akl d grn
mediini anlamaya almann nemli olduu kanaatin
deyim. Eer fosil kaytlarna Kesintili Denge merceinden
bakacak olursanz, evrim tarihinde asl icraatn trleme
dneminde meydana geldiini dnmeye balarsnz.
Kesintili Denge 6 7
Trler bir kez yerli yerine oturduunda, sreci izleyen

evrimsel deiimler, genellikle birbirine eklenerek belirli
bir dorultuda ilerleyen eilimler gstermez (veya Gould'a
gre gstermez) . Trleme genellikle jeolojik anlamda ol
duka hzl gerekleir -yine de bu, elbette on binlerce yl
sren kademeli evrim anlamna gelir. yleyse trleme
aslnda nasl iler? Ayryurtluluk modeli (jeolojik anlam
da) hzl trlemenin olas aklamalarndan birini tekil
eder. Fakat bu, trlemenin jeolojik hzn aklayan tek
model deildir. Eer trleme sramal olsayd, bu da fo
sil kaytlarnda kendini gsteren ablonlar aklard. De
mek ki sramal evrim glp geilecek deil aratrmaya
deecek bir olaslktr. Byle bir aratrma gerekleseydi
(ki gereklemedi) bunun ne anlama geleceini dnmek
nemli. Bir zamanlar evrim biyolojisinin kenarna itilmi
olan paleontoloji, trleme srecine dair anlaymz mu
hakkak batan aa gzden geirmemizi salayacakt.
Birok eletirmenin iaret ettii zere sramal ev
rim, topluluk iinde yeni varyasyonlarn ortaya kmasn
da mutasyonun rolne ilikin geleneksel anlayla eliir
grnmektedir. Standart tabloya bakldnda mutas
yonlar, organizmann DNA'snda meydana gelen kk
ve yerel deiimleri ierir. rnein bir nkleotit (adenin,
sitozin, timin veya guanin) dieriyle yer deitirdiinde
nokta mutasyon meydana gelir. Bu , organizmann feno
tipinde, yani d grnnde ounlukla herhangi bir
deiiklie yol amaz. ayet nokta mutasyon, organizma
genomunun kodlayc olmayan bir blgesinde meydana
gelmise, gzle grnr bir etkisi olmayacaktr. Bazen
de mutasyon kodlayc blgede meydana gelse bile pro
tein inas srecinde veya organizmann daha geni ap
l bir yapm srecinde fark yaratmaz. Biliminsanlar sk
sk mutasyonlarn rastlantsal olduklarn syler; fakat
bu, mutasyonlarn sebepsiz olduu anlamna gelmez. Bu
balam iinde "rastlantsal" szcyle tek kastedilen ey
mutasyonlarn eilimsiz veya dorultusuz olduklardr.
Daha net konumak gerekirse , bir mutasyonun gerek-
leip gereklemeyecei, o mutasyonun organizmaya des

tek mi yoksa kstek mi olaca meselesinden bamszdr.
Standart resme baktmzda, gerekleen mutasyonlarn
byk blmnn etki bakmndan ntr ya da zararl ol
duunu grrz. Organizmaya iinde bulunduu evre
iinde yarar salayacak mutasyonlar epey nadirdir. Mey
dana gelen mutasyonlarn tm veya neredeyse tm
mikromutasyonlardr (bunlardan nokta mutasyonlar
rnek gsterebiliriz) . Goldschmidt'in sramal trleme
modeliyse makromutasyonlarn meydana gelmesini ge
rektiriyor gibi: Yani kromozom yapsnda meydana gelen
ve hemen ardndan organizmann genel vcut plannda
veya d grn zelliklerinde kayda deer oynamalara
neden olan byk deiiklikler. u halde nmzdeki
glklerden biri, makromutasyonlarn nasl meydana
gelebildiini aklamaktr. Sramal evrimin karsna
kan byk zorluklardan biri, bylesi trlemenin ger
eklemesini doada gzlemlemiyor oluumuzdur. te
yandan ayryurtlu trleme modelinde sz edilen mik
roevrimsel sreler, bilim adamlarnn doada her daim
zerinde alabilecei ve almakta olduu olgulardr.
Bir dier glk ise belirli bir tr balang noktas olarak setiimizde balar; nk karmza o trn her bir
yesinin genomunda meydana gelebilecek kocaman, de
vasa bir olas makromutasyonlar "uzam" kacaktr. s
telik bu makromutasyonlarn hemen hepsi de ok kt
birer haber olacaktr. Mantksal olarak, evresine olduka
iyi uyum salam bir organizmann genomuyla ie balar
ve deiikler yapmaya koyulursak, yaptmz deiiklik
bydke, yaayabilir olmayan bir organizmaya ulama
olaslmz da o denli byk olacaktr.
Sramal evrim modelinin, ou biyolog tarafndan
bu kadar olumsuz tepkiyle karlanmasnn nedenlerin
den biri de evrim kuramna yneltilen baz geleneksel
yaratl itirazlara haddinden fazla yaklam olmasn
dandr. Aslna baklrsa 1 980'lerin banda baz yaratl
lar haksz ve yanltc biimde Gould'un kimi grlerini
Kesintili Denge 69
sahiplenmeye alt. Trlerin Tanr tarafndan ve birbi

rinden ayr yaratm eylemleri sonucunda yaratldna
inanan birok yaratl taraftar, trlerin mikroevrimsel
deiimlere uradn kabul edecektir. Onlarn reddettii,
sz konusu kademeli bir ekilde ilerleyen mikroevrimsel
deiimler yolunun bir noktada yeni trlere kt konu
sudur. Yaratl taraftarlar, bunun olmas iin tanrsal
mdahalenin gerekli olduunu ileri srmektedir. Gould
ise ne tanrsal yaratm eylemlerinin sonucu ortaya km
yeni bir trden bahseder ne de alelade bir mikroevrimsel
deiikliin yeni bir tr retebileceini yadsr; ayryurt
lu trlemeye kar bir tereddt de beslemez. Dolaysyla
en radikal Darwin kart annda bile, yaratll sa
vunmann kysndan dahi gemez. Fakat en nihayetinde
Gould, birok trlemenin, nesiller boyunca gerekleen
mikroevrimsel deiimlerin birer yan rnnden ibaret
olmad olasln (tam olarak bu gr savunmasa
bile) nmze sermektedir. Yani birok trleme olay,
doada gzlemleyebildiimiz tipteki mikroevrimsel sre
lerin sonucu deildir. Bu da ou yaratlnn onaylaya
ca bir eydir.
Darwin inkarclaryla yaplan bu karlatrma, Gould'u
son derece aykr bir konuma oturtmaktadr. Fakat ayn
zamanda, onun sramal evrimle girdii bu scak temas ,
baka bir yne daha evrilebilir. Ortodoks neo-Darvinci ev
rimsel biyolojiye gre, mutasyon, evrimin birok olas se
bebinden sadece biridir; tpk doal seilim, g ve genetik
srklenme gibi. ayet yle bir ey varsa makromutasyon
da bir mutasyon biimidir. Dolaysyla bizden sramal
evrim olasln da gz nnde bulundurmamz isteyen
Gould'un, daha lml bir hamlede bulunduu yorumunu
yapmak da mmkn: Mutasyonun zerinde durarak, yeni
trlerin ortaya knn aklanmasnda seilime verilen
nemi aa ekmek istiyor olabilir. Bu da, neo-Darvincili
in toptan reddinden ziyade, kuram iinde -baya arpc
bile olsa- bir vurgu kaymas olarak anlalabilir. Ne olursa
olsun, her eyden nce sistemli bir dnr olan Gould'un
sramal evrim modeli, evrim hakkndaki kendi dnce

izgisinin, ilerleyen blmlerde tekrar greceimiz iki hatt
na mkemmelen uymaktadr: Bunlardan ilki, doal seili
min birok Darvincinin dnd kadar nemli olmad
na dair srar, dieriyse, rastlantnn bir etken olarak evrim
tarihindeki nemine yapt vurgudur.
1 990'larda Gould ile onun en keskin eletirmenle
rinden olan Daniel Dennett arasnda sertliiyle mehur
bir sz dellosu patlak verdi . Dennett, 1 995 tarihli kita
b Danuin'in Tehlikeli Fikri'nde Kesintili Denge kuramn
yerden yere vurmu ve sonrasnda Gould da ona aynen
cevap vermiti . Tartmann ayrntlarna burada dalmak
istemiyorum; fakat Dennett cephesinin bir hatas vard ki,
o da Kesintili Denge kuram ile sramal evrim modeli
ni ayn kefeye koymakt. Bu ikisini bir araya getirmenin
cazibesine kaplmamak bence nemli. Sramal trleme
modeli hakknda yaplacak fazla bir ey yok (Dennett bu
konuda haklyd) . Fakat 2. Blm'de ana hatlarn izdi
im Kesintili Denge, sramal trlemeyi gerektirmiyordu .
Gnmzde birok bilimci Darvinci olmayan sramal
trleme modelini kabul etmez, fakat Kesintili Denge'yi
ciddiye alanlar da oktur. te bunun nedenini anlamal
yz. imdi daha nceki konumuza geri dnelim: Kesintili
Denge'nin makro/ mikro indirgemecilie ynelttii rtk
bir meydan okuma var mdr?
K ES NT L DENGE VE EVR MSEL Y N ELM LER

Kesintili Denge kuram, dorultulu evrimsel ynelim
lerden bazlarnn mikroevrimsel srelerle tamamyla
aklanabilir olmadn ileri srerek makro/ mikro indir
gemecilie dolayl olarak meydan okumutur. imdi Ke
sintili Denge'nin temel iddiasn 2 . Blm'den hatrlayn:
ncelikle, trler yerli yerine oturduktan sonra ok fazla
deimez. kincisi, trleme ijeolojik adan) nispeten hzl
gerekleir. ncs, evrimsel deiikliklerin de byk
Kesintili Denge 7 1
blm yine trleme dnemlerinde ve hzl bir ekilde

meydana gelir (yine jeolojik anlamda hzl) . Eldredge ve
Gould'un duraanlk [stasis] hakkndaki iddiasn biraz
daha dikkatle ele alalm. Eldredge ve Gould, trlerin bir
defa var olmaya baladktan sonra bir daha evrimlemedi
ini sylemeye asla almamlardr. Onlarn duraanlk
hakkndaki iddialan, daha ok soyun, ortaya k ve yok
olu evreleri arasnda belirli bir yne doru evrimleme
dii eklindedir. Meydana gelen evrimsel deiiklikler de
birikimli ve dorultulu deiiklikler deildir.
Eldredge ve Gould'un temel savnn doru olduunu
varsayalm (nk hala incelenmeye muhta durumda
dr) ; yani trler fosil kaytlarnda aniden ortaya kyor,
kk veya birikimli olmayan deiikliklere urayarak
varln srdryor ve ardndan yine aniden yok oluyor
du. Eer duraanlk, evrim tarihinin tipik bir esiyse, bu
durumda fosil kaytlarnda kendini gsteren byk lek
li evrimsel ynelimler, srf mikro dzeydeki ynelimlerin
yan rnleridir eklinde aklanamazlar. Bunun nedeni,
dpedz mikro dzeyde ynelimlerin normalde var ol
maydr. Yine eer fosil kaytlarnda grlen makro d
zeydeki ynelimleri aklamak istiyorsak, makro dzeyde
ileyen mekanizmalara dnp bakmamz gerekir. Dier
bir ifadeyle, minimalist evrim modelinin tesine gememiz
gerekiyor.
imizi grecek makroevrimsel mekanizmalardan biri
tr tasnifi'dir; yani btn bir soyun ayrml devamll,
trlemesi ve yok oluu.' ekil 3.2'de tr tasnifinin do
rultulu evrimsel ynelimi nasl ortaya karabildiini gr
Tr tasnifi: Biyolojik olmayan (abiyotik) evresel etkenlerin tedrici de

iimi vastasyla topluluklarn deiim geirmesini ele alan kuramlar
zerine kurulu yaklamdr. Tr tasnifi yaklam, iki trn ayn nii
kaplayamayaca grnden yola karak, nihayetinde her trn
kendi ekolojik niine sahip olacan ifade eder. Ayrca yerel abiyotik
zelliklerin, poplasyonun hayatta kalma oranlar ve organizmalar
aras etkileim zerindeki etkilerini gzden geirir. Bu bak asna
gre, yerel tr etkileimlerinin neticesi, abiyotik evrenin vehelerine
bel balar -ed. notu.
....... A.........................................
Yok olu
. . . .8.
.. . .
....... ............................... . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
,..... . ..
..
... ...
...
... . . ...
:. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . ...
Za man
ekil 3.2 Tr tasnifi. A, B ve C baz zellikler asndan farkllk gsterir. A yok olup C trletiinde
ortalama deer der.
yoruz. A, B ve C'nin birbiriyle akraba ine yaprakl aa

tr olduunu hayal edin. A trnn ortalama uzunluu
4 mm olan uzun ineleri olsun; B ve C'ninkiler daha ksa,
srasyla 3 ve 2 , 5 mm olsun. Belli bir zaman aralnda
bu trn ine uzunluklar asndan evrimsel deii
me uramadn varsayn . Bununla beraber A trnn
soyu. tkensin; C ise kendisininki gibi ksa (2,5 mm) i
nelere sahip iki yavru tre ayrlsn. ler byle geliirse
balangtaki l soyun ortalama ine uzunluu ciddi
anlamda decektir. Fakat bu d trlerden herhangi
birinde meydana gelen bir srecin rn olmayacaktr. 4.
ve 5 . Blmlerde bu dnceleri derinlemesine tartaca
m; ama imdilik "tr tasnifi" ynteminin, kladogenetik
ynelimlerin aklanmasnn bir yolu olduunu aklnzda
tutun.
u halde Kesintili Denge ile tr tasnifi arasndaki
balant tam olarak nedir? Tr tasnifinin doada gerek-
Kesintili Denge 73
leebileceini yadsyan yok. Asl soru, bu, doada hi ger

ekleti mi ve eer gerekletiyse, bu, evrim tarihinde ne
kadar nemli bir gtr? Kesintili Denge'ye gre tr tas
nifi kayda deer bir g olmal, hatta baz alardan mikro
dzeyde ileyen mekanizmalardan daha byk nem arz
etmeli. Gould ve Eldredge, 1 993 ylnda Kesintili Denge
hakknda geriye dnk bir deerlendirme yaymladlar.
Grnen o ki ikili, bunu kuramlarnn temel sonucu ola
rak kabul ediyordu:
Ana fikri yle zetleyebiliriz. Bir soygrubu iindeki tr
tiplerinden hangileri dierlerinden daha baarl oldu
(daha sk trleti, daha uzun yaad) veya bir soygrubu
iindeki trler arasnda trleme dorultusuna yn veren
taraf hangisi oldu; bu tr sorular bize makroevrimin b
yk ksmn aklayacaktr. Fakat ayn zamanda bu gibi
sorular, "doal seilim uzun zaman dilimleri boyunca bir
soy iindeki gl uyarlanm nasl ina etti?" trnden
geleneksel sorular bir yana brakp ok daha farkl bir
aratrma programnn kapsn aralamay gerektirir. So
racamz yeni sorular, trler ve onlarn farkllk gste
ren baarlar zerinde dorudan almay gerektirir. . . .
Darwin tarafndan organizmalara atfedilen nedenselliin
yerini, gen, organizma ve takson dzeyinde egdml
ekilde gerekleen nemli etkilerle birlikte, seilimin hi
yerarik bir modeli almaldr.
(Gould ve Eldredge 1 993, s. 224)
Bu yeni hiyerarik tablo uyarnca evrim, farkl dzeylerde

ileyen nedensel sreler ieriyordu . Gould ve Eldredge'in
iddiasna gre, Darwin'in zgn evrim kuramnda, sz
konusu nedensel srelerden, sadece tek bir dzeyde,
organizma dzeyinde ileyeni tasvir edilir. Oysa evrim
tarihindeki daha byk lekli ablonlar ve ynelimleri
anlamak istiyorsak, sadece tek bir dzeye odaklanmak
yeterli gelmeyecektir.
Evrimin ileme ekline getirilen bu hiyerarik anlayn, paleontolojinin evrim kuramna sunduu ana katk
olduu sylenebilir. 1 970 1erden 801ere kadar Kesintili

Denge'yi iddetle savunan Gould, bu geiin tam ortasn
dayd; fakat hibir ekilde tek nemli aktr deildi. Niles
Eldredge , Elisabeth Vrba, Steven Stanley, David Raup ve
Jack Sepkoski gibi bilimcilerin de byk katklar oldu;
bazlarn daha yakndan inceleyeceiz. imdilik iki nem
li noktay vurgulamak istiyorum: ncelikle, evrim iin i
zilen bu hiyerarik ereve doruysa, o halde minimalist
modeller bertaraf edilmeli. Ayrca, yine evrim iin izilen
bu hiyerarik ereve doruysa, o halde paleontoloji, ev
rim kuramnda yaplacak nemli deiikliklere, belki de
genilemeye katk sunmu olacaktr.
PALEONTOLOJ D E B R TOTOLOJ SORU N U

Eldredge ve Gould Kesintili Denge'yi ilk defa gndeme ge
tirdiklerinde, fosil kaytlarndaki verileri kullanarak sun
duklar modeli snayabileceklerine dair en ufak mitleri
yoktu . Onlarn bak asyla sorun, fosillere soyii ted
ricilik gzlyle bakmakta srar eden birinin ayn veriyi
tamamyla farkl ekilde greceiydi. Bu kii asndan fo
sil dizilerindeki ani bir kesinti, kaytlarn eksik olduuna
iaretti. Oysa Kesintili Denge'yi savunan kii asndan bu
ani kesinti, hzl trlemenin tarihsel kantyd. Neyin neye
kant olacayla ilgili de bir uzlamazlk olduu iin bu ih
tilaf srf kantlara baklarak kolayca zlebilecek cinsten
deildir. Bu da Eldredge ve Gould'un ilk aamada, mo
dellerini, zaten ou bilimci tarafndan benimsenmi olan
trlemeyle ilgili grlerin bir sonucu olarak tasvir etme
lerini aklyor. Hem Gould hem de Eldredge belirli fosil
gruplar zerinde almak iin epeyce zaman harcadlar:
Eldredge trilobitler zerine uzmand, Gould ise salyangoz
lara odaklanmt. 1 972 tarihli makalelerinde bu iki canl
grubuna ait kaytlarn Kesintili Denge penceresinden na
sl yorumlanabileceini gsterdiler. Fakat grnte ayn
verilerin baka trl de yorumlanabileceini kabul ediyor
gibiydiler. Yine de, snanabilirlik meselesiyle ilgili balan-
Kesintili Denge 75
gta ifade edilen phelere ramen, paleontologlar vakit

kaybetmeden bu yeni modeli denemeye koyuldu. stelik
Eldredge ve Gould da az deitirmilerdi. rnein 1 993
tarihli geriye dnk makalelerinde, Kesintili Denge'nin s
nanmasna dair eitli yollar ortaya koymu ve meselenin
tam olarak zme kavuturulamadn, fakat kantlarn
bir ekilde model lehine grndn ileri srmlerdir.
Kesintili Denge'y i eletiren ilk isimlerden bazlar da
modelin snanabilir olmayabileceinden yaknmtr; fa
kat btnyle farkl bir nedenle. Levinton ve Siman ( 1 980)
kuramn temel savnn totolojik olduunu, dolaysyla de
neysel olumlama veya olumsuzlamaya tabi olmadn sa
vunmutur. Bir eyin totolojik olduunu sylemek, kaba
ca tanm gerei doru olduunu sylemekle ayn eydir.
Mesela aadaki nermeler totolojiktir:
Her karenin drt kenar olur.
Bugn yamur yaar ya da yamaz.
Her omurgalnn bir omurgas vardr.
Saat 4 'teki toplant 5'teki toplantdan ncedir.
Falan filan . ou filozofa gre bu tr nermeler dnya
mz hakknda fiilen hibir ey sylemez. Onlar anlarsa
nz, doru olduklarn zaten hemen grrsnz; kant
toplamanza gerek kalmaz. Yalnz, dikkat: Aslnda farkl
trden iki nermeyi bir arada ele alyorum. Bazlar da fel
sefecilerin analitik olarak adlandrdklar nermelerden;
bunlar ierdikleri terimlerin tanmlar itibariyle dorudur.
Yukardaki cmlelerden ikincisiyse biraz farkl; mantksal
yaps bakmndan dorudur bu. "Ya P'dir ya da P deildir"
biiminde kurulan nermeler daima dorudur; P derken
ne kastedilirse edilsin. Bunlar mantn en dar anlamyla
totolojidir. Ben burada "totoloji" terimini daha geni bir
kapsamda, hem analitik hem de mantksal gerekleri ie
recek biimde kullanyorum.
Mehur bilim felsefecisi Karl Popper bir defasnda
Darwin'in kuramnn gerek anlamyla bir bilimsel ku-
ram nitelii tamadn , nk merkezinde bir totoloji

barndrdn sylemiti ( 1 979; 1 996) . Popper, Darvincilii
bilimselden ziyade "metafizik bir aratrma program" ola
rak tanmlamt. Popper'n kendisi ateli bir evrimci bile
olsa, yaratl taraftarlar, bilim kurulularnn yaratl
lk hakknda sylediklerinin aynsn, yirminci yzyln
en nemli bilim felsefecisinin evrim hakknda sylyor
olduunu hatrlatmaktan byk keyif almt: Demek ki
evrim, gerek bilim deildi. Popper imdi aktaracam us
lamlama dngsnden rahatszd. Varsayn ki bir toplu
lukta hangi organizmalarn hayatta kaldn soruyoruz.
Doal bir Darvinci cevap u olacaktr: Seilim deeri en
yksek olanlar. O zaman hangi organizmalarn seilim
deerinin daha yksek olduunu sorduumuzu farz edin.
Al sana bir Darvinci cevap daha: Fiilen hayatta olanlar!
En yksek seilim deerine sahip olma halini fiiliyatta
hayatta olan organizmalar eklinde tanmlarsanz, yk
sek seilim deerlerine iaret ettiiniz bu organizmalarn
neden hayatta kaldn aklama yetisinden feragat etmi
olursunuz. Onlarn en yksek seilim deerine sahip ol
duu zaten tanm gerei dorudur. te bu "totoloji soru
nu" olarak bilinir. Seilim deerini fiili sa kalm ve reme
baars olarak tanmlarsanz, evet, burada hakikaten bir
sorun var demektir. Biyoloji felsefecilerinin bunun byle
yaplmamas gerektiine dikkat ekmeleri uzun srmedi;
yksek seilim deerine sahip olma durumunu, belli bir
evrede beklenen sa kalm ve reme baars eklinde
tanmlamak da pekala mmknd: Seilim deeri yk
sekliinin eilimci yorumu olarak bilinen bu yaklam g
nmzde standart haline gelmitir.
Levinton ve Siman ( 1 980) , Kesintili Denge hakknda,
Popper'n evrime dair kaygsn hatrlatan bir kayglarn
dile getirmilerdir. Kesintili Denge'nin temel iddialarndan
birine gre trler var olmaya baladnda, soylar tkene
ne ve fosil kaytlarndan silinene kadar fazla bir deiim
Bu konuda faydal bir tartma iin bkz. Sober
2000,
s. 70-73.
Kesintili Denge 77
geirmezler. Peki, bu balamda "tr" ifadesiyle kastettii

miz tam olarak nedir? Fosil kaytlarndaki trleri birbirle
rinden nasl ayrt ediyoruz?
"Tr sorunu" biyoloji felsefesinin belli bal sorunlu
alanlarndan bir dieridir. Tekil organizmalardan oluan
bir grubu neyin biyolojik bir tre evirdiine dair biyo
loglarn birka farkl dnme ekli, yani birka farkl
tr kavram vardr. Evrim biyolojisinde trler hakkndaki
standart dnme biimlerinden birini, ayryurtlu tr
leme modelini de borlu olduumuz Ernst Mayr'den al
dk. Mayr'in konuyla ilgili grleri biyolojik tr kavram
olarak bilinir; geri bu, tr kavramlarnn tm biyolojik
olduuna gre yanl bir isimlendirmedir. Mayr, iki orga
nizmann farkl trlerin yesi saylmasnn koulunu, ait
olduklar topluluklarn birbirlerinden reme bakmndan
soyutlanmas olmasn nermiti. ki topluluun reme
bakmndan soyutlanm olmas iin birinin yelerinin
dierinin yeleriyle iftleememesi ve yaayabilir dller
retememesi gerekir. "Tr" kavramna getirilen bu yak
lam epey caziptir, nk evrim biyologlarnn trleme
srecinin ileyiini kavrama biimlerine tam oturur. Ebe
veyn trn iki poplasyonundan biri, reme bakmndan
dierinden soyutlanrsa kladogenetik trleme meydana
gelir. Mayr'in tr yaklam da sorunlardan muaf deildir.
Mesela sadece eeyli reme yapan organizmalara uygula
nabilir. Eeyli reyen organizmalar ise dnya zerindeki
biyolojik eitliliin ancak kk bir parasn temsil eder;
eitliliin byk ksm mikroskobik canllar iermekte
dir. Bir dier olas sorun da Mayr'in gelitirdii kavramn
paleontoloji asndan neredeyse tamamen yararsz olu
udur. Paleontologlar iin, fosillemi kalntlar zerin
de altklar iki tekil organizmann reme bakmndan
birbirinden soyutlanm topluluklara ait olup olmadn
bilmenin yolu yoktur. rnein birbirine ok benzeyen ve
ayn dinozor tipine aitmi gibi grnen iki kafatas bulduk
larn varsayn . Fakat bu iki kafatasna, ayr ktalar ze
rinde bulunan aa yukar ayn yataki kayalar zerinde
rastlanm olsun. Bu iki hayvann reme bakmndan so

yutlanm topluluklara mensup olduundan nasl emin
olunabilir? Paleontologlarn farkl zamanlarda yaam iki
bireyin ayn tre mensup olup olmad hakknda sklkla
yargda bulunmas gereklilii, durumu daha da iinden
klmaz hale getirecektir. Paleontologlarn geleneksel
olarak yapt ey, reme soyutlanmasna odaklanmak
yerine morfoloji ve fosil kaytlarnda muhafaza edilmi
d yap zelliklerine dair bilgiler zerinde durmaktr. Bu
yaklama gre iki bireyin ayn tre mensup olup olmad
morfolojilerinin ayn veya ok benzer olmasna baldr.
Paleontoloji balamnda trleri morfolojik benzerliklerine
gre tanmlamak sk rastlanan bir durumdur. (Bunu mor
folojik tr kavram eklinde adlandrabiliriz.)
Levinton ve Siman ( 1 980, s . 37) , morfolojik tr kav
ramyla almamz halinde Kesintili Denge'nin tanm ge
rei doru olduuna iaret ettiler. ddia edildiine gre,
Kesintili Denge'nin temel ampirik iddialarndan biri, tr
lerin "yaam sreleri" boyunca fazla morfolojik deiime
uramadyd . Sz konusu duraanl dar kp fosil
kaytlarn inceleyerek snamak cazip grnyor. Son de
rece meakkatli bir giriim olacaksa bile tr tr ilerlemeli
ve her tr iin var olduu sre iinde belirgin bir dorul
tulu morfolojik deiime urayp uramad sorulmaldr.
Levinton ve Simon' kayglandran ey, tr tanmn mor
folojik benzerlie gre yapp, sonra da A adl bir rnek
ile B rnei arasnda kayda deer morfolojik deiiklikler
tespit edersek, bu ikisini ayn trden saymamzn hibir
yolunun kalmayacadr. Paleontologlarn tr kavrayla
rndan tr duraanlk iddias doru, ama bunun pek
bir nemi yoktur. Paleontoloji asndan bir grup fosil
rneini, nce morfolojik benzerlii temel alarak hepsi
tek bir tre mensupmu gibi kmelemenin, ardndan da
aslnda pek o kadar fazla morfolojik deiim gstermedik
lerini "kefedip" heyecanlanmann hibir esprisi yoktur.
Levinton ve Siman yle der:
Kesintili Denge 79
zelliklerdeki kademeli deiimin varln veya yoklu

unu belgeleme abalan . . . tr tayini sreciyle kart
rlyor. Paleontologlar torun trleri sadece morfolojide
ki deiimleri temel alarak ayrt ettii iin bu bilhassa
doru. . . "Trleme olmadan hzl morfolojik deiim mey
dana gelebilir mi?" sorusunu u ekilde yantlyoruz: "Fo
sil kaytlarndaki hzl morfolojik deiimin ta kendisidir
trleme. "
(Levinton ve Simon 1 980, s. 1 37)
Levinton ve Siman paleontoloji asndan bir tr totoloji

sorunu yaratm oluyorlar. Eer morfolojik tr kavramn
kullanrsak, fosil kaytlarndaki trlerin genellikle dura
anlk sergiledii iddias, tanm gerei doru olur. ayet
Kesintili Denge 'nin temel nermesi tanm gerei doruy
sa, bu, deneysel snamadan muaf olduu anlamna gelir.
Levinton ve Simon'n itirazna verilecek yantlardan
biri, u iki meselenin birbirinden dikkatle ayrt edilmesini
salk vermektir: ki bireyin ayn tre mensup olduunu
sylemenin ne anlama geldii sorusu ile iki bireyin trde
olup olmadn belirlemek iin biliminsanlarnn hangi
kantlardan faydaland sorusu. Paleontolojide aratr
maclarn zerine gidebilecei yegane kant genellikle mor
folojidir. Morfoloji, tr mensubiyetini belirleyebilecek tek
mevcut test bile olsa, tr mensubiyetinin nelerden olu
tuuna ilikin trl trl aklamayla badar. Mesela,
iki fosil rnei iin bunlar ayn tre mensuptur demenin
ne anlama geldiini, Mayr'in biyolojik tr kavramnn,
yaayan ve eeyli reyen organizmalar asndan nasl
ki doru aklamay sunuyorsa, doru ekilde aklad
dnlebilir. Bu, paleontolojide, tr mensubiyetinin ka
nt olarak morfolojinin kullanlmas gerektii gzlemiyle
paraleldir. ki bireyin trde olmasnn ne anlama geldii
sorusunu, trdeliin kant nedir sorusundan ayrd
mz vakit, Levinton ve Simon'n "fosil kaytlarndaki hzl
morfolojik deiimin ta kendisidir trleme" eklindeki
nermeleri yanllanm olur. Sylemeleri gereken, fosil
kaytlarndaki hzl morfolojik deiimin, trlemenin ka

nt olduudur. Totoloji sorununu ortaya karan, paleon
tologlarn trler hakknda yaam sreleri boyunca fazlaca
deiime uramadn syleyip, ayn zamanda morfolojik
tr kavramn da kullanmalardr.
Yine de Levinton ve Siman, paleontologlarn morfo
lojik benzerlii trdeliin kant olarak kullanmas, pra
tikte, biri erken dieri ge dneme ait ve morfolojik olarak
birbirinden ayr iki fosili asla ayn tr iinde snftandra
mamasyla sonulanacaktr eklinde karlk verebilirler.
Dolaysyla pratikte, trlerde birikerek ilerleyen morfolo
jik deiiklikler meydana gelir eklinde bir sonuca asla
ulaamayacaklardr. Grnen o ki, fosilleri ayn trn
mensuplar olarak gruplama yntemleri, duraanlk sa
vna kart bir kant bulma olaslklarn ortadan kaldr
maktadr. Bu tam olarak bir totoloji sorunu deil, nk
artk ortada tanm gerei doru olan bir Kesintili Denge
sav yok; fakat baa bela olacaa benziyor. Levinton ve
Simon'n itirazn, paleontologlarn fosilleri snflandrma
ynteminin, Kesintili Denge'nin duraanlk savn olum
suzlama olasln ortadan kaldrmasna ynelik bir ya
knma olarak deerlendirmek mmkn .
Levinton ve Simon'a verilecek bir dier ilgin yant,
Kesintili Denge ve soyii tedriciliin kestirimlerini trlere
herhangi bir atfta bulunmakszn srasyla tanmlamaktr.
Kesintili Denge bizi, fosil kaytlarnda sert ve jeolojik an-
lamda anszn gerekleen morfolojik deiiklikler ile mor
folojik deiikliin ok az olduu uzun duraanlk dnem
leri grmeye sevk eder. te yandan soyii tedricilik, ayet
varsa, bizi kesintilerin veya dnmlerin ok az olduu,
byk lde kademeli, srekli ve birikimli morfolojik de
iimler grmeye itecektir. Fosil kaytlarndaki ablonlara
ilikin bu kestirimler rahatlkla snanabilir zellikte midir?
Eldredge ve Gould'un ilk sunumlarnda, hem aamacla
rn hem de noktasalclarn ablona baktn, fakat farkl
eyler grdklerini hatrlayn. Aamaclar fosil kaytlarnn
eksikli olduunun kantn grr. Fakat fosil kaytlar ze-
Kesintili Denge 8 1
rinde srdrlecek deneysel almalarn, soruna zm

getiremeyecei sonucuna varmadan nce, ilgin bir asi
metriye dikkat ekmekte fayda var: Paleontologlar, soyii
tedriciliin ngrd ablonlara ularsa, bu, Kesintili
Denge aleyhine saylacaktr. Fosil kaytlarnn tam olmay
na snan kolayc ka yolu, yle grnyor ki Kesintili
Denge taraftarlarna kapal. Nihayetinde, kaytlar, prz
sz morfolojik dnmler gsteren birok rnek dizisi
ieriyorsa, o halde kaytlarn epeyce tam olmas gerekir;
demek ki eksik gei fosilleri pek fazla deildir. Btn fark
bu asimetriden kaynaklanr; hangi ablonlarn tespit edi
leceini grmek zere fosil kaytlarna bakmak ite tam da
bu nedenle anlamldr.
KES NT L DENGE'YE YN EL K D G ER ELET R LER

Kesintili Denge'yi eletiren ilk isimlerden biri, memeli fo
silleri konusunda uzman ve saygn bir paleontolog olan
Philip Gingerich'di. 1 984 tarihli makalesinde Gingerich,
Eldredge/ Gould modeline baz sorular yneltiyor ve bunu
kendi uzmanlk alan olan ilk primatlara odaklanarak ya
pyordu . Kuzey Amerika'nn Paleosen dnemine (yani 65
ila 55 milyon yl ncesine) ait primat benzeri hayvanlar
dan iki aileyi ele ald : Karpolestidler ve plesiadapidler. Her
iki gruba da Wyoming'deki Clark's Fork Havzas civarn
daki kayalarda bolca rastlanyor. Gingerich, yeni trlerin,
tpk Eldredge ve Gould 'un dedii gibi sanki aniden ortaya
ktn saptamt. Fakat bu durum iin alternatif bir
aklama getirdi: Hzl bir trleme olaynn yaandn
varsaymak yerine neden hayvanlarn baka bir yerden
kalkp geldiini farz etmiyoruz; diyelim ki elimizdeki fosil
kaytlarnn pek doru dzgn olmad bir yerden? lk
itiraz, Eldredge ve Gould'un gayet iyi bildii aamac ham
ledeki yeni ve ilgin bir sapmayd; bu, orada bulduumuz
artc ablonlar aklamak zere fosil kaytlarndaki
eksiklii (imdiki durumda corafi eksiklii) kullanmann
bir yoluydu.
kincisi, Gingerich evrimsel duraanlktan sorumlu
mekanizmaya dair endielerini ifade etmiti. evrenin
daima incelikli yollarla deitiini kabul edersek ve do
laysyla seilim basks da deiiyorsa, o halde trlerin
genellikle herhangi bir dorultulu evrimsel deiime u
ramakszn var olularna devam etmesi epey artcdr.
Trler yaam sreleri boyunca ok fazla deimiyorsa,
neden byle? Evrimsel deiimi engelleyecek bir mekaniz
maya ihtiya var gibi.
Eldredge-Gould modeline gre evrimleen soylar, kimlii
belirsiz birtakm mistik "homeostatik mekanizmalar" ta
rafndan denetleniyor; yabanc evrelerde doal seilim,
genetik devrim zamanlarnda bu homeostazn stesinden
gelmeye yardmc olabilir. Ne var ki Eldredge-Gould mo
deline bakacak olursak bunun evrimle hibir alakas yok.
(Gingerich 1984, s. 1 26- 1 27)
Bilimsel erevede kavgac bir arm olan "mistik" sz

cnn buradaki kullanm pek adil deil. Noktasalclar,
trlerin var olduktan sonra neden ok fazla deimedi
ine dair mistik olmayan bir eyler syleme ihtiyac his
sedene kadar, Gingerich hakl saylacak. Genetik home
ostazn temel nermesi, ki Gingerich tarafndan belirsiz
bulunmaktadr, "genlerin ounun deiime direnli ve
dengeli kompleksler halinde birbirlerine bal olduunu"
syler (Mayr 1 988, s. 424) . Bir organizmann genleri, iyi
uyum salam bir sistem ve dzenli bir btn tekil eder:
Dengeyi alt st etmeden sistemin paralarndan birinde
deiiklik yapmak zordur (kr . Mayr 1 992). Sz konusu
gre duyduu gzle grlr heyecana ramen, M ayr
bile genotip birliini salayan mekanizmalar bilmediini
drste kabul etmitir ( 1 988, s. 42 7) . Yine de bu noktada
admlarmz dikkatli atmalyz. nk Kesintili Denge'nin
temel iddiasnn ablonla ilgili olduu, ki burada ablon
dan kast duraanln tipikliidir, dnlebilir. Dolay
syla bu ablonu reten mekanizmalar konusunda daima
Kesintili Denge 83
tarafsz kalnabilir. Bir dier sorun ise, duraanlk kural

olsa bile kademeli morfolojik evrimin gayet iyi belgelenmi
baz rneklerinin var oluudur. Dolaysyla duraanl
aklamas iin hangi mekanizmay ne karrsanz ka
rn, ister genetik homeostaz ister bir bakas, baz durum
larda bu, duraanlk retmeyi baaramayan trden bir
ey olacaktr. stelik, nihayetinde bu baarszla gt
ren koullarn bir aklamasn vermek gerekecek.
Yine de evrimsel duraanln nasl aklanabileceini
sormaya deer. Bu sorunun evrim kuramn nasl ba aa
ettiine dikkat edin. Bizler genellikle evrimsel deiimin
nedenleriyle ilgileniriz; burada, evrim kuram bizi deiim
beklentisine sokmutur. Deiimin yokluu feryat figan
aklama ister. Mistik olmayan olas aklamalardan biri
sabitletirici (doal) seiZim dir : Doal seilim, ar varyas
yonlar gsteren (mesela bir ku topluluunda ar byk
veya ar kk boylardaki yumurtalar dnn) birey
lere kar ilediinde , sabitletirici seilim meydana gelir.
Belki ar kk yumurta brakan (topluluktaki ortalama
yumurta boyuna oranla) kular daha baarszdr, nk
civcivleri daha az besin alabiliyordur. Ya da ar byk
yumurta brakan kular tekiler kadar baarl deildir,
nk her bir yumurtay retmek iin ok fazla enerji sarf
ediyorlardr. Eer yleyse , doal seilim zamanla toplulu
un sabitliini muhafaza etmeye alacak, yumurtalarn
boy araln sabit tutmak iin adeta tepelerinde sz
lecektir. Yalnz bu sabitletirici seilimle ilgili bir sorun
var: Kesintili Denge'nin sylediine gre trler bir kez
yerli yerine oturduunda, iinde bulunduklar evre de
ise bile genellikle birikimli ve dorultulu bir evrimleme
gstermiyorlar. Doal seilimin , bir tr, deien evreye
neden uyumlu hale getirmediini anlamak zor. Bu neden
le galiba ihtiya duyulan ey duraanlk iin seilimci ol
mayan bir aklama sunulmasdr. Aslnda bu , Gould'un
seilimcilik kart tavryla da badayor. Olaslklardan
biri, trn bir kez evrimlemesinden sonra, geliimsel ve
dier kstlamalarn da ilave evrimsel deiikliklere engel
olduudur. Kstlama meselesini 7. Blm'de uzun uzad

ya tartacam.
Duraanln bir dier olas nedeni gen akdr. Geni
bir alana yaylm byk bir topluluktan sz ediyorsak,
topluluun farkl ksmlar birbirinden hafife farkl sei
lim rej imlerinin etkisi altnda yaayacaktr. Ak kuyruk
lu geyikleri dnn; Florida'da baka, New England'da
bambaka bir iklimle baa kmak zorundalar. Ak kuy
ruklu geyiklerin farkl alt topluluklarnn doal seilim ta
rafndan uzun vadede farkl evrimsel dorultulara itilmesi
beklenebilir. Fakat byle olmamtr. Sebep belki de gen
akyla ilgilidir. Belli bir blgede yaayan geyikler civar
alanlarda yaayanlarla iftletike, bir alt-topluluktan
dierine gen "ak" olur ve bunun tr bir arada tutup
alt-topluluklardan herhangi birinin kendi dorultusun
da evrimlemesini engellemek gibi bir etkisi vardr. Gen
aknn, duraanl aklamaya yetecek kadar gl bir
mekanizma olup olmad veya birok rnekte bu ak
lamay yapp yapmad meseleleri tartmaya ak olsa
bile, srete rol alabilecek ve mistik olmayan mekanizma
rneklerinden biridir.
ncs, Gingerich, plesiadapida ailesinde aamal
kladogenetik trleme belirtileri bildirmitir. Wyoming'de
inceledii kayalarda tam da soyii tedricilik savunucular
nn grmeyi umduu eylere rastlamtr: Bir soyun ikiye
ayrlna ve ardndan iki yavru soyun farkl dorultularda
yavaa evrimlemesine tanklk eden kademeli trleme
olaynn ak bir kant. Vcut ebatlarna odaklanan bi
lim adam, yavru soylardan birinde boyutlarn kademeli
ekilde kldn, dierindeyse tedricen bydn
ifade etmitir. Bu, Kesintili Denge'nin ak bir kart r
nei ve ayet varsa onun deneysel reddi adeta. Yukarda
szn ettiimiz asimetri dikkate alndnda Kesintili
Denge'nin yanllandn sylemek arzusuna kaplabi
lirsiniz. Aslna bakarsanz kademeli evrimsel deiimin
belgelenmi baka rnekleri de var ve teknik olarak genel
bir iddiay yanllamak iin tek bir kart rnek yeterlidir.
Kesintili Denge 85
Sav, btn F1er G'dir eklinde kurulmusa, G olmayan

tek bir F bularak onu yanllamanz mmkndr.
Ne yazk ki (veya bak anza gre ne mutlu ki) ,
buna ramen Gould ve Eldredge, Kesintili Denge lehine
ileyecek evrensel bir sav ortaya atabilmi deiller. yle
diyorlar:
Kuramsal olarak tedriciliin asla gereklemeyecei veya
fiiliyatta asla gereklemedii ynnde bir iddiamz hibir
zaman olmad. Doa, bu tr kesinliklerin geerli olamaya
ca kadar eitli ve karmak; bir doa tarihisinin kur
may umaca en gl nerme Kaptan Corcoran'n "ne
redeyse hi"inden teye geemez. Bu tr meseleler nispi
sklkla belirlenir. ( 1 977, s. 1 1 9)
Bir anlamda burada Kesintili Denge'nin deneysel olumsuz

lamadan yara almayacan itiraf etmi oluyorlar. Popper
c bir ifadeyle, kuram yanllanamaz grnyor. Sadece
Gingerich'in rneini kabul edebilir ve Kesintili Denge'nin
oradaki baz kademeli trleme vakalanyla uyumlu ol
duunda srar edebilirler. Geri, daha derin bir anlamda,
kuram hala snanabilir olmal. Eer paleontologlar fosil
kaytlarndaki kademeli ablon ile noktasal ablonun nispi
skl zerinde altysa ve sonular yanl ktysa, yani
mesela kademeli deiimin kural olup noktasal deiim ve
duraanln sadece istisna tekil ettii grldyse -de
neysel- haberler Kesintili Denge asndan pek iyi deil de
mektir. Sorun u ki Gingerich her halkarda bavurulan
deneysel snamann trn yanl anlamtr.
Tm bunlar paleontologlarn karsna yle bir ara
trma program karyor: Gidip fosil kaytlarnda ablon
larla ilikili byk lekli istatistiksel almalar yapma
lar gerekiyor. Kademeli evrimsel ritmin, noktasal evrimsel
ritim karsndaki nispi sklna dair fikir sahibi olmaya
Kaptan Corcoran: H.M. S. Pinafore adl komedi operasnn ba

karakterlerinden biri; oyunda, dili kt kullanarak asla (never) yerine
neredeyse hi (hardly ever) der -ev. notu.
almalar gerekiyor. Tedricilik taraftarlaryla (Gingerich

gibi) noktasalclar arasnda bir tartma olarak balayan
ey, Kuhn'un olaan bilimsel gelenek diye adlandrdna
benzer bir eye dnmtr.
FOS LLER N E D YOR?

yle grnyor ki deneysel tablo son derece karmak ve
dzensiz. ou bilimci daha en banda, bir trn belli
belirsiz aamalardan geerek iki "yavru" tre ayrlmas
hikayesini anlatacak fosil dizilerinin nispeten az sayda ol
duunu savunmakta. stelik yine ouna gre fosil kayt
lar, hzl morfolojik deiimlerin uzun morfolojik duraan
lk dnemlerini izledii rneklerle doludur. Fakat epeycesi,
evrimin kademeli mi yoksa noktasal m olduu konusun
da genel bir yargya varmann son derece zor olduunu
sylyor; nk paleontoloji almalar genellikle belirli
organizma gruplar ve zaman aralklarna odaklanyordu.
ou alma karman orman ve kafa kartrc sonula
ra ulamt. imdi evrimsel temponun belirlenmesindeki
glkleri resmeden bir almadan bahsedeceim.
Malmgren, Berggren ve Lohmann ( 1 983) tek bir ev
rimlemi foraminifer soyunu, G. tumida'y byte alt
na alarak Kesintili Denge kuramn snamaya altlar.
Foraminiferler, okyanus ekosisteminde hayati rol oyna
yan planktonlarn byk ksmn oluturan kk deniz
organizmalardr (aslnda protistalardr) . Foraminiferler,
uzunluu genellikle 1 mm'yi amayan minik kabuklar
yapar. Fakat bu kabuklar kolayca fosilleir, yle ki bun
lar paleontoloji almalar iin iyi bir malzemedir. Malm
gren, Berggren ve Lohmann lsnn zerinde alt
foraminifer fosilleri, Hint Okyanusu tabanndan kaznan
rneklerden elde edilmiti. Ellerindeki dizi yaklak ola
rak son 1 0 milyon yllk dnemi kapsyordu. lk bata G.
tumida'nn gsterdii morfolojik deiim ak ve net nok
tasald. Bilimciler, foram kabuklarnn boyutlar ve ekli-
Kesintili Denge 87
ni mercek altna almt. Bu iki zellik ellerindeki dizinin

karlk geldii ilk birka milyon yl boyunca ayn kalyor
ve Miyosen-Pliyosen snrnda, yani be milyon yldan bi
raz daha nce bir yerde hzla deiiyor, sonra bunu bir
duraanlk evresi daha izliyordu. Kesintili Denge bir s
fr nde. Ayrca soy ayrlmas gibilerinden bir eye dair
kanta falan rastlamamlard. Burada bir trleme falan
olmusa, anagenetikti. Aslna bakarsanz biliminsanlar,
bu j eolojik dizinin balangcnda ve sonunda yer alan or
ganizmalara, tamamen morfolojik farkllklarndan tr
farkl isimler vermektedir. Fakat soy ayrlmasna ilikin
herhangi bir kant olmakszn bu rneklemeler, Gould ve
Eldredge'in greceimizi syledikleri ablona uymaz. On
larn grne gre hzl morfolojik deiimler ayryurtlu
trleme olaylar srasnda gerekleir ve bu olaylar dai
ma soy ayrlmas ierir. Malmgren, Berggren ve Lohmann
ise ellerindeki bulgularn ne kademeli ne de noktasalc
ereveye uyduunu ileri srmlerdir.
Buradaki mesele, Kesintili Denge acaba fosil kaytla
rndaki "hakim" ablonu temsil ediyor mu sorusudur. Bu
gr savunmak gayet makul grnyor. Bana kalrsa
deneysel sorunlara btnsel bakmann en doru yolu ,
esas sorunu, yani bir zamanlar Darwin'i fosil kaytlarnn
tam olmadndan yaknmaya iten eyi, gei formlarnn
olmayn unutmamaktan geiyor. Srf bu tr gei fosil
lerinin kefinin yaratt heyecan bile, kademelilik yanl
larnn beklentilerini tatmin edecek fosil kaytlarnn ne
kadar da nadir olduunun gstergesidir.
" M a kroevrim m i kroevrimden kopm utur."
Steven Stanley ( 1 975,
s.
648)
Bilimciler, evrime dair hiyerarik bir dnme eklini be

nimsemek zere minimalist modellerin tesine mi geme
li? Evrim tarihi iinde, daha kk lekteki mikroevrim
srelerinin basit birer yan rn veya arts olmayan
byk lekli ablonlar veya ynelimler var m? Evrim
kuram seilim, mutasyon ve srklenme gibi bilindik
glerin zerinde ve tesinde yer alan makro dzeydeki
mekanizmalar iermeli mi?
imdiye kadar hiyerarik bir evrim kuramnn olduk
a salam olduunu grdk. u veya bu trn halihazrda
geirmekte olduu evrimsel bir deiimden sz edilemeye
cek olsa bile ayrml yok olu ve ayrml trlemenin, en
azndan kuramsal dzeyde kladogenetik eilimler dou
rabileceine tank olduk. Ayrca Kesintili Denge kuram,
ou trde ve zamann byk blmnde , birikimli ve
dorultulu bir evrimsel deiimin gereklemediini sy
lyor. Eer bu doruysa (ki deneysel bulgular o kadar da
kt deil), byk lekli evrimsel deiimlerin ounun
ayrml trleme ve yok olutan -yani tr tasni.fi nden
kaynakland sonucuna ularz. Bu blmde ite bu g
r ayrntl biimde inceleyeceiz: Tr tasnifi, gelitirile
cek ilgin bir makroevrimsel kurama temel tekil edebilir
mi? Baz paleontologlar, zellikle de Stanley ( 1 975; 1 979)
ve Gould bu soruya olumlu yant veriyor. Dier birok bi'
Trler ve Makroevrim 89
yolog ve felsefeciyse kukuyla yaklayor. Kukuculuun

nedenlerinden birini ele alarak balayalm.
T R TAS N F N E N D RG E M EC B R YAK LA I M I
Mikroevrim kuram, topluluklardaki gen sklklarnda
deiimlere neden olan bir dizi etkenden bahseder: Sei
lim, srklenme, mutasyon ve g gibi. Modern sentezin
(mikro)evrimsel deiim mekanizmalarna dair anlalr
bir ereve sunduunu dnmek olduka doaldr. Tr
tasnifini, mikro dzeyde ileyenlerle edeer, kendi iinde
bir makro-dzey mekanizma olarak dnmek mantkl
m? Belki deil. Bu ayrml trleme ve yok olua neyin
neden olduunu sorduumuzu varsayn. Olaan cevab
mz bunlarn, daha aa dzeylerde ileyen srelerin
yansmalar veya yan rnleri olduudur. Mesela trle
meyi ele aln: Ayryurtluluk modeline gre trleme, bil
hassa srklenme ve seilim gibi geleneksel mikroevrim
sel nedenlerin zel evre koullarnda devreye girmesiyle
oluur. Topluluun birka yesini kalanlardan ayracak
bir durum meydana geldiinde, gayet iyi anlalm olan
mikroevrimsel gler harekete geerek yeni trleri olutu
racaktr. Benzer ekilde ayrml yok oluu mkemmelen
aklayan mikroevrimsel aklamalar mevcuttur. Mesela
belli bir blgenin iklimi sousun. A tr sadece o blgede
yaayan bir eyle beslenen bir ekolojik uzman. Havalar
souyunca A besin kaynandan olur. B'nin ise bilgisi ge
nel nitelikli: Havalar souyunca tek yapaca, farkl besin
kaynaklarndan faydalanmak ve bylece yaamaya devam
etmek. Nihayetinde, A trne mensup bireyler ile B tr
ne mensup bireyler arasndaki seilim deeri fark, ayrml
yok oluu aklar. Ayrml yok olu sadece, deiiklie u
rayan bir ortamda tm A 'larn lmesi ve B 'lerin yaamas
durumunun sonucuysa, o halde kendi hesabna ileyen
fazladan bir mekanizma yok denilebilir.
Bu indirgemeci savn gcne birok paleontolog
teslim olmutur ve onlar tr tasnifinin gerek anlamda

ayrt edici bir makroevrimsel mekanizma saylmadn
dnme eilimindedir. Dier bir deyile, iflah olmaz bir
minimalist bile tr tasnifinin gerekletiini kabul ede
bilir ve kimi kladogenetik eilimlerin kaynanda ayrml
trleme ve yok olu yer alr. Bununla beraber minima
list taraftarlar, bizzat tr tasnifinin kendisinin temelde
mikroevrimsel srelerin yan rn olduu konusunda
srarcdr. Bu nedenle, minimalizme kar daha gl bir
meydan okumada bulunmak isteyenler, ok daha gl
bir grn peinden gitme eilimine girmi ve srf tr
tasnifinden bahsetmek yerine, tr seiliminden bahsetme
yi yelemilerdir. Peki ya hem tr dzeyinde ileyip, hem
de bir topluluun tekil organizmalar dzeyinde grlen
srklenme ve seilimle (neredeyse) bire bir edeer nite
likte sreler varsa?
Temel mikroevrim mekanizmalarnn yan rnleri
olduklar anlalsa dahi, tr tasnifi veya ayrml yok olu
ve trleme, ilgin birer evrimsel mekanizma olabilir. Her
ey "mekanizma"ya yklenen anlama bal . Yaygn kabul
gren bir gre gre bir mekanizma "balangcndan
veya kurulumundan, biti veya sonlanma koullarna ka
dar, dzenli deiimler retecek ekilde rgtlenmi fail
ler ve faaliyetlerden" oluur (Machamer, Darden ve Craver
2000) . Tr tasnifi bu anlamda bir mekanizma saylmakta
dr; hem failler (trler) hem de faaliyetler (trleme ve yok
olu) ierir. Makroevrim kuram sz konusu failler ve faa
liyetlerin, kladogenetik ynelimler gibi dzenli deiimleri
nasl ortaya kardn gstermeye alr. Bu tikel meka
nizma temel veya asli olmayabilir, fakat yine de bilimsel
alma gerektiren bir niteliktedir. Tr tasnifi ve bunun
makroevrimsel olaylar retme yollarn, srf kolaylk ol
sun diye mikro dzeydeki ayrntlar darda brakarak
bile incelemek mmkn.
Trler ve Makroevrim 9 1
MBL M O DEL
1 970'1erin banda bir grup paleontolog Massachusetts,
Woods Hale'de bulunan Deniz Biyolojisi Laboratuvan'nda
bir araya geldi. Sonradan MBL [Massachusetts Marine
Biologists] grubu adn alan bu ekipte Stephen Jay Go
uld, David Raup, Thomas Schopf, Jack Sepkoski ve Dan
Simberloff (ekoloji uzman) bulunuyordu. Paleontoloj iyi
daha titiz bir niceliksel bilim dal, yani evrimsel biyolojinin
matematik ieren dier ksmlaryla, mesela poplasyon
genetiiyle kyaslandnda salam durabilecek bir bilim
dal haline getirmek zere toplanmlard. MBL grubunun
ilk kazanmlarndan biri, MBL modeli adyla bilinen ve
byk lekli evrimsel sreler iin bir bilgisayar sim
lasyonu gelitirmek oldu (Raup ve dierleri 1 973; tartma
iin bkz. Huss 2009) .
MBL grubunda yer alan bilimciler paleontolojiyi daha
titiz bir bilim dalna dntrmenin yollarn tartmak
zere toplandnda, bilgisayar teknolojisi nispeten yeni
saylrd. Gelitirdikleri ilk modelin makroevrimsel dallan
ma srelerini simle etme biimi son derece basit bir yol
izliyordu. Adm adm ilerleyen (sra tabanl) bir bilgisayar
oyunu hayal edin. Oyun tek bir evrimsel soy veya tek bir
trle balyor. Her admda bu soyun bana u eyden
biri gelebiliyor:
1.
ki yeni soy oluacak ekilde trleebilir veya dalla

nabilir.
2 . Bir sonraki yarya kadar deimeden kalabilir.

3 . Yok olabilir.
tk MBL modelinde bilimciler her akbetin de e olas
lkta gereklemesini art koydular. Bilgisayar, her adm
da soylarn her birine ne olduunu belirleyen geliigzel
bir say reteci kulland. Ardndan aratrmaclar, bilgi
sayar simlasyonunun ok sayda adm boyunca iledii
birtakm deneyler -bunlara sanal deneyler demeliyiz- ya-
parak ne tr ablonlarn ortaya ktn gzlemledi. Her

bir simlasyon ileminde bilgisayar, tpk Darwin'in "ya
am aacna" benzeyen dall bir aa oluturuyordu . MBL
grubu program yle bir ayarlad ki simlasyon ilk ba
ladnda trleme olasl yok olu olasln geecekti.
Dallanma noktalarndaki trlerin says belli noktaya -bir
tr nceden programlanm denge haline- ulatnda
olaslklar sfrlanyordu . Bu noktadan sonra trleme,
yok olu ve deimeden kalma olaslklar edeer oluyor
du . Aslna baklrsa bilgisayarn yapt, her admda her
bir soyun bana ne geleceine dair yz olan bir pa
rayla yaz tura atmakt.
lerleyen zamanlarda MBL grubu, zelliklerin evrimini
simle etmek zere gelitirdii modelin ok daha karma
k srmlerini kulland (Raup ve Gould 1 974) . Yani v
cut bykl gibi srekli deien bir zellii ele alalm.
Her bir tre bir ortalama vcut bykl deeri vermek
ve sonra bilgisayara vcut byklnn her bir zaman
diliminde belirli bir artma ve azalma olasl gsterdiini
sylemek mmknd.
Her bilimsel model gibi MBL modeli de birtakm ide
alletirmeler ve ar basitletirmeler iermektedir. M ese
la zaman dilimleri meselesi. Evrim tarihi "admlar" veya
"devreler"e blnm deildir, fakat kendisini bilgisayar
ortamna aktarmann tek yolu tam da bu ekilde dilimle
re blmektir. Modeli dnya zerinde "haritalandrma"nn
yolu nedir? Eer model, mevcut evrim tarihini temsil edi
yorsa, o halde mesela simlasyondaki her admn (gerek
zamanda) ka yla tekabl ettiini kararlatrmak gerekir.
400. 000 yl m, yoksa 500. 000 mi? Modelin nasl idealle
tirildiini anlamak iin, tek bir admn 1 milyon yl sr
dn hayal edin ve X trnn soyunun 1 7 numaral
admda tkendiini varsayn. X tr tam olarak ne zaman
yok olur? O bahsedilen milyon yllk evrenin hemen banda m ortadan kaybolur, yoksa ortalarda bir yerlerde
mi? Bu sorunun herhangi bir cevab yok ve bu balamda
sylenebilecek tek ey, X'in 1 7 numaral admda yok ol-
duu gereidir.
MBL modeli, geniletilmi ve hiyerarik bir evrim yak
lamna doru atlm nemli bir admd. MBL modeli
nin mikroevrim srelerini deil, makroevrim srelerini
temsil ettiine dikkat edin. MBL modelinin tasarmclar,
bilhassa David Raup, ayn anda hem mikroevrimi res
min dnda tutup hem de byk lekli evrimsel dei
imleri modelleyip modelleyemeyeceklerini aka grmek
istemitir. Balangta dnlen uydu: ayet makro
dzeydeki sreler, mikro dzeyde olup bitenlere hibir
atfta bulunmakszn incelenebiliyorsa, o halde makro d
zeydeki olaylar, mikro dzey srelerin yan rnlerinden
ibaret deildi. rnein doal seilimin, yani birok biyolog
tarafndan evrimsel deiimin ana nedeni olarak grlen
"kuvvet"in MBL modelinde hibir rolnn olmadna dik
kat edin. Sonraki bir tarihte kendisiyle yaplan bir syle
ide Raup yle demiti: "MBL toplantlarnda, sormam
gereken temel soru, yle zannediyorum ki, doal seilimin
olmad bir evrimin neye benzeyeceiydi" (Sepkoski ve
Raup 2 009, s . 464) . MBL modelinde makro , mikrosuz, tr
tasnifiyse doal seilimsiz simle ediliyordu .
Raup'un, doal seilimsiz evrim neye benzerdi sorusu
ikirciklidir. Bir yandan MBL modeli doal seilimi bir an
lamda resmin dna itiyor ve doal seilim simlasyonun
hibir yerinde temsil edilmiyordu . Fakat bir yandan da
model, her modelin yapaca gibi, baka eyleri de resmin
dna itiyordu. rnek vermek gerekirse , trlerin cora
fi menzili simlasyonda yer almyordu. te yandan MBL
modelinin , seilimi, evrimin nedeni olarak temsil etme
mekle kalmayp aynca doal seilimin evrime belirgin bir
nedensel katk sunmad varsaymnda bulunuyor olma
snn ok daha derin bir anlam olsa gerek. Bu, doal se
ilim hakknda u veya bu ekilde bir ey sylememek ile
seilimin ok az rol oynadn veya hi rol oynamadn
sylemek arasndaki farktr. Aslna baklrsa MBL mode
linin, seilim iin evrimsel srelerde hibir nedensellik
yaratmyor demesi mmkn deildi, nk bunun iin
modelin, mikroevrimi temsil etmesi gerekiyordu.

MBL simlasyonunu bu kadar heyecan verici yapan
zelliklerden biri stokastiklii 'dir [rastlantsall] . Bu mo
del uyarnca bir soy trlemeye mi urayacak, yok olua
m gidecek, yoksa hi deimeden yoluna devam m ede
cek sorularnn yant temelde ansa kalmtr. Modelin
belirli bir admdaki durumu, bir sonraki admda alaca
ekli belirlemez. Modeldeki soylarn says, belirlenmi
olan tama snrna vardnda, her bir admdaki trn
akbeti tam anlamyla rasgeledir. Yok olu, trleme ve
ayn kalm meselesi tamamen e olaslkl hale gelir. Raup
bunu ilgin bir yolla tanmlamtr:
Trlerin yok oluu gibi eylerin nedensiz meydana geldi
ini ileri srme niyetinde deildik. Aksine, karmak bir
ekosistemde ileyen farkl farkl o kadar ok yok olu ne
deni vardr ki, bu yok olular btn sanki srf rastlant
nn hkmndeymi gibi durmaktadr.
(Sepkoski ve Raup 2009, s. 463)
MBL modelini belirlenimci olmayan modellerden saya

bilirsiniz, nk balarda ald ekil sonlarda varaca
ekli belirlemez. Yalnz buradaki "belirlenimci olmayan"
ifadesinin anlam, felsefedeki geleneksel kullanmndan
farkldr (Millstein 2000) . Felsefecilere gre belirlenimci
olmamak her eyin tek bir nedeni olmad iddiasnda bu
lunmak demektir. Raup'un burada syledii, evrimsel s
releri, felsefi belirlenmezcilie (indeterminizm) illa kucak
amakszn (bilimsel anlamda) belirlenmezci bir model
kullanarak temsil etmenin mmkn olduudur.
MBL modelinin ilk halinde tm trlerin seilim de
erinin edeer olduu ima edilir. "Edeer" szcyle
kastettiim, ey yok olu, trleme ve ayn kalm olas
lklarnn tm iin ayn olmasdr. Gerekte trler bir
birlerinden iki bakmdan ayrlr. Birincisi, farkl trlere
mensup tekil bireyler dyap (fenotip) ve soyyap (genotip)
bakmndan son derece farkldr. kincisi de bu bireysel
dzeydeki farllklara ilaveten tr dzeyindeki farkllklar
da sz konusu olabilir. Trn kendisinin zellikler bak

mndan gsterdii varyasyonlar tanmlayabilmeliyiz (tekil
bireylerinkinin aksine) . Szgelimi bir trn corafi men
zili bir dierininkinden daha geni olabilir; biri dierinden
daha fazla alt-tr ierebilir gibi. MBL modeli trler arasn
daki bu farkllklarn , tr tasnifi srecinde fark yaratma
dn varsayar.
imdi de makro ve mikro dzey arasndaki analojiyi
dnn. Mikro dzeyde, trleme ve yok olu yerine bir
topluluktaki tekil organizmalarn farkl reme ve lm de
erleri vardr. Buna organizma tasnifi diyelim. Organizma
tasnifi o toplulukta birtakm eilimler meydana getirecek
tir; hem gen skl eilimleri hem nitelik skl eilimleri
olacak bunlar. Organizma tasnifi neden gerekleir? Or
ganizmalar arasnda birok (dyapsal) farkllk olduunu
biliyoruz. Bu farkllklar organizma tasnifi srecinde fark
yaratr m? Eer yleyse ve bu farkllklar kaltmsal ise, o
halde organizma tasnifine doal seilimin neden olduu
nu syleyebiliriz (veya organizma tasnifi, o rnekte, doal
seilimin kendisidir diyebiliriz) . Eer isteseydik topluluk
taki tm organizmalara eit muamele eden bir modeli
kolaylkla oluturabilirdik. Benimseyeceimiz varsaym,
aralarndaki farkllklarn organizma tasnifi srecinde
fark yaratmad olurdu . Eer yle olsayd topluluktaki
gen sklklarnda gzlenen tm eilimler, mesela mutas
yon veya daha nemlisi, rastlantsal srklenme gibi ba
ka etkenlere bal olurdu.
Makro ve mikro dzeyler arasndaki analojiyi ciddiye
alrsak, MBL modeline dair belli bir dnme ekli nerdi
ini grrz. MBL modelinde tr tasnifi, faaliyet gsteren
tek etken srklenmeymi -veya srf ansm- gibi temsil
edilir. Dolaysyla, daha nce de ileri srdm gibi, MBL
modeli seilimin aa seviyelerde ileyip ilemediine dair
btnyle tarafsz bir duru benimsiyor olsa bile -mik
roevrimsel sreler hibir ekilde temsil edilmez- doal
Heilimin sadece tr dzeyinde faaliyet gsterdii gibi bir
ifadede bulunmaz. Tr tasnifi temelde ansa dayal bir
sre ve rastlantsal genetik srklenmenin analoudur.

MBL modelinin kapsn aralad makroevrimsel de
iim kuram, mikroevrimsel deiimin modern sentez
kuramn yanstmas bakmndan zgndr. Sentezci
mikroevrim kuramnda srklenme ve seilim, topluluk
iinde dorultulu ynelimleri retmeye yarar. Peki ya
makroevrim de ayn yolu izliyorsa? Tr dzeyindeki s
rklenme ve seilim, soy gruplarnda belli ynelimler or
taya karyorsa? Bu dncenin anlamn kavrayabilir
sek, minimal evrim modellerinden karlan makroevrim
mekanizmalarna dair farkl bir kuram elde edebiliriz.
TR SE L M
Steven Stanley ( 1 975) mikro ve makro evrim kuram ara
sndaki analojiyi kuvvetle savunan ilk bilimcilerden bi
riydi. Yazd etkileyici makalede tr seilimiyle ilgili ba
latt tartma bugn hala devam etmektedir. Stanley,
"evrimin genel gidiatn byk lde belirliyor olmas
gerektiini" dnd tr seilimini u szlerle akla
mt:
Bu st dzey srete trler bireylerle analoji gsterir
ve trleme, remenin yerini alr. Trlemenin rastlan
tsal yn, mutasyonun yerini alr. Doal seilim toplu
luk iindeki tekil bireyler zerinde ilerken tr seilimi,
daha yksek dzeydeki gruplarn ierdii trler zerinde
faaliyet gsterir ve istatistiksel eilimleri belirler. Doal
seilimde, (A) reme yana kadar hayatta kalan ve (8)
dourganlk dzeyi yksek olan bireyler tercih edilir. Tr
seiliminin bununla karlatrlabilir olan iki zellii tr
leme ihtimalini artracak ekilde (A) uzun sreli saka
lm ile (8) yksek oranlarda trleme eilimidir. Elbette
bu analojiye gre lmn yerini yok olu alr.
(Stanley 1975, s. 648)
Trler yaam srelerinde , dallanma veya trleme ei

limlerinde fark yaratacak zellikler asndan da pekala
farkllk gsterebilir. Bazlarnn dallanma veya ayn kalm

olasl bakalarna kyasla yksektir. Bu olaslklar te
melde trn seilim deerini temsil edip, topluluk iinde
ki varyantlarn sakalm ve reme b akmndan gsterdii
farkl olaslk deerleriyle benzeir.
Yukarda atfta bulunduum metinde Stanley, rast
lantsal mutasyonlarla yeni trlerin bir soy grubu iin
de ilk ortaya klar arasnda analoji kurar. Mayr'in
ayryurtlu trlemesine gnderme yaparak, trlemenin
rastlantsal olduu birka yoruma iaret eder. Birincisi
trleme, genel olarak, topluluun bir ksmn tekinden
ayran bir corafi ayrlmaya yol aan "arzi" evresel dei
imlerin sonucunda ortaya kar. kincisi yaltlm halde
ki alt-topluluk, btn topluluun genetik eitliliinin ge
liigzel bir rneini temsil eder. Fakat "rastlantsalln"
buradaki iki anlam, biyologlarn mutasyonlara genel ola
rak atfettii rastlantsallktan farkldr. Bir mutasyonun
rastlantsal olduunu sylemek, o mutasyonun sz konu
su organizmann seilim deerinde gsterecei etki nede
niyle meydana gelmi olmadn sylemektir. Stanley'nin
anlayna gre trler tekil organizmalarla analoji gsteri
yor olmaldr. Fakat hibir biyolog, yeni bir organizmann
oluumunun bir mutasyon hadisesi s aylacan syleme
yecektir. Peki, makro dzeyde organizma genomu neyle
analoji gsteriyor grnmektedir? Analojinin birtakm
zayf noktalar ierdii aktr. Yine de Stanley trlemenin
sergiledii rastlantsalln u nemli sonular beraberin
de getirdiini dnmektedir:
Evrimsel deiimin byk ksm trleme olaylar esna
snda meydana geliyorsa ve trleme olaylar byk l
de rastlantsalsa, uzun sredir evrimsel deiime reh
berlik eden temel sre olarak kabul edilen doal seilim,
evrimin genel gidiatn belirlemede kayda deer rol oyna
yamaz. Makroevrim mikroevrimden kopmutur.
(Stanley 1 975, s. 648)
Bu ifadenin ucu minimalizmin dpedz reddine kar fa-
A tr
B tr
Olaslk (trleme)
0,3
0,2
Olaslk (ayn ka l m )
0,6
0,7
Olas l k (yok olu)
0,1
0,1
Tablo 4.1 A trnn trleme olasl biraz daha yksek olduu iin A ve B trlerinin seilim deeri
farkl dzeylerdedir.
kat Stanley trlemenin rastlantsalln byttke b

ytrd . Ayryurtluluk modeline gre doal seilim hala,
tecrit halindeki alt topluluklarn yeni evrelerine uyum
salamasnda byk rol oynar. Makroevrimin mikroev
rimden koptuunu dnmeksizin de ayryurtluluk mo
deli kolaylkla savunulabilir. Yine de makroevrimin byk
lekli evrimsel ynelimleri aklamak iin tr seilimi
kavramna bavuracak lde mikroevrimden koptuu
konusunda birok kii hemfikir olacaktr.
Tr tasnifini tr seiliminin sonucu olarak gsteren
MBL benzeri bir model kolaylkla oluturulabilir. A ve B
soylaryla ie balayan basit bir bilgisayar program d
nn. Bu iki soya Tablo 4. 1 'deki gibi farkl trleme, ayn
kalm ve yok olu olaslklar verilsin .
A ve B arasndaki tek fark, A'nn trleme eiliminin
deiimsiz ayn kalm eilimine kyasla daha fazla olmas.
Bu modele trleme ve ayn kalm olaslklar arasndaki
farkn A'nn ve B 'nin soyundan gelen trlerden kaltmla
aktarld bilgisini de ekleyebiliriz. Bu durumda trlerin
tm denk olmayacak.
A'nn trleme olasl B 'ninkinden neden fazla?
Trleme ve yok olu olaslklar aa dzeydeki organiz
malarn seilim deeriyle ilikili olgularca belirlenmitir.
Kim Sterelny bir minimalistin pekala bu yolu benimseye
bileceini ileri srmtr:
Bir trn trleme ve yok olu olaslklar, kendisini olu
turan topluluklardaki bireyler zerinde ileyen seilimle
basit ve dorudan iliki iindedir. rnein yok olu olas

l yksekse bunun sebebi, tekil organizmalarn rakipleri
kadar iyi uyum salam olmayndandr.
(Sterelny 2007, s. 1 83)
Dolaysyla minimalist, tr tasnifinin gerekten meydana

geldiini ve kladogenetik ynelimler ortaya kardn ka
bul etmek durumunda kalabilir. Hatta farkl trlerin fark
l yok olu ve trleme olaslklar sergilediini de syleye
bilir. Fakat tr dzeyindeki bu farkl seilim deerlerinin,
btnyle tekil organizmalar arasndaki farkllklardan
kaynaklandn iddia edebilir. ayet durum buysa, tr
tasnifinde minimalist evrim modellerinin tesine geme
mizi gerektirecek bir ey yok demektir. Trleme ve yok
olu olaslklar arasndaki fark aklayabilecek baka bir
ey var m?
Trn kimi zellikleri, tekil yelerin zelliklerinin or
talamasdr yalnzca. Mesela ortalama vcut bykl
n ele alalm. Ynl mamutlarn ortalama vcut byk
lklerini hesaplayabilir ve bunu tre ait bir zellikmi gibi
ele alabiliriz. Ortalama vcut byklnn, trn yok
olu ve/ veya trleme olaslna etki eden bir zellik ol
mas makul grnyor. Amerikal paleontolog E . D. Cope
bundan uzun zaman nce vcut byklnn yok olu
olaslklaryla balantl olabileceini iddia etmiti. Cope,
Kretase dnemi sonunda nispeten daha kk boydaki
memelilerin hayatta kald, te yandan daha byk di
nozorlarn yok olua srklendii gerei karsnda a
knla kaplmt:
Yeryz kabuundaki oynamalara bal iklim ve besin
kayna deiimleri birok bitki ve hayvan asndan varo
luu imkansz kld; kalanlar iinse yaam ip stndeydi.
Bylesi deiimler, byk miktarda besin tketen byk
boyutlardaki trler zerinde bilhassa ar etkiler yaratr.
(Cope 1 974, s. 1 73)
Cope'un dncesine gre byk hayvanlar ok daha
byk miktarlarda besine ihtiya duyduu iin besin

kaynaklarndaki ciddi deiimler karsnda hayatta kal
maya daha az muktedir olacaklardr. Bu nedenle ortala
ma vcut bykl daha byk olan trlerde yok olu
olasl da nispeten daha yksek olacaktr. Bu doru bile
olsa, minimalizme kar gerek bir itiraz yaratmaz. n
k ortalama byklk bir kmelenmi zelliktir yalnzca.
Trn ortalama vcut bykl btnyle yelerinin
vcut byklkleriyle belirlenir. Nihayetinde bir trn
ortalama vcut byklnn, yok olu olaslnda fark
yarattn sylemek, o trn yelerine ait vcut byk
lklerinin yok olu olaslnda fark yarattn syleme
nin bir baka yoludur. Tr dzeyindeki bir kmelenmi
zellii tanmlamak iin tek yapmanz gereken ey, trn
tekil yelerinin sergiledii zelliklerden birini alp ortala
masn karmaktr. Tr seiliminin zgn bir nedensel
sre olduuna inananlar bundan daha fazlasn isteye
cektir. Grnen o ki tr seilimine gre trler, tekil bi
reylerin zelliklerinin basit birer toplamndan daha faz
lasn ieren, ortaya kan zelliklere sahip olmal. Bu tr
zellikler hem yok olu ve trleme olaslklannda fark
yaratabiliyor hem de trleme yoluyla trn "yavrusuna"
aktarlabiliyor olmal.
Ortaya kan zellikler laf biraz gizemli katysa,
birka rnek vermek yerinde olacak. Tr dzeyindeki
tezahr eden zelliklere rnek olarak corafi menzil b
ykl verilebilir (Grantham 2007) . Baz trlerin corafi
menzilleri baya geniken bazlar olduka kk corafi
alanlara skmtr. Corafi menzil mantken trn dal
lanma olaslyla ilikilidir. Tr dzeyinde kendini gste
ren bir dier ilgin zellik deikenlik'tir (Lloyd ve Gould
1 993a) . Bizimki de dahil olmak zere kimi trler nispeten
homoj endir, yani soyyap veya dyap eitlemelerini ok
fazla iermez. Baz trlerdeyse eitlilik ok fazladr. Daha
byk deikenlik gsteren trlerin trlemeye daha yat
kn olmas makul grnmektedir. Bu ve benzeri yeni or
taya kan zellikler acaba tr seiliminin anlalmasnn
Trler ve Makroevrim 1 O 1
anahtar olabilir mi? B u zellikler tam olarak hangi an

lamda kmelenmi deil de ortaya kmtr? "Ortaya
kan" szcyle tam olarak kastedilen nedir? 5. Blm'de
bu sorular ayrntlaryla ele alnyor. ncelikle bu noktada
durup tr seilimi dncesinin kendisine ynelik kkl
bir itiraza kulak vermeliyiz.
T R N TEK LL G
Evrendeki baz eyler baka eylerin derlemesidir (rnein
takmlar, snflar) . Szgelimi benim u kytrk fosil derle
memi ele alalm. Tm derlemem birka ammonit ve ze
rinde adet balk fosili bulunan tek bir ta parasndan
oluuyor: Birey says yann dzineyi amayan bir takm
yalnzca. Trleri de bu anlamda birer takm olarak d
nmek gerekir; tekil organizmalardan kurulu bir takm.
Bu modelde cins gibi daha yksek gruplar tr takmlarn
oluturur.
Tr dediimiz, bir organizmalar takmysa, o halde
trn tm zellikleri tekil yelerinin kmelenmi zellik
leri olmal. Elimdeki kytrk fosil koleksiyonunun zellik
leri hakknda dnmek faydal olacak: Az, veya ok, belli
bir birey says ieriyor naslsa. Koleksiyonumdaki fosil
lerin ortalama bir ya var; doal olarak en yals ve en
genci de var. Ayn zamanda fosilleri edindiim tarihlere de
odaklanabilir, koleksiyonumdaki bir fosilin ortalama ne
kadar zamandr bana ait olduunu belirleyebilirim. Fosil
koleksiyonumu (hatta her tr takm) tanmlamann say
sz yolu vardr. Fakat bireylerin zelliklerini kmelemek,
toplamn karmak veya ortalamasn almaktan fazlasn
yapacak bir usll tanmlamak kolay deil. Bu dnce iz
gisi, trlerin gerek anlamda seilim hedefi olamayaca
sonucuna gz krpmaktadr. Eer her tr bir takmsa, o
halde tm zellikleri kmelenmi zellik snfna girer. Fa
kat tm zellikleri kmelenmi zellikse, yok olu ya da
Bu grn savunmas iin bkz. Kitcher 1 984.
trleme olaslnda fark yaratabilecek ve tr dzeyinde

ileyen hibir ortaya kan zellii yok demektir.
Bu itiraza verilebilecek yantlardan biri trlere adde
dilen takm vasfnn reddine dayanr. Biyoloj i felsefesiyle
uraan iki isim, David Hull ve Michael Ghiselin uzun
sredir biyolojik trlerin metafizik bireyler olduunu ileri
srmektedir. Hull'un ( 1 988) tanmna gre "zaman iinde
durmakszn gelien, daima isel tutarlln muhafaza
eden ve hem zamanda hem de uzamda makul bir mnfe
ritlik sergileyen, uzamsal ve zamansal olarak konumlan
m her varlk" bireydir (s. 26; kr. Ghiselin 1 974) . Bu g
re gre, tr bireysel bir eydir; tpk bir kitap, bir masa,
bir gezegen veya bir organizma gibi. Bireysel organizma
lar trn (takmn) yeleri olarak dnmek yerine , or
ganizmalar, ait olduklar trn paralar olarak tahayyl
etmeliyiz. Dolaysyla siz ve ben, bu bak asyla, insan
trnn yeleri deil, parasyz. Kelimenin mecazi olma
yan anlamyla insanlk, gemiin belli bir noktasnda or
taya km ve gelecein belli bir noktasnda (umarz pek
de yakn deildir) var oluu sonlanacak bireysel bir ey
dir. Hull'un tabiriyle "zamansal olarak snrlandrlmtr" .
nsan tr ayrca, tek bir kk gezegen yzeyinde yaa
yarak uzamsal adan da snrlandrlmtr.
Biyolojik bir trn yeleri, diyelim ki tekil insan bi
reyleri, uzamsal olarak bitiik deildir. Oysa ou bireysel
eyin bitiik paralan vardr. Michael Ruse burada ta
gediine koyuyor:
Organizmalar tekil bireyler olarak dnrz nk
tm paralar birbirine bitiiktir. Charles Darwin'in kafa
s Charles Darwin'in gvdesine bitiiktir. Fakat trler sz
konusu olduunda, i deiir.
(Ruse 1 992, s. 350)
Yine de Ruse'un kabul ettii gibi bu ciddi bir sorun deil

dir. Bitiik olmayan paralara sahip birok birey vardr.
Aslnda fizikilerin sylediine gre vcudumuzu ve baka
tekil eyleri oluturan atomlar arasnda bir sr boluk

bulunmaktadr. Haydi baka bir rnek daha vereyim; diz
st bilgisayarnzn klavyesinden bir tuu yerinden
kardnz ve btn gn cebinizde dolatrdnz. Makinenin
kalan ksmyla uzamsal bitiikliini yitirmi olsa bile tu
hfila bilgisayarn parasdr. Bireyin paralan arasnda
birtakm nedensel balantlar veya belli bir "isel btn
leme veya dzenleni" bulunmaldr (Ruse 1 99 2 , s. 350) .
Fakat bir tr oluturan bireysel organizmalar, uzamsal
bitiiklikten mahrum olsa bile talep edilen nedensel-ta
rihsel balantlara sahip olabilir. Mesela en azndan her
birimiz, ebeveynlerimizle nedensel-tarihsel adan iliki
liyizdir.
ayet trlere birey diyeceksek, o halde yukardaki
itiraz hedefini arm oluyor. Mantksal olarak, tekil bir
nesne, kendisini oluturan paralarn zelliklerinin basit
bir kmesinden ibaret olmayan zelliklere sahip olabilir.
Tekil eylerin kimi zellikleri birer kmedir. Szgelimi be
nim arlm sadece tm paralarmn arlnn topla
mdr. Fakat hi yle olmayan baka zelliklerim de var.
Mesela yarm dzine fosilin sahibiyim; aman ne gurur!
Fakat tekil paralarmdan hibiri, mesela vcudumun her
bir tekil hcresi fosil koleksiyonuna sahip deil. Ayn e
kilde fosil koleksiyonuna sahip olma halim, paralarmn
zelliklerinin bir kmesi falan da deil. "Ortaya kan"
ifadesi iin hfila kesin tanm vermemi olsam bile, fosil
koleksiyonuna sahip olma halimin kmelenmi zellik
ten ziyade daha ok ortaya kan zellik snfna girdiini
syleyebilirim . Dolaysyla, ayet trlere birey diyeceksek,
yok olu ve trleme olaslklaryla ilikili, tr dzeyindeki
seilim deerine etki eden, tezahr etmi zellikler tayor
olmallar.
Kesintili Denge kuram ite bu noktada devreye giri
yor. Kesintili Denge 'nin biyoloj ik trlerin birey olduunu
ifade eden kavrama epey destek sunduunu ileri srenler
olmutu. Kesintili Denge , trlerin epeyce farkl Ueolojik)
ortaya k zamanlan olduunu syler. Ardndan bu tr-
ler, belirli bir zaman boyunca birbirinden ayr varlklar

halinde yollarna devam eder ve en sonunda yok olurlar.
Bu tarif, trleri tanmlanabilir balang ve biti nokta
larna sahip bireysel organizmalara yaklatrr. Analoji,
ayn zamanda trlerin de birer birey olduu nerisinde
bulunur. te tarafta soyii tedricilik doruysa ve trleme
eyurtluysa, trler iin bylesine ak ve net bir biimde
balang ve biti noktalarndan bahsedilemez. Bir tr
dierine karacak ve her birinin nasl bireyselletirile
cei bulanklaacak. Dolaysyla Kesintili Denge, Hull ve
Ghiselin'in ileri srd gibi, trlerin metafizik bireyler
olduunu gstererek tr seilimini dolayl yoldan destek
lemi olacaktr. Bu yolla Kesintili Denge ve tr seilimini
ne karan bilimciler, trlere birey diyen grn savu
nucusu felsefecilerle ittifak kurmu oldu.
imdi, trleri kme olarak niteleyen grle, onlara
bireylik atfeden gr arasndaki fark bir metafiziksel ka
tegori meselesidir: O halde trler bu iki kategoriden han
gisine aittir? Hull ne yazk ki iki meseleyi birletiriyor. Biri
trler kme mi yoksa birey midir meselesi; dieri (hangi
metafizik kategoriye ait olursa olsun) trler tarihsel var
lklar m yoksa uzamsal-zamansal anlamda snrszlar m
dr meselesi. Bu iki meseleyi birletirmek kolay, nk bi
rey dediimiz, belli bir balang ve biti noktasna sahip,
uzamsal snrlar ak ve net, tarihsel bir varlktr. Fakat
ok canmz isterse takm da uzamsal-zamansal kst
lamalar ierecek ekilde tanmlayabiliriz. Mesela 1 Ocak
1 697 tarihinden sonra doan insanlar kmesi diye bir ey
dnelim. Bu, zamansal adan snrlanm bir kme
dir. Keza, tam u anda Kansas'ta yaayan tm insanlar
kmesi, uzamsal adan snrlanm bir kmedir. Bunun
nda, trler tarihsel bireyler midir yoksa tarihsel olarak
tanmlanm kmeler midir sorusunu bir kenara ayrmak
faydal olacaktr.
Zamansal snrlar ayr olduunda trlerin birey mi
yoksa kme mi olduunun nemi kalyor mu? Kendiniz
den pay biin. Bir tarafta kendinizi tarihsel birey sayyor
olabilirsiniz. Varlnz gemiin belli bir noktasnda ba

lad; belki ana rahminde, belki doduunuz anda, belki de
ikisinin arasnda bir yerde. Nihayet artk var olmayncaya
kadar da zaman iinde yolunuza devam edeceksiniz. im
di bir Gestalt kaymas yaayn ve kendinizi hcre kmesi
olarak tahayyl edin. Bu kme tarihsel adan tanmlan
mtr: Kmenin ilk yeleri dllenme sonrasnda sizi olu
turan hcre(ler)dir; son yeleriyse artk her ne zamansa,
lmnz esnasnda sizi oluturacak hcreler olacaktr.
Genellikle, bir eyi tarihsel birey olarak nitelendirebildii
miz zaman, bu kk Gestalt kaymas sayesinde, o eyi,
paralarnn tarihsel olarak tanmlanm kmesi olarak
da nitelendirmek mmkn olacaktr. Buna karlk, ta
rihsel olarak tanmlanm kme tanmlamasn mmkn
klan eyler iin tarihsel birey nitelendirmesinde bulun
mak veya kmenin yelerini paralar olarak dnmek
mmkndr. Trn hangi metafizik kategoriye ait olduu
sorusu demek ki pek de ilgin deil. Tarihsel birey ve ta
rihsel olarak tanmlanm kme arasndaki fark, hani u
hi fark yaratmayan farkllklardan.
Yine de Hull'n aratrmas, tr seiliminin nemli bir
evrimsel mekanizma olup olmad sorusuyla ilikili bir
baka meseleyi gndeme getiriyor. imdi varsayn ki tr
ler birey mi yoksa kme midir sorusunu bir kenara brak
tk ve unu azmza doladk: Trler, artk her ne iseler,
zaman izgisi zerinde aka tanmlanm bir meydana
geli ve sona eri noktasna sahip midir? Aslnda, ayrt
edilebilir zamansal snrlara sahip deillerse trlerin na
sl olup da seilim birimi olarak i grebildiini anlamak
kolay deil. Bu meseleyi kavramak iin u soruyu ele
almalyz:
1 . Aka tanmlanm bir meydana geli ve sona eri
noktasna sahip olmann alternatifi nedir?
2 . Trler gerekten de aka tanmlanm zamansal
snrlara sahip midir?
3 . Seilim birimi olmak iin aka tanmlanm za
mansal snrlar neden gereklidir?
A tr
------- B tr
(yava evrimsel deiim
ekil 4.1 Aamal anagenetik trleme. Zaman izgisi zerinde, A ve B trleri arasnda kesin s
nrlar bulunmuyor.
TRLER N S I N I RLARI M U G LAK M I?

yi tanmlanm zamansal snrlara sahip olma durumu
nun alternatifi mulak snrlara sahip olmaktr. Bunun
neyi ierdiini anlamak iin ekil 4 . 1 'de resmedilen trde
bir anagenetik trleme vakasn ele alalm.
Bu rnekte A trnn, yaad ortamda bir sr
tohum ve bcek bulunan bir ku eidi olduunu hayal
edin. Bu atasal trn birka farkl eitlemesi de olsun:
Bazs tohum yeme konusunda biraz daha fazla uzman
lam , bazs da bcekler konusunda. Bir eyler oluyor
ve bu kularn yemeye bayld bcekler birden ortadan
kayboluyor. Bu durumda seilim , tohum yemede uzman
lam kular ne karacaktr. Bu uzun srecin sonunda
B tr bir hayli zelleiyor. Varsayalm ki evrede baka
deiiklikler de gerekleiyor ve o deiimlerin her biri soy
zerinde yeni bir seilim basks yaratyor. B soyu atasn
dan belirgin biimde farkllayor, fakat A tr tam olarak
hangi noktada artk var olmuyor? A nerede duruyor, B
nerede balyor? izgiyi ekmek zere keyfi olmayan bir
nokta bulmamz zor_ izgiyi ektiimiz her yerde, n nesline
mensup bireyler A trne, n+ l nesline mensup bireylerse
B trne mensuptur demi oluruz. yi de ebeveynler ile
ocuklar nasl olur da farkl trlere mensup olabilir? Ata
sal tr A ile yavru tr B arasndaki snr mulaktr: Eski
tr yeni bir tre dnmtr. Tarihsel dnem iinde "bir
nevi" dediimiz ve ekil 4 . 2 'de gsterilen trden diyebile
ceimiz bir dnem yaanacak. Topluluun tam o evredeki
fotorafn ekecek olsaydk, bireylerin ne aka A trne
ne de aka B trne mensup olduunu grrdk. "Bir
nevi" A'ya benzemekte olduklar kadar "bir nevi" B 'ye de
A tr
"bir nevi" dnem

--------+--t-
B tr
(yava evrimsel deiim
ekil 4.2 Anagenetik trleme ve belirsiz tr snrlar
B-eitlemesi
C-eitlemesi
o
o
ekil 4.3 Tr snrlarnn belirsiz olduu tedrici eyurtlu trleme. B, ne zaman atasal A trnn bir
eitlemesi olmaktan kp, yeni bir tr olmak zere kendi yoluna gider?
benzerler. Karlatrn: Baz kiiler tartmasz kel, baz

kiilerse kesinlikle kel deildir. Fakat snrda dolaan bir
durumu, yani "bir nevi" kel olmu bir kiiyi muhtemelen
seebilirsiniz. Bu ara durum sebebiyle kellik, felsefecilerin
mulak isnat dedii eye rnektir. Kel ifadesinin uzants
veya bu ifadenin uyarlanabilecei eyler kmesiyse aka
tanmlanm deildir. Benzer bir endie de, trlerin mu
lak snrlara sahip olmasndan dolay tr mensubiyetinin
de ak ve net tanmlanabilir olmaydr.
Anagenetik trleme gereini yadsmak mulaklk
sorununu ortadan kaldrmaz. Bir kez daha aamal ve
eyurtlu geleneksel trleme yaklamn ele alalm. Bu
gr uyarnca ie atasal A tr ile balarz; A'nn iki de
eitlemesi vardr, B ve C (bkz. ekil 4.3). Farz edin ki
bu iki eitleme yaamlarn birbirlerinden hafife farkl
1 08 Paleontoloji ve E vrim
yollarla idame ettiriyor veya diyelim ki trn menzili dahi

linde kalacak ekilde hafif farkllk gsteren evrelerde ya
yorlar. Zamanla bu iki eitleme, her nesilde daha fazla
farkllamalarna neden olacak farkl seilim basklarna
maruz kalacaklardr. Balangta iki eitlemesi olan tek
bir tr vardr. Bu yava srecin sonunda ortaya artk B ve
C adnda iki yeni tr km olur. Kendilerini yeni trler
olarak kabul etmemizi salayacak lde raksak evrime
hangi noktada uradklarn syleyebiliriz?
B tipi eitlemenin aamal ekilde B trne evril
mesi srecine kilitlenelim. Aslnda bu sre anagenetik
trlemeye ok benzeyecektir. En bata B tipi eitlemeler
A 'larla rahata iftleebilir. Fakat varsayn ki B 'ler zaman
iinde A 'larla giderek daha az karsn ve sonuta hem on
larla hem de C tipi eitlemelerle aralarndaki fark daha
belirgin hale gelsin. Bir noktada B tipi eitlemelerin artk
yeni bir tre, B trne evrimletiini sylemek isteyece
iz. Fakat tam olarak hangi noktada? Burada karmza
kan izgi ekme sorunu, evvelce anagenetik trlemede
karmza kanla ayn. izgiyi nereye ekersek ekelim
iin sonunda, n neslinin yelerinin B tipi eitlemeler ol
duunu (dolaysyla A trne mensup olduklarn) , yav
rularnn, yani n+ 1 neslinin yelerinin ise B trnden
olduunu syleyeceiz. Yine bir tutam geliigzellikten
fazlasyla kar karyayz. Neticede n+ 1 neslinin yeleri
n+2 neslinin yelerine ne kadar benziyorsa, n neslinin
yeleri n+ 1 neslinin yelerine o kadar benziyordur. Aa
mal ve eyurtlu trleme grnde, bir kez daha "bir
nevi" dnemin sz konusu olduunu ve o bir nevi dnem
zarfndaki bireylerin atasal trn "bir nevi" eitlemesi
olduunu, ayn zamanda yeni trmz B 'nin "bir nevi"
mensubu olduklarn sylemi olacaz. Tr snrlar hala
mulaktr. "Bir nevi" dnem lakrds ancak ve ancak st
dzey bir mulakl iin iine sokarak ileri daha beter
hale getirir. Malum soy, hangi ara B tipi eitleme (ve A
tr yesi) olmaktan kp "bir nevi" B trne mensup B
tipi eitleme olmutur?
Bizzat Darwin de tr snrlarnn mulakl meselesi

ni bu ekilde ele almaktadr. Trlerin Kkeni'nden alnt
lanan bu paragrafta eitleme, alttr ve tr arasnda ilke
sel veya niteliksel bir ayrm bulunmadn sylyor gibi.
Aradaki fark yalnzca evrimsel raksamann derecesiymi
gibi grnyor:
phesiz trler ve alt-trler, yani kimi doa bilimcilere
gre tr kategorisine ok yaklaan fakat tam olarak o rad
deye henz gelmemi olan formlar arasnda ak bir snr
izgisi imdiye kadar ekilmi deil; ayn ey alt trler ile
bariz varyeteler veyahut da daha dk dzeydeki varye
teler ile bireysel farkllklar iin de geerli. Bu farkllklar
belli belirsiz bir sralamayla birbirlerine karr.
(Darwin 1 859/ 1 964 , s. 5 1 )
Darwin'in burada tek yapt aamac, eyurtlu trleme

yaklamnn sonularn sze dkmek. Tr ile "bariz var
yete" arasndaki fark mulaktr. Darwin'i, sanki trlerin
gerekliini sorguluyormu gibi gsteren eyler sylemeye
kadar gtrr.
Bu yorumlara baknca grlyor ki tr terimi, birbirine
yakndan benzeyen bireyler kmesini nitelerken kolaylk
olsun diye uydurulmu sanki; stelik, birbirinden o ka
dar farkl olmayan ve daha geigen canl biimleri iin
kullanlan eitlilik szcnden aslnda farkl deil.
(Darwin 1 859/ 1 964, s. 52)
Darwin'in bu noktada geliigzellik meselesi hakknda

sylediini trler arasndaki snrn mulakl olarak
okuyorum. Yukardaki izimde de gsterildii zere, ev
rimlemekte olan bir gruba bakp "Peki, t zamanna ka
dar bal bana bir varyeteyle kar karyaydk, fakat
bundan sonra bu bir trdr" dememizi salayacak keyfi
olmayan bir yol, gerekten de yoktur.
Peki ya reme yaltmna ne demeli? Belki de B ve
C reme yaltmna uradklarnda, balangtaki A t
rnn varyantlar larak deil, ayr ve yeni trler sayl-
1 1 0 Paleontoloji ve Evrim
yorlardr. Bu nerinin beraberinde getirdii sorunlardan

biri, reme yaltm kavramnn da ayn ekilde mulak
oluudur. Hemen hemen tm bilimcilere gre boz aylar
(Ursus arctos) ve kutup aylar (Ursus maritimus) ayr tr
lerdir. Farkl alkanlklar vardr; ayn eyleri yemezler ve
tarihsel menzilleri pek de rtmez. Yine de doal hayat
ta frsat bulduka iftleir ve Pizzly' olarak bilinen melez
bir hayvan ortaya karrlar (Roach 2006) . Bu melezler
olduka nadirdir. Esaret altnda domu melezler de bu
lunmakta olup, bunlardan Polonya'daki Lodz hayvanat
bahesinde doanlarn dourgan olduu grlmtr. O
halde bu iki trn reme yaltmna urad sylenebilir
mi? Sorunun kkrtc bir cevab var: byk lde. Ge
lecekte menzilleri daha fazla rtecek olursa, ki buzulla
rn erimesinden dolay kutup aylar giderek daha fazla i
kesimlere ekilir oldu, melezlemenin daha sk meydana
gelmesi mmkndr. reme yaltmnda bir sreklilik
vardr (Mallet 2008) . Bir uca reme bakmndan hibir
ekilde yaltk olmayan gruplar, mesela byke bir top
luluun dzenli olarak iftleen iki kesimini , dier uca ise
muhtemelen iftlemeyen ve dourgan yavrular meydana
getirmeyen gruplar koyabiliriz. Buna gre iki grubun ayn
trler olarak kabul edilmesi iin reme yaltmna hangi
lde maruz kalmalarnn yeterli olduunu sorduumu
zu varsayn . Yelpazenin her iki ucunda da ak ve temsili
rneklerimiz var olacaksa da ortada bir yerde iki toplulu
un "bir nevi" reme yaltm altnda olduunu syleme
nin cazip olduu bir blge de karmza kacak. Atasal
bir topluluk iindeki iki varyantn evrimletike birbirle
rinden ok yava ekilde ayrldn hayal edersek, reme
bakmndan gitgide daha yaltk olma sreci de tedrici
nitelik kazanabilir. Eer yleyse, reme yaltmn trn
ayrt ediciliinin bir lt olarak kullansak dahi, izgiyi
Kutup ays ve boz ay ifadelerindeki kutup ve boz kelimelerinin ngi

lizce karlklarndan tretilmi (srasyla polar ve grizzly) bir szck
-ev. notu.
Trler ve Makroevrim 1 1 1
nereye ekeceimiz belirsizliini koruyacak. Daha yal

trler sessiz sedasz gen trlere karacak. Darwin'e gre
bu sessiz dnm veya sreklilik, evrimsel dncenin
temel noktalarndan biridir.
Bylece 1 . soruya cevap vermi olduk. Trlerin ak
ve net bir balang ve biti noktasna sahip olduu d
ncesinin alternatifi, trlerin mulak zamansal snrlara
sahip olduu ve bir varyete ile tr arasnda ayrm yapma
nn keyfi olmayan bir yolunun bulunduudur. Peki yley
se bunlardan hangisi trlere yaklamann doru yoludur?
Bu da bizi 2 . soruya gtryor: Trler gerekten de mu
lak snrlara m sahiptir?
Trlerin mulak snrlara sahip olduu fikri, Dar
vinci tedricilik ile eyurtlu trleme yaklamnn bir so
nucudur. Buna karlk Kesintili Denge, trlerin zaman
izgisi zerinde aka tanmlanm birer balang ve
biti noktasna sahip olduunu sylyor gibidir. Kesintili
Denge'nin, fosil kaytlarn grnd noktadan itibaren
gerek kabul ettiini unutmayn . Kesintili Denge'nin te
mel savlarndan biri, trlemenin, byk bir topluluun
kk bir paras kendini tekilerden apar topar soyut
lanm bulduunda ve byk bir hzla (jeolojik anlamda
neredeyse anszn) gerekletiidir. Topluluk bykl
nn az olmas, soyutlanan alt grubun ana topluluktan ol
duka hzl ekilde uzaklaarak, kendini jeolojik anlamda
ok ksa bir zaman aral iinde yeni bir tr olarak tesis
etmesi anlamna gelir. Elbette jeolojik anlamda anszn,
yzlerce veya binlerce yllk zaman dilimlerini kapsar. yi
ce yaklap srecin nasl gelitiine yakndan bakabilir
seniz, yeni trlerin tam olarak ne zaman ortaya ktnn
mulakln koruduunu grrsnz. O mulaklk asla
tam olarak silinemez fakat Kesintili Denge onu bir kenara
iteceini vaat eder. Yoksa Kesintili Denge, mulaklk diye
bir eyin olmadn falan sylemez; epeyce yaklasak bile
yine de mulak zamansal snrlara rastlarz. Asl husus,
eer Kesintili Denge doru ise mulakln epeyce dar bir
ulana hapsedildii ve fosil kaytlarnda gzle grlr bir
seviyede kendini gstermeyeceidir. Fosil kaytlan tutul

maya ve bizler jeolojik zaman dizinlerine bal kalmaya
devam ettike, trlerin baya keskin zamansal snrlara
sahip olduunu syleyebiliriz. Fosil kaytlarnda, zamann
farkl noktalarna tekabl edecek ekilde, bir grnp bir
kayboluyorlar.
imdi de 3 . numaral soruya gemenin zaman. Za
mansal snrlarn mulakl ile keskinlii arasndaki ay
rm, tr seilimi kuram asndan fark yaratyor mu? u
sav deerlendirelim:
O 1 . Trlerin zaman izgisi zerindeki snrlar mu
laktr.
02. Tr seilimi uyarnca trler zaman izgisi zerin

de ayr snrlara sahip olmaldr.
S. Dolaysyla tr seilimi mmkn deildir.
Tr seilimi taraftarlarnn bu sav bir ekilde susturma
lar gerekiyor. Kesintili Denge kuram ilk nermenin altn
oyuyor. Peki ya ikincisi? Grnen o ki tr seilimi ve tr
tasnifi, bir trn nerede bitip tekinin nerede baladn,
kabaca da olsa syleyebiliyor olmamz gerektiriyor. Bu
nun nedeni tr tasnifinin, tanm gerei, trlerin ortaya
kn ve ortadan kayboluunu ieren bir sre olmas.
Eer trlerin zamansal snrlar mulaksa, yani szge
limi ata tr kendi yavrularnda "kayboluyor"sa, o halde
bir trn ne zaman var olmaya baladn ve ne zaman
var olmay kestiini sylemenin keyfi olmayan bir yolu
yok demektir. Trlemenin , yaam aacnn "dalland"
yerlerde gerekletiini sylemek de, o dallanmann han
gi koullar altnda meydana geldiine dair herhangi bir
kavraymz yoksa, hibir ie yaramaz. Bir trn nerede
son bulup tekinin nerede baladn bilmiyorsak dallan
mann (trlemenin) gerekten meydana gelip gelmediini
nasl syleyebiliriz ki? Kesintili Denge, dorudan tr sei
limine iaret etmese de, buna yneltilmi nemli itirazlar
dan birini savuturmaya yardmc olur.
Drdnc blmde grdmz zere tr seilimi, tr

tasnifinin bir eididir (ayrca kr. Vrba ve Gould 1 986) .
Tr tasnifi ya geliigzeldir (eilimsiz) ya da eilimli; bu
pek nemli deil. nk tr tasnifinin belli bir anda ei
limli mi eilimsiz mi olduu yalnzca ampirik bir sorun
dur. Fakat tr tasnifinin en azndan baz zamanlar eilim
li olduunu dnmek makuldr. Bunun alternatifi, tr
tasnifinin her zaman geliigzel olduu ve MBL modelinin
makroevrimi doru ekilde yansttdr. Schopf ( 1 979) sz
konusu gre gz krpsa da ok az paleontolog bu kadar
ileri gider. Dolaysyla tr seilimini tr tasnifinin eilimli
hali olarak tanmlarsak, doadaki tr seilimi rnekleri
ni belgelemek nispeten kolaylar. Bu , olabilecek en ge
ni tr seilimi kavramsallatrmasdr. te yandan kimi
kuramclara gre daha dar bir tr seilimi yaklamna
ihtiyacmz vardr; onlara gre , tr seilimini eilimli tr
tasnifiyle denk tutmak hata olacaktr.
Bu blmn ana meselelerinden biri, tr seilimiyle
ilgilenen biliminsanlar ve felsefecilerin kar karya kal
d bir takastr: Buna gre, tr seilimi iin neyin gerekli
olduuyla ilgili yarglarmz ne kadar esnetirsek, tr se
iliminin doada gerekten meydana geldiini gstermek
o denli kolaylaacaktr. Yani tr seilimcilerinin, tr se
ilimini mmkn olan en geni anlamyla dnmeye
sevk edecek bir ampirik itki hissetmesi gerekmektedir.
te yandan tam zdd ynde bir kuramsal itki ile muha
tap olacaklardr. Tr seilimine getirilen geni kapsaml
yaklamlarda kuramsal yn o kadar ar basmaz, nk
evrimin indirgemeci yollarla yorumlanmasna kar duran
bir tutum sergilemez. Ampirik sorularn (rnein, tr se-
ilimi gerekten olmakta mdr?) kavramsal sorularla (r

nein, tr seilimi tam olarak neyi gerektirir?) temas etme
ekli yznden tr seilimi tartmasna getirilebilecek
kolay bir zm pek yoktur. nk tr seilimiyle ilgili
sorular tam da felsefeyle doa bilimlerinin rtt snr
izgisinde durmaktadr.
Tr seilimi tartmas byyerek, evrim biyolojisi
iinde snrlan paleontoloj iyi de aan ok daha byk
bir ihtilafa eklemlenmiti: Bu, seilimin dzeyleri hakkn
daki tartmayd. Bu ekime 1 960'lar ve 1 970'lerde, en
nl simalar arasnda George Williams ( 1 966) ve Richard
Dawkins 'in ( 1 976) yer ald bir grup indirgemeci zihni
yetli biyolog tarafndan alevlendirilmiti: Bu kiiler doal
seilimin nihai amacnn genler olduunu sylyorlard.
Dawkins'in unutulmaz ifadesiyle, organizmalar, genlerin
dier genlerle girdii rekabetten baaryla kmalarn
salamak zere ina ettii "aralar" veya "hayatta kalma
makinalar"yd yalnzca. 1 970'lerde Stanley, Vrba ve Go
uld gibi paleontologlar, zaman zaman evrim kuramnn
"hiyerarik alm" olarak da adlandrdklar fikirleri ilk
kez dile getirip savunmaya baladnda, bu ii pek de
dostane olmayan bir dnce ortamnn iinde yapmak
durumundaydlar. Devir, gen seilimciliinin devriydi ve
birok biyoloa gre bu, eskinin, evrimin grup yararna
veya tr yararna ilediini syleyen ve zerinde yeterin
ce dnlmemi fikirlerine verilen tokat gibi bir yantt.
nsann evrimiyle ilgili tartmalarda Darwin'in bile gz
krpt grup seilimi dncesi zor gnler geiriyordu.
stelik tr seilimi, bir anlamda grup seiliminden ok
daha "bariz"di. Ne var ki dnsel iklim zamanla epeyce
deiecekti . Hem biyologlar hem de felsefeciler, gen sei
limciliinin ierdii sorunlar saptamaya baladlar. Da
has grup seilimi 1 990'larda umulmadk bir geri dn
yapt. Gnmzde ou evrim biyolou, doal seilimin
Bu konuya faydal bir giri iin bkz. Sterelny ve Griffiths
1 -4 .
1999,
Blm
Tr Seilimi Vakas 1 1 5
biyoloj ik hiyerarinin (genler, organizmalar, gruplar gibi)

farkl dzeylerinde ayn anda iliyor olabilecei iddiasna
scak bakyor. ou aratrmac buna, seilimin belli bir
rnekte tam olarak nerede ve nasl ilediine ilikin ampi
rik bir sorun olarak yaklayor. Okasha (2006) bugn ok
lu seilim dzeyi kuram olarak bilinen yaklamn gn
cellenmi bir aklamasn sunmutur. Mevcut dnce
ortamnda tr seilimi eskisi kadar radikal bir yaklam
olarak grlmyor.
Evrim biyolojisinin bugnk hali, tr seilimine eski
sinden ok daha scak baksa da birtakm temel meselele
rin zmsz kaldn greceiz.
T R SE L M HAKKI N DA
KESNTL DEN G E CEPH ES N DEN BR SAV
Drdnc blmde, Kesintili Denge'nin tr seiliminin
gerekten meydana geldiini fiilen dile getirmeden, bunu
ileri srd birka husus bulunduunu iddia ettim. r
nein Kesintili Denge, trlerin bir kez var olduktan sonra,
belirli ve istikrarl bir dorultusu olan, morfolojiyle ilikili
evrimsel deiimlere genellikle uramadn ileri srer.
Dolaysyla, evrimde kladogenetik ynelimler sz konu
suysa eer, bunlar mikroevrim terimleriyle aklanama
yabilir. Bu, tr seilimi asndan ak bir sav deildir;
bunun nedeni ksmen, bu ynelimlerin ortada gerekle
mi bariz bir tr seilimi olmakszn, tr tasnifine ba
vurarak aklanabilirliidir. Kladogenetik ynelimler ayn
zamanda, hzl morfolojik deiimlerden kaynaklanabilir;
Kesintili Denge'ye gre bu deiimler trlemeyle balan
tl olarak gerekleir.
Ama yine de kimi Kesintili Denge ve tr seilimi sa
vunucularnn dile getirdii, birbiriyle sk skya ilikili bir
dnme ekli daha vardr. Bu sav, Gould ve Eldredge'in
( 1 977) evrim biyologu Sewell Wright'a ithafla "Wright
kural" olarak adlandrdklar ilave bir varsaym daha
gerektirir. Wright kural unu syler: Makroevrimsel bir
ynelime nazaran trleme temelde geliigzeldir (Gould

ve Eldredge 1977, s. 1 32) . Yeni bir tr ilk ortaya ktn
da trleme hadisesi kayda deer morfolojik deiimler
ierecektir. rnein yeni tr, selefine kyasla daha byk
veya daha kk olabilir. Wright kuraln bu rnee uy
guladmzda, byklk artnn veya azalmasnn ola
slk asndan edeer olduunu syler. Wright kuraln
gndeme getirdiklerinde Gould ve Eldredge'in aklnda
belki de MBL modeli vard. lk MBL grubu, gelitirdikleri
simlasyonu hem filogenetik dallanma srecini hem de
zelliklerin evrimini modellemek iin kullandlar (Raup
ve Gould 1 974) . Yaptklar eylerden biri, neler olacan
grmek zere baz zelliklerin (mesela vcut bykl
nn) deerini geliigzel biimde artrmak veya azaltmak
oldu. Wright kuralnn doru kacan varsaymak, tr
tasnifinin eilimsiz olduunu varsaymaya benzer; arala
rndaki tek fark, Wright kuralnn trleme ve yok olu
olaslklarndan ziyade morfolojik deiimin dorultusuy
la ilgileniyor oluudur. Wright kuralnn aynca mutasyon
larn doal seilim bakmndan eilimsiz veya dorultusuz
ya da (bir anlamda) geliigzel olduunu syleyen grle
sk paralellik gsterdiine de dikkat etmelisiniz. Eldred
ge ve Gould, doru olmas halinde Wright kuralnn, tr
seilimi lehine ileyecek zarif bir sav iin temel olutura
bileceini fark ettiler.
1 . Vcut bykl ynelimleri gibi kladogenetik

ynelimler vardr. Aslnda bu tr ynelimler epey yay
gndr. (Bu, sorun yaratmayan ampirik bir iddiadr.)
2. Evrimde meydana gelen morfolojik deiimlerin
neredeyse tm trleme olay srasnda gerekleir.
(Bu da Kesintili Denge'nin temel savlarndan biridir.)
3. Trleme hadisesi esnasnda meydana gelen de
iimin dorultusu rastlantsaldr. (Wright kural.)
S . Tr seilimi olduka yaygn olmaldr nk bu ,
kladogenetik ynelimleri aklamann tek yoludur.
Bu sav tr seiliminin kimi ynelimleri aklad iddiasn

aar. Fakat ancak 3 numaral nerme kadar ikna edici
dir. O halde neden Wright kuralnn doru olduunu d
nmeliyiz? Elbette trleme olaylaryla akan evrimsel
deiimler, Wright kuralnn ileri srd biimde, b
tnyle rastlantsal olabilir, fakat bunun genellikle byle
olduuna dair ak hibir kant yoktur. Okasha (2006, s .
204-205) , bize Wright kuralnn yanl kmas halinde
bile tr seiliminin gerekleiyor olabileceini gstermi
tir. Wright kural epeyce pheli olduu iin tr seilimini
savunmann daha dolambasz bir yoluna bavurmak an
laml olacaktr; bunun rneklerini gstermekten bahsedi
yoruz.
Wright kuralnn temelde Kesintili Denge kuramnn
bileenlerinden biri olmadn gstermek de yerinde ola
caktr. Kesintili Denge'nin tek syledii, ou morfolojik
deiimin, trleme olaylar esnasnda ve ani klar ha
linde gerekletiidir. nceki blmlerde deindiimiz bir
konuyu tekrar ediyor olacaz ama, Kesintili Denge temel
de evrimsel deiimin temposuyla ilikili bir kuramdr.
Nasl ki tr tasnifinin daima rastlantsal olduunu sy
lemeden de Kesintili Denge 'yi destekleyebiliyorsak, ayn
ekilde morfolojik deiimin dorultusunun rastlantsal
olduunu savunmadan da Kesintili Denge 'yi savunmak
mmkndr.
Bunlar nemli meselelerdir, nk Kesintili Denge ile
t r seilimi arasndaki ilikiyle ilgilidirler. Bu iki kuram
uklkla tek bir paketin paralar gibi sunulur; ister alr is
ter brakrsnz. Her ikisinin de Gould'un almasyla ya
kndan balantl olmas bu durumun sorumlusu olabilir.
ukat yanlmyorsam, ancak mantksal olarak birbirinden
bamsz iki ayn kuram olarak ele alndklarnda, en do
ru ekilde anlalabilirler. Kesintili Denge tr seilimini
ileri srse bile, bu ancak balantlar elverdii mddete
geerlidir.
TR SE L M EEYL REME S I K LI G I N I AI K LAR M I?

Fosil kaytlarndaki ilk kapal tohumlular veya iekli bit
kiler, Kretase dneminin balarnda ortaya kmlardr.
Gnmzn 120 milyon yl ncesinden itibaren iekli
bitkiler yerli yerine oturmu ve farkllamaya balamtr
(Friis ve dierleri 2006) . lk iekli bitkilerin fosil kayt
larnda ortaya k olduka anidir; kapal tohumlularn
douunu "felaket bir gizem" olarak nitelendiren Darwin,
kapal tohumlular ile erken Jurasik devir topraklarna
egemen olmu ak tohumlular arasndaki gei formla
rnn yokluundan yaknmtr (Frohlich ve Chase 2007) .
Fosil kaytlar iekli bitkilerin nasl ve neden evrimle
tiine dair ak ve net aklama sunmasa bile, hzla ev
rimletiklerini ve Kretase dneminin ortalarndan itibaren
egemenlii devralarak o gnden beri kara bitkileri arasn
daki en baskn (en azndan tr bakmndan en zengin)
grup konumunda kaldklarn gstermektedir. Tr sei
limi dncesini ilk ortaya atanlardan biri olan Steven
Stanley ( 1 979) de bitkilerdeki ve dier gruplardaki eeyli
reme sklnn en iyi, tr seilimiyle aklandn ileri
srmektedir.
Stanley ( 1 979, 8. Blm) tr seilimi iin yeni bir sav
gelitirmek zere Kesintili Denge kuramndan faydalan
mtr. "Noktasalc model iin, hzl gerekleen evrimin,
trleme olaylar iinde younlatn savunduunu,
oysa eeyli olmayan soy gruplarnn bildiimiz yoldan
trleemeyeceini" dnmtr ( 1 979 , s. 2 1 5) . Bu hu
susu daha iyi kavrayabilmek iin yeni ortamlara yerle
tirilmi iki bitki trnn evrimi ve farkllamas zerine
dnmemiz faydal olacaktr. Bu iki trn olduka ben
zer olduklarn ve yalnzca birinin eeyli, dierinin eeysiz
rediini varsayabiliriz. Eeysiz reyen trn yavrular,
ebeveynin genetik klonlar olacaktr. Avantajl varyasyon
lar ebeveynden yavruya olduu gibi aktarldn, fakat
genetik materyalin yatay gen akna veya rekombinas
yona uramadn dnelim. Stanley'nin ifadesiyle ev-
rim ve farkllama "arkanl" olacaktr. Farkllama yine
gerekleecek, fakat topluluun farkl alt-gruplarnda

deiik varyasyonlarn birikmesi yoluyla gayet kademeli
bir ekilde meydana gelecektir. Mayr'in tasvir ettii haliyle
ayryurtlu trleme asla olmayacak. Aslnda eeysiz orga
nizmalar asndan "tr" kavramnn ne ifade ettii kendi
bana can skc bir sorudur. Fakat bunlar trler ha
linde gruplamann anlaml olacan varsaymak, bir grup
eeysiz bitkide grlen trlemenin aamac ereveye
uyacan gsterir. imdi bunu eeyli reyen bitkilerle
karlatrn. lk bata, eeysiz reyen bitkilerin kademeli
farkllamas, eeyli reyenlerinkini geride bile brakabi
lir; en azndan Stanley yle diyor. Bunun nedeni (onun
varsaymyla) , trlerin yaam srelerinin byk blm
boyunca duraan evrede kalmasdr. Oysa eeyli reyen
trlerin yeni evrelerdeki kaynaklardan faydalanmak ze
re hzla farkllama potansiyelleri bulunuyor. Stanley'ye
gre eeyli ve eeysiz reme arasndaki bu ayrm byk
fark yaratabilir.
ki grup arasndaki fark trleme hzyla ilgilidir. As
lnda Stanley'nin savnn z udur ( 1 979 , s. 2 1 5) :
. Eeyli reme gsteren trler eeysiz reme gste
renlerden belirgin biimde daha yksek trleme h

zna sahip olacaktr. Bu, Kesintili Denge'nin salad
bir kavraytr.
2 . Fakat ayn zamanda eeyli ve eeysiz trlerin yok
olu hzlan genellikle ayn olacaktr.

S. Bu nedenle tr seilimi genellikle eeyli trleri
eeysiz trlere tercih edecektir. Ksacas , eeyli re
me, trleme hzn artrarak tr dzeyindeki seilim
deerini perinlemektedir.
Bunun anlam, tr seiliminin, eeyli reme skln (dik
kat! ilk ortaya k, denilmiyor) aklama potansiyeline
sahip olduudur.
Bu savn daha da derinletirilmesi iin Stanley'nin
baz ilave sorulara yant vermesi gerekiyordu. ncelikle,

tr seiliminin neden eeyli reme skln aklamak iin
en iyi veya en uygun yol olduunu dnmeliyiz? Tr se
ilimine bavurmadan seksin yaygnln aklayabilecek
tek bir iyi yol yok mu? kincisi, ayet tr seilimi genellik
le eeyli remeyi tercih ediyorsa, o zaman eeysiz reyen
bunca tr neden varln srdryor? Savn tantt ilk
yazsnda Stanley bu sorular yantlamaya alacakt. r
nein geleneksel aamac modellerin eeyli reme skl
n aklamada yetersiz kaldn ve prokaryotlar gibi baz
gruplarda eeysiz remenin neden bu kadar yaygn oldu
unu aklamann baka yollar olmas gerektiini ileri
srd. Bu epey karmak meseleleri , Stanley'nin gr
lerindeki baka iki meseleye odaklanabilmek amacyla bir
kenara brakmay neriyorum. Bu iki sorun, tr seilimi
lehindeki kantlar toparlamak zere saa sola baknma
mz gerektirecek kadar ciddidir.
ncelikle, Stanley'nin savnn tam ortasnda kavram
sal bir sorun yatar. Evvela, eeysiz reyen organizmalar,
eeyli reyen organizmalarla ayn ekilde mi bir araya ge
lip trleri oluturur, bu kesinlikle belli deildir. Dier bir
ifadeyle, Stanley'nin eeyli ve eeysiz trleri ayn trden
eyler mi, belli deildir. Szgelimi Mayr'in, reme yaltm
na vurgu yapan biyolojik tr kavramnn eeysiz organiz
malar iin geerli olmad gayet iyi bilinmektedir. phe
siz eeyli ve eeysiz trler ayn ekilde trlemez. Fakat
bu bizi yle bir soruna gtrr: Eeysiz organizmalarda
ki trlemeyle eeyli organizmalardaki trlemeden ayn
ekilde bahsedemeyiz. Stanley'nin modeli, her iki gruptaki
trleme hzlarn karlatrabilmemizi gerektirir; ne var
ki eeyli gruplardaki trlemeyle eeysiz gruplardaki tr
leme ayn anlama gelmiyor. imdi ayn soruna farkl bir
adan yaklaalm: 4 . Blm'den hatrlayacanz zere ,
Kesintili Denge, trlerin ijeolojik) zaman izgisi zerinde
ki snrlarnn nispeten belirgin olduunu gstererek tr
seilimi iin zemin hazrlamaktadr. u veya bu ekilde
ak bir tasnifleme srecinden sz edebilmek iin, tasnif-
lenecek elerin her birini dierlerinden ayrabiliyor olma

mz gerekir. Oysa eeysiz trler iin keyfi olmayan yollarla
zamansal snrlar izilip izilemeyecei net deildir. Dier
bir deyile, daha en bata eeysiz trler tr seilimi iin
gerekli koullan salayabiliyor mu, belli deildir. Stanley
"aslnda eeyliliin tr seiliminin baars iin fiilen bir
olmazsa olmaz tekil ettiini" yazyor ( 1 979, s. 2 1 5) ve bu
nun aynca, ilk etapta tr seilimine katlm konusunda
da bir olmazsa olmaz tekil ettii sylenebilir.
Bununla beraber eeyli ve eeysiz trlerin farkl tr
leme hzlarna sahip olduu fikrini makul klmann bir
yolunu bulduumuzu varsayalm. Bu durum tr dzeyin
deki seilim deerinde fark yaratacaktr. Bu da eilimli
tr tasnifi iin gerekli olan eydir. Peki trleme hzla
rndaki fark nasl aklanr? Stanley'ye gre fark, eeyli
remeden kaynaklanmaktadr. Akas eeyli reme, te
kil organizmalarn bir zelliidir. Yani bir tr iin "eeyli
reme gerekletirir" dememizin sebebi tekil yelerinin
eeyli ryor oluudur. Bu Tyrannosaurus rex iin b
yk bir tr dememize benzer; gerekten kastettiimiz, tek
tek tyrannosaur1arn ok byk oluudur. Bu rnekte ,
trleme hzlan arasndaki farkllk, tr dzeyindeki zel
liklerin gsterdii farkllktan deil organizmalarn zellik
lerindeki farkllklardan kaynaklanyormu gibi grn
yor. Organizma dzeyindeki zellikler ile tr dzeyindeki
zellikler arasndaki ayrm net deilse, tr dzeyindeki
zelliklere rnek tekil edecek bir ey dnelim, mesela
topluluk bykl. Tek bir tyrannosaur iin topluluk
byklnden sz edilemez. Topluluk bykl ak
ve net ekilde tr dzeyindeki zelliklere rnek tekil
etmektedir. Eeyli reme ise tekil organizmalara ait bir
zelliktir; topluluk bykl gibi deildir. Trlerin eeyli
reme gstermedii aikardr; yani bir trn baka bir
trle iftlemesi ve yavrulamas sz konusu deildir, fakat
tek tek organizmalar iin bu byledir.
Tr dzeyindeki zellikler ile organizma dzeyindeki
zellikler ayrm metafizik bir ayrmdr ve bu nedenle mev-
cut bilimsel meselelerle ilikisizmi gibi grnebilir. Oysa

tr seiliminin gerekten de minimalist evrim modellerinin
tesine gidip gitmediini tam da aradaki bu fark belirler.
Trleme hzlarndaki farkllklar (veya tr dzeyindeki
seilim deeri) btnyle tekil organizmalarn zellikleri
arasndaki farkllklara balysa, o halde tr dzeyinde
ileyen tasnifleme sreci, organizmalar ve topluluklar d
zeyinde ileyen sreler eklinde aklanabilirlik kazanr.
Makro, mikronun temel yan rnlerinden biri olarak ka
lr. Elbette bunun, Stanley'nin sav asndan gerek bir
sorun olup olmad , bu savdan ne beklediimize baldr.
Stanley'nin kendisi ( 1 975) makroevrimin mikroevrimden
"koptuu" ynnde hiyerarik bir yaklam ne kar
mtr. Ama eeyli reme sklyla ilgili savnn bu gre
arka kt pek sylenemez.
ELISAB ETH VRBA' DAN " ETK MAKROEVR M "

Eilimli tr tasnifinin doada gerekletii fikri makul
grnyor. Bunun alternatifi, yani tr tasnifinin her za
man ve tamamen rastlantsal olduu gr ihtimal d
gibidir. Tr seilimini savunurken tek sylenmesi gereken
acaba bu mudur? Ne yazk ki iler o kadar da basit deil.
1 980'1erde yaymlanan bir dizi makalede Elisabeth Vrba,
eilimli tr tasnifinin kimi zaman, tekil organizmalar d
zeyinde ileyen doal seilimin bir eit "ikincil etkisi"
olabileceini gsterdi (Vrba 1 983, 1 984; Vrba ve Eldredge
1 984) . Vrba buna "etki hipotezi" adn verdi; geri bilim
sel hipotezlerin byk blm zaten nedenlere ve etkilere
dair bir eyler syledii iin bu isim biraz yersiz kamt.
Yine de temel dncesi yeterince akt: Eilimli tr tas
nifi mikroevrimsel srelerin yan etkisi olabilir.
Vrba'nn "etki hipotezi" , aratrmacnn Afrika anti
loplarnn evrimi hakkndaki almasndan ilham alyor
du (Vrba 1 987). Vrba, ceylanlar ve antiloplarn son birka
milyon yldaki evrimini karlatrmt. Srf boynuz mor-
Tr Seilimi Vakas 123
folojisine bakarak fosil kaytlarndaki farkl trleri ayrt

etmek kolayd ; antiloplara bakmasnn balangtaki ne
deni de buydu zaten. Organizmalar tek tek sayldnda,
ceylanlarn antiloplardan ok daha kalabalk olduunu
saptad. Bu anlamda ceylanlar antiloplardan daha baa
rl grnyordu. te yandan son 5 ila 6 milyon ylda, bu
iki grubun evrimsel hikayesi iyice farkllayordu. Ceylan
lar yok denecek kadar az trlemeye uramt; Vrba'nn
inceledii zaman dilimi iinde yalnzca bir veya iki ceylan
tr bulunuyordu. Dier tarafta onlarca farkl antilop
tr tespit etmiti. Eilimli tr tasnifinin bundan ak r
nei olamazd. Antiloplarn trleme hz ceylanlarnkin
den ok daha yksekti. yi de neden?
Vrba'nn bu farka getirdii aklama uydu: Ceylanlar
farkl tipteki bitki topluluklarndan faydalanabilen ekolo
jik genelcilerdi. te yandan, ancak belirli tipteki besinleri
yiyebilen antiloplar ise ok daha zellemilerdi. Doal
seilim onlar ak ayrlarda oluan zel alanlarda yaa
mak zere uyarlamt. Vrba bu zellemenin ilgin bir
yan etkiyi beraberinde getirebileceini gsterdi. Afrika'nn
jeolojik tarihinin son dnemlerinde, bitki rtsnde birta
km deiiklikler yaratan iklim deiimi, antiloplarn ter
cih ettii otlama alanlarn adacklara blmt. Antilop
topluluklar kendilerini zaman zaman trn kalanndan
yaltlm halde bulmutu ve bu da tam Mayr'in ayryurt
lu trleme modelinde ihtiya duyulan trden bir co
rafi yaltlmlk haliydi. Antiloplardaki yksek trleme
oranlar, doal seilimin onlar srekli belirli tr bitkilerle
beslenmesi konusunda uzmanlatrm olmasnn "ikincil
etkisiydi" yalnzca.
Aslnda Vrba'nn yapt, eilimli tr tasnifi ile tr
seilimi arasna bir ayrm izgisi ekmektir. Eilimli tr
tasnifinin organizmalar dzeyinde faaliyet gsteren do
al seilimin bir sonucu olarak meydana gelebileceine
iaret etmi, "etki makroevrimi" olarak adlandrd bu
olay hakiki tr seiliminden ayrmtr. Tr seiliminin
gereklemesi iin eilimli tr tasnifinin yan sra ba-
ka ne gereklidir? lk akla gelen dncelerden biri, tr

tasnifindeki ynelimlerin, tr dzeyinde rastlanan ve bir
anlamda ortaya kan zelliklerden kaynaklanyor olma
s gerektiidir. Bu hamle, tr seiliminin anlalmas iin
"ortaya kan nitelik yaklam" olarak adlandrabilecei
miz ynteme kap aralamtr.
Ortaya kan nitelik yaklamn incelemeye geme
den nce , Vrba'y harekete geiren bilimsel drtleri ele
almalyz. Vrba, tr seilimi dncesinin savunulmasy
la ilgiliydi fakat tr seiliminin neyi ierdiine dair kst
layc bir gr benimsemiti. Hatta can isteyen, nceki
blmlerde kuramsal itki dediim eye yant verdiini bile
syleyebilir. Ayn zamanda, gerek tr seilimini nitelen
dirmeyi baaramyor da olsa etki makroevriminin epey il
gin bir olay olduunu ileri sryordu. Etki makroevrimi,
byk lekli evrimsel ynelimler (ki gelecek blmlerde
konu edilecektir) hakkndaki dnme eklimiz asndan
son derece nemli bir sonuca gtrr. Evrimsel uzamda,
belli bir dorultuda ilerleyen byk lekli bir kladogene
tik ynelim sz konusu olduunda, doal seilimin ne
kmas gerektiini dnmek belki de doaldr. Ynelim,
evreye artan derecede uyum salama dorultusuna gir
melidir. Byk lekli ynelimler sz konusu olduunda
doal seilim son kertede ne kmay hak edecek dahi
olsa, Vrba'nn etki makroevrimi kavram, byk ynelim
lerin veya ablonlarn srf, seilimin bir eit arzi yan et
kisi olabileceini ima etmektedir. Ama seilim iin sebep
budur demek, ynelimin art gsteren uyarlanm veya
herhangi trden bir evrimsel ilerleme mi ierecei husu
sunda hibir ey sylemez .
TEZA H R EDEN N TEL K YAKLAI M I

Kuramsal bir bak asyla, tr seilimine verilebilecek
en ilgin rnek, u artlar yerine getiriyor olmaldr:
1 . Tr tasnifi eilimlidir;
2 . B u eilimlilik, tr dzeyindeki zellikler arasndaki

farktan kaynaklanmaktadr;
3 . Tr dzeyindeki bu zellikler kaltsaldr, yani "ebe
veyn" trden yavrularna aktarlr;
4. Fark yaratan tr dzeyindeki zellikler tezahr etmitir.
Doada bu koullarn tmnn salanmas halinde , hi
yerarik evrim kuram meselesi zlecek gibi duruyordu.
Elbette iler ters yz olup tr seiliminin son derece nadir
olduu noktasna varabilir, dolaysyla da bunun, evrim
tarihindeki o byk temizlii anlamak asndan pek de
nemli olmad sonucu karlabilirdi. Tr seilimi tar
tmas, John Beatty'nin "nispi nem tartmas" olarak
adlandrd eye kolaylkla dnebilir { 1 995; 1 997) . Bel
ki tm taraflar tr seiliminin zaman zaman gerekleti
ini kabul edecektir; o zaman da ihtilafn ekseni bunun
ne kadar sk gerekletii ve ne kadar nemli olduuna
kayacaktr. Fakat tr seiliminin nispi nemine dair bu
tartmaya gemeden nce, sz konusu grn taraftar
larnn eylem halindeki tr seilimine dair ak ve net bir
ka rnek vermesi gerekmektedir. Az nce grdmz
gibi, Stanley'nin yapmaya alt ey buydu, fakat ileri
srd rnek, yukardaki artlardan drdncsn ye
rine getirmiyordu. Eeyli reme, tr dzeyinde seyredip
tezahr eden bir zellik deildi.
Vaktiyle paleontolog David Jablonski ve felsefeci Todd
Grantham tarafndan incelenen, tr seiliminin varsaym
sal rneklerinden birini ksaca ele alacam. Fakat nce,
biraz durup "tezahr etmi" kavramnn bu balamda ne
ifade ettiini dnelim. Bu da ihtilafl konulardan biri ve
paleontoloji felsefesinin dnp dolap bilim felsefesinin
ok daha byk meselelerine baland bir nokta. "Te
zahr etmi" ifadesi iin ie yarar bir tanm bulmadan,
yukardaki maddelerden drdncsnn neye varacan
bilemeyiz. Tablo 5. 1 'de "tezahr etmi" ifadesinin Grant
ham (2007) tarafndan tartmaya alan eitli tanmlar-
Tablo 5.1 Tezahr eden nitelik eitlemeleri.

Wi msatt ( 1997; 2007)
Baz alardan sistemin

dzenleniine bal olup sistemin
topyeknn ilgilendiren baz
zelli klere tezah r eden zel l i k
denir.
Vrba (1989)
Sistemin bileenlerinin sah i p

olamayaca trden kimi sistem
zel l i klerine teza hr eden zellik
denir.
Zayf teza hr
Bedau ( 1997),
Grantham (2007)
Sistemdeki bir zelliin teza hr

etmi olmas iin (a) yukardaki
iki a nlamdan birine uymas
gerekir, ya da (b) nedensel adan
skt rlamaz olmas gerekir.
Kararnda m
doru?
Gl (metafizik)
tezah r
Sistemdeki bi r zellik, o
sistemin paralarnda deii klik
yaratmakszn deiime
uraya bil iyorsa, buna tezahr
eden zellik denir.
ok gl, ok
gizemli
ok zayf
n gryoruz.
Tezahr ve bununla ilikili indirgemecilik ve bam
llk meselelerini konu alan felsefe yazn devasadr; yle
ki bu kocaman alan hibir ekilde tablodaki bu drt ta
nmdan ibaret deildir. Burada nemli olan, tezahrn
farkl iddetlerde kendini gsterdiini kavrayabilmektir.
Baz anlamlar, tr seilimcilerinin istedii ii yapamaya
cak kadar zayf bir iddete iaret ederken, bazlar da fazla
gldr. in srr, ki felsefenin srr da buradadr, ama
lanan ii yapmaya yetecek kadar gl olan, fakat makul
olann snrlarn zorlayacak derecede gl olmayan bir
kuramsal tezahr" tanm retmektir.
Biyoloji felsefecisi William Wimsatt (2007) kmelen
mi zellikler ile tezahr eden zellikleri karlatrd. u
ana dek "kmelenmi zellik" ifadesini, bir trn tekil
yelerinin zelliklerinin toplam veya ortalamas olan tr
dzeyindeki zellikler iin kullandm. Wimsatt bu ifadeyi
daha dar ve daha incelikli bir anlamda kullanr. e u
soruyu sorarak balar:
Sistemin ve kimi paralarn zellikleri, onlar paralara

ayrma, kmeleme veya yeniden dzenleme ekliniz ne
olursa olsun deimez ise ne olur? Bu gibi zellikler a
sndan dzenleniin nemi yoktur.
(Wimsatt 2007, s. 1 75)
Bunu gzmzde canlandrabilmemiz iin, Wimsatt, or

ganizmann tekini mikserden geirdiimizi hayal etmemizi
istiyor. Bu ilem organizmann kurulumunu batan aa
bozup geriye rplm bir kitle brakacaktr. rpma ilemi
ayn zamanda organizmann zelliklerini de bozar. Fakat
ktle gibi kimi zellikler bu ilemden sonra bile deime
den kalacaktr. te bu deimeden kalan zellikler, tam
anlamyla kmelenmi olanlardr; bunlar W-kmelenmi
diye adlandracam ("Wimsatt'n kastettii biimiyle
kmelenmi"in ksaltlm) . W-kmelenmi zellikler,
bir sistemin her trl ayrtrma, yeniden dzenleme ve/
veya paralarnn deitirilmesi halinde bile deimeden
kalan zelliklerine denir. Wimsatt bu W-kmelenmiliin
"aslnda nadir" olduunu teslim ediyordu (2007, s .
280) . Ardndan bir adm daha atp , tezahr kavramn
W-kmelenmilikteki bir kusur olarak tanmlad. Bunun
anlam, organizma zelliklerinden pek aznn mikserden
sa kacandan hareketle, organizmalarn birok zel
liinin tezahr etmi sayldyd. Trlerin de ou zel
liinin tezahr etmi olduu ortaya kyordu . Wimsatt
bunun, nispeten zayf bir tezahr kavramsallatrmas ol
duunu ekinmeden kabul ediyordu; "demek oluyor ki bu
anlamyla tezahr had safhada yaygndr" diye yazmt
(s. 1 75) . Fakat i W-kmelenmiliin baarszla uraya
bilecei deiik yollar incelemeye geldiinde, epeyce ilgin
bir alma alannn nmze aldn ileri sryordu.
Grantham'a (2007) gre Wimsatt'n tezahr kavram
na getirdii baarsz W-kmelenmilik tanmlamas, tr
seilimcilerine fazla yardm dokunamayacak kadar zayf
t . Wimsatt, kendi kulland anlamyla tezahrn, ak
layc indirgemecilikle badatn belirtiyordu. Ona gre,
btn bir sistemin belli bir zelliine getirilecek indirge

meci aklama, "sz konusu zelliin, sistemin paralar
arasndaki etkileim ve sistemin nitelikleri balamnda
mekanik kurallar uyarnca aklanabilir olduunu gste
ren aklamadr" (Wimsatt 2007 , s. 275) . Organizmalarn
bu indirgemeci yolla aklanabilir olan, fakat yine de mik
serden bozulmadan kamayacak birok zellii bulunur.
Varsayalm ki bahsettiimiz organizma topraktaki nitroje
ni tutabilen bir bitkidir. Miksere girdii an bu yeteneini
kaybeder. Yine de biliminsanlar bir btn olarak bitkinin
nitrojen tutma becerisinin mekanik aklamasn, para
larnn zelliklerine ve bu ii yapan ortakyaar bakterilere
dayanarak eksiksiz biimde verebilir. Wimsatt'n akla
masna gre nitrojen tutma gibi bir beceri ayn anda hem
indirgenebilir hem de tezahr etmi olabilir. Tezahr eden
zellik yaklamn benimseyen tr seilimcileri bundan
biraz daha fazlasn istiyor grnebilir. Tr dzeyindeki
seilim deeri farkllklarn, tekil organizmalarn zellik
lerine indirgenebilir olmayan tr dzeyindeki zellikler
balamnda aklamaya almak istiyorlar.
Trlerin kimi zellikleri de tekil organizmalarn dahi
sahip olmayaca trden zellikler olabilir. Cinsiyet oran
veya ortalama vcut bykln ele alalm mesela. Tekil
bir organizmann cinsiyeti vardr phesiz; fakat bir cin
siyet oranna sahip olamayaca ak. Ayn ekilde belirli
bir vcut bykl de vardr, fakat ortalama vcut b
ykl sz konusu olmayacaktr; elbette vcut byk
ln deiik zamanlarda lp, bunlarn ortalamasn
alm falan deilseniz. Bir kez daha tezahre yklenen bu
anlam ok zayf kalyor. Cinsiyet oran veya ortalama v
cut bykl gibi zellikler gayet ak biimde kmelen
mi zellikler ("kmelenmi"in her zamanki istatistiksel
anlamyla) olup tekil organizmalarn zellikleri zerinden
eksiksiz biimde aklanabilirler. Aslna bakarsanz bir
trn cinsiyet oranndan bahsetmek, trn tm tekil
yelerinin cinsiyetlerinden bahsetmenin kestirme yolu
dur denilebilir.
Tr Seilimi Vakas 1 29
Tr dzeyinde kendini gsteren bir zellik, bir taraf

tan her iki anlamda da tezahr etmi olup, dier taraftan
tekil organizmalarn zelliklerine btnyle indirgenebi
lir olduu iin tezahrn bu iki anlam ok zayf kalyor.
Ayn zamanda aksi yne doru fazlaca ilerleyip , tezahr
iin ok gl bir tanm savunmamaya dikkat etmeli
yiz. Tr dzeyinde kendini gsteren zellikler konusunda
her ne sylediysek, fizikselci ontolojiye tam oturmasn
'
isteriz. Fizikselci, her eyin fizikle ilgili olduunu syler.
Yani gerek olan her ey temel fiziin tanmlad varlk
lardan, srelerden ve zelliklerden oluur. (Herkese ak
bir tantm iin bkz. Post 1 99 1 . ) Fizikselcilerin gelenek
sel sloganlarndan biri udur: "Fiziksel farkllk olmadan
fark da olmaz." Bunu trlere uyarladmzda, tekil orga
nizmalarn zelliklerinde birtakm deiiklikler olmadan
tr dzeyindeki zelliklerde de deiiklik olmaz anlam
n karabiliriz. Nihayetinde tekil organizmalar, trleri
oluturan fiziksel elerdir. Tezahr zelliini, kendisine
tekabl eden alt seviyedeki zelliklerde herhangi bir dei
iklik meydana getirmeden deiebilen st seviye zellik
eklinde tanmlamak, ona gl bir anlam ykleyecektir.
Dier bir ifadeyle tezahr eden zelliin, u veya bu fizik
selci kstlamay ihlal eden bir zellik olarak tanmlanmas
mmkndr. Fakat bu fazla gl bir anlam ykleyecek.
Tr seilimcilerinin fizikselcilikle kar karya gelmek is
teyeceini sanmyorum.
O halde ihtiya duyduumuz ey, tezahre getirile
cek "kararnda doru olan" bir aklamadr. Tr dzeyin
de kendini gsteren tezahr etmi zellikler, tekil orga
nizmalarn zellikleri zerinden btnyle aklanabilir
olmamal: Tr seilimcilerinin tezahr kavramna getiri
lecek aklamadan bekledikleri bu. Fakat ayn zamanda
bu aklama, ok gl olup tr dzeyindeki zellikleri
fiziksel olmaktan karmamal veya ontolojik anlamda gi
zemli klmamal.
TR SE L M VE COG RAF M E N Z L
Jablonski ( 1 987) , Kretase dneminin son 1 6 milyon y
lnda yaam olan iki deniz yumuakas grubunda tr
seiliminin meydana geldiine dair kantlar bulunduunu
ileri srmt. Bunlar gastropodlar (kanndanbacakl
lar) ve bivalvlardr (ift kapakkllar) . Daha ak olmak
gerekirse Jablonski, trn mr, yani varlnn devam
ettii sre ile corafi menzili arasnda ak bir balant
saptamt. Deniz omurgaszlarna ait fosil kaytlar her iki
zellie dair epey ok bilgi ihtiva etmektedir. Sezgilerimize
dayanarak uzun mrllk ve corafi menzilin balantl
olabileceini syleyebiliriz. Byk bir corafi menzile sa
hip olmak tr yok olutan korumaya yardmc olabilir;
trn menzilinin bir ksmnda iler ters gitmeye balarsa,
tr baka bir corafi blgede durumu idare edebilir. Jab
lonski ayn zamanda neyin neye yol atn da sormutu.
Corafi menzil yaam mrne mi etki ediyor, yani diyelim
ki yok olu ihtimalini mi azaltyor, yoksa nedensel iliki
tam tersi ynde mi iliyordu? Trn geni corafi menzile
sahip olmasnn nedeni uzun mr olabilir miydi? Jab
lonski, bu fikirleri snamak amacyla, tam Kretase-Tersi
yer kitlesel yok oluu ncesinde evrimlemi olan birka
tr incelemeye ald. Bu trler, tpk dierleri gibi, K-T s
nrnda yok olmutu. Fakat evrimsel anlamda o gnlerin
ardndan ortalkta grnmeseler bile, nesilleri tkenme
den nce olduka geni bir corafi menzile ulamlard.
Bu durum Jablonski'yi, uzun mrn geni corafi menzile
yol amad , daha ziyade bunun tersinin geerli olduu
sonucuna gtrd. Bu tam da tr seilimcilerinin ihtiya
duyduu trden bir olgu almasyd .
Aslnda corafi menzil bir nceki blmde ortaya ko
nan artlar ak ve net olarak yerine getirmektedir. Bu,
tr dzeyinde (veya belki topluluk dzeyinde) kendini
gsteren bir zelliktir. Ak konumak gerekirse, bu, te
kil bir organizmann sahip olabilecei trden bir zellik
deildir. Tekil bir organizmann, yaam sresi boyuncc
kaplad corafi alan olarak tanmlanabilecek bir evre'ye

sahip olduunu syleyebiliriz. Menzil ise topluluktaki te
kil bireylerin sahip olduklar evrelerin tmn birletire
rek ulaabileceimiz kmelenmi bir uzamsal kavramdr.
Wimsatt'n zayf tanmna gre menzil de tezahr etmi
bir niteliktir. Trn tekil bireylerini hangi ilemden ge
irirseniz geirin, menzilleri deimeden kalmaz. Son
olarak menzil, fizikselcilerin "fark yok" ilkesiyle bada
an ve metafizik adan saygn bir kavramdr. yelerinin
alkanlklarnda veya muhitlerinde birtakm deiiklikler
olmakszn trn corafi menzilinin deimesi mmkn
deildir. Sadece bu da deil, fakat Jablonski, menzil b
yklnn kaltsal bir zellik olduunu, yani trn, ev
rimletii trle benzer bir menzil byklne sahip olma
eilimi gsterdiini de ortaya koymutur. Bunu kantla
mak iin karde trlerde, yani trle filogenetik adan
ilikili trler zerinde kaltlabilirlik analizi yrtmtr.
Karde trler benzer menzil byklklerine sahip olma
eilimi gstermitir. Bu sebeple, tr seilimiyle ilgili tm
artlar Jablonski'nin olgu almasnda yerine geliyor gibi
grnmekte. Esasnda Jablonski, tr seiliminin, menzil
byklndeki genileme ynndeki evrimi genellikle
ne karacan, nk corafi menzili daha byk olan
trlerin seilim deerinin tam da bu nedenle daha yksek
olacan ve mesela yok olua daha az meyilli olacaklarn
ileri srmt.
Btn hikaye bundan ibaret olsayd, corafi menzil
vakas makroevrimin mikroevrimden koptuu bir rnek
olmazd. Bununla beraber Grantham (2007) sav bir adm
ileriye tad. Mark Bedau'nun ( 1 997) daha nceki al
malarndan bazlarna vurgu yaparak, corafi menzilin
gayet ilgin ekilde baka bir anlamda daha tezahr etmi
olduunu ileri srd. "Nedensel adan sktrlamazlk"
eklinde tanmlanan bu kavram u szlerle aklad:
Bir dier nemli nokta da, tarihsel adan P noktasna
gtren sreler dizisinin tamamn simle etmeden, tr
dzeyinde kendini gsteren o P zelliinin daha aa d

zeyde tahmin edilebilir olmamasdr. Dier bir ifadeyle,
P'yi belirleyen dinamik sreler "nedensel adan skt
rlabilir deildir".
(Grantham 2007, s. 79)
Grantham'n ileri srd goru una benzer: Diyelim

ki belirli bir trn belirli bir zaman dilimindeki corafi
menzilini saptamak istediniz. Corafi menzil bykl
tarihsel srelerin bir neticesi olduu iin bu saptama
almanz trn tarihi hakknda bildiklerinize ve o andaki menzil byklne ulamasn salayan srelere
dayandrmalsnz. te yandan, trn bu zgn tarih
sel corafi menzili hakknda herhangi bir bilgiye ulama
imkannzn olmadn da dnn . Aslnda elinizde
trn zelliklerini ilgilendiren herhangi bir dorudan bil
gi yoktur. Tek bildiiniz, trn tekil yeleri hakkndaki
balantl bilgilerdir; mesela hareketleri, konumlan ve
evreleriyle ilgili bilgiler. Bunlar bir anlamda, tr dzeyin
de kendini gsteren corafi menzil zelliini oluturan alt
dzey zelliklerdir. Trn belirli bir zamandaki menzili
nin, tekil yelerinin o ana kadarki konumlan, hareketleri
ve evrelerinin sonucu olduu artk ak ve nettir. Ancak
bireysel dzeyde ileyen tarihsel sreler hakkndaki tm
bilgilere vakf olursanz, trn corafi menzilini saptaya
bilirsiniz. Elbette bunu yapmak iin stn bilisel glere
ya da olmad, gl bir bilgisayar simlasyonuna ihtiyac
nz vardr; nk burada tek bir insan zihninin baa k
mayaca lde ok bilgiden sz ediyoruz. Hem sadece
bireysel organizmalar hakkndaki bilgilere bal kalp hem
de corafi menzili saptamann kestirme bir yolu var m?
Bireylerin uzamsal zellikleri hakkndaki bilgiyi sktr
mann bir yolu var m? Eer cevap hayr ise, o halde co
rafi menzilin "tezahr'' nitelii kazand bir anlam daha
elimizde vardr. Grantham sz konusu tezahr anlamnn
tam da tr seilimcilerinin ihtiya duyduu ey olduunu
ileri srmt; nk hem daha nce tarttmz an-
1r Seilimi Vakas 1 33
lamlardan daha gldr, hem de metafizik saygnlktan

kopmay getirecek lde gl deildir.
Grantham'n nedensel adan sktrlamazlk kav
ram yeterince aklk kazanmadysa, tarihsel srelerin
nedensel adan sktrlabilir olduu bir olguyu ele al
malyz; nk bu corafi menzil konusunda dnrken
ayna grevi grecek bir olgudur. Grantham u rnei ve
riyor:
Varsayalm ki byk bir toplulukta faaliyet gsteren se
ici gler ve balang koullar hakkndaki tm bilgiler
elimizdeyken, toplulua ait btn bir nedensel tarihin
izini srmeden, denge halindeki cinsiyet orann hatasz
saptamamz mmkn olsun. Cinsiyet oran daha baka
nedensel etkiler gsterse dahi, "organizma seilimi dzeni
cinsiyet oran ---> etki" eklindeki nedensellik zincirini
geili olarak grmek, daha ileri etkilerin organizma se
iliminin sonucuna indirgenerek aklanabilir olduunu
dnmek mantksz deil. Temelde organizma seilimi
dzeni, cinsiyet orannn "vekil sunucusudur" (en azn
dan baz koullar altnda) ; yle ki cinsiyet orannn etki
lerini bu seilim dzeninin dolayl etkileri olarak akla
yabiliriz.
--->
(Grantham 2007, s. 79-80)
Peki, ya bireysel dzeydeki tarihsel srelere dair tm o

acayip ayrntlar bilmeden cinsiyet orann saptamamz
mmkn olsayd? Tek ihtiyacmz, topluluun balang
taki hali ve kendisine etki eden seici gler hakkndaki
bilgiler olsayd? Peki, ya cinsiyet oran tr dzeyindeki se
ilim deeri zerinde etkili olsayd? Grantham nedensel
liin geililiini vurgularken, byle bir durumda, tr d
zeyindeki seilim deeri farkllklarnn (cinsiyet orannn
dier baka etkileriyle beraber) sadece balang koulla
rna ve seici glere bal olacan anlatmak istiyordu.
Grantham, bu varsaymsal olgudaki gibi nedensel skt
rlabilirliin olduu her yerde, yukar seviyelerde kendini
gsteren etkilerin, aa seviyelerde rastlanan nedenlere
indirgenebilir olduuna dair bir ima bulunduunu ileri

srmektedir. Ona gre bu, aa dzeydeki tarihsel s
relerin nedensel adan sktrlabilir olmad olgularda
rastlanmayan, allmadk bir aklayc indirgemecilik
biimidir. Buna karlk, nedensel sktrlabilirliin g
rlmedii olgulardaysa ilgin bir tezahr tr mevcuttur.
Grantham'n nedensel sktrlabilirlik konusundaki
vurgusu henz ok fazla eletirel ilgi grmedi; ama yine
de yapt aratrma, Jablonski (2008) gibi dier tr sei
limcileri tarafndan olumlu karland. Ayrca aratrmas
olduka kayda deerdir, nk tr seilimcilerinin ihtiya
duyduu ii grecek bir tezahr kavramn bugne kadar
en sofistike biimde telaffuz etme giriimi onunkidir.
Nedensel sktrlabilirliin tarihsel srelerle ilgili
bir zellik olduunu unutmayn. Grantham'n yaklam
u kayda deer sonucu dourmutur. Belli bir zamanda
cinsiyet oranlan tamamyla ayn, P l ve P2 eklinde iki
topluluk dnebiliriz. Fakat ayn zamanda P l ve P2 'nin
ok farkl tarihlere sahip olduunu da hayal edebiliriz .
P l 'in durumunda, kendisini o cinsiyet oranna gtren
bireysel dzeydeki sreler nedensel adan sktrlabilir
niteliktedir. P2 'de ise yle deillerdir. P2 'nin durumunda
cinsiyet orannn tanmlamas kolay seici glerin so
nucu falan olmadn, gayet olaanst bir rastlantsal
olaylar ve sreler zincirinin sonucunda ortaya ktn
dnn. u durumda cinsiyet oran, her iki toplulukta
da ayn olsa bile, sadece P2'de tezahr eden bir nitelik
(Grantham'n kastettii ekilde) kazanr; P l iin yle ol
maz. Bu ikili durum, Grantham'n tezahr kavramn ta
rihsel bir sre gibi ilemesinin sonucudur. Bunu mantk
d bulanlar olabilir. Fakat bylesi bir mantk dlk, ille
de bu gre ciddi bir darbe saylmaz. nk zaten hem
felsefede hem de bilimde, doru dnceler sk sk man
ta aykr dururlar.
Grantham'n yaklamna getirilebilecek olas itiraz
lardan biri, tezahre ykledii bu anlamn, hfila tr sei
limcilerinin ihtiya duyduu ii yapacak kuvvette olmad-
dr. Bir a n iin Grantham'n corafi menzil bykl

hususunda hakl olduunu dnelim: Onun kastettii
biimde hakikaten tezahr etmi bir nitelik sergiliyor ol
sun. Trn, mesela Jablonski'nin Kretase yumuakala
nnn, belirli bir corafi menzil byklne ulamasyla
sonulanan tarihsel sreler nedensel adan sktrla
bilir deildir. Yine de, tr seiliminden kuku duyan biri,
menzil byklnn, btnyle tekil organizmalarn be
lirli bir zamandaki uzamsal zelliklerinden olutuundan
yaknabilir. Tekil organizmann bulunduu yer hakknda
ki tm ayrntlar bilip, bir an iin ezaman balamnda
dnmeyi baarabilseydik, trn menziline ilikin her
eyi biliyor olurduk. Bu anlamda corafi menzil bykl
hala bir tr kmelenmi zelliktir. Elbette Grantham
bunlarn hepsini kabul edecektir; onun tek arad, btn
bunlar doru olsa bile, tr dzeyinde kendini gsteren bir
zellii tezahr etmi klabilecek bir anlam ina etmektir.
Buna ramen pheci kii, Grantham'n nedensel sk
trlamazlk kavramnn burada pek de ie yaramadn
ileri srebilir. Tr dzeyinde kendini gsteren zellikler
btnyle tekil organizmalarn zellikleriyle belirlendii
srece, makro dzeydeki sreler, bireysel dzeyde ile
yen srelerin yan rnleri olarak kalacaktr. Bu mantk
la, menzil de tekil organizmalarn sahip olduklar konum
larn ve hareketlerin bir yan rn olacaktr. Bu durum,
bizler daha aa dzeylerdeki srelerin sktrlm bir
tasvirini sunmaya vakf olmadka deimeyecektir. p
hesiz Grantham buna cevap olarak, corafi menzil byk
l, tekil organizmalarn konum, evre ve hareketlerinin
bir yan rn olsa dahi, corafi menzil bykl konu
sundaki tr seiliminin makro dzeyde ileyen ayr bir
mekanizma olabileceini sylediini ileri srecektir. Men
zil byklnn nedensel adan sktrlamaz olma
nedeni ite budur.
Ya da bu mudur? Grantham'n grne getirilebile
cek itirazlardan biri, herhangi bir durum iin, tr dze
yindeki zelliin gerekten nedensel adan sktrlamaz
olup olmadnn nasl anlalacadr. Grantham'n bu

itiraza yant ok da tatmin edici bulunmayabilir. yle
diyor:
Menzil, birbirleriyle, dorusal olmayan ve iinde bulu
nulan balama duyarl ekilde etkileim gsteren birok
etkenin rn ise, menzil artnn veya daralmasnn
dinamikleri de genellikle nedensel adan sktrlamaz
olacaktr.
(Grantham 2007, s. 83)
Birok vakada menzil bykl o kadar fazla sayda e

nin etkileimiyle belirlenir ki , trn menzilini genileten
veya daraltan farkl mikroevrimsel gler hakknda tek
bir (sktrlm) hikaye sunmak mmkn olmayacaktr;
szn z ite budur. Mesela Grantham, bizden belirli bir
zamanda menzilini genileten bir tr dnmemizi istiyor.
Ayn zamanda deniz seviyesi de ykseliyor olsun. Deniz
seviyesindeki art bir kara kprsn yok eder ve dola
ysyla trn genilemesini tek bir ynle kstlar. Bu engel
yalnzca bir tarihsel zamanlama kazasdr. Tr birazck
daha hzl yaylsayd veya deniz seviyesi birazck daha ya
va ykselseydi, kara kprsnn her iki taraf boyunca
yaylmas mmkn olacakt . Demek istediimiz u ki, tr
menzili byle bir yn e tarafndan belirlenir. Bu ne
denle, mevcut menzil bykln aklamann kestirme
bir yolu genellikle olmayacaktr; nk olas her bir ay
rnty tek tek bilmemiz gerekmektedir. Bununla beraber
Grantham, "menzilin, her zaman tr dzeyinde kendini
gsteren tezahr yn zayf bir nitelik olmayabileceini"
de kabul ediyor (2007, s. 83) . Menzil byklndeki de
iimlerin , organizma dzeyinde ileyen seici glerin it
kisiyle meydana geldii, dolaysyla menzil byklnn
aslnda nedensel adan sktrlabilir olduu durumlarn
da bulunduunu sylyor. Grantham'a gre menzil b
ykl nedensel adan genellikle sktrlamaz nitelik
tedir, fakat bu her zaman byle olmak zorunda deildir.
Buradaki olas sknt, tr seilimcisinin, corafi menzilin
(veya tr dzeyinde kendini gsteren baka herhangi bir

ilgili zelliin) nedensel adan sktrlamaz olduunu
vakalarla gstermesinin gerekmesidir.
Bu noktada, genel anlamda tr seilimi hususun
da ne yapmalyz? Umarm Grantham'n almas, tr
seiliminin neleri gerektirdiine dair gl bir kavram
sallatrmann, bunun doada hakikaten gerekletiini
gstermeyi ne kadar zorlatrdna aklk getirebilmitir.
Jablonski'nin yumuakalar zerinde yrtt alma
ya yaklayoruz. Jablonski, corafi menzil byklnn
kaltsal olduunu ve tr dzeyindeki seilim deeri a
sndan nem tekil ettiini gstermiti. Bununla birlikte
Grantham'n almas, geni corafi menzil ynndeki
makroevrimsel seilimin gerekten de mikroevrimsel s
relerden koptuu dncesine sadk kalmak istiyorsak,
o halde menzil byklnn nedensel adan sktrla
maz olduunu da gstermemiz gerektiini ortaya koydu.
Bunun niin byle olduuna dair baz nedenler sundu.
Fakat ayn zamanda, Jablonski'nin deniz yumuakala
rna ait menzil byklnn nedensel adan sktr
lamaz olduunu kabul etmeli miyiz, belli deil. Grantham
menzil byklnn kimi zaman nedensel adan s
ktrlabilir olabileceini de kabul ediyordu; yani demek
ki her vakaya ayr yaklamalyz. Nihayetinde bu da, tr
seiliminin olduka geni bir vaka yelpazesinde meydana
gelen ok nemli bir evrimsel olay olduunu gstermeyi
epeyce zorlatracaktr.
TEZAH R EDEN S E L M DEGERi YAKLA I M I

Tezahr eden nitelik yaklam uyarnca tr seilimi, tr
lerin sahip olaca tezahr zelliklerinin (a) kaltsal ve
(b) yok olu ve /veya trleme olaslklarnda fark yaratr
olmasn beklemektedir. Bu noktada tezahr meselesi
ne odaklanmak gayet doaldr, nk burada gerekten
nemli olan nokta, tr dzeyinde kendini gsteren zellik
ler ile tekil organizmalarn zellikleri arasndaki ilikidir.
Buna karlk baz kuramclar tezahr meselesine taklp

kalmann hata olacan ileri srmtr. Okasha (2006)
tr seilimi iin, ilk defa Elizabeth Vrba ( 1 989) tarafn
dan nerilmi bir "turnusol kad"n savunur: Buna gre
tr seilimi "ilkesel olarak, daha alt hiyerarik dzeylerde
kendini gsteren seilime direnebiliyor olmaldr" (2006, s.
207; Vrba 1 989, s . 1 1 5 ; ayrca bkz. Grantham 1 995) . Bu
nunla beraber Okasha, turnusol kadnn, tr dzeyinde
kendini gsteren sz konusu zelliklerin aslnda kme
lenmi nitelik tad baz durumlarda da pozitif sonu
verebileceini syleyerek Vrba'yla yollarn ayrmtr. As
lna bakarsanz Okasha, hakiki tr seiliminin gerekle
mesi iin tr dzeyindeki zelliklerin ille de tezahr etmi
olmas gerektiini syleyen gre kukuyla yaklar. Tr
seiliminin gereklemesi iin neyin gerekli olduu ko
nusundaki esnek grleri sayesinde baz evrimsel vaka
almalarn bunun hakiki birer rnei olarak nitelen
dirmek daha kolaydr. Yaklam, Lloyd ve Gould'unkine
( 1 993a) yakndr; onlar da seilim deerindeki farkllklar
aklayan tr dzeyindeki zelliklerin kmelenmi nitelik
tamas durumunda bile hakiki tr seiliminin gerekle
ebileceini ileri srmtr.
Daha evvel , en ilgin tr seilimi vakalarnn, aada
ki u drt koulu yerine getirenler olacan sylemitim:
1 . Tr tasnifi eilimlidir;
2 . Bu eilimlilik, tr dzeyindeki zellikler arasndaki
farktan kaynaklanmaktadr;
3. Tr dzeyindeki bu zellikler kaltsaldr, yani "ebe
veyn" trden yavrularna aktarlr;
4. Fark yaratan tr dzeyindeki zellikler tezahr etmitir.
Grld zere drdnc koul tam bir ba belas.
Duruma uygun bir "tezahr" analizi gelitirmeye al
mak bal bana bir i . stelik drdnc koulun her
vakada karlandn gstermek, srada bekleyen dier
Tr Seilimi Vakas 1 39
bir deneysel zorluk. Btn bu zorluklarn nda, drt

numaral koulun gerekten gerekli olup olmadn sor
gulamaya deer. Richard Lewontin ( 1 970) , mehur sa
vnda seilim deerinde kaltlabilir bir varyasyonun sz
konusu olduu her noktada doal seilim yoluyla evrimin
meydana geldiini ileri srmt . Bu sav ilk koulu
genel hatlaryla iermekte ve belki de btn ihtiyacmz
bundan ibarettir. Tezahr eden nitelik koulunu bir yana
brakrsak, hakiki tr seilimi vakalarna rastlamak nis
peten kolaylaacaktr.
Okasha, trler arasndaki her eit seilim deeri
farkllnn, mesela corafi menzil byklndeki fark
llklardan kaynaklanan seilim deeri farklarnn, nn
de sonunda tekil organizmalar dzeyinde kendini gste
ren etkenlere balanabileceini kabul etmekte. Ona gre
asl mesele, tr dzeyindeki seilim deeri farkllklarnn,
tekil organizmalar dzeyinde ileyen seilime balanabilip
balanamayacadr. Tr dzeyindeki seilim deeri, or
ganizmalarn seilim deerindeki farkllklarn m yanstr
aslnda? Okasha yle yazmtr:
Tezahr eden nitelik gereklilii, u iki sorunun birleti
rilmesinden doar: lki, alt dzeyde ileyen seilimin st
dzeyde kendini gsteren seilim deerindeki edeiim
zelliklerinden sorumlu olup olmad; ikincisiyse bunun
sorumlusunun alt dzeyde ileyen dier baz srelerden
mi kaynaklanddr. kincisi deil, ama ilki dikkat ekici
bir sorudur: nk metafizik varsaymlarn makul d
zeyde tutulmas halinde ikinciye verilecek cevap daima
evet olacaktr.
(Okasha 2006, s. 207-208)
Tr dzeyindeki seilim deeri farkllklar aslnda or

ganizmalarn seilim deeri farkllklarn yanstyorsa,
o halde gerek anlamda bir tr seilimi yok demektir.
Okasha'nn sylemeye alt , trler arasndaki sei
lim deeri farkllklarnn organizmalar arasndaki sei
lim deeri farkllklarna indirgenmeksizin tr dzeyinde
kendini gsteren kmelenmi zelliklerden kaynaklanyor

olabileceidir. Geri Okasha bunu bu ekilde ifade etmez
ama belki de sylediini anlamann en iyi yolu, tezahr
eden nitelik gerekliliinin (yukarda belirtilen drdnc
koulun) yerine yle bir eyi geirmektir:
4 Trler arasndaki seilim deeri farkllklar (mesela yok
olu veya trleme olaslklarndaki farkllklar) , tekil or
ganizmalar dzeyindeki seilim deeri farkllklarnn bir
yansmas deildir yalnzca.
Bu 4 koul, makroevrimin mikroevrimden koparlabilece

i dier bir yolu ifade ediyor. Jablonski'nin verdii corafi
menzil bykl rneinin de bu koulu nispeten rahat
karlayabileceine dikkat edin. O rnekte, kk corafi
menzilli bir trn yesi olan tekil organizmalarn seilim
deerlerinin, yerel evrelerine kyasla son derece yksek
olacan dnmek zor deildir. Yukarda nerilen bu 4
koul, yalnzca, tr dzeyindeki seilim deerinin , tekil
organizmalarn seilim deerinin kmelenmi lm
(veya ortalamas diyelim) olduu durumlarda tr seilimi
nin gerekleemeyeceini syler. Tr seilimi, kmelenme
niteliinin, seilim deeri karsnda geri ekilmesini ge
rektirmektedir. stelik bu, tr dzeyindeki seilim deeri
farkllklar, tr dzeyinde kendini gsteren kmelenen
zelliklere bal olsa bile gerekleebilir.
Okasha, doada hakiki tr seilimi rnekleri bulma
konusunda biraz daha iyimserdir. Vrba'nn Afrika anti
loplarnda verdii eilimli tasnif rneinin gerek bir tr
seilimi rnei olduunu savunmutur! Hatrlayn, o r
nekte Afrika antiloplarnn trleme hz ceylanlarnkin
den ok daha yksekti. Okasha, trleme hzndaki fark
llklarn, veya tr dzeyinde tezahr eden seilim deeri
farknn, organizmalardaki seilim deeri farkllklarnn
basit bir yansmasndan ibaret olmadn gzlemlemiti.
Aslnda, trleme olasl ok daha dk olan ceylanlar,
nispeten kalabalk bir tr olduundan gayet baarl gr
nyorlard. Bu olgu az nce tanmlanan haliyle 4 koulu
karladndandr ki, Okasha bunun gerek bir tr sei

limi vakas olduunu ileri srmtr. Esasnda Okasha,
Stanley'nin tr seiliminin eeyli remenin devamlln
salamada rol oynad ynndeki beyann da destekle
mektedir (2006, s. 207) .
TR SE L M TARTIMASIN DA B L M VE FELSEFE
An itibariyle tr seilimi tartmasnn tam bir ylan
hikayesine dnm olduunu anlam bulunuyorsunuz.
Tartmann ou deneysel vaka almalarna dayanyor,
fakat ayn zamanda tr seiliminin neler gerektirdii gibi
kavramsal sorunlara da odaklanmaktadr. Tr seilimi
ne dair geni bir kavramsal ereve benimseyenlerle dar
bir kavramsal ereve benimseyenler, belli bir vakann,
hakiki bir tr seilimi rnei olup olmad konusunda
ihtilafa debilir; dyorlar da. uras ak ki ne kadar
fazla tr seilimi vakas gsterilebilirse, tr seiliminin
bir evrimsel mekanizma olarak nemi o kadar artacaktr.
Bununla birlikte ayn zamanda, otantik tr seilimi vaka
lannn skl, srf tr seiliminin neyi ierdiine dair daha
zayf bir bak as benimsenerek de artrlabilir; fakat te
yandan bu yaklam , btn bir dnceyi kuramsal a
dan ok daha az kayda deer klacaktr. Paleontologlar
u takas arasnda skp kalmtr: Belli bir tr kuram
sal anlam satn alnabilir, fakat ancak tekinin pahasna.
Tartmann byk blm aslnda bu takasn nasl m
zakere edilecei hakkndadr. Fakat bir yandan da bylesi
bir takas ileminin nasl mzakere edilecei, deneysel bir
sorun deildir.
Paleontolojinin kaybedecek ok eyi var. Daha nce
ki blmlerde Kesintili Denge iin, nemli bir kuramsal
kazanm olmakla beraber, tek bana kullanldnda mi
nimalist evrim modelinden u veya bu ekilde bir kopu
gerektirmediini ileri srmtm. Kesintili Denge, mak
roevrimin mikroevrime btnyle indirgenebilir olduu
dncesiyle mkemmel ekilde badamaktadr. te

yandan tr seilimine veya evrim kuramnn hiyerarik
almna ynelik bir hamle, evrimin ileyi ekline ilikin
XX. yzyl ortas dnme eklimizde gerek bir revizyon
anlamna geliyor. Jablonski, Stanley, Vrba ve elbette Go
uld gibi bilimciler iin tr seilimini savunmak, paleonto
lojinin evrim kuramyla ilikisini savunmann baka bir
biimidir. Paleontolojinin ciddi kuramsal katklar sala
yacak bir bilim dal olarak konumu, ok byk lde,
tr seiliminin akbetine baldr.
Tr seimi tartmas, felsefedeki geleneksel tart
malarla arpc benzerlik iindedir; kimi felsefeciler nem
li bir kavramn daha dar analizine giriir, kimi daha kap
saml. Bu blmde sz konusu tartmaya yer vererek,
atma analizlerine bir rnek vermi olmay tasarladm.
Tezahr eden seilim deeri yaklamn savunanlar ile
tezahr eden nitelik yaklamn savunanlar, tr seilimi
iin gerekli koullar hususunda hemfikir durumdalar;
fakat gerekli olan ilave ko ullarda bir trl anlaamyor
lar. Ayrca tezahr eden nitelik yaklamn savunanla
rn, tezahr kavramnn nasl analiz edileceine dair bir
i meseleleri daha var. Felsefe alanndaki tartmalar da
sklkla buna benzer. ki ayr kampn felsefecileri bir ey
iin, mesela bilgi iin gerekli olan koullar hususunda
anlar; fakat bunlarn haricinde gerekli olan ilave koul
lar konusunda pek de anlaamazlar. stelik felsefeciler
genellikle, kart kamptakilerin, kavramn uygulanabilir
liinde ihtilafa dtkleri vakalara kilitlenir; yani diyelim
ki bir taraftakiler Smith bilgi sahibidir derken, tekiler
bunu yadsmaktadr. Tr seilimi tartmasnda da yle:
Tr seilimini daha geni biimde kavramlatranlar ile
daha dar bir yaklam tercih edenler, Vrba'nn Afrika an
tiloplar rneindeki gibi, vakalarn nasl snflandrlaca
konusunda anlamazla dyorlar. Tartmann taraf
lar bu tr sorunlu vakalar zerinde durma eilimindeler,
nk kuramsal anlamazlklar su yzne karan un surlar tam da bunlardr. Paleontologlarn epeyce felsefe
yapm olduklar sylenebilir.

Tr seilimi tartmasnn felsefedekilere benzediiyle
ilgili seviye st gzlem, u soruyu da gndeme getiri
. yor: Bilimde genellikle, aadan-yukarya doru ilerler
ve kuramsal sorularn peinden inatla ayrlmazsan ken
dini nnde sonunda bulacan yer, meselelerin byk
lde kavramsal dzeyde ele alnd ve ampirik verilerle
ancak gevek bir snrlandrmann yaplabildii felsefe ka
rasular mdr? Yoksa paleontolojiye dair zel bir keifte
mi bulunduk? Makroevrimsel kuramlatrmaya felsefi bir
ton kazandran ve evrimsel tarihle ilgili dncelerimizi
snama konusundaki glklere dair elimizde bir ey var
m? Bunlar o kadar geni kapsaml sorular ki burada sa
duyulu bir ekilde cevaplamay denemiyorum bile. Fakat
u kadarn syleyeyim, sanrm ilki doru, yani burada
paleontoloji ile bilimin dier dallar arasnda derin bir
ortaklk kefettik: Eer en alttan balar ve yukar doru
yrrseniz, nihayetinde her ey daha felsefi bir havaya
brnecektir. Bu keif, paleontolojinin sadece fosilleri
toplayp sergilemekten ibaret olmadn, belki de her ey
den ok ortaya koyuyor. Paleontoloji, doa bilimlerinin en
kuramsal olanlar arasnda yer almay hak etmektedir.
" lerleme teh l i ke l i , k ltrle bire bir bala ntl, snanamaz,

hemen uygu lamaya geirilemez ve idaresi zor b i r fikirdir;
eer ta rihin a blonlarn a n l a m a k istiyorsak,
bu kavra m n yerine yen is i n i koy m a m z art. "
Step hen Jay Gould ( 1 988a,
s. 3 9)
"Fosil kaytlar, jeoloj i k zamanda giderek 'iyileen' orga n i z m a l a rla ilgili

kantlar sun uyor mu, sorusu m a ntkld r. "
David Raup ( 988,
s.
293)
Evrim paleontologlar genellikle yaptklar iin iki basa

makl bir ilemi kapsadn dnr: Fosil kaytlarndaki
ablonlar tanmlayp belgeleyerek ie balar, ardndan
da bu ablonlar douran evrimsel sreler hakknda
karmlarda bulunmaya alrlar. "ablon" ve "ynelim"
szckleri tam olarak birbirinin yerine gemese bile ya
kndrlar. Ynelim, bir tr ablondur. Biliminsanlarnn
getirdii standart tanma gre ynelim, zaman iinde il
gin bir deikendeki sreklilik gsteren dorultulu de
iimdir. Kesintili Denge ve tr seilimi tartmalar da
gerekte ynelimler ve ablonlarla ilikilidir. rnein Ke
sintili Denge 'nin fosil kaytlarndaki kimi ynelimlere na
sl baklmas gerektiiyle ilgili belli bir iddias vardr; tr
seilimi ise bylesi ynelimleri douran srelerle ilgili bir
iddia ileri srer. Kitabn bu noktasnda, ablonlar ve y
nelimlerle ilgili felsefi sorulara kap aralamak istiyorum .
Bu blmde, ynelimlerle ilgili incelemek istediim
iki temel soru var. lki, bir ynelim iin gerektir veya ger
ek deildir demek, ne anlama gelir? kincisi, ynelimlerle
Gerek Ynelimler ve Nispi lerlemeler 145
ilgili almalar evrimsel ilerlemeye dair sorularla ne e

kilde ilikilenmektedir? Bir sonraki blmdeyse , tarihsel
ynelimlerin nedenleri hakknda bilimin gerek anlamda
ne kadar sz sahibi olduunu ele alacam.
Daha fazla ilerlemeden, tarihsel ynelimlere dair baz
sorularn, paleontolojinin tesine getiini vurgulamakta
fayda var. Aadakilerin hepsi tarihsel ynelimler olarak
kabul ediliyor:
Emlak fiyatlarndaki d
Bir topluluktaki gen sklklarnn gsterdii dorultulu
deiim
nsan nfusunun art
Kresel snma
Frtnalarn iddetindeki art
rencilerin not ortalamasndaki art
ABD nfusunun ortalama corafi merkezinin batya
kaymas
Tek ebeveynli hanelerde yetitirilen ocuk saysndaki
art
sizlikteki azalma
Trilobitlerin Devoniyen dnemde gzlerinin klmesi
ve tamamen ortadan kalkmas
Biyolojik eitlilikteki art
Tarihsel ynelimleri belgelemek ve aklamak, srf insann
tarihiyle ilgili almalarn deil, ekonomi, sosyoloji ve di
er sosyalbilim dallarnn da temel amacdr. klim bilimi
ve ekonomi gibi baz aratrma alanlarnda alan kuramclar, ynelimleri gelecee yanstmak iin ellerinden geleni
yapar. Ynelimlere ilikin sorularla ilgilenen herkesin as
lnda paleontolojiye odaklanmas iyi olur. Paleontologla
nn byk lekli evrimsel ynelimlerle ilgili almalar,
ekonomi veya iklim bilimindeki tarihsel ynelimlerle ilgili
almalardan bir anlamda daha risksizdir. Karmakl-
n veya vcut byklnn evrimiyle ilgili ynelimler

konusunda paleontologlann syleyeceklerini dikkate alan
politik kararlar yoktur. Bazen, daha az risk alnd ve bir
aratrmann sonucundan menfaat elde edecek fazla in
san olmad durumlarda olgular daha net grmek kolay
lar. Aynca paleontologlar, tarihsel ynelimler zerinde
zenli ve niceliksel almalar yrtebilmelerini salaya
cak yntemler ve kavramlar gelitirmek konusunda epey
yol kat etmitir.
COPE YASASI G EREK M ?

XIX. yzylda yaam Amerikal paleontolog E . D . Cope'un
ismiyle anlan Cope yasas uyarnca vcut bykl, ev
rimsel zaman izgisi boyunca genellikle artar. Gnmz
de onun ismini tayan bu yasay, aslnda Cope forml
letirmi deildir (Polly 1 998). Cope'un yapt ( 1 896) , bu
yasayla yakndan ilikili "zellememiler yasas"n ortaya
koymakt. Buna gre daha erken dnemdeki baskn orga
nizmalar, genel olarak daha erken dnemlerdeki ekolojik
genelcilerin soyundan gelmektedir. Olduka speklasyon
cu bir yeni-Lamark makroevrim kuramcs olmann yan
sra Cope dinozor bilimcisiydi ve Yale niversitesi'nden
paleontolog O . C. Marsh'la arasndaki ekime mehurdu.
Cope ve Marsl, o zamanlar hala ssz ada konumundaki
topraklardan en byleyici dinozor iskeletini kimin ka
zp karaca konusunda ateli bir rekabete girimilerdi
(Jaffe 200 1 ) . zellememiler yasasn ortaya koyduunda
Cope'un aklnda memeliler ve dinozorlar vard . Mezozoik
devri memelilerinin daha ziyade kk ekolojik genelciler
olduunu biliyordu. Bunlar yksek dzeyde zellemi
dinozorlarn aksine, Senozoik devrin baskn grubu haline
geldiler. Cope'a gre bu, evrime dair ok daha genel bir
gerei yanstyordu.
Cope'un zellememiler yasas, XIX. yzyl sonu ve
XX. yzyl banda biliminsanlarnn nerdii makroevrim
"yasalar" bolluundaki unsurlardan biriydi. Bunun dier
Gerek Ynelimler ve Nispi herlemeler 14 7
bir rnei de ilk kez Belikal paleontolog Luis Dollo tara

fndan ileri srlen Dollo yasasdr: buna gre evrimsel
sreler geri dnmszd. B tr bir kez A trnden
evrimletiinde, bir daha asla A'ya geri evrimlemiyor,
diyordu Dollo. Yani evrim getii yoldan bir daha gemi
yordu. Dollo yasas, termodinamiin geri dnmszlk
yasas ve bilimin baka baz alanlaryla ilikilidir. zelle
memiler yasas ve Dollo yasasnn yan sra baz bilimin
sanlan da byklk artyla ilgili "Cope yasas"ndan sz
etmeye balamtr.
"Cope yasas" terimi bir sre nce gzden dt; bu
nun birka nedeni var. Bir defa, biliminsanlar, fosil ka
ytlarnda byklk art yasasna aka istisna tekil
eden rneklere rastlad. rnein atlar, uzun zamandr
byklkleri srekli ve aamal art gstermi bir grup
olarak nitelendiriliyordu. Atlar, 60 milyon yl nce yaa
m ve kpek byklndeki hyracotherium denilen k
k bir hayvandan evrimlemitir. Bununla birlikte, ok
daha ksa bir sre nce, dramatik bir evrimsel klmeye
uram olan bir at soyu da bulunmaktadr (MacFadden
1 986) . Bunun dnda "ada ccelii" denilen ve gayet iyi
bilinen baka bir evrimsel olay da mevcuttur. Kimi za
man bir topluluk, adann birinde mahsur kalr ve neti
cede evrimsel adan kkl bir boy klmesine urar.
Szgelimi Akdeniz'deki Kbrs ve Malta adalarnda cce
fil fosilleri; Alaska'daki adalarda cce ynl mamut ka
lntlar bulunmutur. Hobbit fosilleri olarak adlandrlan
kalntlar da (Endonezya'nn Flores adasndaki bir maa
rada bulunan, kk ve artc derecede yakn tarihli
insanslardr) ada cceliine rnek olarak gsterilebilir.
Gnmzde doa yasalarnn tm zamanlar ve uzam
larda geerliliini koruyan, istisnasz bir nitelik tamas
gerekiyor. Gayet iyi belgelenmi olan bu ve benzeri tr
deki istisnalar, Cope yasasnn genel kural veya istatis
tiksel genelleme konumuna indirgenmesi iin yeterince
neden sunuyor. Bugn, ou paleontolog Cope yasasn,
bykln evrimsel zaman boyunca genellikle arttn
sylemek iin kullanr. (Kesintili Denge hakkndaki tart

may hatrlayn. Kesintili Denge taraftarlarnn tek iddias,
evrimin genellikle noktasal olduu ynndeydi.) Aslnda
bugn varlan mutabakat, yasalarn gerek birer evrensel
genelleme olduu dnldnde, byk lekli evrim
sel deiimlere ilikin hakiki yasalar aramann gerekte
bir anlam olmad ynndedir.
Cope yasas gerek bir eilim midir? Yeryzndeki
en eski yaam formlarnn ok kk olduunu biliyoruz.
Yaamn ilk defa ortaya kt 3 , 8 milyar yl ncesinden,
okhcreli yaamn doduu bir milyar yl akn zaman
ncesine kadar gezegendeki en byk organizma tek bir
hcreydi. Bugn bile biyolojik eitliliin byk blm
mikroplardan olusa bile, en byk organizmalar, dnya
nn ilk zamanlarndaki en byk organizmalardan kat be
kat byktr. Son kertede, burada karmza kan ey,
Shanahan'n (2004) pek isabetli biimde "tepe nokta do
rultulu ynelim" olarak adlandrd ve canllarn azami
vcut byklne ulama ynelimine iaret eden olgu
dur. Memeliler de vcut bykln artrmaya dnk
bir tepe nokta dorultulu ynelim gstermektedir. 65 mil
yon yl nce en byk memeliler epey kk, muhtemelen
de ufak bir kpek kadard. Fakat gnmzn en byk
memelileri onlardan ok daha byktr. Buna karlk
biliminsanlar Cope yasasndan bahsettiinde, kafalarn
da azamiye dnk bir ynelimden ok aslnda ortalamaya
giden bir ynelim yer alr.
Azamiye ynelim, bize evrim hakknda ok ilgin bir
ey sylemeyebilir. Gezegenimizdeki mevcut temel kimya
sal yaptalarndan oluan canllar iin geerli bir azami
bykln sz konusu olduunu varsaymak mantkl
dr. Tekhcreli bir prokaryotik organizmay alp sktr
maya altnz hayal edin. Belli bir noktadan sonra, o
kadar klecektir ki yaamla badaan temel kimyasal
sreleri artk yerine getiremez olur. Biyokimyayla ilgili
olgular, canllarn boyutlarnda bir kstlama veya alt snr
yaratr; nitekim dnya zerindeki canllk, bu alt snra
Gerek Ynelimler ve Nispi lerlemeler 1 49
ok yakn bir noktada balamtr. Bunun anlam, can

lln eitlenmesi halinde, boyut artna doru bir tepe
noktas dorultulu ynelim sz konusu olacaktr. Azami
vcut byklndeki art, Gould'un vurgulad gibi,
eitlilikteki artn bir yan rnnden ibaret olabilir
{ 1 988b; 1 996) . Evrim kurammz eitlenmeyi aklayabil
dii srece, byklk art iin ilave bir aklama yap
mak gerekmez. Evrimlemekte olan bir grubun ortalama
vcut byklnn gsterdii ynelim, ihtilafl olsa bile
ok daha ilgin bir konu olabilir.
Gould'un 1 997'de, saygn bir dergi olan Nature'da
"Psikolojik bir yapaylk olarak Cope yasas" adl makale
si yaymland. Gould, Cope yasasnn gerek bir ynelimi
yanstmadn, bunun daha ziyade, biliminsanlarnn fosil
kaytlarna bakma usulnden kaynaklanan bir tr serap
olduunu ileri sryordu. Makale, Cope yasasna kar
gelitirilmi iki ayr hcum hatt ieriyordu.
lkinde Gould, Steven Stanley ( 1 973) tarafndan ok
daha nce yazlm bir makalede, Cope yasasnn rastlan
tsal srelerden kaynaklanyor olabileceinin ileri srl
dn gsteriyordu. Stanley bunu, Cope yasasnn en
iyi, doal seilim balamnda aklanabileceini neren
Newell ( 1 949) gibi daha da eski aratrmaclara cevaben
yazmt. Belki de doal seilim, sebep ne olursa olsun,
vcut bykl daha fazla olan organizmalar kayryor
du. Daha byk organizmalarn, Darvinci sakalm m
cadelesinde ne sebeple stnlk kazanm olabileceini
anlamak iin birazck hayal gc kafiydi . Daha byk ol
duklarnda; avclar iin ldrmesi daha zor avlara dn
yor olabilirlerdi; besin ktlna dayanmalar daha kolay
olabilirdi; olas eler iin daha ekici hale gelmi olabilir
lerdi; yaam alanlarn daha iyi koruyor olabilirlerdi; daha
uzun yayor olabilirlerdi falan filan (bkz. Hane ve Ben ton
2005) . Stanley bu "byk olan gzeldir" grnde iki
ciddi sorun saptad. lk olarak, igal ettikleri ni ne olursa
olsun, bir topluluun balangtaki ortalama vcut b
yklnn doal seilim tarafndan ideal vcut byk-
lne doru itileceini dnmenin mantkl olacan

syledi. Buradan yola karsak, doal seilim tek bana
daha byk vcut boyutlarna ncelik tanmyordu; bunu
daha ziyade, topluluun balangtaki ortalama vcut
bykl, idealin epey altnda olduu durumlarda ya
pyordu. Mantkl: Topluluun balangtaki ortalama
vcut bykl, igal ettii nie en uygun bykln
zerinde kalmsa, o halde doal seilim bykl aa
ekecektir. imdi Cope yasasn norm olarak kabul edin.
Bunun tek anlam, topluluklarn balangtaki ortalama
vcut byklklerinin, genellikle, yerleecekleri ekolojik
nilere en uygun byklklerden epey aada olacadr.
Neden byle olsun? Tam bu kavak noktasnda Stanley
byleyici bir hamle yaparak, bizzat E. D . Cope 'un, kendi
zellememiler yasasyla yakndan ilikili eski bir d
ncesini alntlyor. Esasnda Stanley'nin yapt, (muh
temelen yanl bir ekilde) Cope'a mal edilen bir "yasa"ya
saldrmak iin Cope'un kendi dncelerinden fayda
lanmakt. Cope, ortalama vcut byklnn yksek
olmasnn bir tr yok olua daha yatkn klabileceini
ileri srmt; bu, eilimli tr tasnifi kavramnn ilk ver
siyonlarndan biridir. Herhalde Cope'un bunu sylerken
aklnda yine dinozorlar ve memeliler vard. Kretase dne
mi sonunda devasa vcutlu tm dinozorlarn yok oldu
unu, ama nispeten daha kk boylardaki memelilerin
yaamaya devam ettiini biliyordu. Geri son zamanlarda
bu grn karsna, Permiyen-Trias devrindeki devasa
yok oluun hemen ardndaki dneme ait birtakm "dev"
gastropod fosillerinin kefi dikiliverdi; oysa imdiye dek
byk gastropodlarn soylarnn tkenmi olduu san
lyordu (Brayard ve dierleri 2 0 1 O) . Yine de daha byk
vcut boyutlarnn yok olu riskini artrd dncesi
mantkl grnmektedir.
Cope'tan feyz alan Stanley'ye gre, gerekten aklan
mas gereken ey, soylarn genellikle balangta neden
bu kadar kk olduu meselesiydi; "Lilliput etkisi" diye
adlandrlan bu olguya getirilecek en iyi aklamann ei-
Gerek Ynelimler ve Nispi lerlemeler 1 5 1
limli tr tasnifi olduunu ileri srd . Stanley, Cope yasa

sna getirdii aklama iin "olaslk" nitelendirmesinde
bulundu. Temel vurgusu uydu: Eer bir soy balangta
kkse, yani o tipteki organizmalar iin geerli bykl
n alt snrnda veya bu snra yakn bir yerlerdeyse , v
cut byklnn ideal boyutun altnda kalmas muh
temeldir. Soygruptaki soylar farkllatka, ideal boyut
kayma gsterebilir ve yeni ekolojik niler alr. Sre, b
yklk alt snrndan kademeli bir ekilde uzaklamayla
sonulanacaktr. Stanley'nin asl anlatmak istedii udur:
Cope yasasn aklamak istiyorsanz, balangtaki k
kl aklamanz gerekir.
Stanley'nin bu konu hakkndaki sav son derece
nemlidir fakat Cope yasasnn gerekliinden phe et
memizi salayacak bir neden sunmaz. Aslnda 1 973 ta
rihli bir makalesinde Stanley, Cope yasasnn gerek bir
olgu olduunu kabul etmitir; onun asl ilgi alan, bu
yasann nedenlerine aklama getirmek ve doal seilim
balamnda sunulan geleneksel ve basit aklamaya mey
dan okumaktr. Yalnz dikkat edin, Stanley seilime de
bir pay brakyor. yle yazmtr: "Hi phesiz, evrimsel
byklk art meydana geldiinde, bu, bir veya daha
fazla avantajdan kaynaklanan seilim basksna verilen
bir cevaptr" ( 1 973, s. 1 ) . izdii erevede, soylar ba
langtaki byklklerinden ideal boyutlara tamas iin
seilime ihtiya duyulur. Onun hararetle kar kt ey,
byk olann illa gzel olmas fikridir.
Stanley'nin 1 973 tarihli makalesi, drdnc blmde
ele aldmz MBL grubu almasyla tam da ayn dne
me denk gelmitir. Hatrlarsanz MBL bilimcileri, zaman
iindeki filogenetik sreleri gstermek zere, MBL mo
deli denilen bir bilgisayar simlasyonundan faydalanyor
du. Simlasyondaki her bir zaman aralnda, yani her
bir "adm"da, ilgili soyun karsna, belirlenmi olaslk
larla yola aynen devam etme, dallanma veya yok olua
gitme seenekleri beliriyordu . MBL grubu bu simlasyo
nu, vcut bykl deiimi gibi morfolojik deiimleri
modellemek iin de kullanmt (Raup ve Gould 1 974) .

Tek yaplmas gereken, soyun ortalama vcut bykl
iin bir balang deeri saptamak, ardndan da bu
deere, her bir zaman aralnda belli bir olaslkla art
mas veya azalmas art getirmektir. Doal seilimin soy
zerindeki ileyiini simlasyona katmak istiyorsanz,
srece belli bir dorultulu eilim kazandrmalsnz. r
nein programa, boyut artnn boyut azalmasndan ok
daha muhtemel olduunu syleyebilirsiniz; bu yaptnz,
seilimin daha byk vcut boyutlarn ne karmasyla
ayn ey olacaktr. MBL aratrmaclar, boyut artna ve
azalmasna edeer olaslk atfedilmesi veya rastlantya
braklmas halinde bile bilgisayar programnn, ortalama
deerin art gsterdii bir ynelim retmesinin mmkn
olduunu gsterdi. Bunun anlamysa udur: Doal sei
limi sahneden btnyle ekseniz bile bir ynelim elde
etmeniz mmkndr. in srr, evrimleen soygrubunun
balangta byklk alt snrnda veya bu snra yakn
bir yerlerde olmasdr. Bu noktadan sonra, sabit bir alt
snrn tesine doru "rasgele yry" olarak bilinen ha
reketi yapacaktr.
Rasgele yry kavram , basit bir yaz tura oyunuy
la kolaylkla resmedilebilir. ekil 6 . 1 'de gsterilen dzene
i ele alalm. izelgenin sol alt kesinde bir bozuk para
duruyor. Her bir evrimde, bozukluk bir adm ileri gidiyor.
Ardndan yaz tura oynamaya balyorsunuz. Tura gelirse
bozukluk douya doru bir adm, yaz gelirse batya doru
bir adm kayyor. Eer ilk atta tura gelirse, bozuk para
temelde kuzeye doru gitmi oluyor, nk bat snr ka
pal. Eer bu basit oyunu tekrar tekrar oynarsanz, bozuk
parann sabit konumdaki bat snrndan teye doru bir
rasgele yry yaptn greceksiniz. inizi kolaylatr
mak iin bozuk parann tek bir soyu temsil ettiini d
nn. Raup ve Gould 'un kulland simlasyon da buna
benziyordu, yalnz onlarnkine dallanma ve yok olu ola
slklar da yerletirilmiti.
Biliminsanlar, bu tr olaylar pasifynelim olarak ad-
Yaz Tura
o
Yaz
o
o
o
Tura
Yaz
Tu ra
Yaz
Tura
Tura
Tura
Yaz
ekil 6.1 Sabit bir snrn tesine doru rasgele yry modeli. izelgenin sol taraf sabit snn
temsil ediyor. Tura gelirse para ileri doru ve bir kare saa kayyor. Yaz gelirse yine ileri ve bir kare
sola kayyor.
landra gelmilerdir. Ama ben ahsen, eilimsiz ve baml

ynelim demeyi tercih ediyorum: Eilimsiz, nk sisteme
ilemi bir eilimli ynelim sz konusu deildir; baml,
nk sre sabitlenmi bat snrna dayanmakta. Raup
ve Gould, bize seilimden hibir yardm almakszn da bir
ynelim retilebileceini gstermitir.
Gould, Cope yasasnn, doal seilimle hibir ilgisi
olmayan bir pasif ynelim olabileceini ileri srmtr.
Bununla beraber, evrimsel boyut artnn gerekliinden
phe etmek iin bir neden deildir bu . Cope yasasn
pasif ynelim olarak nitelendirmek bile, aslnda bunun
gerek bir ynelim olduunu nceden kabul etmek gibi
grnmektedir. Buna getirilebilecek hayrl bir yorum, u
olabilir: Belki Gould, neyin gerek ynelim saylabilecei
ne dair dar bir kavray benimsemiti ve belki de bu dar
kavray iinde, pasif ynelimler gerek deillermi gibi
grnyordu.
Biyologlar ve filozoflar, evrimsel deiimin nedeni ola

rak doal seilimin arz ettii nem hususunda uzun za
mandr tartyor. Bu , baka felsefecilerin hakknda uzun
uzadya yazd son derece karmak bir tartma. Doal
seilimin, evrimsel deiimin nemli bir nedeni olduu
hususunda neredeyse herkes mutabk. Hemfikir olunan
bir dier konu da, evrimde, seilimin dnda fark yara
tabilecek baka etkenlerin de bulunduu: Mesela mutas
yon, g ve rastlantsal genetik kayma gibi. Bir de seili
min birtakm biyolojik snrlar iinde faaliyet gstermek
zorunda olmas meselesi var ki, buna da herkes tamam
diyor. Bu tartmada ihtilaf yaratan temel nokta, doal
seilimin, bu dier hususlara nazaran ne kadar nemli
olduu . Bir tarafta, farkl izgideki uyarlanmclar, doal
seilimin nemini abartma eilimi gsteriyor. Bunlar,
dier etkenlerin nemini yadsmadan, doal seilimi bir
ok evrimsel deiimin arkasndaki temel itici g olarak
gryor. Fakat dier yandan, uyarlanmcl eletiren ve
seilimin nemini trplemeye alan birok biliminsa
n ve felsefeci de vard. Bunlarn banda, klasiklemi
bir uyarlanmclk kart manifesto niteliindeki "San
Marco 'nun Kemerleri ve Pangloss Paradigmas" makale
sinin (Gould ve Lewontin 1 979) iki yazarndan biri olan
Stephen Jay Gould geliyor. Gould'un paleontoloji bala
mnda ileri srd ou kuramsal sav, benzer ekilde,
seilimin nemini azaltmaya ynelik bir aba ierir; yalnz
kimi zaman bunu grebilmek iin satr aralarn okumak
lazm gelir (Sterelny 200 1 bu konuda mkemmel bir ge
nel deerlendirme sunuyor) . Gould'un, Cope yasasnn bir
pasif ynelim olabilecei ynndeki sav bunun tipik r
neidir. Bu uyarlanmclk kartlnn tm paleontolog
lar tarafndan desteklendiini sylemek mmkn deilse
de Gould, paleontolojinin evrim kuramna katk salaya
bilecei yollardan birinin, doal seilimin dnld
Bu konuya harika bir giri iin bkz. Sterelny ve Griffiths 1 999, 1 0 .
Blm.
Gerek Ynelimler ve Nispi herlemeler 1 5 5
kadar nemli olmadn biyologlara gstermek olduuna

kanaat getirmitir phesiz.
Bu noktada devreye giren dier bir nemli biyoloji fel
sefesi konusu da ansn evrimdeki roldr. ou biyolog,
ansn mikroevrimde belli bir rol oynad grn be
nimsemitir. rnein, standart gre gre mutasyon ve
rastlantsal genetik kayma (farkl ekillerde de olsa) mik
roevrimsel deiimdeki ans unsurlarn yanstr. Yine,
biroklarna gre evrimsel deiimin ne kadarnn ansa,
ne kadarnn doal seilime bal olduu, deneysel bir so
rundur. Cope yasasnn pasif bir ynelim olduunu ileri
srerek Gould, dnya zerindeki yaamn tarihine dair
en nemli ve en byk lekli ablonlardan birinin ansa
dayal olduunu da ileri srm olur. Aslnda btnyle
ansa dayanmaz, nk pasif ynelimde, daima bir tr
sabit snrn bulunmas gerekir; bu rnekte, vcut byk
lndeki sabit bir alt snr sz konusudur ve bu snr,
srf ans eseri orada deildir. Buradaki ana fikir udur
ki, Cope yasas paleontoloji iindeki snrl bir konu gibi
grnyor olsa da, Gould'un bu yasaya ynelttii oklar,
evrimin nasl ilediine dair birtakm temel sorular orta
ya karmaktadr.
Gould'un Cope yasasna ynelttii hcum oklarnn
dier bir sivri ucu da deneyseldir. Bu noktada Gould, Da
vid Jablonski'nin ( 1 997) Nature'n ayn saysnda yaym
lanm almasnn szcln yapar. Jablonski'nin
almas, o zamana kadar Cope yasasn deneysel sna
maya tabi tutan en nemli giriimlerden biridir. Kitab
mzn beinci blmnden hatrlayn: Jablonski, corafi
menzilin yok olu riskiyle rtp rtmediini anlamak
zere , Kretase dneminden kalma deniz iftkabuklular
ve karndanbacakllar [gastropodlar] zerinde aratrma
lar yapyordu . Cope yasasn snamak zere aa yukar
ayn organizma grubunu kullanmt. 1 997 tarihli maka
lesinde, vcut bykl artnn bir kural olup olmad
n grmek zere , birbirinden ayr 1 9 1 soy iinde yer alan
1 086 Kretase yumuakas trnn vcut byklklerini
incelemiti. zerinde alt rneklerin tm 1 6 milyon

yllk bir zaman aralndan geliyordu. Sz konusu yumu
aka soylarnn te birinden aznn (%27 ila % 30) soy
ii byklk art gsterdiini, ama bir o kadarnn (% 26
ila %27) ise byklk azalmas gsterdiini saptamt.
Gould, Jablonski'nin almasnn, Cope yasasnn altn
oyduunu fark etmiti:
Mantkl olan, bulmay umduumuzu arama alkanl
mz bir kenara brakp bunun yerine , byk soygrupla
nndaki her bir soyu ele alan, ok geni jeolojik zaman
aralklarn ieren tam teekkl verilerle almaktr.
Jablonski bu eksiksiz prosedr izleyerek, Cope yasasn
snamak zere imdiye kadar bir araya getirilmi en kap
saml veri kmesini kullanmtr; ve yasa bu rneklemde
geersizleiyor.
(Gould l 997a, s. 1 99)
Gould, sz konusu deneysel sav, insan psikolojisiyle ilgi

li bir hususla birletirdi. Hepimizin, u veya bu dzeyde
"byk olan iyidir" dncesini benimsediini ve doal
olarak bunu, byklk art gsteren soylara ve soyg
ruplanna yaktrdmz ileri srd. Dolaysyla bunlar
yanl ekilde, temsili rnekler olarak kabul edip , evrimin
genel anlamda nasl i grd konusunda hatal ka
rmlarda bulunuyorduk. Cope yasas iin "psikolojik ya
paylk" yaktrmas yaptnda Gould 'un kastettii ite
buydu. Fosil kaytlarndaki eitlilik sersemletici dzey
dedir. Biliminsanlannn grmeyi umduu ve bekledii ey
evrimsel byklk artysa ayet, bunu gsteren fosil di
zilerine, belki ne yaptklarnn ok farknda bile olmadan
cmbzla seerek ulamalar epey kolay olacaktr. Herkes
gibi paleontologlar da dorulama eiliminden muaf de
ildir. Elle tutulur hale getirmek gerekirse, Jablonski'nin
almasn dnn : Aslnda bulduu, birok Kretase
yumuakas soyunun byklk art gsterdiiydi . Bu
soylarn iinden bir alt grubu incelemekle yetinseydi ne
olacakt? Cope yasasnn doru olduunu bulacakt.
Gould'un sav en az bir adan biraz zorlama ieriyor.

vcut byklne gelince, biliminsanlannn byk
olan iyidir nyargsna kapldna inanmak kolay deil.
Bu gr savunmak, sauropod [kertenkele ayakl] di
nozorunun yaam en grkemli kara hayvan olduunu
syleme gafletine drr insan. Oysa bugn yaayan
en byk organizmalar muhtemelen bitkiler ve mantar
lardr. rnein yer altndaki kkleriyle birbirlerine ba
lanm haldeki bir titrek kavak demeti, tek bir organizma
olarak kabul edilebilir. Gould, teki bilimcilerin bilinsiz
bir yanllk veya belli tercihler iinde olduunu syleyerek,
aslnda deneysel psikoloji alanna giren bir iddiada bu
lunmu olur; bununla ilgili kant sunma sorumluluu da
ona aittir. Daha da kts, yanllk hususu iki ucu keskin
baktr. Baz biliminsanlar, Cope yasasn sorgulamaya
ynelik gl bir istek duyabilir. Bu isteklerinin onlar,
kasten, Cope yasasnn geerli deilmi gibi grnd
soygruplarna veya zaman dilimlerine itmesi gerekirdi.
Cope yasasn destekleyen aratrmalar taraf tutmakla
itham ederek yarglamak mmknse, o halde Cope ya
sasnn altn oymaya alan aratrmalar da tam olarak
ayn ekilde sulamak mmkn.
Gould'un sav Cope yasasn rtme konusunda ba
arsz olsa da, tarihsel ynelimlerin gereklii hakknda
nemli bir gerei gndeme getiriyor; bu gerein ad l
ek bamlldr. Bir ynelimin gerekmi gibi grnme
si, kiinin hangi soygrup(lar)la allaca ve hangi zaman
aralklarna odaklanlaca konusunda daha nce ald
kararlara baldr. Kiinin neyi nasl grdyle ilgili b
tn fark bu kararlardan kaynaklanr. Burada Gould'un,
paleontologlarn zerinde allacak eyle ilgili bu karar
lar nasl aldna dair genel bir kaygy dile getirdiini sy
lemek de pekala mmkn. Bu kararlar, hi de yle dikte
falan edilmeden, deneysel kabullerle retilmi eyler de
olabilir; dolaysyla eit trl eilimin ieri szlebilmesi
iin epeyce ak kap braklm olur.
Ynelimlerin leklendirme etkisine nasl maruz kal-
4
milyon yl aral: ykselen ynelim
:::J
>C>
:::J
::;;:
'5
ilk bir milyon yl:

ynelim yok
Sonraki 3 milyon yl:

ykselen ynelim
(.)
:::J
>
Zaman
ekil 6.2 Zaman aralna gre ynelimler
dn anlamak iin basit bir izime bavuralm. Ortalama

vcut bykl ekil 6.2'de gsterildii gibi evrimleen
bir soy dnn. Btn bir zaman aralna, diyelim ki
4 milyon yllk dneme bakacak olsaydnz, vcut byk
lnde yukan doru bir nelim grrdnz. Fakat soy
tarihinin yalnzca ilk birka milyon ylna baksaydnz,
greceiniz ey sadece duraanlk olurdu. Yani boyut ar
tnn gerek bir ynelim olup olmad, baklan zaman
aralna baldr.
Evrimsel ynelimin gereklii kiinin bakmaya karar
verdii soygrubuna da bal olabilir. Deniz yumuakala
rndan oluan bir soygrubun, diyelim ki milyonlarca yllk
bir dnem boyunca sabit evrimsel boyut artna urad
n hayal edin. Fakat bu grup ayn zamanda, ortalama v
cut byklnde hi art falan yaamayan daha byk
bir soygrubuna dahil olsun. Aradaki fark birka etkenden
kaynaklanyor olabilir. rnein dier soylar giderek k
lyor veya tr tasnifi gibi bir durum gerekleiyor olabilir.
Buradaki temel mesele u ki Cope yasas daha kk alt
gruplarda bir gereklik gibi grnecekken daha byk
soygruplannda, ayn zaman aral sz konusu olsa bile
yle grnmeyecektir. Demek ki Cope yasas gerek bir

ynelim midir sorusuna verilecek basit ve kolay bir yant
bulunmamaktadr. Anlam ifade edebilecek tek yant da
biraz grecelik ierir: Duruma gre deiir.
Greceli gr pek iyimser grnmeyebilir, fakat as
lnda Cope yasas hakkndaki epey hareketli paleontolo
jik aratrma programndan anlam karlmasn salar.
1 990 1arn ortalarndan beri giderek daha fazla sayda
aratrmac, Jablonski'nin Gould tarafndan alklanan
makalesinde yaptn yapt: Cope yasasn belgeleme
meselesine para para yaklamaya baladlar, yani
farkl zaman aralklarnda yaam olan farkl soygrup
lan incelemeye baladlar. Bu aratrmalarn sonular
Tablo 6. 1 'de zetlenmitir. Ulatnz eyin, incelediiniz
soygruba ve odaklandnz zaman aralna bal olarak
deitii fikri, btn bu aratrma hattnn arka plann
daki varsaymdr. Hi kimse, olumsuz bir bulgunun Cope
yasasn bir ekilde "rteceini" dnmez veya pozitif
bir bulgunun da ona dokunulmazlk atfedecei zannna
kaplmaz. Grnen o ki zerinde uzlalan tek konu, fosil
kaytlarndaki ynelimlerin giderek daha ayrntl ekilde
belgelenebilmesi iin, hepsinin zerinde Jablonski'nin
yaklamyla yrtlmeye muhta daha nice almann
yaplmas gerektiidir.
Peki paleontologlar vcut byklnn evrimine
ne diye bu kadar fazla enerji harcad? Vcut bykl
nn nispeten kolay tanmlanabilir oluu, nedenlerden
biri. Karmaklktaki art, birok biliminsannn ilgisini
ekmi olan dier bir byk lekli evrimsel ynelim r
nei; ne var ki farkl eitlerdeki yaam biimlerinin hep
sine birden uyarlanabilecek olan ie yarar bir karmaklk
tanm gelitirmek kolay deil (McShea 1 99 1 ) . Biyolojik
karmakln geleneksel tanmlarndan biri de hcre tipi
saysna odaklanmaktadr: Deri hcresi, kas hcresi, si
nir hcresi, kan hcresi gibi. Fakat bu yaklam, tekhc
reli organizmalar arasndaki karmaklk farklarn kav
ramamza yardmc olmaz. stelik fosil kaytlar yle her
Tablo 6. Cope yasasyla ilgili son arabrmalar
Hedef grup
Sonular
Om urgaszlar
Newell ( 1949)
Kolsu ayakllarda, derisi

dikeni ilerde,
fora m i niferlerde
ve yosun hayva n larnda:
evet
eklem baca kllarda: hayr
Atlar
MacFadden ( 1986)
Gould ve MacFadden
(2004)
Evet fakat istisnalar var

Hayr; ayrca atlarn
filogenetii tam olarak
aydnlatlm dei ldir
Senozoik
foraminiferler
(plankton)
Arnold, Kelly ve Parker

( 1995)
Schmidt, Thierstein ve
Bollman (2004)
Evet
Zaman aralna gre
deiiyor
Kretas
yumuakalar
Jablonski (1997)
Hayr
Memeliler
Alroy ( 1998)
Evet
Erken J urasik
a m monitleri
Dommergues, Montuire ve
Neige (2002)
Hayr
Halen mevcut Kuzey

Amerika tatl su
balklar
Knouft ve Page (2003)
Hayr
Devoniyen ve
Permiyen dnemi n i n
i l k a m n iyonlular
Laurin (2004)
Srngen bii m li lerde:

evet
Zrhl ballarda: hayr
Son Kuzey Amerika

kpekgilleri
Van Valkenbergh, Wang ve

Damuth (2004)
Evet
Di nozorlar
Hone ve dierleri (2005)
Evet
Derin deniz
ostra kod la r
H u nt ve Roy (2006)
Evet
Pterozorlar
Hone ve Benton (2007)
Evet, fakat farkl

taksonom i k dzeylerde
fa rkl sonulara u lald
Mezozoik kular
Hone ve dierleri (2008);

Butler ve Goswa m i (2008)
Ta rtmal
Gerek Ynelimler ve Nispi herlemeler 1 6 1
zaman, organizmann sahip olduu hcre tipi saysyla

ilgili net bilgiler salamaz. Vcut bykln tanmla
mak ve bunu fosil kaytlarndan yola karak saptamak
ok daha kolaydr. Hatta ou zaman eksikli fosil kaytla
rndan yola karak saptamalar yapmak da mmkndr.
Kantlar asndan bakarsak, vcut bykl, evrimsel
ynelimlerle ilgili almalar iin en iyi senaryoyu temsil
ediyor. Pek nemsiz bir gzlemmi gibi gelecek fakat v
cut bykl her canlnn sahip olduu bir zelliktir;
dolaysyla vcut bykl zerinde almak, evrim
tarihini anlatan byk resme ulaabilmek iin iyi bir yol
dur. Neticede isteyen beyin bykln bile alabilir
(ki baz bilimcilerin yapt budur) ; fakat ou canlda
beyin bulunmadn dnrsek, beyin byklndeki
ynelimleri incelemek bizi byk resme karmayacaktr.
elikili bir biimde, karmaklk gibi bir zellik yerine
vcut byklnn evrimine odaklanmann dier bir
nedeni, daha az riskli olmasdr. Bugne kadar vcut b
yklndeki artn evrimsel ilerlemeyi meydana getirdi
ini ciddi anlamda ne sren kimse olmadndan, yap
lan aratrmalarn sonucundan kar salayacak pek bir
kimse de yoktur. Bununla birlikte vcut bykln,
karmakl temsil eden bir eit deiken olarak ele alan
bilimciler de var. Karmaklktaki art vcut bykl
nn artn gerektiriyor gibi. Karmaklkla olan bu iliki
vcut bykln daha da ilgin klyor.
SOYUT N ESN ELER O LARAK YN EL M LER VE ABLON LAR

Tablo 6 . 1 'de gsterilen aratrma program, para para
bile olsa, Cope yasasnn gerek bir ynelim olup olmad
nn belirlenmesini amalamaktadr. Konu belirsizliini
korumaya devam etse de yaymlanan her yeni almayla
biliminsanlannn evrim tarihiyle ilgili izdikleri genel er
eve eksiklerini biraz daha gidermi oluyor. Yine de insan
merak ediyor, u veya bu ynelim gerek midir diye sor
mak da ne anlama geliyor? Kayda deer tek bir istisna ha-
ricinde, ki bu zihin felsefesiyle uraan Daniel Dennett'in

"Gerek ablonlar" adl denemesidir ( 1 99 1 ) , felsefeciler,
ynelimin metafizii hakknda pek az ey sylemitir.
Dennett de "Gerek ablonlar"da paleontolojinin lafn
etmez fakat almas, paleontoloji felsefesine uyarlanabi
lecek yaklamlar ierir.
Fosil kaytlarnda grlen bir ablonun gerek olup
olmadyla ilgili en ateli tartmalardan biri Nemesis da
vas olarak bilinir (Raup 1 985) . 1 980'lerin banda Jack
Sepkoski ve David Raup, son 250 milyon yldan kalma
ok byk sayda fosili incelemeye aldlar ve ok ilgin
bir ablonla karlatlar. Kitlesel yok olu olaylan sanki
dzenli aralklarla ve yaklak 26 milyon ylda bir gerek
leiyor gibiydi (Raup ve Sepkoski 1 984) . Kitlesel yok olu
larn dnemsellii nefes kesici bir sonutu, nk modern
sentezci evrim kuramnda kitlesel yok olularn dngsel
olduunu dndrtecek en ufak bir neden bile kesinlikle
yoktu. Bu sonu, istatistiksel paleobiyoloji asndan olas
bir zafer gibi duruyordu. Eer bu doruysa, o halde fosil
kaytlan, evrimin nasl ilediine dair baka hibir yolla
kefetme ans bulmayacamz birtakm eyler retebilir
demekti; bu kesindi. 26 milyon yllk yok olu dngs,
baka birok eyin tesinde, mikroevrimsel srelere ba
site indirgenemeyecek bir makroevrimsel ablon gibi de
grnyordu. Dolaysyla bu kant, minimalist evrim mo
deline yneltilmi ciddi bir meydan okuma saylrd. Ksa
cas: Paleontolojiyi, evrim kuram hakknda sz sylemeye
vakf, ciddi bir niceliksel bilim dal olarak konumlandrma
abasna girimi olan yeni paleontologlar nesli, aradk
lar neredeyse her eyi Raup ve Sepkoski'nin, yok oluun
dnemsellii hakkndaki aratrmasnda bulmutu.
Hemen akabinde baz biliminsanlan, bu 26 milyon
yllk dngnn gerek bir ablon olup olmadn ara
trmaya koyuldu. Biroklar, ulalan ablonun, Raup ve
Sepkoski'nin fosil kaytlar zerinde almak iin kullan
dklar yntemden kaynaklanan bir yanlsamadan ibaret
olmasndan endie ediyordu. Raup ve Sepkoski ikilisi,
cinsler ve trlerden ziyade fosil kaytlarndaki soy aileleri

nin ortaya kna, hayatta kal sresine ve kayboluuna
odaklanmt. Kitlesel yok olu olaylarn, mesela ayn za
manda ortadan kaybolmu aileleri sayarak saptamlard
ve onlarn bu yaklamn destekleyen birtakm kuvvetli
tezler de var. Muhtemelen fosil kaytlarna hi geememi
birok tr bulunmaktadr; dolaysyla kaytlardaki snrl
tr says, sonularda deiik yollarla sapma yaratacak
bir rneklemi temsil eder ve bu sapmalar tanmlayp
dzeltmek iin ok uramak gerekir. Oysa taksonomik
hiyerarinin st sralarna doru ktka, yani trlerden
cinslere, ailelere ve daha da teye gittike, bir taksonun
fosil kaydnda hi grnmeme olasl ciddi d gs
terir. Aile dzeyine odaklanmak kesinlikle makul bir an
lamadr: Hem yok olu ablonlarna ilikin hala nispeten
yksek znrlkl bir grnt elde edebilir hem de fo
sil kaytlarndaki rneklem kaynakl sapmalar konusun
da ok fazla dertlenmezsiniz. Raup ve Sepkoski'yi ele
tirenlerden bazlar bu yaklamla ilgili phelerini dile
getirmekte gecikmedi. Patterson ve Smith ( 1 987; 1 989) bu
26 milyon yllk yok olu dngsnn, undan bundan
deil de, daha ok iki aratrmacnn aileleri snflandr
ma eklinden kaynaklanyor olabileceini sylediler. Yani
Raup ve Sepkoski farkl snflandrma yntemleri kullan
salard, acaba bu dngsel yok olu yine sz konusu ola
cak myd?
Herkesin akln kurcalayan bir soru, kitlesel yok olu
olaylarnn neden illa 26 milyon yllk aralklarla meydana
gelmek zorunda olduuydu. Raup ve Sepkoski'nin maka
leleri, tam da bilim camias, yaklak 65 milyon yl nce,
yani Kretase-Tersiyer kitlesel yok oluuyla ayn zamanda,
dnya d bir arpmann meydana geldiini gsteren j e
olojik kantlara gzlerini evirmiken yaymlanmt (Al
varez ve dierleri 1 980) . Luis Alvarez ile olu Walter'dan
oluan iki kiilik ekip, tam da K-T snrnda iridyum
keltilerine rastlamt; oysa bu, yeryz kabuunda son
derece nadir grlen bir maddeydi . Yeryznn derinlik-
lerinde ok daha byk miktarlarda, aynca asteroitlerde

bulunduu biliniyordu. 1 980'lerin banda, bilim camia
s, K-T snrndaki toprakta bulunan iridyumun kayna
hakkndaki hipotezleri birbirinden ayrt etmek zere
hummal bir almaya giriti: Volkanlardan m geliyordu
yoksa bir asteroit arpmasndan m? Birok kii asteroit
arpmalarnn kitlesel yok olua neden olduunu ciddi
ciddi dnmeye balad. Raup ve Sepkoski bu 26 milyon
yllk yok olu dngsnn dnya d nedeni olabilecei
imasnda bulunuyorlard; baz gkbilimciler bu dn
ceyi ok abuk benimsedi. imdiye dek gzlemlenmemi
bir yldzn var olduunu ve adn Nemesis koyduklar bu
yldzn galakside izledii yolun, onu her 26 milyon yl
da bir gne sisteminden geirdiini ileri srdler. Gya
Nemesis'in yerekim alan, gne etrafndaki asteroitleri
yrngesinden karp , aralarndan bazlarn bize doru
frlatyormu . 26 milyon yl ablonunun gereklii hak
kndaki tartma bir yandan devam ederken, yaplan gz
lemlerde Nemesis'i saptamak da bir trl ksmet olmaya
cakt. Bugn, bilim camiasnda, Nemesis'in gerekten var
olduuna inanan kimse kalmamtr.
Yok oluun dnemselliine ilikin tartma, bilimin
sanlarnn birbirinden ok farkl iki tr eyin gerekliini
byte altna ald etkileyici bir meseledir. Bir yanda
paleontologlar 26 milyon yl ablonunun gerekliine
odaklanrken; dier yanda da gkbilimciler gneimizin
istenmeyen ikizinin, yani Nemesis'in gerekliine odak
lanmlard. u andaki amacma uygun olarak, neyin
gerek olduuna ilikin bu iki bilimsel tartmay kar
latrmak istiyorum.
ncelikle, her yldz gibi Nemesis'in de somut bir ci
sim olduunu (veya olmak durumunda olduunu) unut
mayn . Somut cisimlerde zellikle ie yarayan bir analiz
yntemi bilmiyorum fakat bunlar grnte tanmlamak
iin birka tandk rnee iaret etmek yeterli olacaktr.
Gezegenlerin ve yldzlarn yan sra masa, sandalye , ta
veya kahve barda gibi sradan fiziksel nesneler de so-
muttur. Aalar, hayvanlar, hcreler, hatta atomlar ve

molekller de yle. gen eklindeki kat paralan da
somuttur. Somut cisimler, uzam ve zamanda var olan,
nedensel iliki kurabileceimiz belli eylerdir. Soyut cisim
lere verilecek belki de en iyi rnek geometrik ekiller ve
saylardr. Dennett ( 1 99 1 ) arlk merkezinin soyut bir cis
me iaret ettiini syler, tpk ABD nfusunun ortalama
corafi merkezi gibi. ki saysn, "2" iaretinden veya her
trl somut fiziksel nesneden ayn ele aln. ki says ger
ek bir eyse, ki bu olduka tartmaldr, o halde bunun
zaman ve uzam dnda, bir tr doast Platonik alanda
var olmas gerekir. Platoncu eilimler sergileyen baz fel
sefeciler, saylarn gerekten var olduunu dnrken,
bunu reddedip, saylar olmadan da matematiin ne ka
dar anlaml olabileceini gstermeye yeltenecek denli ileri
gidenler bile oldu. Bir dier ilgin felsefe geleneindeyse
soyut nesnelerin varl yadsnarak, soyut fikirlere veya
kavramlara sahip olduumuz sylenir. XVIII . yzyl am
pirist felsefecilerinden George Berkeley ve David Hume
gibi bazlarysa, soyut kavramlara sahip olduumuzu bile
reddeder. Ksacas, soyut nesneler oldum olas felsefenin
en byk ba anlanndan biri olmutur.
Ynelimler ve ablonlar da grnte soyut nesneler
dir (Dennett 1 99 ) . Cope yasas genellikle ortalama vcut
byklnn gsterdii bir ynelim gibi anlalr; ister
seniz ynelim yerine ortalama deerin dorultulu deii
mi de diyebilirsiniz. Fakat tm sauropod dinozorlarnn
belirli bir zamandaki ortalama vcut bykl, somut
bir ey deildir: Yalnzca bir saydr. Raup ve Sepkoski'nin
belgeledii 26 milyon yllk yok olu dngs de benzer
ekilde, belirli somut bir ey, bir olay veya sre deil,
aslnda sadece bir ablondur. Somut bir nesnenin, mese
la bir yldzn varl veya yokluu incelemeye alndnda
sz konusu olan varln ne olduunu anlamak nispeten
kolaydr. Ynelimler veya ablonlarn varl ya da yoklu
u hakkndaki tartmalar ise ok daha karmak ve kav
ramas gtr.
Soyut nesnelerin aslnda var olup olmad, gayet de

rinlikli ve metafizik bir sorudur. Paleontologlarn ilgilendi
i ey bu olamaz. rnein Gould, Cope yasasnn gerek
liini sorgularken, Cope yasas yoktur nk soyut nesne
diye bir ey yoktur, demi olmaz. Dennett'e ( 1 99 1 ) gre
gerekten ilgin olan nokta metafizik meselesi deildir.
Fizikteki arlk merkezi rneini ele alalm. Kimine gre
arlk merkezi faydal bir kurgudur. Gerekte byle bir
ey yoktur, nk soyut nesneler aslnda yoktur; fakat
fizikiler asndan arlk merkezi kavramn dnp
hakknda konumak faydaldr. Bazlar kp arlk mer
kezinin gerek olduunu ve belirli yollarla tanmladmz
uzamsal noktalar olduklarn syleyebilir. Dennett ise de
rinlikli metafizik meseleler hakknda ok farkl grlere
sahip felsefecilerin arlk merkezinin yararll konusun
da uzlama iinde olduunu ifade ediyor. Bunu dikkate
alarak soyut nesnelerin gereklii hakknda alternatif ve
faydac bir dnme ekli neriyor:
Arlk merkezi gerektir, nk bu (bir ekilde) doru
dzgn bir soyut nesnedir. Ciddiye alnmay, renilmeyi
ve kullanlmay hak eder. Arlk merkezini gerek atfe
decek (belki de soyut nesnelerin sahte olanlaryla kar
latracak) bir noktaya gelmemizin sebebi, onun, gerek
glerin, "doal" zelliklerin ve buna benzer eylerin sarih
bir temsili olarak i grdn dndmzdendir.
(Dennett 1 99 1 , s. 28-29)
Dennett'in bak asna gre, X diye bir soyut nesneye

gerektir dediimizde, aslnda X'in baka bir eyi temsil
etmek veya belki de saptamalarda bulunmak gibi ne
denlerle ie yaradn sylemi oluruz. Dennett, sapta
malarda bulunmann genellikle ablonlar ayrt etmeyi
ve bunlarn izdmn gelecee yanstmay ierdiini
dnmektedir.
Dennett, arlk merkezini, ABD nfusunun ortalama
corafi merkezi gibi daha az faydal soyut nesnelerle kar
latrr. Nfusun ortalama merkezi (nfusun merkezi
noktas] , ABD nfusunun yansn kuzeye yansn gne

ye atan enlem izgisi ile ABD nfusunun yansn douya
yarsn da batya atan boylam izgisinin kesitii yerdir.
Nfusun medyan merkezinin, Kuzey Amerika boyunca
batya ynelik glerin izini sren nfus bilimciler asn
dan faydal olduunu dnebilirsiniz. Peki ya, nfusun
% 5 1 'ini kuzeye % 49'unu gneye atan enlem izgisi ile
% 5 1 'ini douya %49'unu batya atan boylam izgisinin
kesime yerinde bulunan nfusun imedyan (schmedian)
merkezine ne demeli? Kaybettiiniz oraplarnzn (r
nein Dennett'inkilerin) corafi merkezi nerede mesela?
Tanmlayabileceimiz soyut nesnelerin herhangi bir snr
yoktur, byk ounluu sama sapan ve alakasz eyler
dir. Benzer ekilde, evrim tarihinde peine dlebilecek
ynelimlere getirilecek tek kstlama kiinin hayal gc
dr. Bunlarn ou yersiz merak gibi grnecektir. Jura
sik devrindeki sauropod dinozorlarn boyun uzunluklar
Q.orultulu bir ynelim gsteriyor muydu? Peki ya boyun
uzunluunun kuyruk uzunluuna oranyla ilgili bir yne
lim var myd?
Bir ynelim veya ablonun gerek olduu sylendi
inde, bunun ieriine dair nasl dnmemiz gerektii
konusuna Dennett'in getirdii faydac neri, birka so
runla karlar. lk olarak; Dennett faydayla saptama
arasnda sk bir iliki kurar, oysa paleontologlar, evrim
sel ynelimleri, genellikle evrimin gelecekteki seyrine dair
saptamalarda bulunmak zere kullanmaz. te yandan
paleontologlann zerinde alt tm ynelim ve ablon
larn, tam da bu nedenle dzmece olduunu sylemeyi
istemeyiz. Yine de faydallk kavramn daha kapsaml bi
imde e.le alrsak Dennett'in nerisi burada ie yarayabilir.
Bana yle geliyor ki Dennett'in yaklamnn en sorunlu
yan, faydasz ynelimlerin ve ablonlarn da hfila gerek
olmasdr. Mesela onlar hakknda yanlyor da olabiliriz.
Sauropodlarn boyun uzunluunun kuyruk uzunluuna
orannn Jurasik devri boyunca aslnda azalm olduunu
varsayn. Eer byle olsayd, siz de bu oranda srekli art
olduu varsaymnda bulunsaydnz yanlm olurdunuz;

ok ak ve net. Boyun uzunluunun kuyruk uzunluuna
oranndaki art (bu varsayma gre) gerek bir ynelim
olarak grnmezken, d yle grnecekti. Uyduruk
ve faydasz ynelimler sz konusu olduunda bile, gerek
olanlar ile gerek olmayanlar arasnda bir aynn yapmaya
alacaz. Srf bu bile "sahte"yi "faydasz" olarak tanm
lama abasndaki yanll gsteriyor.
Dennett daha sonra, 1 99 1 tarihli bir makalesinde,
ablonlann gereklii meselesinin neyi ierdiine dair
yeni ve muhtemelen daha faydal bir dnme ekli ne
recekti. yle diyordu:
Belli -gerek- verilerde bir ablondan sz edilecekse eer,
o verilerin bit haritasndan daha etkin bir betimlemesi
vardr; birileri haritay tasarlam olsun ya da olmasn.
(Dennett 199 1 , s. 34)
Dikkat edin, burada faydalla hibir atfta bulunmuyor.

Bunu bildirimsel yaklam olarak adlandrrsak fena ol
maz. ekil 6 . 3 'te, bir bilgisayar programnn rettii kod
ubuklan grlyor: ubuklann her birinde 1 0 nokta s
ras , her srada da l O 'u siyah l O 'u beyaz, l O 'u siyah l O 'u
beyaz diye giden 90 nokta bulunuyor. Ayn ablon alt
kere tekrarlanyor. Sonra bilgisayar geri gidip, her ablo
na aadaki miktarlarda parazit katyor.
A: % 2 5
B: % 1 0
E : %33
C: % 2 5
F: % 50
D: % 1
F'deki parazit oran ylesine yksek ki balangtaki ab

lonu ayrt etmek artk mmkn deil. Siyah beyaz nok
talan rasgele koyan bir program da F'yi pekala retmi
olabilirdi.
Bir sonraki admda, Dennett bizden, ubuklar hak
kndaki bilgiyi bir bakasna aktarmamz gerektiren bir
durum tasarlamamz istiyor. Mesela B'yi tanmlarken,
her birinde 90 nokta bulunan 1 0 nokta srasndan olutu-

A
11 il il m 11
E
ekil 6.3 Dennett'in kod ubuklan
unu ve her bir sradaki noktalarn l O 'arl gruplar halinde

beyazdan siyaha siyahtan beyaza dndn, fakat bu
nun baz istisnalar olduunu syleyebilirsiniz. Ardndan
da % 1 O'luk paraziti piksel piksel tarif edersiniz. Aln size B
ubuunun sktrlm tarifi. te yandan bir bakasna
tarif etmeniz gereken ubuk F ise byle sktrlm bir ta
nm vermeniz mmkn deildir; bit haritasnn tamamn
nokta nokta vermeniz gerekir. Bu bildirimsel yaklama
gre kimi verilerde gerek bir ablonun sz konusu oldu
unu, ancak ve ancak o verinin sktrlm bir tarifini
vermek mmknse syleyebiliriz. Daha nce verdiimiz
rneklerden bazlarna bu gzle bakmak iyi olur. Nfusun
corafi merkezinin ortalamasn (ki nfusun medyan mer
kezinden biraz daha farkl bir tanm vardr) ABD Nfus
Saym daresi saptar. 1 790'dan beri nfusun ortalama
merkezi batya doru, Maryland'den Missouri'ye kaym
tr. Ortalamann batya kaydn sylemek, son iki asrda
gerekleen devasa saydaki doum, lm ve yer deitir
melere dair sktrlm bir tanm sunma eklidir. Benzer
ekilde, bir soygruptaki ortalama vcut byklnden
bahsetmek, devasa saydaki olay ve srelerin, yani do
umlar, lmler, trleme ve yok olu olaylarnn falan
sktnlm bir tanmn sunmak demektir.

Bu bildirimsel yaklam, Cope yasas gibi kimi yne
limlerin gereklii ile Nemesis yldz gibi somut bir tikelin
gereklii tartmalarnn arasndaki fark aydnlatmaya
yardm edebilir. Bilimciler, daha nce kimsenin gzlemle
medii somut bir eyin ya da olayn varln ortaya koy
duunda, bunu genellikle daha nce gzlemlemi oldu
umuz bir eye ynelik nedensel aklama sunmak adna
yapar. Dolaysyla Nemesis yldznn baka varsaymlar
aklamaya, zellikle de kitlesel yok olu olaylarna atfe
dilen dnemsellii aklamaya katk sunaca varsaylr.
Buna karlk biliminsanlar bir ynelim veya ablonu
gerek olarak nitelendirdiinde, batan aa farkl bir
ey yapm olurlar. Bu noktada faaliyetleri aklayc deil
tanmlayc 'dr. Ynelim veya ablon kendi iinde akla
ma gerektiren bir ey olarak kalr. Biliminsanlarnn y
nelimlerin ortaya kn nasl ele aldysa bir sonraki
blmn temel konusu olacaktr.
Biraz daha ilerlemeden nce bildirimsel yaklamn
dourduu birka ilgi ekici sonucu daha inceleyelim.
Bir defa, tek bir veri kmesi, tam da bildirimsel anlam
da, bir sr gerek ablon ieriyor olabilir. Mesela nfus
saymna ilikin veri kmesi hem nfusun merkezi ortala
masna, hem de imedyan ortalamasna dair bir ynelim
ierecektir; ve elbette baka birok ynelim daha. Bu ab
lonlardan hangisinin dikkate deer olduuna karar verir
ken biliminsanlarnn epey bir hareket alan vardr. Hangi
ynelime baklacana ilikin kararlar, evrimsel ilerlemeye
ynelik bir ilgiden tutun da mevcut fosil kantlarndaki
snrlamalara vakf olmay ieren her tr deerlendirme
ve dnme eklinden beslenecektir. Farkl ilgi alanlarna
sahip farkl insanlarn ayn veriye bakp farkl ablonlar
saptamas mmkndr. stelik bu ablonlarn her biri
gerek olabilir. Paleontologlar orada hakikaten mevcut
bulunan ablon ve ynelimlerin bir alt kmesine odakla
nr yalnzca.
Dennett ( 1 99 1 , s. 35-36) ablonlar zerinde alrken
almas g bir takasla sk sk kar karya kaldmz

syler. Bir tarafta epey yksek bir dzensizlik oranyla
kendini gsteren bir ablon iin basit ve zl bir tanm
lama getirmek bazen mmkndr. Fakat kimi zaman,
dzensizlik oran ok daha dk olan bir ablon iin ok
daha karmak ve dolambal bir tanmlama getirmek de
mmkndr. O zaman u ikisi arasnda seim yapmamz
gerekir: "Parazit oran yksek ablona getirilecek son de
rece zl bir tanmlama ile parazit oran dk ablona
getirilecek ok daha az zl bir aklama." (Dennett 199 1 ,
s . 36) . Bunu rneklemek iin Dennett iki farkl kiinin e
kil 6.3'teki E ubuuna baktn hayal ediyor. lki, ad
Jones olsun, basit bir ablonu, kod ubuunun kendisini
(her birinde doksan nokta bulunan ve her birinin on siyah,
on beyaz vb. noktadan olutuu on sra) gryor; %33'lk
yksek bir parazit oran sergiliyor da olsa. Fakat dieri,
yani Brown ise gzn parazite dikiyor ve parazitin bt
nyle rastlantsal olmadn fark ediyor. E ubuundaki
ablonun daha karmak bir tasvirini sunabilen Brown,
ayn zamanda parazitin iindeki ablonla ilgili de bir ey
ler sylemi oluyor. Bylece Jones'dan ok daha dk
dzeyde bir parazit oranna ulam oluyor. Aradaki fark
yakalamann bir dier yolu, veri tasvirlerinden Jones'un
kini kabataslak olarak nitelendirirken, Brown 'unki iin
incelikli olduunu sylemek olurdu. Hangi yoldan gitme
li? Neticede her iki tasvir de sktrlm olduundan, yani
mesela btn bir 900 piksellik bit haritasn sunmaktan
daha etkin bir yol izlediinden, bildirimsel anlamda her
ikisi de gerek ablonlar kapsna kar. Her iki ablon da
oradadr; odaklanmak iin hangisini seeceimiz ise ilgi
ve kar alanlarmza baldr.
Sanrm Dennett'in sz konusu takas hakknda y
rtt tartma, Cope yasasna dair paleontolojik a
lmalarn normalde bizi artacak zelliklerini biraz ol
sun aydnlatabilir. Az nceki tartmann bir noktasnda
aklnza yle bir soru taklm olabilir: "Paleontologlar,
daha ziyade evrimin en geni lekte nasl grndn
ve yaamn tarihinin byk resmini bizlere gsterme a

basndalar. Ne var ki o byk resmi izmek ok da zor
grnmyor. En byk lekte, Cope yasasnn doru
olduu aikar; 3 ,8 milyar yl nce, yani yaam ilk ortaya
ktnda canllarn ortalama vcut boyutlar acayip de
recede kkt ve tek bir prokaryot hcreden daha b
yk deillerdi phesiz. Bugn, canlln byk blm
hala mikroplardan oluuyor bile olsa, bir sr okhc
reli bitki ve hayvann varl, ortalama vcut bykl
n yukarya ekmektedir. Fazla sze gerek var m? Tm
canllann ortalama vcut bykl elbette ki artmtr."
Daha nce, vcut byklnn dorultulu deiiminde
bir tepe noktasnn, azamiye dayanan bir art eiliminin
olduunu belirtmitim. Bu noktada unu merak etmi
olabilirsiniz: Ortalama deerde art eilimi olduu ok
ak deil mi? Bu ekilde bakarsanz, Gould'un veya bir
bakasnn Cope yasasnn gerekliini sorgulamas sa
ma gelecektir. Hatta paleontologlarn bu konu hakknda
daha fazla deneysel aratrma yrtmeleri de bouna gibi
grnecektir; nk Cope yasasnn gerek olduunu
nasl olsa biliyoruz. Fakat mesele tam da buna byle mi
bakmamz gerektiidir. Canllarn ortalama vcut byk
lklerinin son 3 , 8 milyar ylda art gsterdiini syleyebi
liriz, bu doru. Bu, ba dndrc byklkteki, stelik
parazit oran epeyce yksek bir veri ynna an derece
de zl bir tasvir getirmek olur. Paleontologlar en byk
lekte bariz grnen ablonlar dile getirip gerisini bo
vermekle yetinmez. Paraziti de almak, tanmlanacak
ve belgelenecek ayn derecede gerek fakat ok daha kar
mak ablonlarn var olup olmadn grmek isterler.
Gelecek blmde greceimiz zere, bunun asl sebebi,
ablonlarn nedenlerini anlama istekleridir.
Dennett, verdii rnei (ekil 6.3) olutururken,
A'dan F'ye kadar olan ubuklar reten ilemi tanmla
mt. Hepsi de kod ubuklarn oluturan ve ardndan,
geriye dnp belli bir miktar rasgele parazit ekleyen bir
bilgisayar programnn rnyd. ablonlarla ilgili pale-
ontoloji almalar hakknda dnmeye devam ettike ,

Dennett'in ubuklarnn, anlan reten bilgisayar progra
m hakknda hibir ey bilmediimizde neye benzeyecei
ni oturup dnmemiz gerekiyor. Onlar reten ilemin
ablonlarna dair karmda bulunmamz mmkn olur
muydu? Duruma gre deiir. Mesela Dennett, F ubuu
nun dierleriyle ayn ekilde retildiini belirtmemi olsa,
bununla ilgili bir tahminde bulunamayacamz syl
yor. F ubuu 1 0 satra 90 hcrelik 900 pikselin rasgele
basld bir program tarafndan da gayet rahat retilmi
olabilirdi. En azndan F ubuuyla ilgili olarak, buna
zemin oluturan ablonlar, bilim felsefecilerinin o pek
sevdikleri tabirle, ubuu gzlemleyerek edeerde belir
lenmi olacaktr. Bu noktada tartmann byk blm
ynelim ve ablonlarn metafiziine odakland, oysa e
deer-belirlenim, epistemolojik bir sorundur. ablonlarn
altnda yatan sreleri ne kadar bilebiliriz? 7. Blm'n
esas sorusu bu olacak.
YN EL M LE R VE EVR MSEL LERLEM E
Gould, Cope yasasnn aslnda psikolojimizin yapay bir
rn olduunu ileri srmeyi neden bu kadar istesin?
Kendisi, evrimsel ilerleme fikrine oldum olas pheyle
yaklam ve kariyeri boyunca bu dnceyi topa tutma
nn birka farkl yolunu bulmutur. Ona gre Cope yasa
snn gerek bir ynelim olduu dncesine saldrmak,
evrimin ilerlemeci olduu dncesine saldrmann bir
yoludur yalnzca.
Yazlarnda "ilerleme = dorultulu deiim + deerler"
denklemini kuran Sober ( 1 994) , bylece evrimsel ilerle
me konusunu nasl dnmemiz gerektiine dair faydal
bir yol nermi olur (aynca kr. Ayala 1 988) . Aslnda bu
neri, ilerlemeye ilikin baka alanlardaki iddialar husu
sunda dnmeye de yardmc olur. lerleme kavram, fel
sefecilerin zaman zaman youn kavram dedikleri bir kate-
goriye girer; nk hem kural koyucu hem de betimleyici

bileenlere sahiptir. Genel olarak betimleyici bir nerme,
eylerin nasl olduuna veya o eyin neyle ilgili olduuna
dairdir; kural koyucu veya deerlendirmeci bir nerme
ise eylerin nasl olmas gerektii hakkndadr. te kar
nzda, etik ve meta-etik alanlarnda alan felsefecilere
onca glk karan, dile dm -dr / -maldr ayrm.
Evrimsel ilerleme meselesine ilgi duyanlara ufak bir tavsi
ye: Ne yapn edin, kural koyucu ile betimleyici bileenler
arasndaki ayrma uyun. Deneysel veya tanmsal alana
destek sunan paleontoloji, bu sayede evrimsel ilerleme
tartmalarna nemli katk salamaktadr. Paleontolog
lar, gerek tarihsel ynelimleri belgeleyerek, sz konusu
dorultulu deiimlerin u veya bu trden bir ilerleme
tekil edip etmediini dnme imkan salar. Karmza
kan bir dorultulu deiim ilerleme anlamna gelir mi ,
sorusu hakknda yargda bulunurken, ister istemez birta
km kural koyucu standartlara taklyoruz.
imdi bahsedeceim uslamlama biimleri, beni evri
min ilerlemeci olduu ve baka trlsn dnmenin
lgnca veya mizantropik, yani insan sevmez bir tavr
olaca dncesine gtryor. u iki dnyay yan yana
koyup karlatrn: Biri dnyann 3 , 5 milyar yl nceki
hali; hani u, gezegendeki en karmak yaam formunun
tekhcreli prokaryotlar olduu zamanlar. Dieriyse dn
yann bugnk hali; tekhcreli prokaryotlarn ok yksek
saylara ulat ve insanlar da dahil olmak zere daha
karmak yaam formlarnn sersemletici bir eitlilik ser
giledii gnmz. Bu iki dnyadan hangisi daha iyi, daha
deerli, daha stn veya daha gelimi? kinci seenekte
bize bu anlamda gz krpan bir eyler var elbette. Bunu
ifade edecek olursanz, belirli bir dzeyde de olsa evrimsel
ilerlemeye inanyor olmalsnz. Peki, alternatife bakalm.
Diyelim ki iki seenekten ilkinin daha iyi olduunu sy
lediniz veya cevap vermeyi reddettiniz, ki bu her ikisinin
ayn derecede iyi ve deerli olduunu sylemek anlamna
gelecektir. O zaman, insanlarn varlnn dnyaya deer
kattn veya insanl dnyann insansz dnyadan daha

iyi olduunu yadsm olursunuz en nihayetinde . Bu d
nce kulaa pek ho gelmiyor.
ou felsefeci evrime inanmak ile Tanr'ya yani doal
dnyay yaratan doatesi bir varla inanmann birbiriyle
mkemmelen badatn ileri srmektedir (zellikle bkz.
Ruse 2004). Evrimdeki inanc tanrclkla badatrmann
belki de en dolambasz yolu, bilimcilerin evrime ve yaa
mn tarihine dair syledii her eyi dikkate alp, ardndan
ilerin tam da bu ekilde geliecei bir dnya yaratmak
iin kendince sebepleri olan Tanr'y iin iine katmaktan
geiyor. Belki de Tanr evrimsel sreler yoluyla birtakm
sonular elde etmekle ilgileniyordur. Bu dediim, bilim ile
din arasndaki ilikiyi konu alan, entelektel adan say
gn birok dnceden biri. te yandan kiiyi evrimsel
ilerlemeye inanmaya aryor gibi. Eer evrimi, Tanr'nn
yaratc faaliyetinin davurumu olarak tarif eden bu tan
rc gr aklnza yattysa, o halde hi phesiz yukarda
belirtilen dnyalardan ikincisinin ilkinden daha iyi oldu
unu syleyeceksiniz.
Oysa daha insan sevmez bir ruh haline brndm
de, kendimi evrimsel ilerlemeyi yadsrken bulabiliyorum.
Benzer ruh hallerini (en azndan kendi amdan) tetikleme
nin en iyi yolu, gemiteki yaam formlarnn grkemini,
eitliliini ve gzelliini dnmektir. Mesela dinozorlar
yaklak 225 ila 250 milyon yl nce, Trias devrinde ev
rimletiler. Milyonlarca yl boyunca serpilip eitlendiler,
hatta birka kitlesel yok olutan bile sa ktlar. Kretase
dneminden kalma dinozor iskeletlerine veya ammonit fo
sillerine baktmda, bunlarn en az bugn yaayan canl
lar kadar byleyici ve gzel yaratklarn kalntlar oldu
unu dnyorum. Dnyay 80 veya 90 milyon yl nceki
haliyle dndmdeyse, u andaki halinin daha iyi veya
daha deerli olduunu artk o kadar da rahat syleyemiyo
rum. Ben, ikisinin ok farkl olduunu syleme eilimin
deyim. Bana yle geliyor ki, bu trden bir dizi uslamlama
neticesinde , 3 , 5 milyar yl nceki prokayotik dnyann,
bizimkinden ne daha kt ne daha deersiz, yalnzca ve

yalnzca daha "farkl" olduunu dnme noktasna ko
laylkla gelebilirim. Eer trmz, nmzdeki birka yz
bin yl iinde yok olma noktasna gelirse, kozmik bir ba
k asyla, insan neslinin dnya zerindeki ksa soluklu
maceras, evrim tarihinin bir tr doruk noktas gibi deil,
daha ziyade koskocaman yaam aacnn zerindeki k
men bir srgn gibi grnecektir.
Ben bu bak alarndan hibirini savunma niyetinde
deilim; te yandan evrimsel ilerlemeyle ilgili her tr tar
tmada, her iki grn nefesini ensemizde hissetmenin
nemli olduu kanaatindeyim. Dahas, her iki grn
de evrim tarihi hakknda kural koyucu yarglar ierdiini
kavramak elzemdir.
PALEONTOLOJ N N M ETA-ETKLE B U LUTUG U YER
lerlemeye dair her trl deerlendirme, yarglayc veya
kural koyucu kimi ltlerin uygulanmasn ierir. Uygu
lanmas gereken ltler nelerdir ve bunlar nereden gelir?
Doa bilimlerinin kendisinin birtakm ltler sunabilece
i de nerilerden biri. Biyoloji felsefesiyle uraan Timothy
Shanahan tam da bu yoldan giderek, makul bir ilerleme
ltnn "deien evreye ramen hayatta kalma ve
reme yetisini" ifade etmesi gerektiini ileri srer (2004,
s. 237) . Seilim dediim ey, belli bir evredeki sakalm
ve reme baarlan arasndaki farkla ilgili olduuna gre
bu lt, doal seilim dncesinin kendisiyle yakndan
ilikilidir. Yalnz dikkat edin, Shanahan deien evre la
fn kullanyor. Bu gr uyarnca, kimi yaam formlarn
dierlerden stn klan ey, byk aptaki evresel dei
imler karsnda hayatta kalmay ve remeyi baarmak.
Organizmalar evre koullarndan bamszlat lde
evrimsel ilerleme gereklemi oluyor.
Shanahan'n gryle ilgili sorun, kiiyi manta
aykr kimi yarglara gtrebilecek olmas. Her eyden ev-
vel kendi trmzn deien evre koullarndaki hayat

ta kalma ve reme becerisinin nasl deerlendirileceini
bilmek zor. nsanlar, tropikal kuaktan kutuplara, bir
birinden ok farkl ortamlara uyum salama konusunda
kayda deer beceriler gstermitir, bu doru. te yandan
iklim deiimi ve biyoeitlilik kayb gibi kendi ellerimizle
yaptmz byk lekli evresel deiimlerle baa kma
becerimiz hususunda bekle ve gr anlayn benimsemek
akllca olacaktr. Mantksal olarak, koymay isteyecei
miz ilerleme lt, insan toplumlarn evrimin imdiye
kadarki "en yksek" veya en gelimi rnleri sonucuna
gtrecek olandr; fakat Shanahan'n lt bu sonuca
varr m, belli deil. Deien evreyle en iyi ekilde baa
kma dl, dardan bakldnda gayet mtevaz g
rnen organizmalara gitmeli, mesela erelti otlarna; bir
sr kitlesel yok olua katlandklarn gsteren sk bir
performans tablolar var.
Shanahan'n evrim kuramna ikin bir ilerleme l
t tanmlama abasnn ucu, G. E. Moore'un mehur ak
soru nermesine de dokunabilir ( 1 903/ 2004) . Moore, iyi
olma zelliini baka birtakm doal zellikler asndan
tanmlama abasna itiraz ediyor. yle dnn; mesela
"beni mutlu eden her ey iyidir" diyorum. "yi" szc
nn ne anlama geldiini soracak olursanz, "beni mutlu
eden her ey" derdim. Benim favori kuramma gre X'in
beni mutlu ettiini bilirsek, o halde X'in tanm gerei iyi
olduu sonucunu karrz. Mesela diyelim ki doa tarihi
mzeleri beni mutlu ediyor. Bundan kacak sonuca gre
doa tarihi mzeleri tanm gerei iyidir. Moore yle bir
nermede bulunur: Diyelim ki mzeler beni mutlu ediyor,
ama yine de mzeler iyi midir diye sormak "anlaml"dr.
Yani, mzeler beni mutlu ediyor bile olsa, mzelerin iyi
olup olmad, hfila ucu ak (yant kesin olmayan) bir
sorudur. "Doa tarihi mzeleri iyi midir?" sorusunun hfila
anlaml geliyor olmas, Moore'a gre, beni mutlu ediyor
olsalar bile, tanm gerei iyi olduklarnn gerekten do
ru olmadn gsteriyor. Az nce sama sapan bir rnek
verdim; yoksa hibir ciddi etiki, iyilii, neyin anlan mut

lu ettiine gre tanmlamay denemez bile. Buna karlk
Moore'a gre, bu ekildeki savlar, iyilii birtakm doal
zelliklere dayanarak tanmlamay amalayan her trl
abaya kar seferber edilebilir. Ayrca bu gibi tanmla
malara itibar edenler, Moore'un nl tabiriyle "natralist
hata"ya der. Moore, iyiliin baz doal deikenlerle
ayn anda var olabileceini atlamamaya zen gstermi
ti. rnein kalbi olan her organizmann en az bir bbrei
vardr. Bu iki deiken, yani bir kalp ve en az bir bbree
sahip olma durumu, ayn anda var olur; fakat bu, ikisi
nin ayn ey olduu anlamna gelmez. Hepsi ayn eylere
atfta bulunur, gelgelelim deikenlerin farkl anlamlar
vardr. Kural koyucu olan veya olmayan deikenler ayn
anda ve ayn ekilde var olabilir; fakat bu, kural koyucu
deikenleri, kural koyucu olmayan deikenlere daya
narak tanmlayabileceimiz anlamna gelmez. Moore'un
sav, burada aklamaya girimememiz gereken birtakm
yorumsal glkler de ieriyor. ou felsefeci, ayrntlar
bir kenara brakp Moore'un savn, "-mal"dan "-dr" t
retmeye almann hata olduunu gstermek zere kul
lanmtr; bu, genel olarak XVIII. y,zyl felsefecilerinden
skoyal David Hume'a da atfedilen bir husustur.
Moore'un ak soru sav, evrim kuram iinde evrim
sel ilerlemeye dair standart arayndakiler iin sorun
tekil etmektedir. Aradaki tek fark, ilerleme hakkndaki
yarglarn, sonraki bir dizi koulun, fiilen, bataki bir dizi
kouldan daha iyi olduuna dair karlatrmal yarglar
dr. Evrimsel ilerlemeyi doal ilikiler bakmndan tanm
lamaya ynelik her aba Moore'un savyla ters decektir.
rnein , Shanahan'n nerdii lt, evrimsel ilerleme
nin tanm olarak kabul edelim. Bu neri uyarnca evrim
ilerleme gsterdi demek, daha sonraki organizmalarn,
deien evreyle baa kma konusunda kendilerinden
ncekilere kyasla daha iyi olduunu ifade eder yalnzca.
Bir sonraki admda bize, B diye bir trn, deien evrt>
koullarnda hayatta kalma ve reme konusunda, kendi-
sinden nceki A trne kyasla daha iyi olduu sylenmi

olsun. Yine de, acaba B , A'dan daha ileri ya da iyi midir
diye sormak, anlaml bir sorudur. Moore'un ak soru sa
vndan haberdar olmak nemliyse de bu sava biraz fazla
anlam yklemek hi zor deil. Betimleyici/kural koyucu
ayrmna uymak, evrim tarihine veya daha genel anlamda
tarihsel ynelimlere dair kural koyucu yarglarda bulu nurken kendimizi frenlememiz gerektii anlamna gelmez.
Bu ok fazla ey istemek olur.
Gndelik hayattan bir rnek verelim; mesela bir
rencinin kredi borcunu kapama srecini dnelim. Bu
rada dorultulu bir ynelim sz konusudur (yani, umarz
yledir) : Ana bor miktarn azaltmak. Bunun ilerleme
olduunu sylemek, kural koyucu bir yargda bulunmak
ve dolayl olarak neyin iyi neyin kt olduuna dair kural
koyucu ltlere bavurmaktr. Buradaki gibi tandk bir
durumda, bulunulan yargy zmlerken, daha iyi/ daha
kt trnde kural koyucu ilikileri, daha az bor/ daha
ok bor gibi doal ilikilere dayanarak tanmlamaya a
lmak tuhaf olacaktr. Yargya ar anlam yklemek olur
bu. Oysa burada olan biten undan ibarettir: Bir hedefi
niz, yani ortaya kmasn arzu ettiiniz bir koul vardr ve
siz de bu hedefi, ilerlemenin deerlendirilmesi aamasnda
harici bir lt olarak kullanyorsunuzdur. Siz borcunuzu
sfrlamak istediiniz iin bu rnekteki tarihsel ynelim
bir ilerlemeyle sonulanmaktadr. Bu anlamda, ilerleme
kavramyla ilgili tm yarglarn aslnda bu tarzdaki beeri
hedeflere bal olduu da makul bir neridir.
Yukardaki deerlendirmelerden Shanahan'n neri
si iin bir yorumlama ekli daha kyor. Onun "deien
evre koullarna ramen hayatta kalabilmeyi ve reye
bilmeyi" evrimsel ilerleme lt olarak kullanabilecei
miz eklindeki nerisini, bunun atlanmamas gereken,
deerlendirilmesi gereken bir ey olduu ynndeki bir
neri olarak ele alabiliriz. stelik yle mantksz bir neri
falan da deildir. Hem bizim de deien evre koullarnda
yaadmz dnlrse, bu koullarla baa kabiliyor
olmann iyi bir ey olduu fikrine katlmalyz. Dolaysyla

Shanahan iin kural koyucu ilikileri doal ilikilere gre
tanmlamaya alyor veya yalnzca betimleyici nitelikte
ki savlardan kural koyucu savlar deviriyor yorumunda
bulunmak hakszlk olacaktr. Daha ziyade, evrimsel y
nelimlere kendimize has beeri deerler ve hedefler er
evesinde baktmz sylyor olabilir. Betimleyici/kural
koyucu ayrmna uyan bu gr uyarnca paleontologla
nn evrim tarihindeki temel ynelimleri betimlemesine ve
belgelemesine izin verir, ardndan da bu ynelimler hak
knda, kendimize has kayglar, tercihler, adanmlklar ve
hedeflerle beslenen yollardan yarglarda bulunuruz. Yine
bu gr uyarnca karmaklktaki artn bir tr ilerle
meyi temsil ettiine karar verebiliriz; vermeyebiliriz de.
Varacamz yarg kendimize has hedef ve deerlere ba
ldr. Evrimsel tarih konusunda kural koyucu yarglarda
bulunurken ekingen olmamal fakat dnp tanarak
hareket etmeliyiz, nk bu gibi yarglar kendi deerleri
mizi yanstr.
Birok bilimciyi evrimsel ilerleme dncesi kar
snda bu kadar ihtiyatl klan ve hatta zellikle Gould'u,
byle bir eyin olmadnda srarc olmaya iten nedenler
den biri, evrim kuramnn uzak erimli hedefler ve niyetler
hususunda bir iddiasnn olmaydr. Evrim teleolojik bir
sre deildir: Aynca bildiimiz kadaryla, belli bir eyi
amalad iin meydana geldii sylenen, ilahiyattan
esinlenen eklentilere de yer vermez. zc olan u ki ev
rimsel ilerlemeyi konu alan her tartma modern evrim
kuramn tahrif edecek veya evrimsel srelerde birtakm
insani hedefler aranacaktr; oysa evrim amasz, hedefe
ynelik olmayan bir sre olarak anlalmaldr. Meru bir
kayg bu: nk evrimin hedefi yoktur ve bizler (mesela)
karmakl sevdiimize karar vermi bile olsak, karma
kl evrimin amac veya telos 'u saymak hata olacaktr.
Yine de hem bu noktaya dikkat edip hem de evrimsel
ilerleme hakknda serbeste gr beyan etmek mm
kndr. Evrimsel tarih konusunda, kendi beeri hedef ve
deerlerimizden beslenen fakat bu hedefleri ayn zaman

da doann da hedefleri sayma hatasna dmeyen, kural
koyucu yarglarda bulunabiliriz.
Byk paleontolog George Gaylord Simpson ( 1949) ,
az evvel kabataslak sunduum gre benzer bir gr
savunuyor. Simpson, evrimsel deiimin tanm gerei
ilerlemeci olduunu sylemeye ynelik abalara iddetle
kar kyor ve yerine unu neriyor:
Yaamn tarihi iinde ilerlemenin tanmlanabilmesi ve a
llabilmesi, ncelikle bir ilerleme kstas koymamz veya
tarihin iinden byle bir kstas bulup karmamz halinde
mmkndr.
(Simpson 1 949, s. 24 1 )
Yaamn tarihinde bir ilerleme lt bulmaya ynelik her

aba, Moore'un ak soru savna arpacaktr. Dolaysyla
tek soru, benimsenmesi gereken ilerleme ltnn (eer
yle bir ey varsa) ne olduudur. lerleme kavram, be
nimseme karan verdiimiz ltlere baldr. Simpson'n
endiesi, seeceimiz ltn kendi kendine hizmet eder
nitelikte olaca ve doal olarak da arzulanan sonuca,
yani trmze kaynaklk eden ey ne ise ondan bir an
lamda daha iyi olduu sonucuna gtrecek ltlere ba
vurmann cazibesine kar koyamayacamzdr. Simpson
"insann referans noktas olarak alnmad ltlerin de
insan, evrimsel ilerlemenin farkl leklerinin tepelerinde
konumlandrdn" ileri srmtr ( 1 949 , s. 2 4 1 ) . oul
cu bir yaklam benimseyerek bir dizi farkl ilerleme l
t belirlemitir:
Uyumsal bir alan iinde bir trn baka trle yer

deitirmesi
Seilim deeri/uyum salama derecesinin belli bir

evreye gre art
Belirli bir flora veya fauna grubunun basknlk d

zeyindeki art
Daha fazla ekolojik zelleme
evreden daha fazla bamszlk

Daha fazla yapsal karmaklk
Daha fazla enerji kullanm
Yavrulara daha fazla bakm ve yatrm
Daha fazla algsal ve bilisel beceri
Bu ltleri inceledikten ve insanlarn pek oundan

yksek puan aldklarn syledikten sonra Simpson "bir
deil birok farkl ilerleme eidinin olduunu" ileri srer
( 1 949, s. 260) . Bu ltlerin evrimde -ou zaman yle
yapsa bile-- daima ilerlemeye yol amadn belirtir. r
nein, trmzn evriminin ekolojik zellemede art
konusuyla nitelendirilebilecek bir taraf yok gibidir.
Simpson'n oulculuk hamlesi ksmen insan mer
kezciliin tehlikelerinden kanma ynnde bir abaysa
da, nerdii ltlerin ounun aslnda insan evrimsel
ilerlemenin tepe noktasna oturtacak sonulara ulaacak
ekilde tasarland itiraz geerliliini korur. Benimsene
bilecek dier tm ltleri dnn. Alternatif nerilerden
birine gre bir tr ne kadar uzun yaarsa o kadar iyidir.
Bu lt uyarnca, trn yaam sresinin uzamasna y
nelik her ynelim, evrimsel ilerlemeden saylacaktr. Mer
can resifleri ve foraminiferlerin ortalama (trsel) yaam
sresi 20 milyon yl aarken; memelilerinki ortalama 1
ila 2 milyon yldr (Kemp 1 999, s . 1 78) . Bu "uzun yaayan
iyidir" ltne bakarsak, trmz en iyi ihtimalle vasat
grnecektir. Dolaysyla Simpson'n oulcu lt listesi
de ayn ekilde kendi lehimize iliyor olabilir. O halde ne
den byle bir sorun ortaya kyor? Simpson bir yandan
o basitletirici insan merkezcilikten kanma zahmetine
giriyor, bir yandan da yle diyor:
Bir insann insan olduu iin znt belirtmesi veya ilk
gnah ileyen insan gibi, bilimde veya dier dnsel
alanlarda insan merkezci bir bakn aslnda yanl oldu-
unu hissetmesi, resmen aptalcadr.

(Simpson 1 949, s. 2 4 1 )
Simpson, bir ilerleme ltn, srf insanlarn dier ya

am formlarndan daha stn veya daha iyi olmasyla
sonulanmyor diye benimsemek ile kendi lehimize ile
yecek ltleri benimseyerek hile yapmak arasnda fark
olmadn gstermitir.
Evrimsel ilerleme dncesini reddetmenin iki farkl
yolu var. Verili bir lt uyarnca ilerlemenin gerekle
medii gsterilebilir; bu birinci yol. Bu ilk yolu benimse
yen kii tarihe ilikin kural koyucu bir nermede bulunu
yor demektir. lerleme muhabbetinden toptan kanmak
da mmkndr, bu da ikinci yolu tekil eder. O youn
kavram dpedz reddetmek de mmkndr. Gnmz
de bu ikinci yolun cazibesine kaplan epeyce bihminsan
vardr muhtemelen. Simpson'nkine tamamen ters olan
bu gr uyarnca ilerlemenin doa bilimlerinde meru
bir yeri yoktur. Biliminsanlar baz eyleri birbirinden
ayrmak iin ellerinden ne geliyorsa yapmaldr. Tabir
caizse zel hayatlarnda youn kural koyucu kavramlara
bavurmak isteyebilirler belki, fakat mesele i 'e gelince
ilerleme lakrdsndan kanmalar icap eder.
Kendi hesabna Simpson, bylesi bir ayr tutmann
imkanl olup olmadn sorgular. "Tarih asndan d
nrken ilerleme asndan dnmemek mmkn deil
dir" der srarla ( 1949, s. 1 39). Bu noktada aklda tutulmas
mhim olan, ilerlemeyi yadsyanlarn dahi "ilerleme a
sndan dnyor olabileceidir." Sanyorum Simpson'n
anlatmak istedii, tarih hakknda dnrken kendimizi
kural koyucu kavramlardan btnyle muaf klmann
imkansz oluudur. Bu belki de tarihimizin, dnya ze
rindeki yaamn tarihi oluundandr; geri Simpson bu
iddiaya dair ak bir nermede bulunmaz. Kendi tarihi
mizi kural koyucu olmayan artlarla nasl dnebiliriz?
Tarihe ilikin kural koyucu yarglarn kanlmaz olduu
eklindeki Simpsonc gre bakalarndan da destek
geldii sylenebilir; mesela evrim dncesinde ilerleme

kavramnn tarihini tartan Michael Ruse'dan ( 1 996) .
Ruse'un savna gre biliminsanlarnn ilerlemeye ilikin
grleri batan aa hakim kltrn tutum ve deer
lerinden etkilenir. Aslnda Ruse, yaamn tarihini kural
koyucu artlarla dnme konusunda bir ey yapamayz
derken, Simpson'n grlerini btnyle paylayor gi
bidir:
Mevzubahis evrimse, kuramcs olmakszn -ki bu ille de
biz insanlardan biri olmaldr- buna dair bir kuram da
sz konusu olamaz. Ne var ki biz kendimiz de o evrim
sel srecin parasyz . . . Bu yzden sreci kendi bak
amzdan deerlendirme eilimine mahkumuz. Baka
trlsn yapamayz. Yani zekann evrimi gibi eylere
deer bimeye mecburuz, nk bizler soru soran bir
topluluuz.
(Ruse 996, s. 357)
Acaba zeka gibi eylere deer bimeye gerekten mecbur

muyuz? Byk resme bakldnda zekann zel bir ne
minin olmadna ve en zeki yaratklarn dinozorlar oldu
u bir dnyann da en az bizim dnyamz kadar gzel ve
deerli olduunu dnmeye kendimi zaman zaman ikna
edebilirim. Fakat bu anlar genellikle pek uzun srmyor.
Her halkarda Ruse'un asl sylemek istedii ok daha
genel: Evrim tarihi hakknda dnemeyiz, yalnzca deer
verdiimiz veya umursadmz bir dizi ey (bunlar artk
her neyse) asndan bakabiliriz. Dorultulu tarihsel de
iim hakknda dnrken tm kural koyucu kayglar
bir kenara brakmak mmkn olmayabilir.
Paleontoloji srf fosil kaytlarndaki ablonlan ve ynelim

leri belgelemekle uramaz. Ayn zamanda yzeydeki ab
lonlarn tesine geerek bunlarn altnda yatan evrimsel
srelere dair sonu karmaya alr. ayet bu ablonlar
kendilerine zemin hazrlayan srelerle ilgili hibir ipucu
vermeseydi, evrimin ileyiiyle ilgili her eyi fosil kayt
lan zerinde alarak renebileceimiz ifadesini kabul
etmemiz imkanszlard. Bu blmde byklk artna
ilikin Cope yasasn olgu almas olarak kullanmaya
devam edeceim. Paleontolojinin, evrimsel byklk ar
tnn nedenlerini aa karma konusundaki son baa
rlarn aydnlatmaya alacak, ayn zamanda baz phe
ve kayglar dile getireceim. Evrimsel ynelimlerin neden
leri veya bunlarn altnda yatan dinamikler hususunda
zaman zaman ilgin sonulara varmak mmknse de
epistemolojik tevazudan kopmamak gerekir. Yoksa fosil
lerin syleyebilecei o kadar ok ey var ki . . .
EVR M SEL YN ELM ETLER

lk adm farkl tarihsel ynelim eitlerini birbirinden ayr
maktan geiyor. Paleontologlar genellikle soy-ii ynelim
leri soylar-aras ynelimlerden ayrr (McShea 1 998; Alroy
2000) . Soy-ii ynelimler en bata, evrimleen topluluun
iinde etkili olan evrimsel glerden, zellikle de doal se
ilimden kaynaklanmaktadr. Soylar-aras ynelimler ise
ncelikle tr tasnifinden, ya da soylarn yok olu ve tr
leme oranlan arasndaki farktan doar. Bu noktada tr
tasnifinin doal seilimi iermediini hatrlatmak nemli.

Byle ifade edince sanki her evrimsel ynelim, ilke
sel olarak hem soy-ii hem de soylar-aras snflandr
labilirmi gibi grnyor; ama ne yazk ki iler o kadar
basit deil. Baz evrimsel ynelimler pekala tr tasnifi ve
diyelim ki doal seilimin birleiminden kaynaklanabilir.
Mesela doal seilimin daha byk vcutlu organizma
lar tercih ettii, dolaysyla soy iinde vcut bykl
art salad ve bunun bir sonucu olarak daha kk
vcutlu soylarda yok olu riskinin daha yksek olduu
ortaya kabilir. Bu da demek oluyor ki soy-ii ynelim
ler soylar-aras ynelimler ayrm dlayc deil. Tek bir
ynelim ayn anda iki bala birden denk gelebilir; byle
bir durumda aratrmacnn karsna kan asl zorluk,
mikro ve makro dzeylerde faaliyet gsteren glerin nis
pi nemini belirlemektir. Ne var ki bu ayrm dlayc de
ilse de kapsamldr. Ne soy-ii ne soylar-aras ynelimler
kategorisine ait bir evrimsel ynelimden sz edilemez. Her
ynelim, bir eyin sonucunda ortaya kmak durumunda
olup tek olaslk, tr tasnifi, o da deilse olaan mikroev
rimsel srelerdir.
Tr tasnifinin evrimsel ynelimlere yol aabilecei
dncesi, grdmz gibi, yeni evrimsel paleobiyolo
jinin ilham verici grlerinden biri olabilir. Tr seilimi
kuramnn srama tahtas bu. Onun nda, paleon
tologlarn ncelikle bir ynelimi tanmlad, ardndan o
ynelimin soy-ii mi yoksa soylar-aras m olduunu daha
net ekilde belirleyebilecekleri birtakm testler uyguladk
lar aratrmalar yrtmeleri ve tm bunlar, tr tasni
finden topluluk iinde faaliyet gsteren evrimsel glere
kadar nedensel katklarn nispi nemini ortaya koymak
iin yapmalar beklenebilir. Biliminsanlar eer baz y
nelimlerin kesinlikle tr tasnifine bal olduunu gste
rebilseydi tr tasnifi byk atlm yapm olacakt. Ne var
ki bunu gerekletirmek son derece zor. Alroy (2000) bu
tr almalar yrtebilmek iin paleontologlarn u ok
zor iki eyi yerine getirmesi gerektiini gstermitir: Bir
Evrimsel Ynelim Dinamikleri 1 87
soygrup iindeki farkl soylarn yok olu ve trleme oran

larn incelemek (yine vcut byklnn evrimi rne
inden gidecek olursak, ulatklar yok olu ve trleme
oranlarnn vcut byklyle ilikili olup olmadn
belirlemeleri gerekecektir) ve ilaveten o soygrup iindeki
soylarn vcut byklklerinde dorultulu bir deiimin
varln sorgulamak. Aslnda bu, iki ayr alma yapp
sonularn birletirilmesi gerektii anlamna gelir. Belki
de bu tr bir projenin zorluundan tr paleontologlar,
ilk defa 6. Blm'de Gould'un Cope yasasna saldrs
balamnda grdmz, pasif ynelimlerle gdml y
nelimler arasndaki ayrma daha fazla odaklanma eilimi
gstermitir (Alroy 2000, s. 320) .
Genel anlamda bir ynelim veya bir ablon eilimli
veya eilimsiz olabilir. Bu ayrm, vcut bykl gibi
srekli deien bir zellie bal olarak dnmek en
kolay . Byklk art olasl, byklk azalmas ola
slndan daha fazla olduunda, daha byk vcut bo
yutlarna doru bir ynelim sz konusu olur. Byklk
art ve azalmas e olaslk gsterdiinde ynelim ei
limsizdir. MBL modeli gibi bir bilgisayar simlasyonunda
vcut bykl, simlasyonun her "adm"nda belli bir
miktar artyor veya azalyor eklinde gsterilebilir. leri
basitletirmek iin, her zaman aralndaki artma veya
azalma miktarnn daima ayn, diyelim ki adm bana 1
birim olduunu varsaymak ie yarayacaktr. Artma veya
azalma miktarnda varyasyonlara izin vererek ilemi kar
maklatrmak da mmkn. Neyse ki bu tr karmak
latrmalar eilimli ynelimlerle eilimsiz ynelimler ara
sndaki temel ayrm etkilemiyor. Bir ynelimin deeri,
sabit bir alt veya st snra sahipse, orada snrlandnlm
bir ynelim sz konusudur. rnein, belli bir canl eidi
iin geerli bir sabit asgari veya azami vcut bykl
nden bahsedilseydi (ki aslnda muhtemelen bahsedilir) ,
vcut byklndeki artn eilimli bir ynelim nitelii
tad sylenirdi.
Paleontologlar genellikle eilimli veya eilimsiz yne-
!50
40
.
::.
flJ
30
20
10
-20
-10
10
20
ekil 7.1 Pasif ynelimler ile gdml ynelimler. McShea'dan (1994) alnmtr. Bu iki diyagram
da bir bilgisayar simlasyonunun iki ayn ilem iin ulat sonular gsteriliyor. A ynelimi pasif,
B ynelimi gdmldr.
limler meselesinden, benim burada bahsettiim ekilde

bahsetmez. Onlarn cephesinde daha geerli bir ayrm
vardr: Pasifynelimler ile gdml ynelimler (bkz. ekil
7. 1 ) . Aslnda ben bu aynn iki alt-ayrma ayrdm. Her
eilimli ynelim gdmldr. Burada sylenen, kaba hat
laryla, evrimsel deiimi belli bir dorultuya doru iten
veya gtren bir eyler olduudur; eilimden sorumlu
olan artk her neyse o. Buna karn pasif ynelim, hem
eilimsizdir hem de snrlandrlmtr. Gdml ynelim
ise snrlandrlm veya snrlandrlmam olabilir. Hem
eilimsiz hem de snrlandrlmam olan bir sistemin ilk
safhada dorultulu bir ynelim retme olaslysa d
ktr.
Bunlar epey soyut ayrmlar; yle ki fiilen her tr ta
rihsel ynelime uyarlanabilirler. Eer istersek, not ortala
masndaki artn da eilimli mi yoksa eilimsiz bir yne
lim mi olduunu aratrabiliriz.
Eilimli ve eilimsiz ynelim arasndaki ayrm, bize
daha tandk olan doal seilim ve rastlantsal genetik
Evrimsel Ynelim Dinamikleri 1 89
urklenme arasndaki ayrmla ok yakndan ilikilidir.

Evrim biyologlar genellikle seilim ve srklenmenin, gen
klklarndaki deiikliklere neden olduunu dnse de,
u an ileri karmaklatrmamak iin zelliklerin skln
ieren bir rnek zerinde durabiliriz. ngiltere'nin mehur
benekli gvesi gibi, renk bakmndan baz varyasyonlar
gsteren bir bcek topluluunu ele alalm mesela. Gveler
ounlukla beyazdr fakat bazlar daha koyu ve alacal
renklenme gsterir. Alacal renklenme gsterenlerin ora
nnn zamanla art gsterdiini farz edin; dorultulu y
nelimin ak bir rnei. Bu ynelimin eilimli mi eilimsiz
mi olduunu sorgulayabiliriz. Her yeni nesilde, daha koyu
renklenme gsteren birey sklnn artma olasl azal
ma olaslndan byk mdr? Eer yleyse, bir eyler
bu eilime sebep oluyor olmal, ki en gl aday doal
seilimden bakas deildir: Koyu, alacal renklenme gs
teren bireyler D arvinci var olu mcadelesinde bir ekilde
stnlk salyor olmal. (in asl udur ki ngiltere'deki
fabrikalardan yaylan is, hu aalarn kaplayarak b
ceklerin rengini kahverengiye evirmektedir.) Ynelim,
eilim yokluunda gerekleiyorsa eer, bunun rastlan
tsal genetik srklenmeden kaynaklandn sylemek
daha caziptir. in iine baka etkenler de giriyor olabilir,
mesela g; fakat yine de srklenme en gl adaydr.
Baka yerlerde olduu gibi burada da paleontologlarn
makroevrime kafa yorarken kulland kavramlar, pop
lasyon biyologlarnn mikroevrim hakknda dnrken
nicedir kulland kavramlara yakndan benzer (karla
trn Millstein 2000, s . 622) .
Dan McShea ( 1 994) pasif ynelim ile gdml y
nelim arasndaki ayrma k tutmak ve bunu bir kurala
oturtmak iin herkesten ok aba gstermiti. Bu noktaya
kadar sz konusu ayrmlar sunarken, olaslk terimleriy
le erevelendirdim. te yandan McShea, bu ayrmlarn,
evrimleen bir soygruba etki eden gler balamnda da
pekala dnlebilecei nerisinde bulunmutur (ekil
7.2). Gdml bir ynelimde soygruba etki eden gler
ekil 7.2 Pasif ynelimler ile gdml ynelimler: McShea'dan (1994) alnmtr. Bu iki diyagram
da bir bilgisayar simlasyonunun iki ayn ilem iin ulat sonular gsteriliyor. A ynelimi pasif,
B ynelimi gdmldr.
nispeten badaktr. Bu kuvvetler, soygrubu bulunduu

durum-uzamndan belirli bir dorultuya doru "itmek"
iin az ok zde davranr. "Durum-uzam" terimi, incele
mekte olduumuz zelliin sergileyebilecei olas deerler
aralna iaret eder; bu rnekte olas vcut byklkleri
yelpazesi sz konusudur. te yandan pasif ynelim ba
dak olmayan glerle ilikilidir. Bir yanda evrimsel g
ler, snn, yani diyelim ki olas vcut byklnn alt
snrn korumak iin az ok zde etki eder. Fakat bunun
tesinde, soygruba etki eden gler deiik tiplerde olur
ve belli bir dorultuya doru "itme" gerekletirmezler.
ou paleontolog bu iki yaklam yer deitirebilir grd
iin pasif/gdml ayrm arasnda serbeste salnp
dururlar; ben de aynsn yapacam.
Gould ( 1 988b) sayesinde birok biliminsan pasif y
nelimin, soygrubun toplam varyansndaki artlan ier
diini de dnyor. Gould, soygrup denen eyin, vcut
bykl iin geerli sabit alt snrda veya o snr ci
vannda baladn hayal ediyor. Zaman iinde soygrup
giderek farkllayor ve farkl soylarda farkl vcut byk
lkleri artan bir eitlilikte grlyor. Btn sre, olas
Evrimsel Ynelim Dinamikleri 1 9 1
asgari vcut bykl civannda baladndan bir an

lamda yukar kmaktan baka are yok. Varyans arttka
soygrubun ortalama vcut bykl de artacaktr. Do
rultulu eilimin sz konusu olmad pasif ynelimlerde,
varyans art ierir.
Temel kavramlar hususunda tm paleontologlar fikir
birliine varm falan deildir. Ben burada McShea'nn kul
lanmn benimsiyor olsam da, Wagner ( 1 996) , McShea'nn
gdml/pasif ayrmna yakn duran fakat tam olarak
ayn anlama gelmeyen bir aktif ynelim pasif ynelim ay
nn nerisinde bulunur. Wagner aktif ynelimi "tremi
dyaplann zaman iinde balangtaki dyaplarn yerini
almas"yla tanmlar ( 1 996, s. 992). Buradaki anahtar sz
ck "yerini alma"dr. Vcut bykl artnn aktif bir
ynelim olmasnn yolu, Wagner'n bak asyla, byk
vcutlularn daha kk vcutlu ncllerinin yerini al
masndan gemektedir. Wagner pasif ynelimin, varyans
taki arta bal olarak gerekletiini kabul ediyor -ki
bu Gould'un dncesidir- fakat balangtaki formlarn
yerini yeni evrimlemi olanlarn almasna dair tek keli
me etmez. Wagner ile McShea'nn yaklamlar arasndaki
temel fark, Wagner'n aktif/pasif ayrmnn evrimsel ab
lonlara odaklanyor olmas, McShea'nn gdml/ pasif
ayrmnn ise bunun altnda yatan dinamikleri veya s
releri, zellikle de zemin hazrlayc srelerin dorultulu
bir eilim ierip iermedii meselesini kavramay kendine
dert etmesidir. Wagner, kendi aktif ynelim kavramnn
bir ekilde McShea'nn gdml ynelim kavramndan
daha kapsaml olduunu ileri srer. Buna karlk u
soruya odaklanmtr: Aktif ynelimlerden ayn zamanda
gdml olanlar nasl bilebilirsiniz? Aynca laf hi dolan
drmayp, bir ynelimin pasif mi gdml m olduunu
-McShea'nn kulland anlamyla- nasl bilebileceimizi
de sorabiliriz.
Soy-ii ve soylar-aras ynelimlerin dlayc olmad
n, nk bir ynelimin ksmen topluluk ii kuvvetlerden,
ksmen de tr tasnifinden kaynaklanabildiini grm-
tk. Pasif/ gdml ayrmnn da dlayc olup olmad

sorusuna gtrebilir bu bizi. Bir ynelim ksmen pasif,
ksmen de gdml olabilir mi? Wang'a (200 1 ) gre olabi
lir; nitekim, "bir ynelimi niceliksel olarak iki bileenine,
yani gdml parasna ve pasif parasna ayrtracak"
birtakm istatistiksel yntemler gelitirmitir (200 1 , s.
85 1 ) . Sanrm yaklamnn teknik ayrntlarna hi in
meden de Wang'n kavramsal hedefini anlamak mm
kn. lkesel olarak bir ynelimin ksmen pasif ksmen
gdml olmasn salayacak iki yol vardr. lki uyarnca
dorultulu eilimler, diyelim ki daha byk vcut boyut
larna doru gidi, zaman iinde bir grnp bir kaybola
bilir. On milyon yllk bir dnem boyunca evrimleen bir
soygrup hayal edin. lk be milyon ylda vcut bykl
art ynnde bir dorultulu eilim sz konusu olmasn;
ayrca alt snrdan yukar doru rasgele yry denen
eyi gerekletirsin. Fakat srecin ikinci be milyon yln
da dorultulu eilim yaratp, soygrubu, vcut bykl
artna doru iten bir ey meydana gelsin. On milyon
yllk zaman aralnn btnne baktmzda karmak
bir tabloyla karlarz: Ksmen pasif ksmen gdml.
Bu durumun 6. Blm'de szn ettiimiz bir husustan
kaynaklandn fark ettiniz mi? Ynelimlerin gereklii
nin, leklendirme etkisine bal olduu hususuydu bu.
Bu rnei daha yksek znrlkte izlersek, yani zaman
leini 5 milyon ylda tutarsak, biri pasif dieri gdml
iki ayr ynelim olduunu syleriz. Wang'n ileri srd
zere bir ynelimin hem pasif hem gdml olabilmesi
nin ikinci bir yolu daha var. Biliminsanlarnn btn bir
soygrupta daha byk ebatlara doru bir ynelim tespit
ettiini farz edin. Soygrubun bir ksm boyut art y
nnde gl bir dorultulu eilim yayorken, dier ksm
bunu yaamyor olabilir. Byle bir durumda ynelimin
genel anlamda hem pasif hem gdml bileenlerinin ol
duunu sylemek mantkldr. Bu, yine 6. Blm'de ifade
edilen bir hususla alakal: Bir ynelimin gereklii, srf
zaman aralna deil ayn zamanda seimimizi hangi
Evrimsel Ynelim Dinamikleri 193
soygruba bakmaktan yana kullandmza da baldr. Bu

rnekte, oda alt-soygruplara evirecek olursak, birinde
gdml bir ynelim grp tekilerde ynelimin esame
sini okumuyor olabiliriz. Dolaysyla Wang'n kayda deer
bir kavramsal katk yaptn dnyorum. Buna kar
lk eilimli ynelimle eilimsiz ynelim arasndaki ayrmn
bir tr ya hep ya hi ayrm olduunu unutmamak da
nemli. Bir kez zel bir soygruba veya belli bir zaman ara
lna bakmaya koyulduumuzda, o soygruptaki yneli
min eilimli mi olduu sorusunun cevabysa basit bir evet
veya hayr olmal.
Bir ihtimal, pasif ynelimlerle gdml ynelimler
arasndaki ayrm bir derece meselesi olarak kabul et
mek gibi alternatif bir yol daha vardr. Yaz ve tura gelme
ansnn yar yarya olduu hilesiz bir bozuk para d
nn. imdi de her iki taraf tura olan ve dolaysyla tura
gelme olasl % 1 00 olan bir bozuk para dnn. Aln
size kstlayc nitelikte bir tura ynnde eilim rnei.
Bu iki rnek, sreklilii olan bir izginin iki ucunu temsil
eder. Eilimsiz (pasif) bir ynelim ile mkemmel ekilde
gdml nitelik tayan bir ynelimi de benzer ekilde,
sreklilii olan bir izginin iki ucu olarak grebilmeli
yiz; geri Wang'n aklndaki ey tam olarak da bu deildi
muhtemelen.
Son olarak ilk bakta, her gdml ynelim ayn
zamanda soy-ii bir ynelim olmalym gibi grnebilir.
Bunun nedeni, doal seilimin genellikle itici gc olu
turduu, seilimin ise evrimleen topluluklar iinde etkili
olan bir kuvvet olduu ynndeki kabuldr. Olaslk kap
larn ak brakmaya zen gstermeliysek de bir soygrup
taki ortalama vcut byklnn gsterdii ynelim,
tr tasnifinin ynetiminde olabilir. Vcut boyutlar kk
olan saylarla byk olan soylar arasndaki trleme ve
yok olu fark, btn bir soygrubun ortalamasndaki de
iim bakmndan dorultulu bir eilimin kayna olabilir.
DOGAL SELM VE KISITLAMALAR

Paleontologlar, fosil kaytlarnda gerek bir ynelim ta
nmladnda sorduklar ilk sorulardan biri bunun pasif
mi yoksa gdml m olduudur. Eer gdml bir
ynelimse, eilim hangi noktada balamtr? Eer snr
landrlmsa, vcut bykl zerindeki alt (veya st)
snrn varl nasl aklanr? Olas aklamalardan biri
doal seilime dokunur; dier bir olas aklamaysa biyo
lojik kstlamalarla ilgilidir.
Kstlama kavram biyolojik olaslk kavramyla ya
kndan ilikilidir. Kstlamalar hakknda biraz daha ak
dnebilmek iin ilikili bir kavram olan biim-uzanm
ele alalm; nceki blmlerde "durum-uzam" dediimle
kabaca ayn eydir bu . Biim-uzamna verilebilecek kla
sik bir rnek, David Raup'un olas midye formlaryla ilgili
analizidir (bkz. ekil 7 .3) . Raup'un diyagram boyutlu
dur, nk kabuk sarmallarnn geometrisinin farkl
vehesine bakmtr. Bu boyutlu biim-uzamndaki
glgelendirilmi alanlarda gerek organizmalar yer alr (ya
da yer alyordu) . Buradaki "uzam" laf aslnda bir metafor
dur. boyutlu uzamdaki her bir nokta farkl bir kabuk
biimini ifade eder. Bu trden bir yaklamn iyi taraf,
biliminsanlarnn biim-uzam zerindeki glgelendiril
memi alanlara odaklanmasn ve buralarn neden bo
olduunu sormasn salyor oluudur. Bir ihtimal, bo
alanlar, bir ekilde seilim deeri daha dk olan d
yaplar temsil ediyordur; dolaysyla doal seilim hibir
soyu bu alana itmez. Dier olasla gre baka birtakm
biyomekanik veya geliimsel kstlamalar, bu alanlarn
dolmasn engellemitir. Genel anlamda kstlama dedii
miz eyi, bir biim-uzamnn baz blgelerinin nn t
kayan ey olarak dnmek ie yarayacaktr. Bu blgeye
denk gelen eitler, seilim deeri bakmndan nispeten
daha iyi de olsa, deiik trdeki kstlamalar doal seili
min trleri o alana itmesine engel olur. Kstlamalar kimi
biyolojik biimleri imkansz klar.
ekil 7.3 D . M. Raup'un (1966) boyutlu biim-uzam. Glgelendirilmi alanlar gerek biyolojik
formlarn bulunduu blgeleri gstermektedir. SEPM'nin (Society for Sedimentary Geology; Tortul
Jeolojisi Dernei) izniyle yeniden basld.
Daha ileri gitmeden bir uyanda bulunmalym. Sei

lim ve kstlamalar arasndaki ayrm aklarken, biyolojik
olaslk kavramndan faydalandm; fakat bu kavram da
daha fazla aklanmaya muhta. Biyolojik olasln ne
reye varaca, hatta byle bir eyin gerekten var olup
olmad bile mehul. Pek skntl bir konu olan zgn
biyolojik yasalarn varl meselesiyle de yakndan balan
tldr bu, nk bir eyin ancak ve ancak biyolojik ya
salara uygunluk gsterdiinde biyolojik adan mmkn
olduu dnlebilir. Bu etin meseleleri derinden ince
lemeyi baka bir zamana brakmanz ve imdilik biyolojik
kstlamalarla ilgili bu vasat ama i grr anlay zerinde
almanz neriyorum.
lk bakta pasif ve gdml ynelimler arasndaki
ayrm, doal seilim ve kstlamalar arasndaki ayrmla

yakndan ilikili gibi grnyor. Biliminsanlar ok uzun
zamandr, doal seilimin genellikle byklk artn
ne karyor olabileceini ve eer durum buysa, boyut
art ynnde bir dorultulu eilimin varln aklaya
bileceklerini dnmtr. Hane ve Benton (2005) boyut
artnn muhtemel yararlaryla ilgili yle bir liste hazr
lamtr:
Avlanmaya kar savunmada art
Avlanma baarsnda art
Kabul edilebilir besin yelpazesinde genileme
iftleme baarsnda ve tr ii rekabetteki baarda

art
Trler aras rekabet baarsnda art
Yaam sresinde art
Zekada art (beyin byklnde art)
ok byk boyutlarda, vcut ssnda duraanlk

olasl (sauropod dinozorlar ve orkinoslardaki
gibi)
Dar zamanlarda sakalm ile iklimdeki oynamalara
ve arlklara diren
Aslnda doal seilimin daha byk vcutlu organiz

malar ne kard dncesi, kularn evrimi zerine
yrtlen son almalar derleyen Kingsolver ve Pfennig
(2004) tarafndan da snanm olup, daha byk vcut
lehine bir seilimin kantlarna rastlanmtr. Eer evrim
deki dorultulu eilimlerin aklamas bariz doal seilim
gibi duruyorsa, biim-uzamndaki snrlarn ayn barizlik
teki aklamas kstlamalardr. Mesela diyelim ki memeli
ler iin asgari bir byklk sz konusuysa, sivri burunlu
farelerin ve yabanars yarasasnn bykl, olabilecek
en kk memeliler kadarsa, olas aklama, birtakm bi
yomekanik kstlamalarn, yani bir memelinin bunlardan
daha kk boyda olmasn imkanszlatran bir eylerin
i banda olduudur. Dolaysyla biliminsanlar srf bir

ynelimin pasif mi gdml olduunu tespit edebilse bile,
bu yolla, o ynelimin doal seilimden mi yoksa biyolojik
kstlamalardan m kaynaklandn syleyebilirdi. Bu da
bizi ynelim denen eyin daha derindeki nedenlerine ka
racak bir yol olabilirdi.
Ne yazk ki makroevrim kuramndaki hibir ey bu
kadar basit deil. ncelikle, vcut bykl zerinde
i gren bir alt snr, biyolojik kstlamalardan kaynak
land kadar, pekala doal seilim den de kaynaklanyor
olabilir. Mesela belli bir bykln zerindeki erikin
sivri fareleri yiyemeyen bir avc dnn. Fakat sivri fare
lerden biri tutup yoldalarndan azck daha kk olacak
olursa, bu, o avc iin kolay bir akam yemeine dnr.
Dolaysyla bir avc topluluu, vcut byklne alt s
nr zorunluluu getirme konusunda, biyomekanik veya
geliimsel kstlamalar kadar etkili olabilir. Byle bir du
rumda, sivri farelerin daha fazla klmesinin mmkn
olmadn sylemek de mmkndr, nk doal sei
lim bu ie izin vermeyecektir. (Biyolojik olabilirlik kavra
mnn bu kadar karmak olma nedenlerinden biridir bu;
hem seilim kavramyla hem de kstlama kavramyla ili
kilidir.) Alt snr getirmeye vakf dier bir mekanizma tr
tasnifidir. Vcut boyutlarnda klme, yok olu riskin
de art beraberinde getiriyorsa, bu, neden sivri fareden
veya yabanars yarasasndan daha kk memelilerde
rastlamadmz aklayabilir.
Dahas doal seilimin, evrimde dorultulu eilime
neden olabilen tek ey olmad sylenebilir. Gould'un
(2002) kimi ifadelerinden esinlenen Dan McShea (2005),
kimi byk lekli evrimsel ynelimlerin seilimden ziya
de kstlamalarn gdmnde olabileceini ileri srm
tr. Bu, yakndan incelenmeyi hak edecek lde heye
can verici ve manta aykr bir fikirdir.
KISITLAMALAR YN ELMLER G D LEYEB L R M ?

McShea (2005) karmaklktaki artn nasl olup da k
stlamalarn gdledii bir ynelim olabileceini gster
mitir. Karmaklktaki art meselesinde hakl ksa bile,
byklk art gibi byk lekli baka evrimsel ynelim
lerin de kstlamalar tarafndan gdlenip gdleneme
yecei noktas tartma konusudur. Burada McShea'nn
almasn ele almamzn asl nedeni, "gdlemek" ifade
sinin ille de "doal seilimin gdledii" anlamna gelme
yebileceini gstermektir.
Biyolojik karmaklk tanmlanmas zor bir kavram
olarak bilinir (tartma iin bkz. McShea 1 99 1 ) . 2005 ta
rihli makalesinde McShea, karmakla, tamamyla ya
psal ifadelerle, bir eyin paralarndaki farkllama de
recesi olarak yaklamay nermektedir. Paralardaki bu
trden farkllamaya dair zel bir rnek olarak bir orga
nizmadaki hcre tipi says gsterilebilir, fakat McShea bu
dncenin ok daha genelletirilmi bir biimini tercih
eder. Gznzde canlanmas iin lego paralaryla ina
edilmi iki yap hayal edin. Her ikisinde de tam olarak
ayn sayda para olsun; mesela her birinde 1 00 para.
lk yap birbirinin tamamen ayns 1 00 paradan olusun,
ama ikincisinde iki farkl para tipi bulunsun. Paralarn
daki farkllama daha fazla olduundan ikincisinin yaps
daha karmak grnecektir. McShea ilevsellikle (veya
biyolojik balamda syleyecek olursak, uyumsallkla) ilgili
tm sorular bir kenara brakp yalnzca yapya odaklan
mak istiyordu.
McShea'nn savnn kilit ta isel varyans ilkesi de
nen bir kavramdr. Bu ilkenin, Darwin'in adalarndan
biri olan, XIX. yzyl evrimcilerinden Herbert Spencer ta
rafndan savunulan bir dnceye yakndan benzediini
kendisi de kabul etmekte. Gnmzde Spencer'n al
malarn ciddiye alan evrim biyologuna pek sk rastlan
mazken McShea, byk lekli ynelimleri, zellikle de
karmaklktaki art anlamak iin Spencerc yaklam
m zellii
bakmndan
varyans
Zaman
ekil 7.4 sel varyans ilkesi. Para 1-5 ayn mdeeri ile balar. Zamanla, rastlantsal mutasyonlar
(m'deki art veya dler) isel varyans derecesinde arta gtrr.
bilerek ve isteyerek canlandrmaya alyor. sel var

yans ilkesi uyarnca organizmann paralarnda meyda
na gelmi kaltlabilir deiimler, paralardaki farklla
may artrma eilimi gsterecektir. paradan oluan
bir organizma hayal edin; her bir parasnda m diye bir
zelliin belli bir balang deeri olsun. imdi her dn
gde, paralardan her birinde bir mutasyonun belli bir
olaslkla ortaya kt bir simlasyon dnn. Mutas
yonlar m deerinde artla da sonulanabilir, azalmayla
da. Bu ilem zaman iinde sreceinden, para arasn
daki m zelliine dayal varyans doal olarak artacaktr.
Paralar zamanla birbirlerinden giderek daha farkl hale
gelecektir ve bunu salayan unsur da rastlantsal olarak
gerekleen mutasyonlardan bakas deildir (bkz. ekil
7.4). McShea'ya gre sz konusu isel varyans ilkesi, or
ganizmann paralar arasnda farkllama art ynnde
bir eilim yaratm olacak; yapsal karmaklk paralar
arasndaki karmaklkla ilgili olduundan, bu durum
karmaklk art ynnde bir eilime gtrecektir. a

rtc olan, dorultulu eilimin, doal seilimle u veya
bu ekilde bir ilgisinin bulunmaydr. Elbette ki doal
seilim, isel farkllama art gsterdikten sonra bu art
muhafaza edecek ekilde davranabilir, fakat pekala tam
ters ynde de faaliyet gsterebilir.
McShea'nn savnn gsterdii zere gdml yne
limler ille de doal seilimin gdmnde olmak zorunda
deil; fakat yine de bunu "kstlama-gdmndeki-y
nelim" eklinde adlandrmak ok doru olmayabilir. Bu
szcn uygun olup olmad, kiinin "kstlama" lafyla
ne kastettiine gre deiir. Eer "kstlama" lafn, evrim
deki snr veya eilimlerin, seilim dndaki nedenlerine
gnderme yapan kapsayc bir ifade olarak kullanrsak,
McShea'nn terminolojisi anlam kazanr. Fakat "kst
lama" lafn, biyolojik (biyomekanik, geliimsel) adan
mmkn olan zerindeki bir snrlamaya karlk gelecek
ekilde, dar bir kapsamda kullanrsak, o durumda isel
varyans ilkesi bir kstlama olarak karmza kmayabi
lir. Kstlama-gdmndeki ynelim (a) belli tipteki orga
nizmalarn yaamla badaabilmesi iin asgari dzeyde
bir karmaklk derecesini tutturmalar gerektiinde, (b)
bu asgari dzey zamanla ykseldiinde, ortaya kabilir.
"Kstlama"nn daha dar anlamyla bakldnda, kstla
ma-gdmndeki ynelim biyolojik adan mmkn olan
birtakm deiiklikleri kapsayacaktr; McShea'nn isel
varyans ilkesinin bylesi bir deiimi ierip iermeyecei
ak deil. Fakat bu, byk lde terminolojik bir mese
le. Buradaki temel nokta, gdml ynelimlerin seilim
gdmnde olmak zorunda olmaydr.
. statistiksel ynelimler ile bir nesnenin dardan
etki gelmedike dzgn dorusal harekette kalma eili
mi (Newton fiziine gre) gibi eylemsizlik ynelimlerini de
birbirinden ayrmamz gerekiyor. ou biyolog eylemsizlik
eilimlerini, artk modas gemi olan ortogenez kavram
laryla birletirir ve ok az bunlarn evrim kuramnda
mnasip bir rol oynadn dnr. Fakat bu arada, g-
dml ynelim ile eylemsizlik eilimi arasndaki benzer

lik de ok byktr (Rosenberg ve McShea 2007, s. 1 47) .
Evrim srecinde, daha byk vcut lehinde bir eilimin
bir ekilde tesis edilmi olduunu sylersek, bunun vcut
bykl artna doru bir eylemsizlik eilimi olduunu
sylemekle arasndaki fark gerekten nedir? Dorultulu
ynelimler ile eylemsizlik eilimleri arasndaki yakn ben
zerlii pekitiren yle bir gzlem sz konusudur: Belirli
bir dorultudaki deiime doru bir eylemsizlik eiliminin
mevzu bahis olmas bu deiimin ister istemez gereklee
cei anlamna gelmez. rnein topluluklar iin, Darwin'in
de hemfikir olduu zere, geometrik hzla byme eilimi
gsterdii sylenebilir; bu hz imdiye kadar nadiren tut
turmu olsalar bile durum byle . Bunun nedeni, baka
dsal etkenlerin nfustaki ssel arta engel olabilecei
veya engel olduudur. Bir srecin, dorultulu ynelim
iermeksizin de dorultulu bir eilim barndrmas mm
kndr. Hileli bir bozuk paray havaya atarsanz, yaz ve
tura dalm yan yarya olsa bile, on kere tura tutturma
olasl 0,6 olabilir. Bu nedenle de ister evrim olsun ister
baka bir sre, dorultulu eilim kalc nitelikte bir do
rultulu ynelim retmek zorunda deildir.
Aradaki bu yakn ilikiye ramen gdml ynelim
ler (veya daha ak bir ifadeyle , evrimdeki dorultulu ei
limler) ile eski moda eylemsizlik eilimlerini ylece denk
tutmak hata olacaktr. ada evrim kuramnda doal se
ilim, eylemsizlik eilimlerine ynelik ihtiyac byk l
de bertaraf eder. Dorultulu eilimler seilimle aklanr.
Bu adan bakldnda McShea'nn isel varyans ilkesi,
gerekten de, eylemsizlik eilimlerinin makroevrim kura
mnda kendine yer bulabildii eski zamanlara alr gtrr
bizi. McShea, gayet Spencervari biimde, karmakln
(bunu isel varyans olarak gryordu) evrim tarihi bo
yunca art gsterme ynnde doal bir eilime sahip ol
duunu syler. Doal seilim gibi baka etkenler bu art
engelleme ynnde faaliyet gsterebilir, fakat karmak
lk art ynndeki eilim daima mevcuttur. McShea'nn
almasnn iyi taraf, eylemsizlik eilimi kavramndaki

gizemi bir tarafa brakp, paralarn farkllamasndaki
art eiliminin, aslnda para/btn karmakl ve mu
tasyonla ilgili birka basit olgudan kaynaklandn gste
riyor olmasdr.
COPE YASASI G D M L B R YNELM M?
Pasif ynelimlerle gdml ynelimler arasndaki aynn,
gzlemlenebilir ablonlar reten temel nedenler ve me
kanizmalarla ilgilidir; veya McShea'nn ( 1994) dikkatle
ortaya koyduu zere aradaki fark, farkl trdeki temel
srelerdir. Biliminsanlarnn fosil kaydna bakarak bir
ynelimin pasif mi gdml m olduunu belirleyebilme
si, ablonlarn da sreler hakknda gayet nemli eyler
syleyebilecei anlamna gelir.
Alroy ( 1 998} memelilerdeki byklk artnn g
dml bir ynelim olup olmadn saptamaya giriti. Ayn
zamanda byklk artnn bir soy-ii ynelim mi yoksa
soylar-aras ynelim mi olduunu belirlemek istiyordu;
her iki sorunun izini sren birka almadan biridir as
lnda onunki. Alroy 1 534 memeli trne ait 1 5 .000'i a
kn fosil rneini incelemitir. rneklerden bazlar eksik
olduundan, alt az dilerinin ilkini lp, kan sonucu
toplam vcut ktlesini hesaplamada kullanmtr. (V
cut bykl zerinde almann en byk avantaj
dr bu; vcut bykln, tek bir diin boyundan yola
karak hesaplamay salayan yntemler mevcuttur.) Ar
dndan Alroy, birka yl evvel McShea ( 1 994) tarafndan
nerilen bir ampirik testi kendi almasna uyarlayarak
kullanmtr. Vcut byklnn zamanla soy iinde
artp artmadn bilmek istiyorsanz, uygulanacak rutin
yaklam ata tr ile torun tr karlatrmaktr. Torun
trlerin genellikle atalarndan daha byk olduu ortaya
karsa, bu sonu, ynelimin gdml olduuna dair iyi
bir kanttr. Srf bu deil, ayn zamanda ata/torun testi
diyebileceimiz test de ynelimin soy iinde gerekletii-
ni ve bunun tr tasnifinden deil doal seilimden (veya

birtakm mikroevrimsel glerin birleiminden) kaynak
landn ortaya koymal.
Ata/torun testinin sorunu, filojeniye dair ok fazla
nbilgi gerektirmesidir; hangi trn hangi trden geldii
nin bilinmesi gerekir. Alroy bu soruna yaratc bir zm
getirmitir. Ayn cins iinde snflandrlan [congeneric] tr
iftlerini seip, daha yal olanna "ata" daha gen olanna
"torun" demitir. Hile yapyormu gibi gelebilir: Her ikisi
de ayn cinse mensup olduu halde B trnn A trn
den daha gen olmas, B'nin A'dan evrimletii anlamna
gelmez. Buna ramen Alroy, bu yolla tanmlanan iftler
den ounun gerekten bir ata/ torun ifti olabileceini
dnmt. Buna ek olarak da, bu yaklamn, incele
mek istedii soruya gre fazla muhafazakar olduunu ileri
srmt. Bilakis, sz konusu ift tanmlama yntemi,
hakiki bir soy-ii ynelim grme olasln azaltacaktr.
Her eye ramen olur da bir ynelim grlrse bu, Cope
yasas lehine ileyecektir.
Alroy'un yaklam, Cope yasasnn gdml bir y
nelim mi olduu sorusunu yantlamaya da yardmc olur.
Ata/ torun ifti bir kez tanmland m, ortalama byklk
art miktann tahmin etmek mmkn hale gelir. Alroy
bunu yaptnda, daha gen ("torun") trn, daha ya
l ("ata") olandan ortalama % 9 , 1 daha byk olduunu
bulmutur; bu, Cope yasasnn en azndan memelilerde
gdml ve soy-ii bir ynelim olduunun gayet ak bir
kantyd. Alroy'un yntemi stne dnmenin yollann
dan biri, o basit yaz tura atma benzetmesini kullanmak
tr. Bir bozukluu yirmi defa havaya atp on altsnda tura
tutturursanz, bu o bozukluun dengesinin tura gelecek
ekilde deitirilmi olduunu kantlamaz; hilesiz bir bo
zukluu 1 00 veya 1 000 kere havaya atp, her seferinde
tura tutturma olasl daima vardr. te yandan sz ko
nusu ablon, bir eilimin varln da belirtmektedir. Te
melde bu, Alroy'un memelilerdeki byklk artyla ilgili
savdr ite : Soy-ii byklk art ve azalmas e olaslk
gsterseydi, %9, 1 'lik ortalama byklk art gerekten

srpriz olurdu.
Bir ynelimin eilimli olduunu bildiinizde, peine
dlecek ilgin bir soru, eilimin zaman iinde sabit ka
lp kalmaddr (Turner 2009a) . Dorultulu bir eilimin
iddetinin deiebileceini varsaymak gerekd deildir.
rnein eilim doal seilimden kaynaklanyorsa, sei
lim, byklk artn vaktiyle, belli baz ortamlarda ka
yrm fakat baka bir zaman, farkl evre koullarnda
bunu daha dk bir iddetle yapm olabilir. Uzunca bir
madeni para dizisiyle yaz tura atmaya benzer bu; fakat
bozukluklar ilem srasnda deitirilecek, bir mddet
tura gelme olasl 0,6 olan paralar, ardndan tura gel
me olasl O , 7 olan paralar kullanlacaktr. Dorultulu
evrimsel eilimin iddetindeki deiimlerin tanmlanmas
hususunda biliminsanlarnn ne kadar ileri gidebilecei
ni belirleyen snrlar olsa da, Alroy ( 1 998) bu dorultuda
birka adm atmtr bile. Ata/ torun iftlerini, bunlarn
meydana geldii zaman aralna gre gruplamtr. Bu
yaklam Alroy'a Senozoik devrin balarnda gerekleen
ortalama byklk artlarn, ok daha sonra gerekle
enlerle karlatrma imkan salamtr. Bylece meme
liler arasnda Paleosen devrinde, yani yaklak 65 ila 55
milyon yl ncesindeki ortalama byklk artnn % 2, 7
kadar olduunu saptamtr. Oysa daha ksa sre nce,
aa yukar 1 ,8 milyon yl nce balam olan Pleistosen
devrindeki byklk art ok daha ciddidir: %2 1 . Daha
byk boyutlar ynndeki eilimin iddeti Senozoik devir
boyunca art gstermi gsteriyor.
McShea ( 1 994) bir de gdml ynelimler iin "sabit
asgari" testini nermitir. Bu test soygruptaki en kk
vcutlu soyun vcut byklne odaklanr. Memeliler
sz konusu olduunda, 65 milyon yl nceki en kk me
melilere ve daha yakn bir dnem olan Pleistosen'deki en
kk memelilere baklacak, bylece soygrubun en ufak
yelerinin byklnde art olup olmad grlecektir.
McShea, asgari olann sabit kalmas durumunda, bunun,
Evrimsel Ynelim Dinamikleri. 205
pasif bir ynelimin kant saylacana iaret etmitir.

Soygrubun biim-uzam zerindeki bir sabit snr civa
rnda balayp, buradan yukarya doru rasgele yry
yapt pasif ynelimde, soygruptaki baz soylarn sabit s
nr yaknlarndan ayrlmamas ve zaman zaman bu snra
arpmalar beklenebilir. Bundan dolay, asgari byklk
te belirgin bir art sz konusuysa, ynelimin gdml
olduuna, birtakm evrimsel kuvvetlerin soygruptaki tm
soylan alt snrdan yukar doru ittiine dair gl bir
iarettir bu. Alroy en kk memelilerin byklnn
pek fazla deimemi olduunu saptamtr. Gnmzde
yaayan en kk memeliler, yani sivri burunlu fareler
ve yabanans yarasalar, ok daha nceki devirlerin en
kk memelileriyle aa yukar ayn byklktedir. Bu
olgu acaba byklk artnn gdml olduu dncesine kart mdr?
Olas aklamalardan birine gre, en kk memeli
soylarnda, daha byk boyutlar ynnde bir dorultulu
eilim asla sz konusu olmamtr; veya olmusa bile bu
nun pek de gl bir etkisi yoktur. lkesel olarak, eilimin
iddeti nasl ki zaman iinde deiiklik gsterebilirse, soy
lar iinde de deiiklik gsterebilir. Fakat bu bir anlamda,
olguyu tasvir ederken aklanmaya da muhta brakr.
Farkl memeli gruplar iinde daha byk boyutlar ynn
deki eilimin iddeti eitlilik gstermise, insan bu eit
liliin nedenleri hakknda daha fazlasn renmek istiyor.
Kendi payna Alroy, sabit asgarinin, memelilerde iki
ideal bykln sz konusu olmasyla aklanabilecei
ni ileri srmtr: Biri Senozoik devrin balarnda ula
lan, nispeten kk bir ideal byklk deeri; dieriyse
ok daha byk bir ideal byklk deeri { 1 998, s. 732}.
deal byklk deeri durum-uzanmda veya biim-uza
m iinde bir eit "ekici" vazifesi grr. Dnya'nn e
kim alannn yaknlardaki nesneler zerinde bir kuvvet
uygulayp onlar ieri doru ekmesine benzer ekilde,
durum-uzamndaki ideal deer alan seilimin soylan ora
ya doru itmesini salar. Daha kk bir ideal byklk
deerinin varl, memelilerdeki sabit asgari bykl

aklamaya yardmc olur. Soylar bir kez ideal deer civa
rna yerletiinde, doal seilim muhtemelen anlan fazla
uzaa itmeyecektir. Alroy'un varsaymna gre "Senozoik
dnemde dalmn, daha yksekteki ideal deere doru
yaylp kapsayacak kadar zaman olmam olabilir"; bu
da byklk artnn neden gdml bir ynelim olarak
grndn aklar ( 1 998, s. 732) . Alroy'un bu savyla
ilgili yle bir kayg beslenebilir: Btn bir soygrup iin,
mesela tm memeliler iin geerli bir ideal vcut byk
l aralndan sz etmek anlaml mdr? Memeliler fark
l farkl ortamlarda yaar, byk bir eitlilik gsterirler.
Sezgisel olarak bakldnda, ideal bykln birtakm
zellemi ekolojik niler veya seici dzenler balamn
da tanmlanmas gerekiyor gibi. Btn bir soygrup iin
geerli ideal byklk aral vardr demek, ne anlama
geliyor olabilir?
zetlemek gerekirse, Alroy, sabit asgari deer gize
mini korusa bile, Cope yasasnn memelilerde ileyen g
dml bir soy-ii ynelim olduunu aka ortaya koydu.
Daha felsefi bir bak asyla, Alroy'un almasnn hem
ac hem tatl bir tad var gibi. Tatl nk ablonlardan
sreler karsama konusunda baarl bir giriimi tem
sil ediyor. Alroy, evrimsel deiimlerin altnda yatan ne
denlere ulamak iin, (ou ayrntsn sunduum) yeni
paleontolojinin kulland titiz istatistiksel yntemlerden
faydalanyor. Evrimin ileyiine dair, fosil kaytlarndan
ok ilgin eyler renebileceimizi gsterir bu. Ac tad
verense, fosillerden rendiimiz eyin, bu olguda, doal
seilimin evrimde gerekten nemli olduu ve memeliler
deki soy-ii byklk artnn asl iticisinin de aslnda
doal seilimden bakas olmaddr. Seilimin nemini
trplemek isteyen Gould gibi baz paleontologlar iin bu
hi de iyi bir haber deil. Dahas, Alroy'un almasn
da grld zere, byk lekli makroevrimsel yne
lim, evrimleen soylarda devam eden evrimsel srelerin
yan rnyd ; en azndan bu rnekte yleydi. Bilhassa,
memelilerdeki vcut byklnn neden sabit bir alt

snra sahip olmas gerektii hususunu aklarken, tr
seiliminin bunda etkili olabilecei ihtimalini bsbtn
dlamamaya dikkat etmise de, soy-ii ynelim bulgusu,
mikroevrimin makroevrime indirgenebilecei gr a
sndan bir zaferdir.
ED EG ER-BEL RLEN M
Byk lekli evrimsel ynelimlerin nedenleri hakknda
bilebileceklerimizin snr var mdr? Bu, bilim felsefecile
rinin, bilimsel aratrmann belli bir alanyla megul olur
ken , sormalarnn yerinde olaca trden bir soru (Turner
2005; 2007) . Edeer-belirlenim, 1 980'lerden 1 990'lara
kadar sren, epey hararetli bilimsel gerekilik tartma
snn baat meselelerinden biriydi; stelik bilim felsefe
cilerinin zerinde dnmeye devam ettii bir sorundur
hala. Bu balkta, zemin hazrlayc evrimsel srelere
dair iddialarn, gzlemlenebilir ablonlarn edeer-be
lirlenimine urama yollarndan birini gstereceim (kr.
Turner 2009a) . Buradaki amacm, evrimsel paleontologla
rn karlaabilecei epistemolojik sorunlarn bir resmini
sunmak. Dolaysyla en bata bilim felsefesi alanndaki
son almalar incelemek yerinde olacaktr.
Edeer-belirlenim kavram, Fransz fiziki Pierre
Duhem ile Amerikal filozof W. V. O . Quine'dan adn alan
ve Duhem-Quine tezi olarak bilinen bir grle yakndan
ilikilidir. lk defa 1 906'da Franszca olarak yaymlanan
Fiziksel Kuramn Amac ve Yaps adl kitabnda Duhem,
bilimle uraanlarn, gzlemde bulunur veya deney ya
parken dnya hakkndaki iddialar genellikle tek tek
snamadn sylemitir; onlar bunun yerine iddialar
dan olumu bir bei snyorlard (Duhem 1 99 1 ) . Basit
bir bilimsel snama anlayna gre, biliminsanlar bir K
kuramyla ie balar ve belirli koullar altnda burada
gzlemleyebileceklerimize dair bir O kestiriminde bulu
nur, ardndan da O'nun doru olup olmadna bakar-
lar. Duhem'n savna gre kuram dediimiz eyin bize ne

grmeyi umabileceimizle ilgili bir ey sylemesi iin, o
kurama -laf dolandrmayalm- ait olmayan baka birok
savn destei arttr. Felsefeciler sz konusu bu savlara
tali varsaymlar adn vermitir. Kimi tali varsaymlar var
dr ki, ok sradan grnmelerine ramen herhangi bir
kuramdan gzleme dayal sonular karmak iin bunlar
iin olmazsa olmazlardr. rnein Nemesis yldz kura
mna (bkz. 6. Blm) gre astronotlar teleskoplarn doru
konumda tutarsa, galaksi iinde izledii yol belirli baz
zellikler sergileyen bir yldz grmeleri mmkn olacak
tr. (Oysa daha nce sylediimiz gibi, henz byle bir yl
dz gzlemlenebilmi deildir.) Fakat byle bir kestirimde
bulunabilmeleri iin biliminsanlar, baka birok eyin
yannda, teleskoplarndaki merceklerin temiz olduunu,
teleskoplarn doru biimde altn ve tm yldzlarn
teleskop araclyla bu ekilde saptanabilir olduunu vb.
kabul etmek zorundadr. Bir rnek daha verelim : Darwin
kuramnn fosil kaytlarndaki gei formlarnn varlna
dair kestirimde bulunma eklini bir d-O.nn (2. Blm).
Kiinin byle bir kestirimde bulunabilmesi iin fosilleme
sreci ve fosil kaytlarnn btnlk dzeyi gibi bir dizi
hususa dair varsaymlarda bulunmas gerekir. Daha nce
de sylemitik: Darwin kendi kuramn ampirik eletiri
den ayrm ve bunu da byle bir kestirimde bulunabil
mek iin gerekli varsaymlardan bazlarnn yanl olabile
ceini, dier bir deyile, jeolojik kaytlarn ciddi anlamda
eksik olabileceini syleyerek yapmt.
Duhem bize unu gstermitir: Gzlemlerimiz yanl
ktnda, sorunun snamakta olduumuz kuramdan
m kaynaklandn, yoksa o kuramdan gzleme dayal
sonular devirmek iin gerekli tali varsaymlardan m
kaynaklandn asla kesin olarak bilemeyiz. Bir yerlerde
revizyona gitmemiz gerektii kesin, fakat dnyaya ilikin
savlar daima bir savlar kmesinin paras olarak snand
iin o demet iindeki savlardan hangisinin hatal oldu
unu asla bilemeyiz.
Quine ( 1 95 1 ) bu gr alp, olabilecek en u man

tksal noktaya tamtr. Savunduu, bilimsel snamaya
ilikin kktenci bir hoZizmdir. Duhem, savlan daima bek
halinde snamaya tabi tuttuumuzu ileri srmse de,
Quine, biliminsanlarnn deneysel veya gzleme dayal bir
test uyguladndan aslnda bilimin btnn, toptan
testten geirmi olduklarn syler. Bilimin btn olarak
amac bir sonraki deneyi ngrebilmemizi salamaktr;
deney bizi arttnda, yani gzlemlerimiz, bilimsel dn
ya grmzn herhangi bir durumda bize olacan
dndrtt eyle elitiinde, bilimsel erevemiz
de birtakm deiikliklere gitmemiz gerekir. te yandan
bunu yapmak iin ne tr revizyonlara gidileceine karar
verirken epey bir lakalar ve ii srncemede brakrz.
Genellikle muhafazakarla meyilli olduumuzu belirten
Quine'a gre bilimsel erevemizde olabildii kadar ufak
deiiklerle durumu geitirmeye alrz. Fakat onun
iaret ettii daha genel bir nokta daha var: Dnyaya dair
deneylerimizde, bilimsel erevemizin btnne uygula
mamz gereken revizyonun ne olduunu belirleyen bir ey
yoktur. Eer deney sizinle ibirlii yapmyorsa bir revizyo
na gitmeniz gerekir, fakat bunu nasl yapacanz byk
lde size baldr. Quine zaman zaman bu noktay dile
getirmek iin dnyaya ilikin bilimsel erevemiz, yapt
mz deneylerin veya deney sonularnn ve gzlemlerin
edeer-belirlenim'i.ndedir der.
Genel olarak edeer-belirlenim, kuramlarmzn
dnyaya dair syledikleri ile gzlemlerimiz veya ulat
mz kantlar arasnda bir boluk sz konusu olduunda
meydana gelmektedir. Belirli gzlemlerin veya kantlarn
nda dnya u veya bu ekilde grnebilir. Kant bu
iki olasl birbirinden ayrmaz. Quine gibi baz bilim fel
sefecileri, edeer-belirlenimin, bilimdeki, yaama dair
olgulardan biri olduunu ileri srmtr. Edeer-belir
lenim tezi olarak bilinen bu sava gre bilimsel kuramlar
genel olarak kantlarn edeer-belirlenimindedir. Netice
itibariyle, tm biliminsanlannn tek bir kurama inand-
2 1 O Paleontoloji ve Evrim
durumlarda, neden kantlarn kendilerini buna ittiini

syleyip bu kurama inandklarn gerek anlamda akla
yamayz. Edeer-belirlenim tezine scak bakan baz felse
fecilere gre, biliminsanlarnn, inandklar kuramlara ne
den inandn aklamak istiyorsak, daha ok sosyolojik
ve mesleki hususlara odaklanmamz gerekmektedir. Bilim
kurumunun rasyonalitesini sorgulayarak, bilimin toplum
tarafndan ina edildii gr 'ne kan birok yoldan bi
ridir bu da: Quine bu yoldan gitmemitir, fakat gr
lerini savunmaya yardmc olsun diye edeer-belirlenim
tezinden faydalanm olan toplumsal inaclar vardr. Bu
arada baz felsefeciler de edeer-belirlenim tezinin yanl
olduunu, en azndan bilimin tamamna dair genel bir sav
olarak ele alnmasnn doru olmadn gstermeye al
mtr (Laudan ve Leplin 1 99 1 ) .
Son yllarda bilim felsefecileri, daha yerel nitelikteki
epistemolojik sorunlara odaklandklar iin, bilimsel ku
ramlar her zaman kantlarn edeer-belirlenimi altnda
olur mu sorusundan uzaklamlardr (Stanford 200 1 ;
Turner 2005) . Edeer-belirlenim konusunda bu yeni
yaklam benimseyen felsefeciler, Duhem-Quine tezi iin
gelitirilmi olan sav gibi, genel bilim hususunda a prio
ri savlarda bulunmaya daha az heves gsterir olmular;
aynca daha kk lekli edeer-belirlenim sorunlar
nn bilimsel uygulamada hangi yollarla farkllk yaratt
meselesine de daha fazla ilgi gstermeye balamlardr.
Bilimde yerel bir edeer-belirlenim sorununun, genel
olarak u artlar yerine getirildiinde ortaya ktn sy
leyebiliriz:
1.
2.
Rekabet art. H 1 ve H2 hipotezleri, gzlemlenebilir

kantlara dair aklamalar salayan iki azl rakiptir.
Mevcut kantlarda denklik art. H 1 ve H2 arasnda
kantlara dayal bir ba olmaldr.
Konuya dair faydal birka tartma iin bkz. Hacking 1 999

200 1 .
ve
Parsons
2a. Mevcut tali varsaymlar nda, mevcut kant

lar hem H l 'i hem de H2'yi eit derecede destekliyor
olmal ve
2b. Basitlik veya dier bildiklerimizle tutarllk gibi,
H 1 ile H2 arasndaki ba koparacak, kantlarla ilgili
baka ltler olmamaldr.
3. Gelecekteki kant art. Yeni kantlarn ortaya k
mas daima ihtimal dahilinde bile olsa, hi kimse,

aradaki ba koparmaya yardm edecek yeni bir ka
ntn her an ortaya kabileceini dnme hakkna
sahip deildir.
Bu artlar, bilimde ortaya kabilecek bir epistemik du
rum tipini tasvir ediyor. Bu analiz elimizin altndayken,
bilimsel aratrmann baz zel alanlarna dair ilgin sorular yneltebiliriz. Sz konusu edeer-belirlenim sorunlar
ne sklkta ortaya kar? Ayrca ne zaman ortaya karlar
ve kaynaklar nelerdir? Biliminsanlar onlarla nasl baa
kar (kmaldr)? imdi bir rnekle devam etmeden nce,
bu analizin birka zelliinden bahsetmeliyim.
ncelikle, edeer-belirlenimi iki hipotez arasndaki
kanta dayal ba olarak konumlandrarak, Quine'n ho
listik bilim anlay hakknda az nce sylediklerimi yok
sayyormuum gibi gelebilir. Eer Quine'n holizmi hou
nuza gittiyse, yukardaki analizi, tek bir ayrnt dnda
birbirinin tamamen ayns olan iki bilimsel erevenin
karlatrmasn ierecek ekilde yeniden kurgulamak
istiyor olmalsnz; o ayrnt da, bilimsel erevelerden
birinin H 1 'i, tekinin H2'yi ieriyor olmasdr. Ardndan
da bunu, kantn edeer-belirlenimi altndaki iki bilimsel
dnya grnn sz konusu olduu bir olgunun tasviri
olarak deerlendirebilirsiniz; bu iki dnya gr arasn
daki tek fark, birtakm lokal bilimsel meseleler hakknda
syledikleridir.
kincisi, (2b) art, kasten, nemli bir felsefi meseleyi
es geecek ekilde kurgulanmtr. Felsefeciler basitlik,
aklama gc ve tutarllk gibi kuramsal erdemlerin bir
kant deerinin olup olmad hususunda ihtilafa der.

Bir kuram dierinden daha basitse, bu onun doru olma
olasln artrr m? (2b) art H l ve H2 hipotezlerinin eit
derecede basit olmas durumunda, salanm olur. Fakat
basitlik, kant bakmndan hi deer tamayan bir sonu
retirse de art yerine getirilebilir. (2b) art, basitlie ba
vurmann kanta dayal ba koparmaya destek olmaya
can ve bunun deiik nedenlerini gsteriyor eklinde
yorumlanmal.
ncs, ( 1 ) artna istinaden, atan hipotezlerin
gerek birer rakip olmad olgularnn da ie dahil edil
mesini isteyebiliriz. Mesela bir hipoteze gre memelilerin
bykl oldum olas bugnk kadard, fakat bizi aptal
yerine koymak isteyen Tanr, byklk art yanlsamas
yaratmak iin oraya buraya rasgele fosil kaytlan brak
mt. Bu hipotez, Alroy'un fosil kaytlarndaki ablona ge
tirdii aklamayla badamaz; bu aikar. Daha da beteri,
bu tanrc hipotez yeniden dzenlenerek, Alroy'un ak
lamasnda ulalan gzleme dayal sonularn tamamen
aynlarna ulatn temin edebilir. Bu iki hipotez kantlar
asndan bal grnmektedir. Bir ihtimal -ama sadece
bir ihtimal- biri kalkp burada (2b) artnn yerine getiril
mediini ve ikisinden birinin dierinden daha basit oldu
unu ileri srebilir. (Bu, sorunu zer mi, siz dnn.)
Tanrc hipotezi bir ekilde devre d brakamyorsak, o
halde evrimsel paleontoloji asndan tm bahisler de ka
panr. nk fosil kaytlarndaki her ablon Tanr tara
fndan yle dzenlenmi olabilir; sonu olarak kendisinin
her eye kadir olduu zaten kabul edilmektedir. Hatta bu
soruna bir isim bile verebilir, kktenci ablon/sre ku
kuculuu diyebiliriz. ou bilim felsefecisi, bu rnekte ( 1 )
artnn aslnda yerine getirilmediinde srar ederek ben
zer tipteki sorunlardan kanmaya alr; nk tanrc
hipotez, ablona getirilen mevcut bilimsel aklama iin
"gerek bir rakip" deildir.
Ben de ahsen bu konu hakknda ok kark duygu
lar iindeyim. Kktenci ablon/ sre kukuculuundan
bir ekilde saknmak gerekiyor, ama asl soru bunun en

iyi nasl yaplacadr. Tanrc kar-hipotez, kendisine
ulamak biraz fazla kolaym gibi bir his veriyor. Aynca
kiinin bilimsel faaliyet srasnda ciddi anlamda retecei
bir ey de deil. Daha ziyade bilime dardan zorla daya
tlm gibi. Bilimsel aklama karsnda bunun gerek bir
rakip olduuna, bu nedenlerle itiraz ediliyor olmal. Fakat
te yandan, her tr kart iddiann gerek bir rakip oldu
unu syleyen daha geni bir bak asn benimsemek
iin de yabana atlmaz nedenler olmal. ki iddiann eli
tiini deil de rakip olduunu sylemek baka ne anlama
geliyor olabilir?
Kktenci ablon/ sre kukuculuunu imdilik bir
kenara brakyorum. Gemi hakkndaki kktenci kuku
culuk (Tann'nn Dnya'y be dakika nce yaratmadn
nereden biliyoruz?) sorunuyla ve epistemolojiyle uraan
lar geceleri uyutmayan baka kktenci kukuculuk so
runlaryla byk benzerlik gsteriyor. Felsefecilerin, bu
tr sorulara en iyi nasl yant verilecei hususunda ok
fazla yazp izdiini sylemek epey isabetsiz bir deerlen dirme olur. Kktenci ablon/ sre kukuculuu, kuku
culuun paleontolojiye zg bir biimiymi gibi grnse
bile, buna en iyi nasl yant verilecei meselesinin, paleon
tolojinin ayrntlaryla pek de ilgisi yoktur. Bu, daha ok
genel felsefe alanna giren bir soru olduu iin burada
daha fazla irdelemeyeceim.
KAYAN EG L M LER, KAYAN S I N I RLAR
VE KAYAN D EAL DEG ERLER
imdi yeniden Alroy'a geri dnelim ve onun 1 998 tarihli
almasndaki etkileyici bir ayrntya gz atalm. Alroy,
Senozoik'in erken evrelerinde, K-T kitlesel yok oluunun
hemen sonrasnda, memelilerdeki byklk artna y
nelik dorultulu eilimin nispeten zayf olduunu sapta
mtr. Gen trler, karlatrldklar ayn cinsteki daha
yal trlere gre sadece ortalama % 2 , 1 daha bykt.
Daha byk boyutlara ynelik eilim, kendini yakn d

nemde daha gl ekilde gsteriyor. Aslnda, zamanda
ksa bir mesafe geriye gidebilseydik -diyelim ki 1 , 5 ila 2
milyon yl kadar- ynl mamutlardan devasa yer mis
kinlerine (tembelhayvanlarn atalar) ve gliptodontlara
(devasa disiz memeli) , her eit byk boyutlu memeliyi
grebilirdik. Son yok olu olaylar en byk kara memeli
lerinden bazlarn ortadan kaldrd. Ayrca unu unutma
mak gerekiyor ki memeliler 65 milyon yl nce birdenbire
ortaya km deiller; memeli fosillerine ait kaytlar Mezo
zoik aa kadar gidiyor. Memeliler, 2 1 0 ila 225 milyon yl
kadar nce, Triasik dnemde , aa yukar dinozorlarn
evrimleip farkllat zamanlarda evrimlemitir. Bu da
demek oluyor ki fosil kaytlarnn byklk art ynn
de kayda deer bir ynelim gstermesinden ok ok uzun
zaman nce memeliler zaten etrafta dolayordu. Alroy'un
almas yalnzca Senozoik memelilerine, yani son 65
milyon yldakilere odaklanyordu. Memeliler bu kadar
uzun sre boyunca neden bu kadar ufak kald? Bu olgu,
doal seilimin genellikle daha byk organizmalar ka
yrd ynndeki naif grle eliir. Olas aklamalar
dan birine gre uzun bir sre boyunca byklk artna
ynelik bir eilim falan olmamtr. Dorultulu eilimin
ilk ortaya kt dnem, Senozoik devrin erken aama
lardr ve bu eilim zamanla glenmitir. Olas dier bir
aklamaya greyse, byklk artna ynelik bir eilim
daima vardr fakat memelilerin vcut byklne st
snr getiren bir eyler sz konusudur. Senozoik dnemde
bu st snr geveme gstermitir. Bir de Alroy'un ak
lamas var: Buna gre memeliler iin geerli birok ide
al byklk aral vardr ve gemilerinin byk ksm
boyunca birok memeli soyu, en kk ideal byklk
deeri civarnda dolamtr. Memelilerdeki ideal byk
lk aral, durum-uzam iinde ileri geri kayma gstermi
veya (Alroy'un nerisine daha uygun olarak) bu yeni ideal
byklk aralklar Senozoik dnemin erken bir nokta
snda ortaya km da olabilir. Bu neriyle ilgili bir kay-
gm dile getirmitim: Btn bir soygrup iin geerli bir

ideal vcut bykl aralndan sz etmek ne anlama
gelmektedir, ak deil. Burada edeer-belirlenim ile ilgili
de bir sknt var: Memelilerdeki byklk artna zemin
hazrlayan dinamiklerle ilgili farkl hikaye anlatlyor.
Peki, aslnda hangisinin doru olduunu sylemenin bir
yolu var m?
Cope yasasyla ilgili dier bir ilgin almay ele alalm
(Turner 2009a'da tartlm) . Hunt ve Roy (2006) tarafn
dan Poseidonamicus -"Podeidon'un arkadalar"- olarak
bilinen, tek cinsten olumu derin deniz ostrakodlannn
evrimi incelenmiti. Derin deniz ostrakodlan, uzunluu 1
milimetreyi nadiren geen, ufack ve iftkabuklu bir de
niz kabuklusudur. Kimi zaman "tohum karidesi" olarak
adlandrldklar da olur; nk eer kabuklarn aralayp
iine bakmay becerebilirseniz, gzleri, anteni ve bacaklar
olan minyatr bir deniz kabuklusuna benzediini grebi
lirsiniz. Poseidonamicus'un son 40 milyon ylda geirdii
evrimi aratran Hunt ve Roy, evrimsel byklk art
lehine ak kantlar bulmulardr. En yal topluluklarn
kabuk uzunluu ortalama 550 mikron (yaklak yarm
milimetre) kadarken, en gen topluluklarda grlen orta
lama kabuk uzunluu 850 mikrona ykselmitir. stelik
Hunt ve Roy Poseidonamicus'un soy-ii byklk art
sergilediini de gstermilerdi; yani aln size Cope yasa
snn gdml bir ynelim olduuna dair ak bir kant
daha (Bkz. ekil 7 . 5) .
Hunt ve Roy'un aynca belirttii zere, ekoloji alann
da Bergmann yasas olarak bilinen bir genelleme vardr ve
bu genelleme vcut byklndeki varyasyonun scak
lk varyasyonlaryla balantl olduunu syler. rnein
Kuzey Amerika'da olduka geni bir corafi menzile sahip
olan ak kuyruklu geyik, ta Florida'dan Kanada'nn do
usuna kadar uzanan bir blgede yaamaktr. Quebec'te
yaayan ak kuyruklu geyikler, Florida'da yaayan trde
lerinden birazck daha byktr. Bu olguya getirilecek
standart uyarlanmc aklama, yzeyin hacme oranyla
. .
.
t
. . . ; :1f '!tfi
CX)
liJ
:.

.i. =;
i lf
;
o
r(1
' A:
: .c :
'
..
g
40
30
20
10
ekil 7.5 Poseidonamicus'taki byklk art; Hunt ve Roy'dan alnmtr (2006). Her nokta tek
bir fosil rneini temsil eder. Her kutu fosil beine ait ortalamay temsil eder.
ilgilidir. Vcut bykl arttka yzey alannn vcut

hacmine oran deiir ve hayvann daha souk iklimde
vcut scakln sabit tutmas bir para daha kolaylar.
Hunt ve Ray, buradan yola karak, Poseidonamicus'ta
ki vcut bykl evriminin okyanus scaklyla ilgisi
olup olmadn merak etmilerdi. Bergmann yasasnn
sunduu standart aklama, sadece memeliler gibi scak
kanl canllarda geerlidir; nk bugne dek, omurga
szlarda scakln neden illa vcut byklyle balan
tl olmas gerektii konusuna gerekten doru dzgn
bir aklama getirebilen olmamtr. Ama yine de Hunt ve
Ray, bu ilikinin hi olmazsa incelemeye deer olduuna
kanaat getirmilerdir. Gemiteki okyanus scaklklary
la ilgili bamsz jeolojik kantlar bulunduu tespit edil-
26
'
9 :
_....-::::;:._,....._
3 ," '
/11'
1
, ...
'
2
...,.-..0--._
,'_\
--
\
\
,'
, 11
,, .
2 I,'
11
'
1 ,
"'
Eosen
40
Oligosen
30
M iyosen
20
10
Yl (My)
ekil 7.6 Okyanus scaklndaki deiim ve Poseidonamicus'taki byklk art; Huntve Roy'dan
alnmtr (2006). Dz izgi, son 40 milyon ylda okyanus scaklklannda gerekleen d; ke
sikli izgi ise Poseidonamicus'taki byklk art ynelimini gstermektedir.
mitir. Biliminsanlan, fosillemi kabuklardaki kimyasal

ierii inceleyerek okyanus scaklklanna ulaabilir. De
niz organizmalar kendilerine kabuk oluturduklannda,
scakla bal olarak ayn kimyasal elementin farkl izo
toplarn kullanma eilimi gsterirler. Eer kabuklan
tp, ilerindeki izotop oranlarn incelerseniz, okyanus
scaklklanndaki ynelimlere dair bir fotorafa ulamanz
mmkn olur. Hunt ve Roy, Poseidonamicus'taki vcut
bykl evriminin, okyanus scaklklarndaki deiim
karsnda gsterdii ynelimin bir haritasn kardkla
nnda, olduka bariz bir ekilde tersine bant olduunu
saptadlar (Bkz. ekil 7 . 6) . Okyanus scaklklarndaki d
, byklk artyla bantlyd. ncelemeye aldklan
zaman aralnn ortasnda, yani 30 milyon yl ncesi ile
1 0 milyon yl ncesi arasnda, okyanus scaklklan sabit
kalm ve bununla paralel bir ekilde Poseidonamicus da
bymesini durdurmutu.
Bu bulgu, okyanus scakl deiimlerinin vcut b
yklndeki evrimsel deiimlerin nedeni olduunu ke-
sin olarak kantlamaz; nk scaklk deiimiyle balan

tl olup buradaki olayn asl msebbibi olabilecek baka
evresel etkenler sz konusu olabilir. Ayrca belirtmekte
fayda var; Poseidonamicus, biliminsanlarnn tanmlad
binlerce ostrakod cinsinden sadece biridir. Yine de sz
konusu bulgunun epey dndrc olduu inkar edi
lemez.
Her eye ramen bu olguyu aklayabilecek birka
farkl evrimsel hikaye vardr (Turner 2009a) . Bunlardan
birine gre, okyanus scaklndaki d, byklk art
ynnde bir eilim yaratr. Okyanus scaklklar sabitlen
diinde, bu eilim ortadan kalkar. kinci gr uyarnca
byklk art ynnde byk lde sabit bir eilim
vardr; bununla beraber okyanus scaklklar (bir ekilde)
ostrakodlarn vcut byklne kstlama veya st snr
getirir. Scaklklar dtke bu snr gever; sregelen sa
bit eilim, grubu, vcut byklnde art ynne doru
iter. Hunt ve Roy'un almas, vcut byklnn evri
minin scaklkla nasl ilikilendirileceini dnrken, bu
yollardan hangisinin daha iyi olduunu sylemez aslnda.
Olur da bu iki ynelim dinamii arasndaki farkn temelde
semantik nitelik tadn dnen varsa, okyanus scak
lklar ve doal seilim arasndaki ilikiye dair her bir g
r ne sylyor, ona bakalm. lkine, yani eilim kaymas
hikayesine gre okyanus scaklklarndaki d, vcut
bykl art lehine bir seilim basks yaratr. Snr
kaymas hikayesine greyse okyanus scaklnn nispeten
daha yksek olmas, vcut bykl artna kart bir
seilim basks yaratr; bu da olmazsa, vcudun daha b
yk olmasnn seilim deeriyle ilgili baka getirileri bile
olsa, vcut byklne kstlama getirir. Bu iki evrim
hikayesi, yani snr kaymas hikayesi ile eilim kaymas
hikayesi, evrimsel deiimin nedenlerine dair farkl eyler
sylemektedir.
Genel olarak, vcut byklnn alt snrlar oldu
u gibi st snrlarnn da olabileceini dnmek mantk
l . Bu st snrlarn zamanla deiebileceini dnmek
de mantkl. Maynard Smith ve Szathmary'nin ( 1 995) a

imasndan yola kan Sterelny (2007) , evrim tarihindeki
"byk geiler"in yepyeni biyolojik olaslk alanlar at
eklinde ilgin bir neride bulunur. karyotik yaamn
prokaryotlardan evrimlemesi veya okhcreli organiz
malarn ilk ortaya klar gibi byk geiler, genellikle
para/btn karmaklnda art ierir. Tahminleri ok
aan byklklere ulaabilme yetisine sahip olmakla be
raber, tekhcreli organizmalar zerinde ciddi boyut kst
lamalar vardr. Bir sre nce biliminsanlar Bahamalarn
yaknlarnda, deniz tabannda yeni bir yaayan fosil ke
fetti; bu, amiplerle uzaktan akraba olan ve tam santi
metre apnda tekhcreli bir organizmayd. phesiz, tek
hcreli yaamn byklk st snrna yaklamt (Matz
ve dierleri 2008) . okhcreli yaamn evrimlemesiyle
beraber, canllar zerindeki byklk st snr belirgin
biimde kayd. kinci rneimiz paleontolog Peter Ward 'un
son kitab Out of Thin Airden (2006) . Ward'un dncesi
ne gre evrim tarihindeki byk olaylarn ou atmosfer
ve okyanuslardaki oksijen miktarnda yaanan deiimle
rin sonucuydu. Fosil kaytlarna bakldnda, bceklerin
Karbonifer dnemde bugnknden ok daha byk oldu
u anlalabilir. Helikopter bcei Meganeura'nn kanat
akl 75 santimdi (yaklak 2,5 fit) . Bceklerin vcut
bykln snrlayan ey de solunumla ilgili ihtiyalar
dr. Bceklerin solunum sistemi byk lde, havann
pasif difzyon yoluyla, hayvann vcuduna yaylm olan
trake tpleri sisteminden gemesine baldr. Bcein
vcudu bydke solunum sistemi daha az etkin hale
gelir, nk havann trake tpleri sisteminden difzyonu
zorlar. Buna karlk Karbonifer dnemde atmosferdeki
oksijen bugnknden ok daha fazlayd. Yani havadaki
oksijen fazla olduunda, byk vcutlu bceklerin hem
hfila pasif difzyona bel balamas hem de yeterince iyi
alan bir solunum sistemine sahip olmas mmkn
hale gelmiti. Daha speklatif bir nokta daha var; Ward'a
gre Paleozoik dnemde atmosferdeki oksijen miktarnda
yaanan deiimler, o ada yaam olan omurgal kara

hayvanlarnn vcut byklklerindeki deiimlerle de
balantlyd (2006, s. 1 3 1 ) . Bu ve bunun gibi rnekler,
vcut byklne etki eden birtakm st snrlarn sz
konusu olabilecei ve bu snrlarn zamanla deiebilecei
fikrini ok makul klmaktadr.
Cope yasasnn gdml bir ynelim olduunu bilsek
dahi, dorultulu evrimsel eilimin iddetindeki art ile
st snrdaki kayma arasndaki farkn ne olduunu syle
mek mmkn olmayabilir. Bu, altta yatan farkl ynelim
dinamiklerinin tam olarak ayn gzlemlenebilir ablonu
retebildii, bir ablon/ sre edeer-belirlenimi rne
idir. Senozoik devirde memelilere tam olarak ne oldu?
Vcut bykl art lehinde yeni bir seilim basks m
vard? Yoksa seilim daima daha byk vcutlar lehine
alt da, Senozoik devirde memeli vcut bykl ze
rindeki st snr m gevedi? Her iki senaryo da Alroy'un
verilerine uyuyor. Fakat yeni sorular da douruyorlar.
Senozoik devirde daha byk vcut lehinde ileyen yeni
bir eilim aniden ortaya ktysa, bu neden oldu? Daha
byk vcutlar nceye gre daha avantajl duruma so
kan neydi? Vcut bykl zerindeki st snr geve
diyse, bu neden oldu? Eilim kaymas senaryosuyla snr
kaymas senaryosunu birbirinden ayrabilecek bir kant
mevcut deil.
Bilim felsefecileri, bu tr yerel edeer-belirlenim so
runlarnn ne lde yaygn olabilecei konusunda fikir
birliine varm deil. Carol Cleland (200 1 , 2002) nispeten
daha iyimser bir kanatta yer alyor; tarih bilimiyle ura
anlarn rahat olmas gerektiini, nk gemile ilgili
sorularmz yantlamaya yardm edebilecek kantlarn
oralarda bir yerlerde var olduunu, nasl yorumlamak
gerektiini bilmesek de bunlara ulaabilmek iin yeni
teknolojilere ihtiya duyduumuzu ileri sryor. Daha
ktmser bir tutum benimsemi olan dier kanatta kimi
eski yazlarmla ben de yer alyorum (Turner 2005, 2007;
Kleinhans ve dierleri 2005) ; buna gre, fosil kaytlar

nn eksik oluu edeer-belirlenim sorununun artaca
anlamna gelir. Belki de en akllca yaklam, iyimser
ler ile ktmserler arasndaki fark iyice belirginletirip,
gemi hakknda ne kadar bilebileceimize dair gerek
anlamda ampirik bir bilimsel soruda srar etmektir. Bu
soruyla ancak kural koyucu epistemolojiyle uraanlar
baa kabilir. Gemi hakknda ne kadar bilebiliriz diye
sorduumuzda, aslnda, fosil kaytlan gemi hakknda
ne kadar bilgi ihtiva eder diye sormu oluruz. Fosil ka
ytlarnn, evrimsel ynelimlerin dinamiklerine dair ilgin
bir soruyu yantlamakta imdiye kadar baarsz olduu
bir olgu tasvir etmi oldum burada. Fakat sonu olarak
unu vurgulamalym ki, bu zel edeer-belirlenim so
rununun ortaya kmasnn tek nedeni, paleontologlarn
gelitirdii bilgisayar modellemelerinden esinlenen zengin
kavramlar kmesidir. Fosil kaytlarnn yantlayamad
sorular paleontologlarn sorabilmesinin tek nedeni, ge
litirdikleri kuramsal kavramlardr; zellikle de eilimli
ynelim ve baml ynelim kavramlar. Bu, ampirik bir
barikatn, kuramsal ilerlemenin habercisi de olabilecei
bir durumdur.
" U z u n tarihsel d izi lerdeki a blonlar a n la m a k istiyorsa n z,

rastlantsa l l a d u a e d i n . "
Stephen Jay Gould
( 1 993a,
s.
397)
Richard Lenski ve onun Michigan Devlet niversitesi'nde

ki aratrma ekibi evrim hakknda geni apl bir deney
tasarladlar (Lenski ve Travisano 1 994) . Evrim, epey uzun
zaman ald iin faaliyet halindeyken gzlemlenmesi ge
nellikle kolay deildir. Bir topluluk iinde evrimsel dei
imlerin birikmesi iin nesiller gemesi gerekir; bu yzden
de nesil sresi uzun topluluklarda bu tr deiimleri gz
lerimizin nnde gerekleirken pek nadiren grrz. Fa
kat Lenski, bakteri topluluklarn kullanarak orta lekli
evrimsel srelerle ilgili dnceleri snamann mmkn
olabileceini fark etti. Bakteriler eeysiz redii iin bili
minsanlarnn , her biri ayr petri kabnda yaayan fakat
hepsi ayn genleri tayan ok sayda poplasyon retmesi
mmkndr. Lenski ve alma arkadalar bu ekilde on
iki E. cali poplasyonu rettiler ve her birini laboratuvar
da evrimlemeye braktlar. B akterilerin beslenmesi iin
gnde bir defa kaplara eker eklediler ve poplasyonlarn
bymesini saladlar. Besin ortadan kalktnda klasik
Darvinci "kmaz" meydana geliyor ve bakterilerin ou
lyordu . Aratrmaclar bu gndelik rutini binlerce bak
teri nesli boyunca tekrar etti; evrimi faaliyetteyken gz
lemlemeye yetecek kadar uzun, fakat sonu elde etmek
iin samasapan sreler boyunca beklemelerini gerektir
meyecek kadar ksa bir zamand bu . Derken bir hile daha
yaptlar: Balangtaki poplasyonlardan baz bakterileri
dondurucuya kaldrdlar ve ilemin ilerleyen safhalarnda
Evrimsel Olumsallk 223
bu atalar zdrp torunlaryla ayn petri kabna koydu

lar. Bu arada torunlar dikkat ekici lde evrimsel dei
iklie uramt. Bilimciler bu sefer de.torunlar, Darvinci
var olu mcadelesinde z atalaryla yartrd. Torunlarn
atalar karsnda gsterdii nispi seilim deerinden yola
kan Lenski ve ekibi, seilim deerinin ne lde eker
li ortama bal olarak art gsterdiinin llebileceini
saptad.
Lenski'nin bu zarif deneyi ilk defa paleontolojide orta
ya atlan sorulardan ilham alyordu. Stephen Jay Gould,
Burgess isti fosilleriyle ilgili klasiklemi eseri Wonderful
Life'da ([Harika Hayat] , 1989) evrim tarihinin olumsal ol
duunu ileri srmt. Lenski ve ekibinin umduu da,
bu iddiay laboratuvar ortamnda snayabilmekti.
Bu blmdeki amacm, Gould'un balatt evrimsel
olumsallk tartmasn ortaya koymak olacak. Bu, epey
karmak bir tartma; paleontolojinin tesine, felsefeye,
hatta ilahiyatn alanna kadar uzanyor. e, Gould'un kar
kt evrim tarihi grn tantmakla balayaym.
KA I N I LMAZ SON ULAR! GREN LER
XIX. yzyl sonunda, faydaclk felsefesini savunan Ame
rikal dnr C . S. Peirce epey cesur bir bilim anlay
na sahipti. Darwin ve Wallace'n doal seilim keifleri
veya Leibniz ve Newton'n birbirlerinden bamsz olarak
kalkls icat etmeleri gibi bilimdeki bamsz gelime
lerden ok etkilenmiti. ada bilimcilerin, k hzn
hesaplamak zere farkl yntemlere bavurduunu fakat
ayn sonular zerinde uzlamaya baladklarn grm
t. Peirce, bu kanlmaz akmann bilimin ayrt edici
zellii olduunu ileri srd: Biliminsanlarna yeterince
zaman verilirse, onlar da bilimsel yntemleri yeterince sa
br ve ihtimamla uygularsa, nnde sonunda ayn sonu
larda buluacaklard. Peirce bu olguyu tanmlamak zere
dini bir kavram olan "alnyazs"n kullanacak kadar ileri
gidedecekti: Kimi bilimciler bunun evrim iin de byk

lde geerli olduunu syledi. Eer yeterince zaman
verilirse, evrimsel sreler de her zaman yaklak olarak
ayn noktaya varrd.
Peirce'n bak asna gre bilimsel aratrmann ni
hai sonucu, balang koullarndaki varyasyonlardan et
kilenmez. Dier bir deyile, biliminsanlarnn ie nereden
baladnn nemi yoktur; ayet bilimsel yntem doru
lukla uygulanyorsa, her zaman ve kanlmaz olarak ayn
noktaya varacaktr. Sober ( 1 988) bu dnceyi insanlarn
gznde canlandrmak zere basit bir model kullanmt:
Devasa bir anan veya bir kraterin kenarnda, elinizde
basket topuyla dikildiinizi hayal edin. Kenar boyunca
yryebilir ve basketbol topunu setiiniz herhangi bir
noktadan salabilirsiniz. Topu kenardan braktnzda
kraterin cephesinden aa doru yuvarlanr, teki cep
heden yukar doru kar ve sonra tekrar geri aa yu
varlanr. En sonunda aa ksmda sabit kalr. Hem de
siz kenarn neresinden yuvarlarsanz yuvarlayn, hep tam
olarak ayn yerde duracaktr.
Yaknsayan evrime dair arpc rnekler, evrimsel
srelerin, balang koullarndan etkilenmeyebilecei
dncesini makul klyor gibi. Baz evrimsel yaknsama
rnekleri var ki ok tandktr: rnein kanatlar, farkl
zamanlar ve farkl soygruplarnda birbirlerinden bamsz
ekilde evrimletiler. Bceklerden pterozorlara, kular
dan yarasalara, kanatlar hepsinde farkl zamanlarda ev
rimleti. Her bir rnekte, organizmann vcut planndaki
farkllklara bal olarak farkl yaplara sahip kanatlar or
taya kt. Pterozorlardaki el parmaklarndan biri, bir eit
uzam pembemsi knt halinde, kanad destekleyecek
ekilde genilemitir. Yarasalardaysa kanat eperi birka
uzam parmakla birden desteklenir. Bceklerdeki kanatPeirce'n u klasiklemi denemelerine baknz "The Fixation of Belief'
ve "How to Make Our Ideas Clear", The Philosophical Writings of Peirce
iinde, 1 955.
lar, hayvann diskeletinin deiime uram halidir. Do

al seilim uma meselesini, farkl gruplarda birok farkl
yolla zmtr. u veya bu ekilde bir vcut planna sa
hip u veya bu kara hayvannn, ayet yeterince evrimsel
zaman tannrsa nnde sonunda gkyznn yolunu
tutacan dnmek gerekten cazip. Bcekler yle yap
mad m? Ya srngenler? Kular da yapt. Memeliler de.
Sanki sonu kanlmaz; ie nasl bir malzemeyle balarsa
balasn sanki doal seilim -bir ekilde- yolunu buluyor.
Paleontolog Simon Conway Morris, 2003 tarihli Life's
Solution [Hayatn zm] adl kitabnda evrimsel yakn
sama rneklerinin arpc bir listesini sunuyor. rnekler
den bazs gerekten akllara zarar; mesela ayr ktalarda
yaayp da gizli zehirlerinin kimyasal yaps tamamen ayn
olan kurbaalar veya ylanlar var. Byleyici bir yaknsa
ma rnei de Whitehead'den (2008), filler ile ispermeet
balinalar arasnda: Bu ikisi ok uzak akraba olsa da iin
de yaadklar sosyal gruplarn yaps arpc benzerlikte .
Her iki tr de anaerkil. Gen erkekler annelerinin sosyal
grubunu terk edip tek balarna taklyor ve sonunda da
diilerden daha byk boya eriiyorlar. Ardndan, hem
erkek filler hem de erkek ispermeetler nice zaman nce
terk ettikleri sosyal gruba geri dnyor, burada e aryor
veya bulunmay bekliyorlar. Bu kadar farkl organizmala
rn bu kadar benzer bir sosyal yaant sergilemesi gerek
ten ok tuhaf.
Conway Morris'e (2003) gre yaknsama, evrimin ayrt
edici bir zellii. Hepsi bu deil, fakat yeterince vakit tan
nrsa doal seilimle evrim de nnde sonunda zeki, ileti
im kurabilen, z bilin sahibi ve karmak sosyal yaant
sergileyen yaratklar retecektir. Dier bir ifadeyle evrim
en nihayetinde byk lde bizim gibi yaratklar rete
cektir.
1 980'lerin banda Kanadal paleontolog Dale Russell,
uamayan dinozorlar 65 milyon yl nce yok olmasayd
ne olurdu sorusunun cevabn merak etti. Evrimlemeleri
iin kendilerine dnyann btn zamanlar balansayd,
ne olurdu? Russell, almalarn zellikle tek bir dinozo

run, trodon denen kk bir terapodun fosil kalntlarna
odaklad; baz zelliklerinden ok etkilenmiti. ncelikle,
trodon'un nispeten byk bir beyni vard. Bir hayvann
beyin byklnn, belli bir vcut byklne sahip
hayvanlarn ortalama beyin byklne orann ifade
eden ensefalizasyon oran (EQ) olduka yksekti. stelik
Russell, Kretase dneminin bitiminde EQ'nun art eili
mi gsterdiini fark etti; fakat bu eilim K-T kitlesel yok
oluuyla birlikte aniden kesintiye uruyordu. Trodonun,
insanlardaki gibi binokler [iki gzl] gr iyiydi ve el
lerindeki parman her birini apraz dedirebiliyordu.
Acaba bu kk terapodlarn cezas ertelenseydi de ev
rimlemeye devam etmelerine izin verilseydi ne olurdu?
Russell onlarn zeki "dinozorumsulara" evrimleeceklerini
iddia etti; hatta bir heykeltra ayarlayp, K-T yok oluun
dan sonraki evrimsel eilimlere dair kendi kestirimlerine
dayanan bir dinozorumsu biimi oluturmasn istedi.
Russell'n kurgusundaki evrim grnde yaknsama
beklenen bir olgudur. Yeterince zaman verildii takdirde
zekann evrimlemesi kanlmazdr. inizden, insan
benzeri dinozorumsularla ilgili iddialara burun kvrmak
gelse bile, yaknsama dncesi pek de delice saylmaz;
stelik evrim biyolojisi alannda epey kabul grmektedir.
Deiik soygruplannda yaknsamann mkemmel r
neklerine etrafmzda rastlamaktayz. Clayton ve Emery
(2008), beyinleri nispeten farkl yollarla yaplanm olan
kargalarda ve kuyruksuz maymunlarda alet kullanm ve
zekann benzer biimlerinin evrimlemi olduunu gz
lemlemitir.
Conway Morris'in tezine ynelik bir eletiri yazsn
da Sterelny (2005) , iki ayr zellie yaknsak nitelendir
mesinde bulunmamzn ksmen bu zellikleri ne ekilde
tanmlamay setiimize bal olabilecei eklindeki kayg
sn dile getirir. Conway Morris'in yaknsamaya verdii r
neklerden biri tarmdr. Zirai faaliyet yrten tek yaratk
biz insanlar deilizdir: Baz yaprak yiyen karncalarn da
mantar bahelerine bakt bilinmektedir (Conway Morris

2003 , s. 1 98-200) . Bu kanncalar iin gerekten de tann
yapyor denilebilir mi? Sterelny'e gre bu, tanna dair ne
kadar dar veya ne kadar geni bir gr benimsemi ol
duunuza baldr. Eer "tann" iin dar bir tanmlama
getirirseniz, kanncalann yaptyla insanlarn yapt
ayn eymi gibi grnmeyecek, dolaysyla da yaknsama
rneinden saylmayacaktr. Yaknsama yandalannn,
Sterelny'nin eletirisini dikkate alrken kendi konumlan
na farkl bir adan bakmalan mmkn. Benzer zellikle
rin farkl soylarda, farkl evrimsel balang noktalanndan
evrimletii durumlarda yaknsamadan sz edilebilecei
ni syleyebilirler mesela. Sonu olarak benzerlik arttka
yaknsama da artmaktadr.
Conway Morris'in yaknsamacl biyoloji felsefesin
deki baka birka meseleyle daha ilikilidir. ncelikle,
uyarlanmc gelenek erevesinden bakarsak, yaknsama
ya dikkat ekenler, bunu doal seilimin gcn vurgu
lamann bir yolu olarak gryor olabilir. Sonuta evrimsel
yaknsamann standart aklamasna gre, farkl soylar,
uzun zaman dilimleri boyunca benzer seilim basklanna
maruz kalr. kincisi, Conway Morris'in yaknsamacl,
ynelim almalaryla ilgili olabilir. Yaknsamaclar ge
nel olarak, evrim tarihinin doal seilimin gdmnde
ilerleyen ynelimlerle dolu olduu dncesiyle bark
tr; kk terapod dinozorlardaki EQ artn hatrlayn.
lk bakta yaknsamaclarn evrimsel ilerlemeye inan
yor olabilecei de dnlebilir. Fakat bu iki yaklam
birbirinden ayrmakta fayda var. Baz evrimsel sonula
nn kanlmaz olduu ve evrimsel srelerin de balan
g koullanndaki farkllklara duyarsz olduu iddias,
evrime dair betimleyici bir iddiadr. Evrimsel ilerlemeye
inananlar, bu kanlmaz sonulann iyi veya arzu edilir
olduunu syleyen kural koyucu hkmleri de bu iddiaya
eklemek zorundadr.
EVR M BAN D I N I BAA SARMAK

Conway Morris'in 2003 'te yaymlad Life s Solution kitab
aslnda Stephen Jay Gould'un Wonderful Life'na ( 1 989)
dorudan bir cevapt. Gould kitabnda, tarihin epey olum
sal olduunu sylemi ve derdini anlatmak iin u kurgu
sal dnce deneyinden yararlanmt:
'
Ben bu deneye hayat bandn geri sarmak adn taktm.

Geri sar dmesine basp olmu bitmi ne varsa hepsi
nin iyice silindiine emin olursunuz; sonra da gemiteki
herhangi bir zamana ve mekana, diyelim ki Burgess isti
denizlerine gidersiniz. Ardndan tekrar oynat dmesine
basar ve tekrarlarn ilk haline benzeyip benzemediine
bakarsnz.
(Gould 1 989, s. 48)
Eer band batan oynattnzda her ey farklysa, sz

konusu tarihsel sreler olumsal demektir. Gould'un d
nce deneyi, byk lekli evrimsel sreler konusunda
dilediimiz trde deneyler yapmaktaki acizliimize dikkat
ekiyor. Fakat ayn zamanda, evrimin, bir ihtimal de tari
hin genel olarak olumsal ve tekrarlanamaz olduu iddia
sn aydnlatmaya yardmc olduu da varsaylabilir.
Gould ve Conway Morris, insanolunun, evrim tarihi
nin byk temizlii iindeki yeri konusunda da ayn fikri
paylamyorlar. Gould'a gre biz insanlar, uzunca bir ta
rihsel rastlantlar zincirinin varisleriyiz. Gemite ufack
bir ey, eer olduundan farkl gereklemi olsayd, asla
evrimlemeyecektik bile:
Tarihin, baka bir makul mecraya giriiyle silinip sp
rlmeye, binlerce ve binlerce defa bu kadar (baparma
nz iaret parmanzn 1 milimetre uzanda tutun) yak
latk. Burgess balangcndan itibaren kaseti 1 milyon
kez baa sahn; Homo sapiens'e benzer bir eyin tekrar
evrimleeceinden pheliyim.
(Gould 1 989, s. 289, vurgu zgn metinden)
Bu gr, nispeten bizim gibi yaratklarn evriminin daha

en batan kanlmaz ve rotas belirlenmi olduunu d
nen Conway Morris'inkiyle taban tabana zttr.
Gould'un evrimsel srelerin byk lde olumsal
olduu ynndeki iddiasnn biyoloji felsefecileri ze
rinde byk etkisi olmutur. Biyoloji felsefesi alannda
John Beatty ( 1 995; 1 997) evrim tarihindeki olumsalln,
biyolojide kesin ampirik yasalar bulunmad anlamna
geldiini ileri srmtr. Beatty'nin dncesine gre
biyoloji yasalar diye ayn bir ey olsayd, bunlarn yk
sek dzeyde olumsal nitelik gsteren evrimsel srelerin
sonulan hakkndaki genellemeler olmas gerekirdi; dola
ysyla, gerek bir doa yasasnn sahip olmasn bekledi
imiz trdeki bir zorunluluktan yoksun olurlard. Bilim
felsefecileri geleneksel olarak, bir doa yasasnn gerek
bir evrensel genelleme olmas gerektiini savunmutur.
Fakat felsefeciler, hakiki yasalara pek benzemeyen gerek
evrensel genelleme rnekleri hakknda da kafa yormu
tur. Ampirist felsefeci C . G. Hempel ( 1 966) , var olan btn
altnn tek bir yerde, devasa bir kre eklinde younlat
alternatif bir gezegen hayal etmitir. Bu evrende eer bir
ey, altn atomuysa, o halde o ey, bu devasa krenin par
as demektir. Dolaysyla, bu, hakiki bir doa yasasym
gibi grnmez. Genelleme doru olmaya dorudur, ama
kazara dorudur. Her ey ok farkl da olabilirdi. Evren
deki btn altnn neden devasa bir kre biimini almas
gerektiinin bir nedeni yok. Sannn bir doa yasasnda,
bundan daha fazlasn bekliyoruz, yani doa yasasnn
bize eylerin nasl olmas gerektiini sylemesini istiyo
ruz. Bu sebeple de birok felsefeci hakiki yasalar ile kaza
ra doru genellemeler'i. birbirinden aynr.
Beatty una benzer bir hipotezde bulunur: Evrim
sel tarih, Gould'un ileri srd gibi olumsalsa, o halde
bugn yaamakta olan tm canllar ok farkl ekillerde
olabilirdi. Bugn, salt biyolojik nitelik tayan yasalar
diye bir ey sz konusu olsayd, bunlarn, mevcut orga
nizmalarla ilgili genellemeler olmas gerekirdi. Fakat eer
tm canllarn bambaka ekillerde de var olabileceini

sylersek, bu genellemeler yalnzca tarihsel rastlantlar
nda geerli olacaktr; mesela biz insanlar, yalnzca
tarihsel rastlantlardan tr varz. Beatty'nin dnce
izgisi biyoloji felsefesi alannda biyolojinin yasalaryla il
gili hararetli bir tartma balatacakt.* Bu tartmada sz
konusu olan eylerden biri biyolojinin, tpk fizik ve kim
ya gibi, kendi ayrt edici yasalarna sahip trde bir bilim
dal olup olmad meselesidir. Beatty'ye gre bu sorunun
cevab hayrdr; evrimsel tarihin olumsall, biyolojinin
kendine has ayrt edici yasalara sahip olmad anlamna
gelir. Beatty'nin almas, bizlere nmzde bu tartma
nn sonucuna bal nemli felsefi konular bulunduunu
gstermektedir.
Bu noktada, evrimsel olumsallkla ilgili iki nemli so
ruyu ayrt etmekte fayda var. Bunlarn ilki kavramsal bir
soru: "Evrimsel olumsallk" derken kastedilen eylerden
bazlar nelerdir? Makroevrimsel sreler olumsaldr der
ken ne demek isteniyor? kincisiyse ampirik bir soru: Ev
rimsel srelerde olumsalln dozu nedir? Bu iki sorunun
birbiriyle ilikili olduu aikar; nk evrimde olumsal
ln miktar ilk etapta "olumsallk"tan ne kastediyor ol
duumuza bal olacaktr. imdi bu iki soruyu srayla ele
alacam: Bu blmn devamnda kavramsal olan soruyla
uraacak ve bir sonraki blmdeyse Gould'un Wonderful
Life adl eserinde Burgess isti fosilleri zerindeki aratr
masna dayandrd hipotezini yeniden ele alacam.
TEOLOJ K MALAR
Gould ile Conway Morris'i ihtilafa dren dier bir etkile
yici konu da bilim ve din arasndaki ilikidir. Bu meseleyi
tam burada zikretmemin nedeni, bilim ve din arasndaki
ilikinin nasl ele alnmas gerektiiyle ilgili uzlamazlkla*
Bu tartma iin bkz. Brandan 1 997; Sober 1997; Mitchell 2003; Elgin
2006.
Evrimsel Olumsallk 23 1
rnn, aslnda bu iki ismin fosil kaytlarna getirdii farkl

yorumlar hakknda da bilgi veriyor oluudur. Onlarn bi
lim anlaylar derinlerdeki felsefi kayglarnn gdmn
dedir.
lan Barbour ( 1997) bilim ile dinin nasl ilikilendiri
lebileceiyle ilgili grlere dair faydal bir ereve sunar.
Bu grlerden bir tanesi atmac gr'tr: Buna gre
doa bilimlerinin kimi bulgular u veya bu dinsel gele
nein birtakm retileriyle atma halindedir ve sz ko
nusu bu atma yntemsel de olabilir. Baz atma ku
ramclar, kiinin inanlarn oluturan (artk bu her neyi
kapsyorsa) bilimsel bir yaklamn, dinsel mutabakatn
kimi biimleriyle uyumlu olmadn savunmutur. kin
cisiyse bamszlk gr'tr. Bu ereve uyarnca bilim
ve din farkl alanlarda at koturmakta, yani yeryz ve bi
zim bu yeryzndeki konumumuz hakknda farkl trde
sorularla uramaktadr. Herkes kendi snrlarna itibar
ettii mddete, bu ikisi arasnda gerek bir atma pat
lak vermez. nc yaklam diyalogcu gr 'tr: Buna
gre bilim ve dinin birbirlerinden renebilecekleri eyler
olabilir, hatta bilim kimi dinsel retilerin elini glen
direbilirken, bazen de dinsel arlklar ve batl itikatlar
dzeltici grev stlenebilir. Bu bak asyla, din de kimi
zaman yeni bilimsel fikirlerin ilham kayna olabilir ve bi
limdeki baz arlklara kar deneti rol stlenebilir.
Gould, bamszlk grn nde gelen szclerin
dendi. Bilim ve dinin birbirinin alanna girmeyen uzmanlk
alanlan'n temsil ettii grn yaymt. Biliminsanlar
kendilerini dnyann nasl faaliyet gsterdiini aratr
makla snrlandrd; dinsel gelenein temsilcileriyse ni
hai deer ve hayatn anlam gibi sorulara eildii mddete
atma kmas olanakszdr (Gould 1 997b) . Dolaysyla,
Gould'a gre, evrim olumsal mdr sorusu, altnda dinsel
uzantlar aramakszn, temelde bilimsel bir soru olarak
grlmelidir. Aslnda Gould'a bakacak olursak hibir bi
limsel soru derinlerinde dinsel sonular bulundurmaz.
Conway Morris ise farkl grtedir. O, bilim ve dinin
birbirlerine syleyecek eyleri olduunu dnmekten

yanadr. Olumsalcln, tm evrimsel srelerin Tanr
tarafndan yaratld ve srdrld grne destek
verdiini sylemenin tam kysnda dursa da Gould'un
olumsalc gr yerine sanki olumsalc evrim gr
nn geleneksel teizmle daha uyumlu olduunu ima ediyor
gibidir (Conway Morris, 2003, 1 1 . Blm) .
Conway Morris bir konuda hakl. Belirli bir bak a
sndan, Gould'un evrimsel olumsallkla ilgili bizatihi kendi
grleri, bilimin dinsel adan tarafsz olmas gerektiiyle
ilgili grn ihlal ediyor gibi. Bir teist, pekala, Tanr'nn
insanlarn doal srelerle evrimletii bir evren yaratmak
istediini savunabilir. Bu yoldan giden biri Kutsal Kitab
kelimesi kelimesine doru addetmekten vazgemelidir,
fakat modern biyolojinin bize evrim hakknda syledii
neredeyse her eyi dikkate alabilir. Buradaki anahtar sz
ck "neredeyse"dir. Bu yolla evrimi teizmle birletirmek
isteyen biri, Gould'un, insanlarn hi evrimlememi ola
bilecei ve bizlerin de varlmz uzun bir evrimsel rast
lantlar zincirine borlu olduumuz ynndeki iddiasna
arka kabilir mi? Son kertede: (a) Tanr, insanlarn doal
srelerle evrimletii bir dnya yaratmak istedi, demek
ile (b) yaam kasetini geri sarp batan balatsaydk, in
sanlar muhtemelen hi evrimlemezdi, demek arasnda
bir gerilim var. te yandan Conway Morris'in olumsal
cl, Tanr inanc ile evrimi birletirme ynndeki bu
abaya ok daha fazla uyuyor. nsann (veya bize benzer
yaratklarn) evriminin kanlmaz olduunu dnen
biri iin evrimi, Tanr'nn evren tahayylnn bir para
s olarak grmek gayet kolaydr. Tanrc dinsel gelenekler
insanmerkezci eilimler tar. Onlara gre btn kozmik
yap bir anlamda insanlarla ilgilidir. Oysa Gould'un, ev
rimin olumsall ynndeki srar, bu insanmerkezcilie
meydan okuyor ve bu nedenle de kendi teolojik tarafszlk
snavndan geer not alamayabilir.
Conway Morris'in, ol.umsallk konusunda Gould'a
kar kmak iin teolojik nedenlerinin olmas, bu ikisi
arasndaki tartmann bilimsel olduu kadar felsefi ni

telik tadn dndrmektedir. Geri dikkatinizi eke
rim, Gould'un olumsallk savunusu ile "birbirinin alanna
girmeyen uzmanlk alanlan" dncesi arasnda bir geri
lim olsa bile, sorun ilkinden ziyade ikincisinden kaynak
lanyor olabilir.
GOULD'DAN K D N C E D E N EY
"Olumsallk" ne anlama geliyor? Felsefedeki geleneksel
kullanm uyannca olumsal bir varlk, var olmas art ol
mayan eyi ifade ederken; olumsal bir gerek ise doru
olmas art olmayan bir nermeyi ifade etmektedir. Fel
sefedeki geleneksel kullanm ayrca, olasln, zorunlu
luun ve olumsalln farkl derecelerini de dikkate alr:
Ussal olaslk (veya belki metafizik olaslk) , fiziksel olas
lk, biyolojik olaslk, teknolojik olaslk gibi. Olumsallkla
ilgili bu geleneksel dnme ekli tarihsellik iermez. te
yandan Gould'un almas, bizleri olumsalln kendine
zg tarihsel bir trnn var olup olmadn sorgula
maya itiyor. Burada incelenen nerilerin hepsi "tarihsel
olumsallk" kavramnn ne anlama geliyor olabileceini
ifade etme abalandr.
Yolumuza devam etmeden nce bir uyar yapalm:
Tarihsel olumsallk tartmasnda kendini gsteren bir
sre/rn karmaas sz konusudur. Bazen, bilimin
sanlan ve felsefeciler olumsallk meselesini gndeme ge
tirdiinde, temelde bilmek istedikleri ey, baz evrimsel
sonularn farkl olup olmayabileceidir. Odak sonulara
evrildiinde, tarihsel olumsallk bahsi felsefedeki gele
neksel kullanma ok daha yaklam olur. Gould (evri
min bir rn olan) trmzn olumsal olduunu syle
diinde, var olmak zorunda olmadmz sylyor olabilir
yalnzca. Tahminen, var olmak zorunda olmaymzn ne
deni evrimsel srelerin, bir anlamda, olumsal oluudur.
Gould'un aklndan geenleri gerekten anlamak istiyor-
sak, evrimin (srecin) olumsal olduunu sylemenin ne

anlama geliyor olabileceini incelemeliyiz.
Gould'un dnce deneyinde kaseti baa sardmz
zaman u iki eyden biri meydana gelebilir: Tarih ilk se
ferinde nasl vuku bulduysa aynen yle geliir ya da yeni
ve farkl bir ekilde geliir. Kaseti gemiin belli bir nok
tasna kadar sardmzda, balang koullarn deitir
mediimizi varsayyorum. Gould, dnce deneyinin en
azndan baz versiyonlarnda, ayn balang noktasndan
hareket edilse dahi farkl sonulara ulalabileceinde s
rar etmitir:
Bir olay meydana geldikten sonra aklayabiliriz, fakat
olumsallk, balang noktas tamamen ayn olduunda
bile tekrar imkansz klmaktadr.
(Gould 1 989, s. 278)
Ama Gould kitabnn baka yerlerinde, olumsalln, ba

lang koullarndaki kk oynamalardan farkl sonular
elde edeceimiz anlamna geldiini de ileri srmektedir:
Bataki herhangi bir olguyu deitirin; hatta ok kk
ve o an iin grnr neme sahip olmayan ekilde yapn
bunu. Evrim btnyle farkl bir kanaldan akacaktr.
(Gould 1 989, s. 5 1)
Balangta grn itibariyle nemsiz bir zerreyi veya
noktac deitirip kaset batan oynatldnda, bir n
ceki kadar mantkl ve zmlenebilir, fakat batan aa
farkl bir biime ulalacaktr.
(Gould 1 989, s. 289)
yleyse, kaseti baa sarmadan nce balangtaki koul

lan deitirelim mi, deitirmeyelim mi? Aslnda Gould'un
birbirinden ayr iki dnce deneyi nermesi, aklnda iki
farkl olumsallk algs olduunu gsteriyor gibi.
Gould'un dnce deneylerinden ilki, yani kaseti
geri sarp tam olarak ayn balang noktasndan oynat
t versiyon, geleneksel felsefi belirlenimcilik ile belir-
lenmezcilik arasndaki ayrm netletirmekten pek teye

gitmiyor, diye dnsek yeridir. Neticede belirlenimcilik,
belirli bir t zamanndan sonra evrene ne olacan belir
leyen yegane eyin, doa yasalaryla birlikte evrenin t za
manna kadarki tarihi olduu grdr. Yaam kasetini
baa sarp yeniden oynatnca ilk seferkinden farkl bir
sonu elde etseydiniz, bu, belirlenimciliin yanl oldu
unu gsterirdi; tabii ilk evrelerdeki koullarn ve doa
yasalarnn ayn kald durumda. te yandan, buradaki
"olumsallk" srf felsefedeki geleneksel belirlenmezcilie
tekabl ediyorsa, paleontolojinin bu mesele hakknda
ne syleyecei pek de ak deildir. u halde, Gould'un
dnce deneyinin ilk versiyonunun syledii ey felsefi
belirlenmezcilik deil de baka bir eyse, geriye bunun ne
olduunu zmek kalyor.
JO H N BEATTY VE TAR HSEL OLU MSALLI K
Gould 'un dnce deneyinin iki versiyonu olduunu fark
eden Beatty (2006) , burada "olumsalln" iki farkl anla
mnn yan yana olduunu ileri srer: ngrlemezlik an
lamnda olumsallk ile nedensel bamllk olarak olumsal
lk. Biyologlarn "olumsalln" bu iki anlamn birbirinden
dikkatlice ayrmay kimi zaman baaramad ynndeki
etkileyici nerisiyle devam eder.
Beatty ngrlemezlik anlamndaki olumsalln "u
veya bu trden bir gizemli belirlenmezcilik ile eanlaml
olmadn" srarla vurgular (Beatty 2006, s. 345) . O bunu
"belli bir ilk durumun ortaya knn belli bir sonu duru
muna varmak iin yeterli olmamasi' eklinde ele almaktadr
(2006, s. 339, vurgu yazara ait) . ngrlemezlik anlamn
daki olumsallk ifadesi yanl adlandrma gibi bir ey olmal.
"Nedensel bamllk olarak olumsallk" ok daha isabetli
dir. Bir sonucun tahmin edilebilir veya ngrlebilir olma
s, genellikle sz konusu tahmin iini yrten insanlarla
ilgili bir sr olumsal olguya, zellikle de onlarn mevcut
bilgi daarcna ve karm yapma becerilerine falan bal

olacaktr. Beatty'nin bahsettii bu deil galiba. O daha ok
Gould'un sylediklerine yle bir yorum getirmek istiyor
gibi: Birok durumda ilk koullar illa belli sonularn ortaya
kn garanti etmez. Bu, ilk anda kulaa ho geliyor, fakat
Beatty "ilk koullar" szyle ne kastediyor olabilir? Olas
yorumlardan birine gre, btn evrenin belirli bir ilk durum
iinde olmas verili bir sonucun ortaya kmas iin yeterli
deildir. Beatty'nin ifadesini bu ekilde okursak, nedensel
bamllk olarak olumsalln bir kez daha belirlenmezcilik
ukuruna yuvarlanma tehlikesi ortaya kar.
Beatty'nin ngrlemezlik anlamndaki olumsallk
kavramna getirilebilecek bir yorum daha var, ki dieri
ne gre umut verici. Cleland'dan (2002) alnan u rnei
ele alalm: Binann tekinde bir gece yans elektrik sistemi
ksa devre yapsn ve her taraf alevler kaplasn. Ksa dev
reyi tek bana belirli bir ilk durum olarak dnrsek,
bu, binay kl etmek iin nedensel adan yeterli deildir.
Baka bir sr artn da yerine gelmesi lazm : Civarda
yanc maddeler bulunmal, yangn sndrme sistemi ie
yaramamal ve itfaiye olay yerine gelmekte gecikmeli gibi.
Ksa devre, yangn karmaya yetecek sebeplerin toplam
nn sadece bir ksmn, yani bir araya geldiklerinde yeter
lilik arz eden koullar demetinin paralarndan birini te
kil eder. Eer nedensel yetersizlik anlamndaki olumsallk
bu ekilde anlalrsa, nedensel belirlenimcilik ile uyumlu
bir hale gelecektir.
Gould'un dnce deneyini nedensel yetersizlik an
lamndaki olumsalla atfedilen bu zayf anlamn bir tas
viri olarak yorumlamak da mmkn. Tarih kasetini baa
sardmz ve tam ksa devre olduu anda "oynat" d
mesine bastmz farz edin. Kaseti her baa sarmamzda
ayn ey olsun. te yandan baka baz artalan koullarn
deitirsek her seferinde baka baka sonulara ularz.
Belki de Gould kaseti baa sarp defalarca "hep ayn ba
lang noktasndan" oynatmak derken, belli ilk koulla
rn sabit kalmas gerektiini ve bu ilk koullarn belli bir
sonucu retmek iin nedensel adan yeterli olmadn

sylemek istiyordu yalnzca.
"Olumsallk" kavramnn bu ilk anlamyla ilgili yle
bir sorun var ki, pek de heyecan verici deil. Nedensel
yetersizlik anlamndaki olumsallk, birtakm sonularn
ok sayda nedene bal olarak ortaya kt her durumda
kendini gsterecektir. Tarihin bu anlamda olumsal oldu
unu sylemek de pek marifet deil. Nedensel yetersiz
lik denen bu kavram daha heyecan verici klmann bir
yolu yok mu? Gould'a getirilebilecek yorumlardan biri,
bu adam yalnzca, belli tipteki balang koullarnn belli
evrimsel sonulara varmak bakmndan yeterli olmadn
sylyor, demektir. Gould'a, doal seilimin (veya belki de
seilim art atasal durumun) genellikle evrimsel sonular
garantilemediini sylyor, yorumunu getirmek isteyebi
lir insan. Bu deerlendirme ekli Gould'un mehur pan
seilimcilik eletirisiyle de badayor (Gould ve Lewontin
1 979) . Aslnda Beatty'nin Gould'a getirdii nihai yorum
yledir:
Gould, ayn sonulara ulalacan reddetmekle sonula
rn aklanamaz olduunu sylemi olmaz. Bilakis, onun
reddettii, seilimin tek bana belli bir sonucu garantile
meye yeterli olduu dncesidir.
(Beatty 2006, s. 34 1 -342)
Bu yorum, Gould'un Burgess isti faunas hakkndaki

tartmasna da ok gzel oturuyor (Gould 1989) . Bur
gess isti yaratklar birbirinden artc derecede farkl
bir vcut plan eitlilii evrimletirmitir. Kambriyen d
neminin sonunda bu Bauplane'nin [yap planlar] byk
blm yok olup gitmiti. Sadece birka ayakta kalmt
ve bunlardan biri de tm omurgallarn atas olmaya aday,
mtevaz pikaia'dr. Belki de Gould tek bana seilimin
byle bir sonucu garanti etmediini ileri sryordu. eer
neden baz trlerin Kambriyen'in tesine geip sa kald
n, ama bazlarnn yok olduunu bilmek istiyorsak, doal
seilimle hibir alakas olmayan etkenlere bakmalydk.

Beatty nedensel yetersizlik anlamndaki olumsallk ile
seilimin nedensel yetersizlii olarak olumsallk arasnda
titiz aynn yapmaz. kincisi apak, ilkinin zel bir biimi
dir; dolaysyla bu ikisini ayn kefeye koymas anlalr.
Fakat aradaki aynn nemli de olabilir. Olumsallk tm
tarihsel srelere ait bir zellik mi yoksa sadece evrim
sel srelere mi mahsus? Oda daha da kltp doal
seilimin nedensel yetersizliine odaklanmak, olumsall
evrim tarihi asndan daha heyecan verici klyor; ne var
ki burada bir denge sz konusu. Gould'un Wonderful Life
adl kitabnda Tolstoy'a ve Amerikan Sava'na yapt
gndermeler, olumsall yalnzca evrimsel srelerin de
il, daha genel anlamdaki tarihsel srelerin bir zellii
olarak grdn kantlyor.
Beatty'ye gre X eyi, Y eyinin olmasna baldr di
yenlerin zihinlerinde genellikle "olumsallkla" ilgili farkl
bir anlam daha yatyor. B olay, daha nce gereklemi
A olayna, ancak ve ancak, B'nin meydana gelmesi iin
A nedensel bir gereklilik gsterdiinde baldr. Nedensel
bamllk anlamndaki bu olumsallk, nedensel belirle
nimcilikle aka badar. "Olumsalla" yklenen bir ya
hep ya hi anlamdr bu; bir olay, kendinden nce gerek
leen bir olaya ya baldr, ya deildir.
Nedensel bamllk anlamndaki bu olumsallk kav
ram, Beatty'nin aka belirttii zere "azmsanmayacak
derecede kastldr" (2006, s. 346) . Yaamn tarihinin ge
dnemdeki koullarnn erken dnemdeki koullara ne
densel adan bal olduunu sylemek yle ok da he
yecan verici veya tartmal grnmeyebilir. te yandan
Beatty'nin nedensel bamllk kavram ok daha ilgin
bir kavram olan balang koullarna duyarllkla ya
kndan balantldr. Balang koullarna duyarllk ok
daha ilgin nk derece derece gerekleir. Yelpazenin
bir ucunda balang koullarndaki byk deiiklik
lerin sre iinde ortaya kan sonular zerinde hibir
etkisinin olmad olgular hayal etmek mmkn. Yelpa-
zenin teki ucunda ise balang koullarndaki ufack

deiimlerin bile varlan sonular zerinde byk dei
ikliklere neden olduu olgular yer alr. Felsefeci Yemi
me Ben-Menahem ( 1 997) de tarihsel olumsall tarihsel
gereklilik veya kanlmazlkla karlatrr. Aradaki fark
dereceyle ilgilidir: Balang koullarndaki varyasyonlara
duyarllk arttka olumsallk artar. Conway Morris evri
min byk lde yaknsak olduunu sylerken, evrimsel
sonularn balang koullarna byk oranda duyarsz
olduunu kastediyordu. Kularn, yarasalarn, pterozor
lann ve bceklerin kanatlarm bir kez daha gzlerinizin
nne getirin: Evrim, bambaka kalk noktalarndan ha
reket etse bile benzer sonular retiyor.
Kimi okurlarn, onlar Gould'un almasndan uzak
tutan yle bir dncesi var: Buna gre Gould, olumsal
lktan bahsederken, Dnya zerinde evrimlemi olan ya
am sistemi dndaki nedenlerden kaynam alan kitlesel
yok olu olaylarm aklna getirmi olmal. Gnmzde
biliminsanlarnn byk bir kesinlikle gkta arpmas
na baladklar 65 milyon yl nceki Kretase-Tersiyer yok
oluu buna klasik bir rnek. Dardan gelen tahrifata duyarllk ile balang koullarndaki deiimlere duyarllk
ayn ey deildir. Nedenini anlamak iin daha nce verdi
imiz krater kenarndan top yuvarlama rneini yeniden
ele alalm. Varsayalm ki topu yuvarladmz anda kk
bir deprem gerekleti. Bu d kaynakl tahrifat, srecin
varaca noktay deitirmeyebilir: Top yine de en dipte
duracak. Sonucu deitirebilecek tahrifat eitleri de var.
Bir sistem, bu trden d kaynakl tahrifatlara az ya da
ok duyarl olabilir.
Eer istense, bir sistemin balang koullarnn
tasvirinde olas tahrifat kaynaklan bir araya getirilebilir.
Sistemin snrlarm canmzn istedii gibi izmeye karar
vermi de olabiliriz; yle ki bu snrlan yeterince geni
tutarsak, d kaynakl tahrifata duyarllk bir eit ba
lang koullarna duyarllk gibi grnecektir. Fakat pra
tikte, tarihsel srelerin sonularnn baka etkenlere de
duyarllk gsterebildii bu iki yolu birbirinden ayrmak

faydal olacaktr. Bu ayrm yararl bulduumuz lde,
olumsalln bu iki anlam arasnda ayrm yapmay da at
lamamalyz.
Nedensel yetersizlik ile nedensel bamllk kavramla
rn bir araya getirerek olumsalla daha zengin bir anlam
kazandrmak da mmkn olmal. Aslnda Beatty'nin tut
tuu yol tam da budur:
Tarihsel adan olumsal bir olaylar dizisi, balangtaki
koullarn, sonucu ortaya karmak iin gerekli veya ol
duka gerekli (nedensel bamllk versiyonu) , fakat yeter
siz (ngrlemezlik versiyonu) olduu durumdur.
(Beatty 2006, s. 340)
Bu tr bir diziye, 1 9501er ve 601ar boyunca bu dnceyi

ele alm olan W. B . Gallie'ye ithafla, Gallie olumsal dizisi
denilebilir. Gallie ( 1959; 1 964) kendine zg bir tarihsel
aklama eklinin, yani o zamann moda tabiriyle bir "ge
netik aklama"nn var olup olmad sorusuyla ilgileni
yordu. Aslnda Gallie'ye gre tarihilerin genellikle yapt,
olaylan, benim burada Gallie-olumsal dizisi olarak adlan
drdm eye uydurarak aklamakt.
Gallie olumsal dizisi iin yukarda sunduum tanm
fazla ilgi uyandrabilecek kadar gl grnmeyebilir. Bu
tr dizileri neredeyse baktmz her yerde grrz. Me
sela, bir tabak makarnann hazrlk srecindeki olaylar
dizisini dnn. Suyu ocakta kaynatmak iin tencereyi
suyla doldurmak gerekli, fakat yeterli deildir. Tencere
yi suyla doldurma eylemim, suyun kaynatmaya yeterli
nedenler toplamnn bir parasdr yalnzca. Suyu ocaa
koyup kaynatmak da makarnalar piirmek iin gerekli,
fakat yeterli deil. Makarnalar piirmek fettudni alfredo
yapmak iin gerekli, fakat yeterli deil. Bu basit bir Gallie
olumsal dizisi bu; her basamakta hem nedensel gereklilik
hem nedensel yetersizlik sz konusu. Dolaysyla tarihsel
srelerin genellikle Gallie olumsal dizisi ieriyor olmas o
Evrimsel Olumsallk 2 4 1
kadar da tartmal gibi grnmyor. Belki de bu sebep

le Gallie, daha en bata, belli bir olaya tarihsel (genetik)
aklama getirmenin, onu yalnzca bir Gallie olumsal dizi
sine oturtmaktan fazlasn gerektirdiini ileri srd. Dizi
nin bir de yrngesi olmal ve bir tr dorultulu tarihsel
ynelim gstermeliydi.
lave gereklilikler icat ederek Gallie olumsal dizisi
kavramn zenginletirmeyi denemekten alkoyan bir ey
yok bizi. Mesela zel bir Gallie olumsal dizisi rnei ola
rak, u zelliklere sahip bir evrimsel sre dnlebilir:
(i) Bir topluluk zerinde belli bir zaman diliminde etki et
mi olan doal seilim, o topluluun bir sonraki zaman
dilimindeki durumunu belirlemek iin yeterli olmasn; (ii)
srecin sonucu, balardaki tarihsel koullardaki dei
imlere kar son derece duyarl olsun; (iii) sre bir eit
yrnge veya dorultulu ynelim gstersin. Bu denklem
balang koullarna duyarllk kavramyla seilimin ne
densel yetersizlii kavramn birletiriyor. Bu anlatma
uyan bir sreci gl Gallie olumsal dizisi olarak adlan
drabiliriz.
Tablo 8 . 1 'de olumsallk iin imdiye kadar ortaya atl
m farkl anlamlar zetleniyor. Gelecek blmde, kaseti
baa sarma deneyiyle Gould'un ne kastetmi olabilecei
hakknda farkl bir neride bulunacam ve bu, imdiye
kadar tartlan fikirlerden bazlarn birletiren bir neri
olacak.
OLU MSALLI K VE M BL MODEL
Hatrlayn, Gould 1 970'lerin banda, byk lekli ev
rimsel sreler iin ilk bilgisayar simlasyonlarn ge
litiren MBL grubunun yesiydi. MBL modelinde byk
lekli evrimsel sreler temelde stokastik biimde temsil
ediliyordu. Wonderful Life'ta evrimin son derece olumsal
olduunu belirten Gould'un szlerini, makroevrimin (aa
yukan MBL modeli tarafndan temsil edilen sreler
Tablo 8.1 Evrimsel olumsallk eitleri

Art lar ve eksiler
ngrlemezlik
Nedensel yetersizlik
anlamndaki olumsa l l k
(Beatty 2006)
Felsefi belirlenmezcilik snfna da girebi l i r; katk salayan

nedenler tek balarna ok zayf kaldklarndan, etki
yaratma bakmndan daima yetersizdirler.
(\)
-1'>
(\)
1S'
o
;
Nedensel yetersizlik veya doal seil i m
Nedensel ba m l l k
anlam ndaki olumsallk
(Beatty 2006)
Ya h e p ya hi tipi nedensel ba m l l k
Skc. Nedensel bamllk btn doada vardr.
Balang koullarna duyarllk

( bkz. Ben-Menahem 1997; Sterelny 2005)
Daha ilgin, nk duyarllk derece derece geliir. Sadece

evrime deil tm tarihsel srelere uyarlanabilir. Gould ve
Conway Morris'i ihtilafa dren bir konudur.
Kitlesel yok olu almalaryla ilgilidir.
D kaynakl tahrifata
duyarllk anlamndaki
olumsallk
Gall ie-oumsallk
zincirleri (Beatty 2006;
Gallie 1959, 1964)
Yal nzca evrim tarihine uygulanabilir olsa da kuramsal

faydas daha fazlad r. Uyarlanmclk tartmasyla ilgilidir.
Gould ve Conway Morris'i ihtilafa dren konulardan
biridir.
Nedensel yetersizlik ve ya hep ya hi tipi

nedensel bam l l kla nitelendirilen zayf zincirler
N ispeten skc. Bu tr zincirler btn doada meydana

gelir. Tarihsel akla maya temel oluturabilir.
Seilimin ortaya kacak sonular bakmndan

yetersiz kald ve bu sonularn daha nceki
koullara son derece duyarl olduu gl Gallie
olumsa l l k zincirleri
imd iye kadarki en zengin olumsallk a nlay.
t>
<:::
;:.
;:
gibi) stokastik bir sre olduunu ifade ediyor, eklinde

yorumlamak mantkl.
Geri "stokastik" ifadesi, ilgili srecin bir anlamda
ans eseri ortaya ktn ima eder fakat stokastik s
relerin sonular da hayli ngrlebilir olabilir. Mmkn
olan en basit rnei dnelim: Hileli olmayan bir parayla
1 00 defa yaz tura oynamay ieren bir sre. Bu srecin
her basamanda ansn devreye gireceini ve yazlarn
turalara orannn 50 : 50'ye yaklaacan ngrmek zor
deildir. Tek bir seferdeki sonucu ngrmek mmkn de
ilse de toplamda yazlarn turalara oran gayet ngrle
bilirdir. Beatty'nin ngrlemezlik anlamndaki olumsal
lk ifadesinin neden yanl ynlendirme olasl tadna
ite bir neden daha.
MBL modeli, evrimi, bir dizi yaz tura oyunu gibi deil
de daha ok stokastik bir sre gibi ele alr. Bilgisayar si
mlasyonu u on zellii tamaktadr, ki bazlarn daha
nceki balklarda ele aldk:
1 . Geliigzellik. Bir admdan dierine her bir soyun
akbeti, en azndan model denge haline ulatnda,
yaz tura oyununun sonucundaki geliigzellikle
ayn anlamda geliigzeldir. Farkl sonular e olas
lktadr.
2. Nedensel yetersizlik. Sistem, Beatty'nin nedensel ye
tersizlik derken kastettii anlamda rastlantsaldr.
Sistemin ikinci admdaki durumu tek bana siste
min nc admdaki durumunu belirlemez.
3 . Seilimin nedensel yetersizlii. MBL grubu yeleri,
doal seilimi bilerek resmin dnda brakacak bir fi

logenetik dallanma sreci modellemeye uramtr.
Doal seilimin bir soy zerinde belli bir zaman dili
minde gsterdii faaliyet, o soyun bir sonraki adm
daki akbetini belirlemez.
4 . Admdan adma ngrlemezlik. Daha ikinci admdan
sonraki bilmem kanc admda olacaklar ngrmek
mmkn deildir.
5. Ynelimlerin ngrlebilirlii. Modelin her bir admn
da, tekrar tekrar ortaya kabilecek kimi ynelimler
hakknda ngrlerde bulunmak mmkndr. r
nein eitliliin (yani soy saysnn) belli bir denge
haline gelene kadar, art gstereceini ngrmek
mmkndr.
6. Balang durumlanndaki deiimlere duyarllk. Si
mlasyonun ileriki admlarda ne durumda olaca ,
balang admlarndaki durumuna baldr. Srecin
bitimindeki koullar, srecin balang koullarnda
ki deiimlere son derece duyarldr.
7. Balang parametrelerindeki deiimlere duyarllk.
Modelin parametrelerini, mesela deiik sonulara

ulama olaslklarn veya birinci dngdeki soylarn
saysn deitirmek, modelin ktlarnda deiiklik
yaratacaktr.
8. Sonulann olumsall (felsefedeki geleneksel anla
myla). Model tm admlarn tamamladnda, belli
bir trn evriminin olumsal olduunu, yani hi ev
rimlememi de olabileceini sylemek mmkn.
9. Baa sarabilirlik. Byle bir bilgisayar simlasyonu
baa sarp yeniden oynatlabilen bir kasetalara ben
zetilebilir. Dahas, model kasetini baa sarp ikinci
admdan itibaren yoluna devam etmesini istediiniz
de (balang koullarnda hibir deiiklik yapmasa
nz bile), muhtemelen bambaka bir sonula karla
rsnz.
O
Gallie-olumsall. Stokastik sreler, mesela MBL

modelindeki gibi dallanma sreleri, Gallie olumsal
dizilerine rnektir. Fakat Gallie olumsal dizilerinin
ille de stokastik sreler ierdii sylenemez.
MBL modeli, byleyici bir ekilde, tm ilgin tarihsel

olumsallk eitlerini gsteriyor; biri hari. Modelde yer
almayan tek olumsallk tipi, dardan gelen mdahale-
lere kar duyarllk. Bu snrlandrmann, modellemenin

kaplad alanla ilgisi olabilir. Hatrlarsanz, balang ko
ullarna duyarllkla dardan gelen mdahalelere has
sasiyet arasndaki tek fark, sistemin etrafndaki snrlar
nasl izdiimizle alakalyd. ayet evrimlemekte olan
sistemde bir eit dalgalanma yaratacak bir bilgisayar si
mlasyonu yazlabilseydi; yani, diyelim ki programclar,
rasgele seilen soylarn % 70'ine 392. dngde yok olma
art getirseydi, model sistemimiz dardan mdahale
grd demek ne anlama gelirdi, ak deil.
lkesel olarak stokastik bir srecin kanlmaz bir
sonucunun olmas mmkn. Szgelimi byle bir ey,
durum-uzam belli bir yaplanma gsterdiinde meydana
gelebilir. ekil 8 . 1 'deki basit yaz tura oyununu ele alalm.
Tura gelirse belirtecimiz bir kare kuzeye ve bir kare batya
doru ilerlesin. Yaz gelirse, bir kare kuzeye ve bir kare
douya gitsin. Belirte en kuzeybatdaki kutucua ulat
nda, yaz gelene kadar yerinde kalsn; ayn ey kuzeydo
udaki snr iin de geerli olsun. uras ak ki bu oyunu
her oynaymzda belirte yolculuunu hep ayn karede
tamamlayacak. Oraya ulama srecinin kendisi stokastik
nitelik tasa da sonu kanlmaz. Benzer ekilde, MBL
modeline de, azami soy saysnn l OOO'den balayp her
dngde geriye gittii bir snrlama yerletirmek mmkn
olabilir. ayet soy says bir noktada azami snr aacak
olursa, soylar arasndan bazlar rasgele seilerek yok olu
a gider. Byle bir kstlama sz konusu olduunda, mo
delin batan iletilip 1000 numaral adma ulald her
seferde u sonuca varlacaktr: Ortada soy moy kalmaz.
Tam da bu nedenle olumsallkla stokastik nitelii ylece
edeer tutmak hata olur. ylesi daha doru: Tarihsel
sreler stokastik ve (nispeten) kstlamasz olduunda
olumsallk sergilerler.
Makalesinin bir noktasnda Beatty (2006, s . 345),
olumsalln stokastiklikle ilikili olduu goruu
n Gould'a atfedecek gibi olur; ama son adm atmaz.
Gould'un tarihsel olumsallk anlaynn rasgele gene-

Yaz Tura
o
Tura, fakat
snrlandrlm
..---+---+----t--+---r - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Tura
r---+---+----t--+---t---1--T - - - - - - - - - - - - - -
Yaz
..---+---+----+---t---.- - - - - - - - - - -
Tura
---+---+----+----+ - - - - - - - - -
Tura
--+-------'I--+---+ - - - - - - - - - -
.___...__
_
_,____,___.____.___,____,___.___ - - - - - - - - - -
ekil 8.1 Snriandnlm bir stokastik sre
tik srklenme veya rasgele mutasyon gibi kavramlarla

ilikisini sorgulayarak ie balar. Gould 'un savunduu
grteki bir gerilime dikkat eker: Bir tarafta,' Gould'un
tarihsel olumsallk ile srklenme gibi stokastik etkiler
arasnda ayrma gitmek istedii bir makalesinden dem
vurur (Gould ve Woodruff 1 990) . Dier yandan da, tarihsel
olumsalln kaynanda srklenme ve mutasyonu gr
dn ileri srer (ki kendisi de makalesinin bu nokta
snda seilimin nedensel yetersizliini esasen olumsalla
balamaktadr) . yle devam eder Beatty:
unu sylemeden geemeyeceim; bu aynn, yani bir ta
rafta rnekleme hatasna bal rasgele srklenme gibi
stokastik etkiler ile dier tarafta tarihsel olumsallk ara
sndaki ayrm, Kambriyen patlamasn izleyen srete
neden u formun deil de bu formun varln devam et
tirdiine Gould'un getirdii aklamayla tam olarak uyu
muyor. Gould'a baklrsa sonu byk lde olumsal;
hatta uyum salamadaki farkllklarla o kadar az ilgili ki
pekala bambaka bir ekilde de tezahr edebilirdi; piyan
go kime vurursa . . . Tm bunlar, soy dzeyindeki bir r-
Evrimsel Olumsallk 24 7
nekleme hatas gibi geliyor kulaa.

(Beatty 2006, s. 345)
Bu adan baklrsa evrimsel olumsallk, srklenmenin

makro-dzeydeki karl; rasgele tr tasnifinden baka
bir ey deil. Elbette ki MBL modelindeki tr tasnifi ras
gele. Beatty'nin buraya kadar doru yolda olduu muhak
kak; te yandan MBL grubunun 1 970'lerdeki almasyla
balant kurmay unutuyor. Ayrca burada farkl anlam
da bir "olumsalln" sz konusu olduunu tam olarak
fark etmiyor gibi (geri ok yaklayor) . Buradaki olum
sallk kavram (kstlamasz) stokastiklii ieriyor olup,
Beatty'nin tartt ve merkeze oturttuu dier iki ilgin
olumsallk kavramndan (seilimin nedensel yetersizlii ve
balang koullarna hassasiyet) farkldr; bu ikisiyle tek
tek karlatrldnda hem daha gl bir anlam ierir
hem de her ikisini birden kapsar.
Gould, Wonderful Life kitabndaki konulardan bazla
rn daha da at nemli bir denemesinde ("The Wheel of
Fortune and the Wedges of Progress" [arkfelek ve ilerle
me mitosu]) , kitlesel yok olulardaki soy eliminasyonlarna
dair iki dnme biimini birbirinden ayryor ( 1993a) . lki,
"trler attklar zara gre ya yaar ya lr" diyen rasgele
model (s. 307). kincisiyse farkl yasalar modeli. Buna gre:
Trler kesin olarak tayin edilebilir nedenler yznden ya
ar veya lr. Baarl olmalarn salayan nedenler ise,
hayatta kalmay gvence altna alan zelliklerin evrimle
mesini salayan balang nedenlerine kyasla, acayip ve
tesadfidir.
(Gould s. 307)
Rasgele model, byk lekli evrimi gerek anlamda sto

kastik bir sre olarak ele alr. Dierine gre daha radikal
olup, Gould, kimi kitlesel yok olu olaylarn anlama ko
nusunda rasgele modele "rol bitiini" gayet ak ekilde
dile getirir.
Kstlamasz stokastiklik anlamndaki bu rastlan-
tsallk kavram, bir kez daha belirlenmezcilik ukuru

na dme tehlikesi mi gsterir? Daha nceleri, tarihsel
olumsalcl felsefecilerin genellikle yapt gibi nedensel
belirlenmezcilikle e anlaml grmememiz gerektii ko
nusunda Beatty ile hemfikirdim. Aslnda "olumsalclk,
belirlenimciliin rasgelelikle titrasyonu deildir" diye srar
eden Gould'un kendisiydi ( 1 989, s. 5 1 ) . u halde kstla
masz stokastiklik anlamndaki olumsallk kavram, ne
densel belirlenmezcilikten nasl ayrlr?
ncelikle una dikkat edelim: Makroevrimsel olum
sall kstlamasz stokastiklik olarak kabul edersek, mik
roevrim dzeyindeki rasgele genetik srklenmeyle ayn
konuma kavuur. Rasgele genetik srklenmeye duyulan
inancn, belirlenimcilik gerekliini sorgulayan u veya bu
geleneksel felsefi ekollere ballk gerektirmediini herkes
bilir. Makroevrimsel olumsalla (kstlamasz stokastiklik
anlamndaki) duyulan inan da, metafizik adan bakl
dnda, mikro dzeydeki rasgele srklenmeye duyulan
inantan ne daha az ne daha fazla problemlidir. Daha ge
nel anlamda, stokastik srelerin Laplas bir belirlenim
cilik dnyasnda meydana gelebilecei su gtrmez (bkz.
Millstein 2000) . Szgelimi Laplas belirlenimcilik doruy
sa bile, hilesiz bir bozuklukla 1 00 kere yaz tura atmay
hfila deneyebiliriz. Laplas bir belirlenimcilik dnyasnda
tura gelme olaslnn 0,5 olduunu sylemenin ne anla
ma geldiini sorgulamak ilgin olabilir. Fakat Laplas be
lirlenimcilie mkemmelen uyan, en az iki poplerlemi
olaslk yorumu da mevcuttur: Epistemik yorum ve sk
lk yorum. Eilimci yorumun belirlenimcilikle uyumlu
olup olmadysa daha karmak bir meseledir (bkz. Mel
lor 2005, 4. Blm) . Dolaysyla makroevrimin stokastik
bir sre olduu iddias, olaslk kuramnn nasl yorum
landna bal olarak, belirlenimcilie kar belirlenmez
cilik eklindeki geleneksel felsefi probleme kyasla daha
ntrdr.
Gould tarihsel olumsall rasgelelikten ayrma konu sunda srarcdr (rnek olarak bkz. 1 989, s . 283) . lk bak-
ta bu, "olumsallk" derken kastettii eyin aslnda makro

dzeydeki stokastiklik olduunu savunan grn tam
tamna aleyhine iliyor gibi grnyor. Fakat Gould'un
"rasgelelik" szcyle kastettii tam olarak nedir? Bir di
er popler denemesinde Gould ( 1 993b, s. 396-397) "ras
gelelik" szcnn, biri bilimsel dieri gndelik olarak
iki farkl anlamn birbirinden dikkatle ayrmtr. Bana
kalrsa "belirlenimciliin rasgelelikle titrasyonu" ( 1 989, s.
5 1 ) derken, "rasgelelii" gndelik konuma dilindeki an
lamyla kullanmtr. Konuma dilinde "rasgele" szc
dzensiz, ngrlemez, ablondan yoksun ve hatta belki
nedensellikten yoksun anlamlarn ifade eder. Fakat Go
uld ( 1 993b, s. 396) bilimsel anlamdaki rasgele srelerin
(yani stokastik srelerin) ngrlebilir bir dzen ve ab
lon retebilecei konusunda srar etmitir. Bu nedenle
tarihi anlamak istiyorsak "rasgelelik dilenmemiz" gerekir.
Kstlamasz stokastiklik olarak olumsallk kavram,
kitabmzn drdnc ve beinci blmlerde inceledii
miz, mikroevrim-makroevrim ilikisine dair kimi sorularla
yakndan balantldr. O blmlerde ounlukla tr se
ilimine odaklanmtk. Tr seiliminin ilk yandalarnn
iddial bir hedefi vard: Modern mikroevrim sentez kura
mna paralel bir makroevrimsel deiim kuram olutu
rabilmek. Bu kaba paralellik, unun gibi bir eye tekabl
ediyor:
Doal seilim
Tr seilimi
M utasyon
Yen i trler, biim-uzam ndaki

ynelimlere gre rasgele ortaya kar
Rasgele genetik srklenme
Rasgele/eilimsiz tr tasn ifi
Bu yorumda olumsallk tartmas, gnmz paleontolo

jisindeki pek ok tartma gibi, gerekte evrimsel kuramn
alm hakkndadr. Evrimin olumsal olduu iddias, tr
tasnifinin eilimsiz olduu iddiasna denk gelir. Olay bu
ekilde grmek, neden Gould'un, geleneksel nedensel be-
lirlenimcilii yadsmakszn makroevrimin olumsal oldu

unu tutarl biiminde iddia edebileceini dndn
akla kavuturmay kolaylatnr. Rasgele ya da eilim
siz tr tasnifi, hibir ekilde geleneksel belirlenimcilii
ihlal etmez.
imdiye kadar "evrimsel olumsallk" iin en az sekiz
anlam belirledim. Bunlardan hangisinin don olduunu
merak ediyor olmalsnz. Maalesef bu sorunun yle basit
bir yant yok. Beatty gibi ben de, Gould'un "olumsallk"
terimini ayn kitapta bile farkl zamanlarda farkl ekiller
de kullanm olduunu dnyorum. Gould'a muhalif
Conway Morris, evrimin, bu olumsallk anlamlarnn ba
zlarnda fazla olumsallk sergilediini kesinlikle reddede
cektir. Bana gelince, bu farkl olumsallk anlamlarndan
kimilerinin bilhassa ilgin olduunu dnyorum, me
sela ilk koullara duyarllk, dardan mdahalelere du
yarllk, seilimin nedensel yetersizlii ve geliigzel tr
tasnifi kavram gibi. Geri bu ayrmlarn, olumsalln
ampirik olarak incelenmesine ciddi zorluklar kardn
gzden karmayn.
EVR M D E B R DENEY
Bu blmde yalnzca u kavramsal soruya odaklandm:
Evrimsel olumsallk nedir? Fakat u ampirik soru akta
kald: Evrim tarihi ne lde olumsal? Elbette, olumsall
hangi anlamyla kullandmz netletirmeden bu ampi
rik sorunun ne anlama geldiini tam olarak syleyemeyiz.
Soru bir kez akla kavuturulduunda biliminsanlar
nn bu ampirik sorunun yantn nasl ele almalar gere
kir? Grdm kadaryla Conway Morris (2003) evrimsel
yaknsama biimlerine dair arpc bir dkm sunarak
olumsalla meydan okudu. kard liste etkileyici olma
ya etkileyiciydi, fakat tank olduumuz zere yaknsama
larn ele alnyla ilgili bir sorun vard (terelny 2005). la
veten, bir rnekler listesinden evrime dair ne gibi sonular
Evrimsel Olumsallk 2 5 1
karlabilir, ak deil. Olumsallk tartmas Beatty'nin

nispi nem tartmas olarak adlandrd olguya da rnek
tekil eder. Olumsallk taraftarlar yaknsamann nemli
bir evrimsel olgu nitelii tadn asla yadsm deildir;
sadece olumsalln ok daha mhim olduu dncesin
dedirler.
Richard Lenski ile Michigan State niversitesi'nde
birlikte alt laboratuvar ekibi, evrim "kasetinin ger
ek anlamda baa sarld" bir dizi deney tasarlayarak bu
ampirik meseleyi ele almaya alt (Travisano ve dierleri
1 995) . Deneylerden birinde birbirlerinin genetik anlamda
kopyas olan yirmi E. coli bakterisi nesli yarattlar. Ardn
dan bunlarn her biri ayn petri kaplarnda, glikozla snrlandnlm bir ortamda, 2000 nesil boyunca evrimleti.
Bu arada bakterilerin ilk hallerinden alnan numuneler
de dondurucuya kaldrlmt. 2000 nesil sonra, kaplar
da evrimleen her bir bakteri kmesinin seilim deerini
lmek zere gruplar dondurucudan karlan atalaryla
kar karya getirildi. Her bir grubun, iinde evrimletii
glikozla snrlandrlm ortamda edeer seilim deeri
gsterdii ortaya kt. Seilim deeri yirmi grubun yirmi
sinde de art gstermi, petriler arasnda byk farkl
lklara rastlanmamt; doal seilimin i banda olduu
akt. Temelde, tm gruplar glikozun tek besin kayna
olduu ortama uyum salamay baarmt. Ardndan
aratrmaclar bakterilere kk bir oyun oynayarak e
keri deitirdiler. Evrimlemi bakteriler imdi de maltozla
snrlandrlm ortamda atalaryla rekabet etmek zorun
dayd; yani son 2000 nesildir alkn olduklarndan farkl,
yepyeni bir ortamn iindeydiler. Bu defaki sonularda be
lirgin farkllklar vard. Baz gruplarn maltozla snrland
rlm ortamdaki seilim deeri dzeyleri dierlerine gre
ok daha yksekti. Biliminsanlan bu farkllklar rasgele
srklenmeyle mutasyon-dzenine, yani mikroevrimsel
deiikliklere balad.
Bir sonraki admda Lenski'nin ekibi deney dzeneini
deitirdi. Yirmi grubun her birinden bir birey alp, her
birini er defa klonladlar. Bylece yirmi farkl genotipi

temsil eden otuz alt yeni poplasyon yarattlar. Bu pop
lasyonlarn maltozla snrlandrlm ortamda 1 000 nesil
boyunca evrimlemesini saladlar. Aslnda yaptklar ey,
evrim kasetini birbirinden az biraz farkl yirmi balang
noktasndan itibaren oynatmakt, nk bu yirmi pop
lasyonun her birinin maltozla snrlandrlm ortamdaki
seilim deeri farkl farklyd. 1 000 nesil tamamlandktan
sonra bir kez daha bakterilerle atalarn kar karya
getirdiler ve her iki tarafn maltozla snrlandrlm or
tamdaki seilim deerlerini ltler. Gruplar yeni ortama
uyum saladndan seilim deeri yine hepsinde art
gstermiti. laveten, gruplar arasndaki varyasyonlar
1 000 nesil sren evrimin sonunda bariz azalma gster
miti. Farkl poplasyonlar, maltozu daha etkin biimde
metabolize etmek zere yaknsamayla birleiyordu; yani
birbirlerinden bamsz olarak daha etkin yolu "kefedi
yorlard. " Bu deney Gould'un almasndan esinleniyor
bile olsa, yaknsama asndan ak bir zafere benziyordu.
Buna karlk, bu deneye ne kadar anlam ykleme
liyiz, tartlr. Evrimsel yaknsamaya rnek tekil ettii
muhakkak; u halde pekala Conway Morris 'in arpc lis
tesine eklenebilir. te yandan nispi nem tartmasnda,
tek bir rnein dengeyi u veya bu ekilde deitirmesi sz
konusu deildir. Dahas, Lenski'nin ekibi mikroevrimsel
bir sre zerinde alyordu. E. cali bakterilerine ilikin
bu gzlemlerin bize byk lekli tarihsel sreler hak
knda ne syleyebilecei net deil. Gould ve Conway Mor
ris arasndaki tartma paleontoloji hakkndadr aslnda.
Her ikisinin de asl gndemi, yeryzndeki yaamn tari
hinde yaanan byk temizlikler, bilhassa da bitkilerin
ve okhcreli hayvanlarn evrimiyle ilgili sorulardr. E cali
iin kk lekte geerli olan eylerin, ok daha byk
lekte bitkiler ve hayvanlar iin de geerli olacan' d
nmek iin daha fazla nedene ihtiyacmz var.
Nihayet, olumsalln son bir anlam daha var ki en
ilginlerinden biri ayn zamanda: Rasgele tr tasnifi veya
stokastiklik anlamndaki olumsallk. Olumsalln te

ki anlamlarndan farkl olarak bu, srf makroevrime z
gdr. Lenski'nin deneyi, evrimin bu son anlamyla da
olumsal olup olmad sorusuna tam bir cevap vermez.
Deneyin suu deil bu; nk olumsallk deyince aklm
za srf makroevrimsel anlam geliyorsa, evrimde ne kadar
olumsallk olduunu syleyebilecek bir mikroevrim dene
yi bulmann imkan yoktur.
Olumsallk m yaknsama m meselesinde fosil kaytlar,

evrimsel yaknsamaya dair rnekler sunmann tesinde
bir eyler syleyebilir mi? Bu blmde, Gould'un 1 989
tarihli kitab Wonderful Life da gelitirdii ana sav incele
yeceim. Ayrca bu sava ynelik son deerlendirmelere de
ksaca gz atacam (Brysse 2008; MacLaurin ve Sterelny
2008; ayrca bkz. Baron 2009) . Son kertede, fosil kaytla
rnn, evrim hakkndaki -deyim yerindeyse- derinlikli so
rularla baa kabilecei konusunda pek iyimser deilim.
Esasen Gould'un savn zmek pek kolay deil. Burgess
isti organizmalaryla ilgili tartmas birtakm nemli fel
sefi sorular gndeme getiriyor; mesela farkllk kavram
ve biyolojik snflandrma yntemleriyle ilgili sorular. te
yandan Gould neden fosil kaytlarnn, evrimin olumsal
olduuna dair kantlar ierebileceini dnd, anlamak
zor. Evrim tarihinin olumsal olduu inanc, bilimcilerin
fosil kaytlarndan karabilecei deil , fosil kaytlarna
getirebilecei bir yorum .
'
GOULD VE B U RG ESS ST
Kanada kayalklarndaki Burgess isti, biliminsanlannn
zaman zaman Lagerstitte de dedii, yksek deriimde ve
byk eitlilikte fosil kalnts ieren bir kaya katman
dr. 1 909'da kefedilen Burgess isti yaklak olarak 505
milyon yl ncesine tarihlendirilmitir. Kambriyen dne
minin, yani omurgallarn evriminden ve yaamn okya
nuslardan karaya ilerlemesinden nceki dnemin deniz
omurgaszlarna dair canl bir tablo sunar. Burgess fosil-
eitlilik, Farkllk ve Burgess isti 255
lerini ilk tanmlayan, Smithsonian Kurumu'ndan Charles

Doolittle Walcott'tur. Baz Burgess isti fosilleri, en hafif
tabirle, ok tuhaftr ve bunlar snflandrmak epey g
tr. Walcott, olabilecek en dolambasz yaklam kulla
narak, Burgess yaratklarn mevcut hayvan ubelerine
-Gould'un tabiriyle- "yamamaya" almtr.
Biliminsanlar genellikle her ubenin kendine has
bir vcut plan, bir Bauplan' olduunu dnr. Mesela
halkal solucanlar ayr bir ube, yumuakalar ayn, de
risi dikenliler (deniz yldz ve deniz kestanesi) ayr. Tm
omurgallar Kordallar [srt iplikliler] ubesi altnda s
nflandrlr. Bcekler, karidesler, yengeler, stakozlar,
rmcekler, akrepler vb . hepsi eklembacakldr. Burgess
isti yaratklarn incelediinde Walcott, bunlarn mevcut
ubelerden birine ait olmas gerektiini varsayd. Dahas,
Burgess yaratklarndan bazlar ucundan kysndan ek
lembacakllar andryordu, ama bu gruptaki mevcut hay
vanlardan hibirine tam olarak benzemiyorlard. Bu gibi
durumlarda Walcott, Burgess hayvanlarn, eklembacak
llann geerli snflarndan birine, diyelim ki kabuklulara
(karides , midye ve kerevitleri ieren grup) veya trilobitlere
(soylar tkenmi bir gruptur) "yamad".
Walcott'un yntemi hakknda fikir edinmek iin ekil
9. 1 'e bakn: Marrella splendens olarak adlandrd bir fo
sil tr grlyor. Walcott Marrella'y, olduka iyi tanm
lanm bir kabuklu grubu olan trilobitlere dahil etti, oysa
Marrella'nn onu dier trilobitlerden ayran baz zellikleri
var. rnein Marrella, tpk eklembacakllar gibi eklemli
bacaklara sahip . Ne var ki bilinen tm trilobitlerin ba
caklarnda sekiz segment varken onunkinde alt segment
bulunur. Ayrca Marrella'nn kafasnda, dier hibir trilo
bitte grlmeyen, tuhaf dikenler yer almakta. Bann n
ksmnda iki ift anten vardr; oysa trilobitlerde tek ift
bulunur. Marrella eklembacakllara benzese de u veya
bu eklembacakl snfna tam olarak uymuyor grnd
nden Walcott buna trilobit demeyi uygun bulmutur.
Burgess isti'nin en garip organizmalarndan biri
ekil 9.1 Marrella splendens
de Opabinia'dr (bkz. ekil 9 . 2 ) . Segmentli vcudunun

en stnde solungalar, n ksmda ise hortum benzeri
uzun bir beslenme aygtyla be gz yer alr. Eklembacak
l mdr? Geri anten ve bacaklar gibi eklembacakllara
zg kimi zelliklerden yoksundur, ama Walcott bunu
yine de kabuklu snfna sokmutur. yle grnyor ki
Walcott, bacaklarn, bakt fosillerin vcutlarnn altnda
ezilmi olabileceini dnmtr. Burgess isti faunas
zerindeki almalarn 19 l O'dan 1 930'lara kadar sren
ilk aamasnda, baka birok hayvan Marrella ve Opabi
nia 'nnkine benzer muamele grmtr: Aslnda pek uyu
yor grnmedikleri durumlarda bile gayet iyi tanmlanm
olan omurgasz gruplarna havale edilmilerdir.
1 960'lar ve 70'lerde Cambridge niversitesi'nden Harry
Whittington'n ban ektii bir grup paleontolog, Burgess
hayvanlarn bir kere daha inceleme iine giriti. in iro
nik yan, bu giriimin paras olan biliminsanlarndan biri
de Simon Conway Morris idi; kendisi ileride, Gould'un ev
rim hakkndaki grlerine kar kacakt. Whittington'n
avantaj, fosiller zerinde almak zere kullanaca yn
temlerin daha gelimi olmasyd . Mesela o ve ekibi, Bur
gess rnekleri arasnda sayca bol olanlardan bazlarn
eitlilik, Farkllk ve Burgess isti 2 5 7
ekil 9 . 2 Opabinia
ok ince dilimlere ayrp, enine kesitleri incelemilerdi. Baz

durumlarda, ellerindeki rneklerin durumu da ok daha
iyiydi. Bu alma, Byrsse'in (2008) , Burgess organizmalar
aratrmasnn ikinci aamas olarak adlandrd evreye gi
rer. Whittington, Conway Morris ve Derek Briggs, Burgess
yaratklarnn dpedz tuhaf olduunu vurgulam; ou
durumda da bunlar Walcott'un vaktiyle yerletirdii ube
ve snflardan karmtr. Whittington, Marrella'nn muh
temel bir eklembacakl olduu gereine ses karmasa
da onun bir trilobit olamayacan ileri srmtr. Aynca
Opabinia'mn kabuklu olmamakla kalmayp, eklembacakl
snfnn yanndan bile gemediini de gstermitir. Enine
kesitlerde, eklembacakllarla zdeletirilen klasik kn
tlardan yoksun olduu ortaya kmtr. Segmentli vcu
dunda solungalar ve loblar vardr ama bunlarn gvdeye
balanma ekli, eklembacakllarn bacaklarnn balanma
ekliyle benzer bile deildir. Opabinia'nn vcut plan tama
men kendine zgdr sanki; biraz eklembacakllk var, bi
raz da halkal solucanlk, ama her ikisinden de epey farkl.
Aslnda kendi bana bir ube gibi. 1 989'da, ikinci aama
Burgess isti faunas almasnn sonuna doru Gould,
Kambriyen dnemindeki hayvan ubelerinin saysnn im

dikinden ok daha fazla olmas gerektiini yazmtr. Asln
da ou hesaplamalara gre gnmzde bu saynn 20-30
civarnda olduunu syler. te yandan Whittington ve mes
lektalar, Burgess isti'nde ylesine garip, vcut planlar
ylesine farkl organizmalar tanmlamtr ki, Kambriyen
devrinde ortada olup da sonradan soyu tkenen btnyle
farkl 1 5-20 hayvan ubesi bulunduu sonucuna varmamz
gerekir. Bugn bilinen eklembacakl snflarna -Uniramia,
Keliserliler, Kabuklular ve Trilobitler- ek olarak biliminsan
larnn, Marella gibi ne trilobit ne kabuklu olan hayvanlar
yerletirmek zere en az yirmi snf daha amas gerekirdi.
Dolaysyla Gould'un kitabndaki temel iddialardan biri s
nflandrmayla ilgilidir: Kambriyen dnemine dnp bakt
mzda, sonradan nesli tkenen bir sr hayvan ubesi
bulunmaktadr.
Bu hikayenin ba yalnzca; nk daha Gould'un
kitabn ilk yaymlad sralarda baz bilimciler Burgess
isti'ne baka bir gzle bakmaya balamt bile; bu se
fer, biyolojik snflandrma bilimine ynelik soygrupsal
bir yaklamla (Brysse 2008) . 1 990'larn bandan beri
Gould'un savnn bana neler geldiine bakmadan nce
Marrella ve Opabinia gibi yaratklarn snflandrlmasna
dair sylediklerinin olumsallk meselesiyle nasl ilikilen
diini grmemiz gerekiyor. Bunu yapmadan nce eitlilik
ve farkllk arasndaki ince ayrm ele almamz gerekiyor.
ETL L K VE FARKLILI K
Paleontolojide eitlilii lmek iin cins ve aileleri say
mak yaygn olsa da, eitlilik deyince biyologlarn aklna
genellikle tr zenginlii gelir. Biyolojik eitliliin zaman
iinde nasl deitii paleontologlar nicedir megul eden
bir konudur. eitlilikteki art da ayn ekilde paleonto
loglarn byte altna ald byk lekli ynelimlerden
biridir. Gould'a ( 1 989, s . 49) gre eitlilik ve ayrkslk
arasnda nemli bir ayrm bulunmakta olup ayrkslk,

bir organizmann dierinden ne kadar farkl olduuyla
veya "vcut planlarndaki farkllkla" ilgili bir kavram
dr. Knkanatllar dnn mesela. Bu grubu meydana
getiren tanmlanm 350.000 civar knkanatl tr ara
snda koleoptera en ayrks grubu meydana getirir. Fakat
Gould'un kastettii anlamyla, knkanatllardaki ayrks
lk fazla deildir. Byklk, renk, vcut kntlarnn e
kil ve oran bakmndan epey varyasyon gsteriyor olsalar
da hepsinin temel vcut plan ayndr: kafa, gs, karn,
gse bal alt bacak, sert ve kabuklu n kanatlar falan.
350.000 trn her biri ayn mimari temann varyasyonu
dur. Gould, Burgess isti'ndeki tr eitliliinin nispeten
az olduunu fakat ayrksln son derece fazla olduunu
ileri srmtr. Aslnda Gould, Burgess organizmalar
zerinde Whittington ve ekibi tarafndan yaplan snflan
drmay temel alarak, ayn deniz ekosisteminde bundan
daha fazla sayda hayvan ubesinin bir arada yaad
bir dnemin yeryz tarihinde asla yaanmadn iddia
etmitir. Sadece onlar deil, eklembacakllar da Kambri
yen devrinde ayrkslk bakmndan zirve yapmtr. 505
milyon yl nceden beri bu kadar ok sayda farkl vcut
mimarisine sahip, bu kadar fazla eitte eklembacaklnn
etrafta yzd grlmemitir.
Peki neden Gould, eitlilik ve ayrkslk arasndaki
ayrmn bu kadar nemli olduunu dnyordu? Biyo
lojik ayrksln nemine yapt vurgu, evrimsel ilerleme
kavramnn reddi balamnda anlalabilir. Gould ilerleme
kavramna, eitli felsefi ve bilimsel alardan defalarca
saldrmtr; bu da o alardan biridir yalnzca. 1 980'1erde
paleontologlar fosil kaytlarndaki biyoeitlilik deiimle
rinin gsterdii ynelimlere epey kafay takmt. O zama
nn ilgin tartmalarndan biri, kitlesel yok olu olaylarna
bal olarak dnemsel kesintilere urayan biyoeitliliin
genellikle ssel art gsterdiini dnenlerle, biyoeit
lilikteki deiimin daha ok S-erisi izlediini, yani hzla
artp, tr says belli bir dengeye yaklanca sabitlendiini
syleyenler arasndayd. Yeni istatistiksel paleobiyoloji

nin ilk kazand zaferlerden birinde Jack Sepkoski, de
niz omurgaszlannn farkllamas zerine bir dizi al
ma gerekletirmi ve S-erisi izlediklerini tespit etmiti
(Sepkoski 1 978, 1 979 , 1 984; Sepkoski'nin almas hak
knda faydal bir tartma iin bkz. Ruse 1 999) . eitlilik
her geen gn daha fazla ilgi gryorduysa da biyolojik
eitliliin evrimsel zaman boyunca artt varsaymn
gerek anlamda sorgulayan kimse kmamt. htilaflarn
konusu, artn temposu ve nedenleriydi. Drst olmak
gerekirse biyoeitliliin iyi bir ey olduunu bilmeyen de
zaten yoktu. 7. Blm'de, evrimsel ilerleme konusunda
yargda bulunduumuz vakit ister istemez kendi stan
dartlarmza yneliyor olduumuz grn savundum.
1 980'lerden itibaren birok insan, yaam alannda yarat
lan tahribat ve dier insan faaliyetlerine bal olarak ger
ekleen sratli biyolojik eitlilik kaybyla daha ok ilgile
nir oldu. evreciler, biyoeitlilikteki hzl azalmann olas
kt sonular hakknda alarm zilleri almaya balad.
Sepkoski gibi kimi paleontologlar da biyoeitliliin tarihi
konusundaki almalarn dorudan insan faaliyetlerine
bal yok olular hakkndaki gncel kayglarla ilikilen
dirdi. O kltrel balamda biyoeitlilikteki art bir tr
evrimsel ilerleme gibi dnmek doal gelebilir. Gould'un
hamlesine ustalk katan, konunun odan eitlilikten
ayrksla evirmeyi denemesi oldu . Biyolojik eitliliin
zamanla artm olduunu can gnlden kabul ediyordu,
fakat ayrkslk asndan bakldnda durum tam tersiy
di. Ayrkslk, Kambriyen devrinin sonundaki yok olular
sebebiyle ciddi d gsteriyor ve bir daha eski dzeyine
kmyordu. Bugn iinde yaadmz dnyann biyolojik
eitlilii bir anlamda yoksullamtr. Baz temel vcut
planlar, mesela knkanatllarnki, eitlilik bakmndan
artc bir art gstermi fakat vcut planlarnn genel
toplam epey azalmtr. Son kertede bu, ilerleme hakkn
daki safdil varsaymlara meydan okur. Belki ayrkslk da
eitlilik gibi gz ard etmememiz gereken bir eydir. Eer
yleyse evrim tarihi her ey olabilir am a ilerlemeci olamaz.

Gould \n savnn muhtemelen sknt karabilecek
taraf ayrkslk kavramnn kendisidir. Bu kavram tam
olarak nereye kar? 7. Blm'de, bir tr biyolojik ola
slk alan olarak biim-uzam kavramn ortaya attm.
Mantken, ayrkslk kavramyla canllarn biim-uza
nmda kaplad alan arasnda bir balant olmas gere
kir. Kambriyen'de ok sayda deiik vcut plannn var
olmu olmas, canllarn o dnemde olas organizma ta
sarmlar alanndan byk parseller kopard anlamna
gelir. Gnmzde canllarn biim-uzanmda kapladklar
alan ok daha kktr. Aslna bakarsanz 350 .000 kn
kanatl trnn hepsi birden nispeten ufak bir alan iine
skm haldedir. Dolaysyla biyolojik ayrksl biim
uzam kavram asndan tanmlamak bir olaslk.
MacLaurin ve Sterelny'nin (2008) bu hamle konusun
da baz pheleri var. Biim-uzam kavram gayet derli
toplu ve biyologlarla paleontologlar tarafndan oka kulla
nlan bir terim olsa da MacLaurin ve Sterelny'e gre ancak
lokal bir kullanmda gerekten anlam kazanr. Nedenini
anlamak iin bir biim-uzamnn nasl ina edilebileceini
dnelim. Her "uzam" belli sayda boyut iermelidir. Bir
biim-uzam yaratrken ilgilendiiniz her zellie bir bo
yut atfetmeniz gerekir. 7. Blm'e geri dnersek, evrimsel
ynelimler tartmas balamnda durum-uzam boyunca
belli bir dorultuda evrimleen soygrup modellerine odak
lanmtk. Fakat o rnekte durum-uzam tek bir zellik
ieriyordu: vcut bykl! Bundan daha fazla sayda
boyut ieren durum-uzamlaryla alan biliminsanlar
da oldu. Niklas ( 1 997; 1 998) mesela; ilk kara bitkilerinin
evrimini modellemek zere bir bilgisayar simlasyonu
kulland. Niklas'n modelinde bitki soylar bir biim-uza
m boyunca ilerliyor, fakat biim-uzam yalnzca para
metreyle tanmlanyordu. Niklas zellikle bitki mimarisiy
le ilgilendiinden, gvdenin dallanma yerlerinin saysna,
dallanma alarna ve dnme asna odaklanmak iin
bitkilerin tm dier zelliklerini gz ard etti. Her bitki
iin bu nicelii kolaylkla lebilir ve onu -boyutlu

biim-uzam zerinde belli bir noktaya yerletirebilirsiniz.
Niklas'n sadece zellie odaklanmasnn basit bir ne
deni vard: Drt veya zeri sayda boyut ieren bir biim
uzamnn temsili de , o temsili kavramas da mthi zor
lar. MacLaurin ve Sterelny'nin kar kt nokta u ki,
Kambriyen'deki genel ayrksla dair bir sav gelitirmek
istiyorsa, Gould, ok sayda zellie dayanarak tanmla
nan kresel biim-uzam kavramndan destek almaldr.
Sadece zellii ekip alp sonra da Kambriyen'de dier
dnemlere kyasla bu zellik asndan daha fazla ay
rkslk olduunu ileri srmeyi deneyecekseniz, o halde
hangisidir cmbzlanacak bu zellik? Opabinia ve ek
lembacakllar arasndaki farkllklar tanmlarken sayp
dklecek bir sr zellik vardr: gz says, anteni var m
yok mu, vcut segmentlerinin says, yrme bacaklar
var m yok mu falan filan. Burgess f?-unasnn ayrksl
na vakf olabilmek iin zellik yeterli gelmeyecek. Yine
de MacLaurin ve Sterelny, kresel biim-uzamndan yola
karak dnmek herhangi bir eyi aydnlatmaya yarar
m, ondan da pheliler. Burgess faunasnn, kresel bi
im-uzanmda byk bir alan kapladn sylemek, bun
larda ayrkslk oktu demekten daha aydnlatc deildir.
lk kavram ikinci kavram netletirmeye yetmiyor.
MacLaurin ve Sterelny, kresel biim-uzamnn gayet
soyut bir biimde tanmlanabileceini ilkesel olarak inkar
etmiyorlar. Jorge Luis Borges'in "Babil Kitapl" isimli ksa
yksnden esinlenen Dennett ( 1 995), "Mendel Kitapl"
adn verdii, olas tm genomlar ieren boyutlu bir
uzam tanmlamtr. Bylesi bir uzam, hayal edilemeye
cek lde byk olabilir. Mesela Mendel Kitapl'ndaki
mthi byk raflardan biri, benim kpein genomunu,
art benim kpein kromozomlarnn herhangi bir yerin
de tek bir nkleotidi deitirerek yaratlabilecek olas tm
genomlar ierir. Dennett'in olas tm genomlar uzamyla
benzerlik kuracak olursak, kresel biim-uzam iin gayet
basit bir ekilde olas tm dyaplar uzam diyebiliriz. Do-
!aysyla sorun, bylesi bir uzamdan bahsetmenin, ayrks

lk kavramn netletirmenin yanndan bile gememesidir.
MacLaurin ve Sterelny'nin dncesine gre ayrks
lk kavramyla ilgili sorunlar, fenetik taksonomi yaklam
olarak adlandrlan kavramla ilgili sorunlarla da balan
tldr. Fenetik taksonomi, ksa bir dnem iin soygrup
yaklam karsnda dili bir rakip oldu; ksaca anlataca
m. Fenetik taksonomi taraftarlar, organizmalar, genel
benzerliklerine dayanarak snflandrmaya alt. Bu da
demek oluyordu ki siz ve ben birbirimize yeterince ben
ziyorsak ayn tre mensup ilan ediliyorduk. Buna gre
bizim birbirimize olan benzerliimiz, diyelim ki her biri
mizin bir kpee olan benzerliinden daha fazladr. Fene
tik taksonomiciler bu yaklam, trleri daha st gruplar
altnda bir araya getirirken de uygulad. Neden insanlar
ve empanzeler kuyruksuz maymunlar snfna giriyor da
babunlar girmiyor. Fenetik taksonomicilerin aklna gelen
en basit cevap, birtakm genel benzerlik ltlerine gre
insanlar ve empanzeler arasndaki benzerliin, her biri
nin babunlara olan benzerliinden daha fazla olmasyd.
Fenetik yaklamn muhtemel avantajlarndan biri de ku
ramdan bamsz olmasdr. Farkl taksonomik gruplar
ortaya karan sreler hakknda hibir varsaymda bu
lunmakszn biyolojik sistematikle (yani snflandrmayla)
uramay mmkn klar.
Fenetik yaklamn karsna kan bariz sorun
lardan biri, yaam dngs ok farkl geliimsel evreler
ieren organizmalarla ilgilidir. Bir kelebek trnn yeti
kinleri ayn trn larvalarndan ok farkl grnr. yle
ki kendi trnn larvalanndansa baka kelebek trnn
yetikinlerine daha ok benzerler. Aynca fenetik taksono
minin nnde sonunda ayana dolanan daha genel bir
sorun daha vardr: Hi kimse genel benzerliin nasl l
lebileceini syleyemez. Bunu yapmann tek yolu farkl
zelliklerin listesini karmak, ardndan organizmalar bu
zellikler bakmndan karlatrmak; iyi de hangi zellik
leri kullanmal? zelliklerin tmne e arlk m verece-
iz? Onu da brak, zellik kavramnn kendisi bir ekilde

zneldir, nk hayal gcmze hitap eden herhangi bir
eyi lp tasvir edebiliriz. Bir an iin kendi zelliklerimiz
den nasl bahsettiimizi dnn. En ok insan salyla
ilgisi olduunu dndmz zellikler zerinde du
ruruz: Vcut ktle indeksini, kan basncn ve kolesterol
dzeylerini aklnza getirin. steseydik baka hayvanlarda
da bu tip eyleri lebilirdik. Bu zellikler fenetik taksono
micilerin genel benzerlik lmlerine dahil edilmeli midir?
Hangi zelliin eklenip hangisinin kanlacana nasl ka
rar verebiliriz? Ne yazk ki aynkslk kavram da bir eit
genel benzerlik ls gerektiriyor gibi. Aslna bakarsa
nz "aynkslk" terimi "genel benzemezlik" ifadesinin e
anlamls gibi duruyor. Fenetik taksonomicilerin genel
benzerlii nasl dnmemiz gerektiine aklk getirmeyi
baaramay belki de Gould'un ayrkslk kavramnn ya
rarll konusunda pheye drmeli bizi.
Bu noktada Gould'u savunmak iin onu eletirenle
rin ok ey istediini ileri srmek mmkn. Nihayetinde
biyoeitlilik kavramnn da gerek anlamda ayrkslk
kavramndan daha ak ve net bir tarafnn olmadna
iaret etmek, uygulanabilecek taktiklerden biri. Biyoeit
lilik kavram yeterince dolambasz grnyor: Biyoeit
lilii lmek iin tek yapmanz gereken trleri saymak. Ne
var ki trleri saymak grndnden ok daha karmak
bir i. Bir defa bir sr tr kavram, yani iki organizma
y ayn tre mensup klan bir sr deiik aklama var
ve farkl tr kavramlarn kullanan farkl biliminsanlar
farkl saylara ulaacaktr; u halde aralarndan hangi
si seilecek? nceki sayfalarda en popler biyolojik tr
kavramlarndan birinin Ernst Mayr'inki olduunu syle
mitim. reme tecridi ltn temel alarak tr saymna
girimek nispeten dolambasz bir yol gibi grnyor. Fa
kat reme tecridinin kendisi de derece derece gerekleir.
Doada boz aylarla kutup aylar genellikle melezlemez;
yapamayacaklarndan deil. u halde bunlar iki ayr tr
olarak m dnmek lazm, yoksa tek bir tr m? te
yandan, biyoeitlilik kavramnn arz ettii asl byk

sorun, mikroplar dnyasyla ilgilidir. Yeryzndeki canl
eitliliinin byk ounluu mikroplan ierir; bu kada
rnda herkes hemfikir. Ne var ki tekhcreli organizmala
rn trler halinde nasl gruplandrlaca hala srmekte
olan bir ihtilaf konusudur. Mikroplar dnyas sz konusu
olduunda ayrkslk kavram, tr eitlilii kavramndan
daha az belirsiz, daha az karmak grnmez.
BU RG ESS ST ' N DEN EVR MSEL OLU MSALLIGA
Gould'un, Kambriyen sonunda ayrksln radikal biim
de azald ynndeki grn kabul edecek bile olsak,
bu olgunun, evrimin byk lde olumsal olduu tezine
nasl destek sunaca belli deil. Aradaki balant nedir?
Gould, Burgess isti'nin en gsterisiz organizmala
rndan biri olan Pikaia'nn, en basitinden tm omurga
llarn atas olmaya aday olduunu gstermitir. Bura
dan yola karak sorar: Neden Burgess isti'ndeki vcut
planlarndan bazlar varln devam ettirirken, tekiler
yok oldu? Aradaki fark nasl aklanabilir? Bir eit tasnif
srecinin iledii aikar. Eer tam tersi sz konusu deil
se, bu srecin doas hakknda ne syleyebiliriz? Pikaia
muhtemelen kendinden sonraki omurgallara can vermi,
fakat Opabinia'nn tuhaf vcut plan evrim iinde kaybo
lup gitmiti. Bu iki Bauplan'n akbetleri arasndaki fark
nasl aklanr? Gould aynca "kaseti baa sarma" deneyi
ni basbaya Kambriyen omurgaszlan tartmasna ba
lar. Evrim kasetini Kambriyen'e, yani tm bu ayrk vcut
planlarnn hala varln srdrd zamana kadar geri
sarp batan oynatrsak ne olurdu?
Gncel hipotezlerden birine gre Kambriyen sonun
daki vcut plan tasnifi geliigzeldir. Bu balamda "ge
liigzellik" "nedensizlik" anlamna gelmez: Daha ziyade,
pikaia 'ya varln srdrme konusunda Opabinia'dan
daha yksek olaslk sunan hibir ey yoktur. Vcut plan-
lannn tasnifi belli bir eilim gstermez. Gould konu hak

kndaki dncesini u paragrafta ifade eder:
ayet balangtaki olaslklara ait ok daha byk bir
aralk kkl bir knna urayp, kendi trmz de dahil
olmak zere sonraki yaam rntlerini belirlediyse; u
halde alternatifleri dnelim. Mesela yz tasarmdan
on tanesinin sa kalp eitleneceini varsayalm. Hayat
ta kalan o on tanenin hangileri olacan anatomik s
tnlklerinden yola karak ngrebiliyorsak (yorum 1 ) ,
u halde her seferinde kazanan onlar olacaktr; bylece
Burgess elemeleri iimize su serpen yaam anlaymzla
elimez. Ne var ki hayatta kalan onlu, talih kuunun ha
miliindeki tiplerse veya tarihin birtakm tuhaf rastlant
lanndan nemalanmlarsa (yorum 2), o zaman kaseti her
baa sardmzda farkl bir hayatta kalanlar kmesiyle
ve farkl bir tarihle kar karya kalacaz. ( 1 989, s. 50)
8. Blm'de Gould'un olumsalla temelde stokastik an

lam yklediini veya byk leklerde gerekleen geli
igzel bir tasnif olarak grdn sylemitim; yorum
2 bunu doruluyor. Burgess isti'ne zihnindeki MBL mo
deliyle yaklayor. Vcut planlarndaki tasnif eilimsizse
ve kaseti baa sarabiliyorsak (bilgisayar simlasyonunu
yeniden balattmz dnn) , art arda iki denemede
ayn sonucu elde etmemiz epey ihtimal d olacaktr.
Gould'un Wonderful Life kitabndaki savnda eksik
olan, ikinci yoruma ynelik ak bir savunmann olma
ydr. nceki blmlerde grmtk, makro dzeydeki
tasnif ynelimli de olabilir (yorum 1 ) , ynelimsiz de (yorum
2 ) . Gould'un mantnda inkar edilemez derecede spek
latif ve temel bir basamak var. una benzer bir karmda
bulunuyor olmal:
Burgess faunas zerinde alan hi kimse, bir vcut
tipinin dierine gre daha yksek bir sa kalm olasl
gstermesi iin bir neden sunamaz. Dolaysyla vcut
planlarnn tasnifi (muhtemelen) rasgeledir.
Bu karm, mantkla uraanlarn cehalet yanlgs ola-
rak adlandrd eydir. Syledii ey una varr: Faaliyet

gsteren herhangi bir eilim var myd bilmiyoruz, dolay
syla eilim yoktur. Gould bu yanlgya dmenin kysn
da dolar; hatta, biz omurgallarn atas olabilecek (veya
olamayacak) , pikaia denen u solucan-benzeri gsterisiz
yaratkla ilgili yazd sonszde, bu hataya resmen d
mtr belki de:
Yaam kasetini Burgess'e kadar sarn ve batan oynatn.
Bu sefer Pikaia'mn hayatta kaldn grmezsek, biz de
gelecekten silindik demektir, kpek balklarndan blbl
lere ve orangutanlara, hepimiz. Burgess hakknda bugn
bildiklerimize bakarsak, bence hibir bahis tahmincisi,
Pikaia'mn varln srdrmesi lehinde bir bahis oran
belirlemezdi. ( 1 989, s. 323)
Son satrn syledii neredeyse udur: Hi kimse, srf fo

sil kantlarna bakp pikaia'nn varln srdrme olas
lnn ne olduunu syleyemez. Bu doru olabilir, fakat
mantken tasnifin rasgele olduunu gstermez.
K LADST K VE B U RG ESS ST ORGAN ZMALAR I N I N K N C
DEFA S I N I FLAN DIRI LMASI
Gould'un evrimsel olumsallk sav gittike daha fazla, za
man testi karsnda direnemeyecekmi gibi grnyor.
Paleontoloji felsefesiyle uraan Keynyn Brysse (2008) ,
Burgess isti aratrmasnn, Gould Wonderful Life' ya
ymladktan sonra da devam ettiine dikkat ekiyor. Bur
gess isti yaratklar zerinde yrtlen aratrmalarn
bu nc safhasnda, Burgess isti'nin "tuhaf mucizele
ri" ile gnmzn gruplar arasndaki ilikiyi yeniden de
erlendirmek zere biliminsanlar taksonominin kladistik
ynteminden faydaland.
Kladizm, biyolojik taksonomiye getirilmi, sadeleti
rilmi bir yaklamdr. lk defa 950'lerde, Willi Henning
tarafndan ortaya konan ve odur budur epey rabet edilen
bu gr uyarnca her taksan, yani tr dzeyinde yapl-
m her gruplama bir soygruba, dier bir adlandrmayla

bir monofiletik grup'a iaret etmeli. Monofiletik grup, bir
tr ile ondan tremi olan tm trlerden mteekkildir.
Monofiletik grup, bir tr ile ondan tremi olan baz trleri
ieren para:filetik grupla kartrlmamaldr. Aynca bir tr
ile ondan tremi olan tm trleri ve baka baz ilave tr
leri ieren polifiletik gruptan da farkldr. Zamanla kladizm
epey radikal bir yaklam halini ald. Bu yntemin ilk or
taya kt 1 950'ler ile 1 960'larda biyologlar hi phesiz
organizmalar snflandrma iiyle epey uzunca bir zaman
dr zaten meguld ve kabul grm birok gruplama iyice
yerli yerine oturmutu. (Kladizmin ykselii esnasndaki
tartmalar anlatan bir kaynak iin bkz. Hull 1 988.) Me
sela hepimiz nelerin srngen olduunu bildiimizi d
nrz: Ylanlar, kertenkeleler, kaplumbaalar ve dino
zorlar, mozazorlar, pterozorlar gibi soyu tkenmi birok
grup . Oysa artk kularn kk tetrapod dinozorlardan
evrimletii bilgisi kabul gryor. Memeliler bile Permiyen
devrinin memeli benzeri srngenlerinden evrimlemitir.
Dolaysyla "srngen" terimi, Paleozoik dnemde yaa
m uzak bir ata ile o atadan tremi olan birka grubun
oluturduu parafiletik bir gruba gnderme yapar. Kat
bir kladistikiye gre modern biyoloji kuramnda srn
gen terimine yer yoktur. Srngenler aslnda yapay bir tr
gruplamasn temsil eder. Gnmzde varln srdren
kularn dinozor olduu gr de yine kladizmle ilikili
dir. Dinozorlar monofiletik bir grup oluturuyorsa, o halde
bu grupta Triasik dnemde evrimlemi ilk dinozorlardan
tremi olan her yaratk yer almal; buna kular da dahil.
Ksaca, kladistikilere gre biyolojik taksonominin amac,
evrimsel ilikiler hakknda bilgi edinmektir.
Kladizm bir eit kuramsal takas ierir. Kladistiki
ler bir yandan yntemsel dzeyde st dzey bir kesinlie
ulam olup taksonominin ieriine dair zarif bir bak
as gelitirmitir. te yandan bu kazanmlar edinmek
uruna gr alanlarn daraltm, evrime dair gayet il
gin bulunabilecek birok soruya yz evirmilerdir. Kla-
ekil 9.3 Kladogram. Diyagramda,

A trnn C'ye nazaran B tryle
daha yakn bir ortak ataya sahip
olduu tarihsel hipotezini gsteren
diyagram
distikiler ilk elden u tip sorulara odaklanr: A, B ve C

diye trmz olsun, bunlardan birbirlerine daha yakn
olan ikili hangisidir? A, B'ye mi daha yakndr, C'ye mi?
ekil 9 .3'te kladogram olarak bilinen ekil grlyor. Bu
kladogramda A'nn C'ye nazaran B'ye daha yakn olduu
hipotezi gsteriliyor. Aynsn sylemenin dier bir yolu
A, C 'ye nazaran B ile daha yakn bir ortak ataya sahip,
demektir. Ayn anlama gelecek bir ifade ekli de yle : A
ve B 'nin dahil olduu monofiletik gruba C dahil deildir.
Her kladogram, gemiteki evrimsel ilikilere dair farkl
hipotezleri temsil eder.
Kladogram, evrim tarihine dair nemli bilgiler ierir
fakat ayn zamanda nemli bir husus konusunda sessiz
kalr. Hangi trn hangi trden evrimletii hakknda
hibir ey sylemez. ekil 9 .3'teki kladogram neyin ney
den evrimletiine dair farkl birok anlatya uyar. A,
B 'den evrimlemi olabilir; veya B, A'dan. A ile B'nin ortak
bir atadan evrimlemi olmas dier bir olaslk. Filogene
tik aa, kimin kimden evrimletii bilgisini aktaran epey
farkl trde bir diyagramdr (bkz. ekil 9 . 4) . Kavranmas
gereken temel nokta udur ki kladistikiler, baz noktala
ra ucu ucuna odaklanmak adna evrime dair kimi sorulan
nazar- dikkate almaz.
Kladistik analizin rettii bir hipotezi snamann tek
yolu organizmalar arasndaki benzerliklere bakmaktr. An
lalmas gereken kilit nokta, kladistik analiz asndan baz
zelliklerin nem arz ettii, bazlarnnsa bir ey ifade et-

c
ekil 9.4 Filogenetik aalar. Her iki aa kimin kimden evrimlemi olduu bilgisini ierir. Her
ikisi de ekil 9.3'teki kladogram ile uyumludur.
Muhabbet
Kular
Ev keldi/eri
/nsan/ar
ekil 9.5 Doru olduu bilinen bir

kladogram. nsanlar, muhabbet kula
nna nazaran ev kedileriyle daha yakn
bir ortak ataya sahiptir.
mediidir. Kladistikiler, nemli bulduklar benzerlikler iin

sinapomoifi terimini, nemsizler iinse homoplazi ve simp
lesimoifi terimlerini kullanr. ekil 9.5'te doru olduunu
bildiimiz bir kladogram grlyor. trn nde de
ortak baz benzerliklere iaret edebiliriz: nn de kalbi
vardr veya de drt uzuvludur gibi. Kalp de drt uzuv
da hepsinde ortak olan atasal zelliklerdir nk bu zellik
leri uzak ortak atalarndan almlardr (=simplesimoifi veya
ortak atasal zellik) . Bu benzerlikleri grmezden gelmemiz
gerekir nk ierdikleri bilgi ilgin veya yeni deildir. Dik
kat edin, insanlar da muhabbet kular da iki ayakl; her
ikisi de tohum yemeyi seviyor; her ikisi de konuabiliyor
falan. Oysa kedilerde bu zelliklerden hibiri yok. Bu ben
zerliklere homoplazi ad verilir. Evrim srecinde bamsz
gelitiklerinden, kant olarak kabul edilmezler. nsanlarla
muhabbet kularnn monofiletik bir grup oluturduu
nu, oysa kedilerin bu gruba dahil olmadn sylemezler.
nem arz eden benzerliklere sinapomoifi denir: Kediler de
Muhabbet
kular
Ev kedfferl
insanlar
Muhabbet
ku/er
Ev kediler/
insanlar
ekil 9.6 ki kart kladogram. Her biri gemi hakknda farkl bir hipotezi temsil ediyor.
insanlar da tyldr, her ikisi de dourur gibi. Bunlar, hem

insanlarn hem kedilerin ortak memeli atalarndan miras
ald ortak tremi zelliklerdir.
Biliminsanlar kladistik hipotezleri nasl snar? Mese
la diyelim ki ekil 9.6'daki iki kladogram deerlendirmek
istiyoruz. Kladistikilere gre bu soruya getirilecek en
doru yaklam, unu sormaktan geiyor: En basit (=en
hesapl) evrimsel sreci gerektiren kladogram hangisidir?
Yz tane zellik setiimizi ve baktmz tm zelliklerin
+ ve - olmak zere iki varyeteden ileri geldiini varsayn.
Evrimsel srecin balangcnda tm zelliklerin + oldu
unu kabul edin. unlarn da doru olduunu varsayn:
Muhabbet kularnda 20 eksi var.
nsanlarda 80 eksi var.
Ev kedilerinde 7 5 eksi var.
Her bir kladogramn ka tane evrimsel deiiklik gerektir
diini hesaplamak artk kolay.
Kladogram 1
2 0 deiiklik (muhabbet kuuna ulamak iin)

75 deiiklik (insan/ev kedisi grubuna ulamak iin)
5 deiiklik (insana ulamak iin)
100 deiiklik toplamda
Kladogram i l
80 deiiklik (insana ulamak iin)

20 deiiklik (muha bbet kuu/ev kedisi grubuna
ulamak iin)
55 deiiklik (ev kedisine ulamak iin)
155 deiiklik toplamda
En az miktarda evrimsel deiiklik gerektiren kladog

ramn en hesapls olduu sylenir. Hepsi deilse de ou
kladistiki, hesapll, kladogramn evrimsel ilikileri do
ru ekilde yansttnn gl bir kant olarak grr. Kla
dogramlann test edilmesinde kullanlan dier istatistiksel
yntemler karsnda kladistik hesaplln konumunun
ne olduuna dair ciddi tartmalar oldu (bu meselelere m
kemmel bir giri iin bkz. Sober 1 988) . Bununla beraber,
kladistik hipotezleri deerlendirme eklinin kesin ve nice
liksel olmas gerektii hususunda herkes hemfikir. ten
fazla tr sz konusu olduunda evrimsel ilikileri gsteren
olas kladogramlann says ciddi art gsterdiinden, kla
dogramlann hesapllk asndan analizi, bilgisayarla yap
lacak zorlu bir itir. Gnmzde bu i daha ok bilgisayar
programlarnn yardmyla hallediliyor. Aynca, filogenetik
izimlerde, dyapsal zellikler yerine genetik bilginin kul
lanlmas giderek daha fazla yaygnlk kazanyor. Kladistik
bilimi, tarihsel hipotezlerin salam ampirik testlerden ge
irilmesini saladndan, bir yazar, "kladistik olmasayd,
paleontoloji bilimi, dnyann 6000 yanda ve dz olduu
nu ilan edenlerden daha fazlas olmayacakt" yorumunda
bulunmutur (Gee 1 999, s . 1 0) .
Brysse'n (2008) iaret ettii gibi paleontologlar, kla
distik yaklamn uygulanmasn, evrim biyologlarna
gre biraz ardan ald. Deiimin nihayet gerekletii
1 980'1erin banda, der Brysse, bu durum, biliminsanla
nn, Burgess isti faunas snflandrmasn bir kez daha
gzden geirmeye itti. stelik bu sefer kladistiin yeni
kavramlaryla donanm olduklarndan, Burgess isti'nin
tuhaf hayvanlaryla bugnn gruplar arasndaki ilikiyi
aklamak daha kolay olacakt. Kladistik analizin sala
d en nemli ayrmlardan biri kk gru[rta grup ayrm
dr (Jeffries 1 979) . ekil 9 . 7 'de gsterilen ilgin evrimsel
senaryoyu inceleyelim. Grubun tamam, bir ortak ata ile
onun tm torunlarndan oluuyor; tam bir monofiletik
grup. te yandan, grubun tamam iinde, ta grup olarak

2
ekil 9. 7 Kk grup-ta grup, Systematics Association izniyle Jeffries'den (1979) alnmtr. Btn
grubun, kk grup ve ta grubun birleimi olduuna dikkat edin.
tanmlanan bir monofiletik grup daha var. Bugn varl

n srdrmekte olan trlere odaklanrsanz, bunlarn
iki monofiletik gruba, yani ta grupla grubun tamamna
dahil olduunu grrsnz. Ta grup, 1 numaral grupta
yer alan bugnn trlerinin en yakn ortak atasnn he
men nnden bir kesit aldmzda oluuyor. Toplam grup
ise 1 numaral grupta yer alan trlerle 2 'de yer alanlarn
ortak atasnn hemen stnden bir kesit aldmzda orta
ya kyor. Kk grup dediimiz, ta grubu btn gruptan
kardmzda geriye kalanlar iermekte olup, tamamen
yok olmutur. Dikkat edin, kk grup monofiletik deil,
nk buradan treyen fakat buraya dahil olmayan bir
ok tr var.
Derek Briggs ve Richard Fortey ( 1 989) , Burgess isti
organizmalarna bu ayrmla yaklaan ilk paleontologlar

oldu. Opabinia gibi yaratklara tamamen yeni bir ube
amak yerine, bunlar kk gruplara yerletirmenin daha
mantkl olduunu ileri srdler. Dolaysyla eklem ba
cakllarn ta grup olduunu dnyorsanz, Opabinia'y
nesli tkenmi kk gruba yerletirebilirdiniz. Bir anlamda
Opabinia eklembacakllarnkiyle ayn monofiletik gruba
hem dahildi hem dahil deildi. Eklembacakl ta grubunun
paras deildi fakat daha byk olan genel grup iinde
yer alyordu. Burgess isti bulmacasna kladistiin getir
dii zm bu (Brysse 2008; MacLaurin ve Sterelny 2008) .
Gould'un 1 989 'daki kitabnda kabul ettii taksonomi, ne
yazk ki artk kullanlmyor. Demode ube yaklamyla
kladistiin sunduu yeni yaklamn nasl birletirilecei
hususunda ortaya kan bir sorun daha var. Ta grup bir
ube midir? Eer yleyse Opabinia gerek eklembacakl
larnkinden farkl bir ubeye giriyor demektir. Yoksa tm
grup iin mi ube demeliyiz? O zaman da Opabinia eklem
bacakllarla ayn ubede yer alyor demektir. Bunlar termi
nolojik sorunlar. Kladistikilerin bak asyla, bilimciler
Opabinia'y eklembacakl kk grubuna dahil etmeyi kabul
ettikten sonra bununla ilgili her eyi, yani yaam aacnn
eklini falan kabul etmiler demektir.
Gould'un tarihsel olumsallk sav bakmndan veya
eitlilik ve ayrkslk ikilisine getirdii ayrm bakmndan
bu tam olarak ne anlama gelir? Bunlar karmak sorular;
Brysse'n ileri srd zere ksmen, Gould'un en ok
ilgilendii meselelerin ounu kladistikilerin yok sayma
sndan kaynaklanyor bu karmaklk. rnein kladistik
iler ayrkslk kavramyla hi ilgilenmez. Snflandrma
sistemimizin, genel dyapsal benzerlik veya farkllklar
arasndaki ilikiyi takip etmesini beklememiz gerektii
ni dnmezler. Grdmz gibi Gould evrimsel mod
veya sreler gibi kladistikilerin byk lde grmez
den geldii sorularla da yakinen ilgileniyordu. Yukarda
Gould'un Burgess isti hakkndaki savlarn yle srala
dm: ( 1 ) Kambriyen dnemi yaamn tarihinde ayrksln
zirve noktasn temsil eder ve (2) daha sonraki dnemde

ayrkslkta gerekleen azalma eilimsizdir. Burgess is
ti organizmalarnn tabi tutulduu yeni snflandrlma,
bu savlardan hibirini gerek anlamda dikkate almaz.
Opabinia'y bir eklembacakl kk grubuna yerletirmek,
Opabinia'nn eklembacakl ta grubuna zg vcut mi
marisinden epey farkl kendine has bir vcut mimarisi,
yani Bauplan' vardr demekle kesinlikle ters dmez. O
vcut tipi sonsuza kadar ortadan kalkt ve bildiimiz ka
daryla bu kayp sadece ans eseri gerekleti; talih yz
mze glm demek ki.
MOLEK LER SAATLERE KAR I FOS L KAYDI

Evrimsel deiim iin molekler dzeyde birtakm dei
ikliklerin meydana gelmesi gerekir: Baz DNA parala
n arasnda yer deiimi veya proteinlerin yap ta olan
aminoasitler arasnda yer deiimi gibi. Gnmzde bi
liminsanlannn farkl organizmalarn DNA'lanna bakmas
olduka kolay bir i. DNA dzeyindeki farkllklar byk
hassasiyetle lmek de mmkn. rnek vermek gerekir
se , Heckman ve ekibi (200 1 ) yeil alglerde, yosunlarda ve
bitkilerdeki hcre ekirdeinde bulunan proteinler zerin
de alt. Bu gruptan her birinin hcre ekirdeinde
bulunan yetmi be farkl proteini oluturan aminoasitler
arasndaki farkllklar hesapladlar. Genler veya protein
lerdeki ortalama deiim hzn bilirsek, o deiim hzyla
gemiteki ortak atadan bugn gzlemlediimiz organiz
maya ulamak iin ne kadar evrimsel zamann gerekli
olduunu belirlemek mmkn hale gelir. Bu yntemi kul
lanan Heckman ve meslektalar, kara bitkilerinin yeil
alglerden ok uzun zaman nce, 1 milyar yldan fazla, aa
yukar 1 00 milyon yl kadar nce ayrldn hesaplad.
Gemiteki evrimsel olaylan tarihlendirmek, zellikle de
yaam aacnn dalland ayrlma noktalarn saptamak
zere "molekler saat" olarak bilinen yntemden faydala
nan ok saydaki almadan yalnzca biridir bu .
Ayala (2009) tek proteinle alanlara rnek gste
rilebilir: sitokrom-c. 1 04 aminoasitten mteekkil bu
proteinin deiik versiyonlar tm hayvanlarda mevcut
tur; fakat her bir hayvandaki aminoasit kombinasyonu
Molekler Fosiller 277
dierleriyle tamamen ayn deildir. rnein insanlar ve

resus maymunlannda 1 03 aminoasit ayn olup , bir tanesi
farkldr. nsan ve atlardaki sitokrom-c versiyonlar ise 92
noktada ayn, 12 noktada farkldr. nsan ve at arasndaki
farklln daha fazla olmas, atlarla ortak atamzn ok
daha uzak gemite olduunu gsterir. Deiikliin hzn
bilseydik, bu evrimsel deiimlerin ne kadar uzak bir ge
mite gereklemi olduuna dair bir sonuca varabilirdik.
Gemiteki evrimsel olaylar tarihlendirmek amacy
la molekler saatten faydalanmak iin biliminsanlannn
ilk bilmesi gereken, nkleotit ve/veya aminoasitlerdeki
yer deitirmelerin ortalama hzdr. (Nkleotit, DNA'y
oluturan kimyasallara denir: adenin, sitozin, timin, gu
anin.) Deiim hzn hesaplamak kalibrasyon gerektirir.
Diyelim ki fosil kaytlan sayesinde, A trnn B trn
den kesin olarak 20 milyon yl nce ayrlm olduunu
biliyoruz. Yine diyelim ki A ve B'nin sitokrom-c versiyon
lar arasndaki fark iki aminoasit. Bu hayali rnek, ami
noasitler arasndaki farkllklarn her 1 0 milyon ylda bir
ortaya ktn syleyecektir. Fosil kaytlan sayesinde
ayrlma zamannn iyi bilindii bunun gibi birka rnei
karlatrarak, aminoasit dizilerindeki deiikliin hzna
dair lmde bulunmak mmkn. Aratrmaclar, dei
ikliin hangi hzda gerekletii bilgisine ulat vakit,
bugn mevcut organizmalarda bulunan protein ve genle
rin bileimleri arasndaki farkllk lmlerine dayanarak
evrimsel olaylan tarihlendirmeye balayabilir. Molekler
saatin kalibrasyonu, fosil kaytlarnn en azndan bazen,
evrimsel olaylara dair kesin tarihler saladn varsayar
(Benton 2009, s . 50) .
lgin olan u ki molekler saatin kullanld birok
almada, fosil kaytlarnn sylediiyle hi uyumayan
tarihlere ulald. Wray, Levinton ve Shapiro ( 1 996) , mole
kler saate dayanarak byk okhcreli hayvan gruplar
nn 1 milyar yl gibi uzunca bir zaman nce ayrlm olma
lar gerektiini ileri srd. Byk Metazoa gruplarna ait
en eski fosiller yaklak 550-540 milyon yl ncesine, yani
Kambriyen patlamas zamanna dayanyor. Dier bir de

yile, molekler saat, byk Metazoa gruplarnn, yalnz
fosil kaytlarna dayanlarak dnlenden iki kat daha
yal olduunu sylyor gibi. Buna benzer byk ayrm
lar baka almalarda da ortaya kt. almalarn yine
molekler saate dayandran Blair Hedges liderliindeki
bir bilim ekibi, byk memeli takmlarnn yaklak 1 201 30 milyon yl nce ayrlm olabileceini ileri srd (Hed
ges ve dierleri 1 99 6) . Buna karlk modern takmlardan
herhangi birine sorunsuzca yerletirilebilecek en eski me
meli fosilleri, dinozorlarn 65 milyon nce uradklar yok
olutan sonrasna ait grnyor. Dinozorlar zamanndan
kalma ok daha eski memeli fosilleri var olsa da, bunlar,
modern takmlardaki ayrlmaya (kemirgenler, yarasalar,
etiller, primatlar falan) dair ak bir emare gstermiyor.
Yukarda, Heckman ve meslektalarnn saptamalarna
gre kara bitkilerinin yaklak bir milyar yl nce yeil alg
lerden ayrlm olmas gerektiini sylemitim; en azndan
molekler saat yle diyor. Ekibin iddias, kara bitkileri
nin dier tm bitkilerden ok daha yakn bir zamanda,
yaklak 700 milyon yl nce ayrld ynnde. Yine de
onlarn verdii tarihle, kara bitkilerinin fosil kaytlarnda
ilk ortaya k arasnda 225 milyon yllk bir boluk var.
(Wellman 2004, s. 1 35) . Bu tutarszlk hararetli ve biraz da
dank bir tartmay beraberinde getirdi.
Benton (2009) bu almalar karsnda paleontolog
lann farkl farkl tepkiler verdiini gsterdi. "Deve kular"
olarak adlandrd bir grup "molekler elikiyi grmez
den gelerek, bunun kendi kendine snp gitmesini bek
ledi" (2009, s. 46) . "Ss kpekleri" dedii dier bir grupsa
molekler saatin mutlaka "gerek" evrimsel zaman syle
diine kanaat getirdi. Dikkat ederseniz, bu sonuncu gr
savunmak, fosil kaytlarnn eksik olduunu sylemek
anlamna gelir. ayet kara bitkileri gerekten de 700 mil
yon yl nce evrimletiyse, u halde fosil kaytlarnda kara
bitkilerinin evriminin ilk 225 milyon yl hakknda hibir
bilgi yok demektir. Bu gr, fosil kaytlarnn bugne y-
nelik gl bir eilim gsterdii eklindeki o eski dnce

ye sk skya baldr. Ne kadar geriye giderseniz, kaytlar
tam olmaktan o kadar uzaklar. Bu gr doruysa eer,
molekler saate kyasla fosil kaytlarnn, evrimsel olay
larn zamanlamasn neden daha dk bir hassasiyetle
gsterdiini aklamaya yardmc olur. Ben ton, kendini de
dahil ettii nc paleontolog grubunu "katrlar" olarak
adlandrr. Bkp usanmadan fosil kaytlarnn dorulu
unda srar eden katrlar, molekler almalarn ortaya
koyduu tarihlerde mutlaka hata olduunu dnr.
Neresinden bakarsanz bakn, bu ihtilaf paleonto
lojiyi molekler biyolojiyle boy lmeye zorluyor gibi.
Her bilim dalnn kant olarak kulland kendine has
kaynaklar var; birinde fosil kaytlar, dferinde canllarn
genleri ve proteinleri. Mesele, kant olarak kullanlan bu
kaynaklardan hangisinin gemiimiz hakknda bize daha
fazla ey syleyebilecei. Bu tartmada bak altna ya
tan, evrim bilimine katk salayan taraftardan biri olarak
paleontolojinin arz ettii nem, nk paleontoloji disip
linin konumu ve saygnl, oldum olas, fosil kaytlarnn
ne kadar tam olduuyla ilgili sorulara balanmtr. Dar
win, Trlerin Kkeni nde jeolojik kaytlarn tam olmadn
dan yaknarak paleontolojiye erken bir darbe indirmiti.
Bir asrdan uzun bir sre sonra Gould ve Eldredge, fosil
kaytlarnn dnldnden ok daha btnlkl ol
duunu, nk Darwin'in yaknd o eksiklerin de birta
km bilgiler ierdiini ileri srerek paleobiyoloji devrimini
balattlar. Paleobiyoloji devriminin en parlak dnemini
yaad gnmzde, tam da paleontologlar fosil kaytla
rndaki ablonlar belgeleme ve evrimsel srelere ilikin
iddialar deerlendirme konusunda hner kazanmken ,
molekler biyologlar eksi defterleri at: Ya fosil kaytlar,
evrim tarihine dair batan aa yanltc bir ereve su
nacak derecede eksikse? Molekler saat hakkndaki koca
tartma, gezegenimizin Afossilia'ya ne kadar benzer oldu una dairdir.
Fosil kaytlarnn bugne ynelik gl bir eilim
'
gsterip gstermedii nicedir paleontologlar arasnda

merak konusudur. Makul taraflar var bu grn: Za
manda ne kadar geriye giderseniz fosil kaytlar o kadar
eksikleir, nk jeolojik srelerin kantlar yok etmek
iin daha fazla zaman olur. Konuya dair yrtlen ilk
nemli tartmalardan birinde Raup ( 1 972) , bugne y
nelik bu eilimin biyoeitlilik art gsteriyormu gibi bir
yanlsama yaratabileceini nermitir. Raup, fosil kayt
larndaki biyoeitlilik hesaplarnn, belli bir zaman aral
nda kelmi olan tortul kayalarn hacmiyle kabataslak
badatn belirtmitir. Tortul kayalarn miktar arttka
fosil kaytlarnda ortaya kan biyoeitlilik de artar. G
nmze daha yakn olan tarihsel dnemler daha byk
hacimlerdeki tortul kayalarla balantldr. Biyoeitlilik
art ynndeki bariz ynelim, kayalardaki biyoeitlilik
kaydnn miktaryla ilgili de olabilir. Paleontologlar konu
hakknda kafa patlatmay srdryor (mesela bkz. Peters
ve Foote 200 1 ) . Molekler verilerle fosil kayd arasndaki
uyumsuzluk, fosil kaydnn bugne ynelik gl bir ei
lim gsterdii kaygsn glendirdi yalnzca.
Aslnda gerekletirilen ek almalar, fosiller ve
molekler veriler arasndaki elikiyi azaltmada baarl
olmutur. Saat metaforu molekler dzeydeki deiim
lerin az ok sabit bir hzda meydana geldiini gsteri
yor. Deiim hzlar soydan soya farkllk gsteriyorsa,
bu, yaplan tahminleri alt st edebilir. Bu almalarn
ou, deuterostomlarn (kordallar ve derisidikenliler) di
er okhcreli hayvanlardan ayrlmas gibi ok ok uzak
gemite gereklemi evrimsel olaylarla ilikilidir. Peki
ya bir genin bu soygruplardaki deiim hz, baka grup
lardakinden daha yavasa? Deiim hznn zaman iinde
azalp oalmas dier bir olaslk. uras ak ki molek
ler deiim hznn hep sabit kaldn varsaymak pek de
akllca deil. te yandan deiim hzna ilikin iddialar
test etmenin dolambal bir i olduu kantlanmtr. Bu
testlerle ilgili yntemler ilerledike, gemiteki dallanma
dnemlerinin zamanlamasna ilikin molekler saat l-
Molekler Fosiller 28 1
mlerinden bazlar, fosil kaytlarn temel alarak yaplan

lmlerin epey yaknna dmtr. Baz elikiler hfila
giderilememi olsa da 1 990'larda biliminsanlann dn
dren byk tarihlendirme farkllklar belli lde gide
rilmitir (Benton 2009; Ayala 2009) . Geriye kalan ayrlk
lar pekfila fosil kaytlarnn eksikli olduu yerlere tekabl
ediyor olabilir. Bir anlamda fosil kaytlan, ilk molekler
saat almalarna ynelik faydal bir denetim arac gibi i
grmtr. Bu ilk almalardaki kimi yntemlerin ar
lmlere yol atn artk gayet iyi biliyoruz. (Rodriguez
Trelles, Tarrio ve Ayala 2003) . Fosil kaydnn batan aa
eksikli olduu ihtimaline dayanan ilk endieler, yerini,
fosil verilerini molekler verilerle karlatrmann, fosil
kaytlarnn eksiklii zerinde almann yollarndan biri
olduu ynnde giderek glenen bir mutabakata brak
mtr.
" FOS LLER N" EVR M
Bilimsel terimlerin anlamna ilikin sorular oldum olas bi
lim felsefecilerinin ilgi alanna girmitir. Bilim felsefesinin
kendi bana bir bilim dal olarak kabul edilmesi XX. yz
yln ortasn, ou felsefecinin "dilbilimsel dneme"ten
geip anlama ilikin sorular denizine dald zaman bul
du. Bilim felsefecilerine ve bilim tarihilerine gre u iki
ey kulaa doru geliyordu:
Anlam deiir. Bilimdeki teknik terimlerin anlamlar da
zaman iinde deiir.
Anlam kurama baldr. Bilimsel terimlerin anlamlar ge
nellikle bilimsel kuramlara baldr.
Thomas Kuhn, bilimsel terimlerin anlamlarnn her bilim sel devrimde kkten deiime uradn ileri srmtr.
rnein XIX. yzyln Newtoncu fiziinde "ktle" terimi
nin tad anlam, Einstein'n ktle ve enerji arasndaki
ilikiyi gstermesinden sonraki anlamndan ok bakadr.
Isnn kalorik kuramn benimseyen ve sy bir akkan

olarak gren biliminsanlannn "scaklk" ifadesinden an
ladklar bakadr; scakl gaz molekllerinin ortalama
kinetik enerjisi olarak tanmlayan daha sonraki bilimin
sanlarnn anladklar baka. Bilimsel terimlerin anlamla
r adamakll bir bilimsel devrim olmadan da deiebilir.
Anlam deiimi dediimiz ey kimi zaman tedrici, kimi za
man da noktasal olabilmektedir. Yukardaki iki nerme
den ikincisi, ilkini anlamaya yardmc olur. Eer bilimsel
terimlerin anlam arka plandaki kuramlara balysa, u
halde kuramdaki her deiiklik anlam deitirecektir.
Bilim tarihisi M . J. S. Rudwick ( 1976) "fosil" terimi
nin anlamnn zaman iinde nasl evrimletiini gster
mitir. "Fosil"in ilk kelime anlam "kazyla elde edilen"dir
yalnzca. XVI. yzylda koleksiyoncular, terimi bugn
bizim kullandmzdan ok daha geni biimde ele al
yordu; toprakta bulunan veya kazp karlan her ilgin
ey iin bu szc kullanyorlard. Deerli bir ta da
olabilirdi bulduklar, insan elinden kma bir eski eser ve
hatta organik kalnt da. Esasnda fosillerle uraan ilk
aratrmaclar bekleyen en byk zorluk, organik kkenli
olanla olmayan ayrt etmekti.
Virginia ve Kuzey Carolina'nn Blue Ridge dalarn
yurt edinen ilk Avrupal yerleimciler bile, topra temiz
leyip srdklerinde tatan kk halar bulup arm
t. Bugn bu "peri halarnn" jeolojik bir olaydan ibaret
olduunu biliyoruz. Demir, magnezyum ve inko ieren,
stavrolit isimli kristalden yaplma doal oluumlardr
bunlar. Fakat efsane alp ban gitmitir; kayna belki
bu ilk Avrupal yerleimcilerdir, belki de zaten orada ya
amakta olan erokiler. Buna gre ormanlkta yaayan
"kk insanlar", sa'nn armha gerildiini duyduun
da gzya dkm. Bu gzyalar topraa dtnde
tatan ha eklini alm. u durumda peri halar fosil
midir? Duruma gre deiir. XVI. yzyldaki kullanma
bakarsak, efsane gerek bile olsa bunlar kesinlikle fosil
olarak kabul edilmelidir. "Fosil"in yalnzca organik ka-
lntya tekabl ettii bugnk daraltlm kullanmmza

bakarsak peri halar fosil deildir; efsaneye gerekten
inanan biri bunlarn fosil olduunu savunsa bile.
Peri halarnn oluumuna getirilen dinsel aklamay
basit bulabilirsiniz; fakat bu anlattm, fosillerin kkeni
hakknda bir zamanlar bilimsel kuram diye kabul edilen
bir versiyon. Koleksiyoncular, kaya tabakalarnn gz al
c bitki ve deniz kabuklusu suretleri ile baka pek ok
canl ierdiinin farkndayd, fakat bu suretlerin nereden
geldiini kimse kesin olarak bilmiyordu. Jeolojik sreler
neticesinde yerkabuundan bir ekilde kendiliinden mi
kvermilerdi? Yoksa u veya bu ekilde canl yaratklar
dan m geliyorlard? kinci grn ilk versiyonlarndan
birine gre fosiller, sperm, tohum ve benzeri reme mater
yalinin uygun jeolojik koullarda topraa dmesiyle, ka
yalarn iinde geliir. Bu reme materyali bir ekilde canl
yaratn biimini kayaya iletir. "Fosil" terimini yalnzca
organik kalntya tekabl edecek ekilde daraltsanz dahi,
terimin anlam byk lde fosillerin oluumuna dair
hangi kuram benimsediinize gre deiir. Zamanda ge
riye gidip bahsettiim remeye dayal gr savunan bir
bilimciyle konuabilseydik, hem biz hem o ayn nesneyi
iaret edip "Bu bir fosildir" diyebilirdik; kastettiimiz ey
ok farkl bile olsa. Biz, fosil derken, onun l bir orga
nizmann rn olduunu sylemi olurduk. Gemiteki
bilim adammz ise canl bir organizmann rnn ifade
ediyor olurdu. Yani "fosil" teriminin anlam hangi fosille
me kuramn benimsediinize baldr.
Az nce savunduum iki iddia, yani bilimsel terim
lerin anlamnn zamanla deitii ve bu anlamlarn kuramlara bal olduu, yle ilgin bir sonuca varr: nsan
lar konuurken birinden dierine kolaylkla gei yapar.
Evrimi inkar eden yaratllarla Kutsal Kitap yorumcu
lar, her frsatta, Tanr'nn, Kitab Mukaddes'in tek do
ru olduu ynndeki inancmz snamak zere fosilleri
kayalara yerletirdiini syler. Ote yandan "fosil" terimi
ni paleontologlarn u an yaptklar ekilde, yani mevcut
canl varlklarn jeolojik kalntlar olarak tanmlamamz

halinde, yaratllarn syledii, tanm gerei yanllan
m oluyor. Yaratllar, fosillerin nereden geldiine dair
bu kadar farkl bir anlay benimsediinden, yaratl
larla evrimciler arasnda bir iletiimsizlik riski doacaktr.
letiimsizlik kanlmazdr demiyorum: Elbette ki taraf
lardan her biri, azck dnse, dier tarafn terimi nasl
kullandn kavrayabilir.
"Fosil" teriminin anlam evrimlemeye devam ediyor.
rnein biliminsanlar kimi zaman "yaayan fosillerden"
bahsediyor; grnte milyonlarca yl boyunca deime
den kalan soylar bunlar. Devoniyen dnemin, yani omur
gallarn ilk defa kara yaamna uyum salamaya balad
, yaklak 350 milyon yl ncesinin Paleozoik kayalarnda
rastlanm bir balk tr, Slekant, bunun gzel bir r
nei. Slekant'n 65 milyon yl nceki K-T yok oluundan
sa km olabilecei kimsenin aklna gelmemiti; fakat
1 938'de Gney Afrika sahilinde bir tane yakaland (Wein
berg 2000) . ok daha ksa bir sre nce, biliminsanlar,
Karayip Denizi tabannda byk tekhcreli organizmala
ra rastlad. Bunlarn deniz tabannda braktklar iz, tam
da bir milyar yl ncesinin Kambriyen ncesi fosil kaytla
rnda rastlanan izlere benzediinden, bu organizmalarn
ok daha uzak bir gemiten gelmi yaayan fosiller olma
s epey muhtemel (Matz ve dierleri 2008) . Yaayan fosiller
gerekten fosil midir? Olmayabilir. Yaayan fosil kavram
bir metafordan fazlas deildir belki de. Peki bir kavra
mn metafordan fazlasn ifade etmemesi ne anlama gelir?
Belki de Slekant hakikaten de bir fosildir. "Fosil" lafyla,
kayalara falan gnderme yapmadan, "tarihncesi yaama
ait her tr iz ve kalnt"y kastediyor olabiliriz pekfila. Bu
tanma gre kendi bedenimizdeki genler ve proteinler de
fosildir. Hatta tm canl organizmalarn birer fosil olduu
anlam bile kabilir buradan.
Neyin fosil saylaca meselesi teknolojideki dei
imlere de tabidir. Son birka yldr, henz yeni ortaya
kmakta olan paleogenomik alannda alan biliminsan-
lan, dev maara ays (Noonan, Hofreiter ve Smith 2005) ,

ynl mamut (Miller ve dierleri 2008) , Tasmanya kaplan
(Miller ve dierleri 2009) ve Neandertaller (Green 2006) gibi
soyu tkeneli ok olmam organizmalarn DNA'lannn
dizilenmesini salayacak, hzla gelien yntemlere sahip
tir. Btn bir dinozor genomunun dizilenebileceine dair
kimsenin umudu omasa da, biliminsanlan 80 milyon yl
lk bir dinozor kemiinden DNA paras karmay bile ba
arabilmitir (Woodward ve dierleri 1 994) . 1 0 . 000- 1 2 .000
yl ncesine kadar varln srdrm olan ynl mamut
rneinde, Sibirya ve Alaska'nn binlerce yldr buz tut
mu topraklarnda, donmu halde bekleyen kadavralarn
zerindeki tylerden DNA rneklerine kolayca ulalabil
mitir. Bu molekler fosil kantlan sayesinde baz sorular
yant bulmu, gizem zlmtr. rnein ynl mamu
tun Pleistosen boyunca Asya ve Kuzey Amerika toprakla
rnda dolatn biliyoruz artk. Kuzey Amerika ve Sibirya
poplasyonlan genetik olarak ayr myd; yoksa, devasa
bir corafi menzile yaylm, birbirleriyle iftleebilen b
yk bir poplasyon muydu sz konusu olan?
Paleontologlann, aslnda tarihncesi yaamn kaln
tlar olmayp, tarihncesi organizmalarn evrelerinde
yaratt etkinin kantlarna karlk gelen fosiller iin kul
land bir terim var: "Fosil izi" veya "iknofosil". Fosil izleri,
amur veya killi toprak zerindeki bir baskya benzer; di
nozorlarn ayak izlerini dnn rnein. Fakat bununla
kalmayp, jeolojik kaytlardaki kimyasal sinyalleri iere
cek ekilde geniletilebilir de. Bir rnek vermek gerekirse,
farkl karbon izotoplarnn varlnda fotosentez yapan
alglerin baz izotoplar dierlerine tercih ettiklerini bili
yoruz. Bunun sonucunda, yeil algler, deniz suyundaki
karbon izotopu oranlan zerinde kresel bir etki yarata
bilir. Bu da kendini, okyanus tabannda oluan karbonat
kayalarndaki kimyasal sinyaller olarak gsterebilir. Kar
bonat kayalarndaki karbon izotopu oranlan, tarihncesi
okyanuslardaki fotosentez faaliyetleri miktarnn bir eit
kimyasal izidir adeta; bir tr kimyevi fosil yani. Bununla
beraber karbon izotopu oranlar geleneksel fosil kavram

nn kesinkes uzana bir yerlere der; hatta geleneksel
iknofosil kavramyla bile badamaz.
Kimyevi fosil almalar, biliminsanlarnn gemi
teki evrimsel olaylar tarihlendirmesine de yardmc olur.
Kambriyen dnemi fosil kaytlarnda aka grlen en
byk Metazoa (okhcreli hayvanlar) gruplarndan biri
sngerlerdir. yi de sngerler ilk ne zaman evrimleti?
Sngerlerin 5 50 milyon yl ncesi civarnda yaam ol
duunu gsteren baz fosil kantlar var. Yine de Love ve
meslektalar (2009) bu tarihi 1 00 milyon yl kadar geri
ye itti. nk Umman'daki Kambriyen ncesi dneme
ait kayalarda "fosil steroidlere" rastlamlard. Sngerler
lp ayrmaya uradnda hcre duvarlar yklr ve bu
yaplara zg birtakm kimyasal izler ve biyolojik belir
teler aa kar. Jeokimyasal tetkikler, sngerlere zg
bu kimyasal imzalarn, 635 milyon yl ncesinden kalma
tortul kayalarda da bulunduunu gstermitir; makrofo
sil kaytlarnn sylediinden ok daha eski bir tarih bu.
Dinozor bilimindeki son byk gelimelerden biri pa
leontolog Mary Schweitzer'in ban ektii bir aratrma
ekibinden geldi: Aratrmaclar 68 milyon yllk bir Tranno
saurns iskeletinden alnan protein paralarn tanmlayp
analiz etmeyi baard (Schweitzer ve dierleri 2007) . Kan
damarlarnn duvarlarndaki kolajenin fosillemi kemik
iinde bozulmadan kalabileceini tespit ettiler. Balan
gta sonular ou biliminsannda kuku uyandrmsa
da, Schweitzer, 80 milyon yllk bir hadrozorun kemikle
rindeki kolajenle ilgili yapt takip almasyla kukula
rn ouna yant vermiti (Schweitzer ve dierleri 2007) .
Sratle gelien bu molekler dinozor fosilleri almas,
evrimsel ilikilerin ortaya karlmas ve evrimsel olaylarn
tarihlendirilmesi gibi amalarla dinozor proteinlerinin ya
psnn karlatrlmasn mmkn klarak, evrim tarihi
hususunda yepyeni kantlar salayabilir.
zetlersek: "Fosil" szcnn anlam byk l
de u an geerli bilimsel kuramlara ve mevcut teknolojiye
bal olup deiime aktr. lk bakta bu gzlemler ok

da heyecan verici grnmese bile bunlar, fosil kaydnn
oldum olas paleontoloji dalnn pl olduu, aynca
fosil kaytlarnn btnlne ilikin grler deitike
paleontolojinin konumunun da ini k gsterdii ger
eiyle bir arada dnnce, ilgin sonulara ulalabi
lecei grlr. lk etapta neyin fosil kayd olarak kabul
edilecei bilimsel mzakere konusudur. Fosil kayd ifa
desinin kendisi, mevcut kuramlardan ve teknolojilerden
nasl beslendiklerine bal olarak biliminsanlannca daha
dar veya daha geni biimlerde kullanlabilecek kuramsal
bir kavramdr. Bilimsel terimlerin anlamlarndaki dei
imlere ilikin bu felsefi husus, molekler saat hakknda
ki tartmalar kavrayabilmemiz asndan nemlidir.
Fosil kayd kavramn daha geni biimde ele alp
canl organizmalardaki genleri ve proteinleri de bu kayda
dahil etmek mmkn. u rneklere bir gz atn:
Dinozor dileri ve kemikleri
Ksa sre nce soyu tkenmi maara aylarnn
dileri ve kemikleri
Maara aylarnn dilerinden ve kemiklerinden elde
edilen ONA
En az 1 0. 000 yl ncesine ait donmu mamut kadav
ralanndaki kllardan elde edilen ONA
En az bir asr nce soyu tkenmi olan trlerin, m

zelerde doldurulmu haldeki rneklerinden alnan
tylerden elde edilen ONA
Canl organizmalardan elde edilen ONA
Snr izgisini nereye ekip, artk fosillerin alanndan k
tk dememiz gerekiyor, tam belli deil. Mmkn olan en
geni yaklam benimsersek, molekler saat almas,
fosil kaydnn btnlne halel getirmek yle dursun,
neyi fosilden sayacamz ynndeki anlay daha da
geniletmeye yarayabilir pekala. Bu gibi almalar, fosil
kaydnn imdiye kadar dnlenden ok daha btn

lkl olduunu gsterebilir. Hemen syleyeyim; buradaki
amacm "fosil" ifadesine getirilen bu geni kavray sa
vunmak deil. Ben daha mtevaz bir tanmla ilgileniyo
rum: Molekler saat tartmasn, fosil kaytlarnn tam
olup olmadyla alakaldr diye yorumlarsak, ki ou bi
limci byle yapar, bir anlamda daha dar bir "fosil" kavra
yyla i gryoruz demektir; iini nasl istiyorsan yle
doldurursun.
Birinci blmde fosilsiz bir dnya hayal etmenizi is
temitim; iyi de fosil dediimiz nedir? "Fosil" denen eye
adamakll bir tanm getirmeden, hayali Afossilia gezegeni
hakknda nasl dnmemiz gerektii aklk kazanma
yacak. Fosil kaydnn nispi btnl ksmen ampirik bir
meseledir; fakat bir lde de kavramsaldr. Yani ksmen
"fosil" terimini ne kadar dar veya ne kadar geni ekilde
anlamlandracamzla ilgili bir meseledir. Afossilia, fosil
kayd eksikliinin kstlayclna dair varsaymsal bir r
nektir; fakat ayn zamanda bizi "fosil" teriminin anlam
zerinde dnmeye iten bir testtir de. Afossilia'daki kar
bonat kayalarnda, dnyadakiler gibi karbon izotoplar
var m? Afossilia tundralarnda hi donmu mamut ka
davras var m? Ya da Slekant? Afossilia tahayylmz
ilk bata "fosil"den ne anladmza baldr; akabinde bu
da Afossiliallarn evrim hakknda neyi ne kadar biliyor
olabilecei hakknda vereceimiz hkm deitirecektir.
AM P R K - KAVRAMSAL LM EKLER: BLM FELSEFES N
SABETL B R O DAK
Bu kitapta evrimsel paleontolojinin drt ana baln ele
aldk: Kesintili Denge, tr seilimi ve evrim kuramnn hi
yerarik alm, dorultulu evrimsel ynelim almalar
ve son olarak, evrimsel olumsallk hakkndaki tartma.
Bu drt konu zerindeki aratrmamzdan ortak bir te
maya ulatk. Paleontolojideki -ve muhakkak, daha geni
anlamda, doa bilimlerindeki- kavramsal ve ampirik so-
rular birbirinden ayrmak kolay deil. Bu drt konunun

her birinde , doa bilimlerindeki sradan ampirik sorular
gibi grnen sorularla baladk ie; ardndan aadan
yukarya (veya nce-bilim) bilim felsefesi yntemini izle
yerek, yolumuza yukar doru devam ettik. Her rnekte,
hem kavramsal hem ampirik bileenleri olan sorular ve
sorunlar zerinde durduk.
ncelikle, Kesintili Denge tartmasnda, Kesintili
Denge'nin evrimin ritmine dair ampirik bir iddia ierdii
ni, fakat buna ramen yaplan her gzlemin kuram-ykl
olduunu syleyen felsefi tezle de yakndan ilikili oldu
unu saptadk. Dahas, fosil kayd karsnda Kesintili
Denge'yi test etme giriimleri, trlere dair birtakm kav
ramsal sorular da beraberinde getirdi. Trlerin, bir kez
yerli yerine oturduktan sonra artk ok fazla morfolojik
deiime uramad ynndeki ampirik grnen sav,
paleontologlann fosil rneklerini trler halinde gruplama
usul asndan doru olabilir ancak; ya da en azndan
Kesintili Denge'yi eletiren baz kiilere gre yle. Bun
dan baka, tr seilimini ele aldmz blmde, tr se
iliminin doada gerekten hangi lde gerekletii,
ki bu mesele de ampirik bir nitelik tar grnmektedir,
tr seiliminin gerek anlamda neyi gerektirdiine yaki
nen baldr. Bu ikinci soru kavramsal bir mesele gibidir.
ncs, evrimsel ynelimler tartmasnda, ampirik bir
sorunun eldeki mevcut kantlara dayanarak yantlanabi
lir olamamas durumuna iaret eden ve bilim felsefecileri
tarafndan edeer-belirlenim sorunu olarak adlandrlan
durumu rnekledim. Oradaki sorun, eilim kaymasndan
doan dorultulu bir ynelimle, durum-uzamnn st s
nrnda meydana gelen bir kaymayla srekli bir eilimin
birlemesinden doan ynelim arasndaki farkn nasl
aklanacadr. Fakat bu edeer-belirlenim sorunu, ev
rimsel ynelimlerin dinamiklerine ilikin almaya yeni
kavramlarn dahil edilmesi sonucunda kendini gsterir
yalnzca. Sz konusu durumda, kavramsal yenilik am
pirik edeer-belirlenime yol aar. Drdncs, ampirik
bir soru grnmndeki "Evrim olumsal mdr?" sorusu,

aslnda birbiri iine gemi birok farkl sorudan oluur.
"Olumsal" ifadesinin birok karl vardr; ve ampirik so
ruya verilecek yant, kiinin bu karlklardan hangisini
benimsediine gre deiebilir pekala. Son olarak grdk
ki, molekler saatler hakkndaki son almalarla yeniden
gndeme gelen fosil kayd eksik midir, deil midir sorusu,
ksmen "fosil" szcne ne anlam yklendiine baldr.
Bitirirken; yukardaki ampirik-kavramsal dmle
rin, bilimsel aratrma srecinde ister istemez karmza
ktn sylemek istiyorum. Paleontolojinin bu duruma
istisna tekil ettiini pek sanmam. Dahas, bu ampirik
kavramsal dmler, felsefe ve doa bilimlerinin birbirine
gerek anlamda temas ettii alanlardr. Birok felsefeci
kendini doal olarak bu tr soru ve sorunlarn iinde bulur; bunlarn iinden kmann en kolay yoluysa ie bi
limden balamak ve aadan yukar doru ilerleyen bir
alma rotas belirlemektir. Dm imgesi derdimi ok
iyi anlatmyor olabilir, fakat aklmdaki aa yukar yle
bir ey: Farkl renklerdeki iplerin birbirine dolamasyla
arapsana dnm bir dm dnn. Renklerin her
biri ampirik iplere kar kavramsal ipleri veya bir sorunun
bu iki vehesini temsil etsin. Kavramsal iplerden birini e
kitirirsem, dm geveyebilecei gibi daha da karabi
lir. Dm zmek iin kavramsal ve ampirik iplerden
her birini e zamanl olarak ekmeliyiz. pi yanl yne
doru ekerseniz, iler daha da karr. Burada bir d
m de ben zdm falan demiyorum; fakat umann bu
kitap sayesinde bilim felsefecilerinin ampirik-kavramsal
dmlerin aratrlmasna birtakm katklar salayabile
cei fikri makul hale gelir. Bilhassa felsefeciler, kavramsal
ipleri takip edip bunlar ekmenin nasl sonulanacan
grerek zel bir rol oynayabilirler. Felsefe, kavramlardan
ve tanmlardan ibaret deildir. Kavramsal ipler tek bala
rna o kadar da ilgin deildir; ampirik iplere dolandkla
nnda ilgin hale gelirler.
Bu kitapta gstermeye altm ey, evrimsel pale-
Molekler Fosiller 29 1
ontolojinin de bu ampirik-kavramsal dmlerde belli bir

paynn olduuydu. Srf bu gibi sorunlarn varl bile, ev
rimsel paleontolojinin ciddi bir kuramsal bilim dal olarak
kabul edilmeyi hak ettiini gsterir.
Kaynka
Alroy, J. 1998. "Cope's rule and the dynamics of body mass evolution in
North American fossil mammals", Science 280:73 1 -734.
. 2000. "Understanding the dynamics of trends within evolving
--
lineages", Paleobiology 26(3): 3 1 9-329.

Alvarez, L., Alvarez, W., Asaro, F. ve Michel, H . 1980. "Extra-terrestrial
cause for the Cretaceous-Tertiary extinction", Science 208: 10941 1 08.
Arnold, A. J. ve Fristrup, K. 1982. "The theory of evolution by natural

selection: a hierarchical expansion", Paleobiology 8(2): 1 1 3- 1 29 .
Arnold, A . J . , Kelly, D . C. v e Parker, W. C. 1 995. "Causality and Cope's

rule: evidence from the planktonic foraminifera", Joumal of
Paleontology 69(2): 203-2 1 0 .

Ayala, F . J . 1988. "Can 'progress' be defined a s a biological concept?",
Evolutionary Progress iinde, ec;I. M. H. Nitecki, University of Chicago

Press, s. 75-96.
1998. "Beyond Darwinism? The challenge of macroevolution to the
synthetic theory of evolution", The Philosophy of Biology iinde,
ed. M. Ruse. Amherst, NY: Prometheus Books, s. 1 1 8- 1 33 .
. 2009 . "Molecular evolution vis-a-vis paleontology", The Paleobiologirol
--
Revolution new essays on the growth of modem paleontology iinde,
editrler: D. Sepkoski ve M. Ruse. University of Chicago Press, s .

1 7 6- 1 98.
Barbour, I . 1997. Religion and Science: historical and contemporary issues.
New York: HarperCollins.
Baron, C. 2009. "Epistemic values in the Burgess Shale debate'', Studies
in History and Philosophy ofBiology and Biomedical Sciences 40: 286295.
Beatty, J. 1995. "The evolutionary contingency thesis", Concepts, Theories,
and Rationality in the Biological Sciences iinde, editrler: G.
Wolters ve J . G. Lennox. University of Pittsburgh Press, s. 45-8 1 .

--
. 1 997. "Why do biologists argue like they do?" Philosophy of Science

64: 8432-443.
--. 2006. "Replaying life's tape", The Joumal of Philosophy 103(7): 336362.
Bedau, M. 1997. "Weak emergence", Philosophical Perspectives 1 1 : mind,
causation, and world iinde, ed. J . Tomberlin. Cambridge, MA:

Blackwell, s . 375-399.
Bell, G. L. , Jr. 1 997. "lntroduction [to the Mosasauridae]'', Ancient Marine
Reptiles iinde, editrler J. M . Callaway ve E. L. Nicholls. New
294 Kaynaka
York: Academic Press, 281 -292.

Ben-Menahem, Y. 1997. "Historical contingency", Ratio 10: 99- 107.
Benton, M . J . 2004. "The quality of the fassil record", Telling the
Evolutionary Time: molecular clocks and the fossil record iinde,

editrler P. C. J. Donoghue ve M. P. Smith. Londra: Taylar and
Francis, s. 66-90.
2009. "The fassil record: biological or geological signal?" , The
Paleobiological Revolution: new essays on the growth of modem
paleontology iinde, editrler D. Sepkoski ve M. Ruse. University
of Chicago Press, s. 42-59.
Benton, M . J., Wills, M . A. ve Hitchin, R. 2000. "Quality of the fassil
record through time", Nature 403: 534-537.
Brandan, R. 1 997. "Does biology have laws? The experimental evidence",
Philosophy of Science 64(4): S444-S457.
Brayard A., Ntzel A., Stephen D . A., Bylund K. G . , Jenks J. ve Bucher
H. 20 10. "Gastropod evidence against the early Triassic Lilliput
effect'', Geology 38(2): 147- 1 50.
Briggs, D . E. G. ve Fortey, R. 1989. "The early radiation and relationship
of the major arthropod groups", Science 246(4927) : 24 1 -243.
Brysse, K. 2008. "From weird wonders to stem lineages: the second
reclassification of the Burgess Shale fauna", Studies in History
and Philosophy ofBiology and Biomedical Sciences 39: 298-3 13.

Butler, R. J . ve Goswami, A. 2008. "Body size evolution i n Mesozoic
birds: little evidence far Cope's rule", Joumal of Evolutionary
Biology 2 1 (6): 1 673- 1 682.

Clayton, N. S . ve Emery, N . J . 2008. "Canny corvids and political
primates: a case far convergent evolution in intelligence", The
Deep Structure of Biology: is convergence sufficiently ubiquitous

to give a directional signal? iinde, ed. S. Conway Morris. West
Conshohocken, PA: Templeton Foundation Press, s. 128- 1 42 .
Cleland, C. 200 1 . "Historical science, experimental science, and the
scientific method", Geology 29( 1 1 ) : 987-990.
. 2002. " Methodological and epistemic differences between historical
science and experimental science", Philosophy of Science 69(3):
474-496.
Conway Morris, S. 2003. Life's Solution: inevitable humans in a lonely
universe. Cambridge University Press.
. (ed.) 2008a. The Deep Structure ofBiology: is convergence sufficiently
ubiquitous to give a directional signal? West Conshohocken , PA:
--
--
Templeton Foundation Press.
2008b. " Evolution and convergence: some wider considerations'',

The Deep Structure ofBiology: is convergence sufficiently ubiquitous
to give a directional signal? iinde, ed. S. Conway Morris. West
Kaynaka 295
Conshohocken, PA: Templeton Foundation Press, s. 46-67.

Cope, E. O. 1974. The Primary Factors of Organic Evolution. Chicago, iL:
Open Court Publishing Company.
Daeschler, E. B . , Shubin, N. 1. ve Jenkins, Jr., F. A. 2006. "A Devonian

tetrapod-like fsl and the evolution of the tetrapod body plan",
Nature 440: 757-763.

Darwin, C . 1 859/ 1 964. On the Origin of Species. Cambridge, MA:
Harvard University Press. [ Trlerin Kkeni, eviren Sevim Belli,
Onur Yaynevi, 1970).
Dawkins, R. 1976. The Seljish Gene. Oxford University Press. [ Gen
Bencildir, eviren Asuman . Mftolu, Tbitak, 2004).
. 1986. The Blind Watchmaker. New York: W. W. Norton. [Kr Saati,
eviren Feryal Halat, Tbitak, 2010).
Dennett, O . 1 99 1 . "Real patterns", The Joumal ofPhilosophy 88( 1): 27-5 1 .
1995. Danvin's Dangerous Idea: evolution and the meanings of life.
New York: Siman and Schuster [Danvin'in Tehlikeli Fikri, eviren
Aybey Eper, Bahar Kl, Alfa, 20 14].
Dommergues, J.-L., Montuire, S. ve Neige, P. 2002. "Size patterns
--
through time: the case of the early Jurassic ammonite radiation",
Paleobiology 28(4): 423-424.

Donoghue, P. C . J. ve Smith, M. P. (editrler) 2004. Telling the Evolutionary
Time: molecular clocks and the fossil record. Londra: Taylar and
Francis.
Duhem, P. 199 1 . The Aim and Structure of Physical Theory. Princeton
University Press.
Dusek, V. 2003. "Steve Gould: Marxist as biologist", Rethinking Marxism
1 5(4): 5 1 -466.
Eldredge, N. 197 1 . "The allopatric model and phylogeny in Paleozoic
invertebrates", Evolution 25: 1 228- 1 232.
1996. "Hierarchies in macroevolution", Evolutionary Paleobiology
iinde, editrler: O . Jablonski, O. H. Erwin ve J. H. Lipps.
University of Chicago Press, s. 42-6 1 .
Eldredge, N . ve Gould, S . J . 1972 . "Punctuated equilibria:
an
alternative
to phyletic gradualism", Models in Paleobiology iinde, ed. T. J. M .

Schopf. San Francisco, CA: Freeman, Cooper, & Co., s. 85- 1 1 5.
Elgin, M. 2006. "There may be strict empirical laws in biology, after ali",
Biology and Philosophy 2 1 ( 1 ) : 1 19 - 1 34 .

Friis, E. M . , Raunsgard Pedersen, K . ve Crane, P . R. 2006. "Cretaceous
angiosperm
fiowers:
innovation
and
evolution
in
plant
reproduction", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
232(2-4): 2 5 1 -293.
Frohlich, M. W. ve Chase, M. W. 2007. "After a dozen years of progress
the origin of angiosperms is stili a great mystery", Nature 450(20):
1 184- 1 189.
296 Kaynaka
Gallie, W. R. 1959. "Explanations in history and the genetic sciences",
Theories of History iinde, ed. P. Gardiner. Glencoe,
! ! . : The Free
Press.
1 964. Philosophy and the Historical Understanding. New York:
Schocken.
Gee, H. 1 999. In Search of Deep Time: beyond the fossil record to a new
history of life. Ithaca, NY: Cornell University Press.

Ghiselin, M. 1974. "A radical solution to the species problem", Systematic
Zoology 23: 536-544.

Gingerich, P. D. 1 984. "Punctuated equilibria - where is the evidence?"
Systematic Zoology 33(3): 335-338.

Goldschmidt, R. 1 940. The Material Basis of Evolution. New Haven, CT:
Yale University Press.
Gould, G. C. ve MacFadden, B . J . 2004. "Gigantism, dwarfism, and Cope's
rule: 'Nothing in evolution makes sense without a phylogeny'."
Bulletin ofthe American Museum of Natural History 285: 2 1 9-237.

Gould, S. J. 1 977. "Return of the hopeful monster'', Natura[ History 86:
22-30.
1980a. "Is a new and general theory of evolution emerging?"
Paleobiology 6 ( 1 ) : 1 1 9 - 1 30.
1980b. "The promise of paleontology as a nomothetic, evolutionary
discipline", Paleobiology 6( 1 ) : 96- 1 1 8 .
1 988a. "On replacing the idea o f progress with an operational
notion of directionality", Evolutionary Progress iinde, ed. M. H .
Nitecki. University o f Chicago Press, s. 3 1 9-338.
1988b. "Trends as changes in variance: a new slant on progress
and directionality in evolutior", Joumal of Paleontology 62: 3 1 9329.
1 989. Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history.
New York: W. W. Norton.
1993a. "The wheel of fortune and the wedges of progress", Eight
Little Piggies: reflections in natura[ history iinde, S. J. Gould. New
York: W. W. Norton, s. 300-3 1 2 .

1993b. "Betting o n chance - ard n o fair peeking", Eight Little
Piggies: rejlections in natural history iinde, S.J. Gould. New York:

W. W. Norton, s. 396-408.
1 996. Full House: the spread of excellence from Plato to Darwin.
New York: W. W. Norton. [ Yaamn Tm eitlilii, eviren Rahmi
dl, Versus, 2009]
1997a. "Cope's rule as psychological artefact", Nature 385(66 1 3) :
199-200.
1 997b. "Nonoverlapping magisterial" Natura[ History 106: 1 6-22.
2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA: The
Kaynaka 297
Belknap Press of Harvard University Press.

Gould, S. J. ve Eldredge, N. 1977. "Punctuated equilibria: the tempo and
mode of evolution reconsidered",
--
Zoology 35( 1 ) :
--
Paleobiology 3(2}:
1 1 5- 1 5 1 .
Systematic
1986. "Punctuated equilibrium at the third stage",

143- 1 48.
. 1 993. "Punctuated equilibrium comes of age",
Nature 3 6 6 : 223-227.
Gould, S. J . ve Lewontin, R. 1 979. "The spandrels of San Marco and

the
panglossian
paradigm:
critique
of
the
adaptationist
Proceedings ofthe Royal Society B 205:
programme",
58 1 -598.
Gould, S. J . ve Lloyd, E. A. 1 999. "Individuality and adaptation across

levels of selection: how shall we name and generalize the unit of
Darwinism?"
Proceedings of the National Academy of Sciences 96:
1 1 904- 1 1 909.
Gould, S. J . ve Woodruff, O. S. 1 990. "History as a cause of area effects:
an illustration from Cerion on Great Inagua, Bahamas",
Joumal ofthe Linnean Society 40:

Grantham, T. A.
British
67-98.
1 995. "Hierarchical approaches to macroevolution:
recent work on species selection and the 'effect hypothesis'",
Annual Review ofEcology and Systematics 26:

1999.
"Explanatory pluralism
Science 66(ek) :
30 1 -32 1 .
in paleobiology",
Philosophy of
S223-S236.
--. 2002. "Species selection",
Encyclopedia of Evolution iinde,
ed. M.
Pagel. Oxford University Press, s. 1086- 1 087.

--
2007.
"Is
macroevolution
microevolution?"
more
than
Palaeontology 50( 1 ) :
successive
rounds
of
75-85.
Green, R. E. 2006. "Analysis of one million base pairs of Neanderthal

ONA",
Hacking, I .
Nature 444:- 330-336.

The Social Construction of What?
1999.
Cambridge, MA:
Harvard University Press.
Pattems ofDiscovery: an inquiry into the conceptual

foundations ofscience. Cambridge University Press.
Hanson, N . R. 1 958.
Heckman, D . S. ve dierleri. 200 1 . "Molecular evidence for the early

colonization of land by fungi and plants",
Science 293: 1 1 29- 1 1 33.
Hedges, S. B., Parker, P. H., Sibley, C . G . ve Kumar, S . 1996. "Continental

breakup and the ordinal diversification of birds and mammals",
Nature 38 1 :
226-229.
Hempel, C . G . 1 966.
Philosophy ofNatural Science. Englewood Cliffs,
NJ:
Prentice Hali.
Hone, D. W. E. ve Benton, M. J. 2005. "The evolution of large size: how
does Cope's rule work?"
Trends in Ecology and Evolution
20( 1 ) :
4-6.
--
. 2007. "Cope's rule in the Pterosauria, and differing perceptions of

Cope's rule at different taxonomic levels",
Joumal of Evolutionary
298 Kaynaka
Biology 20: 1 1 64- 1 1 70.

Hone,
O.
W.
E.,
Keesey,
"Macroevolutionary
T.
M.,
trends
Pisanis ,
in
Joumal ofEvolutionary Biology
the
O.
ve Purvis,
Dinosauria:
A.
2005.
Cope's
rule",
1 8 : 587-595.
Hone, O. W. E., Dyke, G. J., Haden, M . ve Benton, M . J . 2008. "Body
Joumal of Evolutionary Biology
size evolution in Mesozoic birds",

2 1 (2): 6 1 8-624.
Horner, J . R. ve Makela, K. 1 979. "Nest of juveniles provides evidence of

family structure among dinosaurs",
Hull, O. L. 1988.
Science as a Process.
Nature 282:
296-298.
University of Chicago Press.
Hunt, G. ve Roy, K. 2006. "Climate change, body size evolution, and

Cope's rule in deep-sea ostracodes",
Academy ofSciences
Proceedings of the National
1 03(5) : 1 347-1 352.
Huss, J . 2009. "The shape of evolution: the MBL model and clade shape",
The Paleobiological Revolution: essays on the growth of modem

paleontology iinde, editrler O. Sepkoski ve M. Ruse. University
of Chicago Press, s. 326-345.
Jablonski,
O.
1 987.
"Heritability at the
species
!eve!:
analysis
of
Science 238: 360-363.

Evolutionary Paleobiology
geographic ranges of Cretaceous mollusks",

1996 "Body size and macroevolution",
iinde,
editrler
O.
Jablonski,
O.
H.
Erwin ve J.
H.
Lipps.
University of Chicago Press, s. 256-289.

--
. 1997 "Body-size evolution in Cretaceous mollusks and the status of

Cope's rule",
Nature 385:
250-252.
Annual Review of
Ecology and Systematics 39:50 1 -524.
M. 200 1 . The Gilded Dinosaur: the fossil wars between E.D. Cope
and O.C. Marsh and the rise ofAmerican science. New York: Three
2008. "Species selection: theory and data",

Jaffe,
Rivers Press.
Jeffares, B. 2008. "Testing times: regularities in the historical sciences",
Studies in History and Philosophy of Biology and Biomedical

Sciences 39C: 469-475.
Jeffries, R. P. S. 1979. "The origin of chordates: a methodological es say",
The Origin of Major Invertebrate Groups
iinde, ed. M . R. House.
Londra: Academic Press, s. 443-477.

Kemp. T. S. 1 999.
Kimura, M . 1 983.
Fossils and Evolution. Oxford University Press.

The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge
University Press.
Kingsolver, J. G . ve Pfennig, O. W. 2004. "Individual-level selection as a
cause of Cope's rule of phyletic size increase",
Evolution
58: 1 608-
1612.
Kitcher, P . 1 984. "Species",
Kleinhan s , M.
Philosophy of Science 5 1 :
308-333.
G . , Buske s , C. J . J . ve de Regt, H.
2 0 0 5 . "Terra
Kaynaka 299
incognita: explanation and reductionism in Earth science",
International Studies in Philosophy of Science,
1 9 (3) : 289-3 1 7 .
Knouft, J . H. ve Page, L . M . 2003. "The evolution of body size in extant

groups of North American freshwater fishes:
distribution, and Cope's rule",
speciation,
American Naturalist
size
1 6 1 (3): 4 1 3-
42 1 .
The Structure of Scientific Revolutions. University

[Bilimsel Devrimlerin Yaps, eviren Nilfer
Kuhn, T. S . 1962/ 1996.
of Chicago Press.
Kuya, Krmz, 20 1 1 ] .
Laudan,
L.
ve
Leplin,
J.
underdetermination",
1 99 1 .
"Empirical
equivalence
Joumal of Philosophy 88:
and
449-472.
Laurin, M . 2004. "The evolution of body size, Cope's rule, and the origin
of amniotes",
Systematic Biology 53(4):
Lenski, R. E . v e Travisano, M .
diversification:
populations",
594-622 .
1994. "Dynamics o f adaptation and
1 0,000-generation experiment with bacterial
Proceedings of the National Academy of Sciences 9 1 :
6808-68 1 4.
Leplin, J. 1997.
A Novel Defense of Scientific Realism.
Oxford University
Press.
Levinton, J. S. ve Siman, C. M . 1980. "A critique of the punctuated
equilibria model and implications for the detection of speciation
in the fossil record",
Systematic Zoology 29(2): 1 30 - 1 4 2 .

Annual Review ofEcology
Lewontin, R. C. 1 970. "The units o f selection",
and Systematics
1 : 1- 18.
Lieberman, B . S. v e Vrba, E. 2005. "Stephen Jay Gould o n species

selection: 30 years of insight'',
Lloyd, E . ve Gould, S . J .
Paleobiology 3 1 (2):
1 1 3- 1 2 1 .
1 99 3 . "Species selection on variability",
Proceedings of the National Academy of Sciences 90:
595-59 9 .
Love, G. D . v e dierleri. 2009. "Fossil steroids record the appearance of

Demospongiae during the Cryogenian period",
Nature
457: 7 1 8-
72 1 .
MacFadden, B . J . 1 986. "Fossil horses from 'Eohippus' (Hyracotherium)
to Equus: scaling, Cope's law, and the evolution of body size",
Paleobiology
Machamer,
P.,
1 2(4): 355-369.
Darden,
L.
ve
Craver,
C.
2000.
"Thinking
Philosophy ofScience 57: 1 -25.

Sterelny, K. 2008. What Is Biodiversity?
about
mechanisms",
MacLaurin, J . ve
University of
Chicago Press.
Mallet, J.
2008. "Hybridization, ecological races, and the nature of
species: empirical evidence for the ease of speciation'',
Philosophical
Transactions ofthe Royal Society B 263:297 1 -2986.

Malmgren, B . A., Berggren, W. A. ve Lohmann, G. P. 1 983. "Evidence for
punctuated gradualism in the !ate Neogene Globorotalia tumida
300 Kaynaka
lineage of planktonic forarninifera'',
Paleobiology 9(4):
377-389.
Massare, J . A. 1 988. "Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles:

implications for method of predation",
Paleobiology 14(2):
1 87-205.
Matz, M . V., Frank, T. M., Marshall, N . J . , Widder, E. A. ve Johnsen,

S. 2008. "Giant deep-sea protest produces bilaterian-like traces",
Current Biology
1 8 : 1 849- 1 854.
1 995. The Major Transitions in

Evolution. New York: W. H . Freeman.
Mayr, E. 1 942. Systematics and the Origin ofSpecies. New York: Columbia
Maynard Smith, J . ve Szathmary, E .
University Press.
.
1 963.
--
Animal Species and
Evolution. Cambridge, MA: Harvard
University Press.
Toward a New Philosophy ofBiology. Cambridge,
--. 1 988.
MA: Harvard
University Press.
1992.
"Speciational
evolution
Dynamics ofEvolution iinde,
or
punctuated
The
equilibria",
editrler: LA. Somit ve S. Peterson.
New York: Cornell University Press, s. 2 1 -48.

McKinney, M. L.
Trends
1 990. "Trends in body-size evolution'',
iinde, ed.
Evolutionary
K.J. McNamara. Tucson, AZ: University of
Arizona Press, s. 75- 1 20.

McNamara, K.J. (ed.) 1990.
Evolutionary Trends.
Tucson, AZ: University
of Arizona Press.
McShea, O. W. 1 99 1 . "Complexity and evolution: what everybody knows",
Biology and Philosophy 6:
303-324.
1 994. "Mechanisms of large-scale evolutionary trends",
Evolution
48: 1 747- 1 763.

1 996. "Metazoan complexity and evolution: is there a trend?"
Evolution 50(2):
477-492 .
1998. "Possible largest-scale trends in organismal evolution: eight

'!ive hypotheses"',
Annual Review of Ecology and Systematics
29:
293-3 1 8 .
2005. "The evolution of complexity without natural selection: a
possible large-scale trend of the fourth kind",
Paleobiology 3 1 (ek) :
146- 1 56.
Mellor, O. H . 2005.
Probability: a philosophical introduction.
Londra:
Routledge.
Miller, W. ve dierleri. 2008. "Sequencing the nuclear genome of the
extinct woolly mammoth'',
Miller,
W.,
Drautz,
mitochondrial
O.
Nature 456(20):
387-390.
! . , Janecka, J . E . ve dierleri . 2009.
genome
sequence
of
the
(Thylacinus cynocephalus/', Genome Research

Millstein,
R.
L.
Tasmanian
603-624.
tiger
1 9 : 2 1 3-220.
2000. "Chance and macroevolution",
Science 67(4):
"The
Philosophy of
Kaynaka 301
Mitchell,
S.
Biological Complexity and Integrative Pluralism.
2003.
Cambridge University Press.

Moore, G. E. 1903/2004.
Principia Ethica.
New York: Dover Publications.
Newell, N. D. 1949. "Phyletic size increase, an important trend illustrated

by fossil invertebrates",
Evolution 3(2):
103- 12 4 .
Niklas, K. J . 1997. "Adaptive walks through fitness landscapes for early

vascular land plants",
--
American Joumal of Botany 84( 1 ) :
1 6-25.
. 1 998. "Evolutionary walks through a land plant morphospace",
Joumal of Experimental Botany 50(330): 39-52.

Evolutionary Progress. University
Nitecki, M . H . , (ed.) 1988.
of Chicago
Press.
Noonan, J . P. M . , Hofreiter, D., Smith, D. ve dierleri. 2005. "Genomic
Science 309(5734): 597-600.

Evolution and the Levels of Selection. Oxford University
sequencing of Pleistocene cave bears",

Okasha, S. 2006.
Press.
Osborn, H.
F.
1 899. "A complete mosasaur skeleton, osseous and
cartilaginous",
Memoirs ofthe American Museum ofNatura! History
1 (4) : 1 67 - 1 88 .
Parsons, K. M . 200 1 .
wars.
Drawing Out Leviathan: dinosaurs and the science
Bloomington, IN: Indiana University Press.
Patterson, C . ve Smith, A. B. 1987. "Is periodicity of mass extinctions a

taxonomic artifact?"
--
Nature 330:
248-25 1 .
. 1989 . "Periodicity in extinction:. the role of systematics",
Ecology
70: 802-8 1 1 .
Peirce, C . S . 1 9 5 5 .
The Philosophical Writings of Peirce,
ed. J . Buchler.
New York: Dover Publications.

Peters, S. E . ve Foote,
M. 200 1 . "Biodiversity in the Phanerozoic: a
Paleobiology 627 : 583-60 1 .

1998. "Cope's rule", Science 282: 5 1 .
R . 1979. Objective Knowledge: a n evolutionary approach,
reinterpretation",
Polly, P. D .
Popper, K .
ikinci edisyon. Oxford University Press.

1996. "Darwinism as a metaphysical research program",
Science? iinde,
But Is It
ed. M . Ruse. Amherst, NY: Prometheus Books, s.
144- 1 55 .
Post, J .F. 1 99 1 .
Metaphysics: a contemporary introduction.
New York:
Paragon House.
Princehouse, P. 2009. "Punctuated equilibrium and speciation: what
The Paleobiological Revolution:

essays on the growth of modem paleontology iinde, editrler D .
does it mean to be a Darwinian?"
Sepkoski v e M . Ruse. University o f Chicago Press, s . 149- 1 75 .

Prothero , D. R. 1992. "Punctuated equilibrium at twenty: a paleontological
perspective",
Skeptic 1 (3) :
38-47.
Quine, W.V. 1 95 1 . "Two dogmas of empiricism",
Philosophical Review
302 Kaynaka
60( 1 ) : 20-43. Yeniden basks: Quine, W. V. 1980.
Point of View.
From a Logical
Cambridge , MA: Harvard University Press.
Raup, D. M. 1 966. "Geometric analysis of shell coiling: general problems",
Joumal ofPaleontology 40:

1 972.
1 1 78- 1 1 90.
"Taxonomic diversity during the Phanerozoic",
Science
1 77(4054): 1 065- 1 07 1 .
The Nemesis Affair: a story ofthe death ofdinosaurs and the

ways of science. New York: W.W. Norton.
1 98 5.
1 988.
"Testing the
fossil
Evolutionary Progress
record for
iinde, ed.
M.
evolutionary
H.
progress",
Nitecki. University of
Chicago Press, s. 293-3 1 7.
Extinction: bad genes or bad luck? New York: W.W. Norton.

[ Yok Olu: Kt olan genlerimiz mi ansmz m, eviren: Nvart
1 99 1 .
Ta,Boazii niversitesi Yaynevi, 2 0 1 2 ] .

Raup, D . M . v e Michelson, A. 1965. "Theoretical morphology of the coiled
shell",
Science 1 47:
1 294- 1 295.
Raup, D. M . ve Gould , S . J .
1 974 . "Stochastic simulation and the
evolution of morphology - towards a nomothetic paleontology",
Systematic Zoology 23:305-322.

Raup, D . M., Gould, S.J., Schopf, T. J . M . ve Simberloff, D .
1 973.
"Stochastic models of phytogeny and the evolution of diversity",
Joumal ofGeology 8 1 :
525-542.
Raup, D. M . ve Sepkoski, J . J . 1984. "Periodicity of extinctions in the

geologic past",
Proceedings of the National Academy of Sciences
8 1 (3 ) : 80 1 -805.
Roach, J . 2006. "Grizzly polar bear hybrid found - but what does it
mean?"
National Geographic News.
u internet adresinde: http : / /
news. nationalgeographic.com/ news/ 2006/05/polar-bears .html.

Son eriim 1 0 ubat 20 1 0 .
Rodriguez-Trelles, F . , Tarrio, R . v e Ayala, F . J . 2003. "Molecular clocks:
Telling the Evolutionary Time: molecular

clocks and the fossil record iinde, editrler: P. C. J. Donoghue ve
whence and whither?",
M. P. Smith. Londra: Taylor and Francis, s. 5-26.

A. ve McShea, D. W. 2007. Philosophy of Biology: a
contemporary introduction. Londra: Routledge.
Rudwick, M. J. S. 1 976. The Meaning ofFossils: episodes in the history of
palaeontology. University of Chicago Press.
Rosenberg,
Ruse, M . 1992 . "Biological species: natura! kinds, individuals, or what?"
The Units ofEvolution: essays on the nature ofspecies iinde,
ed. M.
Ereshefsky. Cambridge, MA: MIT Press, s. 343-62 .

--
. 1 996.
Monad to Man: the concept ofprogress in evolutionary biology.
Cambridge, MA: Harvard University Press.

--
1 999.
Mystery of Mysteries: is evolution a social construction?
Kaynaka
303
Cambridge, MA: Harvard University Press.
Can a Darwinian be a Christian? Cambridge University Press.
--
. 2004.
--
. 2009. "Punctuations and paradigms: has paleobiology been through
The Paleobiological Revolution: essays on the

growth of modem paleontology iinde, editrler D. Sepkoski ve M .
a paradigm shift?",
Ruse. University o f Chicago Press, s . 5 1 8-28.

Schmidt, D . N., Thierstein, H . R. ve Bollman, J . 2004. "The evolutionary
history of size variation in planktonic foraminiferal assemblages
in the Cenozoic",
logy 2 1 2 :
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoeco
1 59 - 1 80 .
Schopf, T. J . M . 1 979. "Evolving paleontological views o n deterministic

and stochastic approaches",
Paleobiology 5(3):
337-352.
Schweitzer, M . H., Suo, Z., Avci, R. ve dierleri. 2007. "Analyses of soft

tissue from Tyrannosaurus rex suggest the presence of protein",
Science 3 1 6:
Schweitzer,
M.
277-280.
H.,
Zheng,
W.,
Organ,
C.
L.
ve
"Biomolecular characterization and protein

Campanian Hadrosaur B. canadensis",
Sepkoski,
D.
2005.
"Stephen Jay Gould,
dierleri.
sequences
Science 324:
History of Biology 38:
626-63 1 .
Jack Sepkoski,
'quantitative revolution' in American paleobiology",
2009.
of the
and the
Joumal ofthe
209-237.
of paleobiology'', The Paleobiological

Revolution: essays on the growth of modem paleontology iinde,
2009a.
"The
emergence
editrler: D. Sepkoski ve M. Ruse. University of Chicago Press, s.

1 5-42.
--
. 2009b. '"Radical' or 'conservative'? The origin and early reception
The Paleobiological Revolution: essays

on the growth of modempaleontology iinde, editrler: D. Sepkoski
of punctuated equilibrium",
ve M . Ruse. University of Chicago Press, s. 30 1 -325.

Sepkoski, D . ve Raup, D . M . 2009. "An interview with David M . Raup'' ,

paleontology iinde, editrler: D. Sepkoski ve M. Ruse. University
of Chicago Press, s. 459-4 70.
The Paleobiological Revolution:

essays on the growth of modem paleontology. University of
Sepkoski, D. ve Ruse, M. (editrler) 2009.

Chicago Press.
Sepkoski, J. J., Jr. 1 978. "A kinetic model of Phanerozoic taxonomic

diversity. !. Analysis of marine orders",
Paleobiology 4:
223-2 5 1 .
-- . 1979. "A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity. II. Early

Paleozoic families and multiple equilibria",
Paleobiology
5: 222-
252.
1 984. "A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity. III.
Post-paleozoic families and mass extinctions",
Paleobiology
1 0:
304 Kaynaka
246-267.
2004. The Evolution of Danuinism: selection, adaptation,
and progress in evolutionary biology. Cambridge University Press.
Simpson, C. ve Harnik, P. G. 2009. "Assessing the role of abundance
in marine bivalve extinction over the post-Paleozoic", Paleobiology
35(4): 63 1 -647.
Simpson, G. G. 1944. Tempo and Mode in Evolution. New York: Columbia
Shanahan, T.
University Press.
--
. 1 949. The Meaning of Evolution.
New Haven, CT: Yale University
Press.
E. 1 988. Reconstructing the Past: parsimony, evolution, and
in/erence. Cambridge, MA: MIT Press.
1 994. "Progress and direction in evolution", Creative Evolution?!
Sober,
iinde, editrler J. H. Campbell ve T. J. M. Schopf. Baston, MA:

Jones and Bartlett Publishers.
1997.
"Two outbreaks of lawlessness in recent philosophy of
Philosophy of Science 64(4): 8458-8467.

2000. Philosophy of Biology, 2. edisyon. Boulder, CO: Westview
Press. [Biyoloji Felsefesi, evirenler: Ayhan Sol ve dierleri, i mge,
2009]
Stanford, P. K. 200 1 . "Refusing the Devil's bargain: what kind of
underdetermination should we take seriously?" Philosophy of
Science 68( ek) : 8 1 -812.
Stanley, S. M . 1973. "An explanation fa r Cope's rule", Evolution 27( 1 ) :
1 -26.
--. 1975. "A theory of evolution above the species level", Proceedings of
the National Academy of Sciences 72(2): 646-50.
--. 1979. Macroevolution: pattem and process. San Francisco, CA: W.
biology",
H . Fre.eman and Company.
1 992. "Punctuated equilibrium and macroevolution", Trees

of life: essays in the philosophy of biology iinde, ed. !. P. E.
Griffiths . Dordrecht: Kluwer, s . 4 1 -64.
200 1 . Dawkins vs. Gould: survival of the jittest. Cambridge: Icon
Sterelny, K.
Books.
2005. "Another view of life", Studies in History and Philosophy of

Biology and Biomedical Sciences 36: 585-593.
2007. "Macroevolution, minimalism, and the radiation of the
animals", The Cambridge Companion to the Philosophy of Biology
iinde, editrler O. L. Hull ve M. Ruse. Cambridge University
Press.
1999. Sex and Death: an introduction ta

philosophy of biology. University of Chicago Press.
Thiessen, G . 2006. "The proper place of hopeful monsters in evolutionary
Sterelny, K. ve Griffiths, P. E .
Kaynaka 305
biology",
Theory in Biosciences
1 24 : 1 99-2 1 2 .
2009. "Saltational evolution: hopeful monsters are here to stay",
Theory in Biosciences
1 2 8 : 43-5 1 .
Travisano, M . , Mangold, J . A., Bennett, A. F. ve Lenski, R . E. 1 995.

"Experimental tests of the roles of adaptation, chance, and history
Science 27(5 1 94) : 87-90.

Our Knowledge ofthe Past. Cambridge University Press.
in evolution",
Tucker, A. 2004.
Turner, D. D. 2000. "The functions of fossils: inference and explanation
Studies in History and Philosophy of

Science C: biology and biomedical sciences 3 1 : 1 93-2 1 2 .
2005. "Local underdetermination i n historical science", Philosophy
ofScience 72: 209-230.
2007. Making Prehistory: historical science and the scientific realism
debate. Cambridge University Press.
in functional morphology",
--
--
--. 2009a. "How much can we know about the causes of evolutionary
trends?"
--
Biology and Philosophy 24:
34 1 -357.
. 2009b. "Beyond detective work: empirical testing in paleobiology",

paleontology iinde, editrler D. Sepkoski ve M. Ruse. University
of Chicago Press, s. 20 1 - 2 1 4 .
van Valkenbergh, B . , Wang, X . ve Damuth, J . 2004. "Cope's rule,

hypercarnivory, and extinction in North American canids",
Science
306: 1 0 1 - 104.
Vrba, E. 1 983. "Macroevolutionary trends: new perspectives on the roles
Science 2 2 1 (4608): 387-389.

Systematic Zoology 33: 3 1 8-328.
of adaptation and incidental effect",

1984. "What is species selection?"
1987. "Ecology in relation to speciation rates : some case histories

of Miocene-Recent mammal clades",
Evolutionary Ecology
1 : 283-
300.
1989. "Levels of selection and sorting, with special reference to the
species !eve!",
Oxford Surveys of Evolutionary Biology 6:
1 1 1 - 1 68 .
Vrba, E . v e Eldredge, N . 1 984. "Individuals, hierarchies, and processes:

towards
more
complete
evolutionary
theory",
Paleobiology
1 0 : 146- 1 7 1 .
Vrba, E . ve Gould, S . J . 1986. "The hierarchical expansion of sorting and
selection: sorting and selection cannot be equated",
Paleobiology
1 2(2): 2 1 7-228.
Wagner, P. J . 1996. "Contrasting the underlying patterns of active trends
in morphologic evolution",
Wang,
S.
C.
200 1 .
Evolution 50(3):
"Quantifying
passive
990- 1007.
and
driven
large-scale
Evolution 55(5): 849-858.

Ward, P. 2006. Out of Thin Air: dinosaurs, birds, and Earth's ancient
atmosphere. Washington, DC: Joseph Henry Press.
evolutionary trends",
306 Kaynaka
Weinberg, 8. 2000.
A Fish Caught in Time: the searchfor the Coelacanth.
New York: HarperCollins.
Telling the
Evolutionary Time: molecular clocks and the fossil record iinde,
Wellman, C. H. 2004. "Dating the origin of land plants'',
editrler P. C. J. Donoghue ve M. P. 8mith. Londra: Taylar and

Francis, s. 1 1 9- 1 4 1 .
Whitehead, H .
2008. "8ocial and cultural evolution in the oceans:
The Deep
Structure of Biology: is convergence sufficiently ubiquitous to
give a directional signal? iinde, ed. 8. Conway Morris. West
convergences and contrasts with terrestrial systems",
Conshohocken, PA:Templeton Foundation Press.

Williams,
G.
C.
1966.
Adaptation and Natura! Selection.
Princeton
University Press.
Wimsatt,
W.
1997.
"Aggregativity:
reductive
heuristics
Philosophy of Science 64: 8372-8384.

Re-engineering Philosophy for Limited Beings.
for
finding
emergence",
--
. 2007.
Cambridge,
MA: Harvard University Press.

Wittgenstein, L.
Londra:
1953/ 1 973.
Prentice
Hali.
Philosophical Investigations, 3. edisyon.

[Felsefi Soruturmalar, eviren Haluk
Barcan, Metis, 2007]

Woodward, 8. R. ve dierleri. 1 994. "ONA sequence from Cretaceous
period bone fragments'',
Science 266:
1 229.
Wray, G. A., Levinton, J.8. ve 8hapiro, L. H . 1 996. "Molecular evidence

for
deep
Science 21
Precambrian
A: 568-573.
divergences
among
metazoan
phyla",
Dizin
Alroy, J . 1 60 , 1 85, 186, 1 87,
202, 203, 204, 205, 206,
2 1 2 , 2 1 3 , 2 1 4, 220
Alvarez, L. 1 63
Amerikan Doa Tarihi Mzesi
16
Anagenetik trleme 34, 1 07
Archaeopteryx 38
Arnold, A. J. 1 60
Ayala, F. J . 1 73, 276, 2 8 1
ayryurtlu trleme 4 6 , 47,
48, 50, 65, 68, 77, 87,
1 1 9, 1 23
Bakker, R. 2 5
Barbour, 1. 23 1
Baron, C. 254
Bauplan 237, 255, 265, 275
Beatty, J . 48, 125, 229, 230,
235, 236, 237, 238, 240,
242, 243, 245, 246, 247,
248, 250, 2 5 1
Bedau, M . 1 26, 1 3 1
Ben-Menahem, Y. 239, 242
Benton, M. J . 149, 1 60, 196,
277, 278, 279, 2 8 1
Berggren, W . A . 8 6 , 87
Bergmann yasas 2 1 5 , 2 1 6
Berkeley, G . 1 65
Bilimsel Devrimlerin Yaps (T.
Kuhn) 50, 53, 57, 300
Bollman, J. 1 60
Brandan, R. 230
Briggs, D . E. G . 257, 273
Brysse, K. 254, 258, 267,
272, 274
Burgess isti 223, 228, 230,
237, 254, 255, 256, 257,
2 58, 259 , 265, 266, 267,
272, 273, 274, 275

Butler, R. J . 1 60
Chase, M. W. 1 1 8
Clark's Fork Havzas
(Wyoming) 8 1
Clayton, N . S . 226
Cleland, C. 220, 236
Conway Morris, S. 30, 225,
226, 227, 228, 229, 230,
23 1 , 232, 239, 242, 2 50 ,
252, 2 56, 257
Cope, E. D. 99, 146, 1 50
Cope yasas 146, 147, 1 48 ,
1 4 9 , 1 50, 1 5 1 , 1 53 , 1 54,
1 55, 1 56, 1 57, 1 58 , 1 59,
1 6 1 , 1 65, 1 66, 1 70, 1 7 1 ,
1 72 , 1 73, 1 85, 1 87, 202,
203 , 206, 2 1 5, 220
Craver, C. 90
Damuth, J. 1 60
Darden, L. 90
Darwin, C. 2 1 , 22, 23 34 35
'
36, 37, 38, 45, d6, d7,
48, 50, 5 1 , 54, 65, 66,
69, 73, 75, 87, 92, 1 02 ,
1 09 , 1 1 1 , 1 1 4 , 1 1 8, 198,
20 1 , 208, 223, 279
Darwin 'in Tehlikeli Fikri (D.
Dennett) 70
Dawkins, R. 65, 1 1 4
Dennett, D . 65, 70, 1 62, 1 65 ,
1 66, 1 67, 1 6 8 , 1 69 , 1 70 ,
1 7 1 , 1 72 , 1 73, 262
dinozor 1 5 , 25, 26, 38, 7 7
146, 1 75, 268, 2 8 !l , '2. H t
Dollo, L. 1 4 7
,
308 Dizin
Dollo yasas 1 47
Dommergues, J . -L. 1 60
Duhem, P. 207, 208, 209
Duhem-Quine tezi 207, 2 1 0
Dusek, V. 5 1
E. cali bakterisi 1 3 , 222, 25 1 ,
2 52
Einstein, Albert 22, 2 8 1
Eldredge, N . 20, 2 9 , 3 3 , 34,
4 1 , 43, 44, 45, 46, 47,
50, 5 1 , 53, 54, 55, 58,
59, 60, 6 1 , 63, 64, 65,
7 1 , 73, 74, 75, 80, 8 1 ,
82, 8 5 , 87, 1 1 5, 1 1 6,
1 2 2 , 279
Elgin, M. 230
Emery, N . J . 226
eyurtlu trleme 108
Foote, M. 280
Fortey, R. 273
Friis, E. M . 1 1 8
Frohlich, M. W. 1 1 8
Gallie olumsal dizisi 240,
24 1 , 242, 244
Gallie, W. B. 240, 24 1 , 242,
244
Gee, H. 272
Gestalt kaymas vii, 42, 43,
44, 47, 59, 1 05
Ghiselin, M . 102, 1 04
Gingerich, P. 8 1 , 82, 84, 85,
86
Goldschmidt, R. 66, 68
Goswami, A. 1 60
Gould, G. C. 1 60
Gould, S. J. 20, 26, 27, 29,
30, 33, 34, 4 1 -47, 5055, 58-75, 80-92, 1 00,
1 1 3- 1 1 7 , 1 38, 142, 1 44,
149, 1 52 - 1 57, 1 59, 1 66,

1 72 , 1 73 , 1 80, 1 87, 190,
1 9 1 , 197, 206, 222,
223, 228-239, 24 1 , 242,
245-250, 252, 254-267,
274, 279
Grantham, T. 48, 49, 100 ,
1 25, 126, 127, 1 3 1 , 1 3 2 ,
1 33, 1 34, 1 35, 1 36, 1 37,
1 38
Green, R. E. 285
Hacking, 1 . 2 10
Hanson, N . R. 29, 42
Harnik, P. G. 1 8 , 1 9 , 20, 29
Heckman, D. S. 276, 278
Hedges, B. 278
Hegel, G. W. F . 5 1
Hempel, C . G . 229
Henning, W. 2 67
Hone, D . W. E. 1 49 , 1 60, 1 96
Horner, J . 2 2 , 25
Hull, D . L. 1 02, 1 04 , 1 05, 268
Hume, D . 1 65, 1 78
Hunt, G. 1 60, 2 1 5, 2 1 6 , 2 1 7,
218
Huss, J . 23, 9 1
.
incelik oran 1 6, 1 7
Jablonski, D. 1 25, 1 30, 1 3 1 ,
134, 1 3 5 , 1 37 , 1 40 , 1 42 ,
1 55, 1 56, 1 59, 1 60
Jeffries, R .P. S. 272, 273
Kelly, D . C. 1 60
Kemp, T. S . 44 , 1 82
Kesintili Denge vii, 1 2 , 22,
23, 26, 27, 29, 33, 34,
4 1 , 44, 45, 47, 48, 49 ,
50, 5 1 , 53, 54, 55, 58,
Dizin
59, 60, 6 1 , 63, 64, 65,

66, 70, 72, 73, 74 , 75,
76, 78, 79, 80, 8 1 , 82,
83, 84, 85, 86, 87, 88,
103, 1 04, 1 1 1 , 1 1 2 , 1 1 5 ,
1 1 6, 1 1 7 , 1 1 8 , 1 1 9 , 120,
1 4 1 , 1 44, 1 48 , 288, 289
Kimura, M. 62
Kingsolver, J.G. 196
Kitcher, P. 1 0 1
kladogenetik trleme 36, 37,
44, 46, 77, 84
Kleinhans, M. G. 2 2 1
Knouft, J. H . 1 60
Kretase dnemi 1 5 , 99, 1 1 8 ,
1 30 , 1 35, 1 50, 1 55 , 1 56,
1 7 5 , 226
Kretase-Tersiyer yok oluu
1 30 , 1 63 , 1 64 , 2 1 3 , 226,
239, 284
Kuhn, T. S. 29, 33, 43, 50,
5 1 , 52, 53, 54, 55, 56,
57, 58, 59, 86, 2 8 1
Laudan, L . 2 1 0
Laurin, M . 1 60
Lenski, R. E. 222, 223, 25 1 ,
252, 2 53
Leplin, J . 37, 2 1 0
Levinton, J. S. 75, 76, 78, 79,
80, 277
Lewontin, R. C . 1 39, 1 54, 237
Life 's Solution (Conway
Morris) 225, 228
Lilliput etkisi 1 50
Lloyd, E. A. 100, 138
Lohmann, G. P. 86, 87
Love, G. D. 286
MacFadden, B . J. 1 47, 1 60
Machamer, P. 90
MacLaurin, J. 254 , 2 6 1 , 262,
309
263 , 274
Mallet, J. 1 1 O
Malmgren, B. A. 86, 87
Marrella splendens 255, 256,
257, 258
Marsh, O . C. 1 46
Marx, K. 5 1 , 52
Massare, J. A. 1 6, 1 7 , 20
Matz, M. V. 2 1 9, 284
Maynard Smith, J. 2 1 9
Mayr, E. 45, 46, 6 1 , 62, 63,
77, 79 , 82, 97, 1 19 ,
1 20, 1 2 3 , 264
MBL (Massachusetts Marine
Biologists) 9 1 , 92, 93,
94, 95, 96, 98, 1 1 3 ,
1 1 6, 1 5 1 , 1 52 , 1 87 , 24 1 ,
243, 244, 245, 247, 266
McShea, D . W. 1 59 , 1 85, 188,
1 89 , 190, 1 9 1 , 197, 198,
199, 200, 20 1 , 202 , 204
Meganeura 2 1 9
Mellor, D. H. 248
Mendel, G. 22
Mendel Kitapl 262
Miller, W. 285
Millstein, R. 94, 1 89, 248
Montuire, S. 1 60
Moore, G. E. 1 77, 178, 1 79 ,
181
mozazor 1 5 , 1 6 , 20
Neandertal 285
Neige, P. 1 60
Nemesis yldz kuram 1 62,
1 64 , 1 70, 208
Newell, N. D . 149, 1 60
Newton, Isaac 2 2 , 52, 200,
223
Niklas, K. 26 1 , 262
Noonan, J . P. M. 285
3 1 0 Dizin
Okasha, S. 1 1 5, 1 1 7, 138,
1 39 , 140, 1 4 1
Opabinia 2 56, 257, 258, 262 ,
265, 274, 275
Osborn, H . F. 1 6
Page, L. M . 1 60
Paleobiology dergisi 2 1
paleobiyoloji devrimi 20
Parker, W. C. 1 60
Parsons, K. 2 1 0
Peirce, C . S . 223, 224
Peters, S. E. 280
Pfennig, D. W. 196
pikaia 237, 265, 267
Popper, K. 75, 76, 85
poseidonamicus 2 1 5, 2 1 6,
2 1 7, 2 1 8
Post, J . 1 29
Princehouse, P. 34
Prothero, D. R. 34
Quine, W. V. O. 207, 209,
2 1 0, 2 1 1
Raup, D . 20, 74, 9 1 , 92, 93,
94, 1 1 6, 1 44, 1 52, 1 53,
1 62, 1 63, 1 64, 1 65, 1 94,
195, 280
Rodriguez-Trelles , F. 2 8 1
Rosenberg, A. 20 1
Roy, K. 1 60, 2 1 5, 2 1 6, 2 1 7 ,
218
Rudwick, M . J . S . 282
Ruse, M. 18, 53, 102, 1 03,
1 75, 1 84, 260
Russell, D . 225, 226
Schmidt, D . N . 1 60
Schopf, T. J. M . 20, 45, 9 1 ,
1 13
Schweitzer, M . 286
Sepkoski, D . 20, 25, 34, 93,
94
Sepkoski, J . J. 18, 20, 22,
74, 9 1 , 1 62 , 1 63, 1 64,
1 65, 260
Shanahan, T. 148, 1 76, 1 77,
1 78, 1 79
Shapiro, L. H. 277
Simberloff, D . 9 1
Simon, C . M . 75, 76, 78, 79,
80
Snpson, C . 18, 1 9 , 20, 29
Simpson, G. G. 2 1 , 47, 1 8 1 ,
1 82, 1 83, 1 84
Sober, E. 76, 1 73, 224, 230,
272
soyii tedricilik 44
Spencer, H. 198, 201
Stanford, P. K. 2 1 0
Stanley, S . 20, 74, 88, 96, 97,
98, 1 1 4, 1 1 8, 1 1 9 , 1 20,
1 2 1 , 122, 125, 1 4 1 , 142,
1 49 , 1 50, 1 5 1
Sterelny, K . 34, 49, 98, 99,
1 1 4, 1 54, 2 1 9, 226, 227,
242, 250, 2 54, 2 6 1 , 262,
263, 274
Szathmary, E. 2 1 9
Thierstein, H . R. 160
Thiessen, G. 66
Tiktaalik 40, 4 1
Travisano, M . 222, 2 5 1
trodon 226
Trlerin Kkeni (C. Darwin)
vii, 19, 23, 30, 35, 54,
69, 94, 106, 1 09 , 1 1 1 ,
1 1 2 , 1 2 1 , 1 27, 1 28 , 279,
289
tylosaurus dyspelor 1 6
tyrannosaurus rex 1 2 1
Dizin
an Valkenbergh, B. 1 60
Vrba, E. 20, 74, 1 1 3 , 1 1 4,
1 22 , 1 2 3 , 124, 1 26, 1 38,
140, 1 42
Wagner, P. 1 9 1
Walcott, C . D . 255, 256, 257
Wallace, A. R. 223
Wang, S. C . 192, 193
Wang, X. 1 60
Ward, P. 2 1 9
Wellman, C . H . 278
311
Whitehead, H. 225
Whittington, H . 256, 257,
2 58, 2 59
Williams, G. 1 14
Wimsatt, W. 1 26, 1 27, 1 28,
131
Wittgenstein, L . 42
Wonderful Life (S. J . Gould)
223, 228, 230, 238, 24 1 ,
247, 254, 266, 267
Wray, G .A. 277
Wright kural 1 1 5 , 1 1 6, 1 1 7
Wright, S . 1 1 5

Derek Turner - Paleontoloji Ve Evrim PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Derek Turner - Paleontoloji Ve Evrim PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

PALEONTOLOJi VE EVRiM

Felsefi Bir Yaklam

Paleontology. A Philosophical Introduction

Cambridge University Press,

Ali rights reserved.

Paleontoloji ve Evrim. Felsefi Bir Yaklam

BTEK Boazii Eitim Turizm Teknopark Uygulama

Genel Yayn Ynetmeni: Murat Glsoy

2014 (1.000 adet)

Boazii University Library Cataloging in Publication Data

1 . Paleontology- Philosophy. 2. Evolution (Biology). !. Ta,

GR: PALEONTOLOJ VE EVRM KURAMI

Fosilsiz Bir Dnya, 1 3 : Organizma Paleontolojisine

FOSL KAYITLARINA YEN BR BAKI ................................... 33

Trleme, 34 : Gei Formlar, 36 : Gould'un Gestalt

KESNTL DENGE: TAHRKLER VE SORUNLAR

Kesintili Denge ve Makro/ Mikro ndirgemecilik, 60 :

Tr Tasnifine ndirgemeci Bir Yaklam, 89 : MBL

Tr Seilimi Hakknda Kesintili Denge Cephesinden Bir

GEREK YNELMLER VE NSP LERLEMELER

Cope Yasas Gerek mi?, 1 46 ! Soyut Nesneler Olarak

EVRMSEL YNELM DNAMKLER .................................... 185

Evrimsel Ynelim eitleri, 1 85 ! Doal Seilim ve K

Kanlmaz Sonular Grenler, 223 ! Evrim Bandn

ETLLK, FARKLILIK VE BURGESS ST

Gould ve Burgess isti, 254 ! eitlilik ve Farkllk,

Molekler Saatlere Kar Fosil Kayd, 276 ! "Fosillerin"

9 . ekil 4.1 Aamal anagenetik trleme ................................................. 106

Tablo 5.1 Tezahr eden nitelik eitlemeleri.......................................... 126

Tablo 6.1 Cope yasasyla ilgili son aratrmalar ................................... 160

Tablo 8.1 Evrimsel olumsallk eitleri ................................................... 242

Tarihsel Olumsallk: Tarihsel olay akn baa sarp tekrar oynatabil

dourabileceini gsterdi. Dan McShea 8. Blm'deki sav

Stephen Jay Gould ve Niles Eldredge, 1 972 ylnda "So

1 . Gould seneler boyunca durmadan Kesintili Denge 'yi

3 . Biliminsanlar gemiteki evrimsel sreleri do

kat Afossilia'da paleontolog gremeyeceksiniz; paleontolo

Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 1 5

rin evrim hakknda, baka yollardan renemeyip yalnzca

O RGAN ZMA PALEONTOLOJS N E KARI

Maas, bahsi geen corafi blgenin Almanca ve Felemenke karl

dr. Trkeye de bu dillerdeki karl gemitir. te yandan "moza

wr" kelimesindeki "moz" Franszcadaki karl Meuse'a atfta bulu

deniz srngenleriydi, yani tarihncesine ait deniz cana

Her deniz hayvannn bir incelik oran vardr ve can

Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 1 7

ncelik oran bir hayvann yzerken baa kmas ge

Sras gelmiken, bu soru paleontologlar kadar koruma

Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 1 9

Ortalama oransal okluk

tologlar daha ziyade deniz omurgaszlaryla meguldr ,

elbette uydu : Ar okluk neden yok olma riskinde ar

Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 2 1

ramlan ekillendiren ve temel sorulan aydnlatmaya yar

Horner'n, dinozorlara ait bir yuvalama alan bularak he

GirU: Paleontoloji ve Evrim Kuram 23

"Deneyini yapamyorsan simlasyonunu dene." Ge

biliminsanlannn yapt ey de paleontolojinin epistemo

Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 25

kan yeni paleontolojinin ruhunu biraz olsun yanstm

nizma canlandrmas iermediini hatrlatmalym; ama

Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 27

hale getirmitir. Ne var ki Gould'un bir biliminsan olarak