Fisiologia Muscular - Faculdade de Medicina Do Porto

Faculdade de Medicina do Porto
Serviço de Fisiologia
Aula Teórico-Práctica
Fisiologia Muscular
INTRODUÇÃO
Músculo Músculo cardíaco Músculo liso
esquelético
% Massa corporal ~ 40% ~5% ~5%
Histologia Estriado Estriado Não estriado
Localização Inserção Coração Parede vísceras

esquelética ocas, vasos…
Controlo nervoso Voluntário Involuntário Involuntário
Controlo hormonal Não Sim Sim
Receptor do Ca2+ Troponina C Troponina C Calmodulina
Fonte de Ca2+ Retículo RS e ECF RS e ECF

sarcoplasmático
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Estrutura
• Banda I, A e H
• Linha Z e M
• Filamentos grossos:
miosina
• Filamentos finos: actina,
tropomiosina e
troponinas
• Sarcómero: área entre
duas linhas linhas Z
adjacentes
Estrutura
• Filamentos grossos:
miosina
• Filamentos finos: actina,
tropomiosina e
troponinas
Sistema sarcotubular
• Sistema T
contínuo com o sarcolema
• Retículo sarcoplasmático
rede em volta de cada
miofibrila
cisternas terminais (em
contacto com os túbulos
T na junção A-I)
• Tríades
MÚSCULO CARDÍACO
Estrutura
• Células uninucleadas
• Discos intercalares
• Junções de hiato
muito numerosas
• Sistema T localizado
nas linhas Z
• Díades
MÚSCULO LISO
Estrutura
• Não estriado
• Contém miosina e
actina
• Filamentos ancorados
nos corpos densos
• Ausência de Troponina
• Nº de junções de hiato
variável (uni e
multiunidade)
Bases moleculares da contracção
• Acoplamento excitação-contracção
– mecanismo pelo qual um estímulo
provoca um potencial de acção no
músculo e inicia a contracção
múscular
• Ciclo das pontes cruzadas
– ciclo repetitivo da ligação da cabeça
de miosina ao filamento de actina,
gerando força e/ou encurtamento
Acoplamento excitação-contracção
1. Despolarização do motoneurónio
2. Libertação do neurotransmissor (acetilcolina) na placa

motora
3. Ligação da acetilcolina aos receptores nicotínicos
4. Aumento da conductância ao Na+ e K+
5. Potencial de placa
6. Potencial de acção nas fibras musculares
7. Transmissão do potencial de acção através do sistema T
• A despolarização da membrana do sistema T activa o

RS através de receptores diidropiridínicos (canais de
Ca++ dependentes da voltagem)
• No músculo esquelético, a entrada de Ca++ a partir do

FEC não é necessária para a libertação do Ca++ do RS
• No músculo esquelético estes receptores são apenas

sensores de voltagem que permitem a libertação de
Ca++ a partir do RS possivelmente através de um
fenómeno mecânico
8. Libertação do Ca++ a partir das cisternas terminais e

difusão para os filamentos finos e grossos
• O Ca++ inicia a contracção ao ligar-se à Troponina C
• A ligação da Tropina I à Actina enfraquece, permitindo

o deslocamento lateral da Tropomiosina
• Permite a ligação da cabeça de miosina aos locais

activos da actina
Ciclo das pontes cruzadas
Relaxamento muscular
• O deslizamento entre os filamentos de actina e

miosina é a base do encurtamento muscular:
– a largura da banda A permanece constante,
enquanto as linhas Z se aproximam (diminui
a banda I e a H)
– O relaxamento muscular é o processo pelo
qual o sarcómero adquire o seu tamanho
inicial
• Passos no relaxamento muscular:

– Ca++ bombeado novamente para o RS
(SERCA)
– Dissociação do complexo Ca++/troponina
– fim da interacção entre Actina e Miosina
MÚSCULO CARDÍACO
Características eléctricas
Potencial de acção
– Fase 0: canais de Na+
dependentes da voltagem
– Fase 1: encerramento dos
canais de Na+
– Fase 2: abertura lenta de
canais de Ca++
dependentes da voltagem
– Fase 3: encerramento dos
canais de Ca++ e abertura
de canais de K+
– Fase 4: Fase de repouso
MÚSCULO CARDÍACO
Excitação-contracção:
– é o influxo de Ca++
extracelular, e não a
despolarização per se, que
provoca a libertação de
Ca++ armazenado no
retículo sarcoplamático
(libertação de Ca++
induzida pelo Ca++)
– o período refractário
absoluto prolonga-se até à
fase 4; isso impede o
desenvolvimento de
contracção tetânica
MÚSCULO CARDÍACO
MÚSCULO LISO
Bases Moleculares da Contracção
1. O músculo liso é caracterizado pela instabilidade

do seu potencial de membrana
2. Existem flutuações ondulares de poucos mV e

por vezes potenciais de acção
3. No entanto, ao contrário do m.esquelético e

cardíaco, os potenciais de acção não são
essenciais para a contracção
MÚSCULO LISO
MÚSCULO LISO
MÚSCULO LISO
4. A Calmodulina funciona como o receptor do

Ca++ no músculo liso
• A Calmodulina é uma proteína de ligação

ao Ca++ quase ubiquitária
• Após a ligação ao Ca++, a Calmodulina

associa-se com outras proteínas, como
enzimas, conduzindo a aumento da sua
actividade
MÚSCULO LISO
MÚSCULO LISO
5. A cínase da cadeia leve da miosina (MLCK) é activada pelo

complexo Ca++-Calmodulina
• A fosforilação é fundamental para a ligação das pontes
cruzadas
6. A miosina é desfosforilada por fosfatases
7. Contudo, o músculo liso tem um mecanismo de latch bridge,
pelo qual as pontes cruzadas desfosforiladas permanecem
ligadas à actina mesmo depois da queda da concentração de
Ca++
MÚSCULO LISO
Contracção fásica vs tónica
MÚSCULO LISO
• Quando as concentrações de Ca++ são elevadas a
maioria das pontes cruzadas está fosforilada e o
ciclo das pontes cruzadas é rápido
• Quando as concentrações de Ca++ baixam durante
as contracções tónicas a velocidade do ciclo
diminui e as pontes cruzadas permanecem durante
mais tempo no estado ligado
• A contracção tónica permite o desenvolvimento de
força com gastos energéticos mínimos, o que é
especialmente vantajoso dadas as funções do
músculo liso
MÚSCULO LISO
Contracção muscular
• Abalo muscular
Um potencial de acção isolado origina uma contracção
breve seguida de relaxamento
• A fibra muscular é refractária a novo estímulo apenas

durante a fase ascendente e parte inicial da fase
descendente do potencial de acção
• Como o mecanismo contráctil não tem período refractário,

a estimulação antes do relaxamento produz uma activação
adicional dos elementos contrácteis
• Contracção tetânica – tétano incompleto e completo
A estimulação repetitiva pode conduzir à fusão das
respostas individuais numa contracção contínua
• Tipos de fibras musculares
• Tipos de fibras musculares
• Unidade motora
Constituída pelo nervo motor e todas as fibras
musculares por ele inervadas
• Unidade motora
• A unidade motora é a unidade funcional contráctil
• Cada unidade motora inerva apenas um tipo de

fibra muscular (I ou II)
• O recrutamento das unidades motoras faz-se de

acordo com o Princípio do Tamanho
as unidades motoras pequenas são as primeiras a ser
recrutadas, sendo as mais frequentemente usadas e as mais
resistentes à fadiga
as unidades motoras maiores são recrutadas para

movimentos súbitos e a fadiga é mais rápida
• O aumento da força muscular desenvolvida depende
1. recrutamento de mais unidades motoras (pelo

princípio do tamanho)
recruta as unidades motoras maiores (aumenta a velocidade)
reduz a carga efectiva sobre cada fibra muscular
2. estimulação repetitiva, que provoca tetanização

• Contracção isométrica
contracção com comprimento muscular constante
o efeito do ciclo das pontes cruzadas é o aumento de
tensão muscular
• Contracção isotónica
contracção com encurtamento muscular, mas tensão
constante
as características dependem da carga
• Pré-carga
tensão exercida sobre o músculo antes deste se
começar a contrair, determinando, por isso, o seu
estiramento passivo
• Pós-carga
tensão exercida sobre o músculo depois deste iniciar a
sua contracção, ou seja, somatório das cargas contra
as quais o músculo tem de se encurtar (o seu aumento
provoca diminuição do grau e da velocidade de
encurtamento muscular)
• Relação tensão-passiva comprimento
• Relação tensão-activa comprimento
• Comprimento do sarcómero
– = 2,2 µm
• disposição dos
filamentos permite a
capacidade máxima
de formação de pontes
cruzadas
– < 2,2 µm
• miofilamentos de
actina perdem a sua
relação ideal com
as cabeças de miosina
(músculo esquelético)
– > 2,2 µm
• menor sobreposição
dos miofilamentos de
actina e
miosina
MÚSCULO CARDÍACO
• Inotropismo
Velocidade e grau de encurtamento ou desenvolvimento
de tensão pelo músculo, a níveis determinados de pré-
carga e de pós-carga
• Efeito inotrópico positivo

manifesta-se por aumento da força desenvolvida e
velocidade de contracção
mecanismos neurohumorais e fármacos (noradrenalina,

digitálicos) e aumento da frequência de contracção
MÚSCULO CARDÍACO
Efeito inotrópico positivo
Próxima aula
Tensão Arterial e
Pulsos
MÚSCULO ESTRIADO
• A curva comprimento-tensão do músculo cardíaco é
semelhante à do músculo esquelético
– contudo, o músculo cardíaco funciona apenas na
porção ascendente da curva

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Histologia Estriado Estriado Não estriado

Localização Inserção Coração Parede vísceras

Controlo hormonal Não Sim Sim

Receptor do Ca2+ Troponina C Troponina C Calmodulina

Fonte de Ca2+ Retículo RS e ECF RS e ECF

2. Libertação do neurotransmissor (acetilcolina) na placa

3. Ligação da acetilcolina aos receptores nicotínicos

4. Aumento da conductância ao Na+ e K+

7. Transmissão do potencial de acção através do sistema T

• A despolarização da membrana do sistema T activa o

• No músculo esquelético, a entrada de Ca++ a partir do

• No músculo esquelético estes receptores são apenas

8. Libertação do Ca++ a partir das cisternas terminais e

• O Ca++ inicia a contracção ao ligar-se à Troponina C

• A ligação da Tropina I à Actina enfraquece, permitindo

• Permite a ligação da cabeça de miosina aos locais

• O deslizamento entre os filamentos de actina e

• Passos no relaxamento muscular:

1. O músculo liso é caracterizado pela instabilidade

2. Existem flutuações ondulares de poucos mV e

3. No entanto, ao contrário do m.esquelético e

4. A Calmodulina funciona como o receptor do

• A Calmodulina é uma proteína de ligação

• Após a ligação ao Ca++, a Calmodulina

5. A cínase da cadeia leve da miosina (MLCK) é activada pelo

• A fibra muscular é refractária a novo estímulo apenas

• Como o mecanismo contráctil não tem período refractário,

• Cada unidade motora inerva apenas um tipo de

• O recrutamento das unidades motoras faz-se de

as unidades motoras maiores são recrutadas para

• O aumento da força muscular desenvolvida depende

1. recrutamento de mais unidades motoras (pelo

reduz a carga efectiva sobre cada fibra muscular

2. estimulação repetitiva, que provoca tetanização

• Efeito inotrópico positivo

mecanismos neurohumorais e fármacos (noradrenalina,

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