UDBEICI SVEUILITA U ZAGREBU

MAUALIA UIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIESIS

Dr.sc. Damir Buckovi

E-Book
HISTORIJSKA GEOLOGIJA 1
Prekambrij i Paleozoik

Zagreb, 2006.

Odlukom Senata Sveuilita u Zagrebu klasa: 032-01/06-01/32,

broj: 380-02/6-06-3, od 14. studenoga 2006., ovom rukopisu
odobrava se koritenje naziva Manualia universitatis studiorum
Zagrabiensis - Udbenici Sveuilita u Zagrebu
2

PREDGOVOR
E-book ("elektronska knjiga") Historijska geologija 1 napisana je prema nastavnom
planu predmeta Historijska geologija 1 sa preddiplomskog znanstvenog studija geologije na
Prirodoslovno-matematikom fakultetu Sveuilita u Zagrebu. Ona predstavlja prvi dio vrlo
opirne materije Historijske geologije, a koji se odnosi na prekambrij i paleozoik. Gradivo
predstavljeno u ovoj knjizi mjestimice i nadilazi nastavni plan iz predmeta Historijska
geologija 1, no pri tome ne smatram da su te dodatne dionice teksta suvine, nego naprotiv,
one korisno mogu posluiti kao dodatna informacija pri spremanju ispita iz komplementarnih
predmeta preddiplomskog i/ili diplomskog studija geologije na Prirodoslovno-matematikom
fakultetu Sveuilita u Zagrebu.
Knjiga je nastala zbog potrebe studenata geologije Prirodoslovno-matematikog
fakulteta Sveuilita u Zagrebu za objedinjenim udbenikom na hrvatskom jeziku koji bi na
jednom mjestu dao danas prihvaene ope spoznaje o razvoju Zemlje i ivota na Zemlji
tijekom prekambrija i paleozoika, a istovremeno i osnovne spoznaje o grai i razvoju
gornjopaleozojskih naslaga sa prostora Republike Hrvatske. Ova knjiga predstavlja
kompilaciju recentnih geolokih spoznaja iz nekoliko suvremenih amerikih udbenika, te iz
nekoliko znanstvenih radova hrvatskih geologa koji se bave gornjopaleozojskom
problematikom prostora Republike Hrvatske. Njena namjera je omoguiti studentima i svim
zainteresiranim itateljima upoznavanje s glavnim zbivanjima i promjenama kroz koje je
prolazila Zemlja od njena postanka do konca paleozoika, a i onima iz gornjeg paleozoika sa
dananjeg prostora Republike Hrvatske. Naravno, nemam iluzija da je u ovoj knjizi
sveobuhvatno i najispravnije prikazan razvoj Zemlje tijekom prekambrija i paleozoika, te
razvoj i graa gornjopaleozojskog prostora dananje Republike Hrvatske, no prednost je
upravo ovakvih "elektronskih knjiga" mogunost lagano izvedivih i estih nadopuna,
dinamikom pojavljivanja novih spoznaja i dostignua kako u svjetskoj, tako i u domaoj
znanosti.
Vjerujem da e i zainteresirani studenti srodnih fakulteta Sveuilita u Zagrebu nai u
ovoj knjizi niz korisnih informacija i pojanjenja vezanih za osnove prostorne i vremenske
dinamike Zemlje, a s kojom se u manjoj ili veoj mjeri susreu tijekom svojih studija.
Zahvalnost izraavam strunim recenzentima Sveuilita u Zagrebu:
dr.sc. Ivanu Blakoviu, redovitom profesoru u miru Rudarsko-geoloko-naftnog fakulteta,
dr.sc. Zlatanu Bajraktareviu, redovitom profesoru Prirodoslovno-matematikog fakulteta,
dr.sc. Davoru Paveliu, izvanrednom profesoru Rudarsko-geoloko-naftnog fakulteta,
dr.sc. Draenu Balenu, izvanrednom profesoru Prirodoslovno-matematikog fakulteta,
koji su detaljnom analizom i nizom korisnih sugestija umnogome poboljali prvotni
tekst ove knjige. Isto tako, veliku zahvalnost dugujem i akademiku prof.dr.sc. Ivanu Guiu,
redovitom profesoru Prirodoslovno-matematikog fakulteta, koji je kao "neformalni" struni
recenzent odvojio dosta vremena za itanje ovog teksta, te dao prve i temeljne primjedbe i
sugestije.
U radu na ovoj knjizi podravala me nada da e ona pridonjeti poticanju i unapreenju
nastave geologije na Prirodoslovno-matematikom fakultetu Sveuilita u Zagrebu. Ukoliko
to bude samo dijelom ispunjeno, onda sve ovo to slijedi u narednim poglavljima ima svoj
pravi smisao.

U Zagrebu, tijekom jeseni 2006.

Autor

SADRAJ
1. UVOD
2. POVIJEST HISTORIJSKE GEOLOGIJE
2.1. Nicolaus Steno
2.2. Abraham Gotlob Werner
2.3. James Hutton ("otac geologije")
2.4. William Smith
2.5. Georges Cuvier
2.6. Charles Lyell
2.7. Charles Darwin
3. METODE HISTORIJSKE GEOLOGIJE
3.1. Odreivanje relativne starosti dokumenata geoloke prolosti
3.2. Odreivanje apsolutne starosti dokumenata geoloke prolosti
3.2.1. Metode odreivanja apsolutne starosti dokumenata geoloke prolosti
3.3. Stratotip, geoloka vremenska ljestvica i stratigrafska klasifikacija
3.4. Interpretacija dokumenata geoloke prolosti
3.5. Interpretacija zbivanja u Zemljinoj prolosti
4. HADIJ
4.1. Formiranje prve oceanske i kontinentalne kore
5. ARHAIK (ARHEOZOIK)
5.1. Kratoni i titovi
5.2. Baltiki tit
5.3. Sibirski kraton
5.4. Ostali Zemljini kratoni i titovi
5.5. Arhajske stijene kratona i titova
5.6. Arhajska tektonika
5.7. Arhajske pokrovne (sedimentne) stijene
5.8. Fosili iz arhajskih stijena
5.9. Postanak ivota
5.10. Laboratorijska sinteza ivota
5.11. Mjesto nastanka ivota
5.12. Prokarioti i Eukarioti
6. PROTEROZOIK (ALGOKIJ)
6.1. Atmosferski kisik i sedimentne stijene proterozoika
6.2. ivot u proterozoiku
6.3. Proterozoik kanadskog tita
6.4. Proterozojske oledbe
7. FAEROZOIK
7.1. Donji paleozoik (kambrij i ordovicij)
7.1.1. ivot u donjem paleozoiku
7.1.1.1. Tomotijski kat kambrija
7.1.1.2. Posttomotijsko razdoblje kambrijskog ivota
7.1.1.3. ivot u ordoviciju
7.1.2. Paleogeografija kambrija
7.1.3. Paleogeografija ordovicija
7.2. Srednji paleozoik (silur i devon)
7.2.1. ivot u srednjem paleozoiku
7.2.1.1. More

6
7
7
8
8
10
10
11
11
13
13
14
15
19
23
24
26
29
31
32
32
33
33
35
36
37
38
39
40
41
42
44
44
46
50
51
53
53
54
54
55
58
60
62
65
66
66

7.2.1.2. Kopno
7.2.2. Paleogeografija srednjeg paleozoika
7.2.3. Devonsko izumiranje
7.2.4. Stari crveni kontinent
7.3. Gornji paleozoik (karbon i perm)
7.3.1. ivot u gornjem paleozoiku
7.3.1.1. More
7.3.1.2. Kopno
7.3.2. Permsko izumiranje
7.3.3. Paleogeografija gornjeg paleozoika
7.3.4. Karbonska leita ugljena
7.3.5. Evaporiti Ruske ploe i sjeverne Europe
7.3.6. Paleozoik Hrvatske
7.3.6.1. Stratigrafski slijed gornjopaleozojskih naslaga na Velebitu
7.3.6.1.1. Karbon
7.3.6.1.2. Perm
LITERATURA
LITERATURA - DODATAK (Porijeklo slika - izvori)
KAZALO

71
75
77
77
81
82
82
84
89
91
94
96
97
98
98
100
103
103
106

1. UVOD
Zemlja je formirana prije oko 4.6 milijardi godina i od onda krui oko Sunca kao trei
planet. Prije 195 tisua godina na Zemlji se razvila vrsta primata nazvana Homo sapiens, a
koja se od svih ranijih ivotinjskih vrsta razlikovala veliinom mozga, odnosno iznimnom
inteligencijom. Stoga se ona, meu ostalim, ubrzo poela interesirati i o postanku i razvoju
kako sebe same, tako i o okoliu u kojem je ivjela.
Pitanja tipa: "Kako je Zemlja stvorena"?, "Zato se javljaju potresi "?, "to se nalazi
ispod tla na kojem ivimo i ispod dna oceana"?, omoguila su razvoj nove znanosti geologije, a koja upravo daje odgovore na ta i slina pitanja jer se bavi prouavanjem materije
- stijena od kojih je Zemlja i izgraena, prouavanjem fizikih i kemijskih procesa koji
djeluju na tu materiju, te prouavanjem povijesti Zemlje i njenih stanovnika.
U okviru svih tih prouavanja geolozi pred sebe postavljaju najrazliitije zadatke ije
rjeavanje zahtijeva znanja iz mnogih podruja znanosti. Tako neki prouavaju sastav
meteorita i Mjeseevih stijena, neki drugi prouavaju grau planinskih lanaca, mogunosti
potresa, vulkanskih erupcija, ili pak ponaanje ledenjaka, rijeka i podzemnih voda. Za
modernu civilizaciju vrlo su bitna i neizostavna otkrivanja i prouavanja leita ugljikovodika
i rudnih leita. Da bi mogli davati odgovore na sva pitanja koja se javljaju tijekom svih ovih
prouavanja, geolozi moraju koristiti znanja astronomije, fizike, kemije, matematike i
biologije. Po tome je geologija vrlo specifina. Naime, i unutar nekih drugih znanstvenih
disciplina potreban je multidisciplinaran pristup istraivanjima, no kod geologije to je
svakako najizraenije.
Uobiajeno, geologija se dijeli na dvije velike discipline od koji svaka udruuje niz
specijalistikih poddisciplina. Jedna disciplina je Fizika geologija, a druga je Historijska
geologija. Porijeklo, klasifikacija i sastav materijala koji izgrauju Zemlju, kao i procesi koji
na njih djeluju, kako na njenoj povrini tako i u njenoj unutranjosti, objekti su prouavanja
Fizike geologije. S druge strane, porijeklo Zemlje, njena evolucija, tj. promjene poloaja
kopna i mora, rast i nestajanje planinskih masiva, razvoj biljaka i ivotinja tijekom Zemljine
prolosti, objekti su prouavanja Historijske geologije.
Historijski geolog prouava vidljivi i opipljivi stijenski "zapis" dogaanja u prolosti i
mora se u svojim razmiljanjima "vratiti" u prolost da dokui uvjete i nain njegova
nastanka. Prikupljanjem niza podataka iz tog zapisa stvara hipotezu kojom taj zapis nastoji
interpretirati, a zatim daljnjim istraivanjima nastoji tu hipotezu i potvrditi.

2. POVIJEST HISTORIJSKE GEOLOGIJE

Poeci historijske geologije seu daleko u prolost sve tamo do antike Grke. Kao i u
drugim znanostima, napredak Historijske geologije temeljen je na stalnoj akumulaciji znanja
ranijih generacija istraivaa. Meu mnogima mogu se izdvojiti Nicolaus Steno, Abraham
Werner, James Hutton, William Smith, Leopold Cuvier, Charles Lyell i Charles Darwin.
2.1. icolaus Steno

sl.1

Pravim imenom Niels Stensen (16381687) (sl.1 - &icolaus Steno), danski lijenik. Na
prostorima je sjeverne Italije, kroz istraivanja
unutar sedimentnih stijena, ustanovio tri osnovna
principa
Historijske
geologije:
princip
superpozicije, princip izvorne horizontalnosti i
princip izvornog bonog kontinuiteta.
1) Princip superpozicije - Steno je zakljuio da su
u neporemeenim slijedovima naslaga najstariji
slojevi na poetku tog slijeda, odnosno u
njegovom donjem dijelu, a najmlai su u njegovu
vrhu (sl.2).
2) Princip izvorne horizontalnosti - Steno je
takoer uoio da su slojevi danas obino nagnuti
na jednu stranu, a budui da je poznavao zakone
fizike, brzo je shvatio da su se estice koje
izgrauju sedimentne stijene morale taloiti pod
utjecajem gravitacije, ime moraju nastati slojevi
koji su barem priblino horizontalni, odnosno paralelni povrini na koju se taloe (sl.2 - Blok
dijagram predstavlja teren slian Grand Canyon-u).
3) Princip izvornog bonog kontinuiteta - Steno je zakljuio da se slojevi tijekom taloenja
proteu u svim smjerovima i da njihov boni kontinuitet moe prestati tek ili isklinjavanjem
na rubovima talonog prostora, ili nailaskom na neku barijeru koja sprijeava daljnje
taloenje u tom smjeru, ili pak mogu postupno prei u sloj drugaije grae.
Danas su ovi
Stenovi principi kljuni
za granu geologije stratigrafiju,
koja
prouava
uslojene
stijene,
njihove
teksture,
sastav,
meuodnose, te ih
usporeuje (korelira) na
irem prostoru (lat.
stratum = sloj; gr.
grafein
=
pisati,
opisivati).
Kako
stratigrafija
time
omoguava geolozima

sl.2

smjetavanje sedimentnih zapisa s razliitih mjesta i pozicija u ispravne slijedove po vremenu

njihova nastanka, ona je u stvari osnovni "klju" za tumaenje povijesti Zemlje.

2.2. Abraham Gotlob Werner

Iako po specijalnosti mineralog, nijemac Abraham Gotlob Werner (1749-1817) (sl.3 ostao je poznatiji po svom doprinosu u interpretacijama geoloke
povijesti Zemlje. Werner je zagovarao hipotezu da su sve stijene koje izgrauju Zemlju
nastale iz jednog oceana koji je u najranijem razdoblju postojanja Zemlje prekrivao itavu
njenu povrinu. Prema zagovaranju te hipoteze, Werner i svi njegovi sljedbenici poznati su
pod nazivom neptunisti (Neptun = rimski bog
mora). Taj ocean je, prema Werneru, bio vru i
u njemu su bili otopljeni svi minerali iz kojih
su nastale najstarije stijene. Te stijene on je
nazvao "prastare stijene" ili "Urgebirge", a
danas ih mi poznamo kao magmatske i
metamorfne stijene.
Nadalje, prema Werneru, taj se ocean
postupno hladio i tada su se taloile
sedimentne stijene s mnogobrojnim fosilima.
To su bile "prijelazne stijene" ili
"bergangsgebirge" koje su taloene tijekom
prijelaznog razdoblja od organizmima
nenaseljene, ka organizmima naseljenoj
Zemlji. Danas te stijene mi poznamo
uglavnom kao paleozojske sedimentne stijene.
Iznad "prijelaznih stijena", Werner je
zapazio pojave ploastih pjeenjaka, ejlova,
ugljena, fosilifernih vapnenaca i bazalta. Ove
stijene, danas uglavnom poznate kao stijene
mezozoika, Werner je nazvao "Fltzgebirge".
Iznad njih jo se nalazio i "aluvij", a koji
predstavlja nekonsolidirane pjeske, ljunke i glinu dananjeg pleistocena (ova Wernerova
podjela stijena, u stvari, predstavlja prvi poetak stratigrafije).
Iako je ovakva Wernerova hipoteza o postanku stijena u prvo vrijeme naila na velika
odobravanja, ubrzo je doivjela kritike. Naime, njegova teorija nije objanjavala odakle tolika
voda koja bi tvorila taj rani ocean koji je prekrivao sve kontinente. S druge strane, jo je vei
problem bio u injenici to je Werner smatrao da se bazaltna lava unutar Fltzgebirge-a
formirala na isti nain kao to su se formirali i vapnenci i ejlovi iz tih naslaga. Tako, bilo je
jasno ve mnogim Wernerovim suvremenicima da je bazaltna lava ipak bila vulkanskog
porijekla. Zagovaratelji te suprotne ideje o nastanku bazalta (i svih ostalih magmatskih
stijena), postali su poznati pod imenom plutonisti (Pluton = rimski bog podzemnog svijeta).
Abraham Gotlob Werner)

2.3. James Hutton ("otac geologije")

kotski lijenik i farmer James Hutton (1726-1797) (sl.4 - James Hutton) bio je vatreni
plutonist, no osim toga znaajan je i po svom doprinosu razumijevanju kako geoloki procesi
mijenjaju Zemljinu povrinu. On je smatrao da je Zemlja dinamino, stalno mijenjajue

sl.3

mjesto gdje nove stijene, kopno i planine,

stalno nastaju kao ravnotea njihovoj
stalnoj eroziji. Za razliku od Wernera koji
je zagovarao statiki model Zemljina
razvoja, uz tek neznatne promjene od njena
nastanka do danas, Hutton je zagovarao
cikliki model njena razvoja. Takoer,
uoavanjem struktura valnih brazdi u
recentnim obalnim pjescima, te zatim
njihovim uoavanjem i u stijenama
razliite starosti koje danas mjestimice
izgrauju kopno, Hutton je doao do
zakljuka da se dogaaji iz Zemljine
prolosti mogu objasniti usporedbom s
dananjim dogaajima, a to je kasnije od
strane William Whewell-a nazvano
"principom uniformizma". Ovaj je princip
geolog Archibald Geike (1835-1924)
opisao izrijekom "the present is the key to
the past" ("sadanjost je klju prolosti").
Mnogi
geolozi
umjesto
termina
uniformizam
radije
koriste
termin
aktualizam kojim kau da zakoni prirode vrijede i za prolost i za sadanjost.
No ipak, treba imati na umu da su zbivanja u Zemljinoj geolokoj prolosti ponekad ili
bila drugaija ili su se odvijala u bitno drugaijim uvjetima. Npr.:
a) na oblikovanje Zemljine povrine prije 3 milijarde godina bitnu ulogu su imala stalna
meteoritska bombardiranja,
b) u tim najranijim razdobljima Zemljina postojanja nije bilo atmosfere dananjeg sastava,
tako da su se kemijske reakcije na njenoj povrini odvijale u drugaijim uvjetima no danas,
c) ivot koji je tada postojao morao je biti otporan na djelovanje UV zraka,
d) nekoliko puta u Zemljinoj prolosti globalna morska razina bila je znatno nia ili via nego
danas, a to je pak uzrokovalo ili izrazitiju eroziju kontinentalnih prostora, ili pak bitno manju
povrinu kopnenih prostora nego to je to danas sluaj,
e) nekoliko puta u Zemljinoj prolosti bilo je neuporedivo izrazitije vulkanske aktivnosti nego
danas,
f) dananji ledeni pokrovi zauzimaju, s jedne strane, bitno manju povrinu, a s druge strane
pak, i bitno veu nego to je to bio sluaj u nekim drugim razdobljima Zemljine prolosti.
Znai sadanjost jest klju rjeavanja prolosti, no treba ipak imati na umu da se broj
promjena i intenzitet procesa koji su djelovali na Zemlji, najee bitno razlikovao od onih
kojima mi danas svjedoimo, a takoer, i da neki od tih procesa nemaju dananjih analoga.
U svojoj knjizi "Theory of the Earth" Hutton opisuje kako stijene sadre zapise
dogaaja iz Zemljine prolosti i da je Zemlja prola kroz nekoliko epizoda izdizanja, tj.
okopnjavanja, razdvojena epizodama njena preplavljivanja. Prema njemu to je "Succession of
former worlds" ("Slijed ranijih svijetova"), tj. Zemlja se cikliki mijenja u takvom
beskonanom slijedu. Ovaj njegov rad bio je pojednostavljen za itanje 1802. od strane
matematiara John Playfair-a koji ga je nazvao "Illustrations of the Huttonian Theory of the
Earth". Hutton je umro 5 godina prije objavljivanja ovih "Ilustracija".
Hutton je na podruju kotske prvi opisao i objasnio kutnu diskordanciju (izmeu
naslaga silura i devona), a uspjeno je i prepoznavao litoloki istovrsne naslage na odvojenim
podrujima koje je istraivao smatrajui ih istovremenim. No ipak, nije bio siguran da li i one

sl.4

s odvojenih podruja koje nisu litoloki sline, mogu biti iste starosti. Ovaj problem rijeio je
William Smith.

2.4. William Smith

sl.5

Engleski inenjer William Smith (1769-1839)

(sl.5 - William Smith) u sklopu svog osnovnog posla
projektiranja kanala za drenau movarnih terena i za
transport ugljena od rudnika do luka, istraivao je i
kartirao naslage na podruju Engleske. Tijekom tog
rada napravio je i prvu cjelovitu geoloku kartu
Velike Britanije, a koja je vrlo slina modernoj
geolokoj karti Velike Britanije. Uoio je da neke
stijenske jedinice sadre odreenu fosilnu zajednicu,
a to mu je omoguilo praenje i prepoznavanje tih
jedinica na irem prostoru, pa i onda kada im je
litologija bila razliita. Ta spoznaja dovela je do
uspostave "principa bioloke sukcesije" koji kae da
su ivotne forme iz svakog razdoblja Zemljine
prolosti, karakteristine samo za to razdoblje. Taj
princip omoguava danas geolozima prepoznavanje
istovremenih naslaga po itavoj Zemlji, bez obzira na
njihovu litologiju. No ipak, Smith nije dokuio zato
stijene iz odreenih razdoblja Zemljine prolosti sadre ba tako odreenu fosilnu zajednicu, a
to je 60 godina kasnije objasnio Charles Darwin.

2.5. Georges Cuvier

Istraujui na prostoru Francuske, Georges
Cuvier (1769-1832) (sl.6 - Georges Cuvier) i njegov
suradnik, botaniar Alexander Brongniart (17701847), potvrdili su Smithove zakljuke, a takoer su
uoili i da su velike stijenske jedinice esto
odvojene povrinama diskonformiteta, tj. prekida
taloenja, nakon kojih u krovinskim naslagama
dolazi do dramatinih promjena u fosilnom
sadraju. Stoga njih dvojica zakljuuju da je razvoj
ivota esto bivao prekidan velikim katastrofama; ili
poplavama ili okopnjavanjima. Takav pogled na
razvoj ivota poznat je pod imenom katastrofizam.
Posljednja takva katastrofa bio je "veliki potop" koji
je preivio samo Noa sa svojom arkom. Prema
Cuvieru svaka takva katastrofa rezultirala je
potpunim izumiranjem svih organizama, da bi se
nakon toga ivot poeo obnavljati, ali u novim
oblicima.
Ipak, neki drugi istraivai iznosili su
miljenje da je razvoj ivota bio postupan, uniforman, te su se ti zagovornici uniformizma

10

sl.6

esto "sukobljavali" s katastrofistima, kao to je ranije postojao "sukob" neptunista i

plutonista. Uniformisti su nasuprot katastrofistima zastupali miljenje da su nagle promjene u
fosilnom sadraju bile posljedica stratigrafskih praznina, odnosno izostanka dijela naslaga
unutar nekog stijenskog slijeda.
Ipak, Cuvierovo miljenje o potpunom obnavljanju ivota nakon svake katastrofe i
nije bilo u potpunosti pogreno. Naime, danas je poznato da je nekoliko puta tijekom
Zemljine prolosti bilo masovnih izumiranja koja su preivjele samo neke skupine
organizama.

2.6. Charles Lyell

sl.8

sl.7

Poetkom
19.
stoljea, engleski geolog
Charles Lyell (17971875) (sl.7 - Charles Lyell)
u svom radu "Principles
of Geology", u kojem
prihvaa ideje Huttona i
predstavlja tada najnovija
geoloka
dostignua.
Meu
ostalim
objanjava i "princip
kosog presjecanja" (sl.2) koji kae da geoloki
objekt (npr. rasjed, magmatska intruzija) koji
presijeca druge stijene mora biti mlai od njih.
Takoer, Lyell uoava da stijenska masa koja je u
kontaktu s nekom drugom stijenskom masom, a
sadri njene fragmente (inkluzije), mora biti mlaa
od te druge stijenske mase. To je "princip
uklopaka" (sl.8 - Princip uklopaka).

sl.8

2.7. Charles Darwin

Kao to je ve reeno, William Smith i njegovi
sljedbenici uoili su da sedimentne stijene iz razliitih
razdoblja Zemljine prolosti sadre karakteristine
fosilne ostatke, te da se u vertikalnom slijedu naslaga,
idui ka sve mlaim nivoima, fosilni ostaci sve vie
mijenjaju pribliavajui se izgledom modernim
skupinama organizama. Charles Darwin (1809-1882)
(sl.9 - Charles Darwin) svojom teorijom evolucije
temeljem prirodne selekcije, objanjava zbog ega se
to deava. Naime, Darwin je u svom radu "On the
Origin of Species" (1859) zakljuio da sve jedinke
jedne generacije organizama ne uspijevaju preivjeti,
nego da to uspijevaju samo one koje su svojim tek
neznatno drugaijim morfolokim i fiziolokim
karakteristikama bolje prilagoene okoliu u kojem

sl.9

11

ive. Te jedinke preivljavaju i te svoje dodatne osobine prenose na svoje nasljednike, dok
ostale jedinke te skupine imaju sve manje potomaka, pa ubrzo izumiru. Kako tada nije bila
poznata genetika, Darwin nije znao uzroke nastanka morfolokih i fiziolokih razliitosti kod
pripadnika jedne skupine organizama, iako je ta spoznaja morala biti kljuna u njegovoj
teoriji. Tek je nakon njegove smrti genetika dala odgovore da do toga dolazi zbog
"pogreaka" u prepisivanju genetskih informacija koje se javljaju u fazi stvaranja novog
ivota, a to onda dovodi do genetskih mutacija i stvaranja tih nekih dodatnih morfolokih i
fiziolokih karakteristika.
U prvom trenu, nakon svojih istraivanja po svijetu s kojih se vratio 1836., Darwin
nije htio objaviti ovu svoju teoriju bojei se reakcija javnosti, no kada je 1858. svoj rad na
recenziju Darwinu poslao Alfred Russel Wallace, Darwin je shvatio da je taj mladi
prirodoslovac radei u Indoneziji doao do istog zakljuka kao i on. Stoga je Darwin
konzultirajui se s Lyellom odluio to prije uobliiti svoju teoriju i objaviti je prije Wallacea
to je i uinio 1859. U njoj iznosi dvije glavne ideje; 1) organizmi su se razvijali i mijenjali
tijekom Zemljine prolosti, 2) organizmi se mijenjaju temeljem prirodne selekcije. Ova
Darwinova knjiga (rad) zbog svojih znanstvenih dosega smatra se jednom od najveih knjiga
(radova) svih vremena.

12

3. METODE HISTORIJSKE GEOLOGIJE

Stijene s fosilima ili bez njih jedini su dokumenti geoloke prolosti koji su dostupni
istraivanju. Zato ih je potrebno prouavati s obzirom na njihovu starost, uvjete postanka i
naknadne poremeaje. Time se otkrivaju prilike koje su vladale tijekom pojedinih geolokih
razdoblja na uem ili irem prostoru. Budui da su stijene nosioci tragova geolokih zbivanja,
potrebno je odrediti njihovu starost. Starost stijena moe biti relativna i apsolutna. Relativnom
starosti odreujemo samo redosljed zbivanja, ali ne i njihovu brzinu, tj. trajanje, dok se
apsolutnom starou preciznije odreuje starost minerala koji izgrauju stijene.

3.1. Odreivanje relativne starosti dokumenata geoloke prolosti

U praksi, danas geolog starost naslaga odreuje na temelju iskustva prepoznavajui u
njima tipine litoloke i paleontoloke znaajke koje su vrlo karakteristine za odreena
razdoblja Zemljine (geoloke) prolosti. Svrstavanjem naslaga u odreene vremenske
odsjeke Zemljine prolosti, bavi se znanstvena disciplina stratigrafije koja se zove
geokronologija. Njeni zaeci seu jo tamo u vrijeme sredine 17. stoljea kada je danski
znanstvenik Nicolaus Steno, prouavajui slijedove sedimentnih stijena u Italiji, prvi definirao
osnovne principe stratigrafske geologije, a pomou kojih se lako moe odrediti relativni
vremenski slijed talonih zbivanja u smislu koje su se naslage taloile prije, a koje kasnije. To
su:
1) Princip originalne horizontalnosti naslaga
2) Princip superpozicije.
3) Princip orginalnog bonog pruanja
Tridesetih godina 19. stoljea engleski geolog Charles Lyell u svom je djelu "Principles of
Geology" naveo jo dva principa:
4) Princip kosog presjecanja
5) Princip uklopaka
Sve ove principe jo su i prije Lyellovih "Principa Geologije", tj. krajem 18. stoljea, u
svom terenskom radu primjenjivali William Smith i njegovi sljedbenici. Dodatno su uoili da
neke stijenske jedinice sadre strogo odreenu fosilnu zajednicu, a to im je onda omoguilo
praenje i prepoznavanje tih jedinica na irem prostoru, pa i onda kada je litologija na tim
drugim lokalitetima bila razliita. Iz toga su izveli:
6) Princip bioloke sukcesije
koji kae da su ivotne forme iz svakog razdoblja Zemljine prolosti karakteristine samo i
upravo za to razdoblje, iz ega onda proizlazi da su se meusobno udaljene naslage s
istovrsnim fosilnim sadrajem u stvari taloile istovremeno. Zakljuili su da se organizmi
razvijaju iz jednostavnijih formi u sloenije, tako da su jednostavnije fosilno ouvane ivotne
zajednice starije od sloenijih. Do tog su zakljuka doli odreujui relativnu starost naslaga
pomou osnovnih principa stratigrafije kada su vidjeli da relativno starije naslage uvijek
sadre jednostavniju fosilno ouvanu ivotnu zajednicu, a mlae sloeniju.

13

I litoloke karakteristike stijena, kao to su npr. boja, lom, kemijski sastav, stupanj
dijagenetskih promjena, mogu se iskoristiti za usporeivanje i odreivanje relativne starosti
stijena, ali pod pretpostavkom da su jednake ili sline stijene ujedno i istovremene. Meutim,
to je nepouzdan postupak ako se na taj nain pokuavaju odrediti ire korelacije jer litoloka
obiljeja naslaga ne ovise o vremenu postanka nego o mjestu i uvjetima u kojima su nastale.
Konceptom odreivanja redosljeda naslaga relativnim datiranjem, odredio se samo
slijed taloenja, odnosno zbivanja u Zemljinoj prolosti (to je bilo prije, a to poslije), a ne i
tono vrijeme prije koliko godina su se ta zbivanja deavala.
Za odredbu "tonog" vremena kada su se neke stijene formirale, trebalo je priekati
poetak 20. stoljea, odnosno otkrie radioaktivnosti, ime su geolozi dobili svojevrstan "sat"
pomou kojeg se to vrijeme moglo tono odrediti. Tako, u 20. stoljeu svaka je izdvojena
jedinica ve tada postojee geoloke (relativne) vremenske ljestvice, dobila svoj toan
vremenski okvir u Zemljinoj prolosti izraen u brojevima godina, odnosno postalo je jasno
prije koliko je milijuna godina u Zemljinoj prolosti pojedina jedinica geoloke vremenske
ljestvice zapoela, a prije koliko je godina zavrila.

3.2. Odreivanje apsolutne starosti dokumenata geoloke prolosti

Jo od vremena Huttona, znanstvenici su bili svijesni injenice da je Zemlja znatno
starija od priblino 6000 godina kako je to uila biblija. No ipak, ti najraniji geolozi na
tadanjem su nivou znanosti mogli jedino promatranjem trajanja recentnih procesa u prirodi
kalkulirati i o trajanju istovrsnih procesa u geolokoj prolosti.
Tako npr. odreujui trajanje evolucije nekih vrsta morskih mekuaca tijekom
pleistocena, Lyell je pokuao procijeniti i trajanje evolutivnog razvoja njihovih predaka od
poeka kenozoika, ime je nastojao dobiti vrijeme poetka kenozoika. Doao je do rezultata
od oko 80 milijuna godina, a to je, s obzirom na metodu istraivanja, bilo i prilino tono.
Neki drugi geolozi smatrali su da je dovoljno, da se debljina nekih naslaga samo
podijeli s iznosom prosjene godinje brzine taloenja u dananjim uvjetima, ime se moe
dobiti vrijeme taloenja tih naslaga. No ipak, naslage geoloke prolosti esto su u znatnoj
mjeri bile erodirane, ili su pak bile metamorfozirane, ili su pak bile konzumirane u zonama
subdukcija, pa su takvi prorauni za starost itave Zemlje davali rezultate raspona od 1
milijuna do neto preko 1 milijarde godina.
Jo jedan pokuaj za odredbu starosti Zemlje razradio je Edmund Halley (1656-1742)
(koji je ipak poznatiji po kometu). On je smatrao da su Zemljini oceani nastali neposredno
nakon nastanka Zemlje, a ime su bili tek neznatno mlai od nje. Ti oceani prvotno nisu bili
slani nego su to postali tek nakon to je sol u njih bila doneena troenjem s kopna. Stoga, ako
se zna dananja ukupna koliina soli u oceanima, a i godinji unos soli u njih, lako je
izraunati starost Zemlje. Ovu Halleyevu ideju u praksi je 1899. isprobao irski geolog John
Joly. Poznavajui salinitet oceana, volumen vode sadran u njima i godinji unos soli u
oceane, temeljem formule "koliina soli u oceanima/godinji unos soli u oceane", dobio je
rezultat od 90 milijuna godina.
Joly je znao da taj podatak nije toan jer je bio svjestan da su elementi koji tvore soli
bili vezani u razliitim mineralima glina, dio ih je bio vezan u kopnenim evaporitima, a dio je
bio donaan s kopna iz ranijih marinskih sedimenata itd. Ipak, ove proraune su podravali
mnogi geolozi jer su oni jasno pokazivali da starost Zemlje iznosi preko nekoliko desetaka
milijuna godina, a to je bilo i u skladu s razmiljanjima mnogih biologa kojima je tako velika
starost bila potrebna da mogu objasniti dugotrajne evolutivne promjene ivog svijeta geoloke
prolosti, a koje su jasno vidljive u fosilnom sadraju stijena.

14

Miljenje geologa i biologa o velikoj starosti Zemlje zainteresiralo je i fiziare. Tako

je William Thomson, kasnije poznat kao lord Kelvin, vodei fiziar 19. stoljea, pokuao
odrediti starost Zemlje na temelju vremena koje je bilo potrebno da se Zemlja ohladi iz
prvotno uarenog i otopljenog do dananjeg stanja. Temeljem svojih prorauna doao je do
spoznaje da je za to bilo potrebno vrijeme od 24 - 40 milijuna godina. Geolozi i biolozi s tim
se njegovim rezultatima ba i nisu slagali, ali nita nisu mogli protiv njegovih egzaktnih
fizikalno-matematikih prorauna, dok su oni svoja miljenja temeljili jedino na nepotpunim i
netonim proraunima, a to je i njima bilo vrlo jasno.
Tako je tek otkriem radioaktivnosti (Henri Becquerel, 1896) dobiven alat za tonu
odredbu starosti stijena od kojih je graena Zemlja. No ipak, teko je odrediti potpuno tonu apsolutnu starost, a to zbog manjih ili veih nesavrenosti pri samim metodama mjerenja.
Stoga je bolje rei radiometrijska starost.

3.2.1. Metode odreivanja apsolutne starosti dokumenata geoloke prolosti

sl.10

Radioaktivnost je pojava kada se nestabilni (radioaktivni) izotopi raspadaju na atome

manjeg atomskog broja (broj protona u jezgri atoma), odnosno atomske mase (zbroj protona i
neutrona u jezgri atoma). Izotopi su atomi nekog kemijskog elementa koji se po atomskoj
masi razlikuju od drugih atoma tog elementa jer u atomskoj jezgri imaju drugaiji broj
neutrona. Veina kemijskih elemenata smjesa je razliitih izotopa, a samo 23 kemijska
elementa nemaju nikakve izotope. Izotopi mogu biti stabilni ili pak nestabilni (radioaktivni)
kada se raspadaju. Svi kemijski elementi tei od olova u periodnom sustavu su radioaktivni, te
se postupno raspadaju, tako da u dalekoj budunosti na Zemlji vie nee biti kemijskih
elemenata atomskog broja vieg od olova (82). Do raspada radioaktivnih izotopa dolazi
povremenim emitiranjem estica kao to su alfa i beta estice, te gama zraenje.
Alfa estice su u stvari pozitivno nabijene jezgre helija. Atomska im je masa 4, a
atomski broj 2. Emitiranjem alfa estice novi atom e zadobiti manji i maseni i atomski broj.
Beta estice predstavljaju elektrone koji nastaju u jezgri atoma raspadom neutrona na proton i
elektron. Pri tome nastaje dodatni
proton ime se poveava atomski
broj elementa, no masa mu ostaje
ista. Gama zraenje je u stvari
visokoenergetsko
elektromagnetsko
zraenje
atomske jezgre, ime se mijenja
njeno energetsko stanje.
Brzina
radioaktivnog
raspada
nekog
kemijskog
elementa je stalna i ne ovisi o
nikakvim vanjskim faktorima
(pritisku, temperaturi, kemijskom
okruenju) jer se odvija na nivou
atomske jezgre i kao takva nije im
podlona, a svaki radioaktivni
element ima svoj karakteristini
nain i brzinu raspada (sl.10 Radioaktivni raspad serije 238U- 206Pb).
Tijekom vremena, radioaktivnim raspadom koliina prvotnog elementa u stijeni
postupno opada, a poveava se koliina od njega nastalog novog elementa. Vrijeme poetka

15

sl.11

raspada nekog elementa, odnosno

vrijeme nastanka neke stijene koja
sadri taj radioaktivni element,
mogue je odrediti poznavanjem
vremena njegova poluraspada.
Vrijeme
poluraspada
je
vrijeme potrebno da se prvotna
koliina
nekog
radioaktivnog
elementa smanji na pola, odnosno to
je trenutak kada se u stijeni jo nalazi
samo polovina prvotne koliine tog
radioaktivnog elementa. Ukupna
prvotna koliina tog radioaktivnog
elementa u stijeni odreuje se
zbrajanjem
koliina
trenutno
prisutnog radioaktivnog elementa i
trenutno prisutnog novog elementa - proizvoda njegova raspada.
Npr. vrijeme poluraspada 238U je 4,5 milijardi godina, to znai ako se u istraivanoj
stijeni nalazi 50 % 238U i 50 % 206Pb, stijena je stara 4,5 milijardi godina. Tih 50 % 238U i
dalje se raspada, pa e u stijeni nakon jo jednog vremena poluraspada od 4.5 milijardi
godina, tog urana biti jo samo 25 %, a olova e biti 75 %, ime e se ustanoviti starost te
stijene od 9 milijardi godina (sl.11 - Brzina radioaktivnog raspada 238U u 206Pb).
Odredba odnosa koliine radioaktivnog elementa i proizvoda njegova raspada u nekoj
stijeni, odvija se upotrebom Masenog spektrometra (sl.12 - Shema masenog spektrometra). U
njemu se uzorak stijene koja se ispituje isparava, te se ta para bombardira elektronima. Ovim
bombardiranjem u pari prisutni atomi raznih elemenata koji izgrauju tu stijenu, ostaju bez
elektrona, te time ti atomi postaju pozitivno nabijeni. U takvom stanju oni prolaze kroz
magnetsko polje koje ih skree pod kutem koji ovisi o njihovoj masi, te time te razliito teke
atomske jezgre "udaraju" u razliita mjesta mjernog polja u masenom spektrometru, a gdje se

sl.12
njihova koliina biljei ili foto ili elektronskom metodom.
Od triju osnovnih skupina stijena; magmatskih, metamorfnih i sedimentnih,
magmatske su najbolje za odreivanje radiometrijske starosti. To stoga jer "svjei" odlomci
magmatskih stijena nisu mogli pretrpjeti nikakav gubitak novonastalih elemenata nastalih
tijekom radioaktivnog raspada, a to je kljuno za to toniju odredbu starosti stijene.
Sedimentne stijene mogu dati samo podatak o starosti minerala koji izgrauju tu sedimentnu
stijenu, tj. one su uvijek mlae od minerala koji ih izgrauju. Takoer i metamorfne stijene su

16

nepogodne za odredbu starosti, jer daju podatak samo o vremenu metamorfoze, tj. o vremenu
kada su metamorfozom nastali novi minerali koji ih izgrauju, a ne o vremenu nastanka
prvotne stijene.Odredbom radiometrijske starosti neke stijene, dobiva se mogunost odredbe
pribline starosti i stijena u njenoj podini i krovini. Ako se u "sendviu" izmeu dvaju
magmatskih stijena nalaze neke sedimentne stijene, lako se moe odrediti vrijeme njihova

sl.13

sl.14
taloenja. Npr. ako je donja magmatska stijena stara 180 milijuna godina, a gornja 110
milijuna godina, onda je sedimentna stijena izmeu njih taloena u intervalu izmeu ta dva
vremena (sl.13 - Radiometrijski datirane magmatske stijene kao pomo pri odredbi starosti sedimentnih
stijena). U tom sluaju zna se i starost fosilnog sadraja te sedimentne stijene. Nalaskom
istovrsnog fosilnog sadraja u nekim sedimentnim stijenama drugdje na Zemlji, odmah se zna
i njihovo vrijeme taloenja (sl.14 - Starost stijena koja se ne moe odrediti radiometijski, moe se odrediti
korelacijom).
Rano u geolokoj prolosti na Zemlji je bilo vie radioaktivnih elemenata nego danas.
Meutim, neki od njih su imali kratko vrijeme poluraspada, te su preli u stabilnije elemente.
Na sreu, u stijenama ima i elemenata koji imaju vrlo dugo vrijeme poluraspada od kojih su
najupotrebljiviji (sl.15 - &eki od najkoritenijih radioaktivnih elemenata za radiometrijsko datiranje):

sl.15

Meu radioizotopnim metodama odreivanja starosti stijena, najkoritenije su:

17

1) Metoda uran-olovo (235U/207Pb i 238U/206Pb) - pri

odredbi radiometrijske starosti ovom metodom u
stijeni je bitno razlikovati olovo nastalo radioaktivnim
raspadom urana, od onog prisutnog kao originalni
sastojak stijene iz vremena njena nastanka (inae
dolazi do bitnih greaka). Da bi se sa to veom
sigurnou ustanovila starost, obino se u istom
uzorku kombiniraju odredbe starosti metodama
235 207
U/ Pb i 238U/206Pb. Poluraspad 235U je bitno bri.
pa se uoavanjem promjena odnosa 207Pb i 206Pb u
stijeni, takoer moe odreivati njena starost (sl.16 -

sl.16

Odnos 207Pb i 206Pb moe se iskoristiti za odredbu radiometrijske

starosti).

sl.17

2) Metoda uran-torij (234U/230Th) - uranski izotop 234U takoer je pogodna za odredbe

radiometrijske starosti, jer se esto nalazi u kalcitnim skeletima grebenotvornih koralja, dok
mu je vrijeme poluraspada u 230Th relativno kratko. Ovom metodom starosti grebena mogu se
odreivati u rasponu od nekoliko tisua, pa do 300 tisua godina.
3) Metoda kalij-argon (40K/40Ar) - ova metoda je pogodna jer mnogi minerali koji izgrauju
magmatske stijene sadre kalij (npr. feldspati). Takoer, nastali proizvod raspada - argon,
inertan je plin koji se ne voli vezati s drugim elementima, pa esto ostaje "zarobljen" u stijeni
u onoj koliini u kojoj je i nastao kao proizvod raspada kalija. Meutim, ukoliko se ispitivana
stijena s kalijskim feldspatima zagrije iznad 125 stupnjeva, u proraunima se javljaju greke,
jer na tim temperaturama argon poinje isparavati iz stijene.
4) Metoda rubidij-stroncij (87Rb/86Sr) - ova metoda esto se koristi kao pomona pri 40K/40Ar
metodi, jer je rubidij uglavnom prisutan u mineralima u kojima je prisutan i kalij, a stroncij
pak nije osjetljiv na visoke temperature kao argon.
5) Metoda ugljika - 14C kontinuirano
nastaje u gornjim slojevima atmosfere
u trenucima sudara kozmikih zraka
(uglavnom protona) s prisutnim
atomima razliitih plinova. Ti protoni
razbijaju atomske jezgre atoma tih
plinova, ime nastaju slobodni neutroni
koji takoer razbijaju okolne atomske
jezgre. Kada takav jedan neutron udari
jezgru atoma 14N, iz nje biva izbaen
proton, a u njoj ostaje vezan taj dodatni
neutron ime nastaje 14C (sl.17 - 14C
14
nastaje od duika u atmosferi). Taj se C
odmah vee s kisikom te nastaje CO2.
CO2 koriste biljni organizmi za
fotosintezu, a jedui biljke, u sebe ga
unose i ivotinje. Kako se za ivota
nekog ivog bia CO2 stalno unosi u
organizam, njegov raspad ne utjee na
smanjenje
njegove
koliine
u
organizmu, te je njegova koliina u
organizmu stalna. Ipak, treba imati na
umu da je proizvodnja 14C u atmosferi
varirala u zadnjih nekoliko tisua

18

godina, pa je vrlo bitno da se za odreeno razdoblje to uzme u obzir kako bi se izbjegle

pogreke.
Nakon uginua nekog organizma novi 14C vie se ne unosi u organizam, te se njegova
koliina zbog radioaktivnog raspada poinje smanjivati. Tako, ako ga npr. u nekom
organskom uzorku ima jo samo 25 % prvotne koliine, to znai da su ve prola dva
vremena poluraspada, svako od 5730 godina, tj. organizam od kojeg potjee taj organski
uzorak uginuo je prije 11 460 godina.
6) Metoda "fission tracks" - estice koje nastaju radioaktivnim raspadom urana 238U
"ispaljuju" se kroz tvar (stijenu) koja sadri uran, ime u toj tvari nastaju tunelski tragovi
("fission tracks"). Ovi tragovi su "atomskih" irina i vidljivi su jedino elektronskim
mikroskopom. Da bi bili vidljivi i obinim mikroskopom, uzorak koji se ispituje na "fission
tracks-e" uranja se u posebnu, kiselu ili lunatu, otopinu koja prodire u "fission tracks-e", te
ih iri. Formiranje ovih tragova je spor i jednolian proces, stoga se "fission tracks" koriste za
odredbu vremena kada je neka tvar tvar koja sadri uran, nastala. Najprije se odreuje broj
uranovih atoma koji su ve dezintegrirani, do ega se dolazi brojanjem prisutnih "fission
tracks-a", a zatim se odreuje poetni broj uranovih atoma, do ega se dolazi bombardiranjem
uzorka neutronima, ime se raspadaju i preostali jo cijeloviti uranovi atomi. Ukupan broj
"fission tracks-a" daje poetni broj uranovih atoma. Kada se zna koliko je ukupno bilo
uranovih atoma, koliko ih je izbrojano u tvari kao posljedice prirodnog radioaktivnog raspada,
te kolika je proizvodnja uranovih "fission tracks-a" tijekom vremena, lako se odredi i starost
ispitivane tvari. Ovom metodom mogue je odreivati starosti stijena u rasponu od nekoliko
stoljea, pa sve do nekoliko milijardi godina, a naroito je pogodna za odredbe starosti
izmeu 50 tisua i 1 milijun godina kada druge metode nisu uinkovite.
7) Metoda termoluminiscencije - datiranje metodom termoluminiscencije koristi se za
odreivanje apsolutne starosti stijena, minerala i keramikih arheolokih nalaza starosti
izmeu 800 000 - 10 000 godina. Zasniva se na injenci da su svi prirodni minerali
termoluminiscentni (zrae hladnu svijetlost pod utjecajem visoke temperature). Kako od
trenutka nastanka nekog minerala (kvarca, felspata, dijamanta, kalcita) i/ili sedimentne stijene
koja ih sadri, oni apsorbiraju radioaktivno zraenje koje proizvode okolni radioaktivni
izotopi prisutni u manjoj ili veoj mjeri u svakom sedimentu, potrebno je izmjeriti ukupnu
koliinu apsorbiranog zraenja u nekom ispitivanom mineralu. Ukupna koliina zraenja
dobije se njegovim postupnim zagrijavanjem na temperature izmeu 100 i 400 stupnjeva kada
mineral izbacuje apsorbiranu energiju u vidu hladnog svijetla, tj. on luminiscira. Djeljenjem
izmjerenog intenziteta luminiscencije s prosjenim godinjim radioaktivnim zraenjem na
mjestu uzetog uzorka, dobiva se broj godina od kada je taj mineral i/ili stijena nastala. Ipak, s
obzirom da je ova metoda jo u fazi razvoja, apsolutna starost nekog minerala i/ili stijene
odreuje se ovom metodom tek s 20 % tonosti.

3.3. Stratotip, geoloka vremenska ljestvica i stratigrafska klasifikacija

Godine 1833., koristei princip bioloke sukcesije, Charles Lyell je prvi podjelio
naslage kenozoika na pet manjih cjelina koje su se meusobno razlikovale po svom fosilnom
sadraju (sl.18 - Lyellova shema podjele kenozoika usporeena sa modernijom shemom). To je bio jedan
od najranijih pokuaja odreivanja relativne starosti stijena na temelju njihova fosilnog
sadraja. Znai, 30-ih godina 19. stoljea poela se oblikovati geoloka vremenska ljestvica
koja je sadravala odreene cjeline naslaga, odnosno stijenske jedinice karakteristinog
fosilnog sadraja vertikalno poredane prema svojoj relativnoj starosti odozdo prema gore. Sve
ranije geoloke vremenske ljestvice bazirale su se na litolokim znaajkama naslaga, no kako
su litoloke znaajke esto vrlo promjenjive unutar istovremenih naslaga na razliitim

19

dijelovima Zemlje, to upotreba takvih geolokih vremenskih ljestvica nije pogodna za iri
prostor

sl.18

.
Ti najraniji geolozi nisu mogli znati koliko bi jedinica mogla imati kompletna
geoloka vremenska ljestvica, odnosno ljestvica Zemljine prolosti, niti koliko bi jo novih do
tada neotkrivenih jedinica moglo biti negdje drugdje pronaeno, niti koji bi fosili u njima
mogli biti prisutni. Stoga se geoloka
vremenska ljestvica izgraivala postupno
i nesistematski. Nove jedinice bile su
imenovane kako su bile otkrivane i
opisivane, a imena su dobivale nekad po
geografskim lokalitetima gdje su
istraivane, nekad po nekim pradavnim
plemenima, a nekad po tipu naslaga koje
ih izgrauju.
Odredba neke jedinice zapoela je
koritenjem navedenih osnovnih principa
stratigrafske geologije, ime se najprije
odredila njena relativna vremenska
pozicija, a zatim i njen fosilni sadraj, pa
se ta jedinica mogla prepoznavati i na
mnogim drugim mjestima. Takva jedna
prva opisana, te karakteristino razvijena jedinica naziva se standardni profil ili stratotip, i
predstavlja "klju" za prepoznavanje jedinica iste relativne starosti drugdje na Zemlji (sl.19 Pozicije i vremena odredbe stratotipova; sl.20 - Paleozojski stratotipovi). Kako nigdje na Zemlji nije
prisutan kompletan slijed naslaga itave geoloke prolosti Zemlje, tipini stratotipovi
odreivni su na mnogim mjestima na Zemlji i s njima se danas usporeuju istovremene
jedinice s bilo kojeg dijela Zemlje.
Napretkom znanosti, tijekom 19. stoljea, ameriki i engleski geolozi ustanovili su
mnogo jedinica razliitih naziva, kategorija, vremenskih pozicija i trajanja. Sve je to uskoro
postalo konfuzno i neprikladno za iru upotrebu, pa je poekom 20. stoljea postalo oito da
je potrebno uskladiti nazivlja, kategorije, vremenske pozicije i trajanja svih tih jedinica kako
bi ih se uniformno moglo koristiti po itavoj Zemlji. Stoga je osnovano "Sjevernoameriko
20

sl.19

sl.20

povjerenstvo
za
stratigrafsku
nomenklaturu" koje je izdavalo, a i danas
izdaje,
tzv.
"Kodeks
stratigrafske
nomenklature", koji
se neprestano
nadopunjavao, a i danas se nadopunjuje, a
koji sadri definicije i nazivlje svih
jedinica iz svih sustava stratigrafske
klasifikacije. Stratigrafska klasifikacija
ima za cilj odreivanje sustava pomou
kojeg se moe dati vremenski slijed
geolokih dokumenata (stijena) i zbivanja,
ujednaeno za itav prostor Zemlje. Postoji
litostratigrafski,
biostratigrafski,
kronostratigrafski i geokronoloki sustav
koje izgrauju razliite jedinice (sl.21 Stratigrafske klasifikacije).
U
litostratigrafskom
sustavu
osnovna jedinica je formacija. Pod tim
pojmom podrazumjeva se skupina stijena
koja je vertikalno i horizontalno vie ili
manje ujednaena sastava, to ukazuje da
je nastala u jednolinim okolinim uvjetima ili pak uvjetima koji su se pravilno izmjenjivali.
Pri tome, bitno je da se jedna formacija po svom litolokom sastavu razlikuje od formacije u
svojoj podini ili krovini. Ukoliko formacija nije litoloki homogena sastoji se iz lanova i
slojeva kao niih litostratigrafskih jedinica, a ukoliko je litoloki homogena sastoji se samo iz
slojeva kao niih litostratigrafskih jedinica. Vie formacija ini viu litostratigrafsku jedinicu
koja se naziva grupa, a dvije ili vie grupa ine supergrupu. Analogno, svaka grupa po svojim
se litolokim obiljejima razlikuje od grupe (ili formacije) u svojoj podini ili krovini.
U biostratigrafskom sustavu osnovna je jedinica zona. Postoji razliiti tipovi zona,
ovisno o kriteriju koji ih definira.
Tako npr. cenozona (zajednika
zona) obuhvaa slijed slojeva
koji sadre odreenu zajednicu
fosilno ouvanih organizama. Po
tome se jedna cenozona razlikuje
od cenozone u svojoj podini i
krovini.
Rasponska
zona
(akrozona) je ona zona koja
sadri fosile neke odreene vrste
od poetka njenog nastanka pa
do njenog izumiranja. Zona koju
definira neki evolucijski niz
organizama, na nivou vie
sistematske kategorije od vrste,
predstavlja filozonu. Vrna zona
(epibola) obuhvaa slijed slojeva
u kojima je vidljiv maksimalni razvoj neke skupine organizama. Intervalna zona je zona koja
se nalazi izmeu dva jasno obiljeena biohorizonta, bez obzira na fosilni sadraj same
intervalne zone.

21

sl.21

to se tie vremenske kategorije, odnosno vremenskih jedinica, postoje jedinice

geokronolokog i jedinice kronostratigrafskog sustava.
Vremenski odsjeci Zemljine prolosti u kojima su se taloile neke stijenske jedinice
nazivamo geokronolokim jedinicama, dok te same stijenske jedinice nazivamo
kronostratigrafskim jedinicama. Znai, kronostratigrafske jedinice u stvari predstavljaju
naslage koje su istaloene u okviru nekog vremena, odnosno u okviru geokronolokih
jedinica. Za najveu geokronoloku jedinicu Zemljine prolosti geolozi su predloili naziv
eon, trajanja izmeu nekoliko stotina milijuna godina, do nekoliko milijardi godina. U
geolokoj prolosti Zemlje ustanovljena su etiri eona; hadij, arhaik (arheozoik), proterozoik
(algonkij) i fanerozoik. Razdoblja hadijskog, arhajskog i proterozojskog eona neformalno se i
uobiajeno nazivaju prekambrij. Eoni se dijele na ere, trajanja od nekoliko desetaka do
nekoliko stotina milijuna godina.
. Fanerozojski eon je podjeljen na tri ere:
1) paleozoik (iz grkog jezika i znai stari ivot)
2) mezozoik (iz grkog jezika i znai srednji ivot)
3) kenozoik (iz grkog jezika i znai novi ivot) (sl.22 - Podjela Zemljine prolosti, jedan primjer
moderne geoloke vremenske ljestvice).

sl.22
Svaka era dijeli se na periode, svaki period na epohe, a svaka epoha na doba
Periodi su najkoritenije jedinice u geolokoj govornoj praksi, trajanja izmeu 30-ak
do 80-ak milijuna godina.
Epohe uglavnom nemaju svoja posebna imena nego se njihov naziv formira na nain
da se ispred imena perioda doda rije donja/rana(i), srednja(i), ili gornja/kasna(i). Ipak, neke
epohe imaju svoja posebna imena. To su epohe silurskog, karbonskog, permskog,
paleogenskog i neogenskog perioda.
22

Doba su najnie jedinice geokronoloke klasifikacije trajanja izmeu 5-10 milijuna

godina.
Da bi bolje razumjeli odnose geokronolokih i kronostratigrafskih jedinica moemo
uzeti za primjer fanerozojski eon. Tako npr. kaemo da su se tijekom fanerozojskog eona
istaloile naslage fanerozojskog eonotema, gdje je eonotem najvia kronostratigrafska
jedinica. Nadalje fanerozojski eon podjeljen je na tri ere; paleozoik, mezozoik i kenozoik, pa
moemo rei da su se npr. za vrijeme mezozojske ere istaloile naslage mezozojskog eratema,
gdje je eratem druga po veliini kronostratigrafska jedinica. Slijedea nia geokronoloka
jedinica jest period, pa kaemo npr. da su se za vrijeme jurskog perioda istaloile naslage
jurskog sistema, gdje je sistem trea po veliini kronostratigrafska jedinica. Analogno,
slijedea nia geokronoloka jedinica jest npr. donjojurska epoha tijekom koje su se istaloile
naslage donjojurske serije, gdje je serija etvrta po veliini kronostratigrafska jedinica.
Najnia geokronoloka jedinica jest doba, pa moemo rei npr. da su se tijekom hetangijskog
doba istaloile naslage hetangijskog kata, gdje je kat najnia kronostratigrafska jedinica. Iz
ovog se vidi da geokronoloke jedinice imaju ista imena kao i kronostratigrafske jedinice
(npr. jurski period = jurski sistem). No kada se govori o naslagama geoloke prolosti,
uobiajeno se koristi geokronoloka terminologija, iako je to u biti pogreno (npr. obino se
kae naslage jurskog perioda, a ispravno je naslage jurskog sistema", i sl.).

3.4. Interpretacija dokumenata geoloke prolosti

Odreivanjem starosti stijena obavljeno je samo njihovo vremensko razvrstavanje. No,
to ti dokumenti mogu rei o vremenu iz kojega potjeu ? Za odgovor na to pitanje vrlo su
vani fosilni ostaci. Naime, pojedine skupine organizama vezane su za tono odreene
okoline uvjete. Ima ih koji ive samo na suhom kopnu, drugi ive u slatkovodnim uvjetima,
trei samo u morima. Stoga, svaka skupina organizama jasno svjedoi o prilikama u vremenu
svog postojanja. Kako je najvei dio sedimentnih stijena taloen u moru, za analizu su
najvaniji upravo organizmi morskih prostranstava.
Organizmi mogu ivjeti privreni na morskom dnu (sesilni bentos), mogu se kretati
po morskom dnu (vagilni bentos), mogu plivati (nekton), ili pak mogu lebdjeti, noeni
morskim strujanjima (plankton). Mnogi od tih organizama osjetljivi su na razliite ekoloke
faktore, kao to su svjetlost, temperatura, salinitet i dr. Tako npr. morske biljke ograniene su
samo na prostore do kojih dopire suneva svjetlost (potrebna za fotosintezu). Neki organizmi
ive samo u uskim temperaturnim rasponima (stenotermni organizmi), dok ima i onih koji
nisu tako osjetljivi na promjene temperature (euritermni organizmi). Razliita je i tolerancija
organizama na uvjete saliniteta. Tako, ima onih koji ne podnose vee promjene saliniteta
(stenohalini organizmi), a i onih koji to uspjeno podnose (eurihalini organizmi). istoa
mora je takoer vaan ekoloki faktor. Neki organizmi su izrazito osjetljivi na istou mora,
pa tako oni koji obitavaju u izuzetno istom moru, ne mogu due opstati u uvjetima
zamuljenja i/ili bilo kakvog drugog oneienja. Stoga, upravo organizmi koji su osjetljivi na
prilike ivotnog okolia (biotopa), mogu posluiti kao najbolji pokazatelji mjesta i uvjeta
taloenja nekog sedimenta.
Litoloka svojstva stijena takoer upuuju na mjesto i prilike njihova nastanka. Tako
se npr. uestalost minerala glina mijenja idui od kopna (koliina ilita raste, a kaolinita i
klorita opada), preko brakinih okolia do mora. Nadalje, grubi klastini materijal ukazuje na
blizinu obale, debele naslage vapnenaca govore o prostorima karbonatnih platformi, morenski
klastiti o glacijalnim podrujima, ventefakti o pustinjama, soli o lagunamal. Sve to upuuje da
stijene sadre razliite dokaze svog podrijetla. Ukupnost svih tih dokaza, tj, ukupnost svih
paleontolokih i litolokih karakteristika neke stijene, a koja ukazuje na uvjete i okolie

23

njenog nastanka, naziva se facijes. Fosili koji su vezani uvijek za iste facijese nazivaju se
"facijesnim fosilima" (za razliku od "provodnih fosila" koji su karakterizirani svojim
"kratkim" vremenskim postojanjem). esto se mogu razlikovati istodobni, ali razliiti facijesi,
to ukazuje na istodobne ali razliite talone uvjete na razliitim prostorima. Stoga se za
facijes kae da je to
klasifikacijska kategorija horizontalne (istodobne) litoloke
varijabilnosti. Razlikuju se kontinentalni, morski i mjeoviti facijesi unutar kojih postoji niz
facijesnih varijeteta.
Kontinentalni facijesi mogu biti kopneni (terestriki) u koje spadaju glacijalni,
pustinjski i spiljski facijesi, te slatkovodni (limniki) u koje spadaju, rijeni (fluvijalni),
jezerski (lakustriki) i movarni facijes.
Meu morskim (marinskim) facijesima postoje plitkomorski (neritski) facijesi u koje
spadaju nadplimni, plimni i podplimni facijes, zatim batijalni facijesi u koje spadaju npr.
padinski i turbiditni facijes, te abisalni facijesi u koje spadaju npr. globigerinski i dijatomejski
facijes.
Mjeoviti facijesi vezani su za obalne prostore mjeanja morske i slatke vode tj.
prostore laguna, delti, estuare, limane u kojima se formiraju i istoimeni facijesi.
Svaki facijes karakteriziran je odreenim litolokim i paleontolokim karakteristikama
ijim prepoznavanjem se dolazi do utvrivanja okolinih uvjeta u kojima je neki facijes
nastao. Tako, npr. erozijski kanali uvijek su svojstveni rijenim sedimentima i taloinama
delti tijekom faza jaeg naleta vode i donosa detritusa. Stupanj zaobljenosti estica unutar
nekog facijesa govori o duljini transporta u plitkoj vodi ili o valjanju na morskim obalama.
Kapacitet neke pradavne struje moe se ocijeniti prema veliini prenesenih estica nekog
facijesa. Smjer struje moe se odrediti po koso poloenim esticama unutar sedimenta
(imbrikacija) nekog facijesa. Graduirani slojevi i tragovi teenja svjedoe o mutnim
(turbidnim) strujama i smjeru teenja. Takoer, na smjer teenja ukazuje i kosa slojevitost.
Dubina vode moe se ocijeniti prema fosilima. Puinske foraminifere, tako, najee ukazuju
na dubokovodne okolie. Biljni organizmi i ivotinje s debelim i bogato razvijenim ljuturama
redovito svjedoe o plitkom moru. Pukotine isuivanja pokazuju da je dno povremeno bilo
iznad razine vode. Ooidi upozoravaju na vrlo plitku i nemirnu vodu. O poveanom salinitetu
nekog marinskog prostora svjedoe vee koliine sulfata (gipsa i anhidrita), te halita i
kalijevih soli. Vea koliina organske tvari, izostanak fosila, te prisutnost pirita, ukazuje pak
na reduktivne uvjete bez kisika.

3.5. Interpretacija zbivanja u Zemljinoj prolosti

Upoznavanje vremenskog slijeda stijena i rekonstrukcijom facijesa mogue je pratiti
cjelokupno zbivanje u Zemljinoj prolosti. Odreujui vremenski slijed stijena i facijese svih
morskih, mjeovitih i kontinentalnim sedimenata, prate se kolebanja i promjene u rasporedu
kopna i mora u Zemljinoj prolosti. Time se dolazi do rekonstrukcije poloaja kopna i mora u
pojedinim razdobljima Zemljine prolosti.
Mnoge stijene odraavaju klimatske prilike koje su vladale u doba njihova nastajanja.
Tako, npr. areni klastini sedimenti s tipinim teksturnim karakteristikama dina upozoravaju
na pustinjsku klimu, morene na hladnu klimu, velike naslage grebenskih vapnenaca na toplu
klimu i sl. Fosili su takoer esto dobri klimatski indikatori. Koralji, rudisti, obilje bentikih
foraminifera redovito svjedoe o toplim klimatskim uvjetima. Nalasci fosilnih ostataka
mamuta uvijek e ukazivati na negdanje prostore hladne klime. Nalasci fosila velikih
gornjopaleozojskih papratnjaa govore o vlanoj i toploj klimi. Biljke velikih mesnatih listova
upuuju na suhu klimu. Znai, analizom stijena i fosilnih ostataka mogue je pratiti klimatska
kolebanja u Zemljinoj prolosti. U novije vrijeme koriste se sofisticiranije metode. Pri tome,

24

osobito je vaan odnos izotopa kisika 16O : 18O. Naime, njihov je normalni omjer oko 500:1, a
s povienjem temperature mijenja se u korist 16O, tako da npr. poveani omjer 16O : 18O u
nekom vapnencu geoloke prolosti ukazuje na veu temperaturu u vrijeme njegova taloenja,
no to je to danas. Istraivanja pojedinih ivotnih zajednica Zemljine prolosti pokazuju da su
kontinentalni prostori bili u drugaijim klimatskim pojasovima nego to su danas. To
pokazuju npr. fosilni nalazi tropske u subtropske flore prisutni u dananjim hladnim
klimatskim pojasovima, a isto tako i fosilni ostaci organizama hladnih prostora prisutni u
dananjim toplim klimatskim pojasovima.
Stijene litosfere uglavnom su danas poremeene. Stoga odreivanjem njihove starosti,
odreujemo i starost tektonskih pokreta koji su ih poremetili. Time odreujemo i slijed
orogenetskih i postorgenetskih promjena.
Takoer, fosilni geomagnetizam nekih dijelova kontinenata s obzirom na raspored
magnetskih silnica, koje u veoj mjeri nisu u skladu s dananjim geomagnetskim poljem tih
djelova kontinenata, jasno pokazuju da je u Zemljinoj prolosti dolazilo do premjetanja
kontinenata (i polova).
Dakle, historijski geolog "itanjem" facijesa i spoznajama o njegovu vremenskom
slijedu dolazi do izuzetnih spoznaja; rekonstruira prostorna i vremenska zbivanja (dinamiku)
na Zemlji tijekom njene prolosti, dakle od njenog postanka do danas.

25

4. HADIJ
Stijene iz najranijeg razdoblja Zemljine prolosti danas nisu prisutne na njenoj
povrini. To stoga jer su izmjenjene u neke druge stijene, ili su pak bile konzumirane
(pretaljene) u Zemljinu unutranjost, ili su u potpunosti erodirane erozijskim procesima. Stoga
je podjela hadijskog eona izvrena na temelju dogaaja i prisutnih hadijskih stijena na
Mjesecu. Tako npr., nektarijska era odreena je prema priblinom vremenu formiranja
mjeseevog bazena "Mare &ectaris" graenog od mnotva impaktnih kratera. Prema podjeli
"Meunarodnog povjerenstva za stratigrafiju" ("International Commission on Stratigraphy"),
hadij se dijeli na (tab.1 - Podjela hadija):

EO

HADIJ

ERA

prije sadanjosti u
milijunima godina

Donji Imbrij

3850 - ?

ektarij

3950 - 3850

Bazenske grupe

Kriptik

4150 - 3950

4600 - 4150

tab.1

Najstariji minerali na Zemlji stari su oko 4.1 - 4.3 milijarde godina i radi se o
cirkonima prisutnim u pjeenjacima s prostora zapadne Australije, a koji potjeu od nekih
starijih granitnih stijena koje su bile erodirane.
Starost nekih meteorita naenih na
Zemlji odreivana je uran-olovnom i rubidijstroncijskom metodom i dobivena je starost od
oko 4.6 milijardi godina (sl.23 - Efremovka jedan od najstarijih meteorita - iz najranijih faza
formiranja Suneva sustava). Kako veina

meteorita naenih na Zemlji potjee iz

asteroidnog pojasa (izmeu Marsa i Jupitera),
a koji je nastao kao dio Suneva sustava, to se
uzima da je starost meteorita iz tog pojasa
priblino jednaka starosti Zemlje. O tako
procijenjenoj starosti Zemlje u prilog govori i
starost najstarijih mjeseevih stijena, a koja
takoer iznosi oko 4.6 milijardi godina.
Sunev sustav se dakle formirao otprilike prije oko 4.6 milijardi godina iz velikih
oblaka plina i praine - difuznih (solarnih) nebula (sl.24 - Solarna nebula). To su mjesta u
Svemiru na kojima su ranije postojale goleme zvijezde koje su eksplodirale (supernova), te
upravo od takvih dogaaja mjestimice u Svemiru nastaju velike koliine plina i praine bogate
26

sl.23

sl.24

raznim elementima. Gravitacijskom

kompakcijom u nekom (zasigurno
najguem) dijelu te nebule, nakon
nekog vremena dolazi do nastanka
visoke temeperature, te do nuklearne
fuzije lakih elemenata (vodika u helij),
ime nastaje nova zvijezda - Sunce
(sl.25 - &astanak Sunevog sustava iz Solarne
nebule). Preostali djelovi tog prvotnog
oblaka plina i praine takoer se pod
utjecajem gravitacije poinju skupljati,
no u manje forme, iz kojih onda
postupno
nastaju
planeti.
Zbog
kompakcije, a i radioaktivnog raspada
prisutnih elemenata, planeti u svojoj unutranjosti takoer postaju uareni, no nikad toliko da
bi dolo do nuklearne fuzije i nastanka zvijezde. Njihova neuarena vanjska (tanka) kora zbog
"kljuanja" u unutranjosti planeta esto mjestimice puca i biva konzumirana u uarenu
unutranjost, dok se istovremeno na nekim drugim mjestima
planeta, hlaenjem tog uarenog materijala na njegovoj
povrini stvara nova kora. Takvim hlaenjem nastajale su
prve stijene. No te prve stijene nisu se uspjele ouvati. To
stoga jer su bile ili ponovno pretaljene, ili pak izmjenjene u
neke druge stijene (metamorfne, sedimentne), ili su pak bile
u potpunosti erodirane erozijskim procesima.
Uareni stijenski materijal koji je iz unutranosti
planeta dolazio na povrinu, a gdje se postupno hladio u
procesu nastanka vrste Zemljine kore, bio je prepun
razliitih plinova koji su izlazili na povrinu. Takoer, vrlo
znaajna koliina tih plinova dolazila je i iz Svemira pri
sudarima Zemlje s razliitim meteoritma i kometima, jer su
mnogi od njih u stvari i bili smrznuti plinovi (duik, vodik),
led i praina. Oni su dolaskom na Zemlju ili odmah
isparavali ili, ako su bili stijenoviti, plinove su otputali
nakon to su bili pretaljeni (sl.26 - &ain nastanka prvotne
Zemljine atmosfere).
Zemaljska hadijska atmosfera nije imala slobodnog
kisika, sastojala se uglavnom iz ugljinog dioksida, vodene
pare i duika, a manje i od ugljinog monoksida, vodikovog
sulfida i vodikovog klorida. Generalno, takav je sastav plinova koji izlaze i iz dananjih
vulkana, no ipak, ta hadijska atmosfera je sadravala vei postotak vodika, a zasigurno i
amonijaka i metana. Naime, dananji vulkani izbacuju lavu nastalu otapanjem relativno
mladih stijena, a koje su prije nego su bile subducirane, nastajale blie povrini Zemlje, pa
ve i zbog toga sastav ovih plinova nije jednak onom kojega su imali plinovi prvotnih
Zemljinih vulkana.
Neki pak smatraju da plinovi prvotne atmosfere potjeu jo iz vremena difuzne
nebule, tj. da nisu nastali "isparavanjima" iz rastaljenog stijenskog materijala. No ipak,
neprisutnost inertnih plinova kao to su neon, kripton i argon u Zemaljskoj atmosferi ne
govori tome u prilog. Naime, ovi plinovi su vrlo inertni, ne mijenjaju lako mjesto svog
boravka i ne vole se vezati s drugim elementima. Stoga, da je prvotna atmosfera nastala iz
difuzne nebule, ti plinovi bi jo i danas bili u atmosferi, tj. ne bi iz nje pobjegli na povrinu

27

sl.25

sl.26
Zemlje. U ovom "isparavanju" razliitih plinova iz uarenog stijenskog materijala, bila je,
meu ostalim, i vodena para od koje je nakon kondenzacije u atmosferi nastala i prva kia, a
koja je poela puniti Zemaljska topografska udubljenja. Znai ovim procesom, kao i estim
bombardiranjem Zemlje "ledenim meteoritima" nastala je prvotna Zemljina hidrosfera. Ipak,
zbog prisutnosti raznih plinova u atmosferi, ove prve kie i mora bila su vjerojatno kisela, tj.
bila su drugaijeg kemijskog sastava no danas. Tako npr. prva mora bila su zasigurno bogata
karbonatnom (ugljinom) kiselinom (H2CO3) nastalom otapanjem velike koliine ugljinog
dioksida iz atmosfere. U dodiru s razliitim stijenama ovakva kisela voda ih je otapala,
obogaujui se s kalcijem, magnezijem i mnogim drugim elementima. No ipak, u takvim
vodenim uvjetima ni uz pomo ovih elemenata nisu mogle nastati karbonatne stijene
vapnenci i dolomiti, pa ih zato i nije bilo u tim najranijim razdobljima Zemljine prolosti.
Naprotiv, nastajalo je dosta ronjaka, znai sedimentnih stijena koje su takoer bile formirane
u vodi, no kako su ronjaci graeni od silicija, bili su otporni na takve kisele vodene uvjete.
Tijekom dugog vremena, kemijskim reakcijama otopljenih tvari u vodi jednih s
drugima, kiselost mora se postupno smanjila, a zbog svoje izrazite topivosti, u moru je
dominantan sastojak ubrzo postao natrij koji se lako vezivao s klorom tvorei halit. Ne zna se
kada su oceani postali slani kao danas, no u svakom sluaju slanost se Zemljinih mora u
posljednjih 600 milijuna godina nije bitnije mijenjala, to je vidljivo iz istraivanja
provedenih na tako starim fosilima.
Nastankom koliine vode koja je prisutna i na dananjoj Zemlji, voda se od tog vrlo
ranog razdoblja Zemljine prolosti stalno reciklira. Ipak, neto od te vode je dugotrajnije
vezano u mineralima razliitih stijena, no i to samo privremeno, jer se i te stijene ponekad
recikliraju kada se i takva voda ponovno oslobaa.
Prvi je kisik u atmosferi nastao fotokemijskim reakcijama. Naime, molekula vode u
atmosferi se pod utjecajem UV zraenja raspada na vodik i kisik. To se dogaa i danas, samo,
tako nastala koliina kisika u atmosferi nezamjetna je u odnosu na onu koja nastaje
fotosintezom biljaka. O prvim pojavama kisika u atmosferi jasno svjedoi promjena boje
stijena koje su se nalazile na Zemljinoj povrini, a o emu e biti vie rijei kasnije. Dakle, taj

28

prvi kisik nastao fotokemijskim reakcijama nije ostao slobodan u atmosferi, nego se odmah
vezao za minerale na povrini Zemlje.

4.1. Formiranje prve oceanske i kontinentalne kore

Tijekom ranog hada povrinu Zemlje i njenu unutranjost izgraivala je uarena,
kljuala stijenska masa (magma), nastala zagrijavanjem zbog raspada u njoj prisutnih
radioaktivnih izotopa kratkog vremena polurapada. U to je vrijeme ta rastaljena stijenska
masa prolazila kroz fazu diferencijacije, tj. tei sastojci te rastaljene stijenske mase padali su
ka sreditu tadanje Zemlje, a laki su se dizali ka njenoj povrini. Istovremeno, ta je uarena
masa bila i bombardirana mnogobrojnim asteoridima, a time i dodatno mijeana. U svakom
sluaju, mnogi znanstvenici smatraju da se na povrini itave Zemlje nalazio jedan jedinstveni
ocean magme.
Postupnim i mjestiminim izrazitijim hlaenjem tog rastaljenog povrinskog dijela
oceana magme, nastala je prvotna Zemljina kora graena od ultrabazinih stijena, a koja se
naziva komatit. Ove stijene bile su ovrsnute na temperaturama iznad 1100 stupnjeva, a to je
vie od temperature pri kojoj nastaje bazalt. Kako su komatiti bili gueg sastava no to je bila
vrua rastaljena stijenska masa iz gornjeg plata koja se nalazila ispod njih, oni su zbog
konvekcijskog kretanja magme vrlo brzo u nju i tonuli, te ponovno bivali rastaljivani. To su u
stvari bili zaeci tektonike ploa.
Uzastopnim i viestrukim takvim zbivanjima, konvekcijskim strujanjima izdiua
magma postajala je sve hladnija, da bi nakon to joj je temperatura pri izlasku na povrinu
Zemlje padala ispod 1100 stupnjeva, od nje nastajao bazalt, tj. prvotna oceanska kora.
Za razliku od oceanske kore bazinog i/ili ultrabazinog sastava, kontinentalna kora je
vie "kisela", tj. graena je od feldspata, kvarca i tinjaca, odnosno sadri znatno vie SiO2.
Jedan od najstarijih sauvanih fragmenata kontinentalne kore u novije je vrijeme naen 370
km sjeverno od grada Yellowknife na prostoru kanadskog Sjeverozapadnog teritorija.
Radiometrijsko datiranje starosti zrnaca cirkona iz tamo prisutnih tonalitnih gnajseva ukazuju
na starost ovih stijena od 3.96 milijardi godina. Ovi gnajsevi su nastali metamorfozom
tonalita (magmatske stijene, varijeteta diorita).
Istovrsnog su sastava i sline starosti fragmenti kontinentalne kore na Grenlandu i
Antarktici, no najstarija su zrnca cirkona naena u arhajskim rijenim pjeenjacima na
prostoru zapadne Australije, ija je utvrena starost od 4.1 - 4.3 milijarde godina. Postojanje
ovih rijenih sedimenata nesumnjivo ukazuje na prisutnost kontinentalne kore ve i tijekom
hadija.
Mnogi geolozi smatraju da je ta prvotna kontinentalna kora nastala u zonama
subdukcije kada je oceanska kora, prekrivena tankim prekrivaem sedimentnih stijena, nakon
subdukcije u platu bivala pretaljivana. Iz te se taljevine diferencirao laki, "kiseliji" dio koji
se dizao u najvie dijelove plata i tu su od njega hlaenjem nastajali tonaliti i granodioriti, a
ispod njih bazalti. Taljenjem tih tonalita i granodiorita u daljnjim fazama subdukcija, iz njih
su se na isti nain izdiferencirale i jo lake i "kiselije" stijene - graniti.
Ti najraniji kontinentalni fragmenti nisu bili vei od oko 500 km u promjeru, a bivali
su postupno poveavani mehanizmima koji na Zemlji djeluju i danas. To su: sudari (kolizije)
tektonskih ploa koje sadre kontinentalne fragmente, ime dolazi do udruivanja njihovih
kontinentalnih povrina, formiranja otonih lukova, odnosno mikrokontinenata iznad zona
subdukcija, te zapunjavanja marinskog prostora sedimentom erodiranim i doneenim sa nekog
starijeg kontinentalnog fragmenta. Prilikom kolizije tog kontinentalnog fragmenta sa
susjednim kontinentalnim fragmentom, taj se sedimentni materijal izmeu tih dvaju

29

kontinentalnih fragmenata topio i/ili metamorfozirao, te su od njega ponovno nastajale

"kisele" magmatske ili metamorfne stijene; graniti i gnajsevi.
Vrijeme nastanka najstarijih stijena koje su se na povrini Zemlje ouvale do danas,
oznaava poetak slijedeeg eona Zemljine prolosti - arhaika.

30

5. ARHAIK (ARHEOZOIK)
Geolozi 18. stoljea u svojim su se istraivanjima ponekad susretali s metamorfnim i
magmatskim kompleksima naslaga koje su uoavali ispod najstarijih fosilifernih naslaga. Ove
jo starije kristalinske stijene tako su postale poznate pod imenom prekambrij, oznaavajui
naslage starije od kambrija.
U tadanje vrijeme, korelacija i procjena starosti tih naoko nefosilifernih, izmijenjenih
i deformiranih prekambrijskih stijena, izgledala je nemogua, no ipak, mnogi geolozi su
shvatili znaenje ovih stijena, te su njihovu istraivanju posvetili itav svoj ivot. To stoga jer
prekambrijske stijene predstavljaju "zapis" ogromnog dijela Zemljine prolosti, izgrauju
"jezgre" kontinenata, te sadre bogata leita eljeza i drugih metala.
Jedan od pionira istraivanja prekambrijskih stijena bio je kanaanin William Logan
koji je jo sredinom 19. stoljea uspijevao odrediti superpozicijske odnose prekambrijskih
stijena koje je istraivao na prostoru jugoistone Kanade. Njihovu relativnu starost odreivao
je na temelju stupnja metamorfizma, pa je najstarijim prekambrijskim stijenama smatrao one
koje su pretrpjele najizrazitiju metamorfozu.
No ipak, moderna istraivanja pokazuju da je u takvom razmiljanju Logan grijeio.
Naime, starije stijene ne moraju uope biti metamorfozirane, dok mlae, s druge strane, mogu
biti izrazito metamorfozirane. Ipak, prostor koji je istraivao Logan bio je upravo graen od
starijih gnajsnih stijena i mlaih, slabije metamorfoziranih, tako da on u to vrijeme nije niti
mogao doi do drugaijeg zakljuka glede relativne starosti tih stijena. U svakom sluaju,
Logana je takva situacija na prekambrijskim terenima jugoistone Kanade navela da te
prekambrijske stijene svrsta u dva razdoblja; u starije; arhaik (arheozoik) i u mlae;
proterozoik (algonkij). Prema podjeli "Meunarodnog povjerenstva za stratigrafiju", arhajski
eon se dijeli na (tab.2 - Podjela arhaika):

EO

ARHAIK

ERA

prije sadanjosti u
milijunima godina

eoarhaik

2800 - 2500

Mezoarhaik

3200 - 2800

Paleoarhaik

Eoarhaik

3600 - 3200

? - 3600

tab.2

Danas je poznato da je najpouzdanija korelacija prekambrijskih stijena mogua jedino

na temelju odredbe njihove radiometrijske starosti, te je upravo na taj nain i jedino mogue
izvriti njihovu kronostratigrafsku razdiobu, odnosno njihovo svrstavanje u odreene
geokronoloke jedinice.

31

5.1. Kratoni i titovi

sl.27

Prekambrijske stijene najee izgrauju prostrane, kroz vrlo duga vremenska

razdoblja stabilne kontinentalne prostore - titove. Svaki kontinent ima jedan ili nekoliko
titova i takav je npr. kanadski tit koji se prostire na povrini od oko 3.5 milijuna kilometara
kvadratnih. Zavrno je konsolidiran prije otprilike 1.8 - 1.9 milijardi godina. Nakon toga,
unutar prostora tog tita vie nije bilo izrazitijih tektonskih zbivanja (orogeneza). Tijekom
posljednjeg ledenog doba, kretanjem mnogobrojnih ledenjaka pokrovni sedimenti erodirani su
s povrine ovog tita, te je on ostao
ogoljen na velikoj povrini. Juno i
zapadno od tog "ogoljenog" dijela
kanadskog tita, prekambrijske stijene
su prekrivene naslagama fanerozoika.
Ove mlae naslage su veinom
horizontalne i tek su neznatno borane.
To je platforma. tit i platforma
predstavljaju kraton. To je, dakle,
stabilno kontinentalno prostranstvo na
Zemlji na kojem je prekambrijska
osnova ogoljela ili je prekrivena
relativno tankim pokrovom sedimentnih
stijena, a koje nisu bitnije poremeene
(sl.27 - Sjevernoameriki kraton, tit i
platforma).
Temeljem strukturne grae, te
radiometrijske starosti stijena koje ih
izgrauju, prekambrijski titovi su
obino
podijeljeni
na
nekoliko
provincija. Tako npr. u Sjevernoj
Americi ima 7 prekambrijskih provincija
arhajske i proterozojske starosti, a koje sve zajedno s fanerozojskim sedimentnim pokrivaem
ine sjevernoameriki ili laurencijski kraton.

5.2. Baltiki tit

Najprostranije
povrinsko
rasprostranjenje
prekambrijskih
stijena u Europi prisutno je na
prostoru baltikog tita (sl.28 prekambrijske stijene na prostoru baltikog
tita). Njegov sjeverozapadni dio

prekriven je donjopaleozojskim
orogenetskim pojasom kaledonida.
Idui ka istoku, starost stijena
baltikog tita sve je vea. Tako,
najstarije stijene nalaze se na
njegovu istonom dijelu i arhajske su
starosti. U centralnom su dijelu tita
proterozojske stijene, pri emu se

sl.28

32

one najmlae proterozojske nalaze na jugozapadnim rubovima dananjih Norveke i vedske.

Ove najmlae stijene vremenski su ekvivalent Grinvil provincije kanadskog tita, a za koje se
smatra da su odvojene od kanadskog tita tijekom raspada Laurencije.
Juno od baltikog tita, na prostoru Ukrajine, nalazi se ukrajinski tit, za kojeg se
smatra da predstavlja juni nastavak baltikog tita. Njihova "veza" prekrivena je mlaim
naslagama ruske platforme. Baltiki tit i ukrajinski tit u stvari su dijelovi donjopaleozojskog
kratona - Baltike (njen skandinavski dio zove se Fenosarmacija).

5.3. Sibirski kraton

Sibirski kraton predstavlja kristalinsku jezgru Azije, odnosno dio donjopaleozojskog
kratona Sibirija (Angara) (sl.29 - Glavne geoloke znaajke Eurazije). Meutim, uglavnom je
prekriven mlaim sedimentima sibirske platforme. Ipak, dva su prostora gdje prekambrijske
stijene izdanjuju na veoj povrini. To su anabarski i aldanski titovi ija je veza prekrivena
mlaim naslagama sibirske platforme.

sl.29

5.4. Ostali Zemljini kratoni i titovi

Juna Amerika Na prostoru June Amerike prisutna su
tri tita: gvajanski, brazilski i patagonijski tit (sl.30 Prekambijski titovi na prostoru June Amerike). Njihove najstarije
dijelove izgrauju kriljavci i gnajsevi, srednje stare;
metamorfiti i magmatiti, a najmlae; slejtovi, filiti, kvarciti,
konglomerati i razliiti efuzivi. Zbog njihove prekrivenosti
kako mlaim naslagama, tako i gustim umama, relativno
su slabo istraeni.
sl.30

Afrika prekambrijske stijene javljaju se na povrini

33

gotovo polovine afrikog kontinenta. Dobro su istraene

jer su mjestimice vrlo bogate zlatom, dijamantima,
bakrom, uranom i kromom. Izdvojene su u etiri tita:
zapadnoafriki, angola-kasai, tanzanijski i rodezijskotransvalski (sl.31 - Kratonski segmenti Afrike).

sl.31

Indija Indija se moe podjeliti u dva geoloki bitno

razliita dijela; na sjeveru je himalajski alpinski
orogenetski pojas, a na jugu se nalazi indijski kraton
unutar kojeg je izdvojeno nekoliko provincija ovisno o
njihovim strukturnim karakteristikama i vremenu njihove
konsolidacije tijekom prekambrija (sl.32 - prekambrijske
provincije Indije). Smatra se da ta svaka provincija
predstavlja u stvari zaseban kontinentalni fragment koji
su bivali meusobno spajani orogenetskim zbivanjima
tijekom prekambrija. Njihova konana konsolidacija
dogodila se prije otprilike 1.5 milijardi godina. Sve do
gornje krede indijski kraton bio je stabilan da bi se tada
na prostoru Dekana kroz mnogobrojne vulkane izlila
ogromna koliina bazaltne lave. Smatra se da se to
dogodilo kao posljedica odvajanja Sejelskih otoka od
Indije.
Australija Istoni dio Australije izgrauje fanerozojski
orogenetski pojas, dok se prekambrijske stijene nalaze u
centralnom i zapadnom dijelu kontinenta. Najvei prostor
zauzima Yigarn tit zapadne Australije, a sjeverno od
njega nalazi
se
Pilbara
tit (sl.33 -

sl.32

Glavne geoloke znaajke Australije).

sl.33

Oba su graena
od tipine grinston-granulitske asocijacije stijena
i predstavljaju tipine lokacije za prouavanje
arhajske geologije.
Proterozojske
sedimentne
stijene
Australije nisu metamorfozirane i vrlo su
pogodne za prouavanje talonih zbivanja u to
vrijeme i na tom prostoru. Naroito su esti
proterozojski elfni sedimenti, stromatoliti, te
trakaste eljezovite naslage pribline starosti kao
i one iz kanadske Animikie grupe. Takoer,
prisutni su i gornjoproterozojski glacijalni sedimenti iznad kojih dolaze i marinski sedimenti
tzv. Rawnsley kvarcita (metamorfozirani pjeenjaci) s estim nalazima bezskeletnih
organizama (Ediacara fauna).
Antarktika Ispod leda Antarktike nalazi se prekambrijski tit koji je i unato modernim
tehnikama geofizikih istraivanja jo prilino neistraen. Jedina ansa za istraivanje njegove
grae geolozima se prua na planinskim vrhuncima koji vire iz leda i na rubovima kontinenta,
gdje stijene nisu prekrivene debelim naslagama leda. Arhajske stijene nalaze se na istonim, a
proterozojske na preostalim dijelovima tita. Zapadni dio Antarktike prekrivaju gornjokredne

34

(i mlae) borane naslage koje su po grai vrlo sline andskom orogenetskom pojasu zapadne
June Amerike sa kojom je Australija bila povezana sve do gornje krede.
Svi ovi titovi prisutni na junim kontinentalnim prostorima dananje Zemlje,
predstavljaju u stvari dijelove paleozojskog jedinstvenog junog kontinentalnog prostora
nazvanog Gondwana.

5.5. Arhajske stijene kratona i titova

Generalno, arhajske stijene kratona sastoje se iz dvaju skupina; granuliti i grinstoni
(sl.34 - Presijek kroz dva grinston pojasa).

sl.34
Granuliti su u stvari gnajsevi nastali metamorfozom tonalita, granodiorita, granita, a
esto i anortozita.
Za razliku od njih, grinstoni su karakterizirani tipinim slijedom nekoliko stijenskih
tipova koji su meusobno otro odijeljeni. U donjem dijelu jednog tipinog grinston
stijenskog slijeda nalaze se ultrabazine stijene (komatiti), iznad kojih dolaze bazalti s
kloritom i hornblendom koji im daju zelenu boju i po kojoj su i dobili ime. Iznad bazalta
dolaze kiseliji eruptivi andezitnog i riolitnog sastava koji su u vrhu prekriveni sedimentima;
ejlovima, grauvakama, konglomeratima nastalim erozijom grinstona, a rijee i tzv. Trakastim
eljezovitim naslagama ("Banded Iron Formations"). Uobiajeno prisutne "Pillow"
("jastuaste") lave unutar vulkanita grinstona jasno ukazuju da su nastali podmorskim
vulkanskim erupcijama. itava jedna takva grinston sekvencija, uobiajeno sinklinalnih,
odnosno koritastih formi, redovito je okruena granitima nastalim u posljednim fazama
formiranja grinstona.
Grinstoni su izrazita znaajka arhajskih terena na itavoj Zemlji. Prisutni su na
prostorima dananje Sjeverne Amerike (kanadski tit), june Afrike (rodezijski kraton,
Kaapvaal kraton s Barberton planinama - najstariji kraton na Zemlji), zapadne Australije
(Pilbara blok) i zapadne Indije (Dharwar pojas). Gospodarski su vrlo znaajni. To stoga jer su
uz njihove donje, ultrabazine dijelove, esto vezana leita kroma i nikla, uz gornje, kiselije
dijelove, leita cinka, bakra, srebra i zlata, a uz najgornje, sedimentne dijelove, leita
mangana, barita i eljeza. Rudna leita zlata June Afrike (npr. Witwatersrand supergrupa leite sa polovinom svjetske proizvodnje zlata) upravo potjeu iz grinston asocijacije stijena
koja je tijekom proterozoika bila erodirana rijekama tako da se zlato danas vadi iz
proterozojskih rijenih i deltnih naslaga - kvarcnih pjeenjaka i konglomerata iz vrha
grinston stijenske asocijacije na prostoru junoafrikih Barberton planina.
Izmjena stijenskih tipova unutar grinston stijenske asocijacije, od ultrabazinih ka
kiselim stijenskim varijetetima, ukazuje na njihov nastanak diferencijacijom iz neke prvotne
bazine magme.
S druge strane pak, sedimenti koji se nalaze u vrhu grinston asocijacije ukazuju na
prirodu najranijih arhajskih kontinenata. Tako, prisutnost valutica granita unutar
konglomerata iz vrha grinstona, ukazuje da su prvotna arhajska kopna (protokontinenti)

35

mjestimice bila izgraena i od granita. Osim konglomerata, u sedimentnim dijelovima

grinstona esto su prisutne grauvake i tamni ejlovi.
Kako se unutar sedimenata arhajskih grinstona tek vrlo rijetko moe nai
plitkomorskih stijena s plitkomorskim teksturama (npr. valnih brazdi, kose slojevitosti), to se
smatra da tijekom arhaika plitkomorski elfni prostori nisu bili esti, nego su naprotiv,
postojei protokontinenti bili vrlo strmih padina, malih dimenzija i vrlo neravne povrine, sa
kojih je erodirani krupnozrnati i sitnijezrnati materijal bivao turbidnim strujama spiran niz
strme padine u dubokomorski prostor. Recimo, kao dananji Island i slini vulkanski otoci.
Stoga su se marinski karbonati i kvarcni pjeenjaci, koji esto izgrauju plievodnije
sedimente mlaih geolokih razdoblja, vrlo rijetko taloili tijekom arhaika. Takoer, unutar
najstarijih arhajskih stijena rijetko se mogu nai i sedimenti koji su taloeni na kopnu (npr.
rijeni sedimenti). To najvjerojatnije stoga jer su kopneni prostori bili vrlo mali i relativno
rijetki, pa su se kopnene naslage i rijetko formirale. Naravno, ne moe se iskljuiti niti
mogunost da su se kopnene naslage negdje formirale i u veem obimu, ali su u mlaim
razdobljima bile potpuno konzumirane i/ili erodirane.

5.6. Arhajska tektonika

Do gibanja tektonskih ploa nije dolo tijekom prvih milijardu godina postojanja
Zemlje. To stoga jer je tijekom tog razdoblja uarena unutranjost Zemlje jo bila bez veeg i
debljeg vrstog stijenskog "omotaa" - litosfere. Tek prije oko 3.5 milijardi godina povrinski
dio Zemlje se dovoljno ohladio, te je dolo do formiranja prvotnih tektonskih ploa (njihovi
ostaci su danas djelomice prisutni npr. u arhajskim kompleksima Kanade i Skandinavije).
Jednom kada je zapoela, tektonika ploa omoguavala je nastanak sve veih i veih
kontinentalnih prostora, bilo pretaljivanjem stijenskog materijala u zonama subdukcije od
kojeg je onda diferencijacijom nastajala nova kontinentalna kora, bilo sudarima ve
formiranih manjih kontinentalnih masa.
Arhajska tektonika ploa bila je vjerojatno mnogo dinaminija no ona dananja. To
stoga jer su konvekcijska strujanja u platu bila izrazitija, a to je dovodilo do formiranja
mnogobrojnih srednjooceanskih hrptova i zona subdukcije sa izrazitim podmorskim
vulkanizmom. Te zone subdukcije upravo su i bili prostori u kojima su nastajali grinstoni i

sl.35
36

granuliti.
U poetnoj fazi nastanka grinston-granulitske asocijacije stijena uz zone subdukcije
nastajali su tonalitni vulkanski lukovi. U kopnenim uvjetima oni su bili erodirani te je taj
materijal bivao transportiran u subdukcijski jarak, da bi zajedno s oceanskom korom bivao
subduciran pod otoni luk. Time je nastala vie kisela magma koja se utiskivala nagore u
podzemni prostor otonog luka, stvarajui time jo i dodatnu kontinentalnu koru. Iza
vulkanskog luka zbog ekstenzije dolazilo je do rasjedanja i formiranja korita ("Back-arc" zaluni bazen) unutar kojeg su se du dubokih rasjeda u poetku deavale efuzije bazine, a
zatim i sve kiselije lave. Na kiselu lavu zatim su se taloili sedimenti nastali erozijom
oblinjeg otonog luka. Kompresijom itavog tog prostora otonih lukova i zalunih bazena,
nastajala je grinston-granulitska asocijacija stijena; od otonih lukova kompresijom i
metamorfozom nastajali su granuliti, a od zalunih bazena sinklinalne forme grinston
stijenske asocijacije (sl.35 - Model razvoja grinston pojasa i rasta kontinetalne kore). Tijekom te
kompresijske faze esto je dolazilo i do granitnih intruzija kroz grinston asocijaciju.

5.7. Arhajske pokrovne (sedimentne) stijene

Mnoge regije Zemlje izgrauju sedimentne
stijene arhaika. Meu njima, po dobroj otkrivenosti i
dostupnosti istraivanjima, istiu se Junoafrike
Barberton planine i Pilbara blok zapadne Australije.
One sa prostora dananjih planina Barberton taloene
su na prostranom arhajskom kratonu koji je bio zavrno
konsolidiran prije 3 milijarde godina. Kako na tom
kratonu od tada nije bilo tektonskih zbivanja, to
sedimentne stijene koje ga prekrivaju nisu
metamorfozirane. Stoga slijed na prostoru Barberton
planina predstavlja izvrstan primjer potpunog razvoja
grinston stijenske asocijacije (sl.36 - Stratigrafski slijed
grinston pojasa Barberton planina).
Ona zapoinje tzv. Onverwacht grupom
graenom u donjem dijelu od ultrabazinih i bazinih
vulkanita koji prema gore prelaze u sve ee kisele
eruptive. Na njima slijede dubokomorski konglomerati,
pjeenjaci i ejlovi tzv. Fig tree grupe, zatim tzv.
Moodies grupe, a zatim plitkovodni, subtajdalni i
intertajdalni sedimenti tzv. Pongola supergrupe (sl.37 Stratigrafski slijed plitkovodnih sedimenata Pongola supergrupe)
graene od plitkomorskih klastita koji su taloeni prije
oko 3 milijarde godina. Oni jasno ukazuju da je ve u to
vrijeme, na tom prostoru bilo veliko kopno koje se
troilo, a koje je bilo graeno od stijena Onverwacht,
Fig tree i Moodies grupe. Na plitkomorskim
sedimentima Pongola supergrupe slijede kopneni klastiti (rijeni i jezerski), taloeni prije
otprilike 2.5 - 2.8 milijardi godina. Kako Witwatersrand sedimenti sadre i zlato, to su oni i
vrlo dobro istraeni; prostiru se na povrini od oko 103 000 km2, debljina im iznosi 8 - 10 km.
Slijed Pongola supergrupe i Witwatersranda predstavljaju najstarije poznate pokrovne stijene
na Zemlji.

37

sl.36

Ovaj stijenski slijed na

prostoru June Afrike lijepo
ilustrira razvoj jednog kratona
od
njegove
magmatske
podloge, pa do njegova
potpunog okopnjavanja, tj.
formiranja kontinenta uz
taloenje
sedimenata
u
kopnenim uvjetima. Smatra se
da je ovaj prostor June
Afrike, u stvari prostor
najstarijeg (prvog nastalog ?)
kratona u Zemljinoj povjesti.

5.8. Fosili iz
arhajskih stijena

sl.37

sl.39

Zbog
izrazitog
prevladavanja
fosilno
sauvanih samo prokariotskih
organizama
u
stijenama
arhajske starosti, arhaik se
moe nazvati dobom prokariota. O njihovoj prisutnosti govore sporadini nalazi arhajskih
stromatolita (sl.38 - Arhajski stromatolit iz zapadne Australije) - laminiranih karbonatnih stijena
nastalih posredstvom ivotne djelatnosti cijanobakterija u
prostoru plitkog subtajdala ili ee, interdajdala, gdje je
dolazilo do naljepljivanja sitnog karbonatnog mulja na
vlakanca cijanobakterija, koje su poput prevlaka ili tepiha
prekrivale te okolie. Ipak, stromatoliti su znatno ei u
proterozoiku nego arhaiku, jer tijekom arhaika jo nije bilo
toliko plitkovodnih elfnih prostora kao tijekom proterozoika.
Najstariji stromatoliti naeni su unutar tzv.
Warrawoona grupe australskog Pilbara tita. Stari su 3.5
milijardi godina. Takoer, crni ronjaci Warrawoona grupe
esto sadre i filamente fosilnih prokariota (sl.39 - Filamentni
prokariotski mikrofosili iz Warrawoona grupe).
Neto mlai stomatoliti, stari oko 3.0 milijardi godina,
naeni su u Pongola grupi june Afrike, a oni stari 2.8 milijardi godina naeni su u
Bulawayan grupi Australije.
U
mikroskopskim
preparatima
ronjaka i slejtova Fig tree grupe June
Afrike, starim 3.1 milijardi godina, naeni su
mnogobrojni sferini ostaci mikrometarskih
dimenzija za koje se takoer smatra da
potjeu od cijanobakterija. S obzirom da su ti
ostaci naeni kraj grada Barbertona, nazvani
su Archaeosphaeroides barbertonensis (sl.40
- Archaeosphaeroides barbertonensis). Neki
slojevi Fig tree grupe vrlo esto sadre

38

sl.38

estice rasprene organske materije koja im daje crnu ili tamnosivu boju. Istraivanja su
pokazala da ta rasprena organska materija u stvari predstavlja proizvode raspada klorofila.
To su tzv. kemijski fosili.
Pored cijanobakterija, iz arhaika su poznati i fosilni ostaci nekih neidentificiranih
bakterija ije su se stanice za ivota proimale piritom ili sideritom, a zbog ega su se i
uspjele fosilno sauvati. To su tzv.
pseudomorfi.
Ponegdje, na podruju junog
Grenlanda, prisutni su i nalazi kemijskih
fosila u eljezovitim stijenama, starim 3.8
milijardi godina. Ove stijene sadre odnos
12
C i 13C kao to je on danas prisutan u
svim ivim organizmima, a to jasno
ukazuje na prisutnost vrlo malih koliina
organske tvari u tim stijenama.
Iz arhajskih stijena poznati su i
fosilni ostaci magnetobakterija, a koje su
unutar
svojih
stanica
izluivale
nanometarske kristale magnetita. Vrlo
sitne nakupine magnetita u arhajskim
stijenama esto ukazuju upravo na
negdanju prisutnost tih bakterija.

5.9. Postanak ivota

Dananja izrazita raznolikost ivog svijeta Zemlje, rezultat je kemijske i bioloke
evolucije tijekom milijardi godina. Iako bi bilo jako zgodno imati fosilnu dokumentaciju iz
najranijih razdoblja Zemljine prolosti, a iz koje bi se vidio prijelaz iz neive tvari u prvotne
organizme, to na alost nije sluaj. Stoga se teorije o nastanku ivota temelje na dananjim
spoznajama znanosti o tim najranijim poecima i oblicima ivota, pri emu se za takva
istraivanja koriste vrlo oskudni fosilni ostaci naeni u sedimentnim stijenama nastalim u tim
najranijim razdobljima postojanja Zemlje.
Nastojanje da od jednostavnih formi nastaju kompleksnije strukture, osnovna je
karakteristika kako neivih, tako i ivih sustava (tzv. samoorganizacija). Ta injenica snano
utjee i na teorije o nastanku ivota. Jasno je da su subatomske estice grupirane u pojedini
atom, pojedini atomi su grupirani u pojedine molekule, pojedine molekule su grupirane u
molekulske lance i sloene strukture, pa je vrlo mogue da atomi odreene kombinacije
elemenata (ugljik, kisik, vodik, duik, sumpor, fosfor) naine i neku organsku molekulu. Ta se
molekula moe udruiti s nekim drugim organskim molekulama tvorei kompleksnije skupine
molekula, a upravo takve molekule i izgrauju sve ive organizme. Takva jedna sloenija
molekula je molekula deoksiribonukleinske kiseline (DNA), a koja se nalazi u stanicama svih
ivih organizama i preko koje se informacije prenose na slijedeu generaciju potomstva.
Neke teorije o postanku ivota ukazuju da se takve velike i kompleksne molekule u
stanici mogu organizirati do te mjere da postanu sposobne za obavljanje razliitih ivotnih
funkcija, formirajui time u stvari, i prve jednostanine organizme koji se mogu udruivati
formirajui sve sloenije ivotne forme, a koji takoer mogu poeti rasti, prehranjivati se,
razmnoavati i mutirati.
No postavlja se pitanje: "Da li je na ovaj nain dolo do nastanka prvog ivota na
Zemlji ?" Znanstvenici ne mogu potvrditi sve korake u jednom takvom razvoju od prvotnog

39

sl.40

ivota do njegovih naprednijih formi, no osnovni koncept grupiranja jednostavnijih formi u

sloenije, biokemijski je lako dokaziv.

5.10. Laboratorijska sinteza ivota

Jo sredinom 19. stoljea znanstvenici su uspijevali u primitivnim laboratorijskim
uvjetima stvoriti neke najjednostavnije organske sastojke. To je bio veliki i vaan preokret u
nastojanjima da se shvati i dokui postanak najprimitivnijeg ivota na Zemlji. Jasno im je bilo
da su za postanak ivota bili potrebni ugljik, vodik, kisik, duik, fosfor i sumpor, a koji su
ionako vrlo esti elementi Suneva sustava, te su stoga bili prisutni i u prvotnoj Zemljinoj
atmosferi. Ipak, da bi iz navedenih kemijskih elemenata nastao primitivan ivot, potrebna je
njihova tono odreena i vrlo komplicirana kombinacija i organizacija, i tek tada mogu nastati
jednostavne organske molekule - aminokiseline, ijim vezanjem nastaju proteini osnovni
gradivni elementi svakog organizma.
Stanley Miller je 1953. godine u laboratorijskim uvjetima prvi uspjeno sintetizirao
aminokiseline i neke druge organske molekule. On je u staklenoj kugli simulirao prvotnu
Zemljinu atmosferu graenu od metana,
amonijaka, vodika i vodene pare kroz koju
je putao elektrine iskre, a koje su
simulirale negdanje munje (sl.41 - Ureaj
Nakon osam dana,
Stanley
Miller-a).
kondenzirana voda u kugli postala je mutna i
smea, a njena analiza je pokazala da sadri
obilje aminokiselina i drugih organskih
molekula koje izgrauju ive organizme
(umjesto elektrinih iskri, kao stimulans
nastanku aminokiselina mogu se koristiti i
UV zrake ili pak kombinacija UV zraka i
elektrinih iskri, iz ega proizlazi da je UV
zraenje na prvotnoj Zemljinoj povrinu u
stvari bilo dobrodolo).
Dodatni pokusi nekih drugih
biokemiara, pokazali su pak da se slini
organski sastojci mogu proizvesti i od
smjese ugljinog dioksida, duika i vodene pare, te je utvreno da je za uspjeh svih ovih
pokusa bila najbitnija upravo odsutnost slobodnog kisika, a kojeg upravo i nije bilo u
najranijoj Zemljinoj atmosferi. Da bi se mogle udruiti u proteinske molekule, aminokiseline
su morale izgubiti vodu. To se postiglo zagrijavanjem proizvedene "organske juhe" na
temperaturu od najmanje 140 stupnjeva, a prema eksperimentima biokemiara Sidney W.
Foxa, ezdesetih godina prolog stoljea, ukoliko je u njoj bila prisutna i fosforna kiselina, ta
je temperatura mogla biti i oko 70 stupnjeva (na prvotnoj Zemlji tu potrebnu toplinu su davale
podmorske vulkanske erupcije). Fox je u laboratorijskim uvjetima uspijevao formirati
molekulske lance nalik proteinima graene od 18 najeih aminokiselina koje je nazivao
protenoidi (kod protenoida su aminokiseline kaotino vezane bez neke pravilnosti, a to je pak
sluaj kod proteina). Smatrao je da oni u stvari predstavljaju prijelazne oblike ka pravim
proteinima. Hlaenjem "organske juhe" s protenoidima, oni se poinju grupirati u sitne

40

sl.41

sl.42

mikrosfere
(sl.42
lijevo - Laboratorijski stvorene
mikrosfere),
koje po mnogim
karakteristikama
nalikuju
ivim stanicama; zadobivaju
tanku membranu kroz koju
mogu komunicirati s okolnim
prostorom, mogu se dijeliti i
sl. Obino se ove mikrosfere
veu u tanke niti, tzv.
filamente, kao kod modernih
Streptococcus bakterija (sl.42
desno - Stroptococcus bakerija), te mogu gibati i svoje unutranje sastavne dijelove, kao to je to
sluaj i kod ivih stanica
Vrlo sline protenoide Fox je nalazio i u recetnim uvjetima, u blizini podmorskih
"ventila" havajskih vulkana, kroz koje na povrinu izlaze vulkanski plinovi slinog sastava
kakve je on proizvodio u laboratoriju.
Laboratorijska istraivanja pokazuju da su se prvotni proteini tijekom najranijih
razdoblja Zemljine prolosti mogli formirati na povrinama estica gline i kristala pirita jer
oni u svojoj grai sadre ione metala suprotnih elektrinih naboja koji se meusobno privlae,
a te privlane sile djeluju i na aminokiseline prisutne u "organskoj juhi" koje se pod njihovim
utjecajem grupiraju i povezuju u pravilne lance, tvorei tako sloenije lance organskih
molekula nalik proteinima.
Takoer, osim sinteze aminokiselina na Zemlji, one su mogle doi i iz svemira, a na tu
mogunost ukazuju i nalazi aminokiselina u Murchison meteoritu koji je 1969. pao na prostor
Australije (grad Murchison kraj Melbourne-a).

5.11. Mjesto nastanka ivota

sl.43

Mnogi razlozi upuuju na injenicu da je ivot nastao u moru. U vodi se mogu otapati
najrazliitije organske tvari, morskim strujanjima one mogu biti meusobno mijeane i
spajane u sloenije strukture. Sve do nedavno smatralo se da je mjesto nastanka
najjednostavnijih oblika ivota bila fotika zona, gdje su aminokiseline i mikrosfere mogle
nastatajati na naine kako je to
dokazano u laboratorijima - u toploj
sl.37
"organskoj juhi".
Ipak, recentna podmornika
istraivanja srednjooceanskih hrptova
smjetenih na dubinama od nekoliko
tisua metara, pokazala su da se i u
totalnom mraku velikih dubina, u
prostoru oko vruih hidrotermalnih
izvora temperature i do 100 C ("Crni
dimnjaci") (sl.43 - "Crni dimnjak"), pa i
u tim samim vruim vulkanskim
pukotinama
srednjooceanskih
hrptova, nalazi obilje primitivnog
ivota - hipertermofilnih mikroba. Ovi organizmi u nedostatku svjetla umjesto fotosintezom,

41

energiju pribavljaju kemosintezom; u sedimentu prisutne sulfate reduciraju u vodikov sulfid, a

zatim on unutar stanice reagira s kisikom, te nastaje sumporovodik (ne kisik). Ovi
kemosintetski mikrobi koji reduciraju sulfate predstavljaju osnovu hranidbenog lanca
mnogobrojnih invertebratnih organizama, koji takoer tu ive; razliitih lankonoaca i
mekuaca, a tu su i nekoliko metara dugaki crvi koji s ovim mikrobima ive u simbiozi.
Nastanak mikroba u ovim dubokomorskim prostorima moe se objasniti na slijedei
nain: relativno hladnija oceanska voda kroz pukotine srednjooceanskog hrpta prodire u
podzemlje (sl.44 - Presjek kroz sredinji dio srednjooceanskog hrpta). Tamo se u blizini rastaljenog
magmatskog
tijela
zagrijava na oko 1000 C,
obogauje
razliitim
elementima (sumporom,
eljezom,
bakrom,
cinkom i dr.), te se vraa
na povrinu oceanskog
hrpta. Izlaskom te jo vrlo
vrue
vode
kroz
podmorske pukotine na
ipak hladniju povrinu
oceanskog hrpta, iz nje se
izluuju razliiti elementi,
te se njihovim razliitim
kombinacijama formiraju
organske molekule aminokiseline, od kojih nastaju prvotne protostanice, a zatim daljnjim
razvojem i primitivni kemosintetski mikrobi. Ovakav proces vjerojatno se odvijao i u
najranijim razdobljima Zemljine prolosti, ime su i u to vrijeme, i u takvim okoliima,
zasigurno takoer nastajali ovakvi primitivni organizmi.
Osim u takvom ekstremnom okoliu, razliiti mikrobi su naeni i unutar vrstih stijena
duboko u Zemljinoj unutranjosti. To su litotropi. Naeni su npr. u vedskoj unutar granita na
dubinama od oko 3600 m.

5.12. Prokarioti i eukarioti

sl.45

Nema
nesumnjivog
dokaza o tonom vremenu kada
je ivot preao granicu iz
kemijske u organsku evoluciju.
Ipak, nekako se smatra da se to
desilo negdje u intervalu od
prije 3.5 - 4 milijardi godina. U
stijenama
te
starosti,
paleontolozi su nali fosilne
ostatke organizama skupine
prokariota (sl.45 - Usporedba
prokariotske i eukariotske stanice).
To su organizmi koji nemaju
stanine
jezgre
ovijene
membranom i razmnoavaju se dijeljenjem stanica, pri emu novonastale stanice imaju
potpuno ista svojstva (nasljeuju isti genski sastav) kao i one od kojih su nastale. Jedino

42

sl.44

mutacijom, odnosno nastankom neto drugaijih stanica u procesu njihova dijeljenja, novi
prokariotski organizmi mogu postati malo drugaiji od roditelja. Stoga se prokariotski
organizmi i nisu bitnije mijenjali od najranijih razdoblja Zemljina postojanja do danas (npr.
cijanobakterije).
Evolucijom su od prokariotskih organizama nastali eukarioti, tj. organizmi s
membranom oko stanine jezgre i s jasnim kromosomima, od kojih se oni na viem stupnju
razvoja razmnoavaju seksualno (primitivniji - tzv. izmjenom generacija). Eukariotima
pripadaju svi tzv. "vii" organizmi: alge, biljke, gljive i sve ivotinje, od protozoa do ovjeka.
Jo od 70-ih godina prolog stoljea zna se da su organele eukariotskih organizama
jednom bile nezavisni primitivni jednostanini organizmi. Npr. stanice cijanobakterija koje su
bile "pojedene" od strane veih stanica, ali nisu bile "probavljene" nego su zapoele u toj
veoj stanici sa njom ivjeti simbiotski. Vea stanica je imala korist od jedne takve organele
ili na taj nain to je od nje dobivala energiju koju je ona proizvodila npr. fotosintezom (npr.
kloroplasti), ili je pak ta organela pretvarala ugljikohidrate i masne kiseline u ugljini dioksid
i vodu stvarajui istovremeno energijom bogate fosfate (npr. mitohondriji). Da su organele
prvotno nastali zaista kao "uljezi" u veim stanicama, to se vidi iz toga to kloroplasti i
mitohondriji u njima imaju sposobnost dijeljenja, sposobnost sinteze proteina, obavijeni su
svojim vlastitim membranama, a imaju i svoju DNA. Dodatno, danas je poznata injenica da
postoji velika slinost u grai izmeu npr. kloroplasta i stanice cijanobakterije.
Takva udruivanja stanica vidljiva su npr. kod recentnog primitivnog jednostaninog
organizma Pelomyxa palustris, koji nastanjuje slatkovodna jezera. Umjesto organele ovaj
organizam u svojoj stanici sadri bakteriju koja mu slui za proizvodnju energije. S druge pak
strane, bakterija profitira jer je zatiena unutar stanice ovog organizma, a tu joj je i
"skladite" hrane koju proizvodi za oboje.
U svakom sluaju, tijekom evolucije, lake su preivjeli organizmi koji su
simbiotikim udruivanjem stekli nekakve vee sposobnosti od organizama koji se nisu
udruivali, te su oni uspjevali preivjeti i dalje se razvijati. Dodatno, razvojem seksualnog
razmnoavanja kod eukariota dobila se mogunost "mijeanja" (ili kombiniranja) roditeljskih
gena i nastanka neznatno drugaijih jedinki, a koje su onda sa tim svojim novim osobinama
ponekad bile prilagodljivije neznatno promjenjenom ivotnom okoliu, ime su preivjele,
dok su "stare" forme izumrle. To je naroito lijepo vidljivo nakon masovnih izumiranja kada
su se od rijetkih preivjelih, tj. prilagodljivijih vrsta, tijekom narednih milijuna godina razvile
mnogobrojne druge vrste razliita naina ivota i izgleda, ve ovisno od uvjeta okolia koji su
nastanjivale. Taj se proces zove adaptivna radijacija.

43

6. PROTEROZOIK (ALGOKIJ)
Proterozojski eon zapoeo je prije 2.5 milijarde godina, a zavrio je prije 542 milijuna
godina. Granica izmeu arhaika i proterozoika dogovorno je postavljena nekako u vrijeme
poetka "moderne" tektonike ploa na Zemlji, odnosno negdje oko poetka izrazitijeg
formiranja sedimentnih stijena na prostorima plitkomorskih elfova koji su se formirali uz
prostrane gornjoarhajske kratone. Tako, sedimentacija u odnosu na arhajsku bitno je razliita;
dok se tijekom najveeg dijela arhaika odvijala uglavnom u dubokomorskim okoliima,
tijekom proterozoika njen znaajni dio odvijao se i unutar plitkomorskih prostora.
Proterozojske stijene su manje izmijenjene nego arhajske ime ih je lake prouavati i
interpretirati, no ipak, kao i arhajske, nisu bogate fosilima to stvara potekoe pri odredbama
njihove starosti. Prema podjeli "Meunarodnog povjerenstva za stratigrafiju", proterozoik se
dijeli na (sl.42):

EO

PROTEROZOIK

ERA

PERIOD

prije sadanjosti u
milijunima godina

eoproterozoik

Ediakarij-Vendij
Kriogenij
Tonij

630 - 542
850 - 630
1000 - 850

Mezoproterozoik

Stenij
Ektazij
Kalimij

1200 - 1000
1400 - 1200
1600 - 1400

Paleoproterozoik

Staterij
Orosirij
Racij
Siderij

1800 - 1600
2050 - 1800
2300 - 2050
2500 - 2300
tab.3

6.1. Atmosferski kisik i sedimentne stijene proterozoika

Zemljina prvotna atmosfera, nastala izlaskom plinova iz unutranjosti Zemlje na njenu
povrinu tijekom dugog razdoblja mnogobrojnih vulkanskih erupcija, nije sadravala slobodni
(molekularni) kisik, odnosno, bilo ga je tek onoliko koliko ga je uspjevalo nastati
fotokemijskim reakcijama, a on se odmah vezao za razliite kemijske elemente (sumpor,
eljezo), ili za razliite plinove koji su izlazili iz podzemlja na povrinu (npr. CO se oksidirao
u CO2). Time se i ona neznatna koliina kisika u atmosferi brzo "potroila". Isti proces se
zbiva i danas, no ipak, danas su vulkanske erupcije rijetke.
U dananjim uvjetima, fotosintezom bi se kisik od koliine 0 do dananje razine
nadomjestio za nekoliko tisua godina, pa se postavlja pitanje zato je njegova akumulacija u
prekambrijskoj atmosferi trajala tako dugo, a zapoela je jo pri pojavi prvih cijanobakterija
otprije 3.5 milijardi godina ? Odgovor je: "Pa zato jer sve tamo do prije 2.5 milijardi godine
44

sl.46

na Zemlji nije bilo dovoljno cijanobakterija, a nije ih bilo stoga jer do tada nije bilo dovoljno
prostranih plitkomorskih prostora (elfova i plitkih epikontinentalnih mora)". Ono malo to ih
je bilo uz strme kontinentalne rubove arhajskih protokontinenata, nije bilo dostatno za
intenzivniju proizvodnju kisika. Takoer, tijekom arhaika nije bilo bitnijeg strujanja morske
vode bogate nutrijentima iz dubljemorskih prostora, a to je bitno za razvoj cijanobakterija, a
onda i stromatolita. Tek formiranjem veih kontinentalnih prostora tijekom starijeg
proterozoika, cirkulacija iz dubljemorskih prostora postaje izrazitija, a istovremeno se
poveeva i povrina plitkomorskih prostora pogodnih za razvoj cijanobakterija.
Ne zna se pouzdano kada je koliina slobodnog kisika u atmosferi dosegla dananju
razinu, no ipak, smatra se da ga je tamo negdje prije 2 milijarde godina u atmosferi ve bilo,
pa se ve i po toj relativno maloj koliini kisika u atmosferi, bitno razlikuje razdoblje
najveeg dijela proterozoika od arhaika.
Nedostatak slobodnog kisika u atmosferi jasno je vidljiv iz sedimentnog zapisa.
Naime, u atmosferskim uvjetima s kisikom, mineral uranit (UO2) brzo oksidira i otapa se iz
stijena. Takoer, i pirit (FeS2) brzo se raspada u atmosferskim uvjetima s kisikom. Danas su
stoga i pirit i uranit vrlo rijetko prisutni u sedimentima, a takoer su vrlo rijetki i u
sedimentima starosti do 2 milijarde godina. Naprotiv, prilino se esti u kontinentalnim i
plitkomorskim
sedimentima
starijim od 2 milijarde godina.
Trakaste
eljezovite
formacije
("Banded
Iron
Formations" = BIF) (sl.46 - Dio
trkaste eljezovite formacije) tip su
sedimenta
koji
govori
o
atmosferskim uvjetima tijekom
najranijih razdoblja Zemljine
prolosti. Izgrauju ih obojene
lamine ronjaka, ije boje ovise o
prisutnim mineralima eljeza.
Lamine koje sadre magnetit
(Fe3O4), a rjee hematit (Fe2O3),
crvene su boje, dok one sive sadre neoksidirano eljezo, pirit (FeS2).
Otapanjem eljezovitih minerala (pirita) na povrini Zemlje u ijoj atmosferi nije bilo
kisika, u prvotne Zemaljske oceane ulazilo je dvovalentno eljezo (Fe2+ - fero ion), te se u
njima ono nalazilo u otopljenom stanju. Fotosintetskim djelovanjem prvotnih cijanobakterija,
u oceanima su nastajale male koliine kisika zbog ega je dolazilo do promjene valencije
dijela Fe2+ fero iona, koji su time prelazili u Fe3+ feri ione. Kako Fe3+ feri ioni u kontaktu s
kisikom nisu topivi u vodi, to je dolazilo do izluivanja fero-feri oksida - magnetita, koji je
dakle u svom sastavu sadravao jo i neto dvovalentnih Fe2+ fero iona. U sluajevima
povremeno izrazitije oksidacije prisutnih Fe2+ fero iona, dolazilo je samo do izluivanja Fe3+
feri oksida, ime je nastajao hematit. Vea koliina kisika u trenucima kada se "potroilo" sve
trenutno raspoloivo eljezo u vodi, nepogodno je djelovala za daljnji razvoj cijanobakterija
jer je kisik za njih bio otrovan (ivjele su u anoksinim uvjetima), te su one nestajale.
Izostanak kisika zaustavljao je tada daljnje izluivanje magnetita (i/ili hematita), a na dnu
oceana taloili su se silicijski sedimenti obogaeni s neoksidiranim eljezom - piritom. U
takvim je sada ponovljenim anoksinim uvjetima ponovno dolazilo do razvoja cijanobakterija
i do stvaranja novog kisika i proces se ponavljao.
eljezo u morskoj vodi potjecalo je dijelom i iz podmorskih hidrotermnih "ventila"
("crni dimnjaci") srednjooceanskih hrptova, gdje ono i danas mjestimice u otopljenom stanju
izlazi na dno oceana. Ipak, na dananjoj Zemlji nema toliko podmorskih "crnih dimnjaka" kao

45

to ih je bilo u vrijeme arhaika i proterozoika, kada je Zemlja bila znatno toplija, a njena kora
bitno tanja. Stoga se u to vrijeme na dnima oceana i taloilo mnogo vie eljezovitih
sedimenata nego danas, kada je to gotovo beznaajna pojava.
Trakaste eljezovite formacije danas su gospodarski vrlo znaajne jer predstavljaju
glavna svjetska leita eljeza, npr. na prostorima Ukrajine, Brazila, Kanade, Minesote i
zapadne Australije.
Ove naslage este su samo iz razdoblja prekambrija. Pri tome, iako ih ima i u
arhajskim naslagama starosti i do 3 milijarde godina, mnogo su ee iz proterozoika, i to
naroito njegova intervala izmeu 2.5-1.8 milijardi godina. injenica da je eljezo iz
najstarijih trakastih eljezovitih formacija djelomice oksidirano, govori u prilog postojanju
malih koliina kisika ak i u arhajskoj atmosferi.
Primjer koji govori o pojavi velikih koliina slobodnog kisika u ranoj Zemljinoj
atmosferi su tzv. "crveni slojevi" ("red beds"). Oni nikad nisu prisutni u terenima starijim od
2.2-2.3 milijarde godina. Hematit, mineral eljeza koji im daje crvenu boju, nastao je
potpunom oksidacijom eljezovitih minerala u vrijeme kada je koliina kisika u atmosferi
postala dostatna da doe do te oksidacije. Za razliku od BIF-a, eljezo je kod crvenih slojeva
oksidiralo na povrini Zemlje, te je ve u takvom oksidiranom stanju bilo doneeno i
istaloeno u taloni prostor, dok su BIF nastajale u oceanima u vrijeme kada atmosfera jo
nije sadravala kisik.
Neki pak znanstvenici smatraju da se crveni slojevi u arhajskim sedimetima ne mogu
nai ne zbog manjka kisika, nego stoga jer su arhajski sedimenti uglavnom svi dubokomorski,
a crveni slojevi su uglavnom kopneni sedimenti. Ipak, arhajski Witwatersrand sedimenti su
kopneni, pa ipak nisu crveni slojevi, a i sadre dosta pirita i uranita, iz ega jasno proizlazi da
je pomanjkanje kisika ipak glavni razlog njihova nenastanka tijekom arhaika.
U rasponu izmeu 2.2-1.8 milijardi godina, ovisno o koliini kisika u odreenom
talonom okoliu, negdje su se taloili crveni slojevi, a negdje jo trakaste eljezovite
formacije. No ipak, u naslagama mlaim od 1.8 milijardi godina, trakaste eljezovite
formacije vie nisu prisutne (u oceanima vie nema Fe2+ eljeza jer se ono oksidira na kopnu)
- sve kopnene naslage bogate eljezom, a izloene kisiku kojeg u atmosferi ve ima u
znaajnim koliinama, prelazile su u hematitske crvene slojeve.

6.2. ivot u proterozoiku

Cijanobakterije,
koje
su
sudjelovale u stvaranju laminiranih
karbonatnih stijena - stromatolita, bile su
izrazito prevladavajui organizmi tijekom
arhaika, a naroito su se rairili tijekom
proterozoika. Bilo je pokuaja da se
stromatoliti, a koji se javljaju u raznim
formama, iskoriste za odredbu starosti
stijena, no to je propalo kada se shvatilo da
jedne te iste cijanobakterije izgrauju
stromatolite razliitih formi, a to je
iskljuivo bilo ovisno o okoliu u kojem
su ivjele, a ne o vremenu njihova
nastanka.
Sredinom 20. stoljea prvi puta su
otkrivene fosilno sauvani ostaci ve

sl.47

46

konkretnijih formi cijanobakterija (za razliku od samo stanica naenih u Fig Tree Grupe
June Afrike) i to u 1.9 milijardi starim ronjacima tzv. Gunflint formacije s podruja Ontarija
i sjeverne Minesote. Ovi nalazi pokazuju da su ti proterozojski, prokariotski organizmi bili
vrlo nalik dananjim prokariotskim organizmima. Te razliite cijanobakterijske forme veliina
nekoliko desetaka mikrona dobile su razliita imena (sl.47): Eoastrion (a), Eosphaera (b),
Animikiea (c), Kakabekia (d) Gunflintia, Oscillatoria, Lyngbya.
Nije tono poznato kad su se pojavili prvi eukariotski organizmi. Pokuaji to tonije
odredbe vremena pojave prvih eukariota temeljili su se na uoavanju veliine fosilno
sauvanih stanica. Naime, poznato je da stanice prokariotskih organizama nikad nemaju vee
dimenzije od 20 mikrona, dok su one primitivnih eukariotskih algi redovito vee od 60
mikrona. Kako je tek u stijenama mlaim od 1.4 milijarde godina mogue nai fosilno
ouvane stanice vee od 60 mikrona, iz toga proizlazi da su se eukariotski organizmi razvili
neto malo ranije od 1.4 milijardi godina.

sl.48
Najuvjerljiviji proterozojski dokazi o postojanju eukariotskih organizama jesu
akritarhe. Ovi subovalni ili zrakasti organizmi dominantna su skupina paleozojskog algalnog
planktona i za neke od njih se smatra da predstavljaju mirujue ciste (stanice u mirovanju)
dinoflagelata. No, iako dinoflegelati i danas predstavljaju jednu od najznaajnijih skupina
algalnog planktona, i za koje se zna da su eukarioti, nije sigurno da su svi akritarhe bili
dinoflagelatne ciste. Neki pak smatraju da su akritarhe u stvari zelene alge. No, u svakom
sluaju, njihove velike dimenzije (u mikro svijetu), te kemijski sastav i graa njihovih
staninih membrana, jasno upuuju na injenicu da su akritarhe bili eukariotski organizmi
(sl.48 - Akritarhe; Kildinosphaera lophostriata iz Chuar grupe, Skiagia scottica iz donjeg kambrija sjevernog
Grenlanda).
Akritarhi su prilino rijetki u stijenama starijim od 900 milijuna godina (prvi su naeni
u stijenama starim 1.6 milijardi
godina), a od tog se razdoblja naglo
poinju razvijati, te su u mlaim
naslagama vrlo esti i raznoliki, a
to je esto vrlo pogodno za
odredbu relativnih starosti naslaga
najmlaeg proterozoika.
Najstariji fosilno sauvani
jednostanini eukarioti skupine
protozoa (praivi) oblika su malih vaza i starosti su oko 800 milijuna godina, a naeni su
unutar stijena Chuar grupe Grand kanjona, Arizona (sl.49 - Protozoi iz Chuar grupe). Kako su

47

sl.49

akritarhe nastali od protozoa, a pojavili su se otprilike prije 1.4 milijarde godina, to je jasno da
su se prvi protozoi javili jo i ranije, no, nisu se fosilno sauvali.
Prije prve pojave jednostaninih i viestaninih eukariotskih organizama, potroaa
hrane (ivotinja), Zemaljski ekosistem bio je jednostavan; fotosintetski proizvoai hrane,
cijanobakterije i eukariotske alge, nisu imale nikakve konkurencije, a niti su bile ugroavane
od razliitih grabeljivaca jer ih tada nije ni bilo. Njihov napredak bio je ovisan od donosu
nutrijenata morskim strujanjima, a kako je nutrijenata bilo u ogromnim koliinama, ovi
primitivni biljni organizmi imali su bujan razvoj, a to je ujedno u odreenoj mjeri
onemoguavalo i razvoj drugih ivotnih formi. Ipak, u tom algalnom obilju u jednom trenutku
su se morali pojaviti ivotinjski organizmi
kojima su te alge sluile kao hrana. Kad se
to tono desilo, nije poznato jer ti prvotni
ivotinjski organizmi nisu imali skeleta.
Tragovi kretanja i ubuivanja
mjestimice naeni unutar proterozojskih
sedimenata, jasno govore o njihovoj
prisutnosti, a ti tragovi nigdje se ne nalaze
u stijenama starijim od 1 milijarde godina.
Tako npr. i u dobro istraenim stijenama
Belt supergrupe Montane, starim 1.3
milijardi godina, u kojima su naene i
najstarije viestanine alge (sl.50 -

sl.50

Viestanine alge gornjeg proterozoika Montane i

sl.51

sl.52
Kanade),

nema nikakvih tragova prisutnosti

ivotinjskih organizama.
Najstariji tragovi - ihnofosili, bezskeletnih organizama uvijek su predstavljeni
jednostavnim kanalima zaostalim nakon njihova prolaska kroz sediment (sl.51 - Donja slojna
ploha sa tragovima ubuivanja iz gornjeg proterozoika &orveke). Ovi jednostavni tragovi tijekom
vrnog proterozoika i donjeg kambrija prelaze u mnogo sloenije (sl.52 - Donja slojna ploha sa
tragovima ubuivanja iz prijelaznih naslaga proterozoik-kambrij &orveke), a to ukazuje na ve sloenije
ivotinjske forme koje su se razvile iz onih jednostavnijih.
Na mnogim dijelovima Zemlje (Australija, Rusija, Engleska, Sjeverna Amerika),
najraniji ihnofosili proterozoika naeni su iznad glacijalnih sedimenata, a to ukazuje da ih
tijekom nekoliko razdoblja gornjoproterozojskih glacijacija nije bilo.
Dodatna potvrda o postojanju bezskeletnih organizama tijekom najmlaeg
proterozojskog razdoblja, dobivena je tek sredinom prolog stoljea. Naime, od tada su na
mnogim predjelima Zemlje, ispod naslaga kambrija, bogatih mnotvom fosila skeletnih,
organizama, istraivai u gornjoproterozojskim pjeenjacima poeli nalaziti otiske razmjerno

48

sl.53

krupnih bezskeletnih organizama. Oni su se uspjevali sauvati na nain da su tijekom neke

prirodne katastrofe naglo bili zatrpani sedimentom. Odsutnost kisika ispod velike koliine
sedimenta sprijeila je njihovo brzo truljenje, te su se njihovi otisci tijekom litifikacije
sedimenta uspjeli ouvati. Ovi organizmi prevladavajue pripadaju skupini coelenterata
(ivotinje s primarnom
tjelesnom upljinom spuve, koralji), tj. to su
uglavnom
fosilno
sauvane
razliite
meduze, a ima i
lankonoaca, te mnogih
organizama nesigurnog
sistematskog poloaja.
Najpoznatija
takva
zajednica
fosilno
sauvanih bezskeletnih
organizama
je
tzv.
Ediacara fauna (sl.53 &eki fosili Ediacara faune) iz june Australije (otkrivena 1946.), a koja je ivjela prije otprilike
630 milijuna godina, a trajala je oko 50 milijuna godina. Taj dio gornjeg proterozoika naziva
se vendij (prema nazivu najmlaeg dijela proterozoika u Rusiji). U njoj ima i mnotvo
skupina organizama koje nemaju dananjih srodnika. Prisutne su Cyclomedusa,
Tribrachidium (bez dananjih slinih srodnika - izumrlo koljeno ?), Parvancorina (artropod),
Dickinsonia (plosnati ili anelidni crv veliine i do 1 m), Spriggina, Kimberella, itd. Ova fauna
je znaajna stoga jer predstavlja zapis prve evolucijske raznolikosti viestaninog ivog
svijeta, a vjerojatno neki od njenih predstavnika
predstavljaju i pretke buduih organizama. Organizmi
kakvi su naeni u australskoj Ediacara fauni prisutni su
i na mnogim drugim dijelovima Zemlje, npr. u Africi,
Rusiji i Engleskoj. Unutar Ediacara faune na podruju
Namibije naen je i najstariji organizam (anelidni crv)
koji je izluivao skelet od kalcij karbonata. To je bila
Cloudina. Bila je duine oko nekoliko cm (sl.54 Cloudina).
Prolo je 400 milijuna godina od prve pojave
eukariotskih stanica (prije 1.4 milijarde godina) pa do
prve pojave viestaninih ivotinjskih organizama
(prije 1 milijarde godina). Zato tako puno ? Moda
zbog izostanka seksualne reprodukcije kod
najprimitivnijih organizama, ili pak zbog jo uvijek
premale koliine kisika u proterozojskoj atmosferi iz
tog vremenskog intervala.
Nagla pojava ve prilino sloenih organizama
Ediacara faune moe se upravo povezati s koliinom kisika u atmosferi. Naime, moe se
pretpostaviti da je tijekom gornjeg proterozoika bilo dijelova Zemlje u kojima su se organizmi
dugotrajno razvijali u tzv. "oazama kisika", a koje su nastale na mjestima vee koncentracije
vodenog bilja koje je na tim mjestima proizvodilo i veu koliinu kisika. Kada je koliina
kisika u atmosferi porasla na 1 % dananje, iz tih se "oaza" ve relativno sloeniji ivot rairio
po itavoj Zemlji.

49

sl.54

U svakom sluaju, nije vjerojatno da su se te ve sloenije ivotinjske forme naglo i

odjednom javile potkraj proterozoika, a meu njima su ve bili i relativno sloeni predstavnici
anelida (lankovitih crva), te artropodi.

6.3. Proterozoik kanadskog tita

Grenland i prekambrijske provincije Sjeverne Amerike, u donjem su proterozoiku, a
zatim i u donjem paleozoiku, bili sjedinjeni u jedinstveni kontinentalni prostor kojeg danas
nazivamo Laurencija. Ono to je u to vrijeme bila kristalinska jezgra Laurencije, to je danas
izloeno na povrini i poznato je kao najvei prekambrijski tit na Zemlji - kanadski tit.
Iako su se "moderne" orogeneze, kakve su izgraivale planinske lance tijekom
Fanerozoika, najvjerojatnije odvijale
jo i tijekom mlaeg arhaika (npr.
prostor June Afrike), najstarije
jasne dokaze o njihovom postojanju
moemo nai tek u donjem
proterozoiku,
unutar
Wopmay
orogena (sl.55 - Tektonski elementi
Wopmay orogena) kanadskog tita (ili
npr. unutar Trans-Hudson orogena
Kanadskog tita). Wopmay orogen
se formirao prije 2.1-1.8 milijardi
godina. Stijenski i tektonski zapis na
ovom
prostoru
kanadskog
Sjeverozapadnog Teritorija jasno
ukazuje na nekoliko faza orogeneze:
otvaranje oceana, taloenje du
novonastalih kontinentalnih rubova,
a zatim i na zatvaranje oceana, te
izdizanje planinskog lanca.
Grenville provincija istone
Kanade i SAD-a najmlaa je srednjoproterozojska regija kanadskog tita. Njen veliki dio,
kako se ide ka zapadu sjevernoamerikog kontineta, prekriven je fanerozojskim sedimentima.
Grenville provinciju izgrauju izrazito borani karbonati i pjeenjaci koji su mjestimice
metamorfozirani i presjeeni s magmatskim intruzijama. Ovo boranje desilo se u okviru
grinvilske
orogeneze
otprije
1.2-1.0
milijardi
godina.
Grinvilska orogeneza bila je uzrokovana kontinetalnom konvergencijom koja je
uzrokovala formiranje prvog poznatog jedinstvenog superkontineta nazvanog Rodinija, a koji
je bio okruen jedinstvenim oceanom Mirovia. U Rodiniju su bili udrueni svi tada postojei
kontinentalni fragmenti, te je njeno formiranje bilo najznaajniji globalni dogaaj s poetka
gornjeg proterozoika. Tijekom gornjeg proterozoika Rodinija se raspada na tri kontinentalna
fragmenta; Protolauraziju, kraton Konga i Protogondwanu. Kretanjem Protolaurazije ka jugu,
a Protogondwane u smjeru obrnutom od kazaljke na satu, kraton Konga se naao izmeu njih,
ime je koncem proterozoika, prije 600 milijuna godina, dolo do formiranja novog
superkontineta nazvanog Panotija. Poetkom Kambrija, prije 540 milijuna godina, Panotija se
raspala na etiri kontinenta; Laurenciju, Baltiku, Sibiriju i Gondwanu.

50

sl.55

6.4. Proterozojske oledbe

Na prostoru sjeverno od jezera Huron, juna Kanada, na povrini se nalaze stijene
graene od krupnozrnatih klastita erodiranih sa starije arhajske podloge. To su glacijalni
sedimenti tzv. Gowganda formacije: konglomerati i laminirani madstoni.
Laminacija madstona nastala je kao posljedica razliitog tipa taloenja tijekom
zimskih i ljetnih mjeseci i takvi sedimenti poznati su pod imenom varve (sl.56 - Varve i
dropstoni Gowganda formacije). Naime, tijekom zimskih mjeseci kada je voda hladnija i gua, od
sedimenta koji biva unaan u jezerski taloni prostor, taloe se samo neto krupnijezrnate,
tamnije siltne i pjeenjake lamine, dok najsitnije glinovite plutaju jer vea gustoa vode
onemoguava njihovo taloenje. S druge strane pak, tijekom ljetnih mjeseci, kada je voda
ipak neto toplija, a time i rjea, iz suspenzije se taloe i te najsitnije glinovite estice, pa
nastaju svijetlije lamine. Ove varve Gowganda formacije nastale su u jezeru (ili moru) koje se
nalazilo ispred ledenih pokrova. Bilo je razdoblja kada su ledeni pokrovi privremeno i
djelomice prekrili i
prostor tog jezera (ili
mora),
donjevi
iz
kopnenog zalea i
krupnijezrnati stijenski
materijal (morene, tilit).
Nakon
povlaenja
(topljenja)
ledenih
pokrova i/ili ledenih
santi,
taj
je
krupnijezrnati materijal
"padao" na laminirane
madstone, te je u njih
bivao uklopljen. Ti
krupnijezrnati stijenski
fragmenti ("dropstone")
(sl.56)
po
svojoj
povrini
pokazuju
brazde deranja do kojeg
je dolazilo za vrijeme
kretanja ledenjaka i smicanja tih fragmenata po stijenovitoj podlozi po kojoj se ledenjak
kretao, ime nesumnjivo ukazuju na svoje glacijalno porijeklo.
Radiometrijska starost magmatskog tijela koje probija Gowganda formaciju iznosi 2.1
milijardu godina, a ona lei na kristalinskoj podlozi staroj 2.6 milijardi godina, iz ega se lako
moe utvrditi i njena priblina starost.
Hladna klima je u tom najstarijem dijelu proterozoika bila prisutna na velikom dijelu
Zemlje (ledeno doba), a na to ukazuju i istovremeni glacijalni sedimenti na podruju Finske,
June Afrike i Indije. Smatra se da je ovo razdoblje oledbe bilo prvo u povijesti Zemlje, a to
stoga jer je tijekom arhaika Zemljina kora ipak bila bitno toplija, a time i nepogodna za
zadravanje ledenih pokrova.
Gornjoproterozojske naslage kanadskog tita taloile su se u bazenima i elfnim
prostorima koji su okruivali tadanji kopneni prostor ovog tita. Vrlo esto iz ovog razdoblja
poznati su i glacijalni sedimenti. Sve tamo jo od donjeg proterozoika pa do prije 840 milijuna
godina, nije bilo kontinentalnih oledbi na Zemlji. No negdje prije 800 milijuna godina
zapoelo je novo razdoblje kontinentalnih oledbi, a za koje se smatra da je bilo najizrazitije u

51

sl.56

povjesti Zemlje (Varangerska ili Laplandijska oledba) (sl.57 - Mjesta na Zemlji sa

gornjoproterozojskim glacijalnim sedimentima).
Ovo razdoblje trajalo je oko 240
milijuna godina. ak i ona
podruja koja su se u to vrijeme
nalazila u blizini ekvatora, bila su
zahvaena
oledbama
(npr.
Australija koja se nalazila oko
30-og
stupnja
sjeverne
geografske irine). Glacijalni
sedimenti gornjeg proterozoika,
po grai vrlo slini onima iz
donjoproterozojske Gowganda
formacije, mogu se nai po
itavoj Zemlji gdje god na
povrini
izdanjuju
gornjoproterozojske
naslage
(osim na Antartici), npr. na
prostoru kotske, Skandinavije, Stijenjaka, Apalaa, Grenlanda, June Amerike i Afrike.
Razdoblje ovih gornjoproterozojskih oledbi zavrilo je prije 600 milijuna godina.

52

sl.57

7. FAEROZOIK
7.1. Donji paleozoik (kambrij i ordovicij)
Prvih oko 126 milijuna godina fanerozojskog eona zauzimaju periodi kambrij,
ordovicij i silur, dok preostalih oko 165 milijuna godina zauzimaju periodi devon, karbon i
perm.
Svaki od ta dva dijela paleozojske ere generalno je karakteriziran slinou u slijedu
dogaanja. Naime, paleozoik poinje s postupnim transgresijama na kontinentalne prostore,
ime se stvaraju prostrana elfna podruja u kojima buja ivot. Krajem silura, mora se
povlae, elfni se prostori smanjuju, dok kontinentalna sedimentacija i vulkaniti postaju
izrazitije prisutni. Izdiu se mnogi planinski lanci. Poetkom gornjeg paleozoika, more
ponovno preplavljuje kontinentalne prostore i zbivanja sa poetka paleozoika generalno se
ponavljaju. Neformalno, paleozojska era moe se podjeliti na tri dijela; na donji, srednji i
gornji paleozoik. U donji paleozoik spadaju kambrij i ordovicij, u srednji silur i devon, te u
gornji karbon i perm.
Kambrij je ime koje su u geoloku praksu 1835. uveli Adam Sedgwick i Roderick
Murchison pri istraivanju kambrijskih i silurskih naslaga Walesa, a izveli su ga iz rimskog
naziva za Wales (Cumbria). Silur su nazvali po keltskom plemenu Silures koje je nekad
nastanjivalo Wales. Oni su jasno uoili da su silurske naslage mnogo bogatije fosilima nego
kambrijske, no sve do 1850. geolozi nisu bili sigurni dali su to uope dva razliita razdoblja
Zemljine prolosti. Naime, tada su istraivanjima i na drugim dijelovima Zemlje geolozi jasno
utvrdili da se kambrijska asocijacija fosila bitno razlikuje od silurske.
Kasnije, 1879., kotski uitelj Charles Lapworth uoio je da je na mnogim mjestima na
Zemlji izmeu kambrija i silura mogue izdvojiti i jo jedan interval naslaga koji se po
fosilnom sadraju bitno razlikuje i od kambrija i od silura. On je predloio da se taj dio
naslaga izmeu kambrija i silura nazove ordovicij prema velkom plemenu Ordovices koje je
zadnje potpalo pod rimsku okupaciju.
Prema podjeli "Meunarodnog povjerenstva za stratigrafiju", kambrij se dijeli na
(tab.4 - Podjela kambrija):

PERIOD

KAMBRIJ

EPOHA

DOBA

prije sadanjosti u
milijunima godina

gornji kambrij

Dolgel
Mentvrog-Paiban

496 - 488
501 - 496

srednji kambrij

Mayan
Amgan

502 - 501
513 - 502

donji kambrij

Tojon
Botom
Atdaban
Tomotij
emakit-Daldin

519 - 513
524 - 519
530 - 524
534 - 530
542 - 534

tab.4

53

Postoje i neke starije podjele kambrija kao npr: georgij, akadij, potsdamij, odnosno prema
trilobitima; na zone Olenellus, Paradoxides i Olenus.
Ordovicij se dijeli na (tab.5 - Podjela ordovicija):

PERIOD

ORDOVICIJ

EPOHA

DOBA

prije sadanjosti u
milijunima godina

gornji ordovicij

Hirnant
Agil
Karadok

446 - 444
449 - 446
461 - 449

srednji ordovicij

Darivil
Lanvirn

468 - 461
472 - 468

donji ordovicij

Arenig
Tremadok

479 - 472
488 - 479
tab.5

7.1.1. ivot u donjem paleozoiku

7.1.1.1. Tomotijski kat kambrija
Prvi skeletni organizmi naeni su jo u naslagama najmlaeg proterozoika (npr.
Cloudina), no izrazitije se poinju javljati tek u naslagama iz dijela donjeg kambrija koji se
naziva tomotijski kat, a koji je trajao oko 15 milijuna godina.
Sitni skeletni fragmenti, rijetko vei od par milimetara, naeni su na mnogim
djelovima Zemlje unutar prijelaznih naslaga proterozoik-kambrij i sve do 1970. god. ovaj vrlo
sitni fosilni sadraj prijelaznih slojeva proterozoik-kambrij uglavnom je bivao previan.
Poetak kambrija redovito se stavljao u vrijeme prve pojave trilobita. No ozbiljnijem
uzimanjem u obzir i ovog sitnog fosilnog
sadraja ispod prve pojave trilobita, vrijeme
poetka kambrija moralo se ipak pomaknuti
malo dalje u prolost. Tako, radiometrijskim
datiranjem stijena u podruju sjeverozapadnog
Sibira, a koje esto sadre ove sitne skeletne
fragmente, poetak kambrija je postavljen u
vrijeme prije 542 milijuna godina, gdje je
granica proterozoik-kambrij jasno oznaena
prvim nalazima ihnofosila Phycodes pedum
(sl.58 - Rekonstrukcija traga Phycodes pedum) tragovima koji su ostali u sedimentu od nekog

54

sl.58

bentikog organizma u potrazi za hranom.

Tomotijsku fosilnu zajednicu ine ostaci vrlo primitivnih spuava, mekuaca i
brahiopoda, a takoer i razliiti sitni skeletni fragmenti koji se ne mogu pripisati niti jednoj
mlaoj, a niti danas
poznatoj
skupini
organizama
(Sl.59
Sitnoskeletna
tomotijskog kata).

fauna

Prvi je
puta naena na podruju
Sibira, a zatim i na
mnogim
drugim
dijelovima svijeta. Fosilni
ostaci ove faune dobili su
imena;
Anabarites,
Anabarela, Camenella,
Aldanella, Fomitchella,
Lapworthella,
itd.
Najvei dio ove faune
izumro je do kraja tomotijskog kata, kada je bio zamijenjen krupnijeljuturnim trilobitima i
brahiopodima.
Glavna znaajka tomotijske fosilne zajednice upravo je pojava vanjskog skeleta, tog
novog evolucijskog pomaka u razvoju ivota, a to do tada nije bio sluaj. Iako skelet
uvruje organizam i vrlo je koristan organizmima, nije jasno zbog ega se tako naglo
razvilo tako mnogo razliitih skeleta, i zbog ega su oni graeni od razliitih tvari; npr. jedni
od kalcijevog karbonata, a drugi od kalcijevog fosfata. Smatra se da je to dijelom zasigurno
povezano s potrebom organizama da se na taj nain obrane od ondanjih grabeljivaca.
Upravo je ta kambrijska pojava grabeljivaca i strvinara onemoguila intenzivniji razvitak i
ouvanje bezskeletnih organizama tijekom fanerozoika. S druge strane, kako niti
grabeljivaca, a niti strvinara tijekom najmlaeg proterozoika oigledno nije bilo, to su se na
mnogim mjestima na Zemlji i uspjevali ouvati razliiti bezskeletni organizmi Ediacara tipa.

7.1.1.2. Posttomotijsko razdoblje kambrijskog ivota

sl.60

Nakon tomotijskog kata evolucijom su

se
razvili
mnogobrojni
i
raznovrsni
krupnoskeletni organizmi, od kojih su najvei
diverzitet postigli trilobiti (sl.60 - &pr.
donjokambrijski trilobit Bergeroniellus asiaticus).
Neke vrste od ovih "vienonih" organizama iz
skupine lankonoaca, postojale su vrlo kratko
neke samo oko 1 milijun godina, pa meu
trilobitima ima jako dobrih provodnih fosila.
Od oko 140 razliitih porodica trilobita koje su
ivjele tijekom paleozoika, 90 porodica je ve
ivjelu tijekom kambrija. Trilobiti su hodajui
po morskom dnu ostavljali jasne tragove koji
su se esto uspjevali i fosilno sauvati. Za neke
trilobite se ak smatra da su mogli i plivati i/ili
plutati.

55

sl.59

sl.62

Od manjeg su znaaja tijekom kambrija bili brahiopodi (ramenonoci) i mekuci, jer

su za razliku od trilobita, bili bitno manjih dimenzija i nisu bili tako raznoliki.
Bodljikai su bili esti i raznovrsni, te takvu raznovrsnost u mlaim dijelovima
Zemljine prolosti vie nikad nisu uspjeli postii (npr. danas su prisutni samo zvjezdae,
jeinci, morski krastavci, krinoidi).
Donji kambrij bilo je vrijeme razvoja i Archaeocyathida (sl.61 - Donjokambrijski
Archaeocyathida) - organizama jo i
danas
nesigurnog
sistematskog
poloaja. Bili su oblika vaze s
dvostrukom stijenkom, privreni za
dno tankim lamelama po emu su
nalikovali kasnijim koraljima, a kao i
koralji hranili su se iz suspenzije.
Arheocijatidi su bili glavni gradivni
element donjo- i srednjokambrijskih
struktura nalik kasnijim grebenima. Na
prostoru Australije poznat je niz od
oko 60 m debelih arheocijatidnih
struktura, a koji se prostiru na podruju
dugakom oko 200 km. Ima ih i na
prostorima Sjeverne Amerike, Sibira i
Antarktike, te time jasno ukazuju na
ondanju jedinstvenost tog prostora.
Takoer, njihova prisutnost na ovim
danas razliitim kontinentima, ukazuje na raspad i pomicanje kontinenata tijekom Zemljine
prolosti. Arheocijatidi su izumrli krajem srednjeg kambrija.
Predstavnici drugih skupina organizama bili su znatno rjei. Tu spadaju npr.
konodonti, tj. sitne skeletne strukture nalik nizu zubia koje potjeu od nekih primitivnih
chordata nalik ribama (tek je 1995. u Junoj Africi pronaen ordovicijski organizam nalik
ribi, dug oko 4 cm, za kojeg je nepobitno utvreno da u grai svog skeleta ima i konodonte, a
koje je najvjerojatnije koristio pri "vakanju" hrane); ostrakodi, vrlo sitni raii koji ive i
danas; nautilidi, jedna od prvih skupina skeletnih grabeljivaca, no za razliku od kasnijih, vrlo
malih dimenzija - oko 2-6 cm; te sitni organizmi nalik ribama, ali bez eljusti - Agnatha ili
bezeljusnice, koje maksimum razvoja doivljavaju neto
kasnije.
Danas je poznato da su osim ovih "skeletnih"
skupina, kambrijska mora nastanjivali i mnogobrojni
bezskeletni organizmi koji su zasigurno inili vaan dio
kambrijskog ekosistema. O njihovoj prisutnosti jasno
govori nalaz srednjokambrijske "Burgess shale" faune
koja predstavlja jednu od najznaajnijih fosilno
sauvanih fauna na Zemlji. Otkrio ju je 1909. Charles
Walcott na podruju planine Mt. Wapta u Britanskoj
Kolumbiji, Kanada. Walcott je prve nalaze ove faune
nalazio u krupnim fragmentima stijena iz podnoja
planine, a koji su snijenim lavinama bili otrgnuti sa
viih planinskih dijelova. Tijekom viegodinjih
istraivanja, sve tamo do 1917., Walcot je, naravno,
naao i "izvorini" izdanak sa "Burgess shale" faunom
("Burgess Pass"). Unutar ove faune naao je oko 60 tisua fosilnih jedinki koje je dao

56

sl.61

sl.63

sl.65

pohraniti u Ameriki prirodoslovni muzej. Godine 1960. Harry Whittington je ponovno poeo
istraivati ovo nalazite, te je u narednih 15-ak godina prikupio jo mnotvo dodatnih fosila.
Fosilni sadraj ove faune ukljuuje etiri skupine lankonoaca: trilobite, rakove,
korpione, kukce (30-ak rodova "netrilobitnih" lankonoaca), zatim spuve, krinoide,
mekuce, 6 porodica razliitih crva, koralje, a i mnoge organizme koji se ne mogu uvrstiti niti
u jednu poznatu ivotnu skupinu.
Meu tim, esto bizarnim organizmima, znaajan je nalaz jednog izduenog
organizma nazvanog Pikaia (sl.62 - Pikaia) za kojeg se
smatra da predstavlja ishodini oblik za skupinu Chordata.
Predstavnici skupine Chordata imaju "hordu", tj. vrstu os
na dorzalnoj strani tijela uz koju ide ivevlje, pa prema
tome nalikuju dananjim najnaprednijim organizmima.
Znai, hordati su se javile ve u srednjem kambriju.
Osim Pikaie, u "Burges shale" fauni ima i niz
drugih interesantnih organizama. Npr. oko pola metra dugi
Anomalocaris (sl.63 - Anomalocaris), veliki grabeljivac,
najvei organizam iz tog razdoblja. Jo jedan grabeljivac
je bila Opabinia (sl.64 - Opabinia) s pet oiju. Takvi
bezskeletni grabeljivci zasigurno su
bili poticaj drugim organizmima da si
jo od gornjeg proterozoika ponu
tijelo zatiivati vanjskim skeletom.
Takoer, tu su bili i Marrella i
Hallucigenia (sl.65 - Hallucigenia).
"Burgess shale" fauna naena je u crnim
ejlovima koji su se taloili na veim dubinama u
anoksinim uvjetima. U ovakav okoli bezskeletni
organizmi "Burgess shale" faune bili su doneeni iz
relativno plievodnijih (eufotinih) sredina (sl.66 Rekonstrukcija okolia "Burgess shale" faune) putem
povremenih turbidnih tokova koji su bivali pokrenuti
jaim olujama na povrini
i/ili potresima. U takvom
anoksinom
dubokovodnom
okoliu
bezskeletni organizmi nisu
trunuli, ime je u sedimentu
koji ih je prekrio, te bio
litificiran, ostao njihov vrlo
jasan otisak
Godine 1984. na
prostoru Kine otkrivena je
jo
bolje
ouvana
donjokambrijska bezskeltna
fauna, a koja se prema
lokalitetu gdje je naena
naziva Chengjiang fauna.
Tamonji fosilni ostaci meduza i crva imaju izvrsno vidljivu grau ranijih mekih djelova
tijela; miia, tentakula, oiju.

57

sl.64

sl.66

Znaenje "Burges shale" i Chengjiang faune lei u injenici da one predstavljaju

izvrstan "zapis" najranijeg paleozojskog ivota iz kojeg se vidi da je ve tada ivot bio jako
raznovrstan i ve na zavidnom stupnju razvoja. Za tu naglu pojavu raznovrsnog i relativno
naprednog ivota sa poetka kambrija, obino se rabi termin "kambrijska eksplozija ivota".
Ona se zbivala prije 530-520 milijuna godine i iz tog razdoblja postoje fosilni zapisi o
postojanju ve svih glavnih skupina ivotinja osim mahovnjaka (Bryozoa), tako da se
uobiajeno smatra da je to bilo i vrijeme njihova nastanka. No ipak, ne moe se iskljuiti ni
mogunost da su se neke ivotinjske skupine javile i znatno ranije, ali o njihovu postojanju
nema fosilnih dokaza. Tome u prilog govore i istraivanja molekularnih biologa koja
pokazuju da je za razvoj pojedinih ivotnih skupina bilo potrebno mnogo due vrijeme no to
je to bilo ono tijekom trajanja "kambrijske eksplozije ivota".

7.1.1.3. ivot u ordoviciju

Potkraj kambrija zbilo se nekoliko epizoda masovnih izumiranja ime su nestali mnogi
rodovi trilobita i brahiopoda. Od ove krize trilobiti se vie nikada nisu u potpunosti oporavili,
tako da su tijekom ordovicija bili bitno slabije zastupljeni nego u kambriju. No ordovicij je
bio razdoblje nastavka evolucije organizama koji se se javili u kambriju, a i nastanka nekih
novih. Pri tome, svi ti organizmi tijekom ordovicija postaju vrlo raznovrsni, a to uglavnom
nije bio sluaj s kambrijskim skupinama (osim trilobita). Tako, tijekom ordovicija razvilo se
oko 400 razliitih porodica ivotinja, a to je uglavnom bio i njihov konaan broj sve do kraja
paleozoika. Nasuprot tome, tijekom kambrija je postojalo samo oko 150 porodica
plitkomorskih bezkraljenjaka. Naravno, da bi se odrao broj od oko 400 porodica sve do
kraja paleozoika, dok su neke nove porodice nastajale, neke su morale i izumrijeti. Na
odravanju ovog "stalnog" broja porodica zasigurno su u razliitim odnosima utjecali i
slijedei faktori:
1. ivotni okoli nije mogao podnijeti vei broj porodica, pa one nisu niti nastajale,
2. sve uinkovitiji grabeljivci onemoguavali su nastanak novih porodica,
3. postojee porodice bile su potpuno specijalizirane i nije bilo razloga za nastanak novih.
Tri su glavne skupine organizama koje su se javile jo u kambriju, ali su tek u
ordoviciju postale raznovrsnije i naprednije. To su: artikulatni brahiopodi, graptoliti i
primitivni hordati, "proizvoai" konodonata.
Artikulatni brahiopodi od ordovicija pa sve do kraja paleozoika predstavljaju
najistaknutiju skupinu fosilno ouvanih organizama. ivjeli su privreni za podlogu ili su
djelomice u nju bili ukopani, a hranili su se iz suspenzije.
Graptoliti se obino nalaze u crnim ejlovima ordovicija i silura, jer su uglavnom bili
puinski organizmi koji su nakon uginua padali na dno dubokih mora, gdje su bivali
uklapljani u dubokovodni sediment. Takoer, njihovi skeleti bili su prilino lomljivi, pa se niti
nisu mogli ouvati i vieenergetskim pjeenjakim sedimentima. Iz istog razloga kao i
trilobiti, i graptoliti su izvrsni provodni fosili.
esta prisutnost konodonata i kratki vremenski rasponi pojavljivanja pojedinih
njihovih formi, i njih ine dobrim provodnim fosilima. Kako su graeni od kalcij fosfata, iz
vapnenca se mogu izvaditi otapanjem vapnenca u kiselini.
Uz ove fosile u ordoviciju su bili znaajni i raznovrsni i rugozni ili tetrakoralji i
krinoidi. Javili su se jo u kambriju, ali su tada bili jo prilino rijetki.
U kambriju se javljaju i koljkai, koji tijekom ordovicija doivljavaju nagli razvoj i
prilagoavaju se ivotu kako na povrini morskog dna, tako i ubuujui se u njega. Ovi koji se

58

ubuuju sve do danas su ostali najprilagoenija skupina organizama sa skeletom koja se

ubuuje u morsko dno.
Prije pojave vertebratnih grabeljivaca, tijekom kambrija i ordovicija glavni
grabeljivci bili su nautilidi i zvjezdae. U ordoviciju se javljaju i prvi jeinci.
Od kolonijskih organizama u ordoviciju se javljaju i Bryozoa (mahovnjaci), koji su se
tijekom ordovicija vrlo brzo razvijali; od tek nekoliko vrsta u naslagama donjeg ordovicija, do
mnotva raznih vrsta u naslagama gornjeg ordovicija.
Kolonijski su bili i stromatoporidi i
tabulatni koralji, koji, zajedno s mahovnjacima,
svoj najvei znaaj kao grebenotvorni organizmi
postiu u srednjem paleozoiku (silur-devon). 40
milijuna
godina
nakon
kambrijskih
arheocijatida, ove skupine su tijekom donjeg i
srednjeg ordovicija omoguile pojavu pravih
grebena.
Mjestimice,
srednjoordovicijski
grebeni su do 100 m dugi i do 6-7 m visoki.
Razvijali su se u nekoliko faza (za razliku od
jednostavnijih donjoordovicijskih graenih od
jednog tipa organizama), a to se moe vidjeti
npr. u presjeku kroz jedan greben Crown point
formacije iz Vermonta, SAD (sl.67 - Ekoloka
sukcesija kroz Crown point greben):
1) faza stabilizacije (naseljavanje podloge
krinoidima koji je uvruju),
2) faza kolonizacije (stabiliziranu podlogu
naseljavaju stromatoporidi i mahovnjaci),
3) faza diverzifikacije (greben nastanjuju
razliiti grebenotvorni organizmi: koralji,
mahovnjaci, stromatoporidi, spuve) i
4) faza dominacije (stromatoporidi preuzimaju
prevlast u izgradnji grebena).

sl.67

Tijekom kambrija i ordovicija nastanak

stromatolita i dalje je est. No ipak, krajem
ordovicija stromatoliti postaju vrlo rijetki jer su
okolii u kojima su nastajali stromatoliti (plitki
subtajdali i intertajdali) krajem ordovicija ve
postali gusto nastanjeni s mnotvom organizama
koji su se hranili cijanobakterijama. Iz
tog
razloga razvoj stromatolita u mlaim
razdobljima Zemljine prolosti vie nikad nije
nalikovao onom iz proterozoika (osim u nekim
negostoljubivim prostorima, npr. u hipersalinim
jezerima)
Mjestimini nalazi primitivnih spora i
fosilno ouvanih biljnih stanica koje nalikuju
onima kod modernih kopnenih biljaka (sl.68 sl.68

Paleozojske fosilne spore i biljne stanice nalikuju

modernim sporama i biljnim stanicama), ukazuju da

59

su biljke ve nastanjivale ordovicijsko kopno. Ipak, o tome nema veih i jasnijih fosilnih
zapisa. U svakom sluaju vjerojatno je da su vlana podruja ordovicijskog kopna bila
nastanjena najprimitivnijim papratnjaama, a koje su se intenzivnije poele razvijati tek od
silura.

7.1.2. Paleogeografija kambrija

Kao to je ve ranije navedeno, poetkom gornjeg proterozoika svi kontinentalni
prostori bili su sjedinjeni u superkontinent Rodiniju (Baltika je bila sjedinjena s Laurencijom
u Grenville pojasu). Tijekom gornjeg proterozoika Rodinija se raspada na tri kontinentalna
fragmenta; Protolauraziju, kraton Konga i Protogondwanu. Kretanjem Protolaurazije ka jugu,
a Protogondwane u smjeru obrnutom od kazaljke na satu dolazi do njihove kolizije u prostoru
dananjeg jugozapadnog dijela June Amerike, dok se kraton Konga naao izmeu njih. Time
je koncem proterozoika, prije 600 milijuna godina, dolo do formiranja novog superkontineta
nazvanog Panotija. Poetkom Kambrija, prije 542 milijuna godina, Panotija se raspala na

sl.69
etiri kontinenta; Laurenciju, Baltiku, Sibiriju i Gondwanu (sl.69 - Paleogeografija donjeg
kambrija). Dakle, tijekom donjeg kambrija pukla je ta veza izmeu Laurencije i Gondwane, te
se Laurencija poela kretati prema sjeveru.

60

Oceanski prostor koji se otvorio izmeu Baltike i Laurencije naziva se Iapetus. Tako,
ve su tijekom gornjeg kambrija veliki kontinentalni prostor Gondwana, koja je dopirala od
Ekvatora do Junog pola, i niz manjih kontinentalnih prostora bili meusobno razdvojeni i
nalazili su se oko Ekvatora. Stoga su se tijekom kambrija na elfnim prostorima ovih
kontinenata, u tropskim i subtropskim klimatskim uvjetima, taloili plitkomorski karbonati.
Mjesta taloenja
karbonata
u
plitkim
toplim
morima tijekom
dugih
razdoblja
Zemljine
prolosti, kako na
Zemljinim elfnim
prostorima, tako i
na
izdignutim
prostranstvima
unutar Zemljinih
oceana, nazivaju
se
karbonatne
platforme.
Zbog
raspada
jedinstvene
Panotije, a i zbog topljenja leda od varangerske oledbe, kambrij je bio razdoblje transgresije
Zemljinih oceana na kontinentalne prostore, a taj trend je zapoeo jo tijekom najgornjeg
proterozoika. Ova transgresija globalnog je karaktera i posljedica je glacioeustatikog rasta
morske razine, tj. globalnog rasta morske razine zbog topljenje velikih koliina leda, i
tektonoeustatikog rasta morske razine, tj. globalnog rasta morske razine zbog formiranja
srednjooceanskih hrptova prilikom raspada Panotije. Inae, morska razina tijekom najgornjeg
proterozoika bila je nia no ikada tijekom paleozoika, a to je i razlog zato je kontinuitet
plitkomorskog taloenja na granici proterozoik-kambrij vrlo rijedak (prisutno na Stijenjaku
june Kanade, u kotskoj, sjevernom Walesu, Kini). Ova kambrijska transgresija predstavlja
jedno od najveih kontinentalnih preplavljivanja itavog fanerozoika (sl.70 - Obilje stromatolita
na prostoru dananjeg SAD-a ukazuje na izrazito preplavljivanje laurencijskog prostora tijekom kambrija).
Manji kratoni samo su mjestimice bili kopno, dok je najvie kopnenog prostora bilo na
prostranoj Gondwani.
Kada je poetkom kambrija more poelo preplavljivati kontinente, u elfnim su se
prostorima taloili siliciklastiti rijekama donaeni sa kopnenog zalea. Daljnjom
transgresijom i sve veim nadiranjem mora u unutranost kontinenta, i elfni prostor sa
siliciklastinim taloenjem se takoer pomicao u unutranjost kontinenta, tako da su se na
siliciklastitima iz donjeg kambrija, u plitkovodnim marinskim uvjetima bez donosa
siliciklastita iz sada ve jako udaljenog kopnenog zalea, tijekom srednjeg i gornjeg kambrija
poeli taloiti plitkovodni karbonati grebenskog i stromatolitnog facijesa. Ispred tog
plitkovodnog prostora nalazio se dubokovodni prostor oceana, npr. ispred Laurencije
Iapetusa.
U skladu s ovakvim rasporedom talonih prostora, rasporedile su se i vrste tada
najeih marinskih organizama - trilobita. Pa tako, neki trilobiti ivjeli su u dubokomorskim
prostorima kao npr. rod Paradoxides (a neki trilobiti ivjeli su i planktonski), dok su drugi
vie preferirali plitkovodne tropske elfne prostore kontinenata.

61

sl.70

Upravo ti plitkomorski trilobiti, a i neki planktonski, bili su zahvaani fazama

izumiranja koja su se deavala tijekom gornjeg kambrija. Nakon svake faze izumiranja,
trilobitska populacija se kroz vremenski interval od nekoliko milijuna godina uspijevala
oporaviti. Svako izumiranje trilobita desilo se u vrlo kratkom vremenskom rasponu od svega
nekoliko tisua godina, a za koje se vrijeme uvijek istaloio par cm tanak sloj vapnenca ili
ejla. Iznad svakog ovog "apokaliptinog" sloja nalazi se metar-dva debeo sloj koji uz one
trilobitske rodove koji su uspjeli preivjeti izumiranje, sadri i neke potpuno nove rodove
(sl.71 - Izumiranje trilobita na granici Marjumiid i Pterocephaliid intervala).

sl.71
Smatra se da su ova izumiranja bila posljedica periodikih zahlaenja mora, a tome u
prilog jasno govori i injenica da su rodovi trilobita koji se javljaju nakon svakog izumiranja,
u stvari oni koji vuku porijeklo od rodova koji ive u dubljemorskim i hladnijim prostorima,
te koji stoga i nisu bili pogoeni ovim izumiranjima.

7.1.3. Paleogeografija ordovicija

Tijekom najveeg dijela ordovicija bila je odravana visoka morska razina koja je
postignuta tijekom kambrija. Ipak, na poetku ordovicija desila se jedna regresija u vezi s
"manjom" oledbom na Gondwani, no, nije uzrokovala nikakva izumiranja ivog svijeta.
U podruju dananjih Apalaa mogue je pratiti slijed naslaga od srednjoordovicijskih
karbonata elfa Laurencije (karbonati karbonatne platforme), preko gornjoordovicijskog
dubokomorskog flia istaloenog u dubokomorskom jarku u zaleu izdiueg planinskog
lanca ("foredeep basin"), do molase nastale troenjem tog izdignutog gorja i prenaane
rijekama u prostor "foredeep" bazena.
Ovakav taloni zapis nastao je kao posljedica globalnih paleogeografskih promjena.
Naime, u srednjem ordoviciju kontinentalni prostor Baltike "doplovio" je u blizinu junog
pola, da bi se odatle poeo kretati ka sjeveru (ekvatoru) i to prema istonim obalama
Laurencije. Odmicanjem Baltike, kao i od Gondwane riftovanjem odvojenog arhipelaga
mnogobrojnih gondwanskih terena meu kojima je najvei bio Avalonija, otvarao se oceanski
prostor Prototethys (sl.72 - Poloaj kontinentalnih prostora tijekom kasnog ordovicija). Pribliavanjem
Baltike i Avalonije Laurenciji dolo je do suavanja prostora Iapetusa, te do subdukcijskih i
kolizijskih procesa dijelova avalonijskog arhipelaga sa istonim dijelovima Laurencije. Time
je bilo potaknuto produbljavanje elfnog prostora uz Laurenciju, gdje se poeo taloiti fli, te
je zapoelo izdizanje planinskih lanaca, kako na istonoj strani Laurencije (Protoapalai ili
Takonske planine), (sl.73 - Zbivanja na istonom dijelu Laurencije tijekom ordovicija - takonska

62

sl.72

sl.73

orogeneza), tako i na
zapadnoj
strani
Baltike (podruje
Norveke). To je
bila tzv. takonska
orogeneza.
O izrazitom
pribliavanju
(a
moda i spajanju)
Laurencije
i
Baltike
tijekom
kasnog ordovicija,
govori
njihova
istovrsna
fauna
brahiopoda,
trilobita
i
graptolita, a koja je
tijekom
donjeg
ordovicija na ta
dva prostora bila
jo
potpuno
razliita. Takoer,
o "brzom" kretanju Baltike ka sjeveru tijekom ordovicija, govori i sedimentni zapis iz njena
unutranjeg elfnog prostora. Naime, dok je u donjem ordoviciju on jo klastian (nastao
erozijom kopnenih dijelova Baltike), u srednjem, a naroito gornjem, on pokazuje
karakteristike plitkovodnog taloenja u tropskim uvjetima; prisutni su zrnati vapnenci kakvi
se danas taloe na Bahamima (recenta karbonatna platforma; dananje plitkovodno podruje
unutar Atlantika).
Dok se Baltika kretala ka ekvatoru, Gondwana se kretala ka junom polu. U srednjem
ordoviciju jo je samo najsjeverniji dio Gondwane bio u ekvatorijalnom pojasu. Pri kraju
ordovicija na dijelu Gondwane koji se nalazio na junom polu dolo je do kontinentalnih
oledbi koje svoj maksimim doivljavaju na kraju ordovicija. Dokazi o ovim oledbama naeni
su 1970. godine u pustinjskim prostorima Sahare, na potezu od Maroka do Arabije. Ovdje su

63

naeni tragovi tri-etiri gornjoordovicijska glacijalna intervala s morenama graenim od

stijenskih fragmenata s tipino ledenjaki izbrazdanim povrinama.
Tragovi oledbi naeni su i u silurskim naslagama June i Sjeverne Amerike, a to
ukazuje na vjerojatni kontinuitet glacijacija iz ordovicija u silur, no ipak, ove glacijacije nisu
bile tako intenzivne kao one sa kraja ordovicija.
Ove kontinentalne oledbe izazivale su "nagle" globalne padove morske razine
(glacioeustatike padove morske razine), a to je po obimu izazvalo drugo najvee masovno
izumiranje u Zemljinoj povijesti. Izumrlo je vie od 100 invertebratnih porodica, ukljuujui
npr. polovinu svih vrsta brahiopoda i mahovnjaka, a izumrle su i mnoge skupine konodonata,
trilobita i graptolita. Osim to se ovo izumiranje moglo desiti kao posljedica nestanka elfnih
prostora (no ipak, danas i uz vrlo uske plitkovodne prostore elfa ive na tisue razliitih vrsta
organizama, npr. na Havajima), isto je tako vjerojatno da je ono bilo posljedica zahlaenja
svjetskih mora. Ovaj drugi scenario jasno je vidljiv iz opstanka samo onih graptolitnih
skupina koje su ivjele neposredno uz ekvator.

64

7.2. Srednji paleozoik (silur i devon)

Pet godina nakon to su Adam Sedgwick i Roderick Murchison definirali kambrijski i
silurski sistem na podruju Walesa, stratigrafi su u Engleskoj izdvojili i naslage koje su
nazvali naslagama devona, prema pokrajini "Devonshire" smjetenoj uz june obale Engleske.
Uoili su da su fosili ovog sistema "na evolucijskoj prekretnici" izmeu onih primitivnih
silurskih, i onih naprednijih karbonskih.
Globalno visoka morska razina zadravala se tijekom srednjeg paleozoika pa su
prostrana silurska i devonska epikontinentalna mora obilovala ivotom. U tropskom pojasu
nastajali su grebeni vei no ikada do tada, pojavili su se napredni grabeljivci, ukljuujui i
ribe dimenzija dananjih morskih pasa. U devonu je dolo i do kolonizacije kopna
raznovrsnim biljkama, pojavili su se prvi kukci, a krajem devona na kopno su izali i prvi
kraljenjaci. Krajem devona ponovno je dolo do masovnog izumiranja marinskih organizama
(vapnenakih grebenotvoraca), te je u njegovih posljednjih 3-4 milijuna godina, ivi svijet bio
znatno osiromaen u odnosu na stariji dio srednjeg paleozoika.
Prema podjeli "Meunarodnog povjerenstva za stratigrafiju", silur i devon se dijele na
(tab.6 i 7 - podjele silura i devona):

PERIOD

EPOHA

DOBA

Pridolij

prije sadanjosti u
milijunima godina

419 - 416

Ladlov

Ludford
Gorst

421 - 419
423 - 421

Venlok

Homer
invud

426 - 423
428 - 426

Landoverij

Telih
Aeron
Rudan

436 - 428
439 - 436
444 - 439

SILUR

tab.6

65

PERIOD

DEVO

EPOHA

DOBA

prije sadanjosti u
milijunima godina

Gornji devon

Famen
Fran

375 - 359
385 - 375

Srednji devon

ive
Ajfel

392 - 385
398 - 392

Donji devon

Ems
Prag
Lohkov

407 - 398
411 - 407
416 - 411

tab.7

7.2.1. ivot u srednjem paleozoiku

7.2.1.1. More
Nakon
ordovicijskog
izumiranja, tijekom srednjeg
paleozoika dolo je obnove
ivog svijeta. Ipak, trilobiti i
skupina brahiopoda Orthida
vie se nikada nisu u potpunosti
oporavili, te vie nikada nisu
imali znaaj kao u donjem
paleozoiku (sl.74 - Uestalost
glavnih
skupina
paleozojskih
brahiopoda). Naprotiv, sve druge

skupine brahiopoda tijekom

srednjeg paleozoika doivjele
su procvat.
koljkai i puevi dobro
su se oporavili nakon kraja
ordovicija.
ak
tovie,
koljkai su poeli nastanjivati
i slatkovodne prostore, tako da
se npr. na podruju SAD drave New York mogu nai i nalazi najstarijih slatkovodnih
koljkaa iz gornjeg devona.

66

sl.74

sl.75

Akritarhi su i tijekom
srednjeg
paleozoika
bili
dominantna skupina fitoplanktona
(biljni plankton), kao to su to bili
i tijekom gornjeg proterozoika i
donjeg paleozoika.
Krajem ordovicija gotovo
su u potpunosti nestali graptoliti.
Ipak, uspjeli su se oporaviti i
tijekom silura su ponovno postali
raznovrsni. Tako, od 12 vrsta koje
su
preivjele
ordovicijsko
izumiranje, tijekom prvih 5
milijuna godina silura, broj vrsta se poveao na 60.
Graditelji organskih grebena doivjeli su procvat jo tijekom srednjeg ordovicija, kada
su grebene uz mahovnjake poeli izgraivati tabulatni i rugozni koralji (sl.75 - &eki rugozni i
tabulatni koralji srednjeg paleozoika), spuve, te stromatoporidi. To su tzv. tabulostromni grebeni.
Ovako graeni grebeni nakon srednjeg ordovicija postojali su i bili su vrlo esti i u narednih
oko 120 milijuna godina, sve tamo do kraja devona. Tijekom silura ovi grebeni su bili visina
oko 10-ak metara, a duina do 2 km, dok su tijekom devona poprimali jo vee dimenzije.
Takav jedan greben karakteriziran je odreenom sukcesijom organizama koji su ga izgraivali
(sl.76 - Ekoloka sukcesija kroz tipini devonski greben).

sl.76

67

sl.77

sl.79

U visokoenergetskim okolinim uvjetima morsko su dno najprije nastanili "tapiasti"

tabulatni i rugozni koralji izmeu kojih se zaustavljao sediment, a ime se formirao koraljnomuljni humak. Taj su humak zatim poeli nastanjivati koralji vie plosnatih i polukrunih
formi ime je koraljno-mulji humak sve vie rastao ka morskoj povrini, gdje su ga sa strane
vie energije vode, tj. otvorene prema oceanu, poeli obratati stromatoporidi i alge, a sa
strane manje energije vode, tj. prema laguni, i dalje su ga izgraivali koralji. Iza tog
"mirnijeg" dijela grebena nalazila se laguna u kojoj su se taloili muljeviti i zrnati sedimenti
nastali erozijom grebena. Naravno, osim navedenih grebenotvoraca, ove su grebene
nastanjivali i razliiti mekuci, brahiopodi, crvi, krinoidi. Tako, iako je fauna ovih grebena za
dananje vrijeme bila vrlo neobina, bila je isto tako arolika i spektakularna kao to je to
sluaj i u dananjim recentnim grebenskim okoliima.
Najvea novost marinskog ekosistema srednjeg paleozoika bila je pojava novih vrsta
nektonskih organizama (plivaa) od kojih su mnogi bili grabeljivci. Najznaajniji meu
njima i dalje su se nalazili meu invertebratima
i to su bili amoniti, a koji su se tijekom donjeg
devona razvili iz nautilida. Pojavom amonita,
nautilidi gube primat meu glavonocima
srednjopaleozojskih mora. Amoniti su se brzo
razvijali, bili su raznovrsni, a neke od njihovih
vrsta su ivjele vrlo kratko (oko milijun
godina), tako da su amoniti takoer vrlo dobri
provodni fosili sve tamo do kraja mezozoika,
kada izumiru.
Euripteridi su druga znaajna skupina srednjopaleozojskih
invertebratnih grabeljivaca, plivaa, koji su nastanjivali brakine i
slatkovodne prostore. Iako su se javili jo tijekom ordovicija, a ivjeli su
sve do perma, ovi lankonoci, daleki srodnici dananjih korpiona, bili
su najzastupljeniji upravo tijekom srednjeg paleozoika (sl.77 - Pterygotus
i sl.78 - Hughmilleria).
Dok se unutar donjopaleozojskih sedimenata samo mjestimice
mogu nai fosilni ostaci riba (Pisces), srednjopaleozojski kako marinski,
tako i slatkovodni sedimenti ih sadre veoma esto (ak su esto prisutni
i potpuno ouvani skeleti). devon se stoga esto naziva i "dobom riba",
iako to nije u potpunosti tono jer je i u mlaim razdobljima Zemljine
prolosti takoer ivjelo mnotvo riba. Ipak, njihova prisutnost kao
jedinih
vertebratnih
organizama tog razdoblja,
opravdava taj naziv.
Prvi organizmi nalik ribama javili su se
jo tijekom kambrija, a naeni su u marinskim
okoliima (to odmah ne znai da su se i
razvile unutar marinskih okolia), no nasuprot
tome, najvei broj fosilnih ostataka pravih riba
iz razdoblja silura, naen je u slatkovodnim
naslagama.

68

sl.78

Ostrakodermi (to znai "kotana

koa") bile su ivotinje nalik ribama, no za
razliku od njih, nisu imale donje eljusti
(bezeljusnice), imale su kotani oklop, vrlo
mali usni otvor, nisu imale parnih peraja i
imale su hrskavini skelet. Takoer, mnogi
rodovi,

sl.80
kao

npr. Hemicyclaspis (sl. 79 bile su plosnate to ukazuje na

njihovu prilagodbu veinom bentikom nainu
ivota na dnu jezera ili rijeke. Druge su pak bili
bolji plivai, nekton, a na to ukazuje njihov
"torpedni" oblik tijela (sl. 80 - Pteraspis).
Ostrakodermi su izumrli krajem devona.
Prve "prave" ribe (Pisces) javile su se u
gornjem siluru i to skupina slatkovodnih i
marinskih riba - Acanthodii, (sl.81 - Euthacanthus).
Imale su parne peraje, ljuske a ne kotani oklop, a
razvile su i najznaajniju novinu do tada - eljust.
Razvojem eljusti otvorile su se potpuno nove i
naprednije mogunosti za lov drugih ivotinja,
tako da su akantodi, za razliku od ostrakoderma,
zasigurno bili grabeljivci. eljust sa zubima se
kod akantoda razvila iz jednog para krnih
otvora. Ovakav razvoj eljusti je klasian primjer
evolucijskog
oportunizma,
odnosno
tzv.
predprilagodbe kada se postojea tjelesna struktura
nekog organizma pretvara u novu sa potpuno drugaijom funkcijom (sl.82 - Razvoj eljusti).
Hemicyclaspis),

sl.81

sl.81

sl.82

sl.83

Iako su akantodi izumrli

krajem
devona,
njihovo
"nasljee" - eljust, bilo je od
neprocijenjivog znaaja za razvoj
velikog broja kasnijih riba i
organizama uope. Ne zna se
pouzdano kako su druge ribe
nastale iz akantodija, no tijekom
devona razvilo se mnotvo
razliitih riba s eljustima koje su
predstavile do tada potpuno nov
69

sl.85

sl.87

nain hranjenja; vee ribe jele su manje hvatajui ih svojim eljustima. Ipak, na vrhu
hranidbenog niza nalazio se najvei predstavnik skupine Placodermi.
Kao i ostrakodermi, plakodermi su bile oklopljene ribe. Javile su se u donjem devonu,
ve su u srednjem devonu imale
maksimum razvoja, da bi ih koncem
devona bilo jo samo nekoliko rodova.
Negdje tijekom srednjeg devona dio njih se
preselio u more gdje su tijekom gornjeg
devona postale i prilino raznovrsne. Od
predstavnika ove skupine neki su bili i
ogromnih
dimenzija.
Tako
npr.
gornjodevonski rod Dunkleosteus bio je
dug oko 12 m (sl. 83 - Dunkleosteus).
Dvije su osnovne skupine riba;
Chondrichthyes (ribe hrskavinog skeleta) i
Osteichthyes (ribe kotunjavog skeleta).
Osteichthyes se nadalje dijele na
Actinopterygii (ribe "zrakastih peraja" zrakoperke) i Choanichthyes (ribe sa sredinjom osi u parnim perajama)
Morski psi spadaju u skupinu
Chondrichthyes i predstavljali su jednu od
najznaajnijih ribljih skupina devonskih mora.
Javili su se tijekom srednjeg devona, a bili su
rijetko vei od oko 1 m (sl. 84 - Cladoselache)
Ribe
"zrakastih
peraja"

Actinopterygii (zrakoperke), takoer su se

javile tijekom devona. Ribe ove skupine
dominaciju postiu tek u mezozoiku i
kenozoiku. U ovu skupinu spadaju i sve
dananje moderne ribe. Karakterizirane su
zrakasto poredanim kostima ("bicama") koje
im uvruju peraje. Najstariji
predstavnici ove skupine, kao npr.
srednjodevonski slatkovodni rod
Cheirolepis (sl.85 - Cheirolepis),
razlikuju se od modernih riba ove
skupine po tome to imaju
asimetrian rep (tzv. heterocerkna repna peraja, moderne imaju simetrinu homocerknu
repnu peraju) i imaju tzv.
ganoidne ljuske rombina
oblika, tamnih boja, koje se ne
prekrivaju crijepoliko kao to
je to sluaj kod modernih
predstavnika ove skupine (koji
imaju cikloidne ljuske), nego
stoje "svaka za sebe".
Devon je bio razdoblje
pojave riba iz skupine
Choanichthyes i to iz njenih
dvaju podskupina; "pluaica"

70

sl.84

sl.86

ili "dvodihalica" (Dipnoi), te resoperki (Crossopterygii). Od dvodihalica danas postoje samo

tri roda, jedan u Africi, drugi u Junoj Americi i trei u Australiji. Obje ove skupine imale su
plovni mjehur koji je za vrijeme suih razdoblja poprimao funkciju plua, pa su one mogle
preivjeti dua suna razdoblja sakrivene u mulju. Iz devona je od dipnoia poznat npr. rod
Dipterus (sl.86 - Dipterus).
Resoperke su dobile ime po obliku peraja koje su resaste i veslasto se proiruju iz
jedne vste osi u sredini parnih peraja. Resoperke su bile slatkovodne, no jedna njihova
skupina - Coelacanthi, nastanjivala je i mora (ima ih i danas - ivi fosili, npr 2 m dug rod
Latimeria). Znaaj slatkovodnih resoperki je u tome to su se iz njih razvili prvi kopneni
kraljenjaci (Vertebrata) i to njihova skupina vodozemci (Amphibia). Najvie dokaza o tom
prijelazu prema vodozemcima moe se vidjeti kod srednjodevonskog fosilnog roda resoperki
Eusthenopteron (sl.87 - Eusthenopteron) koji ima kratke i miiave peraje unutar koji su na
prednjim perajama kosti humerus na koje se nadovezuju radius i ulna, a unutar stranjih

sl.88
peraja je femur na koji se nadovezuju tibia i fibula (sl.88 - Usporedba udova resoperki i ranih
vodozemaca).
Veliki razvoj riba, od kojih su gotovo sve bile grabeljivci, a takoer i amonita i
euripterida, umnogome je utjecao na razvoj drugih organizama koji ba nisu uspjeli razviti
efikasnije obrambene sposobnosti. To se odnosi na ostrakoderme (koji su u devonu i izumrli),
a naroito na trilobite iji je broj porodica sa ordovicijskih 80, spao na silurskih 23.

7.2.1.2. Kopno
Tijekom prekambrija i donjeg paleozoika kopno je bilo nastanjeno samo
najednostavnijim primitivnim biljkama (alge, cijanobakterije) i nije bilo ni uma ni livada.
Uglavnom ogoljele stijene najvjerojatnije je prekrivao tek mjestimice tanak sloj humusa kao
rezultat akumulacije organske materije nastale raspadom tih rijetkih i jednostavnih biljnih

71

sl.90

sl.92

organizama. Tek u siluru kopno biva nastanjeno naprednijim

biljkama od kojih su ostali sauvani i fosilni ostaci.
Te prve biljke od kojih su ostali fosilni ostaci, a koje su
nastanile kopno tijekom silura, nisu imale niti korjen, niti
provodni (vaskularni) sustav (nego samo nekoliko jednostavnih
vlakana du kojih su tekli voda i nutrijenti), a niti lie. To su
bile samo jednostavne vrste stabiljke utaknute u tlo iji je
podzemni dio preuzeo ulogu korjena, a u nadzemnom se
prozvodila hrana. Nastanjivale su iskljuivo movarne predjele,
npr. devonski rod Aglaophyton
(sl.89 - Aglaophyton).
Prvi
znaajniji
evolucijski pomak u razvoju
kopnenog bilja bio je razvoj
provodnog sustava sa kraja
silura, graenog od sloenog
niza ilica kojima su tekli voda i
nutrijenti. Pri tome, razvila su se
njegova dva tipa; jedan za
prijenos vode i nutrijenata, a drugi za prijenos proizvedene
hrane, npr. kao kod silurskog roda prvih takvih biljaka
Cooksonia (sl.90 - Cooksonia), zatim Baragwanathia (sl.91 Baragwanathia), ili pak najizrazitije kod donojodevonskog
roda Rhynia (sl.92 - Rhynia).
U silurskim fosilnim biljnim nalazitima prisutne su i
spore (rasplodne stanice), a sline su naene jo i unutar
ordovicijskih naslaga, to jasno ukazuje da su primitivne
biljke jo i tijekom ordovicija nastanjivale kopno. Razliito graeni
organi sa sporama obino su se nalazili u vrhovima stabiljka, kao
npr. kod donjodevonskih rodova Dawsonites i Bucheria.
Nagli razvoj biljke su
doivjele tijekom donjeg
devona.
Dok
su
one
donjodevonske imale jo
tanke i vrlo krhke stabiljke
(npr. Rhynia), nepogodne za
prijenos znaajnijih koliina
vode i nutrijenata, one
gornjodevonske razvile su
deblje stabiljke koje su bitno uspjenije prenosile vodu i
nutrijente. Takoer, razvile su i primitivno korjenje za
bolji prihvat i apsorpciju nutrijenata, te takoer i
primitivno lie za hvatanje vee koliine Suneva
svjetla. Takve biljke iz srednjeg i gornjeg devona
spadaju u skupinu papratnjaa (Pteridophyta) koje se
zovu
crvotoine
(Lycopsida),
npr.
rodovi
Protolepidodendron (sl.93 - Protolepidodendron) i
Asteroxylon.
Za razliku od viih biljaka, golosjemenjaa i
kritosjemenjaa, papratnjae nemaju cvijet, nemaju sjeme, a razmnoavaju se izmjenom

72

sl.89

sl.91

sl.94

generacija. Dijele se na skupine Psilophytatae, Lycopodiatae

(crvotoine), Equisetatae (preslice) i Filicatae (paprati).
Papratnjae zbog svog naina razmnoavanja moraju
nastanjivati iskljuivo vodene prostore movara (ili plitkih
jezera). Naime, svaka papratnjaa prizvodi spore, a iz spora se
razvijaju oko 6 mm male biljke s dva tipa organa od kojih jedni
proizvode gamete - jaja, a drugi gamete - spermije. Spermij mora
doi do jaja da bi ga
oplodio, a za to
kretanje, i uope
preivljavanje,
potrebna mu je
upravo
vodena
sredina.
Iz
oploenog
jaja
iznad prvotne male
biljke izraste nova biljka, a prvotna mala biljka
ugiba (sl.94 - ivotni ciklus papratnjaa).
Nova evolucijska inovacija koja se desila
tijekom devona, bila je nastanak sjemenke, a to
je omoguilo biljkama da prilikom svog
razmnoavanja postanu neovisne o vodenoj
sredini. Naime, za razliku od papratnjaa,
napredne
sjemenjae
golosjemenjae
(Gymnospermae) i kritosjemenjae (Angiospermae), ne otputaju svoje spore u okolinu nego
one ostaju na "roditeljskoj" biljci, gdje se jedan tip spora pretvara u muke, a drugi u enske
reproduktivne organe koji nose gamete svaki sa svojim setom kromosoma. Znai, iz spora
razliita spola nastaju organi koji nose gamete razliita spola. Pelud su muke gamete i
smjeten je u pranicima iznad tuka koji sadri enske gamete, te lako nakon sazrijevanja
pada u njega, oplodi enske gamete iz ega onda nastaje sjemenka. Ta sjemenka sada
predstavlja rani stadij budue biljke,
zatiena je i obavijena hranom (npr. plod
jabuke sa sjemenkama), tako da neko
vrijeme moe i priekati dok ne nastanu
pogodni uvjeti za otpoinjanje svoga rasta
(sl.95 - ivotni ciklus kritosjemenaa).
Za razliku od kritosjemenjaa,
golosjemenjae imaju jednospolne cvijetove,
tj. posebno muke, a posebno enske eere.
Sjemenka se nakon oplodnje vjetrom razvija
u enskim eerima, ali nije ovijena
nikakvim ploditem kao to je to sluaj kod
kritosjemenjaa, nego je gola i nezatiena.
Odatle i naziv - golosjemenjae.
Pelud sjemenjaa moe biti prenaan
na velike udaljenosti i vrlo je trajan, pa se
vrlo esto moe i fosilno ouvati. Takoer, i sjemenke mogu na razliite naine biti prenaane
na velike udaljenosti, gdje onda iz njih nastaju biljke, a ime je bilo omogueno irenje
biljnog svijeta po kopnu.

73

sl.93

sl.95

Smatra se da su kritosjemenjae nastale iz golosjemenjaa, i to od neke njihove jo do

sada nepoznate skupine koja je imala dvospolne eere.
Golosjemenjae
se
dijele
na
skupine
Cycadophytina i Coniferophytina dok se kritosjemenjae
dijele na skupine Dicotyledoneae i Monocotyledoneae.
Unutar skupine Cycadophytina nalazi se izumrla
podskupina Pteridospermae koja ujedinjuje neka svojstva
papratnjaa i golosjemenjaa. Naime, njeni rodovi imaju
jednake sjemenke i grau stabla kao i golosjemenjae,
dok su im listovi i peteljke oblikom i graom slini
papratnjaama. Pteridosperme su se razvile tijekom
gornjeg devona i od tada one postaju vrlo vani florni
element kopnenih prostora. esto su i velikih dimenzija,
drvenasta debla, te tvore prve ume, npr. roda
Archaeopteris (sl.96 - Archaeopteris).
Tijekom devona sjemenjae jo nisu razvile
sposobnost da na samoj biljci proizvode i muke i enske
spore iz kojih e se razviti organi koji proizvode muke i
enske gamete (to je tek sposobnost kritosjemenjaa, a
koje su se javile tek u kredi). Prije tog "modernog"
naina razmnoavanja biljaka, morala je postojati i faza
kada je kao i kod papratnjaa iz pojedine spore najprije
nastala jedna "prijelazna" biljka, a tek je ona razvila organe koji su proizvodili muke i enske
gamete.
Nakon toga, slijedei evolucijski korak bilo je stvaranje spora razliita spola na jednoj
biljci. Najraniji dokazi o postojanju spora razliita spola kod jedne te iste biljke, naeni su u
srednjodevonskim naslagama, npr. kod roda Chaleuria. Smatra se da su one manje spore bile
muke, a one vee enske (treba vie energije za proizvodnju jaja nego spermija), tj. od
mukih su spora nastale muke biljke sa organima koji su proizvodili muke gamete, a od
enskih spora enske biljke sa organima koji su proizvodili enske gamete. Njihovim
spajanjem nastaje sjeme od kojeg nastaje nova biljka koja ponovno proizvodi muke i enske
spore.
Kopnena vegetacija srednjeg paleozoika uvrivala je svojim korjenjem tlo,
smanjujui mjestimice i intenzitet njegove erozije. Tako, dok su tijekom prekambrija i donjeg
paleozoika tereni bivali izrazito i brzo erodirani djelovanjem uglavnom prepletenih rijeka,
ime su nastajali slabo sortirani sedimenti, od srednjeg paleozoika rijeke su po biljnim
pokrovom uvrenom tlu poele vie meandrirati ("traile su najlaki put do mora"), a ime
su nastajali i sedimenti vrlo odreene geometrije i slijeda.
Donjodevonski Rhynia ronjaci kotske vrlo su znaajni ne samo po obilju fosilnih
ostataka bilja, nego i po fosilnim nalazima kopnenih lankonoaca, korpiona i beskrilnih
kukaca. lankonoci su najvjerojatnije poeli nastanjivati kopno jo tijekom gornjeg silura,
no do pojave vertebratnih kopnenih organizama trebalo je priekati do gornjeg devona.
Temeljem anatomskih slinosti na udovima i kostima glave, zna se da su se prvi
kopneni vertebratni organizmi - vodozemci, razvili iz riba resoperki. O primitivnosti
vodozemaca govori i injenica da su u najranijim razdobljima svoga ivota bez nogu i ive u
vodi (npr. punoglavci aba). Takoer, legu se iz jajaaca koja se nalaze u vodi. Dananji
vodozemci malih su dimenzija za razliku od onih znatno veih, koji su ivjeli tijekom gornjeg
devona i gornjeg paleozoika.
U naslagama najgornjeg devona ("Old Red Sandstone") na podruju istonog
Grenlanda naeni su najstariji fosilni ostaci vodozemaca, prijelaznog oblika ("karika koja

74

sl.96

sl.97
nedostaje") izmeu riba resoperki i vodozemaca. To je rod Ichthyostega (sl. 97 - Ichthyostega).
Slinost u grai njegove lubanje, donje eljusti i kraljenice s graom istovrsnih dijelova tijela
resoperki, a dodatno i njegov riblji rep, jasno ukazuju da je Ichthyostega nastao iz resoperki.
Da bi Ichthyostega mogao na kopnu i disati trebao je imati plua. No, razvoj "plua"
koja su ponekad i ribama omoguavale da u jednom dijelu godine diu zrak (plovni mjehur
preformiran u plua kod dvodihalica), zavrio je i mnogo prije no to su prvi vodozemci izali
na kopno. Pri tome, preureenje plovnog mjehura u plua bio je mnogo manji evolucijski
napredak no preureenje jednog para krnih otvora u eljusti, a to zato jer je on imao mnogo
vie slinosti s pluima, no to su to imale krge sa eljustima.
Prolo je oko 80-ak milijuna godina od vremena kad su na kopno izale prve biljke s
provodnim sustavom (srednji-gornji silur), pa do pojave prvih kopnenih vertebrata (najgornjiji
devon). Naravno, to zato jer je biljna zajednica ve morala biti prilino napredna da bi uspjela
prehraniti nove organizme koji su poeli nastanjivati kopno.
Smatra se da je morao postojati neki razlog zbog kojega su ribe izale na kopno. To je
najvjerojatnije bilo zbog toga jer je klima postala sua ime je esto dolazilo do isuivanja
jezera, pa su se ribe sve ee morale prilagoavati na ivot bez vode, odnosno, morale su se
seliti iz isuenih jezera prema onima u kojima je jo bilo vode i pri tome udisati zrak. Kako na
kopnu nije bilo nikakvih drugih vertebratnih organizama, nije bilo niti nikakve konkurencije u
ishrani, pa su se ribe due mogle zadravati na kopnu i time polagano prilagoavati tim novim
ivotnim uvjetima.

7.2.2. Paleogeografija srednjeg paleozoika

Poetkom silura globalni morski nivo je poeo rasti kao posljedica otapanja
kontinentalnog leda na Gondwani, da bi koncem silura ponovno dolo do globalnog pada
morskog nivoa i do regresije na kontinentalnim prostorima.
Obilje i iroko rasprostranjenje silursko-devonskih grebena ukazuje da je klima bila
relativno topla na irokim prostranstvima. Naroito je bila topla tijekom devona, tako da je
rasprostranjenje tropske plitkomorske ivotne zajednice tijekom devona, bilo najvee u
itavom fanerozoiku. Ne samo da je bila topla, nego je klima mjestimice bila i vrlo suha, a na
to ukazuje mnogo vea koliina formiranih evaporita no tijekom donjeg paleozoika. Tako,
dok se tijekom silura evaporiti mogu nai najdalje do 30. stupnja geografske irine sjeverno i
juno od ekvatora, tijekom devona su prisutni i mnogo dalje na sjever i jug.
Najznaajnija paleogeografska karakteristika devona je postojanje Starog crvenog
kontinenta ("Old Red Sandstone continent") nazvanog po devonskim sedimentima na prostoru
Velike Britanije ("Old Red Sandstone" - stari crveni pjeenjak). Ovaj kontinent je formiran
kada su Laurencija i Baltika kolidirale, ime je nestao oceanski prostor Iapetusa. Dok nema
jasnijih dokaza da je tijekom takonske orogeneze dolo do kolizije Laurencije i Baltike, ova je
kolizija jasno vidljiva.

75

Naime, ovom kolizijom, tj. tzv. kaledonskom

orogenezom (u Americi se zove akadijska
orogeneza), ujedinjen je kontinentalni prostor
kotske i Engleske u dananji prostor Velike
Britanije i na tom je prostoru kao i na
prostoru zapadne Skandinavije, te prostoru
istonog dijela Sjeverne Amerike, formiran
planinski lanac kaledonida. Troenjem tih
novonastalih planinskih lanaca kaledonida
nastao je molasni (rijeni) sediment; stari
crveni pjeenjak, kako u podruju Europe,
tako i u podruju istonog dijela Sjeverne
Amerike, na prostoru Apalaa. Pri tome,
pruanja ovih sedimenata na prostoru
Sjeverne Amerike suprotnog je smjera u
odnosu na pruanja istovrsnih sedimenata na
prostoru Europe, a to jasno ukazuje na
njihovo taloenje od jedne, odnosno od
druge strane kolizijskog planinskog "ava"
kaledonida nastalog sudarom Laurencije i
Baltike. Slinost ovih sedimenata na obje
strane dananjeg Atlantika ogleda se npr. u
istovrsnoj fosilnoj zajednici slatkovodnih

sl.99

sl.98

devonskih riba.
Kaledonska orogeneza zapoela je
sudarom na sjevernoj strani Laurencije i
Baltike, dok je do kolizije ovih dvaju
kontinenata na njihovim junim stranama dolo
neto kasnije. Tako, na prostoru Grenlanda i
Skandinavije kolizija je zapoela tijekom
donjeg/srednjeg silura, dok je u prostoru
dananjih Apalaa zapoela tijekom srednjeg
devona (sl.98 i 99 - kaledonska orogeneza)
Bitno je napomenuti da kaledonska
orogeneza nije bila prvi "susret" Laurencije i
Baltike. Naime, slino pribliavanje uz
izdizanje planinskih lanaca, iako bez kolizije,
desilo se i tijekom takonske orogeneze. Smatra
se da je prije kaledonske orogeneze, a nakon
takonske orogeneze, najvjerojatnije dolo do
jedne faze riftovanja, odnosno razdvajanja
priblienih Laurencije i Baltike, da bi zatim
ponovno dolo do njihova pribliavanja, a onda
i kolizije tijekom kaledonske orogeneze.
Potkraj devona razmak izmeu Starog
crvenog kontinenta i Gondwane na jugu bio je
prilino uzak. Na to ukazuje injenica da
dananje Sjeverna Amerika, Europa i sjeverna Afrika sadre oko 80 posto istovrsnih
gornjodevonskih rodova marinskih beskraljenjaka.

76

7.2.3. Devonsko izumiranje

Tijekom devona zbog hlaenja mora na prostoru polova dolo je do diferencijacije
marinskog svijeta Zemlje. U priobalju Gondwane, koja se nalazila smjetena oko junog pola,
nastala je marinska zajednica karakteristina za hladnija marinska podruja, a koja se zove
zajednica malvinokafrike provincije (sl.100 - Poloaj Gondwane tijekom donjeg devona Malvinokafrika provincija). Unutar ove provincije, na prostoru tzv. Parana bazena (dananja
Juna Amerika) preteito su ivjeli koljkai koji su se ubuavali u mulj (endobentos).
Istovremeno
na
veini
drugih
plitkomorskih dijelova Zemlje formirali
su se grebeni koji ovdje nisu prisutni.
Takoer, ovdje nema ni mahovnjaka, a
niti amonita. Zajednica organizama koji
se ubuuju u mulj, kao to je to bilo
prisutno
unutar
devonske
malvinokafrike provincije, redovito je
prisutna i u dananjim polarnim
podrujima.
Krajem devona (oko granice franfamen) ponovno je dolo do masovnog
izumiranja marinskog ivota. Izumiranje
je pogodilo i ivi slatkovodni svijet,
naroito plakoderme, dvodihalice i
resoperke, ali ne i kopnene biljke. U
morima
su
naroito
nastradali
brahiopodi, tako da je u famen prelo
samo oko 15 posto rodova prisutnih
tijekom frana. Izumrle su i mnoge skupine amonita, gastropoda i trilobita.
Izumiranje je naroito teko pogodilo tabulostromne grebene koji su tijekom famena
postali vrlo rijetki, odnosno gotovo su nestali, te se u preostalom dijelu paleozoika vie nisu
pojavljivali. Takoer, akritarhi su pretrpjeli goleme gubitke, dok su morski plakodermi, glavni
devonski grabeljivci, u potpunosti nestali.
Ovo izumiranje zadesilo je samo tropske zajednice organizama, dok su one iz
malvinokafrike provincije ostale poteene. Iz toga proizlazi da je ovo izumiranje bilo
posljedica globalnog zahlaenja mora, kada su se organizmi iz hladnijih polarnih predjela
rairili prema ekvatorijalnom pojasu gdje se danas mogu nai i njihovi fosilni ostaci iz tog
vremena. Tako npr. u podruju dananje SAD drave New York, unutar devonskih naslaga
mogue je nai fosilne ostatke tzv. "kremenih spuvi", koje su karakteristini stanovnici
dananjih hladnih podruja. Njihov nestanak u mlaem dijelu ovog sedimentnog slijeda
devona, a ponovna pojava organizama koji su bili pogoeni ovim izumiranjem, ukazuje na
ponovno zatopljenje klime.

7.2.4. Stari crveni kontinent

Jedna od klasinih kutnih diskordancija nalazi se izmeu gotovo vertikalnih naslaga
silura i krovinskih starog crvenog pjeenjaka devona na podruju kotske (sl.101 - Siccar
Point).

77

sl.100

To je i bilo podruje na kojem

je James Hutton 1788. prvi puta opisao
kutnu diskordanciju. Silurski sedimenti
bili su izrazito poremeeni tijekom
kolizije
Laurencije
i
Baltike
(kaledonska orogeneza) i na njih su se
onda istaloile naslage starog crvenog
pjeenjaka
nastale
erozijom
izdignutih kaledonida.
Stari
crveni
pjeenjak
izgrauju naslage devona, ali i gornjeg
silura i donjeg karbona. Pri tome ovaj
molasni sediment je na podruju
dananje sjeverne Britanije taloen tijekom donjeg devona, a u podruju istonog dijela
Sjeverne Amerike tijekom srednjeg devona.
Na prostoru jugozapadnog dijela Starog crvenog kontinenta (sl.102 - Stari crveni
kontinent) postojao je pojas na kojem nije bilo znaajnijeg taloenja, a taj pojas se zove

sl.101

sl.102
"transkontinentalni luk" (to je prostor dananjeg zapadnog dijela Sjeverne Amerike).
Du ekvatora, koji je prolazio preko Starog crvenog kontinenta, s istoka su puhali
pasati donaavi u taj njegov najistoniji dio dosta vlage s oceana, to je tu omoguilo bujniji
razvoj bilja, njegovu akumulaciju, te nastanak leita ugljena. Uz taj istoni dio kontinenta
mjestimice ima i evaporita, no oni su mnogo ei na njegovu zapadnom dijelu, na prostoru
dananjeg Stjenjaka.
Juni dio Starog crvenog kontineta bio je karakteriziran prisutnou okolia raspona
od pustinjskih, preko rijenih do plitkovodnih marinskih. Pri tome, na sjevernom dijelu tog

78

sl.103

prostora prevladavala je slatkovodna, a na njegovom junom dijelu marinska sedimentacija.

Tako, rijeni sedimentni na podruju dananje kotske raspona su od muljevitih do
pjeenjakih s kosom slojevitou, a istaloeni su u meandrirajuim rijekama. Junije, na
prostoru dananje Njemake, u marinskim uvjetima taloili su se pjeenjaci i to u okoliima
laguna i estuara u kojima su ivjeli koljkai, ostrakodi, ribe, euripteridi, brahiopodi, a takoer
u njima se taloio i biljni detritus doneen s oblinjeg kopna. Na prostoru vanjskog elfa uz
Stari crveni kontinent, u vie marinskom okruju, ivjeli su mnogobrojniji brahiopodi,
trilobiti, krinoidi, mahovnjaci, koralji i mekuci (tu su se nalazili i tabulostromni grebeni Njemaka, Ardeni). Jo junije, u
dubljevodnom prostoru kraj elfa (prostor
dananje sjeverne Njemake), taloili su
se crni Hunsrck ejlovi u kojima su
danas prisutni fosilni ostaci mnotva
bezskeletnih organizama i amonita (u
njima se moe pratiti evolucija amonita iz
nautilida). Ovi ejlovi su taloeni u
anoksinim uvjetima i po tome je ovaj
taloni okoli bio vrlo slian onom u
kojem su se taloili Burgess ejlovi
kambrija. Tijekom srednjeg devona more
je postupno transgrediralo preko tog
junog rubnog prostora Starog crvenog
kontinenta ime su se na donjodevonske
kopnene sedimente Starog crvenog
kontineta taloili plitkovodni, a zatim i
dubljevodni oceanski sedimenti (sl. 103 Stratigrafski slijed naslage donjeg i srednjeg devona
sjeverne &jemake nastao kao posljedica postupne
transgresije mora na juni rubni dio Starog crvenog
kontineta).

Za razliku od ovog dubokovodnog okolia,

a koji je bio prisutan tek nedaleko od junog
kopnenog dijela Starog crvenog kontinenta (uzak
elf), na prostoru zapadnog dijela Starog crvenog
kontineta plitkovodni marinski prostor postojao je
i na veim udaljenostima od njegova kopnenog
dijela (irok elf).
Takoer, tu, na prostoru zapadnog dijela
Starog
crvenog
kontinenta,
intenzitet
sedimentacije sa kopna bio je vei no to je bilo
sputanje dna plitkovodnog talonog prostora, pa
je tu dolazilo do zapunjavanja talonog prostora
(regresije) u smjeru zapada. To je tzv. Catskill
molasa (sl.104 - Catskill molasa) graena u donjem
dijelu od marinskih, a kako se ide prema gore u
njenom vertikalnom slijedu, od deltnih, pa zatim i
od rijenih sedimenata.
Na preostalom dijelu plitkomorskog
prostora zapadnog dijela Starog crvenog
kontineta, tijekom druge polovine devona
formirali su se tabulostromni grebeni (prostor

sl.104

79

dananje zapadne Kanade), gradei atole, lagune i platforme. Danas su oni zbog svoje
porozne grae dobri kolektori ugljikovodika. Tijekom famena, nakon nestanka tabulastromnih
grebena, iznad njih su se na otvorenom elfnom prostoru zapadnog dijela Starog crvenog
kontineta istaloili dubljevodni crni muljevi.
Jedan takav srednjo-gornjodevonski tabulostromni greben, ogromnih dimenzija,
poznat je iz prostora Canning bazena zapadne Australije i duine je oko 350 km (devonski
Great Barrier Reef).

80

7.3. Gornji paleozoik (karbon i perm)

Gornji paleozoik obuhvaa razdoblje karbona, izrazito bogato vegetacijom, kada su
biljke imale do tada jo nevieno rasprostranjenje, bogatsvo oblika i znaaj u akumulaciji
organske materije od koje su nastala najvea leita ugljena. Takoer, to je i razdoblje perma
koncem kojeg je dolo do najveeg izumiranja ivog svijeta u Zemljinoj povijesti.
Karbonski sistem uspostavljen je jo 1822. u Velikoj Britaniji, a ime je dobio po
bogatim naslagama ugljena esto prisutnim unutar talonih slijedova gornjeg karbona. Za
razliku od gornjeg karbona, donji je karbon prevladavajue karakteriziran vapnencima (esto
s fosilim ostacima krinoida). Da se istakne ta razlika, ameriki geolozi jo su u drugoj
polovini 19. stoljea donji karbon nazvali mississippian (zbog njegove dobre povrinske
rasprostranjenosti du doline rijeke Mississippi), a gornji pennsylvanian (zbog njegove dobre
povrinske rasprostranjenosti u dravi Pennsylvania), tako da su ova dva dijela karbona, od
1953. kada je to i slubeno priznato, u Sjevernoj Americi odvojena kao dva zasebna sistema.
Iako je razlika u tipu sedimenata donjeg i gornjeg karbona evidentna i na mnogim
drugim dijelovima Zemlje, u Europi geolozi i dalje smatraju karbon jednim sistemom. Na
prostoru Njemake postoji i stara rudarska podjela kojom se donji karbon, zbog razliitih
litolokih karakteristika u svom donjem i gornjem dijelu dijeli na dvije litostratigrafske
jedinice; donju - kohlenkalk (vapnenci s proslojcima ugljena), i gornju - kulm (dubokomorski
fliki razvoj).
Roderick Murchison, koji je uspostavio silurski sistem, a sudjelovao je i u uspostavi
devonskog sistema, uspostavio je 1841. u Rusiji i permski sistem. Nazvao ga je po gradu
permu smjetenom na zapadnim padinama Urala.
Prema podjeli "Meunarodnog povjerenstva za stratigrafiju", karbon i perm se dijele
na: (tab. 8 i 9 - Podjele karbona i perma)

PERIOD

EPOHA

Pensilvanijan

DOBA

prije sadanjosti u
milijunima godina

Gelij
Kasimovij
Moskovij
Bakirij

304 - 299
307 - 304
312 - 307
318 - 312

Serpukovij
Vize
Turne

326 - 318
345 - 326
359 - 345

KARBO
Misisipijan

tab.8

81

PERIOD

PERM

EPOHA

DOBA

prije sadanjosti u
milijunima godina

Loping

angsingij
Vuhiapingij

254 - 251
260 - 254

Kapitanij
Vordij
Roudij

266 - 260
268 - 266
271 - 268

Kungurij
Artinskij
Sakmarij
Aselij

276 - 271
285 - 276
295 - 284
299 - 295

Guadalupe

Cisural

tab.9

7.3.1. ivot u gornjem paleozoiku

7.3.1.1. More
Nakon devonskog izumiranja neke skupine organizama nisu se vie nikad oporavile.
Tako, tabulatni koralji i stromatoporidi nikad vie nisu bili bitan imbenik ivog svijeta kao
do tada. Za razliku od njih, amoniti su se oporavili te su vrlo brzo ponovno postali vrlo
raznoliki. Iz devona su "stigli" i morski psi, ribe sa zrakastim perajama, te oklopljene
plakoderme koje su ubrzo nakon poetka karbona izumrle. Upravo taj nestanak oklopljenih
riba (a i nautilida debelih ljutura) s poetka karbona, bila je i najznaajnija promjena u
marinskom svijetu gornjeg paleozoika u odnosu na srednji paleozoik. Te slabije pokretne
ivotinje bivale su zamijenjene pokretljivijim skupinama: morskim psima, ribama zrakastih
peraja i amonitima. Ta sposobnost breg i lakeg plivanja ribama je bila potrebna zbog
razvoja sve efikasnijih grabeljivaca.
Od fitoplanktona je bilo akritarha, no nakon devonskog izumiranja, oni vie nikad nisu
imali ranije znaenje.
Izostankom tabulatnih koralja i stromatoporida, tijekom gornjeg paleozoika grebeni
nisu bili osobito razvijeni. Podmorske grebenske humke uglavnom su izgraivali brahiopodi,
mahovnjaci i alge. Od brahiopoda znaajna je postala skupina Productidae. Neki od
predstavnika ove skupine imali su bodlje s kojima su se privrivali u sediment, a neki od
njih su imali i unjaste ljuture koje su se bodljama meusobno vezivale u grebensku
strukturu, npr. rod Richthofenia i Prororichthofenia (sl.105 - Prororichthofenia).

82

sl.105

sl.107

U ranim razvojima rasta ti su se

brahiopodi bodljama hvatali za alge. Nakon to
bi alga uginula, brahiopod je svojim bodljama
ostao privren za dno, a kako ga nije
direktno dodirivao ljuturom, nije bilo ni
opasnosti da e biti zatrpan sedimentom.
Udruivanjem takvih nekoliko brahiopoda
nastala je poetna grebenska struktura koja se
postupno nadograivala mahovnjacima i
algama, a ime je greben sve vie rastao.
Krinoidi su tijekom karbona postigli
svoju najveu raznolikost, tvorei na morskim
dnima prostrane krinoidne "livade" (sl.106 Donjokarbonska krinoidna livada). Stoga su
fragmenti krinoidnih skeleta i esti strukturni
elementi karbonskih karbonata, a naroito onih koji su se taloili tijekom donjeg karbona na
prostorima npr. dananje sjeverne Francuske, Njemake, Indiane (SAD), Stjenjaka i Grand
Canyon-a.
U izgradnji
karbonskih
vapnenaca,
uz
krinoide, sudjelovali
su i mahovnjaci, a
mjestimice naroito
i
fuzulinidne
foraminifere koje su
tijekom
gornjeg
paleozoika
(od
sredine karbona do
kraja perma) bile
rasprostranjene
u
plitkovodnim
marinskim
prostorima.
Mahovnjaci
nisu samo pridonosili izgradnji gornjopaleozojskih vapnenaca akumulacijom svojih skeleta,
nego su bili znaajni i pri "hvatanju" sedimenta ime su sudjelovali u izgradnji podmorskih
muljnih humaka nalik grebenima (sl.107
- Donjokarbonski muljni humak), a koji su
esto dosezali i do same morske
povrine. Oko takvih humaka obino su
bile krinoidne livade.
Tijekom
donjeg
karbona
fuzulinidne
foraminifere
bile
su
predstavljene samo s nekoliko rodova, da
bi tijekom gornjeg karbona i perma
doivjele bujan razvoj. Samo unutar
permskih naslaga odreeno je oko 5000
vrsta fuzulinidnih foraminifera od kojih
su neke bile veliina i od preko 10 cm.

83

sl.106

Fuzulinidne foraminifere odlini su provodni fosili za razdoblja gornjeg paleozoika; za srednji

karbon znaajan je rod Fusulina, za gornji karbon rod Triticites (sl.108 - Triticites, poveanje
10x), za donji perm rodovi Pseudofusulina, Pseudoschwagerina, Schwagerina, a za srednji i
gornji perm rod &eoschwagerina (sl.109 - &eoschwagerina, poveanja 20, 30 i 12x - s lijeva na desno).

sl.109

sl.108
Tijekom gornjeg karbona neke skupine crvenih vapnenakih algi takoer su, kao i
mahovnjaci, "hvatale" sediment, te su i one imale vanu ulogu u stvaranju podmorskih
muljnih humaka (sl.110 - Gornjokarbonski muljni humak). Neke su pak skupine algi tjekom perma,
zajedno sa spuvama i
mahovnjacima, sudjelovale u
izgradnji struktura nalik
grebenima, npr. vrste crvenih
algi Permocalculus fragilis i
Gymnocodium
bellerophontis. Takav jedan
greben,
viekilometarskih
dimenzija, nalazi se u
zapadnom Texasu, a to je za
razdoblje gornjeg paleozoika,
kada
nema
istaknutijih
grebenotvornih organizama,
zaista raritet. Jedan takav, ali
mnogo
manji
"greben",
prisutan je i na naem Velebitu (Tiljar et al., 1991).

7.3.1.2. Kopno
Velika akumulacija ugljena nastalog iz bilja akumuliranog tijekom gornjeg karbona,
ovom je periodu dala i ime. Niti u jednom drugom razdoblju Zemljine prolosti, biljke nisu

84

sl.110

sl.111

sl.113

imale takav znaaj kao u karbonu.

Velika
koliina
biljne
materije
nakupljala se na prostorima movara, a kako
treba oko nekoliko kubinih metara biljne
materije da nastane jedan kubini metar
ugljena, jasno je da su prisutne velike koliine
karbonskog ugljena za svoj nastanak trebale
enormno veliku koliinu nakupljene biljne
materije.
Donjokarbonska flora po prisutnim
biljnim
rodovima
jo
je
nalikovala
gornjodevonskoj, da bi se tijekom gornjeg
karbona iz nje
razvilo
tek
nekoliko novih
biljnih rodova,
no
svaki
s
mnogobrojnim
vrstama.
Najznaajniji rodovi nastali su unutar skupine papratnjaa crvotoina (Lycopsida), a to su bili Lepidodendron (sl.111 Lepidodendron) i Sigillaria (sl.112 - Sigilaria) koje su za svoje
razmnoavanje
trebale
vodeni
movarni
prostor.
Lepidodendron je bio ei rod koji je mogao narasti do visine
od 30 m, a promjer debla mogao mu je biti i do 1 m. U
podnoju ovih "gigantskih papratnjaa" ivjele su biljke manjih
dimenzija od koji su se neke
razmnoavale sporama, a neke
sjemenkama. Sjemenkama su se
razmnoavale Pteridospermae, npr.
rod &europteris, a koje su se tek od
1904. poele razlikovati od onih
papratnjaa koje su se razmnoavale
sporama.
Jedan
od
rodova
pteridospermi bio je i Glossopteris
(sl.113 - Glossopteris), znaajan po
tome to je bio dominantan
predstavnik
gondwanske glossopteris flore.
Nisu sve papratnjae obitavale u
movarama.
Takvi
su
npr.
bili
gornjokarbonski rodovi Calamites (sl.114 Calamites) i Annularia (sl.115 - Annularia), a
koji su vie preferirali sue prostore uz
movare. Kako su se takoer razmnoavali
sporama, smatra se da je okoli njihova
boravka barem sezonski morao biti vlaniji.
Calamites i Annularia spadaju u lankovitu
skupinu papratnjaa Equisetatae (preslice)
kojima grane i listovi rastu iz lanaka koji se

85

sl.112

sl.114

sl.115

sl.117

nalaze du stabla, grana ili korjenja.

Jo jedna znaajna skupina karbonskih
biljaka, a koje su kao i kalamiti obitavale na
vrstom tlu, bile su Cordaites (sl.116 - Cordaites).
Predstavnici ove skupine mogli su takoer
narasti do visine od preko 50 m. Kordaiti su se
razmnoavali sjemenkama i nisu ovisili niti o
barem sezonski vlanom podneblju, te su
zasigurno inili velike ume nalik dananjim
umama crnogorice.
Kordaiti
pripadaju skupini golosjemenjaa koje ukljuuju i sve dananje
etinjae (borove, smreke, jele i dr.), npr. gornjokarbonski rod
Walchia (sl.117 - Walchia), kojem se sjemenke nalaze u tvorbama
nalik dananjim eerima.
Obilje biljaka koje su se razvile tijekom gornjeg karbona,
nastavilo je svoj razvoj i u donjem permu, no ipak u neto manjem
obimu. Do kraja perma preostalo je tek samo nekoliko crvotoina i
preslica, dok su svi predstavnici skupine Cordaites izumrli. Od
crvotoina i preslica koje su preivjele paleozoik, bile su samo one
malih dimenzija od kojih neke ive i danas kao "ivi fosili". Inae,
upravo je perm bio razdoblje postupne zamjene dominacije
papratnjaa golosjemenjaama. Tako, tijekom gornjeg perma, pa
sve do poetka gornje krede, golosjemenjae postaju
prevladavajui kopneni florni element na Zemlji. U
gornjopaleozojskim
slatkovodnim okoliima
svoj su razvoj nastavile
ribe zrakoperke, a koje su
tu ivjele zajedno sa
slatkovodnim
morskim
psima koji danas nemaju
srodnika.
Takoer,
tijekom
gornjeg
paleozoika
u
slatkovodnim prostorima
znaajniji su postali i razni slatkovodni koljkai, a
iji se fosilni ostaci esto mogu nai u leitima
gornjokarbonskih ugljena.
Na kopnu, od gornjeg paleozoika pa
sve do danas, znaajni postaju i kukci.
Najstariji su se javili jo tijekom donjeg
devona, no ti jo nisu imali krila. Krila su im
se razvila tek tijekom gornjeg karbona, no ti
najraniji insekti svoja krila nisu mogli skupiti
uz tijelo kao dananji. Poznate su npr. vrsta
Stenodictya lobata i rod Meganeura (sl.118 Meganeura) iji je raspon krila iznosio do 70-ak
cm i to je bio najvei kukac svih vremena.
Ostali insekti tog razdoblja uglavnom su imali

86

sl.116

sl.118

sl.119

sl.121

krila dimenzija slinih dananjim.

Kraljenjaci
(Vertebrata)
gornjeg paleozoika uglavnom su ivjeli
uz rijeke, jezera, movare ili mora,
provodei dio vremena na kopnu, a dio
u vodi. Tijekom donjeg karbona jedini
kopneni vertebrati bili su vodozemci
(Amphibia). Za razliku od dananjih
rijetkih vodozemaca malih dimenzija,
tijekom karbona i donjeg perma
vodozemci su bili vrlo raznoliki,
razliitih dimenzija, formi i naina ivota. Neki su nalikovali dananjim aligatorima, npr.
Eryops (sl.119 - Eryops), drugi su pak bili poput zmija, neki su bili duina i do 6 m.
Najstariji ostaci fosilnih gmazova (Reptilia) naeni su u naslagama gornjeg karbona
Joggins formacije Nove kotske. To je bio rod
Hylonomus (sl.120 - Hylonomus), duine oko 30ak cm. Razlika izmeu tih najranijih gmazova i
vodozemaca od kojih su potekli, ogleda se tek u
neznatnim razlikama u grai eljusti, lubanje,
unutarnjeg uha i kraljenice. Ipak, gmazovi se
od vodozemaca bitno razlikuju nainom
razmnoavanja. Kljuan evolucijski napredak, a
koji je i omoguio razvoj gmazova, bio je razvoj
amniontskog jajeta (sl.121 - Graa amniotskog
jajeta). U takvom jajetu, embrio je zatien
ljuskom i razvija se koristei nutrijente koji se
nalaze unutar jajeta (npr. poput dananjeg
kokojeg jajeta). Amniotsko jaje graeno je od
nutrijonskog umanjka i dvije ovojnice; u jednoj
- amnionu, nalazi se sam embrio, dok druga
ovojnica slui za odlaganje produkata probave tog embria. Razvoj amniotskog jajeta po prvi
je
puta
omoguio
vertebratima razvoj njihovih
potomaka izvan vode, a
takoer,
i
njihovo
rasprostranjenje dalje po
kopnu (slino kao i kod
biljaka
nakon
razvoja
sjemenke). Iako je najstarije
fosilno jaje naeno tek u
donjem permu, smatra se da
se amniotsko jaje razvilo jo
tijekom karbona jer od tada i
seu fosilni ostaci najstarijih
gmazova.
Napredniji gmazovi
razvili su jo jednu znaajnu
prilagodbu: napredniju i jau
eljust sposobnu proizvesti
snaniji pritisak, kojom se

87

sl.120

sl.122

sl.124

hrana mogla i vakati. Vodozemci i najprimitivniji gmazovi to nisu mogli, nego su neku
drugu ivotinju zubima mogli samo usmrtiti, a zatim su je ili zubima komadali ili cijelu gutali
bez vakanja.
Tijekom perma gmazovi su
sl.133
doivjeli nagli razvoj i sve su vie
potiskivali vodozemce zbog njihove vee
pokretljivosti i naprednije eljusti. U
donjem permu najistaknutiji grabeljivci
meu gmazovima bili su predstavnici reda
Pelycosauria. To su bili gmazovi sa lenim
"jedrom" koje je u stvari predstavljalo kou
razapetu izmeu kotanih bica, apofiza vertikalnih nastavaka kraljeaka, a to im je
vjerojatno sluilo za grijanje krvi. ivjeli
su u movarnim predjelima i smatra se da
su neki bili i poluvodene ivotinje. Iz ove
skupine znaajni su rodovi: grabeljivac Dimetrodon (sl.122 - Dimetrodon), veliine dananjeg
leoparda i biljojed Diadectes (sl.123 - Diadectes) (obino dimetrodonova lovina - ima osobine i
vodozemca i gmazova).
Dimetrodon je spadao u
skupinu gmazova koji imaju dosta
slinosti s kasnijim sisavcima. To se
naroito ogleda u grai njegove
lubanje,
odnosno
u
donekle
diferenciranim zubima, a to je jedna
od glavnih karakteristika sisavaca.
Sredinom perma razvila se jo
jedna skupina gmazova koja je imala
jo vie slinosti s kasnijim sisavcima.
To su bili predstavnici reda Therapsida, npr. Inostrancevia (sl.124 - Inostrancevia). Za razliku
od ostalih gmazova, predstavnici ove skupine
imali su noge vie okomito poloene u odnosu na
trup, dok su ostali gmazovi imali gornji dio nogu
postrance (paralelno) poloene uz trup. Takoer,
imali su i izdiferencirano zubalo: sjekutie,
onjake, kutnjake. Smatra se da su terapsidi bili
donekle toplokrvni, a za izolaciju su imali i dlake
sline onima kakve imaju moderni sisavci.
Toplokrvnost im je omoguavala duu aktivnost
za razliku od ostalih gmazova koji su se esto
morali grijati na suncu da prikupe potrebnu
energiju. Stoga su se terapsidi i nastavili naglo
razvijati tijekom gornjeg perma, dok je broj
pelikosauria naglo opadao. Tijekom 5-10
milijuna godina gornjeg perma razvilo se vie od
20-ak porodica terapsida, te su oni tada meu
velikim vertebratnim organizmima kopnenih okolia, postali dominantna skupina.
Na dva su mjesta na Zemlji naena bogata nalazita fosilnih terapsida s prijelazom
naslaga iz karbona u perm: jedno je u Junoj Africi - Karoo naslage, a drugo na prostoru
Sibira. Fosilni ostaci terapsida na ova dva nalazita vrlo su razliita, a to govori o izrazitoj

88

sl.123

raznolikosti terapsida na razliitim dijelovima tadanje Zemlje. Takoer, unutar Karoo

naslaga u vertikalnom slijedu mogue je pratiti i opadanje populacije pelikosauria, a sve veu
dominaciju terapsida kao tipinih mesodera koji su i bili odgovorni za postupni nestanak
pelikosauria.

7.3.2. Permsko izumiranje

Permsko izumiranje predstavlja najvee izumiranje ivih organizama u povijesti
Zemlje. Oznaavajui kraj paleozojske ere, izumrlo je oko 95 % marinskih organizama i oko
70 % kopnenih organizama. Izumiranje se u najveem opsegu javilo na niim geografskim
irinama i prevladavajue je zadesilo bentike organizme koji su nastanjivali topla tropska
mora kontinentalnih elfova (karbonatne platforme). Broj vrsta organizama postupno je
opadao tijekom perma, tako da je oito da je izumiranje bilo uvjetovano postupnom
promjenom klimatskih uvjeta tijekom perma, ili pak kombinacijom klimatskih i drugih uvjeta,
a nije bilo posljedica samo jednog katastrofalnog dogaaja.
Izumrli su:
1) fusulinidne foraminifere
2) tabulatni i rugozni koralji
3) mnogi briozoi i brahiopodi
4) mnogi mekuci
5) mnogi bodljikai (preivio je samo jedan rod krinoida)
6) trilobiti
7) mnogi konodonti (konano izumiru u gornjem trijasu)
8) izumiranje nije bitnije pogodilo vertebratne organizme. No ipak, smanjivao se broj
vodozemaca, poveavao se broj sinapsidnih pelikosauria koji su od srednjeg perma postupno
bivali zamjenjivani sinapsidnim terapsidima.
9) izumiranje nije takoer bitnije pogodilo niti biljni svijet, no ipak, dolazi do postupne
zamjene glossopteris flore dikrodium florom, odnosno dolazi do zamjene papratnjaa
golosjemenjaama, a to je u direktnoj vezi sa zatopljavanjem i suhom klimom tijekom
perma.
Uzroci permskog izumiranja najvjerojatnije su viestruki, te se moe pretpostaviti da
je do njega dolo uzajamnim djelovanjem sljedeih faktora:
1) Vulkanske erupcije - na prostoru Sibira na kraju perma deavale su se najvee vulkanske
erupcije i izljevi u povijesti Zemlje. Tragovi ovih erupcija i izljeva vidljivi su na prostoru oko
sibirskog grada Tura, a takoer i na irem prostoru oko Yakutska, Norilska i Irkutska. Taj je
prostor prekriven s oko 2 milijuna kvadratnih kilometara lave i piroklastita (povrina vea od
povrine Europe), dok se ukupni volumen te lave procjenjuje na oko 1-4 milijuna kubinih
kilometara. Ove erupcije su intenzivno trajale oko milijun godina. Velika koliina piroklastita
upuuje da su ove erupcije bile eksplozivnog tipa, to je omoguavalo izbacivanje velike
koliine plina i praine u Zemljinu atmosferu. To je na Zemlji izazivalo smanjenje intenziteta
Suneve energije, opadanje temperature na Zemljinoj povrini, a vjerojatno i promjenu
sastava atmosfere. Pepeo i sumporni aerosol koji je u atmosferi mogao boraviti i do tisuu
godina, zasigurno su dovodili do zahlaenja klime i do glacijacija na visokim geografskim
irinama Pangea-e. Zaista, na kraju perma zabiljeen je i najvei pad morske razine u povijesti
Zemlje, a to je vjerojatno bilo posljedica izrazitih glacijacija na Pangei.
Istovremeno, velika koliina ugljinog dioksida, metana i vodene pare u atmosferi koji
su proputali suneve zrake na Zemlju, intenzivno su zagrijavale Zemljinu povrinu na niim
geografskim irinama, ali nisu doputale povratak te topline nazad kroz atmosferu (efekt

89

staklenika). Ovi plinovi u atmosferi boravili su mnogo due no praina i utjecali su na

zagrijavanje klime kroz milijune godina.
Emisija svih navedenih plinova tijekom tih ogromnih permskih vulkanskih erupcija u
Sibiru, zasigurno je u najveoj mjeri unitila i ozonski omota, a to se onda vrlo nepovoljno
odraavalo na ivi svijet Zemlje.
2) Impakt - krajem 20. stoljea istraivai su otkrili kemijske dokaze za udar meteora u
Zemlju upravo prije 251 milijun godina. Naime, na prostoru Japana, Kine i Maarske u veoj
su koncentraciji otkrivene kompleksne ugljikove molekule, a koje sadre izotope helija i
argona kozmikog porijekla. Takoer, ve su i od ranije bile poznate iridijske anomalije (iridij
je na Zemlji rijedak, ali je est u meteoritima koji pri prolasku kroz atmosferu isparavaju,
kada se iridij oslobaa, te se kasnije due vrijeme taloi na Zemlju) i nalazi stiovita
("okirani" kvarc koji moe nastati samo pod ogromnim pritiskom udara nekog meteorita) na
prostoru Antartike i Australije, i to upravo iz kopnenih naslaga sa granice perm-trijas. Ipak,
ovi nalazi su mnogo skromniji i nejasniji nego oni s granice kreda-tercijar, a jedan od razloga
tomu je zasigurno i to to je perm bio puno ranije, te je taj materijal bio izloen dijagenetskim
procesima i/ili troenju puno due vrijeme. Oko granice paleozoika i mezozoika zaista je
dolo do serije impakata, a jedan od njih bio je od najveeg objekta koji je ikada pogodio
Zemlju. Tako je jedan 40 kilometarski krater naen u Brazilu i datira otprije otprilike 250 mil.
god., jedan 23 kilometarski krater od prije 225 mil. god. i jedan 100 kilometarski od prije 220
mil. god. naeni su na prostoru Kanade (Manitoba i Quebec), dok je jedan od prije 215 mil.
god. naen i na podruju Ukrajine.
U novije vrijeme otkrivene su u kopnenim naslagama s granice perm-trijas i nakupine
stanica gljiva, to moe ukazivati na nagli pomor biljnog svijeta u to vrijeme, a za to moe
biti odgovoran upravo impakt.
3) Klima - klima se periodiki mijenjala; povremeno je bila jako topla, a povremeno jako
hladna. Formiranjem Pangee kontinentalni prostor postaje ogroman, a to u njegovoj
unutranjosti, bez utjecaja s mora, dovodi do uspostave tople i vrlo suhe klime, te do izrazitih
sezonskih klimatskih promjena u smislu vrlo toplo i suho, a zatim vrlo hladno i suho.
Kako je ve reeno, na zatopljenje, a i zahlaenje klime tijekom perma zasigurno su
utjecale ogromne vulkanske erupcije na prostoru Sibira. U razdobljima zatopljenja klime
dolazilo je i do zagrijavanja mora to je nepovoljno utjecalo na izluivanje skeleta kod
mnogih bentikih organizama, a takoer, sve sua klima u tropskim i subtropskim prostorima
unitavala je movare, a time sa njima i biljni i ivotinjski svijet koji ih je nastanjivao.
Dokazi povremenih zahlaenja i glacijacija vidljivi su iz postojanja donjo i
srednjopermskih morena na polarnim prostorima ondanje Pangea-e (Australija, Sibir), a
takoer i iz postojanja velikih pjeanih dina i evaporita na umjerenijih prostorima koji
ukazuju na hladan i suhi okoli. Zahlaivanje klime je hladilo mora, a time smanjivalo tropski
i subtropski prostor koji je bio prevladavajui proizvoa karbonata. Stoga udio
karbonatnih stijena naglo opada na granici perm-trijas.
Uzastopna mijenjanja toplih i hladnih razdoblja na Zemlji, nije odgovarala veini
organizama, te su oni izumirali. Hlaenje mora u tropskim prostorima nije ostavljala nikavu
ansu organizmima za eventualnu selidbu u toplije krajeve, te su se oni morali ili prilagoditi,
ili izumrijeti. U razdobljima hladnije klime i globalno niske morske razine, na povrinu mora
iz njegovih dubljih dijelova u znatno veim koliinama dolazili su ugljini dioksid,
sumporovodik, a vjerojatno i metan, a to je smrtno djelovalo na organizme koji su navikli na
drugaije uvjete. Takoer, uvjeti periodiki niskog globalnog morskog nivoa dovodili su na
povrinu i dubokomorske anoksine vode, a to je takoer izazivalo pomor plitkovodnih
organizama. Takoer, tijekom globalno niskog morskog nivoa dolazi do smanjenja elfnih
prostora, upravo najbujnije nastanjenih bentikim organizmima.

90

Na organizme je mogla utjecati i promjena saliniteta oceana tijekom hladnijih i toplijih

razdoblja, emu se veina organizama nije mogla prilagoditi.
4) Formiranje Pangea-e - formiranjem ogromnog, jedinstvenog kontineta Pangea-e, klima na
njemu je postala negostoljubiva; suha i vrua u unutranosti (zbog velike udaljenosti od
mora), a hladna i suha na viim geografskim irinama. U takvim uvjetima prehrambeni resursi
su bili vrlo ogranieni, a to se nepovoljno odraavalo na ivi svijet (hrane je bilo malo, a
konkurencija je bila velika). Formiranje Pangea-e rezultiralo je i stagnacijom oceana u kojima
se dogodila stratifikacija vode; gore je bio oksian, a dolje anoksian okoli.
Reljef Pangea-e je bio nizak i tijekom topljenja srednokarbonsko-srednjopermskih
ledenih pokrova dolazilo je do ekstremnih poplava koje su smanjivale kopnena prostranstva i
mijenjale nivo podzemnih voda. Nakon toga, razdoblja regresija su pak isuivala do tada
prostrana preplavljena podruja naseljena mnogobrojnim organizmima, a takvim ekstremnim
promjenama okolia neki se organizmi nisu mogli prilagoditi.
Formiranjem ogromnog, jedinstvenog kontineta Pangea-e smanjena je povrina elfnih
prostora, a to je uzrokovalo veu konkurenciju meu bentikim organizmima na preostalom
novoformiranom elfnom prostoru oko Pangea-e, te izumiranje slabijih.
Na primjeru konodonata mogue je vidjeti kako su organizmi mogli preivjeti
permsko izumiranje. Naime, konodonti su potpuno preivjeli permsko izumiranje i neke vrste
konodonata istovremeno su ivjele i u hladnim i u vruim okoliima. Iz toga slijedi da su
izumiranje lako preivjeli samo oni organizmi koji su se mogli lako prilagoditi periodiki
mjenjajuim klimatskim, odnosno, temperaturnim promjenama. Na takav zakljuak ukazuje i
fauna s poetka mezozoika. Naime, i u morima i na kopnu ona nije bila osobito raznovrsna, a
ivjela je na irokim i klimatski bitno razliitim prostranstvima Zemlje.

7.3.3. Paleogeografija gornjeg paleozoika

Tijekom gornjeg paleozoika postojei kontinentalni prostori pribliavali su se jedan
drugom, da bi se krajem paleozoika, poetkom mezozoika, svi spojili u jedan jedinstveni
superkontinent nazvan Pangea, a koji je bio okruen jedinstvenim oceanom nazvanim
Panthalassa.
Jo tijekom donjeg karbona, kontinentalni prostori Zemlje bili su blizu jedan drugom.
Stari crveni kontinent nalazio se sjeverno od Gondwane, a razdvajao ih je oceanski prostor
Paleotethysa. Njegovim sjevernim dijelom prolazio je ekvator i to je bilo prostor gdje su se
tada na njemu, kao i u devonu, formirale znatne koliine ugljena. Na prostoru Gondwane, oko
junog pola, od srednjeg karbona formirali su se prostrani kontinentalni ledenjaci koji su tamo
postojali sve do poetka gornjeg perma.
Znai, gornji paleozoik je bio razdoblje ne samo velikih promjena u ivom svijetu,
nego i velikih razlika u klimi. Najvee koliine ugljena formirale su se tijekom gornjeg
karbona, kako na niim, tako i na viim geografskim irinama, a ak i u blizini gondwanskih
polarnih ledenjaka.
Tijekom donjeg karbona na prostranim elfnim podrujima dolazilo je do taloenja
vapnenaca (za razliku od "ugljevitog" gornjeg karbona), uglavnom graenih od fragmenata
krinoida koji su tada imali vrlo raznovrstan i bujan razvoj. Paleogeografska situacija na
Starom crvenom kontinentu uglavnom je odgovarala onoj iz devona. U njegovim istonim
dijelovima formirao se ugljen, na zapadu u plitkom moru taloili su se vapnenci (no bez
tabulostromnih grebena) i evaporiti, a na jugu, na podruju dananje kotske jo iz devona
nastavili su se taloiti kopneni rijeni sedimenti starog crvenog pjeenjaka. Na elfnom
dijelu toga prostora taloili su se karbonati (dananja Engleska), a dalje na jug dubokomorski
crni ejlovi (dananja Njemaka).

91

sl.125

Tijekom
srednjeg
karbona
Gondwana
se
nastavila kretati ka sjeveru,
to je tijekom gornjeg
karbona
uzrokovalo
zatvaranje zapadnog dijela
Paleotethysa, odnosno njenu
koliziju sa Starim crvenim
kontinentom. Kolizijom ova
dva kontinentalna prostora
dolo
je
do
poetka
hercinske ili variscike
orogeneze (u Americi se
zove alegenijska), kada se u
zoni
kolizije
na
gondwanskoj
strani
(sjeverna Afrika) izdignuo
planinski lanac Mauritanida
(Maroko, Zapadna Sahara),
na
laurencijskoj
strani
(istoni
dio
Sjeverne
Amerike) planinski lanac
junih Apalaa, u njihovom nastavku ka jugu Ouachita planine, dok su se na prostoru Europe
izdigli hercinidi (Juna Engleska, Njemaka, Francuska, Poljska) (sl. 125 i 126 - Hercinska
Tijekom
orogeneza).
srednjeg-gornjeg perma i
Sibirija je kolidirala sa
sjevernim dijelom Starog
crvenog kontinenta ime
se izdigao planinski lanac
Urala. to se pak tie
Apalaa, vidljivo je da su
oni formirani tijekom
triju
paleozojskih
orogeneza;
Takonske,
Akadijske i Alegenijske.
Kolizijama svih
ovih
kontinentalnih
fragmenata u okviru
hercinske
orogeneze,
nastala je Pangea; njen
sjeverni dio naziva se
Laurazija (Stari crveni
kontinent + Sibirija i
Kina), a juni i dalje
Gondwana.
Tijekom donjeg
karbona fusulinidne foraminifere i mnoge druge skupine organizama nastanjivale su gotovo
sve elfne Zemaljske prostore osim prostora Srednjokontinentalne provincije ("Midcontinent
Province") na dananjem prostoru centralnog i sredinjeg SAD-a. To stoga jer je taj prostor

92

sl.126

od ostalog kontinentalnog prostora Starog crvenog kontinenta bio odvojen planinskim lancem
Apalaa, odnosno kaledonida, formiranih pri koliziji Baltike i Laurencije u okviru kaledonske
orogeneze. U gornjem karbonu, kolizijom Gondwane i Starog crvenog kontinenta, u okviru
hercinske orogeneze, ivi svijet Srednjokontinentalne provincije proirio se i na prostor
Gondwane.
Na novostvorenom velikom kopnenom prostoru postojale su vrlo izrazite
temperaturne razlike izmeu ekvatorijalnog i polarnog prostora. Kontinentalni ledenjaci
Gondwane proirili su se ka sjeveru ak do 30. stupnja june geografske irine i to je bio
prostor srednjokarbonsko - srednjopermske oledbe Gondwane, a koja je bila intenzivnija i
vremenski dua od gornjoordovicijske oledbe. Zaista je udno kako su relativno blizu ovih
kontinentalnih gleera nastajali i ugljeni, a nastajali su ak i na hladnim prostorima
Gondwane. Znai, na relativno malim udaljenostima, klima se mijenjala naglo (otar
klimatski gradijent), ili su pak tadanje biljke imale iru "ekoloku valenciju".
Glossopteris flora, koja je sudjelovala u formiranju leita ugljena na podruju
umjerenog klimatskog pojasa Gondwane, bitno se razlikovala od euramerijske ili sjeverne
flore (Europa + Sjeverna Amerika), od koje su i nastajali ugljeni u tropskom pojasu.
Dominantne biljke euramerijske flore bili su Lepidodendron i Sigillaria (flora crvotoina) i
dok su oni bili prisutni i unutar glossopteris flore, mnogi rodovi glossopteris flore nisu bili
prisutni unutar euramerijske flore. Glossopteris flora bila je prisutna i na sjevernim
kontinentalnim prostorima, no samo na onim podrujima koja su se tijekom gornjeg karbona
nalazila daleko na sjeveru, kao to je to bio sluaj sa Sibirijom.
U prostorima izrazitijih sezonskih promjena klime, tj. u umjerenom klimatskom
pojasu, stabla formiraju godove (tijekom zime u deblu sporo rastu male stanice, a tijekom
proljea vee i u veoj koliini, pa se to vidi kao jedan prsten = god), dok u prostorima manjevie jednoline klime ne. Tako, dok stabla glossopteris flore imaju godove, stabla
euramerijske flore, ili ih uope nemaju (jednolian rast stanica bez istaknutijih prstena veih

sl.127
stanica), ili su godovi slabo istaknuti kao to je to sluaj i u dananjim tropima.
Zbog otrog klimatskog gradijenta i sloenih topografskih odnosa permska flora je
bila vrlo izdiferencirana. Postojale su glossopteris flora, sjevernoamerika flora, europska
flora, azijske flore (sibirska flora, kineska flora) (sl. 127 - Permske kopnene flore). A i svaka od
ovih flora je imala nekoliko podflora koje su nastale kao posljedica njihova razdvajanja
93

izdignutim planinskim lancima. Tako, flora na zapadnoj strani Apalaa, znaajno se

razlikovala od one na istonoj strani Apalaa.
Tijekom perma dolazilo je do promjene klime. Tako, poetkom perma na junom
dijelu Gondwane, a i na prostoru sjeverne Laurazije, kontinentalne oledbe bile su vrlo
izraene, a to je vidljivo iz este prisutnosti izbrazdanih stijenskih fragmenata formiranih
kretanjem ledenjaka. Prema kraju perma, klima na tim visokim geografskim irinama postaje
sve toplija, tako da je npr. na prostoru dananje Australije, unutar plitkomorskih elfnih
sedimenata, zamijeeno postupno obogaenje prisutne faune sa vrstama koje su dolazile iz
ekvatorijalnog pojasa. Tako, pri kraju perma, preko Gondwane se rairila nova flora nazvana
dicrodium flora, nazvana po prevladavajuem rodu sada ve dominantno prisutnih
golosjemenjaa, koje su postupno zamijenjivale pteridosperme glossopteris flore, a koji se iz
ekvatorijalnog pojasa sa zatopljenjem klime proirio i na jug.
I na sjevernim visokim geografskim irinama Laurazije desio se isti scenarij
klimatsko-vegetacijskih promjena, odnosno zatopljenje klime i zamjena papratnjaa
golosjemenjaama. Ipak, u dijelovima Sjeverne Amerike i Europe koji su se nalazili blie
ekvatoru, papratnjae su postupno nestale iz drugog razloga. Naime, ovdje je klima postala
sua i to je bio glavni razlog postupnog povlaenja papratnjaa koje su do tada nastanjivale te
vlane tropske prostore i davale obilje biljnog materijala za kasniji nastanak ugljena. Takoer,
ovi novouspostavljeni suhi i vrui klimatski uvjeti oko ekvatora uzrokovali su na
plitkomorskim elfnim prostorima i formiranje debelih naslaga evaporita, kao to je to bio
npr. sluaj na dananjim jugozapadnim dijelovima SAD-a i na prostoru sjeverne Poljske,
sjeverne Njemake i dijelovima Rusije. Tako, zbog toga su tijekom perma i nastale najvee
koncentracije kamene soli u itavoj povijesti Zemlje. Te naslage nazivaju se "zechstein"
(rudni kamen).
Znai, na prijelazu iz karbona u perm, na jugozapadnim dijelovima SAD-a i u
dijelovima sjeverne Europe, akumulacija biljne materije papratnjaa opada, a sve znaajniji
postaju pustinjski sedimenti dina. Ovdje izumiru i mnoge biljke, tako da je u toj
gornjopermskoj flori prevladavajui rod Walchia, golosjemenjaa koja je izgleda dobro
uspijevala u tom suhom i toplom okoliu.

7.3.4. Karbonska leita ugljena

Tijekom gornjeg karbona, prostor izduueg orogena Hercinida prolazio je kroz
viefazna boranja, te su se na takvom prostoru, u depresijama izmeu istaknutih planinskih
masiva, lako i esto formirala topografska udubljenja, koja su bila zapunjavana molasnim
sedimentom donaanim rijekama iz viih planinskih predjela, a koja su mjestimice postajala i
movare, kao to je npr. bilo na prostoru dananje Njemake i june Engleske. Ove movare
povremeno su bivale i zapunjavane tim molasnim sedimentom, ime se u uvjetima bez kisika
biljna materija pretvarala u ugljen. Takoer, movare su se formirale i u priobalju
kontinentalnih prostora. Takva zbivanja dogaala su se kako na prostorima dananje Sjeverne
Amerike, tako i na prostorima dananje Europe.
Jedna od znaajnih karakteristika gornjokarbonskih ugljenih leita jest izmjena
metarski debelih ugljenih slojeva sa slojevima bez ugljena. Ova ciklinost mogla se javiti iz
dva razloga: ili zbog lateralnih migracija rijenih korita meandrirajuih rijeka, to je bilo
prisutno kod ugljenih leita u unutranjosti kontinentalnih prostora, ili pak zbog globalnih
oscilacija morske razine, a to je bilo prisutno kod ugljenih leita u marinskom priobalju
kontinentalnih prostora.
Pri naputanju rijenog korita kod meandrirajuih rijeka, taj je prostor prijanjeg korita
postao movara i tu se akumulirala biljna tvar. Ponovnim vraanjem rijenog korita na taj

94

sl.128

prostor, taloio se rijeni sediment koji je

prekrivao biljnu tvar, a koja se, ostajui bez
kisika, nije raspadala nego je od nje
karbonizacijom nastajao ugljen (limnika leita
ugljena). Ponovnom selidbom rijenog korita, tu
je opet nastala movara i takav se proces
viefazno ponavljao. Takva leita ugljena
karakteristina
su
za
SAD
dravu
Pennsylvaniju.
U drugom sluaju, u marinskom
priobalju movare se formiraju za vrijeme faze
regresije, kada se more postupno povlai sa
kopnenih priobalnih prostora preplavljenih
tijekom faze transgresije. Tijekom nove
transgresije dolazi za taloenja marinskih
sedimenata preko sedimenata movara, a zatim
se more ponovno postupno povlai kada se
ponovno formiraju movare i ciklus se ponavlja
(paralika leita ugljena). Takvi ciklusi u
Sjevernoj Americi prisutni su na prostorima
Povrinsko
dananjih
SAD-a
(sl.128
rasprostranjenje leita ugljena na prostoru SAD-a) i tu
se nazivaju ciklotemi (sl.129 - Dva tipina ciklotema), a oni prisutni u Velikoj Britaniji, nazivaju
se "coal measures". Znaajnih leita ugljena ima i u Njemakoj, npr. u Ruhr-skoj oblasti.
95

sl.129

Ove faze regresija i transgresija bile su posljedica periodikih oledbi na prostoru

Gondwane, a o ijem postojanju u vremenskom rasponu izmeu srednjeg karbona i srednjeg
perma postoje jasni sedimentni zapisi na mnogim predjelima bive Gondwane. Pri tome,
kontinentalni ledenjaci nisu se otapali istovremeno. Tako, postoje sedimentni zapisi iz kojih je
vidljivo da su se kontinentalni ledenjaci u jednoj fazi prije otopili u Junoj Americi, a tek
onda u Australiji. Znai, vremena otapanja i formiranja tih ledenjaka nisu bila zajednika. Iz
toga slijedi da su glavne faze transgresija i regresija bile povezane s razdobljima prosjeno
najveih koliina otopljenog, odnosno formiranog leda. Takoer, transgresije i regresije
ponekad su naglo prestajale, tj. bile su razliita trajanja, tako da nema potpune pravilnosti niti
u rasprostranjenju, niti u pojavnosti, a niti u debljinama ugljenih slojeva. S druge strane pak,
tijekom faza regresija velik dio podinskih naslaga je mogao biti i erodiran, tako da npr. iznad
ugljenog sloja odmah moe doi kopneni sediment, dok izmeu njih nedostaje marinski
sediment koji je bio erodiran.
Postavlja se pitanje: "A zato takvih zbivanja nije bilo i tijekom pleistocena, kada je
takoer bilo vie faza stvaranja i otapanja kontinentalnih ledenjaka ?" Odgovor je: "Zato jer
su tijekom pleistocena kontinentalni rubovi bili bitno strmiji no tijekom gornjeg karbona, pa
stoga i nije dolazilo do preplavljivanja prostranih zaravnjenih dijelova kontinenata". Takoer,
iako su porast i pad morske razine tijekom gornjeg karbona bili relativno mali, preplavljena su
bila vrlo prostrana podruja, koja se npr. proteu od dananje Pennsylvanije do Kansasa, a to
govori o vrlo niskom reljefu gornjokarbonskih kontinenata (niski hipsometrijski gradijent).

7.3.5. Evaporiti Ruske ploe i sjeverne Europe

Tijekom gornjeg paleozoika kolidirala su dva sjeverna kontinentalna fragmenta;
sjeverni dio Starog crvenog kontinenta i Sibirije, ime je dolo do izdizanja planinskog lanca
Urala i konanog formiranja cjelovite Pangee. Du zapadnog dijela Urala tijekom te kolizije
dolo je do postupnog sputanje talonog prostora u kojem se, tijekom donjeg perma,

sl.130
istaloilo oko 5 km plitkovodnih karbonata (sl.130 - Presjek kroz permske sedimente izmeu Moskve i
Gubitkom veze tog plitkovodnog talonog prostora s okolnim oceanskim prostorom,
on je postao hipersalin, te su se tu, tijekom gornjeg perma, poeli taloiti evaporiti. Na te su se
evaporitne naslage u najgornjem permu, u podruju ruske gubernije Perm, istaloili i kopneni
klastiti, a prema nazivu te regije i istoimenog grada, permski sistem je i dobio ime.
Urala).

96

Tijekom gornjeg perma slina talona zbivanja deavala su se i neto zapadnije.

Naime, na prostor dananje sjeverne Njemake, Sjevernog mora i istonog Grenlanda, sa
sjevera je du Skandinavije dolo do transgresije i do formiranja plitkomorskog prostora, tzv.
Zechsteinskog
mora
(sl.131
Zechsteinsko more preplavljivalo je sjevernu
Europu tijekom gornjeg perma). U podruju

dananje Njemake, zechsteinski slijed

naslaga gornjeg perma zapoinje
transgresivnim konglomeratima koji
oznaavaju poetak te transgresije, a
iznad njih slijedi ciklika izmjena etri
nivoa vapnenaca u izmjeni s etiri
nivoa evaporita. Ova ciklika izmjena
vapnenaca i evaporita ukazuje na etiri
faze postojanja i etri faze prekida
veze tog plitkog mora s otvorenim
oceanom. Svaki evaporitni nivo graen
je od halita (kuhinjske soli), a u
najizoliranijim dijelovima bazena i
kalijske soli koja se istaloila u
razdobljima najizrazitijeg isparavanja
morske vode. Ovi zechsteinski
evaporiti u podruju sjeverozapadne
Njemake debeli su oko 1 km i
komercijalno se eksploatiraju. U
njihovoj podini nalaze se kopneni
klastiti koji se nazivaju rotliegendes
(crvena podina "&ew Red Sandstone" - novi crveni pjeenjak - u Engleskoj), a koji
predstavljaju molasu nastalu troenjem hercinida. Temeljem ovakve grae permskih naslaga
na prostoru Njemake, perm se u njoj obino i dijeli samo na dva dijela; "rotliegendes" i
"zechstein".
Istovremeni gornjopermski evaporiti taloili su se i na prostoru Delaware bazena
zapadnog Texasa, a to jasno upuuje na vruu i suhu klimu, a koja je tijekom gornjeg
paleozoika i karakterizirala ekvatorijalna podruja Zemlje.

7.3.6. Paleozoik Hrvatske

Meu najstarije stijene u Hrvatskoj ranije su se ubrajali metamorfiti (graniti, kriljavci,
filiti i dr.) "otonog gorja" sjeverne Hrvatske (Medvednica, Psunj, Papuk, Poeka gora, itd.).
Novija istraivanja pokazuju da se radi o metamorfitima nastalim tijekom hercinske
orogeneze, iako ima elemenata i kasnijih faza kaledonske orogeneze. Ipak, pomanjkanje
fosila, rasjedni kontakti s okolnim stijenama, te nesigurni podaci dobiveni mjerenjem
radiometrijske starosti, onemoguavaju preciznije odreivanje njihove stratigrafske
pripadnosti.
Loe sauvanim graptolitima u crnim ejlovima Medvednice (Climacograptus)
dokazan je najvii ordovicij, odnosno, vjerojatnije donji silur.
Donji devon, te donji i gornji karbon, dokazani su nalascima konodonata u
vapnenakim ulocima na prostoru Medvednice, a takoer i kod Dvora na Uni.

97

sl.131

Fragmentarno, u malim izdancima, naslage srednjeg karbona prisutne su na Baniji

(fusulinide), naslage gornjeg karbona na Papuku (flora u kriljavcima) i u Samoborskoj gori
(Sigillaria), a takoer fragmentarno, u manjim ili veim izdancima, naslage perma prisutne su
i u Gorskom kotaru (Fuine-Lokve-Skrad), na Baniji i Kordunu, na Medvednici, Samoborskoj
gori, Ivanici, Marija-gorikim brdima.
Na prostoru Hrvatske, na veem su prostranstvu i u kontinuitetu povrinski

sl.132
rasprostranjene samo gornjopaleozojske naslage i to iskljuivo na podruju sjevernih, likih,
padina Velebita (sl.132 - Rasprostranjenje gornjopaleozojskih naslaga na likoj strani Velebita Kochansky-Devide et al., 1982).

7.3.6.1. Stratigrafski slijed gornjopaleozojskih naslaga na Velebitu

(sl.133 - Kochansky-Devide et al., 1982)
7.3.6.1.1. Karbon
Uzdu sjeveroistonog podnoja Velebita, mjestimice na povrini izdanjuju naslage
karbona. Najstarije su one iz srednjeg karbona koje su prisutne na podruju paleozojskog
prodora Sv. Rok-tikada. Litoloki su istovrsnih karakteristika kao i naslage gornjeg karbona.
Ove naslage istaloene su na prostoru sjeveroistonog, pasivnog, elfnog ruba Gondwane.
Karbonske naslage na ovom prostoru izgrauju tri tipa naslaga:
1) Pjeenjaci i ejlovi - temeljni su i prevladavajui litoloki tip karbona na ovom prostoru.
Pjeenjaci su predstavljeni kvarc grauvakama i litinim grauvakama. Izgrauje ih kvarc,
muskovit, klorit, estice stijena, neto plagioklasa, a mjestimice i karbonatni detritus, te
ugljevita tvar. Ovi su pjeenjaci mjestimice vrlo fosiliferni, ali su ti fosilni ostaci loe
ouvani. esto se mogu nai brahiopodi (rodovi Chonetes, Linoproductus, Marginifera,
Choristites i dr.), koljkai, te kopneno bilje. Trilobiti i briozoi su vrlo rijetki.

98

sl.133
Matriks ovih pjeenjaka je kloritno-sericitni, a predstavlja proizvod dijagenetske
izmjene primarno prisutnog glinenog mulja.
ejlovi su tanko uslojeni (ploasti) i javljaju se unutar pjeenjaka u formi
centimetarskih do viemetarskih uloaka. Izgraeni su od kvarca, sericita, klorita, muskovita,
plagioklasa, pirita, kaolinita i organske (ugljevite) tvari.
Gornjokarbonska starost ovih naslaga utvrena je mnogobrojnom zajednicom
fuzulinida. Najee vrste su: Triticites pseudosimplex, T. pusillus i T. salopeki i dr. Stoga se
pjeenjaki dio ovih naslaga naziva "triticitni pjeenjaci".
99

2) Kvarcni konglomerati - javljaju se kao lee unutar pjeenjaka i glinenih kriljavaca i

"zreliji" su od njih, tj. sadre samo najrezistentnije valutice kao to su kvarc, kvarcit, ronjak.
Znatno su rjee estice tufa, siltita i glinenih kriljavaca. Valutice su srednje sortirane, a
uloene su u sitnozrnato vezivo istog sastava. Odlikuju se graduiranom slojevitou s
debljinom slojeva od 0.5 - 2 m. To su oligomiktni kvarcni konglomerati sa subzaobljenim
kvarc-ronjakim zrnima do nekoliko cm promjera. Cement je sericitno-kloritni, oskudan je,
te su valutice esto u izravnom dodiru. Ponekad je ovaj dodir i konveks-konkavan, pa ove
naslage ponekad imaju gotovo strukturu kvarcita.
3) Vapnenci - u viim dijelovima gornjokarbonskih klastita ima nekoliko lea i proslojaka
vapnenaca. Najee su gromadasti i raspucani, u obliku nepravilnih blokova razliite veliine
koji stre iz okolnih erodiranih glinenih kriljavaca. Ovi vapnenci su fosiliferni i sadre
fragmente krinoida, koljkaa, brahiopoda i briozoa. Najee se radi o bioklastinim vekstonpekstonima i floutstonima koji uz este bioklastine fragmente i fuzulinidne foraminifere
(npr. Rugosofusulina alpina), sadre i dosta terigene komponente. Njen se udio izrazito
poveava kako se ide ka podinskim, odnosno krovinskim pjeenjacima unutar kojih se
nalaze.
Karbonske naslage taloene su u marinskom prostoru uz sjeveroistoni elfni rub
Gondwane, a koje se zapunjavalo siliciklastinim materijalom donaanim tekuicama s
gondwanskog kopna. Na blizinu kopna, odnosno na rubni dio tog elfnog prostora, jasno
ukazuju mjestimini nalazi kopnenog bilja.
Mjestimini nalazi vapnenaca ukazuju na razdoblja slabijeg donosa terigene
komponente s oblinjeg gondwanskog kopna, ili pak na privremenu izoliranost tog dijela
prostora od terigenog utjecaja.

7.3.6.1.2. Perm
Permske naslage takoer izdanjuju na prostoru paleozojskih tektonskih prodora uz
sjeverno podnoje Velebita, te u Velikoj Paklenici. Taloni uvjeti uz sjeveroistoni rub
Gondwane, na prijelazu karbona u perm, nisu se bitnije promjenili. No ipak, kako se ide u
vie nivoe donjeg perma, karbonatna komponenta postaje sve dominantnija, te je unutar tih
vapnenaca utvrena bogata fosilina zajednica ratendorfskog nivoa (naziv prema ratendorfskim
vapnencima iz donjeg perma Karnikih Alpi), npr. sa Zellia galathea, Pseudoschwagerina
velebitica, Schubertella kingi i dr. (podruje Divosela). Ovi vapnenci su litoloki gotovo
identini onima iz gornjeg karbona. Starost im je aselij-sakmar.
Na prijelazu donjeg u srednji perm dolo je do izdizanja (emerzije) i mjestimice do
intenzivne erozije nastalog reljefa kada se u zaostalim marinskim paleodepresijama tijekom
artinska, taloe pjeenjaci i konglomerati, a zatim, tijekom kungura, zapoinje taloenje
karbonatne serije koje traje sve do kraja perma.
1) Pjeenjaci - unutar nivoa pjeenjaka mogu se razlikovati dva osnovna tipa: piritini
pjeenjaci i pjeenjaci gredenskog tipa. Piritini pjeenjaci se od ovih drugih izdvajaju po
svojoj zelenoj boji koja potjee od vee koliine autigenog i detritinog klorita, a naroito po
sadraju pirita. Oba ova tipa pjeenjaka su u stvari grauvake graene od kvarca, estica
stijena, feldspata muskovita i klorita. Matriks im je kloritno-sericitni.
Prisutnost pirita ukazuje na reduktivne uvjete sedimentacije, a prisutnost kloritnosericitnog matriksa upuuje na marinsku sredinu koja je sa svojim sadrajem Mg i K iona,
omoguila pretvorbu terigenog mulja u stabilne minerale marinske sredine.

100

sl.135

2) Konglomerati - unutar nivoa konglomerata takoer se mogu razlikovati dva osnovna tipa;
kvarcni konglomerati i petromiktni konglomerati. Kvarcni konglomerati su sitnozrnati
izgraeni preteito od ulomaka kvarca, kvarcita i ronjaka, a u manjoj mjeri od siltita,
pjeenjaka i staklastog tufa. Vezivo je oskudno, te
ovi konglomerati predstavljaju "zrelije" varijetete
petromiktnih konglomerata.
Prisutni petromiktni konglomerati u literaturi
se nazivaju "kona naslage". Izgraeni su od krupnih,
loe sortiranih valutica (2-25 cm) razliitih stijena:
vapnenaca, pjeenjaka, siltita, ronjaka, glinenih
kriljavaca, dok su estice kvarca rjee. Fosilni ostaci
unutar ovih konglomerata vezani su za vapnenake
valutice iz podinskih karbonskih vapnenaca i
ratendorfskih vapnenaca. Konglomerati su razvijeni
unutar pjeenjaka gredenskog tipa s kojima se
vertikalno i lateralno izmjenjuju. Petromiktna priroda
detritusa ukazuje na raznovrsne ishodine stijene, tj.
potjee iz tek uzdignutih dijelova starije podloge
donjeg perma i karbona.
3) Karbonati - Na uem podruju izmeu Bakih
Otarija i Bruana razvijene su tri zone tamnosivih
vapnenaca,
razdvojene
debelim zonama
dolomita
(permskih
dolomita ima i u Velikoj Paklenici), taloene u rasponu
kungur - tatar. Prva od ovih vapnenakih zona debljine od
oko 20 m, lei normalno na klastitima artinska. U njoj su
esti fosilni nalazi dasikladaceja Mizzia velebitana (sl.134
- Mizzia velebitana, poveanje 12x), Mizzia yabei, fuzulinida
Eoverbeekina salopeki i dr., a esti su i nautilidi,
gastropodi, brahiopodi i krinoidi.
Druga zona vapnenaca, debljine je oko 60 m, i
najfosiliferniji je nivo ove karbonatne serije. Na jednom
njenom dijelu, na Velebitu, vidljive su i tri faze rasta
jednog manjeg grebena. Radi se o tri intervala tamnih,
djelomice dolomitiziranih frejmstona bogatih organskom
materijom i fosilima, tako da je ovdje izdvojeno oko 85
razliitih mikro i makro vrsta. Prisutne su dasikladaceje
Mizzia velebitana,
Mizzia yabei, fuzulinida
&eoschwagerina craticulifera, crvene alge Gymnocodium
bellerophontis i Permocalculus tenellus, te mnogobrojni
brahiopodi iz skupina spiriferida, eneteletida, produktida.
Ovi frejmstoni su odvojeni intervalima crnih ejlova, kalkarenita i brea, a koji su mjestimice
graduirani i laminirani, a mjestimice potpuno nesortirani.
Formiranje grebena zapoelo je naseljavanjem izboina na morskom dnu
fenestelidnim briozoima, a zatim njihovim obavijanjem cijanobakterijama. Na to su se hvatali
drugi briozoi i kalcispongije (npr. Colospongia dubia), koje su u kasnijim fazama razvoja
"grebena" postale njegov prevladavajui graevni element. Svaka faza rasta grebena (bile su

101

sl.134

sl.136

tri) zavrila je njegovim prekrivanjem olujno

doneenim
intervalom
crnih
ejlova,
kalkarenita i brea (oluje), da bi nakon nekog
vremena rast grebena bio obnovljen (sl.135 Velebitski permski "greben" - Tiljar et al., 1991).
Trea zona, debljine 50 m, fosilno je
slina drugoj, no sadri jo i neke "dodatne"
vrste; npr Permocalculus fragilis, a znatno
ee i fuzulinidu Yabeina syrtalis (sl.136 Yabeina syrtalis, poveanje 10x).
Ovi vapnenaki horizonti izmjenjuju se
sa znatno debljim (nekoliko stotina metara)
horizontima dolomita. Iznad prve vapnenake
zone dolaze tzv. "micijski ili tokasti dolomiti",
vrlo
bogati
koraljima,
brahiopodima,
mekucima (Bellerophon, Pleurotomaria,
Edmondia i dr.), a osobito razliitim
mikrofosilima: micijama i fuzulinidnim
foraminiferama. To su ranodijagenetski
dolomiti, a este mnogobrojne krupnije bijele
toke u njima predstavljaju rekristalizirane
skeletne fragmente koralja Waagenophyllum.
Iznad druge vapnenake zone slijede
"eerasti ili neovagerinski dolomiti". Za razliku od micijskih, fosilni ostaci su zbog
kasnodijagenetske dolomitizacije ovdje znatno rijee prisutni, a tek su na prijelazu u treu
vapnenaku zonu fosili ponovno vrlo esti.
Iznad tree vapnenake zone nalaze se "granini dolomiti". Najee su
kriptokristalasti s vrlo rijetkim fosilnim ostacima. Ovi dolomiti prelaze u pjeskovite dolomite
donjeg trijasa. Ovaj prijelaz je oznaen najprije tragovima, a zatim sve veom koliinom
terigenog detritusa u dolomitima, tipinog za donji trijas.

102

LITERATURA
COOPER, J.D., MILER, R.H. & PATTERSON, J. (1990): A Trip Through Time:
Principals of Historical Geology. Merrill Publishing Co., 531p.
HERAK, M. (1990): Geologija. kolska knjiga, Zagreb, 399p.
KOCHANSKY-DEVIDE, V., SREMAC, J., JELASKA, V. & PALI, I. (1982):
Geoloka ekskurzija. Vodi ekskurzije. Terenski sastanak Velebit IGCP-Projekt br. 5, 1640.
LEVIN, L.H. (2003): The Earth Through Time. John Wiley & Sons, 632p.
PLUMMER, C.C. & McGEARY (1993): Physical Geology. Wm. C. Brown
Publishers, 537p.
PROTHERO, D. R. & DOTT, R. H. (2001): Evolution of the Earth. McGraw-Hill 2.
Science/Engineering/Math, 672p.
SARTORIO, D. & VENTURINI, S. (1988): Southern Tethys Biofacies. Agip S.p.A.,
S. Donato Milanese, 231p.
SREMAC, J. & MIHAJLOVI-PAVLOVI, M. (1983): Graptoliti Medvednice
(Zagrebake gore). Rad Jugosl. akad. znan. umjetn., 404, 65-68.
STANLEY, S.M. (1989): Earth and Life Through Time. W. H. Freeman and Co.,
689p.
TILJAR, J., VLAHOVI, I., SREMAC, J., VELI, I., VESELI, V. & STANKOVI,
D. 1991): Excursion A - Velebit Mt permian-Jurassic. Int. simp. on the Adriatic carbonate
platform. In: VLAHOVI, I. & VELI, I. (Eds.): Excursion guide book, 4-34.
WICANDER, R., MONROE, J.S. (1989): Historical Geology - Evolution of the
Earth and Life Through Time. West Publishing Co., 576p.

LITERATURA - DODATAK (Porijeklo slika - izvori)

Sl.1 - http://earthobservatory.nasa.gov/Library/Giants/Steno/Images/bishop.jpg
Sl.2 - Plummer, C.C. & McGeary (1993): Physical Geology. Wm. C. Brown Publishers, 537p.
Sl.3 - http://www.usgs.gov/aboutusgs/images/collections/575002.jpg
Sl.4 - http://www.usgs.gov/aboutusgs/images/collections/575005.jpg
Sl.5 - http://www.usgs.gov/aboutusgs/images/collections/575009.jpg
Sl.6 - http://www.sil.si.edu/digitalcollections/hst/scientific-identity/thumbnails/TNSIL14-C609.jpg
Sl.7 - http://www.encyclopedie-enligne.com/Images/2/200px-charleslyell.jpg
Sl.8 - http://www3.interscience.wiley.com:8100/legacy/college/levin/0470000201
/chap_tutorial/ch01/images/le01_10.gif
Sl.9 - http://human-nature.com/images/darwincr.gif

103

Sl.18, 19, 66 - Cooper, J.D., Miler, R.H. & Patterson, J. (1990): A Trip Through Time:
Principals of Historical Geology. Merrill Publishing Co., 531p.
Sl., 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 20, 25, 27, 28, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 39, 40, 49, 45, 47,
48, 54, 55, 58, 62, 63, 64, 65, 85, 86, 97, 104 - Levin, L.H. (2003): The Earth
Through Time. John Wiley & Sons, 632p.
Sl.22 - http://www.watersheds.org/earth/images/rtime01.gif
tab.1 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
Sl.23 - http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.meteorites.ru/images/yefrem2.jpg&imgrefurl=http://www.meteorites.ru/kollectone.html&h=240&w=320&sz=25&tbnid=nNZQsO2FXNNMM:&tbnh=84&tbnw=113&hl=hr&start=3&prev=/images%3Fq%3Dthe%2Boldest%
2Bmeteorites%26svnum%3D10%26hl%3Dhr%26lr%3D%26sa%3DN
Sl.24 - http://solarsystem.nasa.gov/scitech/images/inset-20040425-748-2.jpg
Sl.26 - http://www.star.ucl.ac.uk/~rhdt/diploma/lecture_4/primordial.jpg
tab.2 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
Sl.38 - http://www.lakeneosho.org/images/Strom2.JPG
Sl.41 - http://euclid.dne.wvfibernet.net/~jvg/Bio208/InfectDisease%20graphics/Miller's
%20exp.gif
Sl. 29, 42, 49, 50, 51, 52, 57, 67, 68, 70, 71, 73, 74, 75, 76, 94, 95, 100, 103, 105, 106, 107,
110, 129, 130, 131 - Stanley, S.M. (1989): Earth and Life Through Time. W. H.
Freeman and Co., 689p.
Sl.43 - http://ijolite.geology.uiuc.edu/02SprgClass/geo117/Ocean%20images/i466.jpg
tab.3 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
Sl.46 - http://images.google.hr/imgres?imgurl=http://www.unituebingen.de/uni/qvo/pm/pm2005/gifs/pm-05-10001gr.jpg&imgrefurl=http://www.uni-tuebingen.de/uni/qvo/pm/pm2005/pm-05-10001.html&h=389&w=600&sz=281&tbnid=ZbZsSpggTijc9M:&tbnh=86&tbnw=133&h
l=hr&start=2&prev=/images%3Fq%3DBanded%2Biron%2Bformations%26svnum%3
D10%26hl%3Dhr%26lr%3D%26sa%3DN
Sl.56 - http://sun2.science.wayne.edu/~geology/DSCN0011.JPG
tab.4 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
tab.5 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
Sl.59 - http://hoopermuseum.earthsci.carleton.ca/camex/tommo.gif
Sl.60 - http://www.fossilmuseum.net/Fossil_Galleries/Russian_Trilobites/Bergeroniellus
_asiaticus/RUT722C.jpg
Sl.61 - http://members.aol.com/Waucoba5/dv/poletaarcheo7a.jpg
Sl.69 - http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/Ear_Camb.jpg
Sl.72 - http://www.palaeos.com/Earth/Geography/Avalonia.htm
tab.6 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
tab.7 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
Sl.77 - http://www.commersen.se/ungafakta/varldshaven/urhaven/ryggrlosa/bilder
/pterygotus.gif
Sl.78 - http://www.hughmiller.org/images/photos/hughmilleria.jpg
Sl.79 - http://homepage2.nifty.com/PhD-mukai/Fishmodels/chocolasaurs/P9160002.JPG
Sl.80 - http://www.ittiofauna.org/webmuseum/agnati/images/pteraspis.jpg
Sl.81 - http://www.sciteclibrary.ru/istgeo/img/16.jpg
Sl.82 - http://www.biologycorner.com/resources/jaw-evolution.jpg
Sl.83 - http://visindavefur.hi.is/myndir/dunkleosteus_120204.jpg
Sl.84 - http://www.elasmo-research.org/education/evolution/evol-image/cladoselache.gif
Sl.87 - http://www.ne.jp/asahi/dinosaur/araki/im/eus1.jpg

104

Sl.88 - http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/comparison.gif
Sl.89 - http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/agl.gif
Sl.90 - http://www.museum.fm/2D_Web/Land%20Plants/img/land03.gif
Sl.91 - http://www.palaeos.com/Plants/Lycophytes/Images/Baragwanathia.gif
Sl.92 - http://www.ut.ee/BGGM/eluareng/rhynia1.jpg
Sl.93 - http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/150Tetrapoda/Images/Protolepidodendron.
gif
Sl.96 - http://www.devoniantimes.org/who/images/R-archaeopteris.jpg
Sl.98 - http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/430NAt.jpg
Sl.99 - http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/400NAt.jpg
Sl.101 - http://www.geo.cornell.edu/geology/classes/geol326/images/siccarpt.gif
Sl.102 - http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/370NAt.jpg
tab.8 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
tab.9 - http://www.palaeos.com/Timescale/timescale.html
Sl.108, 109, 134, 136 - Sartorio, D. & Venturini, S. (1988): Southern Tethys Biofacies. Agip
S.p.A., S. Donato Milanese, 231p.
Sl.111 - http://www.webnick.org/petrefaktum/images/thumb_color/Lepidodendron.jpg
Sl.112 - http://www.shef.ac.uk/aps/apsrtp/fletcher-ben/sigillaria.jpg
Sl.113 - http://triton.supereva.it/glossopteris.jpg
Sl.114 - http://folk.uio.no/ohammer/calamites.jpg
Sl.115 - http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/sphenophyta/annularia.gif
Sl.116 - http://www.dsb.unipi.it/~gianni/didattica/n_lez12/cordaites.jpg
Sl.117 - http://www.colby.edu/~ragastal/Images/walchia.gif
Sl.118 - http://hoopermuseum.earthsci.carleton.ca/2001_dragonfly_sk/fossil4_files/meganeu.
Sl.119 - http://www.prismenfernglas.de/images/paleo/eryops01.JPG
Sl.120 - http://www.johnsibbick.com/images/prehis-image/hylo.jpg
Sl.121 - http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/16cm05/1116/34-19-AmnioticEgg-L.gif
Sl.122 - http://www.bov.ch/anthony/dimetrodon.jpg
Sl.123 - http://venado.conce.plaza.cl/~dinos/links/dinos/fotos/c_diade.jpg 3
Sl.124 - http://www.mathematical.com/dinosinostranrecon.gif
Sl.125 - http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/Miss.jpg
Sl.126 - http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/Penn.jpg
Sl.127 - Prothero, D. R. & Dott, R. H. (2001): Evolution of the Earth. McGraw-Hill 2.
science/Engineering/Math, 672p.
Sl.128 - http://www.lucatechnologies.com/resources/files/Web_Files/Case_Study__PRB/Coal%20Bearing%20Areas%20Map.jpg
Sl.132, 133 - Kochansky-Devide, V., Sremac, J., Jelaska, V. & Pali, I. (1982): Geoloka
ekskurzija. Vodi ekskurzije. Terenski sastanak Velebit IGCP-Projekt br. 5, 16-40.
Sl.135 - Tiljar, J., Vlahovi, I., Sremac, J., Veli, I., Veseli, V. & Stankovi, D. 1991):
Excursion A - Velebit Mt permian-Jurassic. Int. simp. on the Adriatic carbonate
platform. In: Vlahovi, I. & Veli, I. (Eds.): Excursion guide book, 4-34.

105

KAZALO
A
abisalni facijes 24
Acanthodii 69
Actinopterygii 70
Aeron 65
Aglaophyton 72
Agnatha 56
Ajfel 66
akadij 54
akadijska orogeneza 76
akritarhi 47, 48, 67, 77
akrozona 21
Aldanella 55
aldanski tit 33
alegenijska orogeneza 92
alge 43, 47, 48, 68, 71, 82, 83, 84
Amgan 53
amoniti 68, 82
amniontsko jaje 87
Amphibia 71, 87
Anabarela 55
Anabarites 55
anabarski tit 33
Angara 33
angola-kasai tit 34
Animikiea 47
Annularia 85
Anomalocaris 57
Apalai 62, 92
apofiza 88
apsolutnu starost 15
Archaeocyathida 56
Archaeopteris 74
Archaeosphaeroides barbertonensis 38
Arenig 54
arhaik (arheozoik) 22, 31
artinskij 82
aselij 82
Asteroxylon 72
Agil 54
Avalonija 62
Atdaban 53

B
baltiki tit 32

Baltika 33, 50, 60, 63, 75

Banded Iron Formations (BIF) 35, 45
Banija 98
Baragwanathia 72
Barberton planine 37
bakirij 81
batijalni facijes 24
Bazenske grupe 25
Becquerel, Henry 15
Bellerophon 102
Belt supergrupa 48
Bergeroniellus asiaticus 55
bezeljusnice 56, 69
biostratigrafski sustav 21
biotop 23
bodljikai 56, 89,
Botom 53
brahiopodi 55, 56, 58, 68, 77, 79, 82, 83,
89, 98, 101, 102
brazilski tit 33
Brongniart, Alexander 10
Bryozoa 58
Bucheria 72
Bulawayan grupa 38
Burgess shale fauna 56, 57

C
Calamites 85
Camenella 55
Catskill molasa 79
cenozona 21
Chaleuria 74
Cheirolepis 70
Chengjiang fauna 57
Choanichthyes 70
Chondrichthyes 70
Chonetes 98
chordata 58, 57
Choristites 98
Chuar grupa 47
cijanobakterije 43, 46, 48, 71
cikloidne ljuske 70
ciklotemi 95
cisural 82
Cladoselache 70
Climacograptus 97

106

Cloudina 49, 54
"coal measures" 95
Coelacanthi 71
Colospongia dubia 101
Coniferophytina 74
Cooksonia 72
Cordaites 86
Crni dimnjaci 41, 45
Crossopterygii 71
crveni slojevi 46
Cumbria 53
Cuvier, G. 10
Cycadophytina 74
Cyclomedusa 49

angsingij 82
eljust 65
lan 21
lankonoci 68, 74

D
Darivil 54
Darwin, C. 11
Dawsonites 72
deoksiribonukleinska kiselina 39
devon 65
Devonshire 65
Diadectes 88
Dickinsonia 49
Dicotyledoneae 74
dicrodium flora 89, 93
difuzna (solarna) nebula 26, 27
dijatomejski facijes 24
Dimetrodon 88
dinoflegelati 47
dinoflagelatne ciste 47
Dipnoi 71
Dipterus 71
doba 22
Dolgel 53
Donji Imbrij 26
dropstone 52
Dunkleosteus 70
dvodihalice 71
Dvor na Uni 97

E
Ediacara fauna 49
Ediakarij 44
Edmondia 102
Efremovka 26
Ektazij 44
Ems 66
endobentos 77
Eoarhaik 31
eon 22
Eoastrion 47
Eosphaera 47
Eoverbeekina salopeki 101
epibola 21
epoha 22
Equisetatae (preslice) 73, 85
era 22
Eryops 87
eukarioti 42, 43
euramerijska (sjeverna) flora 93
eurihalini organizmi 23
euripteridi 68, 79
euritermni organizmi 23
Eusthenopteron 71
Euthacanthus 69

F
facijes 24
facijesni fosili 24
Famen 66
fanerozoik 22, 53
faza diverzifikacije 59
faza dominacije 59
faza kolonizacije 59
faza stabilizacije 59
Fenosarmacija 23
feri ion 45
fero ion 45
Fig tree grupa 37, 38
Filicatae (paprati) 73
filozona 21
fitoplankton 67, 72
Fizika geologija 6
"Fltzgebirge" 8
Fomitchella 55
foredeep basin 62
formacija 21
fotokemijske reakcije 28

107

Fox, S.W. 40
Fran 66
Fusulina 84
fusulinide 89
fuzulinidne foraminifere 83, 84

G
ganoidne ljuske 70
Geike, A. 9
geokronologija 13
geokronoloki sustav 22
geoloka vremenska ljestvica 19
georgij 54
glacijalni facijes 24
glacioeustatiki rast morske razine 61, 64
glavonoci 68
globigerinski facijes 24
Glossopteris 85
glossopteris flora 85, 89, 93
gmazovi 87, 88
golosjemenjae 72, 73, 74, 86, 94
Gondwana 50, 60, 63
Gorst 65
Gowganda formacija 51
grafein 7
granini dolomiti 102
granuliti 35, 36, 37
graptoliti 58, 67, 97
greben 56, 59, 65, 67, 68, 75, 77, 79, 80,
82, 83, 84, 101, 102
gredenski pjeenjaci 100, 101
grinstoni 35, 36, 37
Grinvil provincija 33, 50
grupa 21
guadalupe 82
Gunflintia 47
Gunflint formacija 47
gvajanski tit 33
gelij 81
Gymnocodium bellerophontis 84, 101

H
hadij 22, 26
hadijska (prvotna) atmosfera 27
Halley, E. 14
Hallucigenia 57
hematit 45
Hemicyclaspis 69

hercinidi 92, 94
hercinska (variscika) orogeneza 92, 97
hipertermofilni mikrobi 41
Hirnant 54
Historijska geologija 6
Homer 65
Homo sapiens 6
Hughmilleria 68
Hunsrck ejlovi 79
Hutton, J. 8
Hylonomus 87

I
Iapetus 61, 62, 75
Ichthyostega 75
impakt 90
indijski kraton 34
Inostrancevia 88
International Commission
on Stratigraphy 26
intervalna zona 21
Ivanica 98
izotopi 15

J
jezerski (lakustriki) facijes 24
jeinci 56, 59
Joly, J. 14

K
Kakabekia 47
kaledonidi 32, 76, 78, 93
kaledonska orogeneza 76, 78, 93
Kalimij 44
kambrij 53
kambrijska eksplozija ivota 58
kapitanij 82
Karadok 54
karbon 81
karbonati 36, 50, 61, 62, 91, 101
Karoo naslage 88
kasimovij 81
katastrofizam 10
kemijski fosili 39
kemosintetski mikrobi 42
kenozoik 22
Kildinosphaera lophostriata 47
108

Kimberella 49
kineska flora 93
Kodeks stratigrafske nomenklature 21
kohlenkalk 81
komatit 29
konodonti 56, 58, 89, 91
kontinentalna kora 29
kopneni (terestriki) facijes 24
koralji 59, 67, 68, 79, 82, 89, 102
kordaiti 86
kona naslage 101
kraljenjaci 65, 71, 87
kraton 32
kraton Konga 50, 60
kremene spuve 77
krinoidi 59, 68, 79, 83, 101
Kriogenij 44
Kriptik 26
kritosjemenjae 72, 73, 74
kronostratigrafski sustav 22
konglomerati 33, 35, 37, 51, 97, 100, 101
kukci 65, 86,
kulm 81
kungurij 82

L
Ladlov 65
Landoverij 65
Lanvirn 54
Laplandijska oledba 52
Lapworth, C. 53
Lapworthella 55
Laurazija 92
Laurencija 50
Lepidodendron 85
limnika leita ugljena 95
Linoproductus 98
litostratigrafski sustav 21
litotropi 42
Logan, W. 31
Lohkov 66
loping 82
lord Kelvin 15
Ludford 65
Lycopodiatae (crvotoine) 73
Lycopsida 72, 85
Lyell, C. 11
Lyngbya 47

M
magnetit 45
magnetobakterije 39
mahovnjaci 58, 64, 77, 83
malvinokafrika provincija 77
Marginifera 98
Marija-gorika brda 98
Marjumiid interval 62
Marrella 57
maseni spektrometar 16
Mauritanidi 92
Mayan 53
Medvednica 97
Meunarodno povjerenstvo za stratigrafiju
26, 31
Meganeura 86
mekuci 56, 68, 79, 89, 102
Mentvrog-Paiban 53
metoda "fission tracks" 19
metoda kalij-argon 18
metoda rubidij-stroncij 18
metoda termoluminiscencije 19
metoda ugljika 18
metoda uran-olovo 18
metoda uran-torij 18
Mezoarhaik 31
Mezoproterozoik 44
mezozoik 22
micijski (tokasti) dolomiti 102
mikrosfere 40, 41
Miller, Stanley 40
Mirovia 50
mississippian 81
Mizzia velebitana 101
Mizzia yabei 101
mjeoviti facijes 24
movarni facijes 24
Monocotyledoneae 74
Moodies grupa 37
morene 24, 51, 64
morski (marinski) facijes 24
moskovij 81
Murchison, R. 53, 81
Murchison meteorit 41


nadplimni facijes 24
nautilidi 56, 59, 68, 101

109

Nektarij 26
nekton 22
Nemakit-Daldin 53
Neoarhaik 31
Neoproterozoik 44
&eoschwagerina 84
&eoschwagerina craticulifera 101
neovagerinski dolomiti 102
neptunisti 8
&europteris 85
&ew Red Sandstone 97
novi crveni pjeenjak 97

O
oaze kisika 49
oceanska kora 29
Old Red Sandstone 74, 75
Olenellus 54
Olenus 54
Onverwacht grupa 37
Opabinia 57
Ordovices, 53
ordovicij 53
organska juha 40, 41
Orosirij 44
Osteichthyes 70
ostrakodermi 69
Orthida 66
Oscillatoria 47
ostrakodi 56, 79
otono gorje 97
Ouachita planine 92

P
padinski facijes 24
Paleoarhaik 31
Paleoproterozoik 44
Paleotethys 91, 92
paleozoik 22
Pangea 90, 91, 92
Panotija 50, 60
Panthalassa 91
papratnjae 72, 73, 85, 94
Papuk 97, 98
Paradoxides 54, 61
paralika leita ugljena 95
Parana bazen 77
Parvancorina 49

patagonijski tit 33
pelikosauria 88, 89
Pelomyxa palustris 43
pelud 73
Pelycosauria 88
pennsylvanian 81
period 22
perm 81, 96
Permocalculus fragilis 84, 102
Permocalculus tenellus 101
Phycodes pedum 54
Pikaia 57
Pilbara tit 34, 35, 37, 38
pirit 45
piritini pjeenjaci 100
Pisces 68, 69
pjeenjaci 26, 29, 34, 36, 37, 48, 50, 79,
98, 99, 100
Placodermi 70
plankton 23
platforma 32
Playfair, J. 9
Pleurotomaria 102
plimni facijes 24
plitkomorski (neritski) facijes 24
plutonisti 8
podplimni facijes 24
Pongola supergrupa 37
potsdamij 54
Poeka gora 97
Prag 66
praivi 47
prekambrij 22, 31
Pridolij 65
princip bioloke sukcesije 10, 13
princip izvornog bonog kontinuiteta 7
princip izvorne horizontalnosti 7
princip kosog presjecanja 11, 13
princip superpozicije 7
princip uklopaka 11, 13
princip uniformizma 9
Productidae 82
prokarioti 38, 42
Prororichthofenia 82
protenoidi 40
proterozoik (algonkij) 22, 44
Protoapalai 62
Protogondwana 50, 60
protokontinenti 35
Protolaurazija 50, 60

110

Protolepidodendron 72
Prototethys 62
protozoa 47
provodni (vaskularni) sustav 72
prvotna Zemljina hidrosfera 28
Pseudofusulina 84
pseudomorfi 39
Pseudoschwagerina 84
Pseudoschwagerina velebitica 100
Psilophytatae 73
Psunj 97
Pteraspis 69
Pteridophyta 72
Pteridospermae 74, 85, 94
Pterocephaliid interval 62
Pterygotus 68
pustinjski facijes 24
puevi 66

R
Racij 44
radioaktivnost 15
radiometrijska starost 15
ramenonoci 56
rasponska zona 21
ratendorfski nivo 100
red beds 46
regresija 62, 75, 91, 96
relativna starost 13
Reptilia 92
resoperke 76
Richthofenia 87
ribe 65, 69, 70, 75, 79, 82, 86
rijeni (fluvijalni) facijes 24
rodezijsko-transvalski tit 34
Rodinija 50, 60
rotliegendes 97
roudij 82
Rudan 65
Rugosofusulina alpina 100
Rhynia 72
Rhynia ronjaci 74

S
Samoborska gora 98
sakmarij 82
Schubertela kingi 100
Schwagerina 84

Sedgwick, Adam 53
serpukovij 81
sesilni bentos 23
Sibirija 33, 50, 60, 96
sibirska flora 93
Sibirski kraton 33
Siccar Point 77
Siderij 44
Sigillaria 85, 98
silur 65
sjemenka 73, 85, 86
sjevernoameriki (laurencijski) kraton 32
Sjevernoameriko povjerenstvo za
stratigrafsku nomenklaturu 21
slatkovodni (limniki) facijes 24
sloj 21
Smith, William 10
spiljski facijes 24
spore 59, 72, 73, 74
Spriggina 49
spuve 49, 57, 59, 67
srednjooceanski hrbat 42
standardni profil ili stratotip 20
Stari crveni kontinent 75, 77, 78, 79, 91,
92, 96
stari crveni pjeenjak 75, 76, 76
Staterij 44
Stenij 44
Steno, Nicolaus 7
Stenodictya lobata 86
stenohalini organizmi 23
stenotermni organizmi 23
stratigrafija 7
stratigrafska klasifikacija 21
stratum 7
Streptococcus bakterija 41
stromatoliti 38, 59
stromatoporidi 59, 67, 68, 82
supergrupa 21

ejlovi 8, 35, 36, 37, 57, 58, 79, 91, 97, 98,
99
invud 65
koljkai 58, 66, 77, 79, 86, 98
tit 32

111

T
tabulostromni grebeni 67, 79
takonska orogeneza 63
takonske planine 62
tanzanijski tit 34
tektonoeustatiki rast morske razine 61
Telih 65
terapsidi 88, 89
Therapsida 88
Thomson, William 15
tilit 51
Tojon 53
Tomotij 53
tomotijski kat 54
Tonij 44
Trakaste eljezovite naslage 35, 45
Trans-Hudson orogen 50
transgresija 61, 96
transkontinentalni luk 78
Tremadok 54
Tribrachidium 49
trilobiti 54, 55, 58, 61, 62, 66, 79, 89, 98
Triticites 84
Triticites pseudosimplex 99
Triticites pusillus 99
Triticites salopeki 99
triticitni pjeenjaci 94
tri zone tamnosivih vapnenaca 101
turbiditni facijes 24
turne 80

U
"bergangsgebirge" 8
ukrajinski tit 33
Ural 96
"Urgebirge" 8

V
vagilni bentos 23
Varangerska oledba 52

varve 51
Velebit 98
Vendij 44
Venlok 65
Vertebrata 71, 75, 87
vize 81
vrijeme poluraspada 16
vodozemci 71, 74, 75, 87, 88
vordij 82
vrna zona 21
vuhiapingij 82

Z
zajednina zona 21
zapadnoafriki tit 34
zechstein 94, 97
Zellia galathea 100
zvjezdae 56, 59

ive 66

W
Waagenophyllum 102
Walchia 86
Walcott, Charles 56
Wallace, Alfred Russel 12
Warrawoona grupa 38
Werner, Abraham 8
Whewell, William 9
Whittington, Harry 57
Witwatersrand supergrupa 35, 37, 46
Wopmay orogen 50

Y
Yabeina syrtalis 102
Yellowknife 29
Yigarn tit 34

112