LA BIODIVERSIDAD DE

LOS PRAMOS EN EL ECUADOR

Patricio Mena Vsconez y Galo Medina




INTRODUCCIN

La diversidad de los pramos est mejor caracterizada por la palabra nica
que por riqueza. A todos los niveles de la biodiversidad (genes, especies y
paisajes) no hay ms representantes en el pramo que en otras zonas de vida,
pero lo caracterstico es lo que hay en el pramo, no se encuentra en ninguna
otra parte. En primer lugar, el paisaje: estos grandes valles con humedales,
fragmentos de bosque, pajonales y nevados solamente se encuentran en el
Norte de los Andes. Luego, aunque no hay tantas especies como en otras alti-
tudes, las imgenes del pramo (el cndor y la paja, el lobo y la chuquiragua,
etc.) no se encuentran en ninguna selva. Finalmente, al nivel de genes, todo el
mundo asocia el pramo (y las punas en el Sur) con la multitud de diferentes
tipos de papa que existen, los que lastimosamente en la vida cotidiana se re-
ducen a la Chola. En este articulo se hace una caracterizacin detallada de la
riqueza singular que tienen los pramos del Ecuador en trminos de flora,
fauna y paisajes.


Mena Vsconez y Medina

LAS PLANTAS DE LOS PRAMOS

La diversidad florstica de los pramos

El pramo en realidad posee una variedad mucho mayor de lo que la imagen
clsica (lugar yermo desprovisto de rboles) nos hara pensar. Los pramos,
en toda su extensin en el Neotrpico, cubren alrededor del 2% de la superfi-
cie de los pases; sin embargo, tienen cerca de 125 familias, 500 gneros y
3.400 especies de plantas vasculares. Entre las plantas no vasculares los n-
meros tambin son notables: 130, 365 y 1.300 respectivamente para familias,
gneros y especies (Tabla 1).

Tabla 1: Familias ms diversas en gneros y especies de varios grupos de plantas
en los pramos (tomado de Luteyn, 1999)

Grupo Familia # de gneros # de especies
Plantas con flores 447 3.045
Asteraceae 101 858
Poaceae 41 27
Orchidaceae 25 152
Scrophulariaceae 14 144
Plantas con flores
(las cinco familias
con mayor diversi-
dad en los pra-
mos)
Melastomataceae 9 107
Helechos y afines Dryopteridaceae 5 77
Musgos Dicranaceae 17 67
Hepticas Lejeuneaceae 16 38

En trminos del Ecuador, an no se conoce el nmero exacto de espe-
cies de plantas que viven en los pramos del pas, pero Len-Ynez (2000)
sugiere que son alrededor de 1.500. Esta cifra relativamente alta, especialmen-
te para sitios elevados donde la biodiversidad tiende a ser menor que en partes
ms bajas, contradice la imagen popular del pramo como un ecosistema po-
bre y homogneo. En general, los sitios menos disturbados son ms ricos en
especies, pero esta aseveracin no es universal: por un lado, los sitios distur-
bados pueden tener una gran cantidad de malezas que, en trminos puramente
numricos, tambin aumentan la biodiversidad (Verweij 1995), y, en segundo
lugar, hay sitios muy prstinos que pueden mostrar una biodiversidad baja
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


(por ejemplo, los superpramos o los sitios donde hay constante cada de ce-
nizas volcnicas).
Si el ecosistema cubre unos 12.600 km
2
del territorio nacional (Proyec-
to Pramo 1999) y si el nmero de especies de plantas vasculares del Ecuador
es de 15.901 (Jrgensen y Len-Ynez 1999), esto quiere decir que el pramo
tiene aproximadamente el 10% de las plantas en el 5% del territorio ecuato-
riano. Los datos de biodiversidad deben ser tomados con cautela porque toda-
va no se tienen cifras definitivas.


Orgenes de la flora

Las plantas que crecen en los pramos tienen diversos orgenes. Varios estu-
dios, resumidos por Luteyn (1999), han colocado a las plantas de los pramos
americanos (y no solo del Ecuador) en siete elementos fitogeogrficos. En
trminos generales, la mayora de gneros de plantas vasculares pertenece a
elementos neotropicales excepto pramo (alrededor del 25%) y temperados
amplios (alrededor del 20%), siendo los otros elementos los siguientes: pra-
mo mismo (alrededor de 6%), tropical amplio (alrededor de 15%), holrtico
(alrededor de 12%), austral-antrtico (alrededor de 10%) y cosmopolita (alre-
dedor de 12%). Para el Ecuador, los estudios ms detallados al respecto son
los de Len-Ynez (1993) en el pramo de Guaman y Ramsay (1992) en 12
pramos diseminados en la Sierra (Tabla 2).

Tabla 2: Porcentaje de gneros de plantas vasculares de los pramos ecuatoria-
nos segn el elemento geogrfico (A: basado en Len-Ynez (1993), pramo de
Guaman. B: basado en Ramsay (1992), varios pramos)

Origen fitogeogrfico % de gneros de plantas vasculares
A B
Pramo 4 9
Otro neotropical 32 21
Tropical amplio 10 3
Holrtico 10 14
Austral-antrtico 10 10
Temperado amplio 26 26
Cosmopolita 9 17
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Endemismo

El endemismo podra llegar a ser del 60% en todo el pramo (es decir, seis de
cada diez especies encontradas pueden ser nicas de este ecosistema), pero los
datos todava no son concluyentes (Luteyn 1992, 1999). De este tipo de en-
demismo (la singularidad del ecosistema pramo) no se tienen datos exactos
para el Ecuador.
Otro tipo de endemismo es el endemismo del pas (especies que se
encuentran en un slo pas). Len Ynez (2000) sugiere que las especies en-
dmicas ecuatorianas que estn en el pramo son alrededor de 270. Las fami-
lias parameras con mayor nmero de especies endmicas para el Ecuador son
Orchidaceae y Asteraceae. Esta autora tambin seala a Gentianella (Gentia-
naceae), Epidendrum (Orchidaceae), Lysipomia (Campanulaceae), Draba
(Brassicaceae) y Lepanthes (Orchidaceae) como los cinco gneros ms ricos
en especies endmicas ecuatorianas.
El nico caso de endemismo para el pas y para el ecosistema, a nivel
de gnero es Cotopaxia (Apiaceae) (Jrgensen y Len-Ynez 1999).


Formas de vida

Las plantas de los pramos han tenido que luchar contra una serie de condi-
ciones extremas que han configurado una vegetacin bastante tpica aunque
con ciertas afinidades, por ejemplo y de manera superficialmente sorprenden-
te, con las zonas desrticas. Se pueden clasificar las plantas de los pramos en
formas de vida que responden a sus adaptaciones ms notables (Figura 1)
(Hedberg y Hedberg 1979).


Rosetas gigantes

Como su nombre indica, son plantas conspicuas que poseen una corona de
hojas grandes al final de un tallo que puede ser bastante alto. Los representan-
tes ms tpicos de esta forma de vida son los frailejones (varias especies del
gnero Espeletia y otros muy cercanos en la familia Asteraceae). Son propios
de los pramos de Venezuela y Colombia y llegan hasta los pramos de El
ngel en la provincia del Carchi en el Ecuador, con una pequea poblacin
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


aislada en los Llanganates, Tungurahua. La nica especie ecuatoriana, con dos
subespecies, es Espeletia pycnophylla.

















Figura 1. Algunas formas de vida de las plantas de los pramos. A: roseta gigan-
te (ej.: frailejn); B: penacho (ej: paja); C: roseta sin tallo (ej: achicoria); D:
almohadilla (ej: Azorella pedunculata); E: arbusto (ej. chuquiragua) (modificado
de Hedberg y Hedberg 1979)

Las hojas del frailejn tienen una densa vellosidad que les sirve para
protegerse del fro y de la radiacin ultra violeta, y las hojas viejas que quedan
pegadas al tallo forman una especie de abrigo sobre l. Los individuos ms
altos pueden alcanzar ms de 10 metros.
Otra roseta gigante es la achupalla, perteneciente a varias especies
dentro del gnero Puya (Bromeliaceae), algunas de las cuales son tpicas de
pramo. La densa vellosidad en las flores, que en conjunto constituyen una
inflorescencia gigante que sale desde la roseta, protege a las flores jvenes del
fro. Estas plantas tambin pueden llegar a tener dimensiones impresionantes
(hasta 4 m) y, aunque se protegen muy bien contra herbivora con grandes
espinas, son uno de los alimentos preferidos por el oso de anteojos.
Una tercera roseta gigante est formada por helechos masivos de varias
especies del gnero Blechnum (Blechnaceae). Este helecho grande crece espe-
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cialmente en sitios disturbados y consiste, al igual que las dos anteriores, de
hojas vellosas y grandes en forma de corona que salen de un tronco grueso.


Penachos

Los penachos son las plantas que forman el pajonal. Las especies pertenecen a
la familia de las poceas dentro de varios gneros: Stipa, Calamagrostis,
Festuca y Cortaderia, y algunas ciperceas (Rhynchospora, Carex), entre
otros. Estas plantas son tambin tpicas de zonas ridas, lo que se explica en
parte por la escasez fisiolgica de agua en los pramos.
Las hojas largas y delgadas forman los penachos y protegen a las hojas
jvenes que estn creciendo en el interior. La proteccin es tanta que la tem-
peratura nunca baja de cero grados en el interior (Hofstede et al. 1995). La
forma de las hojas es especialmente apropiada para no perder agua por trans-
piracin en un sitio que carece de agua aprovechable durante varias horas al
da. En los pramos ms secos, los penachos son la forma de vida ms resis-
tente. Se pueden ver en el Chimborazo, por ejemplo, penachos aferrados te-
nazmente a lo poco de suelo que queda, formando una columna sobre el terre-
no profundamente erosionado. Las hojas muertas ayudan en la proteccin,
mantienen los nutrimentos dentro de la estructura y forman un tipo de suelo
colgante ya que se descomponen y fomentan el crecimiento de races que
crecen adentro mientras la planta se desarrolla.
Los penachos forman los pajonales, que son la vegetacin ms abun-
dante, aunque no la nica, de los pramos. Aproximadamente un 70% de los
pramos ecuatorianos son de este tipo (Proyecto Pramo 1999). Incluso en
zonas donde otras formas, como las rosetas gigantes en el pramo de El n-
gel, parecen dominar el paisaje, un anlisis demuestra que en realidad el pajo-
nal cubre mayor superficie (Mena 1984).


Rosetas sin tallo

Las rosetas sin tallo son mucho menores a las anteriores y su corona de hojas
permanece pegada al suelo, aprovechando aparentemente el calor de la tierra y
la proteccin de la vegetacin circundante. Las inflorescencias estn contra el
suelo, sobre el lecho de hojas, o salen en un tallo delgado. Son un elemento
tpico del pramo pero, al contrario de muchos otros elementos tpicos, resis-
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


ten bien el pisoteo y por esto tienden a aumentar su cobertura en pramos con
ganadera.
La representante ms tpica de esta forma de vida es la achicoria, cuya
flor amarilla o blanca crece pegada a la corona de hojas, que a su vez est
contra el suelo. El nombre cientfico es Hypochaeris sessiliflora (la amarilla)
e Hypochaeris sonchoides (la blanca), ambas asterceas. Otros representan-
tes de esta forma de vida son Werneria nubigena (Asteraceae) y Valeriana
rigida (Valerianaceae).


Almohadillas

Varias especies han adoptado la forma de almohadillas o cojines especialmen-
te, aunque no exclusivamente, en terrenos poco drenados. En ciertos pramos
las almohadillas pueden cubrir varias hectreas sin prcticamente dejar que
otras formas de vida cubran parte del suelo. Algunas pueden tener una estruc-
tura muy rgida.
Las almohadillas generan un microclima menos fro en su interior,
donde se protegen los rganos jvenes de la planta. Hay varias especies que
pueden ser citadas: Azorella pedunculata (Apiaceae), Plantago rigida (Plan-
taginaceae) y Distichia muscoides (Juncaceae). Ejemplos de esta forma de
vida se pueden hallar en prcticamente todos los pramos, pero hay extensio-
nes notables en el Antisana y el Carihuairazo.


Arbustos

Los arbustos del pramo tienen caractersticas especiales que les permiten
perder poca agua por transpiracin y soportar la alta irradiacin. Estas carac-
tersticas son bsicamente hojas pequeas, duras, peludas y/o brillantes.
Entre los arbustos ms conocidos estn el romerillo (Hypericum larici-
folium, Hypericaceae) y la chuquiragua (Chuquiraga jussieui, Asteraceae),
aunque hay muchos ms de los gneros Baccharis, Diplostephium, Loricaria
y Gynoxys (Asteraceae), Valeriana (Valerianaceae), Calceolaria (Scrophula-
riaceae), Pernettya, Disterigma, Vaccinium y Gaultheria (Ericaceae) Arcy-
tophyllum (Rubiaceae) y Acaena (Rosaceae). stos y otros arbustos, y algu-
nos de los rboles que sern explicados a continuacin, estn desperdigados
en el pajonal pero a veces forman densos bosquetes bajos en los sitios menos
Mena Vsconez y Medina

disturbados. Posiblemente este tipo de vegetacin fue el dominante antes de la
intervencin del ser humano en este ecosistema.
A ms de las tpicas formas de vida descritas, existen tambin las si-
guientes (que no estn consideradas en la clasificacin clsica del botnico
sueco Olov Hedberg):


rboles enanos

A pesar de que al pensar en pramos los pajonales dominan la visin, hay
varias especies arbreas que crecen a grandes altitudes y se encuentran aisla-
das o como parte de los remanentes boscosos en los pramos. Los yaguales o
pantzas, del gnero de rosceas Polylepis, tambin conocidos como rboles de
papel, queoas o colorados, son los rboles que alcanzan mayores altitudes en
las montaas. Hay rboles que crecen sin problema por encima de los 4.000
metros. El nombre Polylepis significa muchas escamas y se refiere a la
corteza especial de estas plantas, cubiertas por escamas grandes y rojizas
semejantes a papel. Otros rboles tpicos de las alturas andinas son el quis-
huar (Buddleja incana, Buddlejaceae y otras especies del gnero), el puma-
maqui (varias especies dentro del gnero Oreopanax de las araliceas), el
arrayn (varias especies dentro del gnero Myrcianthes de las mirtceas), el
cashco o encino (varias especies dentro del gnero Weinmannia de las cuno-
niceas) y la huagramanzana (varias especies dentro del gnero Hesperomeles
de las rosceas).


Hierbas erectas

Aparte de los rboles, falta mencionar a una serie de plantas que no entran en
la clasificacin de formas de vida porque no tienen ninguna adaptacin clara:
son una serie de plantas herbceas que crecen entre el pajonal, aparentemente
protegidas de la intemperie por las otras plantas. Entre stas tenemos a las
gencianas (varias especies de los gneros Halenia, Gentiana y Gentianella de
las gencianceas), a los chochos (varias especies del gnero Lupinus de las
fabceas), los geranios (varias especies del gnero Geranium de las gerani-
ceas), la urcurrosa (Ranunculus guzmanii de las ranunculceas), varios gne-
ros y especies de la familia del clavel (Silene, Cerastium y Stellaria, Caryop-
hyllaceae), el pincel de indio (Castilleja fissifolia, Scrophulariaceae), varias
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


rubiceas (Arcytophyllum, Nertera y Galium) y una serie de helechos de g-
neros como Jamesonia (Pteridaceae) y Blechnum (Blechnaceae). Creciendo
sobre los arbustos y rboles se pueden encontrar varios huicundos del gnero
Tillandsia (Bromeliaceae). Muchas de stas son las flores que dan color al
pramo.


Cultivos altoandinos

Varias plantas son sembradas en los pramos y han sido parte de la diversidad
florstica de las alturas andinas desde hace siglos. Entre los cultivos que se
dan bien en los pramos estn especialmente los tubrculos como la papa
(Solanum tuberosum, Solanaceae), el melloco (Ullucus tuberosus, Basella-
ceae), la oca (Oxalis tuberosa, Oxalidaceae) y la mashua (Tropaeolum tube-
rosum, Tropaeolaceae). Otros cultivos de altura son el maz (Zea mays, Poa-
ceae), la quinoa (Chenopodium quinoa, Chenopodiaceae), el haba (Vicia
faba, Fabaceae) y los chochos comerciales (Lupinus mutabilis, Fabaceae).
Varias especies que no son nativas de los pramos se han adaptado bien e
incluyen las cebollas (Allium cepa, Alliaceae), la col (Brassica oleracea) y el
nabo (Brassica napus, las dos ltimas Brassicaceae), y varios cereales, espe-
cialmente la cebada y el trigo (Hordeum vulgare y Triticum tritice, Poaceae)
(Nieto y Estrella 2000). En la actualidad se est empezando el cultivo indus-
trial de flores de altura con fines de exportacin, como en el pramo de El
ngel, donde se est sembrando la oreja de conejo (una especie nativa del
gnero Culcitium, Asteraceae) (Vega y Martnez 2000).


Las plantas como indicadoras de las condiciones del pramo

La presencia de algunas plantas en el pramo puede indicar la situacin de
ciertas variables ambientales. Al sigse (Cortaderia nitida) y a los suros de
pramo (Chusquea spp.), por ejemplo, les gusta las condiciones hmedas y,
por lo tanto, indican la presencia de agua. Hay plantas que crecen solo en
determinado rango de altitud o en determinados tipos de suelos, por lo que
pueden ser usadas para indicar estas variables. Unas plantas interesantes en
este aspecto son hierbas que crecen abundantemente en terrenos que han sido
sometidos a pastoreo intenso. Un ejemplo de estas plantas pertenece a la es-
pecie Lachemilla orbiculata (Rosaceae). Hay otras plantas que cumplen con
Mena Vsconez y Medina

esta funcin indicadora y su importancia puede ser notable en el momento en
que queremos saber la historia del uso de tal o cual pramo y planificar cmo
recuperarlo o usarlo de mejor manera (Verweij 1995).
No solo la presencia o ausencia de ciertas plantas sino su estado mismo
sirve como indicador de alguna situacin ambiental. Por ejemplo, la aparien-
cia de los frailejones nos puede dar indicaciones de si ha habido quemas (si se
ha perdido o no el manto de hojas viejas). La densidad de penachos en un sitio
versus otro nos puede indicar el tipo de uso que se le ha dado a uno y a otro.
La compactacin que causa el pisoteo del ganado determina ciertas caracters-
ticas de crecimiento en los penachos, lo que genera diferencias que se mani-
fiestan en la cantidad de penachos por unidad de rea (menor densidad en
sitios pisoteados) y en la fragmentacin de los penachos (a ms pisoteo, ms
fragmentacin) (Verweij 1995, Surez y Medina 2001).


LOS ANIMALES DEL PRAMO

Invertebrados

Los invertebrados de los pramos no han sido muy estudiados pero su presen-
cia en el ecosistema no puede subestimarse. Son de especial importancia los
anlidos, que generan condiciones especiales en el suelo y lo preparan para el
crecimiento vegetal. Las actividades humanas como agricultura, ganadera y
forestacin industrial (Hofstede 2000) tienden a afectar los suelos, lo que
aparentemente se evidencia a travs de la declinacin en las poblaciones y en
la diversidad de estos animales (Surez y Toral 1996, Zerda y Chamorro
1990, Surez y Medina 2001).
Otros invertebrados importantes son los insectos que, entre otras cosas,
polinizan muchas de las especies vegetales de los pramos y controlan las
especies de otros invertebrados de los que se alimentan. Es comn encontrar
colepteros (escarabajos), dpteros (moscas), ortpteros (saltamontes), lepi-
dpteros (mariposas), odonatos (liblulas) e himenpteros (avispas, hormi-
gas) en el suelo y en las plantas del pramo. Los arcnidos tambin son im-
portantes como depredadores de invertebrados menoreslo que explica el co-
mn hallazgo de telaraas entre los arbustos, la paja y los frailejones. Algo
tpico, relacionado con las adaptaciones aun medio fro y con alta irradiacin
como el pramo, es que la mayora de invertebrados son negros. Muchos de
estos invertebrados pueden tener inters econmico en el sentido de que pue-
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


den ser beneficiosos en el control de plagas de cultivos de altura o pueden ser
plagas en estos mismos cultivos.
Andrade y lvarez (2000) hacen un anlisis de la fauna de mariposas
para los pramos colombianos y presentan los siguientes datos que pueden
servir para tener una idea de lo que sucede en el Ecuador: hay cuatro familias,
48 gneros y 131 especies. La familia Nymphalydae es la ms diversa. Tam-
bin para Colombia y de la misma fuente, Muoz y Miranda (2000) presentan
los siguientes datos para la familia de colepteros Simulidae, indicando que la
mayora de especies se encuentra en la parte baja del pramo y que ninguna
especie llega al superpramo (definido en Rangel, 2000, como lo que est
sobre los 4.100 m): 24 especies dentro de dos gneros: Simulium y Giganto-
dax. Ambos gneros tienen distribuciones amplias que incluyen el Ecuador.
La taxonoma de los insectos demuestra, entre otras cosas, que los
pramos son islas en medio de un ocano de bosques y zonas alteradas
(Moret 1998, 2000). La diversidad de las especies est influenciada por el
tamao del pramo (ms grande, ms especies), la distancia de otros pramos
(ms cerca, ms especies) y la humedad relativa del microclima (ms hume-
dad, ms especies). En el caso del escarabajo Dyscolus, se reconocen tres
reas mayores de endemismo: Carchi, Pichincha-Chimborazo y Azuay-Cajas.
A pesar de la separacin que ha habido en islas de pramo desde la ltima
glaciacin, aparentemente no ha habido un proceso de especiacin local.
Smme et al. (1996) estudiaron las adaptaciones de especies de escarabajos de
la familia Carabidae a las condiciones extremas de insolacin por la maana y
de enfriamiento por la noche en el superpramo del Chimborazo. Sus conclu-
siones apoyan la tesis de que muchas adaptaciones de los invertebrados a
estos climas drsticos son de comportamiento y no fsicos o fisiolgicos: apa-
rentemente los escarabajos no poseen caractersticas anatmicas o fisiolgicas
para soportar estas presiones y lo que hacen, al ser depredadores de hbitos
nocturnos, es cazar solo en las horas del crepsculo cuando no hay tanta inso-
lacin y a la vez todava no es demasiado fro. El resto del tiempo se esconden
de la insolacin y el congelamiento bajo las piedras y la vegetacin.

Mena Vsconez y Medina

Peces

Los riachuelos, arroyos, estanques y lagunas de los subpramos poseen una
fauna de peces poco diversa que puede llegar espordicamente a altitudes
parameras. Se han introducido truchas en muchos riachuelos y lagunas de los
pramos. Las truchas son de las especies Salmo trutta y Salmo gardnierii. En
la actualidad hay varios proyectos empresariales y comunitarios de desarrollo
de truchas en lagunas y arroyos parameros, as como en piscinas artificiales
(Albuja et al 1982, DFC 1998). Posiblemente la preadilla (Astroblepus
longifilis) llega espordicamente a altitudes parameras pero los datos no son
definitivos.


Reptiles y anfibios

Segn Vzquez (2000), existen cinco especies de reptiles y 24 de anfibios en
los pramos ecuatorianos. Castao et al. (2000) y Ardila y Acosta (2000)
reportan respectivamente un nmero mayor para los pramos colombianos:
15 de reptiles y 90 de anfibios, una diferencia que posiblemente se explica por
el mayor rango geogrfico de los pramos colombianos o el mejor estado de
su conservacin, aunque tambin puede haber un efecto de la diferencia en la
intensidad de colecciones y estudios en ambos pases. Tambin hay que tomar
en cuenta que Rangel (2000) incluye en su anlisis de pramos colombianos,
donde se inserta el trabajo de Castao et al. (2000), las altitudes entre 3.000 y
3.200 m, consideradas en la faja altoandina, que no es estrictamente pramo
y donde se encuentra una proporcin importante de estas especies.
Castao et al. (2000) indican que para los anfibios, tres especies son de
salamandras y 87 especies son de sapos, siendo la familia Leptodactylidae la
ms diversa. En cuanto a reptiles, en Colombia hay registros de 11 especies de
saurios en tres familias y cuatro de serpientes en una familia.
Los anfibios representan un grupo de especial inters en estas pocas
de extinciones de especies causadas por el ser humano. Hay muchas especies,
especialmente en las montaas tropicales, que se han extinguido en poco
tiempo. El caso ms tpico y penoso es el de los jambatos (Atelopus ignes-
cens), unos sapos de color negro y panza roja que habitaban los pramos en
grandes cantidades y que ahora han desaparecido. Aparentemente, los anfibios
son especialmente sensibles a los cambios ambientales y todava no se sabe de
manera precisa la causa de estas extinciones (Vzquez 2000).
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


Otros batracios propios de las alturas de los Andes son las ranas mar-
supiales (Gastrotheca riobambae) que, como su nombre indica, tiene una
forma especial de reproduccin: los huevos que salen de la cloaca de la hem-
bra son fecundados y el macho, con sus patas posteriores, los introduce en una
bolsa en la espalda de la hembra. En esta bolsa se desarrollan los renacuajos
que, al nacer, son depositados en el agua. Es fcil ver las espaldas de las hem-
bras llenas de los huevos, aproximadamente en el mes de septiembre.
Las ranas acuticas del gnero Telmatobius son tpicas del bosque
andino pero tambin llegan a los pramos. Un sapo tpico de los pramos es
Eleutherodactylus whymperi, que vive en el pajonal y cerca de los arroyos,
pudiendo llegar casi hasta el lmite con las nieves. Su caracterstica especial es
que no se aprecia una fase de renacuajo pues los sapitos nacen directamente
del huevo.
En cuanto a los reptiles, son el grupo de herpetofauna ms escaso en el
pramo y est representado solamente por las lagartijas llamadas guagsas
(Stenocercus guentheri), que llegan hasta los 4.100 y son los nicos reptiles
que soportan las inclemencias del clima paramero.


Aves

El grupo de vertebrados terrestres ms diverso en el pas tambin lo es en el
pramo. Segn Carrin (2000), el nmero total de aves en el pramo ecuato-
riano es de 88, pero si se restringe este nmero a las especies que viven ni-
camente en los pramos del pas, el nmero llega a 24. En otras palabras, un
70% de las aves que viven en los pramos tambin se encuentran en otras
regiones ms bajas. Una lista de todas las aves del pramo tomara demasiado
espacio y aqu se mencionarn solamente las ms importantes.
El cndor andino (Vultur gryphus) es el ave voladora ms grande del
mundo y todava se puede ver en algunos pramos, pero los censos que se han
hecho ltimamente arrojan nmeros desalentadores: parece que hay menos de
un ciento de estas aves majestuosas, smbolo de nuestro pas. La creencia de
que son cazadoras ha hecho que muchas veces se les d muerte sin razn. En
realidad son aves carroeras que muy pocas veces atacan a animales como
terneros u ovejas. Pramos donde se ven cndores con relativa facilidad son
Antisana, Cayambe, Sincholagua y El ngel.
Entre los gavilanes y parientes vale la pena mencionar varios. El curi-
quingue (Phalcoboenus carunculatus) se alimenta de larvas e insectos y es
Mena Vsconez y Medina

comn observarlo en las planicies (Black et al. 1986). Es posiblemente el ave
rapaz ms comn, especialmente en el Cotopaxi. El guarro (Geranoaetus
melanoleucus) y el gaviln (Buteo polyosoma) son las aves rapaces ms
grandes.
Una ave espectacular y rara de observar es la bandurria (Theristicus
melanopis), pariente de las cigeas. Es de tamao mediano, cuello largo,
cabeza y cuello de color naranja plido, pecho y vientre castao y patas roji-
zas. Se alimenta de pequeos animales y puede ser vista volando en bandadas
pequeas en la cordillera oriental. Es posible verla con frecuencia al pie del
Antisana.
El tpico pato de las alturas andinas es el pato de pramo (Anas an-
dium), con colores cafs y negros, con partes inferiores blancas y alas que
tienen un brillo verde metlico. Del orden de los Charadriiformes tenemos en
la familia Lridos a las gaviotas de altura (Larus serranus), muy parecidas a
algunas de sus parientes costeas, y en la familia Escolopcidos a los zumba-
dores (Vanellus resplendens), que estn entre los varios pjaros que migran
desde y hacia Norteamrica.
Una especie notable es el colibr estrellita de Chimborazo, que pertene-
ce a la familia Troqulidos dentro del orden Apodifomes. Lleva el nombre de
Oreotrochilus chimborazo y, presenta un comportamiento de hibernacin
horaria frente al verano de todos los das e invierno de todas las noches
que hay en el pramo; tiene las caractersticas de ser muy pequeo y poseer un
plumaje atractivo. Se alimenta del nctar que encuentra en las chuquiraguas y
otras flores del pramo (Carrin 2000). Aparte de ste, se halla varias otras
especies de colibr en los pramos, entre ellos el Patagona gigas, el colibr
ms grande del mundo.
Entre los tpicos pjaros, es decir los del orden Paseriformes, hay va-
rios representantes de algunas familias. La ms diversa es la de los Tirnidos,
aves que se alimentan de insectos. Entre los Trdidos estn los mirlos (Tur-
dus fuscater). Entre los Fringlidos, que son especies tpicamente semilleras
(algo que se nota por la forma ancha del pico), est el azulejo (Phrigillus
unicolor).
Para los pramos de Colombia, Delgado y Rangel (2000) indican los
siguientes datos: 31 familias, 84 gneros y 154 especies. Las familias ms
diversas en los pramos y zona altoandina colombiana son Trochilidae (coli-
bres) y Emberizidae. Solamente dos especies son estrictamente parameras (es
decir, su rea de distribucin se restringe solo a este ecosistema). Al igual que
en los otros grupos taxonmicos, los datos de Colombia deben ser usados con
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


cuidado al compararlos con los datos ecuatorianos porque, entre otras cosas,
Rangel (2000) considera una altitud desde 3.000 en todos los pramos co-
lombianos frente a los 3.500 que usamos para el Ecuador.


Mamferos

Existen 49 especies de mamferos en los pramos ecuatorianos (Tirira 1999).
Muoz et al. (2000) sealan que para Colombia los datos son los siguientes:
21 familias, 46 gneros y 70 especies. Los datos colombianos se refieren a
altitudes desde los 3.000 m y posiblemente la diferencia no sea tan grande. En
general, los mamferos de los pramos son difciles de observar. Los ms
comunes seguramente son los conejos (Sylvilagus brasiliensis).
Los dos mamferos ms grandes del pramo son el oso de anteojos y la
danta peluda o tapir de altura. El oso de anteojos (Tremarctos ornatus) es el
nico oso verdadero que est en tierras latinoamericanas y tiene poblaciones
ms o menos grandes en algunos pramos y bosques andinos ecuatorianos
como Podocarpus, Sangay, Antisana y Cayambe. Su nombre se debe a que
muchos de ellos tienen manchas blancas en la cara que contrastan ntidamente
contra el color oscuro, generalmente negro, del resto del cuerpo. Como todo
oso, son omnvoros (comen de todo) pero prefieren frutos y las hojas de las
achupallas, que devoran como si fueran alcachofas gigantes. Son animales
muy difciles de ver pero sus huellas, como las heces y los restos de achupa-
llas comidas, son relativamente comunes. Ante el avance de la frontera agrco-
la y la destruccin de su hbitat natural, los osos se han dedicado a comer
maz, lo que causa conflictos con las comunidades campesinas. Tambin son
cazados por su carne y porque de ellos se extrae la grasa y otros productos
medicinales y rituales. Los osos de anteojos habitan usualmente los bosques
andinos pero visitan los pramos para alimentarse y para trasladarse dentro de
sus extensos territorios (Cuesta 2000, Cuesta et al. 2001).
La danta de altura (Tapirus pinchaque) es una de las tres dantas que
habitan en territorio ecuatoriano. Las otras dos viven en tierras hmedas ba-
jas. En el Ecuador son famosos como sitios de dantas las lagunas de El Com-
padre en el Parque Nacional Podocarpus y los pramos del Parque Nacional
Sangay. Estos parientes del caballo tienen un color oscuro y labios y orejas
claras, estn cubiertos de pelaje denso y corto y alcanzan tamaos cercanos a
los de un burro. Son vegetarianos, ms bien nocturnos y pueden permanecer
Mena Vsconez y Medina

largo rato en el agua. Tambin la destruccin de su hbitat ha disminuido
notablemente sus poblaciones (Downer 1996).
Hay tres especies de venados en el pramo: el de cola blanca (Odocoi-
leus virginianus), el soche o cervicabra (Mazama rufina) y el ciervo enano
(Pudu mephistophiles). Todos ellos son fcilmente diferenciables por el ta-
mao (de mayor a menor respectivamente). El venado de cola blanca est
distribuido en todas las Amricas y tiene varias subespecies, una de las cuales
aparece en nuestros pramos, donde no es tan comn como en, por ejemplo,
los bosques de Norteamrica. El soche es del tamao de un perro grande y
posee un color rojizo en su pelaje. El pudu es el ms pequeo y tiene el aspec-
to de una cabra joven (Tirira 1999).
Los carnvoros estn representados por el chucuri y por parientes de
perros y gatos. El chucuri (Mustela frenata) tiene la cabeza y el cuerpo alar-
gados y comprimidos. Las extremidades son cortas y el pelaje oscuro, y el
tamao es como el de un gato mediano. Es muy activo y astuto, y tiene fama
de sanguinario (la gente del campo le teme porque supuestamente mata ms
aves de corral de las que puede comer). El lobo de pramo (Pseudalopex cul-
paeus) es uno de los ms grandes perros silvestres que viven en el Ecuador.
Se concentra mayormente en las provincias del norte. Vive en cuevas y huecos
entre rocas, es nocturno, y presenta un pelaje amarillo negro. Se alimenta de
roedores y conejos. Entre los felinos (familia Flidos) cabe destacar que en
raras ocasiones es posible ver al puma (Puma concolor), que es el carnvoro
terrestre ms grande de estos lugares. Hay otros felinos menores como el gato
del pajonal (Oncifelis colocolo), que se alimenta de roedores y aves pequeas
(Tirira 1999).
Junto a los murcilagos, los roedores son el grupo de mamferos ms
numeroso en el mundo. En los pramos encontramos, entre muchos otros,
ratones de campo del gnero Thomasomys y el ratn acutico (Anotomys
leander). Otros roedores son el sacha cuy (Agouti taczanowskii), nombre con
el cual se conoce tambin a otra especie, Cavia aperea (Tirira 1999). En
cuanto a los murcilagos, en el Ecuador habita el murcilago orejn andino
(Histiotus montanus), que posee el rcord mundial de altitud para un quirp-
tero (4.400 m) (Tirira 2000).
Mamferos Domsticos

La gente que ha vivido tradicionalmente en los pramos y otras partes altas de
los Andes sudamericanos ha utilizado varias especies de la familia Camelidae
como bestias de carga y transporte, lana y alimento. En el Ecuador los camli-
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


dos ms comunes son las llamas (Lama glama), las alpacas (Lama pacos) y
el guarizo, que es un hbrido entre las dos. La vicua (Vicugna vicugna) es
una especie que contina en estado silvestre o semisilvestre y que tambin es
aprovechada. La domesticacin ocurri, aparentemente, hace unos 7.000 aos
en el alto Per. Aunque hay discusin acerca del tema, ninguna de las especies
silvestres parece ser nativa del Ecuador. En la actualidad, tres de ellas estn
presentes en nuestro territorio, ya sea tradas en tiempos precolombinos o a
travs de proyectos contemporneos de introduccin. En la Reserva de Pro-
duccin Faunstica de Chimborazo y en el Parque Nacional Cotopaxi estn
dos de los proyectos mayores de manejo de estas especies (White 2001).
Por otro lado, hay muchas otras especies forneas que se han vuelto
parte integrante del ecosistema paramero y que hacen que la fisonoma actual
del pramo se deba a la intervencin humana. Las vacas, caballos y ovejas
han homogenizado la vegetacin del pramo, porque ciertas especies menos
tolerantes desaparecieron en favor de paja y rosetas acaulescentes. En reas
con sobrecarga, estos animales han causado un gran deterioro en la vegetacin
y en el suelo. A ms de la quema y el sobrepastoreo, o ms bien como parte de
este ltimo, el pisoteo de estas especies con cascos que alteran profundamente
el suelo andino, ha producido drsticos cambios que llegan a la desaparicin
total de la cobertura vegetal. Los camlidos andinos poseen almohadillas sua-
ves que no apisonan tanto el suelo (White 2001). Un caso tpico y dramtico
de esto se ve en los pramos del Antisana, donde las decenas de miles de ove-
jas que han pastado libremente en estos sitios durante dcadas, han producido
extensiones totalmente erosionadas


LOS TIPOS DE PRAMO EN EL ECUADOR

Hasta el momento se ha hablado de la heterogeneidad interna del pramo pero
no de una manera del todo sistemtica. Ya que los pramos pueden ser estu-
diados como una unidad ecolgica coherente, podra generarse la idea de que,
con toda su diversidad de plantas y animales, son en conjunto un ecosistema
bastante regular y homogneo. Sin embargo, por ejemplo, los pramos del
norte y del sur son diferentes, y hay pramos ms secos y otros ms hmedos.
Los varios intentos de clasificacin ecolgica del pas han incluido diferentes
tipos de pramo en ellos. El hecho es que, tras las caractersticas fundamenta-
les que unen a los pramos en el Ecuador, en el Neotrpico e incluso en el
resto del mundo (gran altitud en zonas tropicales sin vegetacin arbrea con-
Mena Vsconez y Medina

tinua), hay una variabilidad notable que viene dada por factores naturales y
antropognicos de diversa naturaleza.
Valencia et al. (1999) han hecho una nueva propuesta de clasificacin
de las formaciones vegetales del Ecuador. All se reconocen los siguientes seis
tipos de pramo incluidos en las subregiones Norte-Centro y Sur de la Regin
Sierra: Pramo herbceo, Pramo de frailejones, Pramo seco, Pramo de
almohadillas, Pramo arbustivo, Gelidofitia y Herbazal lacustre montano.
Esta propuesta fue complementada por el Proyecto Pramo (1999), lo que dio
como resultado la siguiente propuesta de tipos de pramo (Figura 2). El m-
todo fundamental fue cambiar la escala del mapa de Valencia et al. (1999) de
1: 500.000 a 1: 250.000, analizar nuevamente las imgenes satelitarias y
comprobar en el campo las evidencias ambiguas.
La escala 1: 250.000 de los mapas en los que se basa la descripcin
siguiente permite tener una idea general de la diversidad de los pramos a
nivel de pas pero no sirve para tener datos especficos de reas pequeas. Por
eso, no ser extrao que en un rea que corresponde a Pramo arbustivo del
sur encontremos pantanos y zonas sin arbustos, o que encontremos bosque-
tes sin frailejones dentro de lo que cae dentro de la categora Pramo de frai-
lejones. En otras palabras, el tipo de pramo de que hablamos tiene un deta-
lle mnimo de varios miles de hectreas (las manchas ms pequeas no se
identifican individualmente). Las personas que deseen detalles menores o
mayores debern usar mapas a otras escalas apropiadas. Adems, es impor-
tante sealar que la clasificacin aqu presentada no est basada en un estudio
detallado de composicin vegetal o de relaciones vegetacin-suelo, sino que
se ha tratado de construir un sistema simplificado que se basa en la estructura
general de la vegetacin, entendible por un pblico general.












La biodiversidad de los pramos en el Ecuador

































Figura 2. Los tipos de pramo en el Ecuador
Fuente: Proyecto Pramo 1999
Mena Vsconez y Medina

Pramo de Pajonal

Es el ms extenso y responde de manera comn a la idea que tenemos del
pramo. Son extensiones cubiertas por pajonal de varios gneros (especial-
mente Calamagrostis, Festuca y Stipa) matizadas por manchas boscosas en
sitios protegidos (con Polylepis, Buddleja, Oreopanax y Miconia), arbustos
de gneros como Valeriana, Chuquiraga, Arcytophyllum, Pernettya y
Brachyotum, herbceas (que sern listadas despus), y pequeas zonas
hmedas (pantanos) en sitios con drenaje insuficiente.
Los pramos de pajonal se encuentran en todas las provincias del pas
donde hay este ecosistema y cubren alrededor del 70% de la extensin del
ecosistema en el Ecuador. La calidad de natural de este tipo de pramo, el
ms tpico de todos, es un tema de discusin. Es obvio que nadie ha sembrado
los pajonales y por lo tanto el ecosistema es natural, pero tambin es cierto
que las acciones humanas sobre la vegetacin original la han transformado,
por lo menos en parte, en los pajonales actuales. Lgaard (1992) aboga por la
tesis de que la vegetacin anterior era de bosques bajos transformados en las
praderas actuales por la quema y el pastoreo, dejando remanentes en las partes
ms protegidas e inaccesibles. Otra tesis dice que lo que sucede es que los
pajonales siempre han existido y los bosques estn en las manchas actuales
porque all es donde pueden crecer mejor de modo natural (Monasterio 1980).
De hecho, este tipo de pramo se encuentra muchas veces con presencia de
pastoreo y se puede especular que una buena extensin de los otros tipos de
pramo (herbceo, arbustivo, etc.) fueron reemplazados por pajonal tras un
proceso de pastoreo continuo.


Pramo de Frailejones

Es un pramo dominado, por lo menos visualmente, por el frailejn (Espeletia
pycnophylla). Un estudio fitosociolgico revela que, en realidad, la forma de
vida dominante es el pajonal (Mena 1984), pero es tan notable la presencia
del frailejn que se ha decidido establecer este tipo de pramo como una enti-
dad aparte. El pramo de frailejones, con varias otras especies del mismo
gnero y de otros muy cercanos, es propio de los pramos de Venezuela y
Colombia. En el Ecuador est restringido a los pramos norteos de las pro-
vincias del Carchi y Sucumbos, con una mancha pequea y excepcional en
los pramos de los Llanganates (que no corresponden estrictamente a pramo
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador


sino ms bien a un bosque andino). En el norte se presenta como extensiones
de frailejn y pajonal matizadas por manchas pequeas de bosques densos en
quebradas protegidas. Las otras especies de este tipo de pramo son bsica-
mente las mismas que las del pramo de pajonal. De hecho, si no fuera por la
presencia de los frailejones ste sera un pramo de pajonales bastante tpico.


Pramo Herbceo de Almohadillas

En algunos sitios el pajonal no domina y es reemplazado por plantas herb-
ceas formadoras de almohadillas que pueden llegar a cubrir prcticamente el
100% de la superficie. A diferencia de lo que sucede en el pramo pantanoso,
estas plantas no se encuentran en terreno cenagoso y en asociacin con otras
plantas propias de estos sitios, sino formando almohadillas duras, especial-
mente de los gneros Azorella, Werneria y Plantago. Tambin se encuentran
arbustos diseminados y otras herbceas sin adaptaciones conspicuas como
Lycopodium, Jamesonia, Gentiana, Gentianella, Satureja, Halenia, Lache-
milla, Silene y Bartsia. Un ejemplo claro de este tipo de pramo se encuentra
en el sector de las antenas, cerca del pramo de la Virgen en la Reserva Eco-
lgica Cayambe Coca. Al igual que en el caso del pramo de pajonal, la vege-
tacin original y la influencia humana en el ecosistema son motivo de discu-
sin.


Pramo Herbceo de Pajonal y Almohadillas

Este tipo es una combinacin de los dos anteriores en el cual no se encuentra
un dominio definido de una u otra forma de vida. Un anlisis fitosociolgico
ms detallado permitir asegurar la existencia de este tipo de pramo o su
inclusin en otro pramo de clima intermedio.


Pramo Pantanoso

En ciertos sitios las caractersticas geomorfolgicas y edficas permiten la
formacin de cinagas de extensin variable, a veces notable, donde se ha
establecido una asociacin de plantas adaptadas a estas condiciones. Los p-
ramos pantanosos no necesariamente se refieren a pantanos localizados sino
Mena Vsconez y Medina

tambin a extensiones mayores caracterizadas por un escaso drenaje. Las
plantas tpicas incluyen Isotes, Lilaeopsis, Cortaderia, Chusquea, Neurole-
pis y varios gneros formadores de almohadillas (ya listados), Oreobolus y el
musgo turbero Sphagnum magellanicum. Este tipo de vegetacin se encuen-
tra en los pramos de la cordillera oriental, ms hmeda, especialmente en los
de Cayambe, Antisana, Llanganates y Sangay.

Pramo Seco

Por condiciones climticas que se han visto potenciadas por acciones huma-
nas, ciertas zonas parameras presentan una notable disminucin en la precipi-
tacin. El pajonal relativamente ralo est dominado por Stipa y otras hierbas
que deben ser resistentes a la desecacin como Orthrosanthus y Buddleja.
Las mayores extensiones de este tipo se encuentran en el sur de Azuay y el
norte de Loja, donde hay una estacionalidad ms marcada. La influencia
humana en la conformacin actual de este tipo de pramo parece obvia pero
no ha sido documentada sistemticamente.


Pramo sobre Arenales

En ocasiones los pramos se desarrollan sobre un suelo arenoso resultado de
procesos erosivos intensos, como en el caso de los arenales del Chimborazo
en la provincia homnima. Hay una similitud con la vegetacin del pramo
seco pero la humedad es mayor y la escasez de cobertura vegetal se puede
deber ms bien a erosin climtica y antropognica. Acosta Sols (1985) con-
sidera que los arenales del Chimborazo son un ejemplo de la puna (menciona-
da en el tipo anterior) en el Ecuador pero en realidad no lo son. Probablemente
esta supuesta afinidad est relacionada con procesos de fuerte erosin. Esto
no quiere decir que necesariamente todos estos pramos estn erosionados
sino que el hecho de que estn sobre arenales los hace muy susceptible a la
erosin. De hecho, hay muchas seales de erosin elica en combinacin de
erosin por sobrepastoreo (Podwojewski et al., en prensa).




Pramo Arbustivo del Sur
La biodiversidad de los pramos en el Ecuador



En la provincia de Loja se presenta un tipo de pramo (llamado localmente
paramillo) bastante diferente, en trminos vegetacionales, a los anteriores.
El pajonal tpico da paso a una vegetacin arbustiva y herbcea dominada por
Puya, Miconia, Neurolepis, Oreocallis Weinmannia y Blechnum. Este tipo
de vegetacin posiblemente deba considerarse dentro de otro tipo general de
ecosistemas y no como un tipo de pramo (S. Lgaard, com. pers.). Hay mu-
chos elementos de bosque andino y menos de pramo Es necesario indicar que
no todos los pramos de la provincia de Loja corresponden a este tipo: tam-
bin hay especialmente pramo de pajonal.


Superpramo

Aproximadamente a los 4.200 metros, es decir, solo en las montaas que
alcanzan estas altitudes, las condiciones climticas se parecen superficialmen-
te a las tundras templadas, donde nicamente las plantas ms resistentes al
fro, la desecacin fisiolgica y el viento pueden sobrevivir. El suelo se pre-
senta con mayores reas descubiertas, aunque en las zonas protegidas por
grietas y rocas, crecen plantas de los gneros Draba, Culcitium, Chuquiraga,
Cortaderia, Baccharis y Gentiana, entre otros, y lquenes. En la clasificacin
de Valencia et al. (1999) al superpramo se lo llama Gelidofitia.


Superpramo Azonal

El superpramo azonal recibe este nombre porque posee ciertas caractersticas
semejantes a las del superpramo tpico pero se presenta a menores altitudes
(por ejemplo, donde debera haber pramo de pajonal). La razn de esta ano-
mala est en que estos sitios se encuentran sobre lahares recientes (flujos de
lodo y piedras producidos tras la erupcin de un volcn) que crean caracters-
ticas edficas locales y que adems estn muy expuestas, lo que impiden el
crecimiento de las especies que normalmente se encuentran a estas altitudes.
Por ello solo hay especies como las del superpramo y, especialmente, lque-
nes foliosos. Los lahares del Cotopaxi y del Antisana son ejemplos notables.

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