C o m p r e h e n s i v e T r e a t i s e , D . D . D a v i e s , E d .

( A c a d e m i c P r e s s , Ne w Y o r k , 1 9 8 0 ) , v o l . 2 , p .
2 4 3 .
4 9 . H . S . Y o n g , K . L . C h a n , C . M a k , S . S .
D h a l i wa l , E x p e r i e n t i a 3 7 , 1 3 0 ( 1 9 8 1 ) .
5 0 . J . M . B a k e r , J . M . S m i t h , C . S t r o b e c k , B i o -
c h e m . G e n e t . 1 3 , 3 9 3 ( 1 9 7 5 ) .
5 1 . R . P . G u r i e s a n d F . T . L e d i g , H e r e d i t y 4 0 , 2 7
( 1 9 7 8 ) .
5 2 . D . W. O ' M a l l e y , F . W. A l l e n d o r f , G . M .
B l a k e , B i o c h e m . G e n e t . 1 7 , 2 3 3 ( 1 9 7 9 ) .
5 3 . R . J . M a c l n t y r e , A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 7 , 4 2 1
( 1 9 7 6 ) .
5 4 . N. F . We e d e n a n d L . D . G o t t l i e b , P l a n t P h y s i -
o l . 6 6 , 4 0 0 ( 1 9 8 0 ) .
5 5 . G . E . H a r t , M o l . G e n . G e n e t . 1 1 1 , 6 1 ( 1 9 7 1 ) ;
M . F r e e l i n g , B i o c h e m . G e n e t . 1 2 , 4 0 7 ( 1 9 7 4 ) ;
A . M . T o r r e s , i b i d . 1 1 , 1 7 ( 1 9 7 4 ) .
5 6 . G . E . H a r t a n d P . J . L a n g s t o n , T h e o r . A p p l .
G e n e t . 5 0 . 4 7 ( 1 9 7 7 ) .
5 7 . N. F . We e d e n a n d L . D . G o t t l i e b , P l a n t P h y s i -
o l . , i n p r e s s .
5 8 . J . G . S c a n d a l i o s , A n n . N. Y . A c a d . S c i . 1 5 1 ,
2 7 4 ( 1 9 6 8 ) .
5 9 . G . E . H a r t , S t a d l e r G e n e t . S y m p . 1 1 , 9 ( 1 9 7 9 ) .
6 0 . M . L . R o o s e a n d L . D . G o t t l i e b , B i o c h e m .
G e n e t . 1 8 , 1 0 6 5 ( 1 9 8 0 ) .
6 1 . P . H . R a v e n , 0 7 T . S o l b r i g , D . W. K y h o s , R .
S n o w, A m . J . B o t . 4 7 , 1 2 4 ( 1 9 6 0 ) .
6 2 . B . L . T u r n e r , W. L . E l l i s o n , R . M . K i n g , i b i d .
4 8 , 2 1 6 ( 1 9 6 1 ) ; B . L . T u r n e r a n d D . H o m e ,
B r i t t o n i a 1 6 , 3 1 6 ( 1 9 6 4 ) .
6 3 . L . D . G o t t l i e b , P r o c . Na t l . A c a d . S c i . U . S . A .
7 8 , 3 7 2 6 ( 1 9 8 1 ) .
6 4 . M . L . R o o s e a n d L . D . G o t t l i e b , H e r e d i t y 4 0 ,
1 5 9 ( 1 9 7 8 ) .
6 5 . D . J . C r a wf o r d a n d E . B . S m i t h , E v o l u t i o n , i n
p r e s s .
6 6 . M . M . R h o a d e s , A m . Na t . 8 5 , 1 0 5 ( 1 9 5 1 ) .
6 7 . R . F l a v e l l , M . O ' D e l l , J . R i m p a u , D . S m i t h ,
H e r e d i t y 4 0 , 4 3 9 ( 1 9 7 8 ) .
6 8 . H . M u h l b a c h a n d C . S c h n a r r e n b e r g e r , P l a n t a
1 4 1 , 6 5 ( 1 9 7 8 ) .
6 9 . P . D . S i m c o x , E . E . R e i d , D . T . C a n v i n , D . T .
D e n n i s , P l a n t P h y s i o l . 5 9 , 1 1 2 8 ( 1 9 7 7 ) .
7 0 . C . S c h n a r r e n b e r g e r a n d A . O e s e r , E u r . J .
B i o c h e m . 4 5 , 7 7 ( 1 9 7 4 ) .
7 1 . P . D . S i m c o x a n d D . T . D e n n i s , P l a n t P h y s i o l .
6 1 , 8 7 1 ( 1 9 7 8 ) .
7 2 . C . S c h n a r r e n b e r g e r , M . T e t o u r , M . H e r b e r t ,
i b i d . 5 6 , 8 3 6 ( 1 9 7 5 ) .
7 3 . G . J . K e l l y a n d E . L a t z k o , Na t u r e ( L o n d o n )
2 5 6 , 4 2 9 ( 1 9 7 5 ) .
7 4 . W. G a r l a n d a n d D . T . D e n n i s , A r c h . B i o c h e m .
B i o p h y s . 2 0 4 , 3 0 2 ( 1 9 8 0 ) .
7 5 . L . E . A n d e r s o n a n d I . P a c o l d , P l a n t P h y s i o l .
4 9 , 3 9 3 ( 1 9 7 2 ) .
7 6 . T . K a g a wa , D . M c G r e g o r , H . B e e v e r s , i b i d .
5 1 , 6 6 ( 1 9 7 3 ) .
7 7 . L . E . A n d e r s o n , B i o c h i m . B i o p h y s . A c t a 2 3 5 ,
2 3 7 ( 1 9 7 1 ) .
7 8 . R . C e r f f a n d S . E . C h a m b e r s , J . B i o l . C h e m .
2 5 4 , 6 0 9 4 ( 1 9 7 9 ) .
7 9 . L . E . A n d e r s o n a n d V . A d v a n i , P l a n t P h y s i o l .
4 5 , 5 8 3 ( 1 9 7 0 ) ; V . A d v a n i a n d L . E . A n d e r s o n ,
i b i d . 5 5 , 1 6 8 ( 1 9 7 5 ) .
8 0 . V . D e L u c a a n d D . T . D e n n i s , i b i d . 6 1 , 1 0 3 7
( 1 9 7 8 ) .
8 i . C . S c h n a r r e n b e r g e r , A . O e s e r , N. T o l b e r t ,
A r c h . B i o c h e m . B i o p h y s . 1 5 4 , 4 3 8 ( 1 9 7 3 ) .
8 2 . M . J . E m e s a n d M . W. F o wl e r , P l a n t a 1 4 5 , 2 8 7
( 1 9 7 9 ) .
8 3 . L . E . A n d e r s o n , B i o c h i m . B i o p h y s . A c t a 2 3 5 ,
2 4 5 ( 1 9 7 1 ) .
8 4 . G . Z i m m e r m a n n , G . J . K e l l y , E . L a t z k o , J .
B i o l . C h e m . 2 5 3 , 5 9 5 2 ( 1 9 7 8 ) .
8 5 . W. T . A d a m s a n d R . J . J o l y , J . H e r e d . 7 1 , 3 3
( 1 9 8 0 ) .
8 6 . D . J . C r a wf o r d a n d H . Wi l s o n , A m . J . B o t . 6 6 ,
2 3 7 ( 1 9 7 9 ) .
8 7 . L . D . G o t t l i e b , u n p u b l i s h e d d a t a .
8 8 .
__ a n d G . P i l z , S y s t . B o t . 1 , 1 8 1 ( 1 9 7 6 ) .
8 9 . C . K . B r o wn a n d S . K . J a i n , T h e o r . A p p l .
G e n e t . 5 4 , 8 1 ( 1 9 7 9 ) ; C . M c Ne i l l a n d S . K .
J a i n , E v o l u t i o n , i n p r e s s .
9 0 . S . D . T a n k s l e y a n d C . M . R i c k , T h e o r . A p p ! .
G e n e t . 5 7 , 1 6 1 ( 1 9 8 0 ) .
9 1 . D . A . L e v i n , E v o l u t i o n 3 2 , 2 4 5 ( 1 9 7 8 ) .
9 2 . R . J e f f e r i e s a n d L . D . G o t t l i e b , u n p u b l i s h e d
d a t a .
9 3 . M . T . C o n k l e , i n I s o z y m e s o f No r t h A m e r i c a n
F o r e s t T r e e s a n d F o r e s t I n s e c t s , M . T . C o n k l e ,
E d . ( P a c i f i c S o u t h we s t F o r e s t a n d E x p e r i m e n t
S t a t i o n , B e r k e l e y , C a l i f . , 1 9 8 1 ) .
9 4 . J . H a n c o c k a n d R . B r i n g h u r s t , A m . J . B o t . 6 5 ,
7 9 5 ( 1 9 7 8 ) .
9 5 . B . S c h a a l , A m . Na t . 1 0 9 , 5 1 1 ( 1 9 7 5 ) .
9 6 . M . H a y wa r d a n d N. M c A d a m , R e p o r t o f t h e
We l s h P l a n t B r e e d i n g S t a t i o n ( 1 9 7 7 ) .
9 7 . M . D . Wh a l e n , S y s t . B o t . 4 , 2 0 3 ( 1 9 8 0 ) .
9 8 . A . H . D . B r o wn , E . Ne v o , D . Z o h a r y , G e n e -
t i c a 4 9 , 9 7 ( 1 9 7 8 ) .
9 9 . C . M . R i c k a n d J . F . F o b e s , E v o l u t i o n 2 9 , 4 4 3
( 1 9 7 5 ) .
1 0 0 . L . D . G o t t l i e b , B i o c h e m . G e n e t . 9 , 9 7 ( 1 9 7 3 ) .
1 0 1 . G . E . M o r a n a n d D . R . M a r s h a l l , A u s t . J . B i o l .
S c i . 3 1 , 2 8 3 ( 1 9 7 8 ) .
1 0 2 . A . H . D . B r o wn , A . C . M a t h e s o n , K . G .
E l d r i d g e , A u s t . J . B o t . 2 3 , 9 3 1 ( 1 9 7 5 ) .
1 0 3 . A . M . T o r r e s , B i o c h e m . G e n e t . 1 4 , 8 7 ( 1 9 7 6 ) .
1 0 4 . G . B a b b e l a n d R . S e l a n d e r , E v o l u t i o n 2 8 , 6 1 9
( 1 9 7 4 ) .
1 0 5 . N. E l l s t r a n d a n d D . L e v i n , i b i d . 3 3 , 5 3 4 ( 1 9 7 9 ) .
1 0 6 . L . D . G o t t l i e b , J . E c o l . 6 5 , 1 2 7 ( 1 9 7 7 ) .
1 0 7 . I t h a n k R . H i g g i n s f o r v a l u a b l e c o m m e n t s o n
t h e m a n u s c r i p t a n d t h e Na t i o n a l S c i e n c e F o u n -
d a t i o n f o r s u p p o r t o f m y r e s e a r c h .
B e n S i r a , a u t h o r o f t h e a p o c r y p h a l
b o o k o f E c c l e s i a s t i c u s , p a i d h o m a g e t o
t h e h e r o e s o f I s r a e l i n a n o t e d p a s s a g e
b e g i n n i n g , " l e t u s n o w p r a i s e f a m o u s
m e n . " H e g l o r i f i e d g r e a t t e a c h e r s a b o v e
a l l o t h e r s , f o r t h e i r f a m e s h a l l e c l i p s e t h e
i m m e d i a t e t r i u m p h s o f k i n g s a n d c o n -
q u e r o r s . A n d h e a r g u e d t h a t t h e c o r p o r e -
a l d e a t h o f t e a c h e r s c o u n t s f o r n o t h i n g -
i n d e e d , i t s h o u l d b e c e l e b r a t e d - s i n c e
g r e a t i d e a s m u s t l i v e f o r e v e r : " H i s n a m e
wi l l b e m o r e g l o r i o u s t h a n a t h o u s a n d
o t h e r s , a n d i f h e d i e s , t h a t wi l l s a t i s f y
h i m j u s t a s we l l . " T h e s e s e n t i m e n t s e x -
p r e s s t h e c o m p u l s i o n we f e e l t o c o m -
m e m o r a t e t h e d e a t h s o f g r e a t t h i n k e r s ;
f o r t h e i r i d e a s s t i l l d i r e c t u s t o d a y .
C h a r l e s D a r wi n d i e d 1 0 0 y e a r s a g o , o n 1 9
A p r i l 1 8 8 2 , b u t h i s n a m e s t i l l c a u s e s
f u n d a m e n t a l i s t s t o s h u d d e r a n d s c i e n -
t i s t s t o d r a w b a t t l e l i n e s a m i d s t t h e i r
a c c o l a d e s .
Wh a t I s D a r wi n i s m ?
D a r wi n o f t e n s t a t e d t h a t h i s b i o l o g i c a l
wo r k h a d e m b o d i e d t wo d i f f e r e n t g o a l s
( 1 ) : t o e s t a b l i s h t h e f a c t o f e v o l u t i o n , a n d
t o p r o p o s e n a t u r a l s e l e c t i o n a s i t s p r i -
m a r y m e c h a n i s m . " I h a d , " h e wr o t e ,
" t wo d i s t i n c t o b j e c t s i n v i e w; f i r s t l y t o
s h o w t h a t s p e c i e s h a d n o t b e e n s e p a r a t e -
l y c r e a t e d , a n d s e c o n d l y , t h a t n a t u r a l
s e l e c t i o n h a d b e e n t h e c h i e f a g e n t o f
c h a n g e " ( 2 ) .
A l t h o u g h " D a r wi n i s m " h a s o f t e n
b e e n e q u a t e d wi t h e v o l u t i o n i t s e l f i n
p o p u l a r l i t e r a t u r e , t h e t e r m s h o u l d b e
r e s t r i c t e d t o t h e b o d y o f t h o u g h t a l l i e d
wi t h D a r wi n ' s o wn t h e o r y o f m e c h a -
n i s m , h i s s e c o n d g o a l . T h i s d e c i s i o n d o e s
n o t p r o v i d e a n u n a m b i g u o u s d e f i n i t i o n ,
i f o n l y b e c a u s e D a r wi n h i m s e l f wa s a
p l u r a l i s t wh o g r a n t e d p r i d e o f p l a c e t o
n a t u r a l s e l e c t i o n , b u t a l s o a d v o c a t e d a n
0 0 3 6 - 8 0 7 5 / 8 2 / 0 4 2 3 - 0 3 8 0 $ 0 1 . 0 0 / 0 C o p y r i g h t 1 9 8 2 A A A S
i m p o r t a n t r o l e f o r L a m a r c k i a n a n d o t h e r
n o n s e l e c t i o n i s t f a c t o r s . T h u s , a s t h e 1 9 t h
c e n t u r y d r e w t o a c l o s e , G . J . R o m a n e s
a n d A . We i s m a n n s q u a r e d o f f i n a t e r m i -
n o l o g i c a l b a t t l e f o r r i g h t s t o t h e n a m e
" D a r wi n i a n " - R o m a n e s c l a i m i n g i t f o r
h i s e c l e c t i c p l u r a l i s m , We i s m a n n f o r h i s
s t r i c t s e l e c t i o n i s m ( 3 ) .
I f we a g r e e , a s o u r c e n t u r y g e n e r a l l y
h a s , t h a t " D a r wi n i s m " s h o u l d b e r e -
s t r i c t e d t o t h e wo r l d v i e w e n c o m p a s s e d
b y t h e t h e o r y o f n a t u r a l s e l e c t i o n i t s e l f ,
t h e p r o b l e m o f d e f i n i t i o n i s s t i l l n o t e a s i -
l y r e s o l v e d . D a r wi n i s m m u s t b e m o r e
t h a n t h e b a r e b o n e s o f t h e m e c h a n i c s :
t h e p r i n c i p l e s o f s u p e r f e c u n d i t y a n d i n -
h e r i t e d v a r i a t i o n , a n d t h e d e d u c t i o n o f
n a t u r a l s e l e c t i o n t h e r e f r o m . I t m u s t , f u n -
d a m e n t a l l y , m a k e a c l a i m f o r wi d e s c o p e
a n d d o m i n a n t f r e q u e n c y ; n a t u r a l s e l e c -
t i o n m u s t r e p r e s e n t t h e p r i m a r y d i r e c t i n g
f o r c e o f e v o l u t i o n a r y c h a n g e .
I b e l i e v e t h a t D a r wi n i s m , u n d e r t h e s e
g u i d e l i n e s , c a n b e s t b e d e f i n e d a s e m -
b o d y i n g t wo c e n t r a l c l a i m s a n d a v a r i e t y
o f p e r i p h e r a l a n d s u p p o r t i n g s t a t e m e n t s
m o r e o r l e s s s t r o n g l y t i e d t o t h e c e n t r a l
p o s t u l a t e s ; D a r wi n i s m i s n o t a m a t h e -
m a t i c a l f o r m u l a o r a s e t o f s t a t e m e n t s ,
d e d u c t i v e l y a r r a n g e d .
1 ) T h e c r e a t i v i t y o f n a t u r a l s e l e c t i o n .
D a r wi n i a n s c a n n o t s i m p l y c l a i m t h a t n a t -
u r a l s e l e c t i o n o p e r a t e s s i n c e e v e r y o n e ,
T h e a u t h o r i s a p r o f e s s o r o f g e o l o g y a t t h e M u s e -
u m o f C o m p a r a t i v e Z o o l o g y , H a r v a r d U n i v e r s i t y ,
C a m b r i d g e , M a s s a c h u s e t t s 0 2 1 3 8 .
S C I E NC E , V O L . 2 1 6 , 2 3 A P R I L 1 9 8 2
D a r wi n i s m a n d t h e E x p a n s i o n o f
E v o l u t i o n a r y T h e o r y
S t e p h e n J a y G o u l d
3 8 0

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D
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i n c l u d i n g P a l e y a n d t h e n a t u r a l t h e o l o -
g i a n s , a d v o c a t e d s e l e c t i o n a s a d e v i c e
f o r r e m o v i n g u n f i t i n d i v i d u a l s a t b o t h
e x t r e m e s a n d p r e s e r v i n g , i n t a c t a n d f o r -
e v e r , t h e c r e a t e d t y p e ( 4 ) . T h e e s s e n c e o f
D a r wi n i s m l i e s i n a c l a i m t h a t n a t u r a l
s e l e c t i o n i s t h e p r i m a r y d i r e c t i n g f o r c e o f
e v o l u t i o n , i n t h a t i t c r e a t e s f i t t e r p h e n o -
t y p e s b y d i f f e r e n t i a l l y p r e s e r v i n g , g e n e r -
a t i o n b y g e n e r a t i o n , t h e b e s t a d a p t e d
o r g a n i s m s f r o m a p o o l o f r a n d o m v a r i -
a n t s ( 5 ) t h a t s u p p l y r a w m a t e r i a l o n l y ,
n o t d i r e c t i o n i t s e l f . Na t u r a l s e l e c t i o n i s
a c r e a t o r ; i t b u i l d s a d a p t a t i o n s t e p b y
s t e p .
D a r wi n ' s c o n t e m p o r a r i e s u n d e r s t o o d
t h a t n a t u r a l s e l e c t i o n h i n g e d o n t h e a r g u -
m e n t f o r c r e a t i v i t y . Na t u r a l s e l e c t i o n
c a n o n l y e l i m i n a t e t h e u n f i t , h i s o p p o -
n e n t s p r o c l a i m e d ; s o m e t h i n g e l s e m u s t
c r e a t e t h e f i t . T h u s , t h e A m e r i c a n Ne o -
L a m a r c k i a n E . D . C o p e wr o t e a b o o k
wi t h t h e s a r d o n i c t i t l e T h e O r i g i n o f t h e
F i t t e s t ( 6 ) , a n d C h a r l e s L y e l l c o m p l a i n e d
t o D a r wi n t h a t h e c o u l d u n d e r s t a n d h o w
s e l e c t i o n m i g h t o p e r a t e l i k e t wo m e m -
b e r s o f t h e " H i n d o o t r i a d " - V i s h n u t h e
p r e s e r v e r a n d S i v a t h e d e s t r o y e r - b u t
n o t l i k e B r a h m a t h e c r e a t o r ( 7 ) .
T h e c l a i m f o r c r e a t i v i t y h a s i m p o r t a n t
c o n s e q u e n c e s a n d p r e r e q u i s i t e s t h a t a l s o
b e c o m e p a r t o f t h e D a r wi n i a n c o r p u s .
M o s t p r o m i n e n t l y , t h r e e c o n s t r a i n t s a r e
i m p o s e d o n t h e n a t u r e o f g e n e t i c v a r i a -
t i o n ( o r a t l e a s t t h e e v o l u t i o n a r i l y s i g n i f i -
c a n t p o r t i o n o f i t ) . ( i ) I t m u s t b e c o p i o u s
s i n c e s e l e c t i o n m a k e s n o t h i n g d i r e c t l y
a n d r e q u i r e s a l a r g e p o o l o f r a w m a t e r i a l .
( i i ) I t m u s t b e s m a l l i n s c o p e . I f n e w
s p e c i e s c h a r a c t e r i s t i c a l l y a r i s e a l l a t
o n c e , t h e n t h e f i t a r e f o r m e d b y t h e
p r o c e s s o f v a r i a t i o n i t s e l f , a n d n a t u r a l
s e l e c t i o n o n l y p l a y s t h e n e g a t i v e r o l e o f
e x e c u t i o n e r f o r t h e u n f i t . T r u e s a l t a t i o n -
i s t t h e o r i e s h a v e a l wa y s b e e n c o n s i d e r e d
a n t i - D a r wi n i a n o n t h i s b a s i s . ( i i i ) I t m u s t
b e u n d i r e c t e d . I f n e w e n v i r o n m e n t s c a n
e l i c i t h e r i t a b l e , a d a p t i v e v a r i a t i o n , t h e n
c r e a t i v i t y l i e s i n t h e p r o c e s s o f v a r i a t i o n ,
a n d s e l e c t i o n o n l y e l i m i n a t e s t h e u n f i t .
L a m a r c k i s m i s a n a n t i - D a r wi n i a n t h e o r y
b e c a u s e i t a d v o c a t e s d i r e c t e d v a r i a t i o n ;
o r g a n i s m s p e r c e i v e f e l t n e e d s , a d a p t
t h e i r b o d i e s a c c o r d i n g l y , a n d p a s s t h e s e
m o d i f i c a t i o n s d i r e c t l y t o o f f s p r i n g .
T wo a d d i t i o n a l p o s t u l a t e s , g e n e r a l l y
c o n s i d e r e d p a r t a n d p a r c e l o f t h e D a r -
wi n i a n wo r l d v i e w, a r e i n t i m a t e l y r e l a t e d
t o t h e c l a i m f o r c r e a t i v i t y , b u t a r e n o t
a b s o l u t e p r e r e q u i s i t e s o r n e c e s s a r y d e -
d u c t i v e c o n s e q u e n c e s : ( i ) G r a d u a l i s m . I f
c r e a t i v i t y r e s i d e s i n a s t e p - b y - s t e p p r o -
c e s s o f s e l e c t i o n f r o m a p o o l o f r a n d o m
v a r i a n t s , t h e n e v o l u t i o n a r y c h a n g e m u s t
b e d o m i n a n t l y c o n t i n u o u s a n d d e s c e n d -
2 3 A P R I L 1 9 8 2
a n t s m u s t b e l i n k e d t o a n c e s t o r s b y a
l o n g c h a i n o f s m o o t h l y i n t e r m e d i a t e p h e -
n o t y p e s . D a r wi n ' s o wn g r a d u a l i s m p r e -
c e d e s h i s b e l i e f i n n a t u r a l s e l e c t i o n a n d
h a s d e e p e r r o o t s ( 8 ) ; i t d o m i n a t e d h i s
wo r l d v i e w a n d p r o v i d e d a c e n t r a l f o c u s
f o r m o s t o t h e r t h e o r i e s t h a t h e p r o p o s e d ,
i n c l u d i n g t h e o r i g i n o f c o r a l a t o l l s b y
s u b s i d e n c e o f c e n t r a l i s l a n d s , a n d f o r m a -
t i o n o f v e g e t a b l e m o l d b y e a r t h wo r m s
( 9 , 1 0 ) . ( i i ) T h e a d a p t a t i o n i s t p r o g r a m . I f
s e l e c t i o n b e c o m e s c r e a t i v e b y s u p e r i n -
b u t . . . ( 1 3 , p . 6 2 ) . D a r wi n d e v e l o p e d
h i s t h e o r y o f n a t u r a l s e l e c t i o n b y t r a n s -
f e r r i n g t h e b a s i c a r g u m e n t o f A d a m
S m i t h ' s e c o n o m i c s i n t o n a t u r e ( 1 4 ) : a n
o r d e r e d e c o n o m y c a n b e s t b e a c h i e v e d
b y l e t t i n g i n d i v i d u a l s s t r u g g l e f o r p e r s o n -
a l p r o f i t s , t h e r e b y p e r m i t t i n g a n a t u r a l
s i f t i n g o f t h e m o s t c o m p e t i t i v e ( l a i s s e z -
f a i r e ) ; a n o r d e r e d e c o l o g y i s a t r a n s i e n t
b a l a n c e e s t a b l i s h e d b y s u c c e s s f u l c o m -
p e t i t o r s p u r s u i n g t h e i r o wn D a r wi n i a n
e d g e .
S u m m a r y . T h e e s s e n c e o f D a r wi n i s m l i e s i n t h e c l a i m t h a t n a t u r a ! s e l e c t i o n i s a
c r e a t i v e f o r c e , a n d i n t h e r e d u c t i o n i s t a s s e r t i o n t h a t s e l e c t i o n u p o n i n d i v i d u a l
o r g a n i s m s i s t h e l o c u s o f e v o l u t i o n a r y c h a n g e . C r i t i q u e s o f a d a p t a t i o n i s m a n d
g r a d u a l i s m c a l l i n t o ' d o u b t t h e t r a d i t i o n a l c o n s e q u e n c e s o f t h e a r g u m e n t f o r c r e a t i v i t y ,
wh i l e a c o n c e p t o f h i e r a r c h y , wi t h s e l e c t i o n a c t i n g u p o n s u c h h i g h e r - l e v e l " i n d i v i d -
u a l s " a s d e m e s a n d s p e c i e s , c h a l l e n g e s t h e r e d u c t i o n i s t c l a i m . A n e x p a n d e d
h i e r a r c h i c a l t h e o r y wo u l d n o t b e D a r wi n i s m , a s s t r i c t l y d e f i n e d , b u t i t wo u l d c a p t u r e , i n
a b s t r a c t f o r m , t h e f u n d a m e n t a l f e a t u r e o f D a r wi n ' s v i s i o n - d i r e c t i o n o f e v o l u t i o n b y
s e l e c t i o n a t e a c h l e v e l .
t e n d i n g , g e n e r a t i o n b y g e n e r a t i o n , t h e
c o n t i n u o u s i n c o r p o r a t i o n o f f a v o r a b l e
v a r i a t i o n i n t o a l t e r e d f o r m s , t h e n e v o l u -
t i o n a r y c h a n g e m u s t b e f u n d a m e n t a l l y
a d a p t i v e . I f e v o l u t i o n we r e s a l t a t i o n a l ,
o r d r i v e n b y i n t e r n a l l y g e n e r a t e d b i a s e s
i n t h e d i r e c t i o n o f v a r i a t i o n , a d a p t a t i o n
wo u l d n o t b e a n e c e s s a r y a t t r i b u t e o f
e v o l u t i o n a r y c h a n g e .
T h e a r g u m e n t f o r c r e a t i v i t y r e s t s o n
r e l a t i v e f r e q u e n c y , n o t e x c l u s i v i t y . O t h -
e r f a c t o r s m u s t r e g u l a t e s o m e c a s e s o f
e v o l u t i o n a r y c h a n g e - r a n d o m n e s s a s a
d i r e c t s o u r c e o f m o d i f i c a t i o n , n o t o n l y o f
r a w m a t e r i a l , f o r e x a m p l e . T h e D a r wi n -
i a n s t r a t e g y d o e s n o t d e n y o t h e r f a c t o r s ,
b u t a t t e m p t s t o c i r c u m s c r i b e t h e i r d o -
m a i n t o f e w a n d u n i m p o r t a n t c a s e s .
2 ) S e l e c t i o n o p e r a t e s t h r o u g h t h e d i f -
f e r e n t i a l r e p r o d u d t i v e s u c c e s s o f i n d i v i d -
u a l o r g a n i s m s ( t h e " s t r u g g l e f o r e x i s -
t e n c e " i n D a r wi n ' s t e r m i n o l o g y ) . S e l e c -
t i o n i s a n i n t e r a c t i o n a m o n g i n d i v i d u a l s ;
t h e r e a r e n o h i g h e r - o r d e r l a ws i n n a t u r e ,
n o s t a t e m e n t s a b o u t t h e " g o o d " o f s p e -
c i e s o r e c o s y s t e m s . I f s p e c i e s s u r v i v e
l o n g e r , o r i f e c o s y s t e m s a p p e a r t o d i s -
p l a y h a r m o n y a n d b a l a n c e , t h e s e f e a -
t u r e s a r i s e a s a b y - p r o d u c t o f s e l e c t i o n
a m o n g i n d i v i d u a l s f o r r e p r o d u c t i v e s u c -
c e s s .
A l t h o u g h e v o l u t i o n i s t s , i n c l u d i n g
m a n y wh o c a l l t h e m s e l v e s D a r wi n i a n s ,
h a v e o f t e n m u d d l e d t h i s p o i n t ( 1 1 ) , i t i s a
c e n t r a l f e a t u r e o f D a r wi n ' s l o g i c ( 1 2 ) . I t
u n d e r l i e s a l l h i s c o l o r f u l v i s u a l i m a g e r y
i n c l u d i n g t h e m e t a p h o r o f t h e we d g e ( 1 3 ,
p . 6 7 ) , o r t h e t r u e s t r u g g l e t h a t u n d e r l i e s
a n a p p e a r a n c e o f h a r m o n y : " we b e h q l d
t h e f a c e o f n a t u r e b r i g h t wi t h g l a d n e s s , "
A s a p r i m a r y c o n s e q u e n c e , t h i s f o c u s
u p o n i n d i v i d u a l o r g a n i s m s l e a d s t o r e -
d u c t i o n i s m , n o t t o u l t i m a t e a t o m s a n d
m o l e c u l e s o f c o u r s e , b u t o f h i g h e r - o r d e r ,
o r m a c r o e v o l u t i o n a r y , p r o c e s s e s t o t h e
a c c u m u l a t e d s t r u g g l e s o f i n d i v i d u a l s .
E x t r a p o l a t i o n i s m i s t h e o t h e r s i d e o f t h e
s a m e c o i n - t h e c l a i m t h a t n a t u r a l s e l e c -
t i o n wi t h i n l o c a l p o p u l a t i o n s i s t h e
s o u r c e o f a l l i m p o r t a n t e v o l u t i o n a r y
c h a n g e .
D a r wi n i s m a n d t h e M o d e r n S y n t h e s i s
A l t h o u g h D a r wi n s u c c e e d e d i n h i s f i r s t
g o a l , a n d l i e s i n We s t m i n s t e r A b b e y f o r
h i s s u c c e s s i n e s t a b l i s h i n g t h e f a c t o f
e v o l u t i o n , h i s t h e o r y o f n a t u r a l s e l e c t i o n
d i d n o t t r i u m p h a s a n o r t h o d o x y u n t i l
l o n g a f t e r h i s d e a t h . T h e M e n d e l i a n c o m -
p o n e n t t o t h e m o d e m ' , o r Ne o - D a r wi n i a n ,
t h e o r y o n l y d e v e l o p e d i n o u r c e n t u r y .
M o r e o v e r , a n d i r o n i c a l l y , t h e f i r s t M e n -
d e l i a n s e m p h a s i z e d m a c r o m u t a t i o n s a n d
we r e n o n - D a r wi n i a n s o n t h e i s s u e o f
c r e a t i v i t y a s d i s c u s s e d a b o v e .
T h e D a r wi n i a n r e s u r g e n c e b e g a n i n
e a r n e s t i n t h e 1 9 3 0 ' s , b u t d i d n o t c r y s t a l -
l i z e u n t i l t h e 1 9 5 0 ' s . A t t h e l a s t D a r wi n -
i a n c e n t e n n i a l , i n 1 9 5 9 ( b o t h t h e 1 0 0 t h
a n n i v e r s a r y o f t h e O r i g i n o f S p e c i e s a n d
t h e 1 5 0 t h o f D a r wi n ' s b i r t h ) , c e l e b r a t i o n s
t h r o u g h o u t t h e wo r l d l a u d e d t h e " m o d -
e r n s y n t h e s i s " a s D a r wi n i s m f i n a l l y t r i -
u m p h a n t ( 1 5 ) .
J u l i a n H u x l e y , wh o c o i n e d t h e t e r m
( 1 6 ) , d e f i n e d t h e " m o d e r n s y n t h e s i s " a s
a n i n t e g r a t i o n o f t h e d i s p a r a t e p a r t s o f
b i o l o g y a b o u t a D a r wi n i a n c o r e ( 1 7 ) .
3 8 1
S y n t h e s i s o c c u r r e d a t t wo l e v e l s : ( i ) T h e
M e n d e l i a n r e s e a r c h p r o g r a m m e r g e d
wi t h D a r wi n i a n t r a d i t i o n s o f n a t u r a l h i s -
t o r y , a s M e n d e l i a n s r e c o g n i z e d t h e i m -
p o r t a n c e o f m i c r o m u t a t i o n s a n d t h e i r
c o r r e s p o n d e n c e wi t h D a r wi n i a n v a r i a -
t i o n , a n d a s p o p u l a t i o n g e n e t i c s s u p p l i e d
a q u a n t i t a t i v e m e c h a n i c s f o r e v o l u t i o n -
a r y c h a n g e . ( i i ) T h e t r a d i t i o n a l d i s c i -
p l i n e s o f n a t u r a l h i s t o r y , s y s t e m a t i c s ,
p a l e o n t o l o g y , m o r p h o l o g y , a n d c l a s s i c a l
b o t a n y , f o r e x a m p l e ( 1 8 ) , we r e i n t e g r a t -
e d wi t h i n t h e D a r wi n i a n c o r e , o r a t l e a s t
r e n d e r e d c o n s i s t e n t wi t h i t .
T h e i n i t i a l wo r k s o f t h e s y n t h e s i s , p a r -
t i c u l a r l y D o b z h a n s k y ' s f i r s t ( 1 9 3 7 ) e d i -
t i o n o f G e n e t i c s a n d t h e O r i g i n o f S p e -
c i e s , we r e n o t f i r m l y D a r wi n i a n ( a s d e -
f i n e d a b o v e ) , a n d d i d n o t a s s e r t a d o m i -
n a n t f r e q u e n c y f o r n a t u r a l s e l e c t i o n .
T h e y we r e m o r e c o n c e r n e d wi t h d e m o n -
s t r a t i n g t h a t l a r g e - s c a l e p h e n o m e n a o f
e v o l u t i o n a r e c o n s i s t e n t wi t h t h e p r i n c i -
p l e s o f g e n e t i c s , wh e t h e r D a r wi n i a n o r
n o t ; a n d t h e y t h e r e f o r e , f o r e x a m p l e ,
g r a n t e d g r e a t e r p r o m i n e n c e t o g e n e t i c
d r i f t t h a n l a t e r e d i t i o n s o f t h e s a m e
wo r k s wo u l d a l l o w.
T h r o u g h o u t t h e l a t e 1 9 4 0 ' s a n d 1 9 5 0 ' s ,
h o we v e r , t h e s y n t h e s i s h a r d e n e d a b o u t
i t s D a r wi n i a n c o r e . A n a l y s i s o f t e x t -
b o o k s a n d , p a r t i c u l a r l y , t h e c o m p a r i s o n
o f f i r s t wi t h l a t e r e d i t i o n s o f t h e f o u n d i n g
d o c u m e n t s , d e m o n s t r a t e s t h e e m e r g e n c e
o f n a t u r a l s e l e c t i o n a n d a d a p t a t i o n a s
p r e e m i n e n t f a c t o r s o f e v o l u t i o n . T h u s ,
f o r e x a m p l e , G . G . S i m p s o n r e d e f i n e d
" q u a n t u m e v o l u t i o n " i n 1 9 5 3 a s a l i m i t -
i n g r a t e f o r a d a p t i v e p h y l e t i c t r a n s f o r m a -
t i o n , n o t , a s h e h a d i n 1 9 4 4 , a s a h i g h e r -
o r d e r a n a l o g o f g e n e t i c d r i f t , wi t h a t r u l y
i n a d a p t i v e p h a s e b e t we e n s t a b i l i z e d e n d
p o i n t s ( 1 9 ) . D o b z h a n s k y r e m o v e d c h a p -
t e r s a n d r e d u c e d e m p h a s i s u p o n r a p i d
m o d i f i c a t i o n a n d r a n d o m c o m p o n e n t s t o
e v o l u t i o n a r y c h a n g e ( 2 0 ) . D a v i d L a c k
r e a s s e s s e d h i s wo r k o n D a r wi n ' s f i n c h e s
a n d d e c i d e d t h a t m i n o r d i f f e r e n c e s
a m o n g s p e c i e s a r e a d a p t i v e a f t e r a l l ( 2 1 ) .
H i s p r e f a c e t o t h e 1 9 6 0 r e i s s u e o f h i s
m o n o g r a p h f e a t u r e s t h e f o l l o wi n g s t a t e -
m e n t ( 2 2 ) :
T h i s t e x t wa s
c o m p l e t e d
i n 1 9 4 4 a n d
. . . v i e ws o n s p e c i e s - f o r m a t i o n h a v e a d -
v a n c e d . I n p a r t i c u l a r , i t wa s g e n e r a l l y b e -
l i e v e d wh e n I wr o t e t h e b o o k t h a t , i n a n i m a l s ,
n e a r l y a l l o f t h e d i f f e r e n c e s b e t we e n s u b s p e -
c i e s o f t h e s a m e s p e c i e s , a n d b e t we e n c l o s e l y
r e l a t e d s p e c i e s i n t h e s a m e g e n u s , we r e wi t h -
o u t a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e . . . . S i x t e e n y e a r s
l a t e r , i t i s g e n e r a l l y b e l i e v e d t h a t a l l , o r
a l m o s t a l l , s u b s p e c i f i c a n d s p e c i f i c d i f f e r e n c e s
a r e a d a p t i v e . . . . H e n c e i t n o w s e e m s p r o b a -
b l e t h a t a t l e a s t m o s t o f t h e s e e m i n g l y n o n -
a d a p t i v e d i f f e r e n c e s i n D a r wi n ' s f i n c h e s
wo u l d , i f m o r e we r e k n o wn , p r o v e t o b e
a d a p t i v e .
3 8 2
M a y r ' s d e f i n i t i o n o f t h e s y n t h e s i s , o f -
f e r e d wi t h o u t r e b u t t a l a t a c o n f e r e n c e o f
h i s t o r i a n s a n d a r c h i t e c t s o f t h e t h e o r y ,
r e f l e c t s t h i s c r y s t a l l i z e d v e r s i o n :
T h e t e r m " e v o l u t i o n a r y s y n t h e s i s " wa s i n t r o -
d u c e d b y J u l i a n H u x l e y . . . t o d e s i g n a t e t h e
g e n e r a l a c c e p t a n c e o f t wo c o n c l u s i o n s : g r a d u -
a l e v o l u t i o n c a n b e e x p l a i n e d i n t e r m s o f s m a l l
g e n e t i c c h a n g e s ( " m u t a t i o n s " ) a n d r e c o m b i -
n a t i o n , a n d t h e o r d e r i n g o f t h i s g e n e t i c v a r i a -
t i o n b y n a t u r a l s e l e c t i o n ; a n d t h e o b s e r v e d
e v o l u t i o n a r y p h e n o m e n a , p a r t i c u l a r l y m a c r o -
e v o l u t i o n a r y p r o c e s s e s a n d s p e c i a t i o n , c a n b e
e x p l a i n e d i n a m a n n e r t h a t i s c o n s i s t e n t wi t h
t h e k n o wn g e n e t i c m e c h a n i s m s ( 2 3 ) .
T h i s d e f i n i t i o n r e s t a t e s t h e t wo c e n t r a l
c l a i m s o f D a r wi n i s m d i s c u s s e d i n t h e l a s t
s e c t i o n : M a y r ' s f i r s t c o n c l u s i o n , wi t h i t s
e m p h a s i s o n g r a d u a l i s m , s m a l l g e n e t i c
c h a n g e , a n d n a t u r a l s e l e c t i o n , r e p r e s e n t s
t h e a r g u m e n t f o r c r e a t i v i t y ; wh i l e t h e
s e c o n d e m b o d i e s t h e c l a i m f o r r e d u c -
t i o n . I h a v e b e e n c h a l l e n g e d f o r e r e c t i n g
a s t r a w m a n i n c i t i n g t h i s d e f i n i t i o n o f t h e
s y n t h e s i s ( 2 4 ) , b u t i t wa s f r a m e d b y a
m a n wh o i s b o t h a n a r c h i t e c t a n d t h e
l e a d i n g h i s t o r i a n o f t h e t h e o r y , a n d i t i s
s u r e l y a n a c c u r a t e s t a t e m e n t o f wh a t I
wa s t a u g h t a s a g r a d u a t e s t u d e n t i n t h e
m i d - 1 9 6 0 ' s . M o r e o v e r , t h e s e v e r y wo r d s
h a v e b e e n i d e n t i f i e d a s t h e " b r o a d v e r -
s i o n " o f t h e s y n t h e s i s ( a s o p p o s e d t o a
m o r e p a r t i s a n a n d r e s t r i c t i v e s t a n c e ) b y
Wh i t e ( 2 5 ) , a l e a d i n g e v o l u t i o n i s t a n d
s c h o l a r wh o l i v e d t h r o u g h i t a l l .
T h e m o d e r n s y n t h e s i s h a s s o m e t i m e s
b e e n s o b r o a d l y c o n s t r u e d , u s u a l l y b y
d e f e n d e r s wh o wi s h t o s e e i t a s f u l l y
a d e q u a t e t o m e e t a n d e n c o r n p a s s c u r r e n t
c r i t i q u e s , t h a t i t l o s e s a l l m e a n i n g b y
i n c l u d i n g e v e r y t h i n g . I f , a s S t e b b i n s a n d
A y a l a c l a i m , " ' s e l e c t i o n i s t ' a n d ' n e u -
t r a l i s t ' v i e ws o f m o l e c u l a r e v o l u t i o n a r e
c o m p e t i n g h y p o t h e s e s wi t h i n t h e f r a m e -
wo r k o f t h e s y n t h e t i c t h e o r y o f e v o l u -
t i o n " ( 2 6 ) , t h e n wh a t s e r i o u s v i e ws a r e
e x c l u d e d ? K i n g a n d J u k e s , a u t h o r s o f
t h e n e u t r a l i s t t h e o r y , n a m e d i t " n o n -
D a r wi n i a n e v o l u t i o n " i n t h e t i t l e o f t h e i r
f a m o u s p a p e r ( 2 7 ) . S t e b b i n s a n d A y a l a
h a v e t r i e d t o wi n a n a r g u m e n t b y r e d e f i -
n i t i o n . T h e e s s e n c e o f t h e m o d e r n s y n -
t h e s i s m u s t b e i t s D a r wi n i a n c o r e . I f
m o s t e v o l u t i o n a r y c h a n g e i s n e u t r a l , t h e
s y n t h e s i s i s s e v e r e l y c o m p r o m i s e d .
Wh a t I s H a p p e n i n g t o D a r wi n i s m
C u r r e n t c r i t i c s o f D a r wi n i s m a n d t h e
m o d e r n s y n t h e s i s a r e p r o p o s i n g a g o o d
d e a l m o r e t h a n a c o m f o r t a b l e e x t e n s i o n
o f t h e t h e o r y , b u t m u c h l e s s t h a n a
r e v o l u t i o n . I n m y p a r t i s a n v i e w, n e i t h e r
o f D a r wi n i s m ' s t wo c e n t r a l t h e m e s wi l l
s u r v i v e i n t h e i r s t r i c t f o r m u l a t i o n ; i n t h a t
s e n s e , " t h e m o d e r n s y n t h e s i s , a s a n e x -
c l u s i v e p r o p o s i t i o n , h a s b r o k e n d o wn o n
b o t h o f i t s f u n d a m e n t a l c l a i m s " ( 2 8 ) .
H o we v e r , I b e l i e v e t h a t a r e s t r u c t u r e d
e v o l u t i o n a r y t h e o r y wi l l e m b o d y t h e e s -
s e n c e o f t h e D a r wi n i a n a r g u m e n t i n a
m o r e a b s t r a c t , a n d h i e r a r c h i c a l l y e x -
t e n d e d f o r m . T h e m o d e r n s y n t h e s i s i s
i n c o m p l e t e , n o t i n c o r r e c t .
C r i t i q u e o f C r e a t i v i t y : G r a d u a l i s m
A t i s s u e i s n o t t h e g e n e r a l i d e a t h a t
n a t u r a l s e l e c t i o n c a n a c t a s a c r e a t i v e
f o r c e ; t h e b a s i c a r g u m e n t , i n p r i n c i p l e , i s
a s o u n d o n e . P r i m a r y d o u b t s c e n t e r o n
t h e s u b s i d i a r y c l a i m s - g r a d u a l i s m a n d
t h e a d a p t a t i o n i s t p r o g r a m . I f m o s t e v o l u -
t i o n a r y c h a n g e s , p a r t i c u l a r l y l a r g e - s c a l e
t r e n d s , i n c l u d e m a j o r n o n a d a p t i v e c o m -
p o n e n t s a s p r i m a r y d i r e c t i n g o r c h a n n e l -
i n g f e a t u r e s , a n d i f t h e y p r o c e e d m o r e i n
a n e p i s o d i c t h a n a s m o o t h l y c o n t i n u o u s
f a s h i o n , t h e n we i n h a b i t a d i f f e r e n t wo r l d
f r o m t h e o n e D a r wi n e n v i s a g e d .
C r i t i q u e s o f g r a d u a l i s t t h o u g h t p r o -
c e e d o n d i f f e r e n t l e v e l s a n d h a v e d i f f e r -
e n t i m p o r t , b u t n o n e a r e f u n d a m e n t a l l y
o p p o s e d t o n a t u r a l s e l e c t i o n . T h e y a r e
t h e r e f o r e n o t d i r e c t e d a g a i n s t t h e h e a r t
o f D a r wi n i a n t h e o r y , b u t a g a i n s t a f u n d a -
m e n t a l s u b s i d i a r y a s p e c t o f D a r wi n ' s
o wn wo r l d v i e w- o n e t h a t h e c o n s i s t e n t -
l y c o n f l a t e d wi t h n a t u r a l s e l e c t i o n , a s i n
t h e f o l l o wi n g f a m o u s p a s s a g e : " I f i t
c o u l d b e d e m o n s t r a t e d t h a t a n y c o m p l e x
o r g a n e x i s t e d , wh i c h c o u l d n o t p o s s i b l y
h a v e b e e n f o r m e d b y n u m e r o u s , s u c c e s -
s i v e , s l i g h t m o d i f i c a t i o n s , m y t h e o r y
wo u l d a b s o l u t e l y b r e a k d o wn " ( 2 9 ) .
A t t h e l e v e l s o f m i c r o e v o l u t i o n a n d
s p e c i a t i o n , t h e e x t r e m e s a l t a t i o n i s t c l a i m
t h a t n e w s p e c i e s a r i s e a l l a t o n c e , f u l l y
f o r m e d , b y a f o r t u n a t e m a c r o m u t a t i o n
wo u l d b e a n t i - D a r wi n i a n , b u t n o s e r i o u s
t h i n k e r n o w a d v a n c e s s u c h a v i e w, a n d
n e i t h e r d i d R i c h a r d G o l d s c h m i d t ( 3 0 ) ,
t h e l a s t m a j o r s c h o l a r t o wh o m s u c h a n
o p i n i o n i s o f t e n a t t r i b u t e d . L e g i t i m a t e
c l a i m s r a n g e f r o m t h e s a l t a t i o n a l o r i g i n
o f k e y f e a t u r e s b y d e v e l o p m e n t a l s h i f t s
o f d i s s o c i a b l e s e g m e n t s o f o n t o g e n y ( 3 1 )
t o t h e o r i g i n o f r e p r o d u c t i v e i s o l a t i o n
( s p e c i a t i o n ) b y m a j o r a n d r a p i d l y i n c o r -
p o r a t e d g e n e t i c c h a n g e s t h a t p r e c e d e t h e
a c q u i s i t i o n o f a d a p t i v e , p h e n o t y p i c d i f -
f e r e n c e s ( 3 2 ) .
A r e s u c h s t y l e s o f e v o l u t i o n a n t i - D a r -
wi n i a n ? Wh a t c a n o n e s a y e x c e p t " y e s
a n d n o . " T h e y d o n o t d e n y a c r e a t i v e
r o l e t o n a t u r a l s e l e c t i o n , b u t n e i t h e r d o
t h e y e m b o d y t h e c o n s t a n t s u p e r i n t e n d -
i n g o f e a c h e v e n t , o r t h e s t e p - b y - s t e p
c o n s t r u c t i o n o f e a c h m a j o r f e a t u r e , t h a t
S C I E NC E , V O L . 2 1 6
t r a d i t i o n a l v i e ws a b o u t n a t u r a l s e l e c t i o n
h a v e a d v o c a t e d . I f n e w B a u p l a n e o f t e n
a r i s e i n a n a d a p t i v e c a s c a d e f o l l o wi n g
t h e s a l t a t i o n a l o r i g i n o f a k e y f e a t u r e ,
t h e n p a r t o f t h e p r o c e s s i s s e q u e n t i a l a n d
a d a p t i v e , a n d t h e r e f o r e D a r wi n i a n ; b u t
t h e i n i t i a l s t e p i s n o t , s i n c e s e l e c t i o n
d o e s n o t p l a y a c r e a t i v e r o l e i n b u i l d i n g
t h e k e y f e a t u r e . I f r e p r o d u c t i v e i s o l a t i o n
o f t e n p r e c e d e s a d a p t a t i o n , t h e n a m a j o r
a s p e c t o f s p e c i a t i o n i s D a r wi n i a n ( f o r t h e
n e w s p e c i e s wi l l n o t p r o s p e r u n l e s s i t
b u i l d s d i s t i n c t i v e a d a p t a t i o n s i n t h e s e -
q u e n t i a l m o d e ) , b u t i t s i n i t i a t i o n , i n c l u d -
i n g t h e d e f i n i n g f e a t u r e o f r e p r o d u c t i v e
i s o l a t i o n , i s n o t .
A t t h e m a c r o e v o l u t i o n a r y l e v e l o f
t r e n d s , t h e t h e o r y o f p u n c t u a t e d e q u i l i b -
r i u m n ( 3 3 ) p r o p o s e s t h a t e s t a b l i s h e d s p e -
c i e s g e n e r a l l y d o n o t c h a n g e s u b s t a n t i a l -
l y i n p h e n o t y p e o v e r a l i f e t i m e t h a t m a y
e n c o m p a s s m a n y m i l l i o n y e a r s ( s t a s i s ) ,
a n d t h a t m o s t e v o l u t i o n a r y c h a n g e i s
c o n c e n t r a t e d i n g e o l o g i c a l l y i n s t a n t a -
n e o u s e v e n t s o f b r a n c h i n g s p e c i a t i o n .
T h e s e g e o l o g i c a l i n s t a n t s , r e s o l v a b l e ( 3 4 )
i n f a v o r a b l e s t r a t i g r a p h i c c i r c u m s t a n c e s
( s o t h a t t h e t h e o r y c a n b e t e s t e d f o r i t s
p r o p o s e d p u n c t u a t i o n s a s we l l a s f o r i t s
e v i d e n t p e r i o d s o f s t a s i s ) , r e p r e s e n t
a m o u n t s o f m i c r o e v o l u t i o n a r y t i m e f u l l y
c o n s i s t e n t wi t h o r t h o d o x v i e ws a b o u t
s p e c i a t i o n . I n d e e d , E l d r e d g e a n d I o r i g -
i n a l l y p r o p o s e d p u n c t u a t e d e q u i l i b r i u m
a s t h e e x p e c t e d g e o l o g i c a l c o n s e q u e n c e
o f M a y r ' s t h e o r y o f p e r i p a t r i c s p e c i a -
t i o n . T h e n o n - D a r wi n i a n i m p l i c a t i o n s o f
p u n c t u a t e d e q u i l i b r i u m l i e i n i t s s u g g e s -
t i o n s f o r t h e e x p l a n a t i o n o f e v o l u t i o n a r y
t r e n d s ( s e e b e l o w) , n o t i n t h e t e m p o o f
i n d i v i d u a l s p e c i a t i o n e v e n t s . A l t h o u g h
p u n c t u a t e d e q u i l i b r i u m i s a t h e o r y f o r a
h i g h e r l e v e l o f e v o l u t i o n a r y c h a n g e , a n d
m u s t t h e r e f o r e b e a g n o s t i c wi t h r e s p e c t
t o t h e r o l e o f n a t u r a l s e l e c t i o n i n s p e c i a -
t i o n , t h e wo r l d t h a t i t p r o p o s e s i s q u i t e
d i f f e r e n t f r o m t h a t t r a d i t i o n a l l y v i e we d
b y p a l e o n t o l o g i s t s ( a n d b y D a r wi n h i m -
s e l f ) a s t h e p r o p e r g e o l o g i c a l e x t e n s i o n
o f D a r wi n i s m .
T h e " g r a d u a l i s t - p u n c t u a t i o n a l i s t d e -
b a t e , " t h e g e n e r a l l a b e l o f t e n a p p l i e d t o
t h i s d i s p a r a t e s e r i e s o f c l a i m s , m a y n o t
b e d i r e c t e d a t t h e h e a r t o f n a t u r a l s e l e c -
t i o n , b u t i t r e m a i n s a n i m p o r t a n t c r i t i q u e
o f t h e D a r wi n i a n t r a d i t i o n . T h e wo r l d i s
n o t i n h a b i t e d e x c l u s i v e l y b y f o o l s , a n d
wh e n a s u b j e c t a r o u s e s i n t e n s e i n t e r e s t
a n d d e b a t e , a s t h i s o n e h a s , s o m e t h i n g
o t h e r t h a n s e m a n t i c s i s u s u a l l y a t s t a k e .
I n t h e l a r g e s t s e n s e , t h i s d e b a t e i s b u t
o n e s m a l l a s p e c t o f a b r o a d e r d i s c u s s i o n
a b o u t t h e n a t u r e o f c h a n g e : I s o u r wo r l d
( t o c o n s t r u c t a r i d i c u l o u s l y o v e r s i m p l i -
f i e d d i c h o t o m y ) p r i m a r i l y o n e o f c o n -
2 3 A P R I L 1 9 8 2
s t a n t c h a n g e ( wi t h s t r u c t u r e a s a m e r e
i n c a r n a t i o n o f t h e m o m e n t ) , o r i s s t r u c -
t u r e p r i m a r y a n d c o n s t r a i n i n g , wi t h
c h a n g e a s a " d i f f i c u l t " p h e n o m e n o n ,
u s u a l l y a c c o m p l i s h e d r a p i d l y wh e n a s t a -
b l e s t r u c t u r e i s s t r e s s e d b e y o n d i t s b u f f -
e r i n g c a p a c i t y t o r e s i s t a n d a b s o r b . I t
wo u l d b e h a r d t o d e n y t h a t t h e D a r wi n -
i a n t r a d i t i o n , i n c l u d i n g t h e m o d e m s y n -
t h e s i s , f a v o r e d t h e f i r s t v i e w wh i l e
" p u n c t u a t i o n a l i s t " t h o u g h t i n g e n e r a l ,
i n c l u d i n g s u c h a s p e c t s o f c l a s s i c a l m o r -
p h o l o g y a s D ' A r c y T h o m p s o n ' s t h e o r y
o f f o r m ( 3 5 ) , p r e f e r s t h e s e c o n d .
C r i t i q u e o f C r e a t i v i t y : A d a p t a t i o n
T h e p r i m a r y c r i t i q u e s o f a d a p t a t i o n
h a v e a r i s e n f r o m m o l e c u l a r d a t a , p a r t i c -
u l a r l y f r o m t h e a p p r o x i m a t e l y e v e n t i c k -
i n g o f t h e m o l e c u l a r c l o c k , a n d t h e a r g u -
m e n t t h a t n a t u r a l p o p u l a t i o n s g e n e r a l l y
m a i n t a i n t o o m u c h g e n e t i c v a r i a t i o n t o
e x p l a i n b y n a t u r a l s e l e c t i o n , e v e n wh e n
s e l e c t i o n a c t s t o p r e s e r v e v a r i a t i o n a s i n ,
f o r e i x a m p l e , h e t e r o z y g o t e a d v a n t a g e
a n d f r e q u e n c y - d e p e n d e n t s e l e c t i o n . T o
t h e s e p h e n o m e n a , D a r wi n i a n s h a v e a
r e s p o n s e t h a t i s , i n o n e s e n s e , f u l l y j u s t i -
f i e d : Ne u t r a l g e n e t i c c h a n g e s wi t h o u t
p h e n o t y p i c c o n s e q u e n c e s a r e i n v i s i b l e t o
D a r wi n i a n p r o c e s s e s o f s e l e c t i o n u p o n
o r g a n i s m s a n d t h e r e f o r e r e p r e s e n t a l e -
g i t i m a t e p r o c e s s s e p a r a t e f r o m t h e s u b -
j e c t s t h a t D a r wi n i s m c a n t r e a t . S t i l l ,
s i n c e i s s u e s i n n a t u r a l h i s t o r y a r e g e n e r -
a l l y r e s o l v e d b y a p p e a l s t o r e l a t i v e f r e -
q u e n c y , t h e d o m a i n o f D a r wi n i s m i s r e -
s t r i c t e d b y t h e s e a r g u m e n t s .
* B u t a n o t h e r g e n e r a l c r i t i q u e o f t h e
a d a p t a t i o n i s t p r o g r a m h a s b e e n r e a s s e r t -
e d wi t h i n t h e D a r wi n i a n d o m a i n o f p h e -
n o t y p e s ( 3 6 ) . T h e t h e m e i s a n o l d o n e ,
a n d n o t u n f a m i l i a r t o D a r wi n i a n s . D a r -
wi n h i m s e l f t o o k i t s e r i o u s l y , a s d i d t h e
e a r l y , p l u r a l i s t i c a c c o u n t s o f t h e m o d e r n
s y n t h e s i s . T h e l a t e r , " h a r d " v e r s i o n o f
t h e s y n t h e s i s r e l e g a t e d i t t o u n i m p o r -
t a n c e o r l i p s e r v i c e . T h e t h e m e i s t wo -
p r o n g e d , b o t h a r g u m e n t s a s s e r t i n g t h a t
t h e c u r r e n t u t i l i t y o f a s t r u c t u r e p e r m i t s
n o a s s u m p t i o n t h a t s e l e c t i o n s h a p e d i t .
F i r s t , t h e c o n s t r a i n t s o f i n h e r i t e d f o r m
a n d d e v e l o p m e n t a l p a t h wa y s m a y s o
c h a n n e l a n y c h a n g e t h a t e v e n t h o u g h
s e l e c t i o n i n d u c e s m o t i o n d o wn p e r m i t -
t e d p a t h s , t h e c h a n n e l i t s e l f r e p r e s e n t s
t h e - p r i m a r y d e t e r m i n a n t o f e v o l u t i o n a r y
d i r e c t i o n . S e c o n d , c u r r e n t u t i l i t y p e r m i t s
n o n e c e s s a r y c o n c l u s i o n a b o u t h i s t o r i c a l
o r i g i n . S t r u c t u r e s n o w i n d i s p e n s a b l e f o r
s u r v i v a l m a y h a v e a r i s e n f o r o t h e r r e a -
s o n s a n d b e e n " c o o p t e d " b y f u n c t i o n a l
s h i f t f o r t h e i r n e w r o l e .
B o t h a r g u m e n t s h a v e t h e i r D a r wi n i a n
v e r s i o n s . F i r s t , i f t h e c h a n n e l s a r e s e t b y
p a s t a d a p t a t i o n s , t h e n s e l e c t i o n r e m a i n s
p r e e m i n e n t , f o r a l l m a j o r s t r u c t u r e s a r e
e i t h e r e x p r e s s i o n s o f i m m e d i a t e s e l e c -
t i o n , o r c h a n n e l e d b y a p h y l o g e n e t i c
h e r i t a g e o f p r e v i o u s s e l e c t i o n . D a r wi n
s t r u g g l e d m i g h t i l y wi t h t h i s p r o b l e m . U l -
t i m a t e l y , i n a n e g l e c t e d p a s s a g e t h a t I
r e g a r d a s o n e o f t h e m o s t c r u c i a l p a r a -
g r a p h s i n t h e O r i g i n o f S p e c i e s ( 3 7 ) , h e
r e s o l v e d h i s d o u b t s , a n d u s e d t h i s a r g u -
m e n t t o u p h o l d t h e g r e a t B r i t i s h t r a d i t i o n
o f a d a p t a t i o n i s m . S e c o n d , i f c o o p t e d
s t r u c t u r e s i n i t i a l l y a r o s e a s a d a p t a t i o n s
f o r a n o t h e r f u n c t i o n , t h e n t h e y t o o a r e
p r o d u c t s o f s e l e c t i o n , a l b e i t i n a r e g i m e
n o t r e c o r d e d b y t h e i r c u r r e n t u s a g e . We
c a l l t h i s p h e n o m e n o n p r e a d a p t a t i o n ; a s
t h e p r i m a r y s o l u t i o n t o M i v a r t ' s t a u n t
( 3 8 ) a b o u t " t h e i n c i p i e n t s t a g e s o f u s e f u l
s t r u c t u r e s , " i t i s a c e n t r a l t h e m e o f o r -
t h o d o x D a r wi n i s m .
B u t b o t h a r g u m e n t s a l s o h a v e n o n -
D a r wi n i a n v e r s i o n s , n o t wi d e l y a p p r e c i -
a t e d b u t p o t e n t i a l l y f u n d a m e n t a l . F i r s t ,
m a n y f e a t u r e s o f o r g a n i c a r c h i t e c t u r e
a n d d e v e l o p m e n t a l p a t h wa y s h a v e n e v e r
b e e n a d a p t a t i o n s t o a n y t h i n g . b u t a r o s e
a s b y - p r o d u c t s o r i n c i d e n t a l c o n s $ ,
q u e n c e s o f c h a n g e s wi t h a b a s i s i n s e l e c -
t i o n . S e i l a c h e r h a s s u g g e s t e d , f o r e x a m -
p l e , t h a t t h e d i v a r i c a t e p a t t e r n o f m o l l u s -
c a n o r n a m e n t a t i o n m a y b e n o n a d a p t i v e
i n i t s e s s e n t i a l d e s i g n . I n a n y c a s e , i t i s
c e r t a i n l y a c h a n n e l f o r s o m e f a s c i n a t i n g
s u b s i d i a r y a d a p t a t i o n s ( 3 9 ) . S e c o n d ,
m a n y s t r u c t u r e s a v a i l a b l e f o r c o o p t a t i o n
d i d n o t a r i s e a s a d a p t a t i o n s f o r s o m e -
t h i n g e l s e ( a s t h e p r i n c i p l e o f p r e a d a p t a -
t i o n a s s u m e s ) b u t we r e n o n a d a p t i v e i n
t h e i r o r i g i n a l c o n s t r u c t i o n . E v o l u t i o n a r y
m o r p h o l o g y n o w l a c k s a t e r m f o r t h e s e
c o o p t e d s t r u c t u r e s , a n d u n n a m e d p h e -
n o m e n a a r e n o t e a s i l y c o n c e p t u a l i z e d .
V r b a a n d I s u g g e s t t h a t t h e y b e c a l l e d
e x a p t a t i o n s ( 4 0 ) , a n d p r e s e n t a r a n g e o f
p o t e n t i a l e x a m p l e s f r o m t h e g e n i t a l i a o f
h y e n a s t o r e d u n d a n t D NA .
E v o l u t i o n i s t s a d m i t , o f c o u r s e , t h a t a l l
s e l e c t i o n y i e l d s b y - p r o d u c t s a n d i n c i d e n -
t a l c o n s e q u e n c e s , b u t we t e n d t o t h i n k o f
t h e s e n o n a d a p t a t i o n s a s a s o r t o f e v o l u -
t i o n a r y f r i l l , a s e t o f s m a l l a n d i n c i d e n t a l
m o d i f i c a t i o n s wi t h n o m a j o r c o n s e -
q u e n c e s . I d i s p u t e t h i s a s s e s s m e n t a n d
c l a i m t h a t t h e p o o l o f n o n a d a p t a t i o n s
m u s t b e f a r g r e a t e r i n e x t e n t t h a n t h e
d i r e c t a d a p t a t i o n s t h a t e n g e n d e r t h e m .
T h i s p o o l m u s t a c t a s a h i g h e r - l e v e l
a n a l o g o f g e n e t i c v a r i a t i o n , a s a p h e n o -
t y p i c s o u r c e o f r a w m a t e r i a l f o r f u r t h e r
e v o l u t i o n . No n a d a p t a t i o n s a r e n o t j u s t
i n c i d e n t a l a l l o m e t r i c a n d p l e i o t r o p i c
e f f e c t s o n o t h e r p a r t s o f t h e b o d y ,
3 8 3
b u t m u l t i f a r i o u s e x p r e s s i o n s p o t e n t i a l l y
wi t h i n a n y a d a p t e d s t r u c t u r e . No o n e
d o u b t s , f o r e x a m p l e , t h a t t h e h u m a n
b r a i n b e c a m e l a r g e f o r a s e t o f c o m p l e x
r e a s o n s r e l a t e d t o s e l e c t i o n . B u t , h a v i n g
r e a c h e d i t s u n p r e c e d e n t e d b u l k , i t c o u l d ,
a s a c o m p u t e r o f s o m e s o p h i s t i c a t i o n ,
p e r f o r m i n a n u n i m a g i n e d r a n g e o f wa y s
b e a r i n g n o r e l a t i o n t o t h e s e l e c t i v e r e a -
s o n s f o r i n i t i a l e n l a r g e m e n t . M o s t o f
h u m a n s o c i e t y m a y r e s t o n t h e s e n o n -
a d a p t i v e c o n s e q u e n c e s . H o w m a n y h u -
m a n i n s t i t u t i o n s , f o r e x a m p l e , o we t h e i r
s h a p e t o t h a t m o s t t e r r i b l e d a t u m t h a t
i n t e l l i g e n c e p e r m i t t e d u s t o g r a s p - t h e
f a c t o f o u r p e r s o n a l m o r t a l i t y .
I d o n o t c l a i m t h a t a n e w f o r c e o f
e v o l u t i o n a r y c h a n g e h a s b e e n d i s c o v -
e r e d . S e l e c t i o n m a y s u p p l y a l l i m m e d i a t e
d i r e c t i o n , b u t i f h i g h l y c o n s t r a i n i n g
c h a n n e l s a r e b u i l t o f n o n a d a p t a t i o n s , a n d
i f e v o l u t i o n a r y v e r s a t i l i t y r e s i d e s p r i m a r -
i l y i n t h e n a t u r e a n d e x t e n t o f n o n a d a p -
t i v e p o o l s , t h e n " i n t e r n a l " f a c t o r s o f
o r g a n i c d e s i g n a r e a n e q u a l p a r t n e r wi t h
s e l e c t i o n . We s a y t h a t m u t a t i o n i s t h e
u l t i m a t e s o u r c e o f v a r i a t i o n , y e t we g r a n t
a f u n d a m e n t a l r o l e t o r e c o m b i n a t i o n a n d
t h e e v o l u t i o n o f s e x u a l i t y - o f t e n a s a
p r e r e q u i s i t e t o m u l t i c e l l u l a r i t y , t h e C a m -
b r i a n e x p l o s i o n a n d , u l t i m a t e l y , u s .
L i k e wi s e , s e l e c t i o n m a y b e t h e u l t i m a t e
s o u r c e o f e v o l u t i o n a r y c h a n g e , b u t m o s t
a c t u a l e v e n t s m a y o we m o r e o f t h e i r
s h a p e t o i t s n o n a d a p t i v e s e q u e l a e .
I s E v o l u t i o n a P r o d u c t o f S e l e c t i o n
A m o n g I n d i v i d u a l s ?
A l t h o u g h a r g u m e n t s f o r a m u l t i p l i c i t y
o f u n i t s o f s e l e c t i o n h a v e b e e n a d v a n c e d
a n d wi d e l y d i s c u s s e d ( 4 1 ) , e v o l u t i o n i s t s
h a v e g e n e r a l l y h e l d f a s t t o t h e o v e r -
wh e l m i n g p r e d o m i n a n c e , i f n o t e x c l u s i v -
i t y , o f o r g a n i s m s a s t h e o b j e c t s s o r t e d b y
s e l e c t i o n - D a wk i n s ' ( 4 2 ) a t t e m p t a t f u r -
t h e r r e d u c t i o n t o t h e g e n e i t s e l f n o t wi t h -
s t a n d i n g . H o w e l s e c a n we e x p l a i n t h e
v e h e m e n t r e a c t i o n o f m a n y e v o l u t i o n i s t s
t o Wy n n e - E d wa r d s ' t h e o r y o f g r o u p s e -
l e c t i o n f o r t h e m a i n t e n a n c e o f a l t r u i s t i c
t r a i t s ( 4 3 ) , o r t h e d e l i g h t f e l t b y s o m a n y
wh e n t h e s a m e p h e n o m e n a we r e e x -
p l a i n e d , u n d e r t h e t h e o r y o f k i n s e l e c -
t i o n , a s a r e s u l t o f i n d i v i d u a l s p u r s u i n g
t h e i r t r a d i t i o n a l D a r wi n i a n e d g e . I a m
n o t a s u p p o r t e r o f Wy n n e - E d wa r d s ' p a r -
t i c u l a r h y p o t h e s i s , n o r d o I d o u b t t h e
v a l i d i t y a n d i m p o r t a n c e o f k i n s e l e c t i o n ;
I m e r e l y p o i n t o u t t h a t t h e v e h e m e n c e
a n d d e l i g h t c o n v e y d e e p e r m e s s a g e s
a b o u t g e n e r a l a t t i t u d e s .
No n e t h e l e s s , I b e l i e v e t h a t t h e t r a d i -
t i o n a l D a r wi n i a n f o c u s o n i n d i v i d u a l
b o d i e s , a n d t h e a t t e n d a n t r e d u c t i o n i s t
3 8 4
a c c o u n t o f m a c r o e v o l u t i o n , wi l l b e s u p -
p l a n t e d b y a h i e r a r c h i c a l a p p r o a c h r e c -
o g n i z i n g l e g i t i m a t e D a r wi n i a n i n d i v i d -
u a l s a t s e v e r a l l e v e l s o f a s t r u c t u r a l h i e r -
a r c h y , i n c l u d i n g g e n e s , b o d i e s , d e m e s ,
s p e c i e s , a n d c l a d e s .
T h e a r g u m e n t m a y b e g i n wi t h a c l a i m
t h a t f i r s t a p p e a r s t o b e m e r e l y s e m a n t i c ,
y e t c o n t a i n s g r e a t u t i l i t y a n d r i c h n e s s i n
i m p l i c a t i o n , n a m e l y t h e c o n c l u s i o n a d -
v a n c e d b y G h i s e l i n a n d l a t e r s u p p o r t e d
b y H u l l t h a t s p e c i e s s h o u l d b e t r e a t e d a s
i n d i v i d u a l s , n o t a s c l a s s e s ( 4 4 ) . M o s t
s p e c i e s f u n c t i o n a s e n t i t i e s i n n a t u r e ,
wi t h c o h e r e n c e a n d s t a b i l i t y . A n d t h e y
d i s p l a y t h e p r i m a r y c h a r a c t e r i s t i c s o f a
D a r wi n i a n a c t o r ; t h e y v a r y wi t h i n t h e i r
p o p u l a t i o n ( c l a d e i n t h i s c a s e ) , a n d t h e y
e x h i b i t d i f f e r e n t i a l r a t e s o f b i r t h ( s p e c i a -
t i o n ) a n d d e a t h ( e x t i n c t i o n ) .
O u r l a n g u a g e a n d c u l t u r e i n c l u d e a
p r e j u d i c e f o r a p p l y i n g t h e c o n c e p t o f
i n d i v i d u a l o n l y t o b o d i e s , b u t a n y c o h e r -
e n t e n t i t y t h a t h a s a u n i q u e o r i g i n , s u f f i -
c i e n t t e m p o r a l s t a b i l i t y , a n d a c a p a c i t y
f o r r e p r o d u c t i o n wi t h c h a n g e c a n s e r v e
a s a n e v o l u t i o n a r y a g e n t . T h e a c t u a l
h i e r a r c h y o f o u r wo r l d i s a c o n t i n g e n t
f a c t o f h i s t o r y , n o t a h e u r i s t i c d e v i c e o r a
l o g i c a l n e c e s s i t y . O n e c a n e a s i l y i m a g i n e
a wo r l d d e v o i d o f s u c h h i e r a r c h y , a n d
c o n f e r r i n g t h e s t a t u s o f e v o l u t i o n a r y i n -
d i v i d u a l u p o n b o d i e s a l o n e . I f g e n e s
c o u l d n o t d u p l i c a t e t h e m s e l v e s a n d d i s -
p e r s e a m o n g c h r o m o s o m e s , we m i g h t
l a c k t h e l e g i t i m a t e l y i n d e p e n d e n t l e v e l
t h a t t h e " s e l f i s h D NA " h y p o t h e s i s e s -
t a b l i s h e s f o r s o m e g e n e s ( 4 5 ) . I f n e w
s p e c i e s u s u a l l y a r o s e b y t h e s m o o t h
t r a n s f o r m a t i o n o f a n e n t i r e a n c e s t r a l s p e -
c i e s , a n d t h e n c h a n g e d c o n t i n u o u s l y t o -
wa r d a d e s c e n d a n t f o r m , t h e y wo u l d l a c k
t h e s t a b i l i t y a n d c o h e r e n c e r e q u i r e d f o r
d e f i n i n g e v o l u t i o n a r y i n d i v i d u a l s . T h e
t h e o r y o f p u n c t u a t e d e q u i l i b r i u m a l l o ws
u s t o i n d i v i d u a t e s p e c i e s i n b o t h t i m e a n d
s p a c e ; t h i s p r o p e r t y ( r a t h e r t h a n t h e d e -
b a t e a b o u t e v o l u t i o n a r y t e m p o ) m a y
e m e r g e a s i t s p r i m a r y c o n t r i b u t i o n t o
e v o l u t i o n a r y t h e o r y .
I n i t s e l f , i n d i v i d u a t i o n d o e s n o t g u a r -
a n t e e t h e s t r o n g c l a i m f o r e v o l u t i o n a r y
a g e n c y : t h a t t h e h i g h e r - l e v e l i n d i v i d u a l
a c t s a s a u n i t o f s e l e c t i o n i n i t s o wn r i g h t .
S p e c i e s m i g h t b e i n d i v i d u a l s , b u t t h e i r
d i f f e r e n t i a l e v o l u t i o n a r y s u c c e s s m i g h t
s t i l l a r i s e e n t i r e l y f r o m n a t u r a l s e l e c t i o n
a c t i n g u p o n t h e i r p a r t s , t h a t i s , u p o n
p h e n o t y p e s o f o r g a n i s m s . A t r e n d t o -
wa r d i n c r e a s i n g b r a i n s i z e , f o r e x a m p l e ,
m i g h t r e s u l t f r o m t h e g r e a t e r l o n g e v i t y o f
b i g - b r a i n e d s p e c i e s . B u t b i g - b r a i n e d s p e -
c i e s m i g h t p r o s p e r o n l y b e c a u s e t h e o r -
g a n i s m s wi t h i n t h e m t e n d t o p r e v a i l i n
t r a d i t i o n a l c o m p e t i t i o n .
B u t i n d i v i d u a t i o n o f h i g h e r - l e v e l u n i t s
i s e n o u g h t o i n v a l i d a t e t h e r e d u c t i o n i s m
o f t r a d i t i o n a l D a r wi n i s m - f o r p a t t e r n a n d
s t y l e o f e v o l u t i o n d e p e n d c r i t i c a l l y o n
t h e d i s p o s i t i o n o f h i g h e r - l e v e l i n d i v i d -
u a l s , e v e n wh e n a l l s e l e c t i o n o c c u r s a t
t h e t r a d i t i o n a l l e v e l o f o r g a n i s m s . S e wa l l
Wr i g h t , f o r e x a m p l e , h a s o f t e n s p o k e n o f
" i n t e r d e m i c s e l e c t i o n " i n h i s s h i f t i n g
b a l a n c e t h e o r y ( 4 6 ) , b u t h e a p p a r e n t l y
u s e s t h i s p h r a s e i n a d e s c r i p t i v e s e n s e
a n d b e l i e v e s t h a t t h e m e c h a n i s m o f
c h a n g e u s u a l l y r e s i d e s i n s e l e c t i o n
a m o n g i n d i v i d u a l o r g a n i s m s , a s wh e n , f o r
e x a m p l e , m i g r a n t s f r o m o n e d e m e
s wa m p a n o t h e r . S t i l l , t h e f a c t o f d e m e
s t r u c t u r e i t s e l f - t h a t i s , t h e i n d i v i d u a -
t i o n o f h i g h e r - l e v e l u n i t s wi t h i n a s p e -
c i e s - i s c r u c i a l t o t h e o p e r a t i o n o f s h i f t -
i n g b a l a n c e . Wi t h o u t d i v i s i o n i n t o
d e m e s , a n d u n d e r p a n m i x i a , g e n e t i c d r i f t
c o u l d n o t o p e r a t e a s t h e m a j o r s o u r c e o f
v a r i a t i o n r e q u i r e d b y t h e t h e o r y .
We n e e d n o t , h o we v e r , c o n f i n e o u r -
s e l v e s t o t h e s i m p l e f a c t o f i n d i v i d u a t i o n
a s a n a r g u m e n t a g a i n s t D a r wi n i a n r e d u c -
t i o n i s m . F o r t h e s t r o n g c l a i m t h a t h i g h e r -
l e v e l i n d i v i d u a l s a c t a s u n i t s o f s e l e c t i o n
i n t h e i r o wn r i g h t c a n o f t e n b e m a d e .
M a n y e v o l u t i o n a r y t r e n d s , f o r e x a m p l e ,
a r e d r i v e n b y d i f f e r e n t i a l f r e q u e n c y o f
s p e c i a t i o n ( t h e a n a l o g o f b i r t h ) r a t h e r
t h a n b y d i f f e r e n t i a l e x t i n c t i o n ( t h e m o r e
u s u a l s t y l e o f s e l e c t i o n b y d e a t h ) . F e a -
t u r e s t h a t e n h a n c e t h e f r e q u e n c y o f s p e -
c i a t i o n a r e o f t e n p r o p e r t i e s o f p o p u l a -
t i o n s , n o t o f i n d i v i d u a l o r g a n i s m s , f o r
e x a m p l e , d e p e n d e n c e o f d i s p e r s a l ( a n d
r e s u l t a n t p o s s i b i l i t i e s f o r i s o l a t i o n a n d
s p e c i a t i o n ) o n s i z e a n d d e n s i t y o f p o p u -
l a t i o n s .
U n f o r t u n a t e l y , t h e t e r m i n o l o g y o f t h i s
a r e a i s p l a g u e d wi t h a c e n t r a l c o n f u s i o n
( s o m e , I r e g r e t t o s a y , a b e t t e d b y m y
o wn p r e v i o u s wr i t i n g s ) . T e r m s l i k e " i n -
t e r d e m i c s e l e c t i o n " o r " s p e c i e s s e l e c -
t i o n " ( 4 7 ) h a v e b e e n u s e d i n t h e p u r e l y
d e s c r i p t i v e s e n s e , wh e n t h e s o r t i n g o u t
a m o n g h i g h e r - l e v e l i n d i v i d u a l s m a y a r i s e
s o l e l y f r o m n a t u r a l s e l e c t i o n o p e r a t i n g
u p o n o r g a n i s m s . S u c h c a s e s a r e e x -
p l a i n e d b y D a r wi n i a n s e l e c t i o n , a l t h o u g h
t h e y a r e i r r e d u c i b l e t o o r g a n i s m s a l o n e .
T h e s a m e t e r m s h a v e b e e n r e s t r i c t e d t o
c a s e s o f h i g h e r - l e v e l i n d i v i d u a l s a c t i n g
a s u n i t s o f s e l e c t i o n . S u c h s i t u a t i o n s a r e
n o n - D a r wi n i a n , a n d i r r e d u c i b l e o n t h i s
s t r o n g c r i t e r i o n . S i n c e i s s u e s i n v o l v i n g
t h e l o c u s o f s e l e c t i o n a r e s o c r u c i a l i n
e v o l u t i o n a r y t h e o r y , I s u g g e s t t h a t t h e s e
t e r m s o n l y b e u s e d i n t h e s t r o n g a n d
r e s t r i c t e d s e n s e . S p e c i e s s e l e c t i o n , f o r
e x a m p l e , s h o u l d c o n n o t e a n i r r e d u c i b i l -
i t y t o i n d i v i d u a l o r g a n i s m s ( b e c a u s e
p o p u l a t i o n s a r e a c t i n g a s u n i t s o f s e -
l e c t i o n ) ; i t s h o u l d n o t m e r e l y o f f e r a
c o n v e n i e n t a l t e r n a t i v e d e s c r i p t i o n f o r
S C I E NC E , V O L . 2 1 6
t h e e f f e c t s o f t r a d i t i o n a l s e l e c t i o n u p o n
o r g a n i s m s .
T h e l o g i c o f s p e c i e s s e l e c t i o n i s s o u n d ,
a n d f e w e v o l u t i o n i s t s wo u l d n o w d o u b t
t h a t i t c a n o c c u r i n p r i n c i p l e . T h e i s s u e ,
a g a i n a n d a s a l wa y s i n n a t u r a l h i s t o r y , i s
o n e o f r e l a t i v e f r e q u e n c y ; h o w o f t e n
d o e s s p e c i e s s e l e c t i o n o c c u r , a n d h o w
i m p o r t a n t i s i t i n t h e p a n o p l y o f e v o l u -
t i o n a r y e v e n t s . F i s h e r h i m s e l f d i s m i s s e d
s p e c i e s s e l e c t i o n b e c a u s e , r e l a t i v e t o o r -
g a n i s m s , s p e c i e s a r e s o f e w i n n u m b e r
( wi t h i n a c l a d e ) a n d s o l o n g i n d u r a t i o n
( 4 8 ) :
T h e r e l a t i v e u n i m p o r t a n c e o f t h i s a s a n e v o l u -
t i o n a r y f a c t o r wo u l d s e e m t o f o l l o w d e c i s i v e l y
f r o m t h e s m a l l n u m b e r o f c l o s e l y r e l a t e d
s p e c i e s wh i c h i n f a c t d o c o m e i n t o c o m p e t i -
t i o n , a s c o m p a r e d t o t h e n u m b e r o f i n d i v i d -
u a l s i n t h e s a m s p e c i e s ; a n d f r o m t h e v a s t l y
g r e a t e r d u r a t i o n o f t h e s p e c i e s c o m p a r e d t o
t h e i n d i v i d u a l .
B u t F i s h e r ' s a r g u m e n t r e s t s o n t wo
h i d d e n a n d q u e s t i o n a b l e a s s u m p t i o n s . ( i )
M a s s s e l e c t i o n c a n a l m o s t a l wa y s b e
e f f e c t i v e i n t r a n s f o r m i n g e n t i r e p o p u l a -
t i o n s s u b s t a n t i a l l y i n p h e n o t y p e . T h e
s h e e r n u m b e r o f o r g a n i s m s p a r t i c i p a t i n g
i n t h i s e f f i c i e n t p r o c e s s wo u l d t h e n
s wa m p a n y e f f e c t o f s e l e c t i o n a m o n g
s p e c i e s . B u t i f s t a s i s b e p r e v a l e n t wi t h i n
e s t a b l i s h e d s p e c i e s , a s t h e t h e o r y o f
p u n c t u a t e d e q u i l i b r i u m a s s e r t s a n d a s
p a l e o n t o l o g i c a l e x p e r i e n c e a f f i r m s ( o v e r -
wh e l m i n g l y f o r m a r i n e i n v e r t e b r a t e s , a t
l e a s t ) , t h e n t h e m e r e e x i s t e n c e o f b i l l i o n s
o f i n d i v i d u a l s a n d m i l l i o n s o f g e n e r a t i o n s
g u a r a n t e e s n o s u b s t a n t i a l r o l e f o r d i r e c -
t i o n a l s e l e c t i o n u p o n o r g a n i s m s . ( i i ) S p e -
c i e s s e l e c t i o n d e p e n d s o n d i r e c t c o m p e t i -
t i o n a m o n g s p e c i e s . F i s h e r a r g u e s f o r
d i f f e r e n t i a l d e a t h ( e x t i n c t i o n ) a s t h e
m e c h a n i s m o f s p e c i e s s e l e c t i o n . I s u s -
p e c t , h o we v e r , t h a t d i f f e r e n t i a l f r e q u e n -
c y o f s p e c i a t i o n ( s e l e c t i o n b y b i r t h ) i s a
f a r m o r e c o m m o n a n d e f f e c t i v e m o d e o f
s p e c i e s s e l e c t i o n . I t m a y o c c u r wi t h o u t
d i r e c t c o m p e t i t i o n b e t we e n s p e c i e s , a n d
c a n r a p i d l y s h i f t t h e a v e r a g e p h e n o t y p e
wi t h i n a c l a d e i n r e g i m e s o f r a n d o m
e x t i n c t i o n .
J . M a y n a r d S m i t h ( 4 9 ) h a s r a i s e d a n -
o t h e r o b j e c t i o n a g a i n s t s p e c i e s s e l e c t i o n :
s i m p l y , t h a t m o s t f e a t u r e s o f o r g a n i s m s
r e p r e s e n t " t h i n g s i n d i v i d u a l c r e a t u r e s
d o . " H o w, h e a s k s , c o u l d o n e a t t r i b u t e
t h e s e c o n d a r y p a l a t e o f m a m m a l s t o s p e -
c i e s s e l e c t i o n ? B u t t h e o r i g i n o f a f e a t u r e
i s o n e t h i n g ( a n d I wo u l d n o t d i s p u t e
t r a d i t i o n a l s e l e c t i o n a m o n g o r g a n i s m s a s
t h e p r o b a b l e m e c h a n i s m f o r e v o l v i n g a
s e c o n d a r y p a l a t e ) , a n d t h e s p r e a d o f
f e a t u r e s t h r o u g h l a r g e r c l a d e s i s a n o t h e r .
M a c r o e v o l u t i o n i s f u n d a m e n t a l l y a b o u t
t h e c o m b i n a t i o n o f f e a t u r e s a n d t h e i r
d i f f e r e n t i a l s p r e a d . T h e s e p h e n o m e n a l i e
2 3 A P R I L 1 9 8 2
c o m f o r t a b l y wi t h i n t h e d o m a i n o f e f f e c -
t i v e s p e c i e s s e l e c t i o n . M a n y f e a t u r e s
m u s t c o m e t o p r o m i n e n c e p r i m a r i l y
t h r o u g h t h e i r f o r t u i t o u s p h y l e t i c l i n k
wi t h h i g h s p e c i a t i o n r a t e s . M a m m a l s
r e p r e s e n t a l i n e a g e o f t h e r a p s i d s t h a t
m a y h a v e s u r v i v e d ( wh i l e a l l o t h e r s d i e d )
a s a r e s u l t o f s m a l l b o d y s i z e s a n d n o c -
t u r n a l h a b i t s . Wa s t h e s e c o n d a r y p a l a t e a
k e y t o t h e i r s u c c e s s , o r d i d i t p i g g y b a c k
o n t h e h i g h s p e c i a t i o n r a t e s o f t e n n o t e d
( f o r o t h e r r e a s o n s ) i n s m a l l - b o d i e d
f o r m s . D i d m a m m a l s s u r v i v e t h e C r e t a -
c e o u s e x t i n c t i o n , t h e r e b y i n h e r i t i n g t h e
wo r l d f r o m d i n o s a u r s , a s a r e s u l t o f t h e i r
s e c o n d a r y p a l a t e , o r d i d t h e i r s m a l l s i z e
a g a i n p r e s e r v e t h e m d u r i n g a n e v e n t t h a t
d i f f e r e n t i a l l y wi p e d o u t l a r g e c r e a t u r e s .
E v o l u t i o n a r y P a t t e r n b y
I n t e r a c t i o n B e t we e n L e v e l s
T h e h i e r a r c h i c a l m o d e l , wi t h i t s a s s e r -
t i o n t h a t s e l e c t i o n wo r k s s i m u l t a n e o u s l y
a n d d i f f e r e n t l y u p o n i n d i v i d u a l s a t a v a r i -
e t y o f l e v e l s , s u g g e s t s a r e v i s e d i n t e r p r e -
t a t i o n f o r m a n y p h e n o m e n a t h a t h a v e
p u z z l e d p e o p l e wh e r e t h e y i m p l i c i t l y a s -
s u m e d c a u s a t i o n b y s e l e c t i o n u p o n o r g a -
n i s m s . I n p a r t i c u l a r , i t s u g g e s t s t h a t n e g -
a t i v e i n t e r a c t i o n b e t we e n l e v e l s m i g h t b e
a n i m p o r t a n t p r i n c i p l e i n m a i n t a i n i n g s t a -
b i l i t y o r h o l d i n g r a t e s o f c h a n g e wi t h i n
r e a s o n a b l e b o u n d s .
T h e " s e l f i s h D NA " h y p o t h e s i s , f o r
e x a m p l e , p r o p o s e s t h a t m u c h m i d d l e -
r e p e t i t i v e D NA e x i s t s wi t h i n g e n o m e s
n o t b e c a u s e i t p r o v i d e s D a r wi n i a n b e n e -
f i t s t o p h e n o t y p e s , b u t b e c a u s e g e n e s
c a n ( i n c e r t a i n c i r c u m s t a n c e s ) a c t a s
u n i t s o f s e l e c t i o n . G e n e s t h a t c a n d u p l i -
c a t e t h e m s e l v e s a n d m o v e a m o n g c h r o -
m o s o m e s wi l l t h e r e f o r e a c c u m u l a t e
c o p i e s o f t h e m s e l v e s f o r t h e i r o wn D a r -
wi n i a n r e a s o n s . B u t wh y d o e s t h e p r o -
c e s s e v e r s t o p ? T h e a u t h o r s o f t h e h y -
p o t h e s i s ( 4 5 ) s u g g e s t t h a t p h e n o t y p e s
wi l l e v e n t u a l l y " n o t i c e " t h e r e d u n d a n t
c o p i e s wh e n t h e e n e r g e t i c c o s t o f p r o -
d u c i n g t h e m b e c o m e s h i g h e n o u g h t o
e n t a i l n e g a t i v e s e l e c t i o n a t t h e l e v e l o f
o r g a n i s m s . S t a b i l i t y m a y r e p r e s e n t a b a l -
a n c e b e t we e n p o s i t i v e s e l e c t i o n a t t h e
g e n e l e v e l a n d t h e n e g a t i v e s e l e c t i o n i t
e v e n t u a l l y e l i c i t s a t t h e o r g a n i s m l e v e l .
A l l e v o l u t i o n a r y t e x t b o o k s g r a n t a
p a r a g r a p h o r t wo t o a p h e n o m e n o n
c a l l e d " o v e r s p e c i a l i z a t i o n , " u s u a l l y d i s -
m i s s i n g i t a s a p e c u l i a r a n d p e r i p h e r a l
p h e n o m e n o n . I t r e c o r d s t h e i r o n y t h a t
m a n y c r e a t u r e s , b y e v o l v i n g h i g h l y c o m -
p l e x a n d e c o l o g i c a l l y c o n s t r a i n i n g f e a -
t u r e s f o r t h e i r i m m e d i a t e D a r wi n i a n a d -
v a n t a g e , v i r t u a l l y g u a r a n t e e t h e s h o r t
d u r a t i o n o f t h e i r s p e c i e s b y r e s t r i c t i n g i t s
c a p a c i t y f o r s u b s e q u e n t a d a p t a t i o n . Wi l l
a p e a c o c k o r a n I r i s h e l k s u r v i v e wh e n
t h e e n v i r o n m e n t a l t e r s r a d i c a l l y ? Y e t
f a n c y t a i l s a n d b i g a n t l e r s d o l e a d t o
m o r e c o p u l a t i o n s i n t h e s h o r t r u n o f a
l i f e t i m e . O v e r s p e c i a l i z a t i o n i s , I b e l i e v e ,
a c e n t r a l e v o l u t i o n a r y p h e n o m e n o n t h a t
h a s f a i l e d t o g a i n t h e a t t e n t i o n i t d e -
s e r v e s b e c a u s e we 7 h a v e l a c k e d a v o c a b -
u l a r y t o e x p r e s s wh a t i s r e a l l y h a p p e n -
i n g : t h e n e g a t i v e i n t e r a c t i o n o f s p e c i e s -
l e v e l d i s a d v a n t a g e a n d i n d i v i d u a l - l e v e l
a d v a n t a g e . H o w e l s e c a n m o r p h o l o g i c a l
s p e c i a l i z a t i o n b e k e p t wi t h i n b o u n d s ,
l e a v i n g a p l a c e f o r d r a b a n d p e r s i s t e n t
c r e a t u r e s o f t h e wo r l d . T h e g e n e r a l p h e -
n o m e n o n m u s t a l s o r e g u l a t e m u c h o f
h u m a n s o c i e t y , wi t h m a n y h i g h e r - l e v e l
i n s t i t u t i o n s c o m p r o m i s e d o r d e s t r o y e d
b y t h e l e g i t i m a t e d e m a n d s o f i n d i v i d u a l s
( h i g h s a l a r i e s o f b a s e b a l l s t a r s , p e r h a p s ) .
S o m e f e a t u r e s m a y b e e n h a n c e d b y
p o s i t i v e i n t e r a c t i o n b e t we e n l e v e l s .
S t e n o t o p y i n m a r i n e i n v e r t e b r a t e s , f o r
e x a m p l e , s e e m s t o o f f e r a d v a n t a g e s a t
b o t h t h e i n d i v i d u a l l e v e l ( wh e n e n v i r o n -
m e n t s a r e s t a b l e ) a n d a t t h e s p e c i e s l e v e l
( b o o s t i n g r a t e s o f s p e c i a t i o n b y b r o o d i n g
l a r v a e a n d e n h a n c i n g p o s s i b i l i t i e s f o r
i s o l a t i o n r e l a t i v e t o e u r y t o p i c s p e c i e s
wi t h p l a n k t o n i c l a r v a e ) . Wh y t h e n d o
e u r y t o p i c s p e c i e s s t i l l i n h a b i t o u r
o c e a n s ? S u p p r e s s i o n p r o b a b l y o c c u r s a t
t h e s t i l l h i g h e r l e v e l o f c l a d e s , b y t h e
d i f f e r e n t i a l r e m o v a l o f s t e n o t o p i c
b r a n c h e s i n m a j o r e n v i r o n m e n t a l u p - -
h e a v a l s t h a t a c c o m p a n y f r e q u e n t m a s s
e x t i n c t i o n s i n t h e g e o l o g i c a l r e c o r d .
I f n o n e g a t i v e e f f e c t f r o m a h i g h e r
l e v e l s u p p r e s s e d a n a d v a n t a g e o u s l o we r -
l e v e l p h e n o m e n o n , t h e n i t m i g h t s we e p
t h r o u g h l i f e . S e x i n e u k a r y o t i c o r g a n i s m s
m a y o we i t s p r o m i n e n c e t o u n s u p p r e s -
s e d p o s i t i v e i n t e r a c t i o n b e t we e n l e v e l s .
T h e a d v a n t a g e s o f s e x h a v e i n s p i r e d a
m a j o r d e b a t e a m o n g e v o l u t i o n i s t s d u r i n g
t h e p a s t d e c a d e . M o s t a u t h o r s s e e k t r a d i -
t i o n a l e x p l a n a t i o n i n t e r m s o f b e n e f i t t o
o r g a n i s m s ( 5 0 ) , f o r e x a m p l e , b e t t e r
c h a n c e f o r s u r v i v a l o f s o m e o f f s p r i n g i f
a l l a r e n o t X e r o x e d c o p i e s o f a n a s e x u a l
p a r e n t , b u t t h e g e n e t i c a l l y v a r i a b l e p r o d -
u c t s o f t wo i n d i v i d u a l s . S o m e , h o we v e r ,
p r o p o s e a s p r e a d b y s p e c i e s s e l e c t i o n ,
f o r e x a m p l e , b y v a s t l y h i g h e r s p e c i a t i o n
r a t e s i n s e x u a l c r e a t u r e s ( 5 1 ) .
T h e d e b a t e h a s o f t e n p r o c e e d e d b y
m u t u a l d i s m i s s a l , e a c h s i d e p r o c l a i m i n g
i t s o wn a n s we r s c o r r e c t . P e r h a p s b o t h
a r e r i g h t , a n d s e x p r e d o m i n a t e s b e c a u s e
t wo l e v e l s i n t e r a c t p o s i t i v e l y a n d a r e n o t
s u p p r e s s e d a t a n y h i g h e r l e v e l . No s t a t e -
m e n t i s u s u a l l y m o r e d u l l a n d u n e n l i g h t -
e n i n g t h a n t h e m e d i a t o r ' s c l a i m , " y o u ' r e
b o t h r i g h t . " I n t h i s c a s e , h o we v e r , we
m u s t a d o p t a d i f f e r e n t v i e w o f b i o l o g i c a l
3 8 5
o r g a n i z a t i o n i t s e l f t o g r a s p t h e m e d i a -
t o r ' s wi s d o m - a n d t h e o l d s o l u t i o n , f o r
o n c e , b e c o m e s i n t e r e s t i n g i n i t s l a r g e r
i m p l i c a t i o n . We l i v e i n a wo r l d wi t h
r e d u c t i o n i s t t r a d i t i o n s , a n d d o n o t r e a c t
c o m f o r t a b l y t o n o t i o n s o f h i e r a r c h y . H i -
e r a r c h i c a l t h e o r i e s p e r m i t u s t o r e t a i n t h e
v a l u e o f t r a d i t i o n a l i d e a s , wh i l e a d d i n g
s u b s t a n t i a l l y t o t h e m . T h e y t r a f f i c i n
a c c r e t i o n , n o t s u b s t i t u t i o n . I f we a b a n -
d o n e d t h e " e i t h e r - o r " m e n t a l i t y t h a t h a s
c h a r a c t e r i z e d a r g u m e n t s a b o u t u n i t s o f
s e l e c t i o n , we wo u l d n o t o n l y r e d u c e
f r u i t l e s s a n d o f t e n a c r i m o n i o u s d e b a t e ,
b u t we wo u l d a l s o g a i n a d e e p e r u n d e r -
s t a n d i n g o f n a t u r e ' s c o m p l e x i t y t h r o u g h
t h e c o n c e p t o f h i e r a r c h y .
A H i g h e r D a r wi n i s m ?
Wh a t wo u l d a f u l l y e l a b o r a t e d , h i e r a r -
c h i c a l l y b a s e d e v o l u t i o n a r y t h e o r y b e
c a l l e d ? I t wo u l d n e i t h e r b e D a r wi n i s m ,
a s u s u a l l y u n d e r s t o o d , n o r a s m o o t h l y
c o n t i n u o u s e x t e n s i o n o f D a r wi n i s m , f o r
i t v i o l a t e s d i r e c t l y t h e f u n d a m e n t a l r e -
d u c t i o n i s t t r a d i t i o n e m b o d i e d i n D a r -
wi n ' s f o c u s o n o r g a n i s m s a s u n i t s o f
s e l e c t i o n .
S t i l l , t h e h i e r a r c h i c a l m o d e l d o e s p r o -
p o s e t h a t s e l e c t i o n o p e r a t e s o n a p p r o p r i -
a t e i n d i v i d u a l s a t e a c h l e v e l . S h o u l d t h e
t e r m " n a t u r a l s e l e c t i o n " b e e x t e n d e d t o
a l l l e v e l s a b o v e a n d b e l o w o r g a n i s m s ;
t h e r e i s c e r t a i n l y n o t h i n g u n n a t u r a l
a b o u t s p e c i e s s e l e c t i o n . S o m e a u t h o r s
h a v e e x t e n d e d t h e t e r m ( 4 8 ) , wh i l e o t h -
e r s , S l a t k i n f o r e x a m p l e ( 5 2 ) , r e s t r i c t
n a t u r a l s e l e c t i o n t o i t s u s u a l f o c u s u p o n
i n d i v i d u a l o r g a n i s m s : " S p e c i e s s e l e c t i o n
i s a n a l o g o u s t o n a t u r a l s e l e c t i o n a c t i n g
o n a n a s e x u a l p o p u l a t i o n " ( 5 2 ) .
T e r m i n o l o g i c a l i s s u e s a s i d e , t h e h i e r -
a r c h i c a l l y b a s e d t h e o r y wo u l d n o t b e
D a r wi n i s m a s t r a d i t i o n a l l y c o n c e i v e d ; i t
wo u l d b e b o t h a r i c h e r a n d a d i f f e r e n t
t h e o r y . B u t i t wo u l d e m b o d y , i n a b s t r a c t
f o r m , t h e e s s e n c e o f D a r wi n ' s a r g u m e n t
e x p a n d e d t o wo r k a t e a c h l e v e l . E a c h
l e v e l g e n e r a t e s v a r i a t i o n a m o n g i t s i n d i -
v i d u a l s ; e v o l u t i o n o c c u r s a t e a c h l e v e l
b y a s o r t i n g o u t a m o n g i n d i v i d u a l s , wi t h
d i f f e r e n t i a l s u c c e s s o f s o m e a n d t h e i r
p r o g e n y . T h e h i e r a r c h i c a l t h e o r y wo u l d
t h e r e f o r e r e p r e s e n t a k i n d o f " h i g h e r
D a r wi n i s m , " wi t h t h e s u b s t a n c e o f a
c l a i m f o r r e d u c t i o n t o o r g a n i s m s l o s t , b u t
t h e d o m a i n o f t h e a b s t r a c t " s e l e c t i o n i s t "
s t y l e o f a r g u m e n t e x t e n d e d .
M o r e o v e r , s e l e c t i o n wi l l wo r k d i f f e r -
e n t l y o n t h e o b j e c t s o f d i v e r s e l e v e l s .
T h e p h e n o m e n a o f o n e l e v e l h a v e a n a -
l o g s o n o t h e r s , b u t n o t i d e n t i c a l o p e r a -
t i o n . F o r e x a m p l e , we u s u a l l y d e n y t h e
3 8 6
e f f e c t i v e n e s s o f m u t a t i o n p r e s s u r e a t t h e
l e v e l o f o r g a n i s m s . P o p u l a t i o n s c o n t a i n
s o m a n y i n d i v i d u a l s t h a t s m a l l b i a s e s i n
m u t a t i o n r a t e c a n r a r e l y e s t a b l i s h a f e a -
t u r e i f i t i s u n d e r s e l e c t i o n a t a l l . B u t t h e
a n a l o g o f m u t a t i o n p r e s s u r e a t t h e s p e -
c i e s l e v e l , d i r e c t e d s p e c i a t i o n ( d i r e c t i o n -
a l b i a s t o wa r d c e r t a i n p h e n o t y p e s i n d e -
r i v e d s p e c i e s ) , m a y b e a p o we r f u l a g e n t
o f e v o l u t i o n a r y t r e n d s ( a s a m a c r o e v o l u -
t i o n a r y a l t e r n a t i v e t o s p e c i e s s e l e c t i o n ) .
D i r e c t e d s p e c i a t i o n c a n b e e f f e c t i v e
( wh e r e m u t a t i o n p r e s s u r e i s n o t ) f o r t wo
r e a s o n s : f i r s t , b e c a u s e i t s e f f e c t s a r e n o t
s o e a s i l y s wa m p e d ( g i v e n t h e r e s t r i c t e d
n u m b e r o f s p e c i e s wi t h i n a c l a d e ) b y
d i f f e r e n t i a l e x t i n c t i o n ; s e c o n d , b e c a u s e
s u c h p h e n o m e n a a s o n t o g e n e t i c c h a n n e l -
i n g i n p h y l e t i c s i z e i n c r e a s e s u g g e s t t h a t
b i a s e s i n t h e p r o d u c t i o n o f s p e c i e s m a y
b e m o r e p r e v a l e n t t h a n b i a s e s i n t h e
g e n e s i s o f m u t a t i o n s .
E a c h l e v e l m u s t b e a p p r o a c h e d o n i t s
o wn , a n d a p p r e c i a t e d f o r t h e s p e c i a l
e m p h a s i s i t p l a c e s u p o n c o m m o n p h e -
n o m e n a , b u t t h e s e l e c t i o n i s t s t y l e o f a r -
g u m e n t r e g u l a t e s a l l l e v e l s a n d t h e D a r -
wi n i a n v i s i o n i s e x t e n d e d a n d g e n e r -
a l i z e d , n o t d e f e a t e d , e v e n t h o u g h D a r -
wi n i s m , s t r i c t l y c o n s t r u c t e d , m a y b e
s u p e r s e d e d . T h i s e x p a n s i o n m a y i m p o s e
a l i t e r a l wi s d o m u p o n t h a t f a m o u s l a s t
l i n e o f O r i g i n o f S p e c i e s , " T h e r e i s g r a n -
d e u r i n t h i s v i e w o f l i f e . "
D a r wi n , a t t h e c e n t e n a r y o f h i s d e a t h ,
i s m o r e a l i v e t h a n e v e r . L e t u s c o n t i n u e
t o p r a i s e f a m o u s m e n .
R e f e r e n c e s a n d No t e s
1 . I h a v e a r g u e d ( Na t . H i s t . 9 1 , 1 6 ( A p r i l 1 9 8 2 ) 1 t h a t
a t h i r d a n d l a r g e r t h e m e c a p t u r e s t h e p r o f o u n d
i m p o r t a n c e a n d i n t e l l e c t u a l p o we r o f D a r wi n ' s
wo r k i n a m o r e c o m p r e h e n s i v e wa y : h i s s u c -
c e s s f u l a t t e m p t t o e s t a b l i s h p r i n c i p l e s o f r e a s o n -
i n g f o r h i s t o r i c a l s c i e n c e . E a c h o f h i s s o - c a l l e d
" m i n o r " wo r k s ( t r e a t i s e s o n o r c h i d s , wo r m s ,
c l i m b i n g p l a n t s , c o r a l r e e f s , b a r n a c l e s , f o r e x -
a m p l e ) e x h i b i t s b o t h a n e x p l i c i t a n d a c o v e r t
t h e m e - a n d t h e c o v e r t t h e m e i s a p r i n c i p l e o f
r e a s o n i n g f o r t h e r e c o n s t r u c t i o n o f h i s t o r y . T h e
p r i n c i p l e s c a n b e a r r a n g e d i n o r d e r o f d e c r e a s i n g
a v a i l a b i l i t y o f i n f o r m a t i o n , b u t e a c h a d d r e s s e s
t h e f u n d a m e n t a l i s s u e : h o w c a n h i s t o r y b e s c i e n -
t i f i c i f we c a n n o t d i r e c t l y o b s e r v e a p a s t p r o -
c e s s : ( i ) I f we c a n o b s e r v e p r e s e n t p r o c e s s e s a t
wo r k , t h e n we s h o u l d a c c u m u l a t e a n d e x t r a p o -
l a t e t h e i r r e s u l t s t o r e n d e r t h e p a s t . D a r wi n ' s
l a s t b o o k , o n t h e f o r m a t i o n o f v e g e t a b l e m o l d b y
e a r t h wo r m s ( 1 8 8 1 ) , i s a l s o a t r e a t i s e o n t h i s
a s p e c t o f u n i f o r m i t a r i a n i s m . ( i i ) I f r a t e s a r e t o o
s l o w o r s c a l e s t o o b r o a d f o r d i r e c t o b s e r v a t i o n ,
t h e n t r y t o r e n d e r t h e r a n g e o f p r e s e n t r e s u l t s a s
s t a g e s o f a s i n g l e h i s t o r i c a l p r o c e s s . D a r wi n ' s
f i r s t b o o k o n a s p e c i f i c s u b j e c t , t h e s u b s i d e n c e
t h e o r y o f c o r a l a t o l l s ( 1 8 4 2 ) , i s ( i n i t s c o v e r t
t h e m e ) a d i s q u i s i t i o n o n t h i s p r i n c i p l e . ( i i i ) Wh e n
s i n g l e o b j e c t s m u s t b e a n a l y z e d , s e a r c h f o r
i m p e r f e c t i o n s t h a t r e c o r d c o n s t r a i n t s o f i n h e r i -
t a n c e . D a r wi n ' s o r c h i d b o o k ( 1 8 6 2 ) , e x p l i c i t l y
a b o u t f e r t i l i z a t i o n b y i n s e c t s , a r g u e s t h a t o r -
c h i d s a r e j u r y - r i g g e d , r a t h e r t h a n we l l b u i l t f r o m
s c r a t c h , b e c a u s e s t r u c t u r e s t h a t a t t r a c t i n s e c t s
a n d s t i c k p o l l e n t o t h e m h a d t o b e b u i l t f r o m
o r d i n a r y p a r t s
o f a n c e s t r a l f l o we r s . D a r wi n u s e d
a l l t h r e e
p r i n c i p l e s
t o e s t a b l i s h e v o l u t i o n a s we l l :
( i ) o b s e r v e d r a t e s o f c h a n g e
i n a r t i f i c i a l s e l e c -
t i o n , ( i i ) s t a g e s i n t h e p r o c e s s
o f
s p e c i a t i o n
d i s p l a y e d b y m o d e r n p o p u l a t i o n s ,
a n d ( i i i ) a n a l -
y s i s o f v e s t i g i a l
s t r u c t u r e s i n v a r i o u s
o r g a n i s m s .
T h u s , we s h o u l d n o t c l a i m t h a t a l l D a r wi n ' s
b o o k s a r e a b o u t e v o l u t i o n . R a t h e r , t h e y a r e a l l
a b o u t t h e m e t h o d o l o g y o f h i s t o r i c a l s c i e n c e .
T h e e s t a b l i s h m e n t o f e v o l u t i o n r e p r e s e n t s t h e
g r e a t e s t t r i u m p h o f t h e m e t h o d .
2 . C . D a r wi n , T h e D e s c e n t o f M a n ( M u r r a y , L o n -
d o n , e d . 2 , 1 8 8 9 ) , p . 6 1 .
3 . G . J . R o m a n e s , D a r wi n , a n d A f t e r D a r wi n
( L o n g m a n s , G r e e n , L o n d o n , 1 9 0 0 ) , p p . 1 - 3 6 .
4 . F a i l u r e t o r e c o g n i z e t h a t a l l c r e a t i o n i s t s a c c e p t -
e d s e l e c t i o n i n t h i s n e g a t i v e r o l e l e d E i s e l e y t o
c o n c l u d e f a l s e l y t h a t D a r wi n h a d " b o r r o we d "
t h e p r i n c i p l e o f n a t u r a l s e l e c t i o n f r o m h i s p r e d e -
c e s s o r E . B l y t h [ L . E i s e l e y , D a r wi n a n d t h e
M y s t e r i o u s M r . X ( D u t t o n , Ne w Y o r k , 1 9 7 9 ) ] .
T h e R e v e r e n d Wi l l i a m P a l e y ' s c l a s s i c wo r k Na t -
u r a l T h e o l o g y , p u b l i s h e d i n 1 8 0 3 , a l s o c o n t a i n s
m a n y r e f e r e n c e s t o s e l e c t i v e e l i m i n a t i o n .
5 . B y " r a n d o m " i n t h i s c o n t e x t , e v o l u t i o n i s t s
m e a n o n l y t h a t v a r i a t i o n i s n o t i n h e r e n t l y d i r e c t -
e d t o wa r d s a d a p t a t i o n , n o t t h a t a l l m u t a t i o n a l
c h a n g e s a r e e q u a l l y l i k e l y . T h e wo r d i s u n f o r t u -
n a t e , b u t t h e h i s t o r i c a l t r a d i t i o n t o o d e e p t o
a v o i d .
6 . E . D . C o p e , T h e O r i g i n o f t h e F i t t e s t ( A p p l e t o n ,
Ne w Y o r k , 1 8 8 7 ) .
7 . L . G . Wi l s o n , E d . , S i r C h a r l e s L y e l l ' s S c i e n t i f i c
J o u r n a l s o n t h e S p e c i e s Q u e s t i o n ( Y a l e U n i v .
P r e s s , Ne w H a v e n , C o n n . , 1 9 7 0 ) , p . 3 6 9 .
8 . D a r wi n wa s c o n v i n c e d , f o r e x a m p l e , i n p a r t b y
r e a d i n g a t h e o l o g i c a l wo r k a r g u i n g t h a t e x t r e m e
r a p i d i t y ( a s i n t h e i n i t i a l s p r e a d o f C h r i s t i a n i t y )
i n d i c a t e d a d i v i n e h a n d , t h a t g r a d u a l a n d c o n t i n -
u o u s c h a n g e wa s t h e m a r k o f a n a t u r a l p r o c e s s
[ H . G r u b e r , D a r wi n o n M a n ( D u t t o n , Ne w
Y o r k , 1 9 7 4 ) ] .
9 . C . D a r wi n , T h e S t r u c t u r e a n d D i s t r i b u t i o n o f
C o r a l R e e f s ( S m i t h , E l d e r , L o n d o n , 1 8 4 2 ) .
1 0 . __, T h e F o r m a t i o n o f V e g e t a b l e M o u l d ,
T h r o u g h t h e A c t i o n o f Wo r m s ( M u r r a y , L o n -
d o n , 1 8 8 1 ) .
1 1 . T h e f o l l o wi n g wo r k s h a v e d o n e g r e a t s e r v i c e i n
i d e n t i f y i n g a n d c o r r e c t i n g t h i s c o n f u s i o n : G . C .
Wi l l i a m s , A d a p t a t i o n a n d Na t u r a l S e l e c t i o n
( P r i n c e t o n U n i v . P r e s s , P r i n c e t o n , N. J . , 1 9 6 6 ) ;
J . M a y n a r d S m i t h , T h e E v o l u t i o n o f S e x ( C a m -
b r i d g e U n i v . P r e s s , Ne w Y o r k , 1 9 7 8 ) .
1 2 . A p e r s u a s i v e c a s e f o r D a r wi n ' s a c t i v e i n t e r e s t i n
t h i s s u b j e c t a n d f o r h i s c o m m i t m e n t t o i n d i v i d -
u a l s e l e c t i o n h a s b e e n r e c e n t l y m a d e b y M .
R u s e , A n n . S c i . 3 7 , 6 1 5 ( 1 9 8 0 ) .
1 3 . C . D a r wi n , O n t h e O r i g i n o f S p e c i e s ( M u r r a y ,
L o n d o n , 1 8 5 9 ) .
1 4 . S . S . S c h we b e r , J . H i s t . B i o l . 1 0 , 2 2 9 ( 1 9 7 7 ) .
1 5 . S . T a x , E d . , E v o l u t i o n A f t e r D a r wi n ( U n i v . o f
C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o , 1 9 6 0 ) , v o l s . 1 - 3 .
1 6 . J . H u x l e y , E v o l u t i o n , t h e M o d e r n S y n t h e s i s
( A l l e n & U n wi n , L o n d o n , 1 9 4 2 ) .
1 7 . F o r e x a m p l e : " T h e o p p o s i n g f a c t i o n s b e c a m e
r e c o n c i l e d a s t h e y o u n g e r b r a n c h e s o f b i o l o g y
a c h i e v e d a s y n t h e s i s wi t h e a c h o t h e r a n d wi t h
t h e c l a s s i c a l d i s c i p l i n e s : a n d t h e r e c o n c i l i a t i o n
c o n v e r g e d u p o n a D a r wi n i a n c e n t e r " ( 1 6 , p . 2 5 ) .
1 8 . E . M a y r , S y s t e m a t i c s a n d t h e O r i g i n o f S p e c i e s
( C o l u m b i a U n i v . P r e s s , Ne w Y o r k , 1 9 4 2 ) ; G . G .
S i m p s o n , T e m p o a n d M o d e i n E v o l u t i o n ( C o -
l u m b i a U n i v . P r e s s , Ne w Y o r k , 1 9 4 4 ) ; B .
R e n s c h , Ne u e r e P r o b l e m e d e r A b s t a m m u n g s -
l e h r e ( E n k e , S t u t t g a r t , 1 9 4 7 ) ; G . L . S t e b b i n s ,
V a r i a t i o n a n d E v o l u t i o n i n P l a n t s ( C o l u m b i a
U n i v . P r e s s , Ne w Y o r k , 1 9 5 0 ) .
1 9 . S . J . G o u l d , i n T h e E v o l u t i o n a r y S y n t h e s i s , E .
M a y r a n d W. B . P r o v i n e , E d s . ( H a r v a r d U n i v .
P r e s s , C a m b r i d g e , M a s s . , 1 9 8 0 ) , p . 1 5 3 .
2 0 . S . J . G o u l d , D o b z h a n s k y a n d t h e M o d e r n S y n -
t h e s i s , i n t r o d u c t i o n t o r e p r i n t o f f i r s t ( 1 9 3 7 )
e d i t i o n o f T h . D o b z h a n s k y , G e n e t i c s a n d t h e
O r i g i n o f S p e c i e s ( C o l u m b i a U n i v . P r e s s , Ne w
Y o r k , 1 9 8 2 ) .
2 1 . D . L a c k , D a r wi n ' s F i n c h e s ( H a r p e r T o r c h b o o k
E d i t i o n , Ne w Y o r k , 1 9 6 0 ) .
2 2 . T h i s s t a t e m e n t a p p e a r s a s t h e f i r s t p a r a g r a p h i n
t h e p r e f a c e t o ( 2 1 ) .
2 3 . E . M a y r , i n T h e E v o l u t i o n a r y S y n t h e s i s , E .
M a y r a n d W. B . P r o v i n e , E d s . ( H a r v a r d U n i v .
P r e s s , C a m b r i d g e , M a s s . , 1 9 8 0 ) , p . 1 .
2 4 . S . O r z a c k , P a l e o b i o l o g y 7 , 1 2 8 ( 1 9 8 1 ) .
2 5 . M . J . D . Wh i t e , i b i d . , p . 2 8 7 .
2 6 . G . L . S t e b b i n s a n d F . J . A y a l a , S c i e n c e 2 1 3 , 9 6 7
( 1 9 8 1 ) .
2 7 . J . L . K i n g a n d T . H . J u k e s , i b i d . 1 6 4 , 7 8 8 ( 1 9 6 9 ) .
2 8 . S . J . G o u l d , P a l e o b i o l o g y 6 , 1 1 9 ( 1 9 8 0 ) .
2 9 . C . D a r wi n ( 1 3 , p . 1 8 9 ) . O n t h e d a y b e f o r e
p u b l i c a t i o n o f t h e O r i g i n o f S p e c i e s , T . H .
H u x l e y wr o t e t o D a r wi n ( l e t t e r o f 2 3 No v e m b e r
1 8 5 9 ) : " Y o u l o a d y o u r s e l f wi t h a n u n n e c e s s a r y
d i f f i c u l t y i n a d o p t i n g Na t u r a n o n f a c i t s a l t u m s o
u n r e s e r v e d l y . "
3 0 . S . J . G o u l d , T h e U s e s o f H e r e s y , i n t r o d u c t i o n t o
t h e r e p u b l i c a t i o n o f t h e 1 9 4 0 e d i t i o n o f R .
G o l d s c h m i d t , T h e M a t e r i a l B a s i s o f E v o l u t i o n
( Y a l e U n i v . P r e s s , Ne w H a v e n , C o n n . , 1 9 8 2 ) .
S C I E NC E , V O L . 2 1 6
3 1 . P . A l b e r c h , A m . Z o o l . 2 0 , 6 5 3 ( 1 9 8 0 ) .
3 2 . M . J . D . Wh i t e , M o d e s o f S p e c i a t i o n ( F r e e m a n ,
S a n F r a n c i s c o , 1 9 7 8 ) ; G . L . B u s h , S . M . C a s e ,
A . C . Wi l s o n , J . L . P a t t o n , P r o c . Na t l . A c a d .
S c i . U . S . A . 7 4 , 3 9 4 2 ( 1 9 7 7 ) .
3 3 . N. E l d r e d g e a n d S . J . G o u l d , i n M o d e l s i n
P a l e o b i o l o g y , T . J . M . S c h o p f , E d . ( F r e e m a n ,
C o o p e r , S a n F r a n c i s c o , 1 9 7 2 ) , p . 8 2 ; S . J . G o u l d
a n d N. E l d r e d g e , P a l e o b i o l o g y 3 , 1 1 5 ( 1 9 7 7 ) .
3 4 . P . Wi l l i a m s o n , Na t u r e ( L o n d o n ) 2 9 3 , 4 3 7 ( 1 9 8 1 ) .
3 5 . D ' A r c y W. T h o m p s o n , O n G r o wt h a n d F o r m
( C a m b r i d g e U n i v . P r e s s , Ne w Y o r k , 1 9 4 2 ) .
3 6 . S . J . G o u l d a n d R . C . L e wo n t i n , P r o c . R . S o c .
L o n d o n S e r . B 2 0 5 , 5 8 1 ( 1 9 7 9 ) ; G . V . L a u d e r ,
P a l e o b i o l o g y 7 , 4 3 0 ( 1 9 8 1 ) .
3 7 . I t i s t h e c o n c l u d i n g c o m m e n t o f c h a p t e r 6 , a n d
r e a d s , i n p a r t : " I t i s g e n e r a l l y a c k n o wl e d g e d
t h a t a l l o r g a n i c b e i n g s h a v e b e e n f o r m e d o n t wo
g r e a t l a ws - U n i t y o f T y p e , a n d t h e C o n d i t i o n s
o f E x i s t e n c e . . . . Na t u r a l s e l e c t i o n a c t s b y e i -
t h e r n o w a d a p t i n g t h e v a r y i n g p a r t s o f e a c h
b e i n g t o i t s o r g a n i c a n d i n o r g a n i c c o n d i t i o n s o f
l i f e ; o r b y h a v i n g a d a p t e d t h e m d u r i n g l o n g - p a s t
p e r i o d s o f t i m e . . . . H e n c e , i n f a c t , t h e l a w o f
t h e C o n d i t i o n s o f E x i s t e n c e i s t h e h i g h e r l a w; a s
i t i n c l u d e s , t h r o u g h t h e i n h e r i t a n c e o f f o r m e r
a d a p t a t i o n s , t h a t o f U n i t y o f T y p e . "
3 8 . S t . G . M i v a r t , O n t h e G e n e s i s o f S p e c i e s ( M a c -
m i l l a n , L o n d o n , 1 8 7 1 ) .
3 9 . A . S e i l a c h e r , L e t h a i a 5 , 3 2 5 ( 1 9 7 2 ) .
4 0 . S . J . G o u l d a n d E . S . V r b a , P a l e o b i o l o g y , i n
p r e s s .
4 1 . R . C . L e wo n t i n , A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 1 , 1
( 1 9 7 0 ) .
4 2 . R . D a wk i n s , T h e S e l f i s h G e n e ( O x f o r d U n i v .
P r e s s , Ne w Y o r k , 1 9 7 6 ) .
4 3 . V . C . Wy n n e - E d wa r d s , A n i m a l D i s p e r s i o n i n
R e l a t i o n t o S o c i a l B e h a v i o r ( O l i v e r & B o y d ,
E d i n b u r g h , 1 9 6 2 ) .
4 4 . M . G h i s e l i n , S y s t . Z o o l . 2 3 , 5 3 6 ( 1 9 7 4 ) ; D . L .
H u l l , A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 1 1 , 3 1 1 ( 1 9 8 0 ) .
4 5 . W. F . D o o l i t t l e a n d C . S a p i e n z a , Na t u r e ( L o n -
d o n ) 2 8 4 , 6 0 1 ( 1 9 8 0 ) ; L . E . O r g e l a n d F . H . C .
C r i c k , i b i d . , p . 6 0 4 .
4 6 . S . Wr i g h t , E v o l u t i o n a n d t h e G e n e t i c s o f P o p u -
l a t i o n s ( U n i v . o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o , 1 9 6 8 -
1 9 7 8 ) , v o l s . 1 - 4 .
4 7 . S . M . S t a n l e y , M a c r o e v o l u t i o n ( F r e e m a n , S a n
F r a n c i s c o , 1 9 7 9 ) ; P r o c . Na t l . A c a d . S c i . U . S . A .
7 2 , 6 4 6 ( 1 9 7 5 ) ; a l s o r e f e r e n c e s i n ( 3 3 ) .
4 8 . R . A . F i s h e r , T h e G e n e t i c a l T h e o r y o f Na t u r a l
S e l e c t i o n ( D o v e r , e d . 2 , Ne w Y o r k , 1 9 5 8 ) , p . 5 0 .
4 9 . J . M a y n a r d S m i t h , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n .
5 0 . G . C . Wi l l i a m s , S e x a n d E v o l u t i o n ( M o n o g r a p h s
i n P o p u l a t i o n B i o l o g y , No . 8 , P r i n c e t o n U n i v .
P r e s s , P r i n c e t o n , N. J . , 1 9 7 5 ) .
5 1 . S . M . S t a n l e y , S c i e n c e 1 9 0 , 3 8 2 ( 1 9 7 5 ) .
5 2 . M . S l a t k i n , P a l e o b i o l o g y 7 , 4 2 1 ( 1 9 8 1 ) .
5 3 . I t h a n k E r n s t M a y r , P h i l i p K i t c h e r , M o n t g o m -
e r y S l a t k i n , a n d S t e v e n S t a n l e y f o r t h e i r m o s t
h e l p f u l c o m m e n t s . M a l c o l m K o t t l e r k i n d l y
p o i n t e d o u t t o m e t h e p a s s a g e f r o m D a v i d L a c k
q u o t e d i n ( 2 1 , 2 2 ) .
A A A S - Ne wc o m b C l e v e l a n d P r i z e
T o B e A wa r d e d f o r a n A r t i c l e o r a R e p o r t P u b l i s h e d i n S c i e n c e
T h e A A A S - Ne wc o m b C l e v e l a n d P r i z e i s a wa r d e d a n n u a l -
l y t o t h e a u t h o r o f a n o u t s t a n d i n g p a p e r p u b l i s h e d i n S c i e n c e
f r o m A u g u s t t h r o u g h J u l y . T h i s c o r m p e t i t i o n y e a r s t a r t s wi t h
t h e 7 A u g u s t 1 9 8 1 i s s u e o f S c i e n c e a n d e n d s wi t h t h a t o f 3 0
J u l y 1 9 8 2 . T h e v a l u e o f t h e p r i z e i s $ 5 0 0 0 ; t h e wi n n e r a l s o
r e c e i v e s a b r o n z e m e d a l .
R e p o r t s a n d A r t i c l e s t h a t i n c l u d e o r i g i n a l r e s e a r c h d a t a ,
t h e o r i e s , o r s y n t h e s e s a n d a r e f u n d a m e n t a l c o n t r i b u t i o n s t o
b a s i c k n o wl e d g e o r t e c h n i c a l a c h i e v e m e n t s o f f a r - r e a c h i n g
c o n s e q u e n c e a r e e l i g i b l e f o r c o n s i d e r a t i o n f o r t h e p r i z e . T h e
p a p e r m u s t b e a f i r s t - t i m e p u b l i c a t i o n o f t h e a u t h o r ' s o wn
wo r k . R e f e r e n c e t o p e r t i n e n t e a r l i e r wo r k b y t h e a u t h o r m a y
b e i n c l u d e d t o g i v e p e r s p e c t i v e .
T h r o u g h o u t t h e y e a r , r e a d e r s a r e i n v i t e d t o n o m i n a t e
p a p e r s a p p e a r i n g i n t h e R e p o r t s o r A r t i c l e s s e c t i o n s . No m i -
n a t i o n s m u s t b e t y p e d , a n d t h e f o l l o wi n g i n f o r m a t i o n p r o v i d -
e d : t h e t i t l e o f t h e p a p e r , i s s u e i n wh i c h i t wa s p u b l i s h e d ,
a u t h o r ' s n a m e , a n d a b r i e f s t a t e m e n t o f j u s t i f i c a t i o n f o r
n o m i n a t i o n . No m i n a t i o n s s h o u l d b e s u b m i t t e d t o A A A S -
Ne wc o m b C l e v e l a n d P r i z e , A A A S , 1 5 1 5 M a s s a c h u s e t t s
A v e n u e , NW, Wa s h i n g t o n , D . C . 2 0 0 0 5 . F i n a l s e l e c t i o n wi l l
r e s t wi t h a p a n e l o f d i s t i n g u i s h e d s c i e n t i s t s a p p o i n t e d b y t h e
B o a r d o f D i r e c t o r s .
T h e a wa r d wi l l b e p r e s e n t e d a t a s e s s i o n o f t h e a n n u a l
m e e t i n g . I n c a s e s o f m u l t i p l e a u t h o r s h i p , t h e p r i z e wi l l b e
d i v i d e d e q u a l l y b e t we e n o r a m o n g t h e a u t h o r s .
D e a d l i n e f o r n o m i n a t i o n s : p o s t m a r k e d 1 6 A u g u s t 1 9 8 2
No m i n a t i o n F o r m
A A A S - Ne wc o m b C l e v e l a n d P r i z e
A U T H O R :
T I T L E : _
D A T E P U B L I S H E D :
J U S T I F I C A T I O N:
2 3 A P R I L 1 9 8 2 3 8 7