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Biologa

2 BACHILLERATO
Teoras y escuelas, microbios y glbulos, se devoran unos a otros y su lucha garantiza la continuidad de la vida.
M. PROUST (1871-1922)

Autorizado por el Departamento de Educacin, Universidades e Investigacin del Gobierno Vasco (7-4-98) Director pedaggico de los materiales curriculares para la Reforma: Ximon Goia Diseo de portada: Iturri Ilustracin de la portada: Paisaje (1924-25), J. Mir Diseo y maquetacin: EREIN Ilustraciones: Jos Antonio Ganzarain, Errikarta Lekuona, Erein Fotografas: Archivo Erein Texto: Jess Aldaba, Arantxa Hueto, Josep Juni, Pedro Lpez erein 1998. Tolosa Etorbidea 107 - 20009 Donostia ISBN: 84-7568-759-8 D. L.: Imprime: Grafman S.A. Gallarta (Bizkaia)

Biologa
2 BACHILLERATO
Jesus Aldaba Arantxa Hueto Josep Juni Pedro Lopez

ESTRUCTURA DE LAS UNIDADES DIDCTICAS

Este libro de texto est organizado en ocho unidades y sus contenidos se centran fundamentalmente en torno a la biologa celular. Los contenidos de gentica formal y evolucin que aparecen en dos de las unidades presentan un cierto grado de solapamiento con los trabajados en el primer curso (materia de Biologa-Geologa). Creemos que dicha repeticin est justificada ya que la profundizacin en dichos contenidos encaja mejor en el presente nivel de Bachillerato. Al inicio de cada unidad se realiza una pequea introduccin al tema en la que, de forma muy concreta, se plantean los principales interrogantes a los que se dar respuesta en el desarrollo del tema. Adems, el ndice de la unidad permite hacerse una idea global del tema que se desarrolla. Antes de entrar en los contenidos especficos de la unidad, se da opcin al alumnado a que ponga en cuestin los conocimientos que tiene sobre la materia por medio del apartado Qu s sobre?, en el que se plantean diferentes cuestiones: memorsticas, expresin de opiniones, relacin entre conceptos, etc. A continuacin se desarrolla el cuerpo de conocimiento, abordando los tres tipos de contenidos propuestos en el currculo de Bachillerato. En la concepcin de las diferentes unidades de que consta el libro se ha optado por un diseo abierto que permita al profesorado y al alumnado diferentes posibilidades de organizar su proceso de enseanza-aprendizaje, por lo que el texto no tiene una lectura lineal sino que se estructura en diferentes apartados que dan opcin a desarrollar en mayor o menor grado un tipo u otro de contenidos. Un texto expositivo complementado con figuras nos da el hilo conceptual de la materia. El desarrollo del texto contempla los conceptos que entendemos como bsicos de la materia, dando opcin por medio del apartado de ampliacin a que el profesor/a o alumno/a que quiera pueda profundizar algunos aspectos de dicha materia. Estas ampliaciones estn destacadas en el texto enmarcadas en doble lnea azul para facilitar su localizacin. Intercaladas en el texto expositivo se encuentran una serie de actividades de diferente tipo que inciden en los contenidos conceptuales desarrollados en el texto expositivo, permitiendo al alumno/a poner en prctica su conocimento del tema, a la vez que hacen hincapi en contenidos procedimentales y tambin actitudinales. Estas actividades estn enmarcadas y con un fondo en color
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que las diferencia del texto a la vez que las identifica. Se ofrecen dos tipos de actividades: a) cuestiones, que hacen referencia a preguntas sobre la materia, ejercicios prcticos, emisin de hiptesis, discusin de experiencias, anlisis de resultados, construccin y/o interpretacin de grficas, etc. Los ejercicios correspondientes a este apartado van con un fondo color verde; b) lecturas, en las que se incluyen distintos textos relacionados con la materia y de distinto carcter: desarrollo histrico de la ciencia, aplicaciones mdicas, industriales, etc., de los conceptos desarrollados, polmicas sociales o cientficas. Las lecturas van sealadas en el texto con un fondo de color lila. Al final de cada unidad o bloque de unidades se aaden una serie de actividades divididas en tres grupos: actividades de laboratorio, actividades de aula y proyecto. En el primer grupo se incluyen actividades a realizar la mayora en el laboratorio, ya que necesitan de un material instrumental, pero tambin se incluyen simulaciones o discusin de experiencias. Se ofrece un abanico relativamente amplio de posibilidades, ya que junto a actividades muy dirigidas se encuentran otras ms abiertas en las que el alumno/a debe plantear su desarrollo. En el apartado de actividades de aula se incluyen una serie de ejercicios parecidos a los incluidos en el texto, pero en este caso se hace hincapi en cuestiones ms generales, relacionando diferentes aspectos del tema desarrollado. En el tercer grupo se proponen algunos proyectos o trabajos monogrficos con el fin de que el alumnado se familiarice con las tareas de realizacin de una investigacin bibliogrfica. El alumno pude elegir uno de los proyectos propuestos en el conjunto de las unidades del libro. Los autores/as pensamos que con los elementos aportados este libro proporciona material suficiente y variado para permitir al alumnado abordar la materia de Biologa desde una perspectiva amplia, atendiendo a contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales, y que existen suficientes elementos para ofrecer una lectura diversificada de la materia en atencin a los diferentes grados de madurez del alumnado. Termina cada captulo con un apartado de recursos en el que se indican los vdeos y lecturas que pueden completar o dar una perspectiva diferente a la materia.

AURKIBIDEA

Presentacin .........................................................................................................................

1. Componentes moleculares de la clula


1. Introduccin a la qumica de la vida ................................................................................. 1. Los elementos y molculas biolgicamente importantes ............................................. 2. Molculas inorgnicas: el agua....................................................................................... 3. Molculas inorgnicas: las sales minerales .................................................................... 4. Molculas orgnicas ........................................................................................................ 2. Glcidos o hidratos de carbono......................................................................................... 1. Concepto y clasificacin de los glcidos....................................................................... 2. Los glcidos ms simples: los monosacridos .............................................................. 3. Disacridos ...................................................................................................................... 4. Las macromolculas de glcidos: los polisacridos ...................................................... 3. Lpidos ................................................................................................................................. 1. Concepto y clasificacin ................................................................................................. 2. cidos grasos................................................................................................................... 3. Lpidos con cidos grasos............................................................................................... 4. Lpidos sin cidos grasos ................................................................................................ 5. Funciones de los lpidos................................................................................................. 4. Protenas .............................................................................................................................. 1. Concepto ......................................................................................................................... 2. Los monmeros de las protenas: los aminocidos ...................................................... 3. Enlances peptdicos ........................................................................................................ 4. Estructura de las protenas ............................................................................................. 5. Propiedades de las protenas ......................................................................................... 6. Clasificacin..................................................................................................................... 5. cidos nucleicos.................................................................................................................. 1. Concepto ......................................................................................................................... 2. Los monmeros de los cidos nucleicos: los nucletidos............................................ 3. Polinucletidos ............................................................................................................... 4. cido desoxirribonucleico (DNA) ................................................................................. 5. cido ribonucleico (RNA) .............................................................................................. 13 13 17 23 23 25 25 26 32 33 36 36 37 39 43 45 46 46 46 49 50 57 58 61 61 61 65 65 68

2. La clula, unidad de vida


Qu es la clula? Historia de la teora celular ................................................................. Cmo se estudian las clulas? ........................................................................................... Son todas las clulas iguales? ............................................................................................ Organizacin de las clulas ................................................................................................ Estructura de las clulas eucariotas.................................................................................... 1. La superficie de la clula................................................................................................ 2. El citoplasma ................................................................................................................... 3. El ncleo celular ............................................................................................................. 6. Estructura de las clulas procariotas .................................................................................. 1. 2. 3. 4. 5. 79 83 88 89 90 90 97 105 111

3. Metabolismo celular. Transformaciones energticas en la clula


1. Introduccin al metabolismo.............................................................................................. 1. Concepto de metabolismo ............................................................................................. 2. Caractersticas de las reacciones metablicas ............................................................... 3. Enzimas ........................................................................................................................... 2. Catabolismo ......................................................................................................................... 1. Fases del catabolismo .................................................................................................... 2. Catabolismo de la glucosa.............................................................................................. 3. Otras vas catablicas: obtencin de energa a partir de otras molculas ................. 4. Resumen del catabolismo ............................................................................................. 3. Anabolismo.......................................................................................................................... 1. Anabolismo auttrofo y hetertrofo ............................................................................. 2. Fotosntesis...................................................................................................................... 3. Quimiosntesis................................................................................................................. 4. Vas anablicas en la clula hetertrofa ....................................................................... 5. Resumen del anabolismo .............................................................................................. 121 121 122 127 136 136 137 150 152 153 153 153 166 167 170

4. Divisin celular y gentica


1. La continuidad de la vida ................................................................................................... 2. El ciclo celular ..................................................................................................................... 3. Mitosis .................................................................................................................................. 1. Concepto e historia......................................................................................................... 2. Fases ................................................................................................................................ 3. Citocinesis ....................................................................................................................... 4. Diferencias entre mitosis animal y vegetal.................................................................... 5. Consecuencias de la mitosis........................................................................................... 4. Meiosis ................................................................................................................................. 1. Concepto e historia......................................................................................................... 2. Fases ................................................................................................................................ 3. Significado de la meiosis ................................................................................................ 4. La gametognesis............................................................................................................ 5. Meiosis y gentica ............................................................................................................... 1. La base cromosmica de la herencia............................................................................. 2. Conceptos bsicos de gentica ...................................................................................... 3. Herencia de un carcter ................................................................................................. 4. Herencia de dos caracteres ............................................................................................ 5. Herencia y sexo .............................................................................................................. 6. Genes con ms de dos alelos ........................................................................................ 7. Herencia multifactorial o polignica.............................................................................. 8. Todo depende de los genes? ........................................................................................ 181 182 183 183 183 184 185 185 187 187 188 193 193 196 196 196 198 202 211 217 217 219

5. Evolucin
1. Variacin.............................................................................................................................. 1. Las mutaciones................................................................................................................ 2. Reproduccin sexual y procesos relacionados ............................................................. 2. Gentica de poblaciones .................................................................................................... 1. Introduccin .................................................................................................................... 2. Poblacin......................................................................................................................... 3. El equilibrio de Hardy-Weinberg ................................................................................... 4. Cambios en las poblaciones........................................................................................... 3. La seleccin natural............................................................................................................. 1. Concepto de seleccin natural....................................................................................... 2. Tipos de seleccin .......................................................................................................... 4. Especiacin. Origen de las especies .................................................................................. 1. Concepto de especie ...................................................................................................... 2. Especiacin ..................................................................................................................... 5. Teoras de la evolucin....................................................................................................... 1. Teora sinttica ................................................................................................................ 2. Equilibrios puntuados o equilibrios intermitentes ........................................................ 3. Las mutaciones neutras................................................................................................... 231 232 240 242 242 242 243 246 249 249 250 255 255 255 262 262 262 264

6. Las bases qumicas de la herencia


1. Naturaleza qumica de los genes........................................................................................ 1. Protenas o cidos nucleicos?........................................................................................ 2. Evidencias a favor del DNA ........................................................................................... 2. Replicacin de los genes .................................................................................................... 1. Proceso de replicacin del DNA.................................................................................... 3. Expresin de los genes. El cdigo gentico y la sntesis de protenas............................ 1. Un gen - Una enzima ..................................................................................................... 2. Del DNA a la protena .................................................................................................... 3. Transcripcin. Sntesis del RNA mensajero ................................................................... 4. Modificacin y maduracin del RNAm transcrito en eucariotas .................................. 5. El cdigo gentico .......................................................................................................... 6. Sntesis de protenas ....................................................................................................... 4. Alteraciones en la informacin gentica: las mutaciones ................................................. 5. Manipulacin gentica. Trabajando con genes ................................................................. 1. Procesos naturales de transferencia de genes de una clula a otra ............................ 2. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante para investigar la estructura del DNA ........................................................................... 3. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante para transferir un gen de una especie a otra........................................................................ 305 300 273 273 273 276 278 280 280 283 285 285 287 289 294 296 296

6. Cartografiar y secuenciar genes. El proyecto Genoma Humano...................................... 1. Tamao y caractersticas del genoma humano ............................................................. 2. Cmo se cartografa y secuencia el genoma? .............................................................. 7. Genes y cncer....................................................................................................................

306 306 307 315

7. Microbiologa y biotecnologa
1. Microbiologa....................................................................................................................... 1. Qu son los microbios? Historia de la microbiologa.................................................. 2. Cmo observar los microorganismos? .......................................................................... 3. Microorganismos procariotas: las bacterias ................................................................... 4. Los virus .......................................................................................................................... 5. Otros microorganismos: algas, protozoos, hongos, levaduras ................................. 6. Metabolismo de microorganismos ................................................................................. 7. Modos de vida de los microorganismos........................................................................ 2. Biotecnologa....................................................................................................................... 1. Qu es la biotecnologa? Historia de la biotecnologa ................................................ 2. Biotecnologa tradicional................................................................................................ 3. Biotecnologa microbiana industrial .............................................................................. 4. Ingeniera gentica: biotecnologa de organismos transformados genticamente........................................................................................ 362 327 327 331 335 340 345 349 351 357 357 358 359

8. Sistema inmunolgico: un sistema de defensa y reconocimiento del organismo


1. Concepto de inmunidad ..................................................................................................... 1. Visin histrica................................................................................................................ 2. La defensa del organismo frente a lo ajeno .................................................................. 2. Mecanismos de defensa no especficos ............................................................................. 1. Las barreras del organismo ante la infeccin................................................................ 2. La inflamacin primera respuesta del organismo ......................................................... 3. Mecanismos especficos: la respuesta inmunolgica ........................................................ 1. Concepto y caractersticas .............................................................................................. 2. Concepto de antgeno .................................................................................................... 3. El sistema inmunolgico ................................................................................................ 4. La respuesta inmunolgica............................................................................................. 4. Disfunciones del sistema inmunolgico ............................................................................ 1. Alergia y anafilaxis.......................................................................................................... 2. Enfermedades autoinmunes ........................................................................................... 3. Inmunodeficiencias......................................................................................................... 5. Ayudas al sistema inmunolgico........................................................................................ 1. Vacunas y sueros ............................................................................................................ 2. Anticuerpos monoclonales ............................................................................................. 3. Trasplantes ...................................................................................................................... 375 375 377 378 378 379 380 380 380 381 384 397 397 397 398 402 402 403 404
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Los seres vivos estamos formados por sencillos elementos y compuestos qumicos. Su conocimiento siempre despert la curiosidad de los cientficos. Puede que haya existido la tentacin de pensar que conociendo los materiales que forman los seres vivos, se pudiera reducir la vida a algo puramente qumico. No parece que la cosa sea tan sencilla; somos, por suerte, algo ms que una suma de frmulas y reacciones qumicas. Lo que s es innegable es que el estudio de la qumica de la vida ha contribuido mucho a mejorar, entre otras cosas, el conocimiento del funcionamiento de los seres vivos. En este sentido, estos conocimientos de bioqumica se consideran de gran inters para una serie de profesiones pertenecientes a los campos de la agricultura, medicina, industrias alimenticias, medio ambiente, etc. Al final del estudio de este tema os daris cuenta que a nivel qumico todos los seres vivos estamos bastante emparentados, tenemos una materia prima muy parecida. Por eso, la bioqumica se le ha considerado como uno de los grandes temas unificadores de la biologa, quiz el nico, ya que abarca tanto a los organismos formados por clulas como a los virus. A lo largo de este tema pretendemos dar respuesta a tres preguntas fundamentales: Cules son los elementos qumicos biolgicamente importantes? Qu molculas componen los seres vivos? Cul es la funcin biolgica de esas molculas?

Biologa

Grijalbo

Componentes moleculares de la clula


1. Introduccin a la qumica de la vida 2. Glcidos o hidratos de carbono 3. Lpidos 4. Protenas 5. cidos nucleicos

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Qu s sobre los componentes moleculares de los seres vivos?
1. Los seres vivos estn formados por los mismos elementos qumicos que componen las rocas de la corteza terrestre, Por qu son los seres vivos tan diferentes de las rocas? 2. Indica si ests de acuerdo con la siguiente afirmacin: Los compuestos orgnicos poseen caractersticas especiales y slo pueden ser producidos por los seres vivos. 3. En la siguiente tabla, se indica la composicin qumica aproximada de una persona. Clasifica los compuestos de la tabla en inorgnicos y orgnicos. 4. Comenta las siguientes frases: Mi padre tiene azcar en la sangre. Me han aconsejado consumir menos grasas porque tengo colesterol.

5. Los nutrientes se definen como sustancias qumicas que el organismo utiliza para realizar las funciones vitales. Existe alguna relacin entre los nutrientes y los componentes qumicos de las clulas?

Componente Agua Protenas Lpidos Glcidos Sales minerales Otros

Porcentaje 65 % 18 % 10 % 5% 1% 1%
6. En los cursos anteriores, es posible que hayas construido una rueda de los alimentos. En esa rueda se clasifican los alimentos atendiendo a su contenido nutritivo y a su funcin (plstica, reguladora, energtica). Utilizando una rueda de los alimentos, explica la funcin de algunos de los componentes qumicos de los seres vivos.

Indica alguna caractersticas de estos compuestos qumicos. Podras citar algn compuesto que se incluya en el ltimo apartado?

7. Cada especie de ser vivo tiene sus propias protenas e, incluso, cada individuo posee protenas diferentes a las de otras personas. Por esta razn se produce el rechazo en los trasplantes de rganos. Por qu no se produce rechazo cuando comemos protenas de otros seres vivos, por ejemplo de ternera?

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1. Introduccin a la qumica de la
vida
Biologa

1.Los elementos y molculas biolgicamente importantes


En las clulas vivas encontramos un conjunto de elementos qumicos que reciben el nombre de bioelementos o elementos biognicos, que son elementos qumicos comunes a los del mundo inanimado. De los aproximadamente 100 elementos qumicos presentes en la corteza terrestre, unos 25 se encuentran en todos los seres vivos.

El tomo de C, debido a su reducido tamao y a sus cuatro electrones en su capa externa, puede formar cuatro enlaces covalentes fuertes con otros tomos. Tambin se puede unir con otros tomos de C formando cadenas y anillos, y dando lugar a molculas grandes y complejas. Los otros tomos abundantes en las clulas tambin son pequeos y capaces de formar enlaces covalentes muy fuertes. El nmero de compuestos de carbono diferentes presentes en una clula es muy elevado, pero representa una diminuta fraccin de los que son tericamente posibles. El resto de los elementos presentes en las clulas se hallan en proporcin ms pequea y reciben el nombre de bioelementos secundarios (Na, K, Ca, Mg, Cl, Fe) u oligoelementos (Cu, Mn, Co, I, Zn); estos ltimos se encuentran en una proporcin inferior al 0,1 %. Estos elementos desempean importantes funciones en los seres vivos, a pesar de encontrarse en pequeas concentraciones.

Bioelementos
Hidrgeno Carbono Nitrgeno Oxgeno Fsforo Azufre Sodio Magnesio Cloro Potasio Calcio H C N O P S Na Mg Cl K Ca Manganeso Hierro Cobalto Cobre Zinc Boro Aluminio Silicio Vanadio Molibdeno Iodo Mn Fe Co Cu Zn Bo Al Si V Mo I

Seis de estos elementos (C, H, N, O, P, S), llamados primarios, constituyen ms del 99 % del peso de la clula. Los cientficos se han formulado la pregunta de por qu son esos seis y no otros los elementos qumicos ms abundantes en los seres vivos. La explicacin se ha buscado en la configuracin electrnica de esos tomos, dado que la misma les da ciertas ventajas a la hora de formar enlaces covalentes estables necesarios para la vida.

Hidrgeno Carbono

Nitrgeno Oxgeno

C, O, H y N son elementos componentes de las molculas orgnicas; en este caso del aminocido alamina.

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Grijalbo

1. Introduccin a la qumica de la vida

Los bioelementos se combinan entre s para formar las molculas componentes de las clulas, que pueden separarse mediante mtodos fsicos de centrifugacin, filtracin, evaporacin, cristalizacin, dilisis, electroforesis, cromatografa, etc. Estas sustancias, que forman parte de los seres vivos, se denominan biomolculas o principios inmediatos .

Tan parecidos somos a la Tierra en nuestra composicin?


Vamos a comparar nuestra composicin qumica con la de la corteza terrestre, capa en la que se localiza la vida. En la tabla adjunta aparecen los elementos ms abundantes en la materia viva y/o en la corteza terrestre.

Biomolculas o principios inmediatos


Simples Inorgnicos Compuestos Orgnicos Oxgeno molecular Nitrgeno molecular Dixido de carbono Agua Sales minerales Glcidos Lpidos Protenas cidos nucleicos

Composicin de los seres vivos y de la corteza terrestre (% en masa) Seres vivos Hidrgeno H Carbono C 10 20 3,5 62 1 0,25 2,5 < 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 Corteza 0,1 0,1 < 0,1 46 < 0,1 < 0,1 3,5 28 5 8 9

Nitrgeno N Oxgeno Fsforo Azufre O P S Ca Si Fe Al

Yo, igual que una bacteria?


Vamos a comparar las composiciones atmicas de algunos seres vivos, en concreto las del ser humano, la alfalfa y la bacteria. Representaremos esas composiciones en % en masa.

Calcio Silicio Hierro Aluminio Otros

Ser humano ria Hidrgeno H Carbono C 9,3 19,4 5,1 61,8 0,6 0,6

Alfalfa 8,7 11,4 0,8 77,9 0,7 0,1

Bacte10 12,2 3 73,6 0,6 0,3 Extrae algunas conclusiones de esta comparacin y responde a la cuestin que se plantea al principio. Est la materia viva formada por los mismos elementos que forman la materia inerte? Utilizando la tabla peridica de los elementos, indica diferencias entre los elementos ms abundantes en los seres vivos y los ms abundantes en la corteza. Compara ambos sistemas elaborando una grfica, por ejemplo de barras.

Nitrgeno N Oxgeno Fsforo Azufre O P S

Compara la composicin atmica de estos tres organismos elaborando una grfica, por ejemplo de barras. Extrae algunas conclusiones de esta comparacin y responde a la cuestin que se plantea al principio.

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1. Introduccin a la qumica de la vida

Enlaces covalentes y grupos qumicos frecuentes en las molculas orgnicas


ENLACES COVALENTES Los tomos de las molculas orgnicas suelen estar unidos por enlaces covalentes. Cada tomo puede formar un nmero determinado de enlaces covalentes con una disposicin espacial definida.
C pueden formar dobles N O disposiTambin enlaces con una cin espacial diferente.

ESQUELETOS DE CARBONO La importancia del carbono en los seres vivos se debe a su capacidad de formar fuertes enlaces covalentes con otros tomos de carbono. As, se pueden unir formando cadenas, o estructuras ramificadas, o anillos.
C C C C C C C C C C C C C C

HIDROCARBUROS Estn formados por la unin de carbono e hidrgeno. Son compuestos no polares y, por lo general, insolubles en agua.
H H

Metano
C C C C C C C C C C

RESONANCIA Cuando se produce resonancia en un compuesto cclico, se genera un anillo aromtico. La cadena de carbonos puede incluir dobles enlaces. Si stos se encuentran en tomos de carbono alternos, los electrones de enlace se mueven dentro de la molcula, estabilizando la estructura por resonancia.

Grupo metilo Parte de la cadena de un cido graso:

H H H H

H H

H H

H H

Representado a menudo como:

La estructura verdadera se halla entre estas dos.

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1. Introduccin a la qumica de la vida

COMPUESTOS C-O Muchos compuestos orgnicos contienen un carbono unido a un oxgeno. Por ejemplo: Alcohol El -OH recibe el nombre de grupo hidroxilo.

COMPUESTOS C-N Las aminas y las amidas son dos ejemplos de compuestos que contienen un carbono unido a un nitrgeno. Las aminas, en agua, se combinan con un in H+ y quedan cargadas positivamente.

Aldehdo Por lo tanto, son bsicas. Cetona El C=O recibe el nombre de grupo carboxilo. Las amidas se forman por la combinacin de un cido y una amina. A diferencia de las aminas, no poseen carga en solucin acuosa.
O C OH + H2 N C C N H C O + H2 0

cido carboxlico

El -COOH recibe el nombre de grupo carboxilo. En el agua pierde un in H+ y se convierte en -COO . Los steres estn formados por la combinacin de un cido y un alcohol.

steres

El nitrgeno se presenta tambin en diversos compuestos cclicos como las bases nitrogenadas. Por ejemplo, la citosina:

FOSFATOS El fosfato inorgnico es un in estable formado a partir del cido fosfrico, H3PO4. A menudo se representa como P o como Pi. Se pueden formar steres fosfato entre un fosfato y un grupo hidroxilo libre.

Tambin pueden reaccionar un fosfato y un grupo carboxilo, y dos o ms grupos fosfato.

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1. Introduccin a la qumica de la vida

2.Molculas inorgnicas: el agua


Es el compuesto ms abundante de la vida, normalmente suele constituir entre el 60-95 % de la masa de un organismo. Contenido hdrico en algunos seres vivos
Ser vivo Ser humano Cangrejo de ro Caracol Lombriz de tierra Medusa Algas Esprrago Espinacas Hongos % de agua 63 77 80 88 95 90 93 93 91

Sin agua, la vida no sera posible. Su importancia para los seres vivos es doble, ya que es a la vez un componente fundamental de las clulas y, para muchos, su hbitat. Cabe sospechar que se trata de una sustancia de unas caractersticas especiales, sobre todo si la comparamos con otras molculas de frmula parecida. Las especiales propiedades del agua derivan de su estructura molecular, la cual presenta tres caractersticas fundamentales: su pequeo tamao, su polaridad y la capacidad para formar enlaces entre sus propias molculas. La polaridad es debida a una desigual distribucin de los electrones, lo cual hace que la zona de la molcula prxima al O sea dbilmente negativa y la del H dbilmente positiva. Cada molcula de agua constituye, por tanto, un dipolo. Cuando dos molculas de agua se aproximan, se producir una atraccin electrosttica entre zonas de signo opuesto, originndose un enlace del tipo puente de hidrgeno.

Sin agua, la vida no sera posible.

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1. Introduccin a la qumica de la vida

Caractersticas qumicas del agua


ENLACES DE HIDRGENO Puesto que estn polarizadas, dos molculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace (o puente) de hidrgeno. Los enlaces de hidrgeno tienen una fuerza de aproximadamente 1/20 de la de un enlace covalente.
H

H
2

Enlace de hidrgeno

AGUA La molcula de agua es polar. Aunque una molcula de agua tiene una carga total neutra, los electrones no estn distribuidos simtricamente. El ncleo del oxgeno desplaza parcialmente a los electrones de los ncleos de hidrgeno, dejando a estos ncleos con una pequea carga neta positiva y regiones dbilmente negativas cerca del tomo de oxgeno.
d
+

ESTRUCTURA DEL AGUA Las molculas de agua se unen transitoriamente, por enlaces de hidrgeno, formando una red.

Regin electropositiva

H
Regin electronegativa

MOLCULAS HIDROFLICAS E HIDROFBICAS Debido a su naturaleza polar, las molculas de agua se agrupan alrededor de los iones y de otras molculas polares. Estas sustancias sern por consiguiente hidroflicas e hidrosolubles.

Las molculas no polares interrumpen la estructura a travs de enlaces H del agua. Son por lo tanto hidrofbicas y bastante insolubles en agua.

LAS INTERACCIONES HIDROFBICAS PUEDEN MANTENER MOLCULAS UNIDAS Dos (o ms) grupos hidrofbicos rodeados de agua tendern a unirse para perturbar menos la estructura del agua.

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1. Introduccin a la qumica de la vida

Por qu el agua y no el amonaco?


La estructura molecular del amonaco es muy similar a la del agua, y los bilogos han especulado sobre la posibilidad de que pudiese sustituir al agua en los procesos vitales. La molcula de amonaco (NH3) est constituida por tomos de hidrgeno unidos covalentemente al nitrgeno que, al igual que el oxgeno en la molcula de agua, adquiere una carga ligeramente negativa. Sin embargo, dado que hay tres hidrgenos y un nitrgeno, la diferencia de carga entre las zonas positiva y negativa en el amonaco no es tan grande como en la molcula de agua, y los puentes de hidrgeno formados por el amonaco son ligeramente ms dbiles que los formados por el agua. Ms an, la relacin 3:1 de hidrgeno a nitrgeno hace difcil que las molculas de amonaco formen una red entrelazada. En consecuencia, las molculas de amonaco no estn tan cohesionadas como las del agua y se evaporan mucho ms rpidamente. Tal vez sta sea la razn por

la cual no se ha encontrado ninguna forma de vida basada en el amonaco, aunque ste pudo haber sido ms abundante en la atmsfera primitiva de la Tierra.

La estructura del agua es responsable de muchas de sus propiedades extraordinarias, tales como la elevada tensin

superficial, el alto calor especfico y el elevado calor de vaporizacin, propiedades que se resumen en la tabla.

Propiedades y funciones del agua


Propiedad Disolvente Caractersticas El agua es un buen disolvente de sustancias polares, es decir, tanto de compuestos inicos como de no inicos que tengan zonas polares, de carga positiva o negativa. Estas sustancias se denominan hidroflicas. Las sustancias no polares o hidrofbicas no son solubles en el agua y tienden a agruparse, formando interfases con el agua. Es la capacidad de mantener unidas entre s las molculas de una misma sustancia. En el caso del agua es mayor que en el resto de lquidos. Esta propiedad influye en la adhesin del agua, es decir, en su capacidad de unirse a otras sustancias, la cual es tambin mayor que en otros lquidos. El agua tiene un alto calor especfico y una buena conductividad trmica. Por tanto, una gran variacin de energa calorfica provocar un cambio de temperatura relativamente pequeo. Ambos son altos. En consecuencia, cualquiera de los cambios de estado citados va a captar o liberar grandes cantidades de energa. Funcin biolgica La mayora de las reacciones metablicas se dan en el agua. Permite el transporte y la difusin de sustancias. Formacin de membranas.

Cohesin y adhesin

Transporte de savia en plantas. Absorcin.

Calor especfico Conductividad trmica

Regulacin de la temperatura en organismos. Distribucin del calor.

Calor de vaporizacin y Calor de fusin

Regulacin de temperatura (sudoracin, prevencin del congelamiento).

Ed. Panamericana

19

1. Introduccin a la qumica de la vida

Una de las propiedades no comentadas en la tabla es la variacin anmala que experimenta la densidad del agua con la temperatura. En efecto, el agua, como el resto de las sustancias, al enfriarse va aumentando su densidad, llegando sta a ser mxima a los 4 C; a partir de esa temperatura, y si se sigue enfriando el agua, sta disminuye de densidad, haciendo que el hielo tenga menor peso especfico que el agua lquida. Los cientficos dicen que este fenmeno es muy beneficioso, especialmente para los organismos acuticos que viven en las regiones fras de la Tierra. Sabras encontrar una explicacin a esta visin optimista de los cientficos?

La capacidad del coloide para formar geles es la causa de propiedades mecnicas del protoplasma celular: viscosidad, elasticidad, resistencia a tensiones. Algunas propiedades de las disoluciones que tienen inters en biologa son: Difusin . Es la distribucin uniforme de las partculas de un fluido en el seno de otro. Este proceso se debe al continuo movimiento en que se encuentran las partculas de los lquidos y gases. La difusin ocurre solamente a favor de un gradiente, es decir, las partculas se mueven de una regin de mayor concentracin a una regin de menor concentracin.

El agua como disolvente: dispersiones y disoluciones


Se denomina dispersin a la reparticin homognea de partculas pequeas de una sustancia (fase dispersa o soluto) en el seno de otra (fase dispersante o disolvente). Si la fase dispersante est en estado lquido, hablamos de disoluciones. Segn el tamao de las partculas de la fase dispersa, se distinguen tres tipos de dispersiones: Dispersin grosera Dimetro de las partculas de la fase dispersa mayor que 100 nm. stas son visibles a simple vista o al microscopio ptico. Dispersin coloidal Dimetro de las partculas de la fase dispersa entre 1 y 100 nm. Son visibles al ultramicroscopio. Dispersin molecular Dimetro de las partculas de la fase dispersa menor que 1 nm. Son partculas invisibles. El protoplasma celular es principalmente una disolucin coloidal. Las partculas de la fase dispersa pueden ser una macromolcula o varias molculas unidas (micelas). Las disoluciones coloidales pueden presentarse en dos estados: SOL. Estado coloidal propiamente dicho. GEL. Coloide que ha perdido agua. El paso de SOL a GEL est influido por numerosos factores: pH, temperatura, presin, concentracin salina, etc.
20
Diagrama del proceso de difusin. La molcula representada en oscuro difunde hacia la derecha y la molcula representada en claro difunde en direccin opuesta.

1. Introduccin a la qumica de la vida

El oxgeno, el dixido de carbono y otras pocas molculas simples se difunden libremente a travs de las membranas celulares. La difusin es tambin un proceso fundamental para el movimiento de sustancias dentro de las clulas.

smosis. Es un tipo especial de difusin que se manifiesta al poner en contacto dos disoluciones de distinta concentracin separadas por una membrana semipermeable (membrana que nicamente permite el paso de las molculas del disolvente). La tendencia a igualar las concentraciones se pone de manifiesto por el paso del disolvente (agua) desde la disolucin ms diluida a la ms concentrada. La presin mecnica necesaria para contrarrestar el paso de agua a travs de la membrana se denomina presin osmtica. Si comparamos disoluciones de distinta concentracin, la disolucin de mayor concentracin es hipertnica con respecto a la de menor concentracin o hipotnica. Dos disoluciones de igual concentracin, equilibradas osmticamente, son isotnicas. La membrana plasmtica se comporta como una membrana semipermeable. Por ello las clulas deben permanecer en equilibrio osmtico con los lquidos extracelulares. Si el medio externo es hipotnico, la clula se hinchar. A este fenmeno se denomina turgencia; en las clulas animales la turgencia puede llegar a romper la membrana plasmtica. Por el contrario, si el medio extracelular es hipertnico, la clula perder agua, fenmeno conocido como plasmlisis.

Diagrama del proceso de smosis. Si dos disoluciones acuosas estn separadas por una membrana semipermeable, el agua pasar hacia la disolucin ms concentrada por un proceso denominado smosis. Este movimiento del agua desde una disolucin diluida (hipotnica) a una disolucin concentrada (hipertnica), provoca un aumento de la presin hidrosttica. Dos disoluciones que estn osmticamente equilibradas se dice que son isotnicas.

Agua destilada

Tubo Agua y soluto

Pistn

Medicin de la presin osmtica. La presin que debe aplicarse al pistn para obligar a la columna de disolucin a retornar al nivel inicial, mide la presin osmtica de la disolucin.

Membrana semipermeable

21

1. Introduccin a la qumica de la vida

Medio isotnico

Ionizacin del agua. cidos y bases.

Medio hipotnico Turgencia y plasmlisis en clulas vegetales.

Medio hipertnico

Un cido es una sustancia que, en disolucin, cede un in H+ (protn). Por ejemplo:

cido

Base

Protn

Una base es una sustancia que, en disolucin, acepta un in H+ (protn). Por ejemplo:

Base

Protn

cido

El agua, por si misma, tiene una ligera tendencia a ionizarse, actuando como cido y como base. En 1909, Srensen estableci el concepto de pH para valorar el grado de acidez de una disolucin. El pH se define como el logaritmo decimal cambiado de signo de la concentracin de iones hidrgeno ([H+]).
pH = -log10 [H ]
+

Ionizacin del agua.

Concentracin H+ (moles/litro)

pH

101 10
2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

CIDA

103 10 10 10 10
4

El mantenimiento de un pH constante y prximo a la neutralidad (entre 6 y 8) en el medio interno, es necesario para que puedan desarrollarse las reacciones metablicas. Todos los seres vivos mantienen constante el pH de su medio interno gracias a la existencia de soluciones amortiguadoras o tampn. Los sistemas tampn consisten en un par cido-base conjugada y mantienen el pH constante por su tendencia a combinarse con iones H+, eliminndolos as de la disolucin cuando la concentracin de iones H+ comienza a elevarse; por contra, cuando dicha concentracin desciende, comienzan a liberar iones H+.
22

105
6 7

NEUTRA

108
9

ALCALINA

1010 1011 1012 10


13

1014
Escala de pH.

1. Introduccin a la qumica de la vida

Los dos sistemas tampn ms importantes son los siguientes: Sistema tampn fosfato. Constituido por iones dihidrgeno fosfato (H2PO4-) y monohidrgeno fosfato (HPO42-) en equilibrio. Este sistema amortiguador mantiene constante el pH intracelular en 7,2.
Neutraliza Acidifica

Si en la clula aumenta la [H+], la reaccin se desplaza hacia la izquierda; si disminuye, la reaccin se desplaza hacia la derecha. Sistema tampn bicarbonato. El principal sistema tampn en la sangre de las personas es el par cido-base H2CO3 - HCO3-. El cido carbnico se disocia en H+ e iones bicarbonato (HCO3-) y a su vez el cido carbnico est en equilibrio con el CO2 disuelto en la sangre.

los rganos esquelticos para darles consistencia; pueden ser tambin solubles en agua. Las sales disueltas en agua se encuentran disociadas en sus iones: Cationes: Na+, K+, Ca++, Mg++, NH4+ Aniones: Cl-, H2PO4-, HCO3-, SO42Los iones salinos son los que mantienen un grado de salinidad constante dentro del organismo, lo que resulta muy importante, ya que si ste vara pueden producirse fenmenos osmticos desfavorables para las clulas. Tambin ayudan a mantener constante el pH del medio interno, actuando como disoluciones tampn o amortiguadoras. Por otro lado, algunos iones salinos desempean funciones especficas, por ejemplo en la transmisin del impulso nervioso o en la contraccin muscular. Una variacin de dicho equilibrio provoca cambios en la permeabilidad, excitabilidad y contractibilidad de la clula.

Ante un exceso de H+ en sangre (acidosis), el HCO3se une al exceso de H+ dando H2CO3, que se descompone inmediatamente en CO2 y H2O.

4. Molculas orgnicas
Como puede observarse en la tabla, las clulas estn compuestas de relativamente pocos tipos de molculas distintas. El agua constituye entre el 60 y el 95 % de una clula viva y los iones inorgnicos suponen no ms del 1 %. Casi todo el resto est compuesto de molculas orgnicas. En los organismos se encuentran cuatro tipos diferentes de molculas orgnicas: glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Todas estas molculas contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. Adems, las protenas contienen nitrgeno y azufre, y los cidos nucleicos y algunos lpidos contienen nitrgeno y fsforo.

3.Molculas inorgnicas: las sales minerales


En todos los seres vivos se encuentran siempre determinadas cantidades de sales minerales. Estas sales pueden ser insolubles en agua (carbonato de calcio, fluoruro de calcio, fosfato de calcio), y depositarse en

Composicin qumica aproximada de una bacteria tpica (E. coli) y de una clula tpica de mamfero
Componente Agua Iones inorgnicos (Na+, K+, Mg2+, Cl-, etc.) Conjunto de pequeos metabolitos Protenas RNA DNA Fosfolpidos Otros lpidos Glcidos (polisacridos) Volumen celular total Porcentaje de peso celular total Bacteria E. coli 70 1 3 15 6 1 2 2 2 x 10
12

Clula de mamfero 70 1 3 18 1,1 0,25 3 2 2

cm

4 x 109 cm3

23

1. Introduccin a la qumica de la vida

Las protenas, los polisacridos y los cidos nucleicos (DNA y RNA) son macromolculas. Los lpidos no se clasifican como macromolculas a pesar de que presentan algunas caractersticas de stas: por ejemplo, se sintetizan en forma de polmeros lineales a partir de una molcula de menor tamao (el grupo acetilo del acetil CoA) y se ensamblan en grandes estructuras (membranas).

Otras propiedades comunes a los tres tipos de macromolculas son las siguientes: Los enlaces entre las subunidades se forman por eliminacin de agua (condensacin). La formacin de los enlaces requiere energa. Los enlaces entre las subunidades se rompen por adicin de agua (hidrlisis).

Caractersticas de las macromolculas


Propiedad Masa molecular Mt (tpica) Subunidades Polisacridos 104 106 Monosacridos (muchos tipos, aunque pocos se usan comnmente. Normalmente slo un tipo por molcula. A veces dos tipos alternando) Pueden estar ramificados Glucosdico Protenas 104 106 Aminocidos (20 tipos comunes. Todos pueden ser usados en 1 molcula) cidos nucleicos 104 1010 Nucletidos (5 tipos, 4 usados en el DNA, 4 en el RNA)

Ramificaciones Tipos de enlace que unen las subunidades

No ramificados Peptdico

No ramificados Fosfodister

24

2. Glcidos o hidratos de carbono


Biologa

1.Concepto y clasificacin de los glcidos


Los glcidos son sustancias que se encuentran entre los componentes moleculares ms numerosos presentes en los organismos vivos; tambin son conocidos con los nombres de hidratos de carbono y de azcares. Su frmula emprica general es Cx(H2O)y, donde x e y pueden adoptar valores diversos. Los glcidos se dividen en 3 clases principales: monosacridos, disacridos y polisacridos. Los monosacridos constituyen las unidades a partir de las cuales se forman los dems (ver tabla).

GLCIDOS

AZCARES

POLISACRIDOS

MONOSACRIDOS Propiedades fsicas

DISACRIDOS Macromolculas (alta Mt) No tienen sabor dulce Insolubles o poco solubles en agua No cristalinos Se forman por la unin de muchos monosacridos por enlaces glucosdicos Cx(H2O)y No reductores

Molculas pequeas (baja Mt) Sabor dulce Solubles en agua Cristalinos

Sntesis

Azcares simples

Se forman por la unin de dos monosacridos por enlace glucosdico Normalmente C12H22O11 (dos hexosas) Algunos reductores, otros no reductores

Frmula general Propiedades qumicas

(CH2O)n n=39 Todos son reductores

25

2. Glcidos o hidratos de carbono

2.Los glcidos ms simples: los monosacridos


Los monosacridos presentan la formula general (CH2O)n en donde n es un nmero entero comprendido entre tres y nueve. Este nmero de C es lo que determina su clasificacin en triosas, tetrosas, etc. Estos azcares son aldehdos o cetonas polihidroxlicos, es decir, tienen varios grupos hidroxilo y un aldehdo o cetona, lo que hace que sean clasificados en aldosas y cetosas. En general, las aldosas son ms comunes que las cetosas. Las propiedades fsicas y qumicas de los monoscaridos estn reflejadas en la tabla de la pgina anterior.

Los monosacridos desempean dos importantes funciones en las clulas: 1) son fuentes de energa al oxidarse en la respiracin celular, en especial la glucosa, y 2) son las unidades de sntesis de otras molculas ms complejas, principalmente disacridos y polisacridos, cidos nucleicos, etc.

Isomera

Una caracterstica estructural importante de los monosacridos es el fenmeno de la isomera. Siempre que dos sustancias distintas tengan la misma frmula molecular, se dice que ambas son ismeras entre s. Hay dos tipos de isomera: estructural y espacial. La isomera estructural la podemos ver, por ejemplo, en la glucosa y en la fructosa, que tienen la misma frmula emprica C6H12O6 pero distintos grupos funcionales.

Nmero de tomos de carbono


TRIOSAS (3 carbonos) ALDOSAS PENTOSAS (5 carbonos) HEXOSAS (6 carbonos)

C H H C* C H

O H OH OH H H H H

C C* C* C* C
Ribosa

O H OH OH OH OH H HO H H H

C C* C* C* C* C
Glucosa

O H OH H OH OH OH

Gliceraldehdo

(C3 H6O3)

(C5 H10O5 )

(C6 H12O6 ) H
CETOSAS

H OH O OH H H H H C C C* C* C
Ribulosa

H OH O OH OH OH HO H H H H C C C* C* C* C
Fructosa

C C

OH O H OH OH OH

C H

Dihidroxiacetona

(C3 H6O3)

(C5 H10O5 )

(C6 H12O6 ) Clasificacin de los monosacridos segn sus grupos funcionales (aldehdo o cetona) y segn el nmero de tomos de carbono.

26

2. Glcidos o hidratos de carbono

Ms complicada es la isomera espacial o estereoisomera. Se da cuando los mismos tomos o grupos de tomos se disponen en el espacio de forma diferente. La estereoisomera es una caracterstica de todos los compuestos que poseen en su molcula algn C unido a 4 radicales diferentes (los sealados con un asterisco * en las frmulas). Estos carbonos se denominan asimtricos. En la figura tenemos dos representaciones del gliceraldehdo. El C central es asimtrico, lo cual hace que haya dos posibles estereoismeros de esta aldotriosa.

H C

O C

C H OH HO

C H

CH2 OH

CH2 OH

Frmulas del D-Gliceraldehdo y L-Gliceraldehdo.

Los estereoismeros, por el hecho de poseer uno o varios carbonos asimtricos, poseen actividad ptica. El nombre deriva del hecho de que estas sustancias en disolucin son capaces de desviar el plano de vibracin de la luz polarizada. Si la desviacin es hacia la derecha, el azcar se denomina dextrgiro y se representa por (+); si es hacia la izquierda, se denomina levgiro y se representa por (-). Ambos reciben el nombre de ismeros pticos. Pero no existe relacin alguna entre los ismeros dextrgiro y levgiro y las configuraciones D y L. Un estereoismero de configuracin D puede ser dextrgiro (+) o levgiro (-), al igual que uno de configuracin L. Por ejemplo, la forma habitual de la glucosa en la naturaleza es la dextrgira, mientras que la forma usual de la fructosa es la levgira; sin embargo, ambas pertenecen a la serie D.

Por acuerdo de los cientficos, los dos estereoismeros de cada monosacrido se denominan D y L. Para reconocerlos hay que fijarse en el carbono asimtrico ms alejado del aldehdo o cetona. Si su -OH se sita a la derecha, ser D, si a la izquierda, L. Las formas D y L se denominan estereoismeros enantiomorfos y son imgenes especulares una de otra como nuestras dos manos.

Fuente de luz Luz vibrando en todos los planos

Plano de luz polarizada: luz vibrando en un solo plano Tubo conteniendo un lquido o solucin pticamente activa

Polarizador

Principios de isomera ptica.

Plano de la luz polarizada girado

27

2. Glcidos o hidratos de carbono

Cmo escribir la frmula de todos los monosacridos


Fjate que a partir de la D-aldotriosa se pueden obtener dos D-aldotetrosas que difieren en la posicin del -OH en el D-ALDOSAS carbono 2. A partir de cada D-aldotetrosa se obtienen tambin dos D-aldopentosas, y as sucesivamente.

D-Gliceraldehdo

Eritrosa

Treosa

Ribosa

Arabinosa

Xilosa

Lixosa

Alosa

Altrosa

Glucosa

Manosa

Gulosa

Idosa

Galactosa

Talosa

D-CETOSAS
Dihidroxiacetona

D-Eritrulosa

= Grupo carbonilo

= Grupo hidroxilo secundario

Ribulosa

Xilulosa

= Grupo hidroxilo secundario

= Hidroxilo primario terminal

2O

Alulosa

Fructosa

Sorbosa

Tagatosa

28

2. Glcidos o hidratos de carbono

Escribe la frmula de las correspondientes L-aldosas y L-cetosas.

B) Giro del tetraedro del carbono cinco que en la forma plana equivale a cambiar el -CH2OH por el -H.

En la naturaleza casi todos los monosacridos son formas D. Parece que ha funcionado una seleccin a favor de estas formas. Se ha podido comprobar que muchas enzimas son capaces de reconocer esta pequea diferencia, rechazando casi siempre a las formas L.

H H HO

1 2

C C C C C

OH OH H OH H O

3 4 5

Durante un experimento con levaduras de vino, se suministr glucosa como nutriente. Al cabo de cierto tiempo, se observ que no se haba producido la fermentacin esperada. Pareca como si las levaduras fuesen incapaces de utilizar la glucosa como alimento. Emite una hiptesis explicativa del problema y propn algn experimento para contrastarla.

H HOH 2C

C)

Dibujar el anillo hexagonal.


5

Formas cclicas (representaciones de Haworth)


Hasta ahora hemos representado las molculas de los monosacridos mediante frmulas abiertas. Sin embargo, cuando estas sustancias se disuelven en agua, como ocurre en los seres vivos, su esqueleto se pliega sobre s mismo y puede cerrarse dando lugar a una estructura anular. El enlace (hemiacetlico) se establece entre el grupo carbonilo y un hidroxilo de la misma molcula, formndose un anillo pentagonal (furansico) o hexagonal (piransico).

O
1

C
3

D) Dibujar los sustituyentes que estn a la derecha de los carbonos debajo del plano del anillo y los de la izquierda por encima.
6 5

CH2 OH C H OH C
3 2

O H
1 C

O R C + H R' OH R CH

OH O R'

C OH H C OH

OH

Aldehdo

Alcohol

Hemiacetal

Los pasos que debes dar para pasar de una forma abierta a una cerrada son: A) Formar el hemiacetal.
H H HO H H
1 2

-D-Glucopiranosa

O OH H OH OH D-Glucosa

C C C H HO H H

1 2

OH

C C C C C CH 2OH OH H OH O

La forma ser igual pero cambiando entre s las posiciones del -H y -OH del carbono 1.
6 5

CH2 OH C H
1

3 4 5

3 4 5

O OH C H H
2

H
4

C C

C OH OH C
3

C OH

CH 2OH

-D-Glucopiranosa

29

2. Glcidos o hidratos de carbono

Si comparamos las figuras anulares con la abierta, veremos que los grupos -OH de los carbonos asimtricos que en la D-glucosa estaban a la derecha del eje, ahora se sitan debajo del plano hexagonal, y los de la izquierda encima. El problema es que al ciclarse aparece un nuevo C asimtrico, el carbono que tena la funcin carbonilo que recibe el nombre de carbono anomrico y, por tanto, son posibles dos nuevas formas isomricas (anmeros). Es decir que una D-glucosa abierta al cerrarse puede acabar con el -OH del C-1 debajo o encima del plano, ismeros que se denominan alfa y beta, respectivamente. Como veremos ms adelante, esta insignificante diferencia tendr importantes consecuencias biolgicas.

Conocidas las frmulas abiertas de la D-ribosa, la D-fructosa y la D-galactosa, dibuja las frmulas cclicas de: -D-ribofuranosa. -D-fructofuranosa.

-D-galactopiranosa.

Los azcares abundan en las frutas.

Principales funciones de los monosacridos


Triosas C3H6O3; por ejemplo, gliceraldehdo y dihidroxiacetona. Intermediarios en la respiracin celular, en la fotosntesis y otras vas del metabolismo de los glcidos. Gliceraldehdo glicerina triacilglicrido (lpido) Tetrosas C4H8O4. Raras en la naturaleza, se encuentran principalmente en bacterias. Pentosas C5H10O5; por ejemplo, ribosa y ribulosa. Sntesis de cidos nucleicos. Sntesis de algunos coenzimas; por ejemplo, NAD, NADP, FAD, FMN, coenzima A. Sntesis de AMP, ADP y ATP. Sntesis de algunos polisacridos. La ribulosa difosfato es el aceptor de CO2 en la fotosntesis. Hexosas C6H12O6; por ejemplo, glucosa, fructosa, galactosa y manosa. Fuente de energa en la respiracin celular. La glucosa es el sustrato ms comn en la respiracin y el ms comn de los monosacridos. Sntesis de disacridos. Sntesis de polisacridos.

30

2. Glcidos o hidratos de carbono

Algunos derivados de los monosacridos


1. Por reduccin: Desoxiazcares, reemplazando un grupo -OH por un -H. Polialcoholes -CHO (aldosa) -C=O (cetosa) Ejemplo: D-2-desoxirribosa. Usado en la sntesis de DNA.

-CH2OH -CHOH

CH2 OH C H H C
3

OH
1

C H

H
2

C H

OH

2-desoxirribosa Ejemplo: glicerol (glicerina). Usado en la sntesis de lpidos. 2. Por oxidacin: Glucocidos -CHO (aldosa) -COOH -CH2OH (aldosa y cetosa) -COOH Ejemplo: cido ascrbico (vitamina C), cido glucurnico (componente de algunos polisacridos: gomas, muclagos, de la pared celular).
COOH O H H OH H OH

-CHO

OH

OH

cido glucurnico 3: Por sustitucin: Aminoazcares -OH del carbono 2 -NH2 Ejemplo: D-glucosamina; usada en la sntesis de cartlago. La Nacetil glucosamina se usa en la sntesis de quitina.
CH2 OH O H H OH H OH

HO

NH2

D-glucosamina
CH2 OH O H H OH H OH

HO

NH C O

N-acetil glucosamina

CH3

31

2. Glcidos o hidratos de carbono

3. Disacridos
H

6 5

CH2 OH C H OH H
2

O
1

CH2 OH C H
3C

H
5

H C

Estos glcidos se forman por la unin de dos molculas de monosacridos, generalmente hexosas, mediante un enlace llamado enlace glucosdico. Este tipo de reaccin se denomina de condensacin y se realiza siempre con desprendimiento de una mlecula de agua. El enlace glucosdico puede romperse aadiendo agua, reaccin denominada hidrlisis. El enlace glucosdico puede establecerse entre el carbono anomrico de un monosacrido y uno de los carbonos alcohlicos del otro monosacrido. Pero tambin puede establecerse entre los carbonos anomricos de los monosacridos. En el primer caso, el disacrido ser reductor debido a que posee un hidroxilo unido a carbono anomrico libre. En el segundo caso, el disacrido no tendr poder reductor.

C OH

OH
4

C CH2 OH

O H OH

3C

C OH

C H

OH H 2 O +H2 O

Condensacin
CH2 OH C H C OH OH C H H C OH H O H C O

Hidrlisis
CH2 OH C H C OH O OH C H H C CH2 OH

Formacin del enlace glucosdico.

Enlace glucosdico 1 2 entre los tomos de carbono 1 y 2

Maltosa. Est formada por la unin de dos molculas de glucosa. La primera siempre posee configuracin , mientras que la segunda puede ser . El enlace se establece entre el carbono 1 de la primera glucosa y el carbono 4 de la segunda, lo que se representa como enlace (1 4).
6

CH2 OH H OH O H
2 1

CH2 OH H OH O H
2 1

CH2 OH OH H H H OH HO H OH O H H O H

CH2 OH H OH H O H OH OH + H H2 O

H
4

H
4

HO

OH OH

HO

-D-Glucosa

-D-Glucosa

OH

Maltosa

La maltosa es el azcar de malta, es decir, de la cebada germinada y tostada. Lactosa . Resulta de la unin de una molcula de galactosa y otra de glucosa mediante enlace glucosdico (1 4). La galactosa tiene configuracin mientras que la glucosa puede ser .
6

CH 2OH O H
2 1

CH 2OH O H
2 1

CH 2OH H OH OH H H OH O H OH H H O H

CH 2OH O H OH H H OH OH H + H2O

HO
4

H OH
3

OH
4

H OH

H OH
3

H OH

OH

-D-Galactosa

-D-Glucosa

Lactosa

La lactosa es el azcar presente en la leche de los mamferos. Sacarosa. Se forma por la unin de una molcula de -glucosa con otra de -fructosa mediante un enlace (1 2), es decir entre los carbonos anomricos.
6

CH 2OH O H
2 1 1

CH 2OH H CH 2OH O
2

H
4

H OH
3

H HO
5 6

O H OH H

H O

CH 2OH O H HO

H + CH 2OH H2O

HO

OH

HO
3 4

CH 2OH

HO H OH

OH

-D-Glucosa

-D-Fructosa

OH

OH

Sacarosa

La sacarosa es el azcar de mesa. Se extrae industrialmente de la caa de azcar y de la remolacha azucarera, pero es muy comn en todos los vegetales. La hidrlisis de la sacarosa se denomina frecuentemente inversin, porque la sacarosa presenta actividad ptica dextrgira (+ 66,5) y la mezcla de sus componentes (el llamado azcar invertido) la tiene negativa (20), debido a que la D-fructosa es ms levgira que dextrgira la D-glucosa. El azcar de la miel es el azcar invertido natural.

32

2. Glcidos o hidratos de carbono

4.Las macromolculas de glcidos: los polisacridos


Los polisacridos son polmeros de monosacridos, es decir, se forman por la unin de muchas molculas de monosacridos mediante la formacin de muchos enlaces glucosdicos y la correspondiente prdida de molculas de agua. Igual que vimos en los disacridos, se pueden romper mediante hidrlisis. Pueden estar constituidos por un solo tipo de monmero (monosacrido o derivado de monosacrido) o por ms de un tipo de monmero. A los primeros se les denomina homopolisacridos y a los segundos, heteropolisacridos. Los ms abundantes en los seres vivos, almidn, glucgeno y celulosa, son polmeros de la misma unidad, la glucosa.

semillas, tubrculos, etc. En realidad, est constituido por dos polmeros de D-glucosa: amilosa y amilopectina. La amilosa est formada por una cadena de miles de restos de -D-glucosa con enlace glucosdicos 1 4, es decir, el que hemos visto en la maltosa. Esta cadena se presenta plegada en hlice. La amilopectina es ms compleja. Est formada por una cadena como la de la amilosa pero con ramificaciones cada cierto trecho. Estas ramas son cortas y se inician mediante uniones 1 6. La hidrlisis de este polisacrido es catalizada por la enzima -amilasa, que acta sobre los enlaces 1 4 y lo transforma en maltosa, que despus podr pasar a glucosa. Los otros enlaces, enlaces 1 6 requieren la presencia de otra enzima. En la malta se encuentra otra enzima, la -amilasa, que hidroliza tambin tanto la amilosa como la amilopectina, liberando molculas de maltosa comenzando por el extremo no reductor.

Almidn
Es un polisacrido de reserva, en concreto el ms importante de las plantas, donde lo encontramos en

Ramificacin Punto de ramificacin

Cadena (14) Estructura de la amilopectina.

Enrollamiento helicoidal de la amilosa.

33

2. Glcidos o hidratos de carbono

Glucgeno
Es el almidn en versin animal, es decir, nuestra principal reserva de glucosa. En vertebrados lo encontramos principalmente en el hgado y msculos. Curiosamente, algunos hongos tambin lo tienen. Estructuralmente es parecido a la amilopectina, slo que posee ms ramas y stas son ms pequeas.

Celulosa
Es otro polmero de glucosa, pero con una estructura y funcin muy diferentes de las de los anteriores. Efectivamente, es una molcula que forma estructuras en las plantas, concretamente la pared de las clulas vegetales. Por esta razn, se considera la molcula orgnica ms abundante en la Tierra.

Se producen enlaces (1 6) en los puntos de ramificacin

Todos los dems enlaces son (1 4)

Estructura del glucgeno.

Si comparamos las estructuras del almidn y del glucgeno observamos que el glucgeno es todo l de tipo amilopectina muy ramificado. Se considera que esta estructura del glucgeno hace que ste pueda descomponerse en glucosa con mucha mayor facilidad que el almidn, que tiene una estable y compacta estructura de amilosa.

Su estructura tambin es claramente diferente. Est formada por largas cadenas de -glucosa, con enlaces 1 4. Estas cadenas se asocian en grupos formando microfibrillas, las cuales a su vez vuelven a agruparse para formar fibrillas, y stas vuelven a asociarse para formar fibras. En la pared de las clulas se disponen varias capas de fibras de celulosa entrecruzadas, y todo ello en una matriz formada por otros polisacridos. La hidrlisis de la celulosa requiere la presencia de celulasa, enzima que falta en casi todos los animales. Hay algunos, los herbvoros y los insectos xilfagos, que s la tienen, pero gracias a las bacterias simbiticas de su tubo digestivo.

Qu importancia puede tener lo que acabas de leer? Podras relacionar este asunto con las diferentes necesidades energticas entre plantas y animales? Piensa, por ejemplo, en los requerimientos energticos de un deportista y de un sedentario roble.

Estructura de la molcula de celulosa.

34

2. Glcidos o hidratos de carbono

Otros ejemplos de polisacridos


Nombre Quitina Caractersticas Homopolisacrido formado por molculas de N-acetil-D-glucosamina unidas por enlaces (1 4). Constituye el exoesqueleto de los artrpodos, formando cadenas paralelas como la celulosa. Heteropolisacrido formado por galactosa y cido galactournico. Es un componente de la matriz de la pared celular de las clulas vegetales. Junto con la pectina, compone la matriz de la pared celular. Es un polmero de azcares (principalmente pentosas) y glucocidos. Heteropolisacrido formado por N-acetilglucosamina y N-acetilmurmico. Unido a aminocidos, es el componente estructural de la pared de las clulas bacterianas (equivalente a la celulosa de las clulas vegetales). Heteropolisacrido en el que alternan glucocidos y aminoazcares. Forma parte de la sustancia intercelular del tejido conectivo de los vertebrados. Importante lubricante en el lquido sinovial, en las articulaciones y en el humor vtreo del ojo. Similar al cido hialurnico. Principal componente de la sustancia intercelular del cartlago y del hueso. Heteropolisacrido que acta como coagulante de la sangre de los mamferos. Es secretado por la mayora de las clulas. Polmeros de azcares (arabinosa, galactosa, xilosa) y glucocidos (cido glucurnico y cido galacturnico). Son secretados por las plantas con funcin protectora.

Pectina

Hemicelulosa

Murena

cido hialurnico

Condroitinsulfato

Heparina

Gomas y muclagos

35

3. Lpidos
Biologa

1. Concepto y clasificacin
Como pudiste apreciar en la tabla de la pgina 23, el 5 % en peso de los componentes moleculares de las clulas de un mamfero son lpidos. Los lpidos proporcionan el 42 % de la energa que precisa el organismo. Algunos lpidos son muy conocidos: el aceite, la manteca y la mantequilla por ejemplo. Por otra parte, la mayora de los colores rojo, anaranjado y amarillo que se observan en la naturaleza se deben a la existencia de unos lpidos denominados carotenoides.

Los colores de la vida


Los colores rojo, amarillo y anaranjado que se observan en plantas y animales se deben en su mayora a un grupo de lpidos, los carotenoides. Dichos compuestos estn presentes en todas partes, y colaboran en las plantas y en las bacterias, en el proceso de fotosntesis, captando la energa luminosa y transmitindola a la clorofila, el principal pigmento fotosinttico. En la mayor parte de los casos, la presencia de los carotenoides no es patente, ya que domina el verde de la clorofila. Muchas plantas, y sobre todo los rboles, reabsorben sin embargo la clorofila antes de que caigan las hojas, con el fin de retener el magnesio contenido en la misma. En este momento se manifiesta la presencia de los carotenoides: la progresin del amarillo al rojo, a travs del anaranjado, que se observa en las hojas que caen y en las frutas maduras se debe a estos pigmentos.
Autores varios, 1991. Ciencia-Futuro (Enciclopedia of the Earth)

Los lpidos constituyen un grupo heterogneo de sustancias cuya caracterstica comn es que son poco o nada solubles en disolventes polares como el agua, debido a que poseen numerosos enlaces apolares C-H; por otra parte, son muy solubles en disolventes orgnicos (benceno, ter, cloroformo, hexano). En cuanto a los elementos qumicos que los componen, los lpidos son compuestos constituidos por carbono, hidrgeno y oxgeno. Algunos contienen adems nitrgeno y fsforo.

Los lpidos dan color a la naturaleza.

36

Grijalbo

3. Lpidos

Clasificacin de los lpidos


Debido a su gran heterogeneidad, no resulta fcil clasificar a los lpidos; nosotros vamos a adoptar la siguiente clasificacin: 1. cidos grasos. 2. Lpidos que contienen cidos grasos (saponificables). Acilglicridos o grasas. Ceras. Glicerofosfolpidos. Esfingolpidos. Glicoesfingolpidos. 3. Lpidos que no contienen cidos grasos (no saponificables). Esteroides. Terpenos.

En la tabla aparecen los principales cidos grasos. Como se puede observar, se diferencian en la longitud de sus cadenas, en si contienen o no contienen dobles enlaces, y en la posicin de los dobles enlaces en la cadena. Los cidos grasos en cuyas cadenas no hay dobles enlaces son saturados, ya que todos los tomos de carbono de la cadena han formado enlace con otros cuatro tomos (en este caso concreto, de H). A los cidos grasos que contienen tomos de carbono unidos por dobles enlaces se les denomina insaturados.

cido esterico

2. cidos grasos
Los cidos grasos ms abundantes estn formados por una larga cadena de hidrocarburos con un grupo carboxilo (-COOH), es decir, con una frmula general R-COOH. Los cidos grasos ms comunes en los seres vivos tienen un nmero par de carbonos, principalmente 16 18, en la cadena hidrocarbonada. Esta cadena es la responsable de la insolubilidad en el agua, o hidrofobia, de las grasas.

El doble enlace origina una inclinacin de la cadena hidrocarbonada

cido esterico cido oleico

cido oleico

cidos grasos: saturados (cido esterico) e insaturados (cido oleico).

Modelos espaciales

Frmulas abreviadas

Algunos cidos grasos que se encuentran en la naturaleza


cidos grasos saturados tomos de carbono 12 14 16 18 20 24 Estructura CH3(CH2)10COOH CH3(CH2)12COOH CH3(CH2)14COOH CH3(CH2)16COOH CH3(CH2)18COOH CH3(CH2)22COOH Nombre sistemtico Dodecanoico Tetradecanoico Hexadecanoico Octadecanoico Eicosanoico Tetracosanoico Nombre trivial cido lurico Mirstico Palmtico Esterico Araqudico Lignocrico Punto de fusin (C) 44,2 53,2 63,1 69,6 76,5 86,0

37

3. Lpidos

cidos grasos insaturados tomos de carbono 16 18 18 18 20 Estructura CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH Nombre trivial Palmitoleico Oleico Linoleico Linolnico Araquidnico Punto de fusin (C) 0,5 13,4 5 11 49,5

Esta aparente pequea diferencia tiene consecuencias importantes en las propiedades de los cidos y de sus grasas. Como puedes observar, los cidos grasos saturados poseen un punto de fusin ms alto que los cidos grasos insaturados. As, los insaturados dan lugar a acilglicridos que son lquidos a la temperatura normal de la vida (aceites), mientras los saturados originan grasas que son slidas (mantecas, tocino). Dada la naturaleza apolar de los enlaces C-H, la larga cadena hidrocarbonada de los cidos grasos ser hidrofbica, mientras que el extremo que contiene el grupo carboxlico polar ser hidroflico. Por lo tanto, las molculas de cidos grasos son heteropolares.

Los cidos grasos tienen una cabeza hidroflica y una cola hidrofbica.

Micela

Los cidos grasos en el agua pueden formar una pelcula superficial o pequeas micelas.

Las prostaglandinas. Un grupo de lpidos derivados de los cidos grasos.


Las prostaglandinas se identificaron por primera vez en las secreciones de la prstata (de ah su nombre) en 1938. Sin embargo, desde entonces se han descubierto unas 20 molculas distintas, localizadas en la mayora de los tejidos del cuerpo. Las prostaglandinas son cidos grasos modificados por ciclacin y sustituciones especficas. Actan como hormonas locales en casi todos los tejidos, ejerciendo una gran variedad de funciones: Son potentes vasodilatadores arteriales y estn relacionadas con los procesos inflamatorios que provocan fiebre, edema, rubor y dolor. Por esta razn, la aspirina que inhibe la sntesis de prostaglandinas posee accin antipirtica, antiinflamatoria y analgsica. Un tipo de prostaglandina, el tromboxano, se libera cuando se lesiona la pared interna de un vaso sanguneo y es responsable del agregamiento plaquetario. Estimulan la contraccin del msculo liso provocando, por ejemplo, las contracciones del tero durante el parto.

38

3. Lpidos

3.Lpidos con cidos grasos


Acilglicridos o grasas

Como puedes observar en el primer cuadro de ampliacin de este tema, los steres son compuestos que se forman por la combinacin de un cido y un alcohol. En algunos lpidos, el grupo carboxilo de los cidos grasos puede reaccionar con un grupo alcohol dando lugar a un ster. Esta reaccin se denomina esterificacin.
CH3 (CH2 ) n COOH + OH R CH3 (CH2 ) n CO O R + H2 O ster

Los acilglicridos con cidos grasos insaturados, son lquidos oleosos a temperatura ambiente y se denominan aceites. Las grasas (el tocino, la manteca, etc.) contienen cidos grasos saturados y son slidas a temperatura ambiente. Los aceites predominan en las plantas y las grasas slidas en animales. Las grasas actan como almacenes de energa, se almacenan en las clulas adiposas y son utilizadas para obtener energa cuando las necesidades energticas del cuerpo lo demandan. Cuando se degradan, las grasas pueden producir ms del doble de energa que los glcidos, propiedad que se relaciona con su alta proporcin en H. Adems de proporcionar energa, las grasas sirven como aislantes trmicos. En los animales las grasas forman una capa debajo de la piel conocida como panculo adiposo. Esta capa est especialmente desarrollada en los animales que viven en climas fros.

cido

Alcohol

Los acilglicridos son steres de cidos grasos y glicerina (glicerol). La glicerina es un alcohol de 3 carbonos con 3 grupos hidroxilo.

O H2C O H HO C O HC OH HO C O H 2C OH HO C (CH2 ) 16 CH3 (CH2 ) 16 CH3 (CH2 ) 16 CH3 Esterificacin Hidrlisis H2C O

O C O HC O C O H2C O C (CH2 ) 16 CH3 (CH2 ) 16 CH3 + 3H2 O (CH2 ) 16 CH3

Formacin de un triacilglicrido (tripalmitina) por esterificacin de la glicerina con tres molculas de cido palmtico.

Glicerina+ cido palmtico

Tripalmitina (triacilglicrido) + agua

Dependiendo del nmero de cidos grasos que se esterifiquen con la glicerina, se obtienen los monoacilglicridos, los diacilglicridos o los triacilglicridos. Los ms frecuentes son los triacilglicridos. Como puedes apreciar, los triacilglicridos no poseen una regin polar en su molcula, por lo que se les suele denominar grasas neutras.

Las grasas tambin se acumulan alrededor de determinados rganos (corazn, riones) y sirven para protegerlos de lesiones mecnicas.

Se dice que el gran valor calrico de las grasas aporta grandes ventajas a ciertos animales, los migradores, por ejemplo, que tienen que pasar pocas de escasez de alimentos. Cul puede ser la explicacin de este fenmeno? Los animales adaptados a climas fros, por ejemplo los osos polares, almacenan grandes cantidades de grasa debajo de la piel. Encuentra alguna explicacin a este hecho. Las clulas de los animales de sangre fra (poiquilotermos) tienen una proporcin de grasas insaturadas mayor que los de sangre caliente (homeotermos). Cul puede ser la explicacin?

El procedimiento de fabricar jabones consiste en hervir grasas en presencia de sosa (NaOH) o potasa (KOH). Esta reaccin se conoce como saponificacin. Escribe la reaccin que tiene lugar.

39

3. Lpidos

A la vista de lo estudiado hasta ahora, vemos que tenemos dos tipos de sustancias que funcionan como almacenadoras de energa: los polisacridos y las grasas. En una experiencia hecha con deportistas de diferentes especialidades, se midieron las cantidades de grasas y glcidos que utilizaba cada uno para obtener energa. Los resultados son los siguientes:

Los betunes para abrillantar los zapatos contienen ceras en su composicin. Las cremas faciales son emulsiones de lpidos, aceites de almendra y lanolina (la cera de la lana), en agua. Tambin los lpices de labios estn hechos de mezclas de lquidos aceitosos como aceite de castor, ceras como la cera de abeja y pigmentos.

Aporte de O2 Aerobio Adecuado

Nutriente Grasas Glcidos

Actividad Baja intensidad Etapas iniciales de actividad fuerte Intensa Etapas finales de actividades de baja intensidad

Anaerobio Limitado

Glcidos

Con qu finalidad se aaden ceras a estos productos?

Fosfolpidos
Son lpidos de composicin qumica muy parecida a la de las grasas, es decir, glicerina ms cidos grasos. La diferencia estriba en que aqu uno de los tres cidos grasos es sustituido por un grupo fosfato, el cual se une a otro compuesto qumico, generalmente un aminoalcohol.
CH2 CH2 NH2

Qu conclusin general se puede sacar?

Ceras
Son steres de un cido graso y un alcohol monovalente de cadena larga. Esto determina que las ceras sean slidas y tengan puntos de fusin elevados. Sus funciones se exponen en la tabla de la pgina 45.
CH2 O C CH OO

O O P O CH2 O C

Aminoalcohol O Cabeza hidroflica

cido palmtico

cndmp

RRRRRfRRRRR n

Alcohol miriclico

cndnt

o Colas hidrofbicas de cido graso

n o cndmp

n n cndnt o

En los fosfolpidos, dos de los grupos -OH de la glicerina estn unidos a cidos grasos, mientras que el tercer grupo -OH est unido al cido fosfrico. El fosfato est unido a su vez a un aminoalcolhol.

Palmitato de miricilo (cera de abeja)

Formacin de una cera por esterificacin de un cido graso con un alcohol graso.

Estructura de los fosfolpidos.

40

3. Lpidos

Los aminoalcoholes ms frecuentes son:


CH3 HO CH2 CH2 NH2 HO CH2 CH2 N+ CH3 CH3 Etanolamina Colina HO CH2 CH COOH NH2 Serina

En los fosfolpidos se diferencian dos partes: por un lado las largas colas hidrofbicas de los cidos grasos; por otro, una cabeza polar, y por tanto hidroflica, formada por el fosfato y su acompaante. Este hecho es de un gran inters biolgico, permitiendo que estas sustancias formen la base estructural de las membranas celulares.

Agua Bicapa fosfolipdica

Agua

Agua

A) Bicapa de fosfolpidos. Las molculas de fosfolpidos forman espontneamente esta estructura en el agua. B) y C) Liposomas seccionados. Los liposomas son bicapas de fosfolpidos en forma de vesculas esfricas y se utilizan como modelo de membrana en estudios experimentales. Tambin se emplean en cosmtica.

Composicin de lpidos de algunas membranas celulares (Se representa el porcentaje de lpido total en peso)
Lpido Colesterol Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina Fosfatidilcolina Esfingomielina Glicolpidos Otros Membrana plasmtica de una clula heptica 17 7 4 24 19 7 22 Membrana plasmtica eritrocito 23 18 7 17 18 3 13 Mitocondria 3 35 2 39 0 Trazas 21 Retculo endoplasmtico 6 17 5 40 5 Trazas 27 E. coli 0 70 Trazas 0 0 0 30

41

3. Lpidos

Esfingolpidos y glicolpidos
Los esfingolpidos y los glicolpidos son lpidos en los que el alcohol es la esfingosina, un alcohol de 18 tomos de carbono, dos grupos hidroxilo en posiciones 1 y 3, un grupo amino, y un doble enlace entre los carbonos 4 y 5. En los esfingolpidos el grupo amino de la esfingosina forma un enlace amida con un cido graso, el grupo hidroxilo del carbono 1 est esterificado con cido fosfrico y ste a su vez se esterifica con otro

alcohol. Si este segundo alcohol es la colina, el esfingolpido recibe el nombre de esfingomielina. Los glicolpidos se caracterizan por la presencia, en su molcula, de monosacridos o derivados de monosacridos. Se diferencian dos tipos los cerebrsidos y los ganglisidos. En los cerebrsidos, la esfingosina se une por su grupo amina a un cido graso, y los monosacridos (generalmente glucosa o galactosa) se unen al -OH del carbono 1 por un enlace glucosdico. En los ganglisidos un oligosacrido se une al hidroxilo del carbono 1 en lugar de galactosa o glucosa.

CH3 CH3 Cabeza polar Colina N+ CH2 CH2 O O P O H HO C CH HC CH2 CH2 CH2 Esfingosina CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2 C NH C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 cido graso CH2 CH CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 Esfingosina O H O CH3 Galactosa

Fosfato

Colas no polares

Esfingomielina. Esfingolpido de las membranas celulares, especialmente abundante en el tejido nervioso.

Cerebrsido (la galactosa se une a la esfingosina por un enlace glucosdico).

42

cido graso

3. Lpidos

Oligosacrido
CH2 OH CH2 OH OH H H OH H OH O H OH H O H O H H H CH3 NH C O CH2 OH CHOH CHOH H H OH H O H H COO H O H H CH2 OH H H OH H H O O

CH2 OH H OH H O H OH H O

H C H

H C NH C CH2 CH2 CH2 O

OH C CH CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 H

CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

CH3

C O

NH

Cabeza polar

CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

Ganglisido.

CH2

4.Lpidos sin cidos grasos


Son lpidos estructuralmente muy distintos de los que hemos estudiado hasta ahora. En este grupo se incluyen los esteroides y los terpenos.

Esteroides

Colas no polares

CH3

Los esteroides tienen un ncleo de 4 anillos (esterano o ciclopentanoperhidrofenantreno), al cual se unen diversos grupos -CH3 (metilo), -OH, u otros, segn cada caso. El representante ms conocido es el colesterol, componente de las membranas celulares, de la mielina, y sustancia clave en el metabolismo de otros esteroides.

Esterano

Frmula qumica del esterano.

Formula qumica del colesterol.

Colesterol

43

3. Lpidos

Otros esteroides importantes son las hormonas sexuales, las hormonas de la corteza suprarrenal, vitamina D, cidos biliares, etc.

El fitol, alcohol que forma parte de la molcula de clorofila, pertenece a este grupo de lpidos. Tambin son terpenos las vitaminas A, E y K y los carotenoides, pigmentos fotosintticos y precursores de la vitamina A.
CH2 CH C CH3 CH2

Terpenos
Los terpenos derivan sus frmulas del isopreno, hidrocarburo de 5 carbonos. Son de cadena larga y abundan especialmente en las plantas.

Frmula qumica del isopreno.

Fitol

Vitamina A

-Caroteno

Vitamina A

Unidades de isopreno

Algunos ejemplos de terpenos.

El fitol forma parte de la molcula de clorofila.

44

3. Lpidos

5.Funciones de los lpidos


Funciones de los lpidos
Acilglicridos o grasas Reservas energticas de las clulas. Ceras Principalmente se utilizan como material impermeable por plantas y animales. Constituyen la cutcula de la epidermis de algunos rganos vegetales, por ejemplo, hojas, frutos y semillas. Se encuentran en el pelo, piel y plumas de animales, y en el exoesqueleto de los insectos. Fosfolpidos Componentes de membranas. Esfingolpidos Componentes de membranas. Esteroides cidos biliares. Por ejemplo, el cido clico. Componentes de la bilis, formando parte de las sales biliares que emulsionan los lpidos durante la digestin. Hormonas sexuales. Por ejemplo: estrgenos, progesterona, testosterona. Colesterol. Componente de las membranas celulares. Vitamina D. Cardiotnicos. Por ejemplo, la digitalina, usada para terapias cardacas. Hormonas de la corteza suprarrenal. Por ejemplo: aldosterona, corticosterona, cortisona. Terpenos Esencias y aromas de los aceites esenciales de las plantas. Por ejemplo, mentol y alcanfor (2, 3 4 unidades de isopreno). Giberelinas. Hormonas vegetales con 4 unidades de isopreno. Fitol (componente de la clorofila). Tiene 4 unidades de isopreno. Vitaminas A, E y K; tienen 4 unidades de isopreno. Carotenoides. Pigmentos fotosintticos con 8 unidades de isopreno. Lipoprotenas Las membranas son estructuras de lipoprotenas. Son tambin las formas de transporte de lpidos en la sangre y en la linfa. Glicolpidos Componentes de las membranas celulares, particularmente en la mielina de las clulas nerviosas y en la superficie de otras clulas nerviosas. Se encuentran tambin presentes en la membrana de los cloroplastos.

45

4. Protenas
Biologa

1.Concepto
Las protenas son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, pues constituyen el 50 % o ms de su peso seco. Hay muchos tipos de protenas diferentes: enzimas, hormonas, protenas de reserva (como las que se encuentran en los huevos de las aves y reptiles, y en las semillas), protenas contrctiles (del tipo de las que se encuentran en el msculo), inmunoglobulinas (anticuerpos), protenas de membrana y muchos tipos de protenas estructurales. Como puedes apreciar su diversidad funcional es abrumadora; sin embargo, qumicamente no son tan complejas. Las protenas son polmeros lineales de -aminocidos unidos mediante enlaces peptdicos, con gran variabilidad estructural. Si los polmeros constan de menos de 100 aminocidos se denominan pptidos.

Las caractersticas bsicas del -NH2 y las cidas del -COOH, hacen que los aminocidos puedan comportarse como cidos y como bases segn el pH del medio, es decir, son anfteros. Cada aminocido tiene un determinado pH para el cual se comporta de forma neutra, llamada zwitterion, es decir, como un dipolo con cargas positivas en el extremo bsico y cargas negativas en el cido.
El grupo -NH2 tiene tendencia a captar H+ El grupo -COOH disociado libera H+

Forma zwitterion del aminocido.

2.Los monmeros de las protenas: los aminocidos


Los aminocidos son variados qumicamente, pero todos ellos contienen un grupo de cido carboxlico y un grupo amino, ambos unidos al mismo tomo de carbono.

Este pH especfico causante de la neutralidad se denomina punto isoelctrico del aminocido. Si este pH aumentase, el carcter anftero del aminocido le hara ceder un in H+ y actuar como un cido equilibrador del pH. Si el pH disminuyera, el aminocido se comportara como una base. Vemos, por tanto, que estas sustancias pueden actuar como amortiguadores o sistemas tampn en los seres vivos, evitando los peligrosos cambios de pH.

Carga neta cero tomo de carbono Solucin cida Solucin bsica

Grupo amino

Grupo carboxilo

R es una cadena lateral diferente en los 20 aminocidos

Grupo de cadena lateral

Frmula general de un aminocido.

Los aminocidos pueden comportarse como cidos o como bases.

46

4. Protenas

En la siguiente tabla tenemos las frmulas de los principales aminocidos de las protenas, unos 20. Vemos que, salvo en la glicocola, en los dems el carbono es asimtrico. Por tanto, de cada aminocido podr haber dos ismeros pticos, D y L. En la naturaleza casi todos se presentan en la forma L.

NH

+
3

COO

COO

NH

Ismeros pticos (D y L) de los aminocidos.

Familias de aminocidos
Los aminocidos se clasifican en funcin de que sus cadenas laterales sean: cidas, bsicas, polares no cargadas o no polares. El nombre de los aminocidos se puede abreviar utilizando tres letras o una sola letra. Por ejemplo, Alanina = Ala = A. I. Cadenas laterales no polares Nombre Abreviatura Frmula
H

Alanina

Ala

H3C

C
+NH 3

COO

H3C

H CH3 C
+NH 3

Valina

Val

COO

H3C

Leucina

Leu

H3C H3C

CH

CH2

C
+NH 3

COO

Isoleucina

Ile

H3C

CH2

CH CH3

C
+

COOH

NH3 H

Fenilalanina

Phe

CH2
+

C NH3

COOH

Metionina

Met

H3C

CH2

CH2

C
+

COO

NH3

Triptfano

Trp
N H

CH2

C
+

COO

NH3

H2 H2 C C C N H H COO

Prolina

Pro

H2 C

47

4. Protenas

II. Cadenas laterales polares no cargadas Nombre Abreviatura Frmula


H

Glicina (o glicocola)

Gly

C
+

COO

NH3 H

Serina

Ser

OH

CH2

C
+

COO

NH3

Treonina

Thr

H3C

CH OH

C
+

COO

NH3 H

Cistena

Cys

HS

CH2
+

C NH3

COO

Tirosina

Tyr

HO

CH2

C
+

COO

NH3

H2N

H C CH2 C
+

Asparragina

Asn

COO

NH3 H

H2N

CH2

CH2

C
+

COO

Glutamina

Gln

NH3

III. Cadenas laterales cidas Nombre Abreviatura

Frmula
O C O CH2
+

H C NH3 COO

cido asprtico

Asp

O C O CH2 CH2
+

H C NH3 COO

cido glutmico

Glu

48

4. Protenas

IV. Cadenas laterales bsicas Nombre Abreviatura


+

Frmula
H

Lisina

Lys

H3 N

CH2

CH2

CH2

CH2

C
+

COO

NH3 H

H2 N

C
+

NH

CH2

CH2

CH2

C
+

COO

Arginina

Arg

NH2 H HC C NH C H CH2 C
+

NH3

COO

Histidina

Hys

HN

NH3

3.Enlaces peptdicos
Dos aminocidos se unen covalentemente entre s, mediante la formacin del llamado enlace peptdico entre el grupo cido de uno y el amino del otro, con la correspondiente eliminacin de agua. El compuesto resultante es un dipptido. Este puede seguir unin

dose con nuevos aminocidos para formar una larga cadena que se denomina polipptido. En cualquier polipptido el grupo amino (-NH3+) libre se escribe a la izquierda, y el grupo carboxilo libre (-COO-) a la derecha. Esta cadena, cuando alcanza un mayor tamao y complejidad ser ya una protena.
n Enlace peptdico

Formacin de un dipptido por la unin de dos aminocidos mediante un enlace peptdico.

El enlace peptdico est estabilizado por resonancia y como consecuencia: El grupo NH del enlace peptdico no tiene tendencia a captar iones H+.
R1 C C* O
C

El enlace C-N sealado con * no puede girar libremente, por lo cual los 6 tomos implicados en el enlace peptdico estn en un mismo plano.
R1 C H
+

H N CH R2 C

O H2N

O C CH R2 OH

OH

C* O

C N

O R

49

4. Protenas

4.Estructura de las protenas


Como hemos visto, las protenas son molculas grandes, macromolculas, formadas por cadenas de aminocidos. Ya se ha dicho que constituyen el grupo orgnico ms abundante en las clulas, ms del 50 % de la masa total seca. El tamao de las protenas puede oscilar desde una centena de aminocidos hasta varios miles, en una o ms cadenas de polipptidos. La variedad de las protenas es potencialmente ilimitada, diversidad que se sustenta en los diferentes

niveles estructurales que se definen en estas molculas. Esta diversidad permite a las protenas desempear una gran cantidad de funciones estructurales y metablicas en los organismos, como puedes observar en la tabla de las pginas 59 y 60. Se han descrito hasta cuatro niveles de organizacin en las protenas. La estructura primaria viene determinada por el nmero y secuencia de aminocidos en la cadena polipeptdica. Cada protena diferente tiene una estructura primaria diferente.

H2N Val Leu Ser Glu Gly Glu Trp Gln Leu Val Leu His Val Tyr Ala Lys Val
20 30 40 50

10

Tyr Leu Glu Phe Ile Ser Glu Ala Ile Ile His Val Leu His Ser Arg His
120 130 140 150

Leu Lys Pro Leu Ala Gln Ser His Ala Thr Lys His Lys Ile Pro Ile Lys
110

Leu Thr Ala Leu Gly Ala Ile Leu Lys Lys Gly Gly His His Glu Ala Glu
90 100

Glu Ala Glu Met Lys Ala Ser Glu Asp Leu Lys Gly His His Glu Ala Glu
70 80

Ser His Pro Glu Thr Leu Glu Lys Phe Asp Arg Phe Lys His Leu Lys Thr
60

Glu Ala Asp Val Ala Gly His Gly Gln Asp Ile Leu Ile Arg Leu Phe Lys

Pro Gly Asn Phe Gly Ala Asp Ala Gln Gly Ala Met Asn Lys Ala Leu Glu

Leu Phe Arg Lys Asp Ile Ala Ala Lys Tyr Lys Glu Leu Gly Tyr Gln Gly COOH
Estructura primaria de la mioglobina. Esta protena esta constituida por una cadena polipeptdica formada por 153 aminocidos.

Suponiendo que A y B representan 2 aminocidos, escribe las estructuras primarias de sus tripptidos. Calcula el nmero de cadenas de aminocidos diferentes para una protena de 100 aminocidos formada por 2 aminocidos distintos.

Calcula el nmero de cadenas de aminocidos (estructuras primarias) diferentes que se pueden formar con los 20 aminocidos. Calcula el resultado para el caso concreto de una cadena de 10 aminocidos. Qu conclusin se puede extraer de todo esto?

50

4. Protenas

Determinacin de la secuencia aminocida


Frederick Sanger fue uno de los pioneros en estudiar en Cambridge la secuencia de aminocidos de las protenas. Emple diez aos (1944-1954) en determinar la secuencia de aminocidos de la insulina, siendo esta hormona la primera protena de la que se conoci su estructura primaria. El proceso para determinar la estructura primaria de una protena comprende una serie de fases: 1 fase. Consiste en romper la protena en fragmentos ms pequeos, utilizando para ello enzimas proteolticas y reactivos qumicos que rompen la protena en determinados residuos de aminocidos; por ejemplo, la tripsina corta por el lado carboxilo de los residuos de lisina o de arginina. En la tabla adjunta se indican algunas de las enzimas y reactivos que se utilizan para romper los enlaces peptdicos.

Aminocido 1 Enzima Tripsina Quimotripsina Proteasa V8 Compuesto qumico Bromuro de ciangeno 2-nitro-5-tiocianobenzoato
Protena nativa

Aminocido 2

Lys o Arg Phe, Trp o Tyr Glu

Cualquiera Cualquiera Cualquiera

Met Cualquiera

Cualquiera Cys

NH2 NH2 NH2

COO COO COO

2 fase. La mezcla de pptidos se separa mediante cromatografa o electroforesis. El patrn de manchas obtenido se denomina mapa peptdico o huella dactilar de la protena. 3 fase. Consiste en determinar la secuencia de aminocidos de cada fragmento peptdico aislado mediante una serie repetida de reacciones qumicas. El pptido se expone a un compuesto qumico que reacciona nicamente con el grupo amino libre del extremo amino terminal. Despus, el compuesto qumico es activado mediante la exposicin a un cido dbil, con lo que se rompe el enlace peptdico que une el aminocido amino terminal al pptido; el aminocido que se ha separado se identifica por mtodos cromatogrficos. El pptido restante, que tiene un aminocido menos, se somete a la misma secuencia de reacciones, y as sucesivamente hasta que se determinan todos los aminocidos de la secuencia. Para la determinacin de la estructura primaria de una protena es necesario repetir las tres fases utilizando reactivos distintos para fragmentar la protena. Comparando y superponiendo las secuencias de los diferentes grupos de fragmentos peptdicos, obtenidos mediante el fraccionamiento de la misma protena utilizando diferentes enzimas proteolticos y reactivos qumicos, pueden ordenarse los pptidos en una secuencia correcta. A pesar de que la fase 3 est automatizada, la determinacin de la secuencia de aminocidos de una protena es un proceso laborioso. /

La incubacin con tripsina produce una mezcla de pptidos

La cromatografa y la electrofresis producen un mapa en dos dimensiones (huella dactilar) caracterstico de la protena

Electrofresis Electroforesis

Produccin de un mapa peptdico, o huella dactilar, de una protena.

Cromatografa

51

4. Protenas

Enlaces entre los aminocidos


ENLACES DE HIDRGENO Un tomo de hidrgeno es compartido por otros dos tomos de molculas distintas (ambos electronegativos, como el O y el N), formando un enlace o puente de hidrgeno.

H Enlace de hidrgeno ~ 0,2 nm de largo

Enlace covalente ~ 0,1 nm de largo

Los enlaces de hidrgeno son ms fuertes cuando los tres tomos estn en lnea recta.

Enlace de hidrgeno entre 2 residuos de aminocidos.


cido glutmico

Enlace de hidrgeno entre tomos de 2 enlaces peptdicos.


Enlace de hidrgeno entre tomos de un enlace peptdico y un residuo de aminocido.


Serina

Serina

ENLACES DISULFURO Formacin de un enlace disulfuro (covalente) entre los grupos -SH de dos cistenas vecinas de una protena.

O H Cistena N C CH2 H SH SH C O Cistena C N CH2 H O Reductores C Oxidantes N C H

O C C CH2 H S S CH2 C N H Enlace disulfuro

52

4. Protenas

H C

H C H H H

ENLACES HIDRFOBOS El agua une los grupos hidrofbicos con el fin de minimizar su efecto destructor sobre su estructura. Estos grupos hidrofbicos estn unidos por enlaces hidrofbicos.
C H

H H H

FUERZAS DE VAN DER WAALS A una distancia muy reducida, dos tomos muestran una dbil interaccin debido a sus cargas elctricas fluctuantes. Esta fuerza recibe el nombre de Van der Waals. Cada tipo de tomo tiene un radio en el que las fuerzas de Van der Waals son ptimas.

H
(0,12 nm)

C
(0,2 nm)

N
(0,15 nm)

O
(0,14 nm)

Fuerza de Van der Waals ptima en este punto distante.

Energa

Atraccin

Repulsin

Aunque individualmente son muy dbiles, las fuerzas de Van der Waals pueden ser importantes cuando dos superficies macromoleculares se adaptan estrechamente una a otra.

Distancia entre tomos

53

4. Protenas

Una determinada cadena de aminocidos no es una estructura rgida sino flexible debido a la rotacin de los enlaces de sus aminocidos, a excepcin del enlace peptdico. En principio, cualquier molcula proteica puede adoptar un nmero enorme de formas diferentes, o conformaciones . Sin embargo, en condiciones biolgicas, la mayora de las cadenas polipeptdicas se pliegan adoptando una sola de estas conformaciones. Esto es debido a que en su interior se forman nuevos enlaces entre los grupos funcionales de sus aminocidos (ver cuadro de ampliacin). Dependiendo del tipo de aminocidos y de su secuencia (estructura primaria), la cadena polipeptdica podr adoptar una conformacin espacial u otra. Aunque toda informacin necesaria para el plegamiento de una cadena proteica se halla contenida en su secuencia de aminocidos, todava no se ha aprendido a leer esa informacin para poder predecir la conformacin de una protena cuya estructura primaria se conozca. Por lo tanto, la conformacin de una protena slo puede determinarse

mediante anlisis por difraccin de rayos X realizado sobre cristales de protena. La estructura secundaria de una protena hace referencia a la primera reordenacin espacial de la misma. Linus Pauling y su colaborador Robert Corey (1951) descubrieron que podan formarse puentes de hidrgeno entre el hidrgeno ligeramente positivo del grupo amino de un aminocido y el oxgeno ligeramente negativo del carbonilo de otro aminocido. Dilucidaron dos estructuras que podran ser resultado de estos puentes de hidrgeno, denominadas hlice alfa (por ser la primera en ser descubierta) y lmina beta. La hlice se forma cuando una cadena polipeptdica gira sobre s misma para formar una hlice en la que cada enlace peptdico est unido regularmente por puentes de hidrgeno a otros enlaces peptdicos de la cadena. Muchas protenas globulares contienen breves regiones de hlices , mientras que se encuentran largas regiones de hlices en muchas protenas estructurales como la queratina.

N Grupo hemo 1,6 nm Enlace de H O R

3,5 nm

COOH

NH2

Hlice dextrgira

Enlace de H

Esquemas de la estructura secundaria en hlice alfa de las protenas. A) Molcula de mioglobina mostrando una regin con estructura secundaria en hlice. B y C) Detalles de la hlice.

A)

B)

C)

54

4. Protenas

La estructura de la lmina se forma cuando una cadena polipeptdica se pliega hacia adelante y hacia atrs sobre s misma, de tal forma que diferentes tramos de la cadena, bien aquellos que discurren en el mismo sentido (paralelos) o los que lo hacen en sentido contrario (antiparalelos), quedan enfrentados y se unen mediante puentes de hidrgeno entre los tomos de los enlaces peptdicos. Este tipo de plegamiento, estudiado por primera vez en la protena llamada fibrona que se encuentra en la seda, es muy frecuente en las protenas globulares.

Estas configuraciones a su vez pueden reordenarse, de nuevo, originando la estructura terciaria . En este caso los enlaces responsables pueden ser de varios tipos, destacando los enlaces de hidrgeno, disulfuro e interacciones hidrofbicas.

Generalmente, la estructura terciaria de una protena incluye regiones con estructura en hlice , lmina e incluso cierto grado de plegamiento al azar como puede observarse en la figura.

HOOC 2,5 nm

NH2

Carbono

Nitrgeno Oxgeno Radical Hidrgeno Enlace de hidrgeno

1,39 nm

Esquemas de la estructura secundaria en lmina de las protenas. A) Molcula de inmunoglobulina con una regin con estructura secundaria en lmina . B) Detalle de la lmina .

55

4. Protenas

Hlice

Lmina Hlice

En una protena con estructura terciaria globular tpica, como la mayora de las enzimas, el interior puede contener lminas rodeado por una cubierta de hlices . En medio acuoso, las cadenas laterales apolares quedarn hacia el interior, y las polares en la superficie. La primera protena para la que se conoci la estructura terciaria fue la mioglobina. En 1963, J. C. Kendrew y M. Perutz, mediante anlisis por difraccin de rayos X realizado sobre cristales de la protena, dilucidaron la estructura secundaria y terciaria de esta protena: estructura secundaria: alrededor del 75 % de la cadena tiene estructura de hlice ; estructura terciaria: est constituida por ocho segmentos relativamente rectos con estructura de hlice , separados por zonas curvas. Muchas protenas estn compuestas por varias cadenas de polipptidos unidas por enlaces de hidrgeno, inicos y otros. Este nivel de organizacin constituye la estructura cuaternaria. Varias protenas importantes, como la hemoglobina con 4 cadenas, y la insulina, con 2, presentan esta organizacin. La estructura cuaternaria de la hemoglobina se muestra en la figura; esta protena esta constituida por cuatro cadenas polipeptdicas, dos con 141 aminocidos que se denominan , y otras dos con 146 aminocidos. Cada una de las cadenas lleva unido un grupo hemo y la estructura terciaria de ambos tipos de cadenas es muy semejante a la de la mioglobina.

Lmina

Plegamiento al azar Extremo COOH Extremo NH2

Ejemplos de la estructura terciaria de las protenas, en los que muestran regiones con distinta estructura secundaria: hlice , lmina y plegamiento al azar.
Polipptido no plegado Regin central hidrofbica

Esquema del plegado en conformacin globular de una protena en un medio acuoso.


COOH NH2

Polipptido plegado

Residuos polares de la parte exterior de la molcula que pueden formar enlaces de hidrgeno Cadenas

Grupo hemo

Cadenas

Estructura terciaria de la mioglobina.

Estructura cuaternaria de la hemoglobina.

56

4. Protenas

Cuadro resumen. Niveles de estructura proteica.


1. Estructura primaria. Secuencia de aminocidos 3. Estructura terciaria

Lys

Pro Glu Ser Ala Val Asp Cys Met

2. Estructura secundaria
Hlice

4. Estructura cuaternaria

Lmina

5.Propiedades de las protenas


Especificidad
Es probablemente la propiedad ms destacada de las protenas. No existen dos organismos que tengan exactamente las mismas protenas. Siempre hay algunas especficas de cada ser que le hacen ser diferente de los dems. Esta propiedad es la responsable de los rechazos en las transfusiones y trasplantes, de las alergias, etc. Estas diferencias se hacen menores en la medida en que los dos organismos estn ms emparentados, es decir, su antepasado comn est ms cerca en el rbol genealgico de ambos. Pensemos en el smil de nuestros apellidos. Por otra parte, existe la especificidad funcional. La funcin de una protena depende de su adecuada estructura, generalmente terciaria, y una mnima variacin puede impedir realizar dicha funcin.

Solubilidad
La solubilidad de las protenas depende del tamao y la forma de las molculas, de los radicales de los aminocidos y su disposicin, y del pH del medio. Los radicales de los aminocidos, al ionizarse, forman enlaces por puentes de hidrgeno con el agua. De esta manera, la protena queda recubierta de una capa de molculas de agua que impide que pueda unirse con otras protenas. El gran tamao molecular de muchas protenas explica que formen disoluciones coloidales.

Desnaturalizacin
Como hemos indicado anteriormente, aunque tericamente una protena podra plegarse en un nmero infinito de formas, cada protena adopta una determinada conformacin que se denomina nativa. Al proceso de descomponer la estructura nativa de una protena se denomina desnaturalizacin. La desnaturalizacin se puede realizar por cambios de temperatura (la mayora de las protenas globulares se desnaturalizan al calentarse por encima de 60 - 70 C) o de pH.
57

4. Protenas

Si el tratamiento de desnaturalizacin es suficientemente suave, generalmente se puede revertir, y la protena desplegada se pliega de nuevo espontneamente en su conformacin original.

Desnaturalizacin Protena en estado nativo (protena con estructura terciaria)

En la fabricacin del yogur, determinadas bacterias convierten la lactosa de la leche en cido lctico. Cmo afectara el cambio de pH a la casena de la leche? Al cocer o frer un huevo, se desnaturaliza la albmina de la clara. Qu consecuencia tiene esta desnaturalizacin sobre la solubilidad de la ovoalbmina? Por qu?

Renaturalizacin

Desnaturalizacin reversible de una protena globular.

Protena desnaturalizada

6. Clasificacin
Como se ha visto, existe una enorme variedad de protenas en los seres vivos. Se pueden clasificar segn

diferentes criterios. Nosotros vamos a clasificarlas segn su composicin. En la tabla (tabla de ampliacin) se presentan otros dos mtodos de clasificacin de las protenas: segn su estructura y segn su funcin.

Clasificacin de las protenas segn su composicin


1. Protenas simples. Constituidas exclusivamente por aminocidos. Nombre Albminas Propiedades Neutras. Solubles en agua. Solubles en disoluciones salinas. Neutras. Insolubles en agua. Solubles en disoluciones salinas. Bsicas. Solubles en agua. Insolubles en soluciones diluidas de amonaco. Insolubles en agua y otros disolventes. Muy resistentes tanto a cidos como a bases. Localizacin En la clara de huevo (ovoalbmina), en el plasma sanguneo (seroalbmina), en la leche (lactoalbmina). En el plasma sanguneo, en los tejidos metablicamente activos. Asociada al DNA en las clulas somticas. La queratina de la piel, pelo, uas, etc.; el colgeno de los huesos y tendones; la elastina de los ligamentos.

Globulinas Histonas Escleroprotenas

2. Protenas conjugadas. Adems de las cadenas polipeptdicas, tienen otras molculas formando parte de su estructura. Las molculas no proteicas constituyen el grupo prosttico. Nombre Fosfoprotenas Glicoprotenas Nucleoprotenas Grupo prosttico Grupos fosfato Hidratos de carbono cidos nucleicos Localizacin En la leche (casena), en la yema del huevo. En el plasma sanguneo, mucina (en la saliva). En los cromosomas, ribosomas y virus.

58

4. Protenas

Nombre Cromoprotenas Pigmentos

Grupo prosttico

Localizacin Hemoglobina de la sangre de los vertebrados, fitocromo (pigmento de las plantas), citocromo (pigmento respiratorio). En la sangre, son transportadoras de lpidos. Transportador de electrones en la cadena respiratoria. Ejemplo: nitrato reductasa, enzima de las plantas que cataliza la conversin de nitratos en nitritos.

Lipoprotenas Flavoprotenas Metaloprotenas

Lpidos FAD (flavn adenindinucletido) Metales

Otras clasificaciones de las protenas


I. Segn su estructura Tipo Fibrosa Estructura y propiedades Estructura secundaria fundamentalmente. Insolubles en agua. Fsicamente resistentes. Largas cadenas polipeptdicas paralelas unidas a intervalos formando largas fibras. Estructura terciaria. Cadenas polipeptdicas plegadas adoptando una forma esfrica. Solubles en agua, formando disoluciones coloidales. Fibrosa, pero soluble. Funcin Funcin estructural en clulas y organismos. Ejemplo: componentes del tejido conjuntivo, colgeno (tendones, matriz de los huesos), queratina (pelo, cuernos, uas, plumas). Globulinas del suero, muy importantes en inmunologa. Enzimas, anticuerpos y algunas hormonas, por ejemplo la insulina. Mantienen la organizacin celular. Ejemplo: Fibringeno, protena que interviene en la coagulacin de la sangre.

Globular

Intermedia

II. Segn su funcin Tipo Estructural Colgeno Queratina Elastina Histonas Glicoprotenas Enzimas Tripsina Ribulosa difosfato carboxilasa Ejemplos Localizacin y/o funcin Componente del tejido conjuntivo, hueso, tendones, cartlago. Piel, plumas, pelo, uas, cuernos. Tejido conjuntivo elstico (ligamentos). Forman la estructura de la cromatina y de los cromosomas. Intervienen en la formacin de las membranas celulares. Cataliza la hidrlisis de las protenas. Cataliza la carboxilacin (adicin de CO2) a la ribulosa difosfato en la fotosntesis.

59

4. Protenas

Tipo Hormonas Insulina Glucagn ACTH

Ejemplos

Localizacin y/o funcin Regulan el metabolismo de la glucosa. Estimula el crecimiento y la actividad de la corteza de las cpsulas suprarrenales. Transporta O2 en la sangre de los vertebrados. Transporta O2 en la sangre de algunos invertebrados. Transporta O2 en los msculos. Transportan colesterol, triacilglicridos y otros lpidos en la sangre. Transporta electrones en la cadena respiratoria. Forman complejos con los antgenos que penetran en el organismo. Precursor de la fibrina en la coagulacin de la sangre. Interviene en la coagulacin de la sangre. En el huevo. En la leche. Toxina fabricada por la bacteria causante de la difteria. Enzimas.

De transporte

Hemoglobina Hemocianina Mioglobina Lipoprotenas Citocromos

Protectora

Anticuerpos (inmunoglobulinas) Fibringeno Trombina

De reserva Toxinas

Ovoalbmina Casena Toxina de la difteria Venenos de serpientes

50 nm

Molcula de colgeno 300 x 1,5 nm

Seccin corta de una fibrilla de colgeno

Extensin

Relajacin

1,5 nm

Triple hlice de colgeno Molcula de elastina

Estructura del colgeno. El colgeno es una triple hlice formada por tres cadenas proteicas extendidas, dispuestas en paralelo. Muchas molculas de colgeno estn unidas entre s formando las fibrillas y fibras de colgeno.

Estructura de la elastina. La elastina est compuesta por polipptidos flexibles unidos. Al estirarla, las molculas se desenrollan y adoptan una conformacin ms extendida.

60

5. cidos nucleicos
Biologa

1.Concepto
Los cidos nucleicos son esenciales para la vida. Ellos constituyen el material gentico de todos los seres vivos, es decir, la informacin para la sntesis de la gran variedad de protenas que se encuentran en los organismos est codificada en los cidos nucleicos y es traducida por stos. As de sencillo resulta ahora indicar la funcin de los cidos nucleicos. Sin embargo, la historia de la ciencia nos demuestra que no fue fcil llegar a este conocimiento. En el tema de gentica molecular describiremos los estudios que llevaron a conocer la naturaleza qumica de los genes, y estudiaremos los procesos mediante los cuales los cidos nuclicos desempean sus funciones, ocupndonos ahora de estudiar la composicin qumica y estructura de los cidos nucleicos. Los cidos nucleicos, cido desoxirribonucleico (DNA) y cido ribonucleico (RNA), son polmeros de nucletidos.

2.Los monmeros de los cidos nucleicos: los nucletidos


Un nucletido est formado por la unin de tres molculas: un monosacrido de 5 carbonos (pentosa), una base nitrogenada y el cido fosfrico.

Fosfato O O N P O

Base O

CH2 O

OH

Frmula general de un nucletido.

Pentosa

OH

La pentosa puede ser de dos tipos: ribosa 2-desoxirribosa. En el RNA hay ribosa (ribonucletidos) y en el DNA desoxirribosa (desoxirribonucletidos). Los carbonos de la pentosa se numeran como 1, 2, etc., para diferenciarlos de los de la base nitrogenada.

HOCH 2 H H OH O
4 1 2

OH H H OH

-D-Ribofuranosa utilizada en el cido ribonucleico

Pentosa: un azcar de 5 carbonos

C Se utilizan dos tipos

HOCH 2 H H

OH H H H -D-Desoxirribofuranosa utilizada en el cido desoxirribonucleico

Pentosas componentes de los nucletidos.

OH

61

5. cidos nucleicos

Las bases nitrogenadas son molculas cclicas, derivadas de dos anillos bsicos: el de la purina y el de la pirimidina. Las bases nitrogenadas que se encuentran ms frecuentemente en el DNA y RNA son las derivadas de la purina (adenina y guanina) y de la pirimidina (uracilo, citosina y timina). De stas, la adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el DNA como en el RNA. El uracilo es caracterstico de los RNA, mientras que la timina se encuentra casi

exclusivamente en el DNA. Suelen representarse mediante sus iniciales A, G, C, U y T. En la formacin de los nucletidos, la pentosa y la base nitrogenada se unen mediante un enlace N-glucosdico entre el carbono que ocupa la posicin 1 en la pentosa y el nitrgeno que ocupa la posicin 1 en las bases pirimidnicas, o la posicin 9 en las bases pricas. Este compuesto se llama nuclesido.

O C HC NH Adenina HC NH
4 5 6 3 2 1

NH2 C C N

U
HC NH2 C HC N Citosina O O H3 C C C NH NH C

Uracilo O

A
C N CH

N
8

N
7 5

6 1 2

C
HC NH C

N O C C NH

N Pirimidina

N Purina

N N Guanina HC

T
HC Timina NH C O

G
NH C N C NH2

Bases nitrogenadas componentes de los nucletidos.

NH2 Citosina
4 5 3

Nuclesido
NH2 N N

N +
5

O H2 O HOCH 2 H H O H H H N O

N O
4 3 2 1

HOCH 2
4

O H
2 1

H OH

C H

H H

H H

OH

Desoxirribosa

OH

Formacin de un nuclesido.

Desoxicitidina

62

5. cidos nucleicos

Nuclesidos
Base nitrogenada Adenina (A) Guanina (G) Citosina (C) Uracilo (U) Timina (T) Ribonuclesido Adenosina Guanosina Citidina Uridina Desoxitimidina Desoxirribonuclesido Desoxiadenosina Desoxiguanosina Desoxicitidina

Como se puede deducir, son posibles 8 nuclesidos diferentes, 4 con la ribosa y 4 con la desoxirribosa.

Finalmente, el cido fosfrico se une a la pentosa por el carbono 5 mediante un enlace ster, formndose el nucletido. Habr, como en el caso anterior, 8 tipos de nucletidos.

NH2 OH OH HO P O + O H H OH OH N N H2 O N Adenina N
5

NH2 N
7 8 5

HO

P O CH2 H
3

6 1 2 3

N O H
2 1

OH HO CH 2 cido fosfrico H H

OH

OH

Adenosina (nuclesido)

Formacin de un nucletido.

Adenosn-5-monofosfato (nucletido)

Nucletidos
Base nitrogenada Adenina (A) Guanina (G) Citosina (C) Uracilo (U) Timina (T) Ribonucletido Adenosn- 5-monofosfato (AMP) o cido adenlico. Guanosn-5-monofosfato (GMP) o cido guanlico. Citidn-5-monofosfato (CMP) o cido citidlico. Uridn-5-monofofato (UMP) o cido uridlico. Desoxitimidn-5-monofosfato (dTMP) o cido desoxitimidlico. Desoxirribonucletido Desoxiadenosn-5-monofosfato (dAMP) o cido desoxiadenlico. Desoxiguanosn-5-monofosfato (dGMP) o cido desoxiguanlico. Desoxicitidn-5-monofofato (dCMP) o cido desoxicitidlico.

63

5. cidos nucleicos

Nucletidos y dinucletidos libres de importancia biolgica


Los nucletidos, adems de ser los monmeros de los cidos nucleicos, desempean importantes funciones en las clulas: 1. Almacenan y transportan energa. Las molculas de nucletidos trifosfato, especialmente el ATP, almacenan y transportan energa dentro de las clulas. Los enlaces entre los grupos fosfato pueden hidrolizarse, produciendo fosfato inorgnico y liberando energa. ATP + H2O ADP + H2O AMP + H2O ADP + Pi + H+ + E (7,3 Kcal/mol) AMP + Pi + H + E (7,3 Kcal/mol) adenosina + Pi + H+ + E (3,4 Kcal/mol)
HO P O HO NH2 N O O

Tambin algunos dinucletidos, como NAD, NADP y FAD, son coenzimas de enzimas de oxidacin-reduccin. A
Adenina
N HC N CH2 H H OH O O H H OH H OH HO P O O HO P O O NH2 C C C N CH N N HC N CH2 H O NH2 C

P O CH2

O O P O

O O P O

HOCH HOCH

P O

CH2

N N O C HN C O C C

HOCH CH2 N C C N

Riboflavina

H CH2 H

CH C C CH CH3 CH3

H OH

Adenosn-5=trifosfato (ATP).

OH

OH

Dado que estas reacciones son reversibles, la energa NH libe2 rada durante el metabolismo celular puede utilizarse C para formar ATP a partir de AMP y ADP. N C
HC N CH2 H H OH O H C

N CH N

B
N HC

NH2 C C C N CH2 H H OH O H H OH N CH N

Adenina

H OH

2. Actan como coenzimas en procesos metablicos. HO P O Algunos nucletidos pueden combinarse con otras O molculas para formar coenzimas, como es el caso del HO P O coenzima A.
O CH2 HOCH HOCH
H HS C H H C H N H O C H C H H C H N H O C H C HO CH3 H C C O O P O

HO

P O

HO

En el NADP este grupo hidroxilo se halla esterificado O por fosfato


CH

NH2 N O P O

HC HC N CH2 H O H H OH OH

C CH

CONH 2

Nicotinamida

HOCH CH2 N
O

N O CH2 O

CH3 H

N C C

CH C
O O

C HN C

C C N

CH3
OH O

CH

CH3

Coenzima A (CoA).
O

A) Flavn-adenn-dinucletido (FAD). B) Nicotinamida adenn-dinucletido (NAD). En el nicotinamida-adenn-dinucletido-fosfato (NADP), un tercer grupo fosfato se esterifica con un grupo hidroxilo de la ribosa.

64

5. cidos nucleicos

3.Polinucletidos
Dos nucletidos pueden unirse entre s mediante enlaces fosfodister entre el carbono 5 de un nucletido y el carbono 3 del otro. Este proceso puede repetirse, varios millones de veces incluso, hasta formar un polinucletido.
Base O

Escribe las frmulas de un fragmento de DNA y de un fragmento de RNA constituidos por cuatro nucletidos.

O O

4.cido desoxirribonucleico (DNA)


En las clulas eucariotas el DNA se encuentra localizado esencialmente en el ncleo, aunque tambin se encuentra en las mitocondrias y en los cloroplastos, mientras que en las clulas procariotas el DNA se localiza en el citoplasma, en la denominada zona nuclear. En las clulas procariotas que poseen un solo cromosoma, todo el DNA se halla esencialmente en forma de una nica macromolcula, mientras que en las clulas eucariotas que contienen varios cromosomas, existen varias macromolculas de DNA. Las molculas de DNA de todos los tipos de clulas, contienen cuatro tipos de unidades mononucletidas: d-AMP, d-GMP, d-CMP y d-TMP.

P O

CH2

O Pentosa

OH + Base O

O O

P O

CH2

O Pentosa

OH

O O

P O

CH2

Base O

Estructura primaria del DNA


La estructura primaria est determinada por la secuencia de desoxirribonucletidos. Dado que el esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato (P-dR-P-dR-PdR-P-dR-) es comn para todas las molculas de DNA, la diferencia entre ellas vendr dada, por lo tanto, por la secuencia de bases nitrogenadas a lo largo del esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato. En dicha secuencia reside la informacin para la sntesis proteica.

O P O O Base O

Enlace fosfodister

CH2

OH

Formacin de un enlace fosfodister 5-3 entre dos nucletidos.

Pentosa

Estructura secundaria del DNA.

En un polinucletido hay un eje central formado por fosfato-pentosa-fosfato-pentosa, mientras las bases unidas al carbono 1 quedaran como cadenas laterales. El eje central tiene un extremo inicial 5 y un terminal 3. (La secuencia lineal de los nucletidos de una cadena de cido nucleico se suele abreviar mediante un cdigo de una letra, A-T-T-A-C-G-C-A, con el extremo 5 de la cadena a la izquierda). Las molculas de DNA son polinucletidos constituidos por cadenas de desoxirribonucletidos. Las molculas de RNA son polinucletidos constituidos por unidades de ribonucletidos.

Modelo de doble hlice de Watson y Crick.


En 1953, James Watson y Francis Crick propusieron un modelo para la estructura tridimensional del DNA (ver el artculo de la revista Nature al final del tema) basndose en los datos experimentales disponibles en aquel momento, y que eran fundamentalmente la equivalencia de bases observadas por Erwin Chargaff y los datos obtenidos, mediante la realizacin de estudios de difraccin de rayos X en DNA cristalino, por Maurice Wilkins y Rosalind Franklin.
65

5. cidos nucleicos

En la tabla adjunta aparecen los resultados de los anlisis del DNA hechos en diferentes especies. En concreto se muestra el % de cada base en el total de bases del DNA. A la vista de los datos, extrae conclusiones sobre la relacin que existe entre las bases tomadas dos a dos.

Un anlisis de DNA muestra que el 33 % de sus bases es guanina. Calcula la cantidad de las otras bases. Justifica el clculo.

Fuente de DNA Ser humano Oveja Gallina Trtola Salmn Erizo de mar Langosta Trigo Levadura Escherichia coli Bacteriofago X174

Adenina 30,9 29,3 28,8 29,7 29,7 32,8 29,3 27,3 31,3 24,7 24,6

Guanina 19,9 21,4 20,5 22,0 20,8 17,7 20,5 22,7 18,7 26,0 24,1

Timina 29,4 28,3 29,2 27,9 29,1 32,1 29,3 27,1 32,9 23,6 32,7

Citosina 19,8 21,0 21,5 21,3 20,4 17,3 20,7 22,8 17,1 25,7 18,5

Los estudios de E. Chargaff acerca de la composicin en bases del DNA de diferentes organismos indicaban, como ya habrs notado en la tabla anterior, que (dentro del error experimental) la cantidad de adenina es igual a la de timina y que la de guanina es igual a la de citosina: A = T y G = C. Las fotografas de difraccin del DNA por rayos X, obtenidas por M. Wilkins y R. Franklin en los laboratorios del Kings College de Londres, mostraban patrones que reflejaban los giros de una hlice (Pauling haba sugerido previamente que la estructura del DNA podra ser semejante a la estructura en hlice de las protenas). Estas fotografas permitieron determinar dos periodicidades: una principal a 0,34 nm y otra secundaria de 3,4 nm. A partir de estos datos, J. Watson y F. Crick intentaron construir un modelo estructural del DNA que concordara con ellos, y que adems permitiera indicar un mecanismo por medio del cual la informacin gentica pudiera replicarse con exactitud. Los aspectos ms destacados del modelo de Watson y Crick, considerado como uno de los grandes hitos de la Biologa, son los siguientes:
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La molcula de DNA est formada por dos cadenas polinucleotdicas. Cada cadena forma una hlice dextrgira, y ambas cadenas se enrollan alrededor de la otra dando una doble hlice. Las cadenas discurren en direccin opuesta; una normal 5 3 y otra boca abajo 3 5, es decir, son antiparalelas. Los ejes pentosa-fosfato de las cadenas, a modo de pasamanos de una escalera de caracol, se sitan perifricamente. Por su parte, las bases se disponen perpendicularmente hacia el interior, como los peldaos de la escalera. La doble hlice tiene siempre el mismo grosor, por lo que el emparejamiento obligado es entre una purina y una pirimidina, y ms concretamente, A-T y G-C. Este apareamiento es concordante con la composicin en bases del DNA y permite la formacin del mximo nmero posible de enlaces de hidrgeno entre las bases apareadas (tres para el par C G y dos para el A = T).

5. cidos nucleicos

Lo anterior hace que el orden de las bases en una cadena determine el de la otra, es decir, que sean complementarias. Las dimensiones moleculares fundamentales de la doble hlice son: los pares de bases adyacentes se encuentran a una distancia respectiva de 0,34 nm, y en cada vuelta de la doble hlice hay exactamente 10 restos de nucletidos, por lo que la distancia que avanza cada vuelta de hlice es de 3,4 nm. Estas distancias se corresponden con la periodicidad observada por M. Wilkins y R. Franklin utilizando mtodos de difraccin de rayos X. El dimetro de la doble hlice es aproximadamente de 2 nm. La estructura de la doble hlice queda estabilizada, no slo por la formacin de puentes de hidrgeno entre los pares de bases complementarias, sino

tambin por interacciones electrostticas e hidrofbicas entre las bases apiladas en el interior de la hlice. Los restos polares de la pentosa y los grupos fosfato cargados negativamente quedan en la parte externa y confieren a la molcula un marcado carcter aninico, que permite una estabilizacin adicional mediante interacciones electrnicas con protenas bsicas como las histonas.
2 nm

Timina Enlace de hidrgeno

Citosina

Detalle C G O Nucletido

Adenina

Guanina

Enlaces de hidrgeno A

Las cuatro bases del DNA formando dos pares de bases unidas por puentes de hidrgeno.
Esqueleto de pentosa-fosfato

Esqueleto pentosa-fosfato

Fragmento de una molcula de DNA. Las dos cadenas complementarias se enrollan en una doble hlice.
Base

1 cadena polinucleotdica

1 cadena polinucleotdica

Enlace de hidrgeno

1 vuelta de hlice = 3,4 nm

G T

Esquemas de la doble hlice de DNA.

3,4 nm 10 pares de nucletidos

Par de bases complementarias

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5. cidos nucleicos

El modelo de DNA en doble hlice de Watson y Crick, crees que explica los resultados de Chargaff y colaboradores?

La estructura en doble hlice la presentan todas las molculas del DNA de las clulas, tanto las que forman parte de los cromosomas de las clulas eucariotas (el empaquetamiento del DNA en las fibras de cromatina y la condensacin de las fibras de cromatina para formar cromosomas los estudiaremos en el prximo tema), como el DNA de las mitocondrias, cloroplastos y clulas procariotas. Sin embargo, aunque la mayora de los DNA virales presentan estructura en doble hlice, se conocen algunos virus como el fago X174 que presentan un DNA circular de una sola cadena.

G Esqueleto de pentosa-fosfato

5.cido ribonucleico (RNA)


El RNA es el cido nucleico ms abundante en las clulas y su proporcin en general es muy superior a la del DNA. Al igual que el DNA, las molculas de RNA son tambin polmeros formados por la unin de nucletidos que, en este caso, son ribonucletidos de adenina, guanina, citosina, uracilo y, en menor proporcin y en algunos tipos de RNA (RNAt), otras bases nitrogenadas como el pseudouracilo, la dimetilguanina, la inosina, la metilinosina, el dihidrouracilo, la ribotimidina, etc. Los RNA, excepto en el caso de algunos virus (reovirus) que son bicatenarios con estructura en doble hlice, son monocatenarios y suelen tener nicamente estructura primaria. Esta estructura viene definida, como en el DNA, por la secuencia de bases a lo largo de la cadena de polirribosa fosfato. Aunque los RNA tengan una sola cadena polinucleotdica, en algunos casos pueden presentar regiones de apareamiento complementarias en la cadena capaces de formar una doble hlice.

Tipos de RNA

Hebra simple de RNA. Se puede apreciar una zona de apareamiento de bases complementarias.

Bases

Existen tres tipos diferentes de RNA: RNA mensajero (RNAm), RNA ribosmico (RNAr) y RNA de transferencia (RNAt), cada uno de los cuales se presenta en diversas formas moleculares. Los diferentes tipos de RNA participan en la expresin de la informacin gentica contenida en el DNA (en el tema de gentica molecular estudiaremos el proceso de sntesis de las protenas).

RNA mensajero
Las molculas de RNAm contienen solamente las cuatro bases A, G, C, y U, y se sintetizan en el ncleo como copias complementarias de fragmentos de DNA. El nombre de mensajero hace referencia a su funcin que consiste en transportar la informacin desde el ncleo hasta los ribosomas, donde acta como patrn para la ordenacin secuencial de los aminocidos durante el proceso de sntesis de las protenas. Los tripletes de nucletidos (codones) que se hallan a lo largo de la cadena de RNAm, especifican la secuencia de aminocidos de la cadena polipeptdica.

Caractersticas de los RNA de una clula eucaritica


Tipo de RNA RNAr % en la clula 80 % Peso molecular 1.700.000 700.000 50.000 36.000 25.000 25.000 1.000.000 Nmero de nucletidos 5.000 2.000 150 100 75 90 75 3.000

RNAt RNAm

15 % 5%

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5. cidos nucleicos

Por lo tanto, cada una de los millares de protenas diferentes sintetizadas en las clulas, es codificada por un RNAm especfico o por un segmento de una molcula de RNAm. Una caracterstica de los RNAm es su corta vida, pues se degradan rpidamente una vez sintetizada la protena.

de bases que porta el RNAm como codn caracterstico de cada aminocido. Los estudios de difraccin de rayos X de los cristales de RNAt realizados por A. Rich y S. Kim han proporcionado datos sobre la estructura terciaria de los RNAt. La molcula se encuentra plegada en forma de L con el brazo anticodn en un extremo y el brazo aminocido en el otro.
OH Extremo 3

RNA ribosmico
Los ribosomas de las clulas procariotas y eucariotas estn formados por dos subunidades de distinto tamao constituidas por protenas y RNAr. El RNAr constituye el 65 % de la masa total de los ribosomas. Se ha detectado la presencia de tres tipos diferentes de RNAr en procariotas y cuatro en eucariotas con diferente peso molecular. Son molculas lineales de una sola cadena polinucleotdica con algunas bases metiladas y que pueden presentar numerosas zonas de emparejamiento antiparalelo distribuidas al azar dentro de la misma cadena.

Extremo 5

Brazo DHU

Brazo T C

Brazo del anticodn ANTICODN

RNA de transferencia
Las molculas de RNAt representan el 15 % del total del RNA de la clula y se encuentran en el citoplasma en forma de molculas dispersas. Su funcin es transportar aminocidos especficos hasta los ribosomas donde se sintetizan las protenas. Es el RNA ms estudiado desde el punto de vista estructural. Hay unos 50 RNAt diferentes de los que se conoce con detalle la secuencia de bases completa. A pesar de que los distintos RNAt presentan composiciones de bases diferentes, todos ellos se caracterizan por contener, adems de las bases principales (A, G, C y U), aproximadamente un 10 % de bases raras o menores. Todos los RNAt comparten tambin la presencia del nucletido de guanina en el extremo 5 terminal y en su extremo 3, donde se enlaza el aminocido, la secuencia C-C-A. Algunas regiones de los RNAt presentan estructura secundaria, ya que contienen secuencias de bases complementarias que permiten el apareamiento y la consiguiente formacin de una doble hlice, mientras que las zonas que no se aparean adoptan el aspecto de bucles, como una hoja de trbol. El brazo anticodn presenta en su centro una secuencia de tres bases diferentes en cada RNAt. Este triplete es el anticodn y es la secuencia de bases complementaria del triplete

Esquema general de la estructura en hoja de trbol de los RNAt.


Brazo T C C C A Brazo aminocido

OH

Brazo DHU

Brazo anticodn Anticodn

Estructura terciaria de los RNAt.

Cules son las diferencias entre el DNA unicatenario y el RNA? Podra una cadena de DNA formar doble hlice con otra de RNA? Por qu? Qu ocurrira si las copias de RNAm no se correspondieran con el cdigo cifrado en el DNA? Qu efectos producira este hecho en las clulas?

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Actividades de laboratorio

1. Identificacin de sales minerales en cenizas vegetales


En la composicin de la materia viva entran a formar parte el agua, las sales minerales y los principios inmediatos orgnicos. Cualquier material procedente de los seres vivos, al ser calentado, pierde agua y queda reducido a un residuo seco formado por materia orgnica y materia mineral. Si se contina calentando, la materia orgnica se carboniza y se destruye; el resto, llamado cenizas, contiene las sales minerales. Estas sales, en disolucin acuosa, se disocian en sus correspondientes cationes y aniones, que se reconocen mediante reacciones especficas, la mayora reacciones de precipitacin. Una reaccin de precipitacin consiste en aadir a la disolucin un reactivo especfico que al reaccionar con el in que se pretende identificar forme una sustancia insoluble que, al precipitar, pone de manifiesto la presencia del in en la disolucin. Material Tubos de ensayo Mechero Mortero Vaso de precipitados HCl concentrado BaCl2 AgNO3 HClO4 Antimoniato potsico Agua destilada Procedimiento Obtencin de cenizas Quemar, a fuego lento, una cierta cantidad de hojas secas. La ignicin lenta evita que se volatilicen algunas sales. Por el contrario, si es fuerte, los carbonatos pueden descomponerse en xidos y CO2 que se elimina e impide detectar los CO32-. NOTA. Las cenizas pueden tambin obtenerse del fuego de chimenea de lea. Extraccin de las sales Triturar, en un mortero, una pequea cantidad de cenizas (2 g) con 20 cc de agua destilada. Filtrar y recoger el filtrado en un vaso de precipitados. El residuo del filtro se lava con 10 cc de agua destilada y se aade el filtrado al anterior. Distribuir el filtrado, que contiene las sales minerales disociadas en sus aniones (Cl-, CO32-, SO42-, PO43-, etc.) y cationes (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, etc.), en cinco tubos de ensayo a partes iguales. 70

Determinacin de aniones: CO32-, SO42-, ClAadir al tubo 1 unas gotas de HCl concentrado. La produccin de efervescencia delata la presencia de CO32- en la disolucin. En el tubo 2, echar unas gotas de BaCl2. La presencia de un precipitado blanco pone de manifiesto la presencia de SO42-. Despus de acidificar el filtrado del tubo 3 con unas gotas de HNO3, aadir unas gotas de disolucin de AgNO3. El precipitado blanco, de aspecto lechoso, indica la presencia del anin Cl-. Determinacin de cationes: K+ y Na+ Tomar el tubo 4 y aadir, gota a gota, HClO4. La formacin de un precipitado blanco cristalino delata la existencia del catin K+ investigado. Aadir al filtrado del tubo 5 unas gotas de disolucin de antimoniato potsico y hervir durante dos minutos. Agitando el tubo al enfriar se observar un precipitado blanco si hubiera Na+ en la muestra analizada. Realizacin Realiza las pruebas de identificacin de cationes y aniones. Comunicacin de los resultados Elabora un informe donde se explique el procedimiento que se ha seguido, los resultados obtenidos y las reacciones que han tenido lugar.

2. Observacin del fenmeno de smosis en clulas vegetales


La membrana plasmtica se comporta, para el fenmeno de smosis, como una membrana semipermeable. Las hojas de determinadas plantas, como la tradescantia, resultan especialmente adecuadas para la observacin de la smosis, debido a que las clulas de su epidermis contienen un pigmento en sus vacuolas. En esta actividad os proponemos realizar una investigacin sobre la smosis. En una investigacin podemos diferenciar las siguientes etapas: 1. Planteamiento del problema. 2. Emisin de hiptesis. 3. Diseo del experimento. 4. Realizacin del experimento. 5. Recogida de datos. 6. Interpretacin de los datos y conclusiones.

Planteamiento del problema Qu les ocurre a las clulas de la epidermis al ponerlas en un medio hipertnico? Emisin de hiptesis Emite hiptesis sobre el problema planteado. Diseo experimental Propn un experimento que permita contrastar tu hiptesis. Realizacin del experimento Pide al profesor los materiales que necesites y realiza las pruebas con la mxima exactitud y precisin. Anlisis de los resultados y conclusiones Una vez realizado el experimento, analiza los resultado y extrae las conclusiones pertinentes. Comunicacin de los resultados Elabora un informe de la investigacin realizada. Aplicacin en otros contextos Cita diferentes situaciones de la vida cotidiana en las que el fenmeno de smosis tenga utilidad.

Planteamiento del problema En el laboratorio dispongo de recipientes que contienen glucosa, harina de trigo, azcar de mesa, aceite de oliva, y clara de huevo, pero se han perdido las etiquetas de identificacin. Cmo podramos identificarlos? Bsqueda de informacin y planificacin de la investigacin Recopila informacin sobre las propiedades fsico-qumicas de glcidos, lpidos y protenas: color, sabor, solubilidad, estado fsico a temperatura ambiente, etc. Con ayuda del profesor, informate de las tcnicas y reacciones especficas que permiten la identificacin de compuestos orgnicos. Planifica la investigacin, indicando las pruebas que vas a realizar. Realizacin Pide al profesor los materiales que necesites y realiza las pruebas con la mxima exactitud y precisin. Anlisis de datos y conclusiones Indica los resultados obtenidos y extrae las conclusiones pertinentes. Comunicacin de la investigacin Elabora un informe de la investigacin realizada.

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Actividades de laboratorio

3. Identificacin de principios inmediatos orgnicos

Actividades de aula

1. Imagina una bolsa con una membrana semipermeable y llena de una disolucin de NaCl al 6 %. Qu ocurrira si la colocaras en una disolucin de NaCl al 30 %? Relaciona tu respuesta con la utilizacin de la sal como conservante de los alimentos. 2. Qu caractersticas debe tener una solucin fisiolgica para poder ser introducida en los organismos sin producir trastornos en ellos? 3. Responde a las siguientes preguntas: A qu tipo de principios inmediatos corresponde la glucosa y por qu? Qu polmero de inters biolgico para las clulas animales est constituido por glucosa? Explica su estructura e indica la funcin que desempea. Qu queremos significar cuando decimos que algunos polisacridos son molculas de almacenamiento de energa y otros son molculas estructurales? Pon un ejemplo de cada uno. 4. Responde a las siguientes preguntas: A qu compuestos qumicos corresponden las frmulas A, B y C? Forma los compuestos resultantes de la unin de B y A, y de la unin de A y C, y nmbralos. Cmo podras diferenciar estos dos ltimos compuestos en el laboratorio? Cules son sus funciones en los seres vivos? 5. Responde las siguientes preguntas: Fjate en el polmero que est escrito abajo. A qu compuesto (o compuestos) pertenece esta frmula? Escribe la frmula del monmero y nmbralo. Qu tipo de enlace une los monmeros? Cmo se forma? Indica las caractersticas qumicas y la importancia biolgica de dicho compuesto o compuestos.
B A

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Cul es su composicin? Escribe la formula de un fosfolpido. Por qu los fosfolpidos son compuestos ptimos para la formacin de membranas estables en medios acuosos? 7. Una mezcla de tripalmitilglicerol y de 1-estearil 2miristil-fosfatidilcolina disueltos en benceno se agita en un volumen igual de agua y se deja que se separen las dos fases. Qu lpido estar en mayor proporcin en la fase acuosa y por qu? Podras obtener jabones a partir de estos dos lpidos? Cmo? 8. En una protena, la secuencia peptdica glicina-serinaglicina-alanina-glicina-alanina aparece repetidamente, Dibuja la frmula estructural de este hexapptido, indica cmo se forma los enlaces y selalos. Qu caractersticas descubres en las protenas que no exista en los glcidos y lpidos? 9. Responde a las siguientes preguntas: Explica el significado de la siguiente frase: La secuencia de aminocidos determina la estructura y funcin de las protenas. Si todas las protenas estn constituidas por aminocidos, a qu se debe la enorme variedad de protenas que se encuentra en los seres vivos? 10. Qu es el ATP? Por qu es importante en las clulas la molcula de ATP? 11. Al realizar un estudio de la frecuencia con que aparecen las bases nitrogenadas en los cidos nucleicos para tres especies distintas, se obtuvieron los siguientes resultados:
Especie Especie 1 Especie 2 Especie 3 Adenina Guanina Citosina Timina Uracilo 25 25 24 30 32 26 24 24 26,1 19 23,9 21

Queremos proponer una estructura para la sal del cido desoxirribonucleico (DNA). Esta estructura posee unas caractersticas nuevas que tienen un considerable inters biolgico. Pauling y Corey1 ya propusieron una estructura para el cido nucleico. Nos ofrecieron amablemente su artculo antes de publicarlo. Su modelo consista en tres cadenas alternadas que formaban una estructura comn, cuyos grupos fosfatos estaban situados cerca del eje de simetra de la estructura y las bases estaban dirigidas hacia el exterior. En nuestra opinin esta estructura es insatisfactoria por dos razones: 1) Nosotros creemos que el material que da los diagramas de rayos X es la sal, no el cido libre. Sin los tomos de hidrgeno cidos no est claro cuales son las fuerzas que mantienen unida la estructura, en especial si se considera que los fosfatos negativos, situados cerca del eje, se repelen entre s. 2) Algunas de las distancias de Van der Waals parece que son demasiado cortas. Faser tambin ha sugerido una estructura de tres cadenas (en prensa). En su modelo los fosfatos estn situados hacia el exterior y las bases hacia el interior, unidas entre s por enlaces de hidrgeno. La estructura descrita de esta forma no queda claramente definida y por esta razn no la comentaremos. Nosotros queremos avanzar una estructura radicalmente distinta para la sal del cido desoxirribonucleico. Esta estructura posee dos cadenas helicoidales, cada una de ellas enrollada alrededor del mismo eje (vase diagrama).

Qu tipo de cido nucleico, RNA o DNA mono o bicatenario, constituye el material gentico de estas especies? En qu se diferencian los DNA bicatenarios de distintas especies? Qu asegura esa diferencia? LECTURA En 1953, J. Watson y F. Crick publicaron en la revista Nature un artculo titulado Estructura molecular de los cidos nucleicos que esta reproducido a continuacin. Despus de leerlo, haz un comentario de dicho artculo.
Esta figura es puramente esquemtica. Las dos cintas simbolizan las dos cadenas de fosfato-azcar, y las varillas horizontales los pares de bases que mantienen unidas las cadenas. La lnea vertical marca el eje de la estructura.

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Actividades de aula

6. Los fosfolpidos son componentes de las membranas celulares:

Estructura molecular de los cidos nucleicos Watson y Crick (1953). Nature, 171, 737-8

Actividades de aula

Hemos hecho las suposiciones qumicas normales, es decir, que cada cadena est formada por grupos fosfato dister unidos a restos -D-desoxirribofuranosa por enlaces 3, 5. Las dos cadenas (pero no sus bases) estn relacionadas por un eje de simetra de 180 perpendicular al eje de la estructura. Ambas cadenas son hlices que giran hacia la derecha, pero debido al eje de simetra de 180 las secuencias de los tomos en las dos cadenas van en direcciones opuestas. Cada cadena se parece vagamente al modelo n 1 de Furberg2; es decir, las bases estn en el interior de la hlice y los fosfatos en el exterior. La configuracin del azcar y de los tomos vecinos es parecida a la configuracin estndar de Furberg, estando el azcar en posicin ms o menos perpendicular a la base a la que est unido. En cada cadena hay un resto cada 3,4 en direccin z. Suponemos que existe un ngulo de 36 entre dos restos adyacentes de la misma cadena, de tal manera que la estructura se repite cada 10 restos en cada cadena, es decir, cada 34 . Ya que los fosfatos estn situados hacia el exterior, son fcilmente accesibles para los cationes. Esta estructura es una estructura abierta, y su contenido en agua es bastante elevado. Si el contenido en agua fuera ms bajo esperaramos que las bases adoptaran una cierta inclinacin de modo que sera ms compacta. La caracterstica nueva de esta estructura es la forma en que las dos cadenas se mantienen unidas por las bases purnicas y pirimidnicas. Los planos de las bases son perpendiculares al eje de la estructura. Las bases se unen a pares, una base de una cadena establece un enlace de hidrgeno con otra base de la otra cadena, de modo que las dos estn situadas una al lado de la otra y tienen las mismas coordenadas z. Una de las bases que forman el par debe ser una purina y la otra una pirimidina para que pueda tener lugar el enlace. Los enlaces de hidrgeno se establecen como sigue: la purina en posicin 1 con la pirimidina de la posicin 1; la purina en posicin 6 con la pirimidina de la posicin 6. Si suponemos que las bases slo pueden hallarse en la estructura en las formas tautomricas ms plausibles (es decir, en las configuraciones ceto y no en las enlicas), encontramos que slo pueden enlazarse unos determinados pares de bases. Estos pares son: adenina (purina) con timina (pirimidina) y guanina (purina) con citosina (pirimidina). En otras palabras, si una adenina constituye un miembro de un par, en una de las cadenas, entonces segn estas suposiciones el otro miembro debe ser la timina; de igual forma que la guanina y la citosina. La secuencia de bases de una cadena individual no parece estar restringida de ninguna forma. Sin embargo, si slo pueden establecerse unos pares de bases especficos, se deduce que, dada la secuencia de bases en una cadena, la secuencia de la otra cadena viene automticamente determinada.

Se ha encontrado experimentalmente3,4 que en el cido desoxirribonucleico la relacin entre la cantidad de adenina y timina, y entre la de guanina y citosina, es siempre muy prxima a la unidad. Probablemente, es imposible construir esta estructura con un azcar ribosa en lugar de desoxirribosa, ya que el tomo de oxgeno extra establecera un enlace de Van der Waals demasiado cerca. Los datos de rayos X5,6 publicados hasta ahora sobre el cido desoxirribonucleico son insuficientes para poder establecer una comprobacin rigurosa de nuestra estructura. Por lo que podemos decir hasta ahora, es ms o menos compatible con los datos experimentales, pero debe considerarse como no probada hasta que se pueda verificar con resultados ms exactos. Nosotros no conocamos los detalles de los resultados presentados all cuando ideamos nuestra estructura, que se basa principalmente, aunque no del todo, en datos experimentales publicados y argumentos estereoqumicos. No se nos escapa el hecho de que el apareamiento especfico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copia para el material gentico. Todos los detalles de la estructura, incluidas las condiciones supuestas para su construccin, junto con las coordenadas de cada tomo, sern publicadas en algn otro lugar. Debemos agradecer al Dr. Jerry Donahue su consejo y juicio crtico constantes, especialmente en lo que se refiere a las distancias atmicas. Tambin hemos recibido un gran estmulo de los resultados experimentales no publicados y de las ideas del Dr. M.H.F. Wilkins y de la Dra. R.E. Franklin y sus colaboradores del Kings College de Londres. Uno de nosotros (J.D.W.) ha disfrutado de una beca de las Fundacin Nacional para la Parlisis Infantil. J.D. Watson y F.H. Crick (Medical Research Council Unit para el Estudio de la Estrutura Molecular de los Sistemas Biolgicos. Laboratorio Cavendish, Cambridge). Abril, 2

1. 2. 3. 4. 5. 6.

Pauling, L., y Corey, R.B., Nature, 171, 346 (1953); Proc. U.S. Nat. Acad. Sci., 39, 84 (1953). Furberg, S., Acta Chem. Scand., 6, 634 (1952). Chargaff, E., vide Zamenjof, S., Brawerman, G., and Chargaff, E., Biochim. et Biophys. Acta, 9, 402 (1952). Wyatt, G.R., J. Gen. Physio. , 36, 201 (1952). Atsbury, W.T., Symp. Soc. Exp. Biol. 1, Nucleic Acid, 66 (Camb. Univ. Press, 1947). Wilkins, M.H.F., y Randall, J.T., Biochim et Biophys. Acta, 10, 192 (1953).

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Hemos visto que el colesterol es un lpido componente de las membranas celulares. Sin embargo, en los ltimos aos, se ha puesto de manifiesto la relacin entre el nivel de colesterol en sangre y enfermedades del sistema circulatorio. Para realizar este proyecto, deberis recabar informacin sobre: Cules son las causas del aumento del nivel de colesterol en sangre? Qu relacin existe entre el nivel de colesterol en sangre y las enfermedades cardiovasculares? Qu dietas son ms aconsejables para evitar trastornos cardiovasculares? A qu tipo de personas afectan ms las enfermedades cardiovasculares? Qu incidencia tienen las enfermedades cardiovasculares en tu Comunidad Autnoma?

Como fuentes de informacin podis consultar revistas de divulgacin cientfica (Muy interesante, Mundo Cientfico, Investigacin y Ciencia, Conocer), suplementos de los peridicos Podis tambin preguntar a personas especialistas en el tema (mdicos y responsables sanitarios).

Como sabis, las reservas de petrleo se estn agotando. Este hecho ha llevado a la necesidad de buscar otras fuentes de energa, necesidad ms urgente en aquellos pases que no disponen de yacimientos petrolferos. ltimamente se estn proponiendo los biocombustibles de origen vegetal (glcidos, aceites) como sustitutos de gasolinas y gasleos. Deberis informaros sobre: Qu biocombustibles se pueden utilizar como sustitutos de los derivados del petrleo? De qu cultivos vegetales se pueden obtener? Qu tratamientos industriales requieren? Empresas que se dedican a la produccin y distribucin de este tipo de combustibles. Las implicaciones de la utilizacin de este tipo de combustibles para un pas agrcola y sin reservas de petrleo como es el nuestro. El apoyo que prestan las Administraciones Pblicas a iniciativas encaminadas a la produccin de biocombustibles. Para recabar informacin podis consultar revistas de divulgacin cientfica y peridicos; podeis tambin preguntar en los Departamentos de Industria de tu Comunidad Autnoma y en las Escuelas Superiores de Ingeniera de la Universidad.

Bibliografa: Libros ALBERTS, B., BRAY, D., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, K., WATSON, J.D. 1996. Biologa molecular de la clula. Omega. BOHINSKI, R.C. 1991. Bioqumica. Addison-Wesley Iberoamericana. CONN, E. et al. 1996. Bioqumica fundamental. Limusa. CRICK, F. 1989. Qu loco propsito. Una visin personal del descubrimiento cientfico. Tusquets editores. INVESTIGACIN Y CIENCIA. 1985. Las molculas de la vida. Monogrfico n 111. Labor. LEHNINGER, A.L. 1994. Bioqumica. Omega. MACARULLA, J.; GOI, F. 1990. Biomolculas. Revert. MACARULLA, J.; GOI, F. 1994. Bioqumica humana. Revert. STRYER, L. 1990. Bioqumica. Revert. WATSON, J. 1989. La doble hlice. Biblioteca Cientfica Salvat. Revistas Funciones biolgicas del xido ntrico. Investigacin y Ciencia. Julio, 1992.

Lipoprotena (a) en la enfermedad cardaca. Investigacin y Ciencia. Agosto, 1992. La quitina. Investigacin y Ciencia. Julio, 1993. Plegamiento de protenas. Sistema de horquilla . Investigacin y Ciencia. Marzo, 1997. Estructura y funcin del ADN en conformacin Z. Investigacin y Ciencia. Abril, 1997. Las ventajas del aceite de oliva. Mundo Cientfico, n 79. Colesterol: por quin doblan las campanas?. Mundo Cientfico, n 99. Cuando las enzimas no son protenas. Mundo Cientfico, n 103. Plegamiento de protenas. Mundo Cientfico, n 113. Las molculas celadoras. Mundo Cientfico, n 142. Colesterol: a quin hay que tratar?. Mundo Cientfico, n 165. Vdeos DNA: la escuela de la vida. ncora. Difusin y smosis. ncora. La clula viva: DNA. ncora. Biologa molecular. ncora. Estructura de las protenas y de los cidos nucleicos. Serveis de Cultura Popular.

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Recursos

Proyecto

1. Colesterol y salud

2. Los biocombustibles