Investigacion y Ciencia 351 Diciembre 2005 PDF

ONDAS EN EL OCEANO GALACTICO DESARROLLO DE ESTOMAS
DICIEMBRE 2005
6,00 EUROS
MUTACIONES PIONERAS
NUEVAS DIANAS
FARMACOLOGICAS
EL MOVIMIENTO BROWNIANO
SEGUN EINSTEIN
UNA TIERRA PRIMIGENIA
LOS QUIPUS INCAS
POLARIZACION
DEL FONDO COSMICO
DE MICROONDAS
9 7702l0 l36004
0 0 3 5 l
Diciembre de 2005
Nmero 351
3
HACE...
50, 100 y 150 aos.
4
APUNTES
Biologa marina...
Fsica...
Sida...
Objetos cercanos a la Tierra...
Ingeniera gentica...
Materia blanda...
Neurobiologa.
30
CIENCIA Y GASTRONOMA
Men navideo
dedicado a los qumicos.
32
CIENCIA Y SOCIEDAD
Fotofragmentacin
de la molcula de deuterio...
Hemocromatosis hereditaria...
La densidad mineral sea.
38
DE CERCA
Bsqueda de alimento
en un desierto de agua.
Ondas en el ocano galctico
Franoise Combes
Las hermosas conguraciones de las galaxias
trascienden la esttica al resultar esenciales
para su crecimiento y evolucin.
6
Nuevas dianas farmacolgicas
Terry Kenakin
El descubrimiento de nuevas formas de modicar la actividad de unos conocidos
receptores de la supercie celular ampla el panorama del desarrollo de frmacos.
14
Una Tierra primigenia fra
John W. Valley
Los manuales han venido enseando que el
magma cubri la Tierra en sus primeros 500
millones de aos. Quiz no estn en lo cierto:
parece que la supercie se enfri rpidamente
y los ocanos, los primeros continentes y las
condiciones idneas para la vida surgieron
mucho antes de lo que se crea hasta ahora.
22
Los quipus incas
Loc Mangin
Los libros de contabilidad incas constaban de ristras de cordeles anudados.
Su sistema de codicacin numrica ya no tiene secreto, pero el contenido
literario sigue siendo un enigma.
40
Microchorros y nanochorros
Antonio Barrero, Ignacio Gonzlez
Loscertales, Manuel Mrquez
Chorros de dimetro micro y nanomtrico
ofrecen nuevos mtodos para la obtencin
de micro y nanocpsulas, nanobras,
nanotubos, nanoemulsiones y otras
estructuras de inters tcnico.
44
Polarizacin del fondo csmico de microondas
Matthew Hedman
Se buscan los secretos de la dinmica del universo primitivo en el brillo
ancestral de la gran explosin.
80
JUEGOS MATEMTICOS
Finalmente... sudoku,
por Juan M.R. Parrondo
82
CURIOSIDADES DE LA FSICA
Por qu sube el nivel del agua?,
por Norbert Treitz
85
LIBROS
Medicina antigua
Revisada.
90
IDEAS APLICADAS
Prototipado rpido,
por Mark Fischetti
92
INDICE ANUAL
Desarrollo de estomas
Laura Serna
Los estomas son estructuras
epidrmicas distribuidas en patrones
regulares y necesarias para el
intercambio gaseoso entre la planta
y la atmsfera.
64
El movimiento browniano segn Einstein
Georg Wolschin
En el ao 1905 todava se discuta si la materia se compona de tomos
y molculas. Albert Einstein no slo contribuy a consolidar el concepto
de estructura molecular, sino que tambin dio un nuevo impulso a la fsica
estadstica.
52
Mutaciones pioneras
Dennis Drayna
Un tipo de mutaciones gnicas que a menudo
causan enfermedades en el hombre
permiten seguir la pista de las migraciones
y el crecimiento de poblaciones especcas
en el transcurso de miles de aos.
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DIRECTOR GENERAL Jos M.
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Valderas Gallardo
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EDICIONES Juan Pedro Campos Gmez
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COLABORADORES DE ESTE NUMERO
Asesoramiento y traduccin:
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Rosa Zapatero: Ondas en el ocano galctico y Polarizacin del
fondo csmico de microondas; Juan Manuel Gonzlez Maas: Nuevas
dianas farmacolgicas; Snia Ambrs: Una Tierra primigenia fra;
Luis Bou: Ciencia y gastronoma y Los quipus incas; I. Nadal: El movi-
miento browniano segn Einstein; Felipe Corts: Mutaciones pioneras;
J. Vilardell: Hace..., Apuntes e Ideas aplicadas; Jrgen Goicoechea:
Curiosidades de la fsica
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INVESTIGACIN Y CIENCIA, diciembre, 2005 3
...cincuenta aos
AVES EXTRATERRESTRES. En cuestin de pocos aos se
dejara ver en el frmamento un objeto nuevo. No resultara
muy llamativo. Pero cuando levantemos la cabeza y, al
observar atentamente, captemos los palidos destellos de
su fuselaje cruzando el cielo, sentiremos la emocin de
estar presenciando un acontecimiento histrico. Pues el
minsculo objeto que circulara por la bveda celeste sera
de un metal conocido por el hombre; se tratara de un
satelite que el hombre habra construido con sus manos
y lanzado al espacio desde la Tierra. Los satelites que
EE.UU. pondra en rbita con ocasin del Ao nternacio-
nal de la Geofsica (1957-58) no son an, desde luego,
sino apuntes y bosquejos sobre papel.
CURA O INTOXICACIN? En 1940, un oftalmlogo de
Boston se encontr de repente ante una nueva enfer-
medad que desafaba su capacidad de diagnstico, por
no hablar de tratamiento. En el curso de slo unos me-
ses examin seis casos de bebes que haban perdido
la vista por alguna causa desconocida. Hacia julio de
1950, las estadsticas parecan revelar que los nios
que desarrollaron una fbroplasia retrolental haban sido
tratados por hipoxia, tal como evidenciaba el hecho de
que fueron mantenidos un tiempo mas prolongado en la
camara de oxgeno. Nadie se haba percatado an de que
la administracin de oxgeno podra constituir la causa
del problema. Cuando en los hospitales se empezaron a
exponer a los bebes prematuros a atmsferas altamente
oxigenadas en novedosas incubadoras, la emergencia de
la fbroplasia retrolental alcanz proporciones epidemicas.
La atmsfera empleada sola contener un 50 por ciento
de oxgeno.
...cien aos
LA PRIMERA TRAVESA. Las ltimas noticias acerca del
capitan noruego Roald Amudsen, segn las cuales ha
logrado hallar y atravesar
el histrico Paso del No-
roeste, as como localizar
con certeza la posicin del
polo norte magnetico, han
suscitado un gran interes
en los crculos cientfcos.
La bsqueda del Paso del
Noroeste empez nada
mas establecerse que
America no estaba uni-
da a Asia; parece, sin
embargo, que el capitan
Amudsen es el primero
en abrirse paso por el
extremo septentrional del
continente. Parti de No-
ruega el uno de junio de
1903, en su balandra de 46 toneladas 'Gjoa', con una
tripulacin de ocho hombres. La 'Gjoa' esta invernando
cerca de Kay Point, en la isla de Herschel. La notifca-
cin sobre la satisfactoria terminacin de la expedicin
se recibi desde Fort Egbaert, Alaska.
HELICPTERO PRIMITIVO. Dos famosos aeronautas france-
ses, los seores Louis Goddar y Felix Faure, han expe-
rimentado con helices propulsoras horizontales. Una de
estas, de seis aletas, accionada a pedales mediante un
bastidor de bicicleta especialmente aparejado, consigui
una traccin vertical de tres kilopondios. La reduccin del
nmero de paletas mejor los resultados. Con un motor
de gasolina de 1,75 caballos, la fuerza de sustentacin
aument enseguida hasta 23 kilopondios. Mediante la
adicin de una helice y el empleo de movimiento al-
ternativo, se logr que la maquina llegara a los 100
kilopondios con un consumo de 100 caballos.
...ciento cincuenta aos
COMBUSTIN INTERNA. Sr. Director: Concedame un pe-
queo espacio en su apreciada revista para comentar
que el efecto de percusin de las mezclas explosivas
de gas y aire, cuando se infaman en un motor ade-
cuadamente construido, carecen de la naturaleza pe-
ligrosa que ustedes suponen, pues gran parte de las
sacudidas que se observaron en el funcionamiento de
la maquina resultan de un repentino y violento cierre
de las valvulas en el momento del encendido, defecto
que sera remediado. Han pasado por alto tambien la
posibilidad de emplear como combustible trementina,
nafta, aceite de brea y otros hidrocarburos lquidos. Al
no haber caldera, el ahorro resulta notable; ademas, el
reducido volumen del depsito para el combustible deja
mucho espacio para carga y pasajeros. -Alfred Drake,
Philadelphia. [Nota de la redaccion: el motor pionero
de Drake empleaba tubos caldeados para encender una
mezcla de aire y combustible.]
UNA MALA IDEA. En una
reciente reunin de la
Asociacin Britanica para
el Progreso de la Cien-
cia, Senor Susini present
una ponencia sobre el va-
lle del Amazonas. Afrma
que 'las regiones baadas
por el Amazonas, gana-
das a las tribus salvajes,
a los animales feroces
y a los dainos reptiles
que ahora las infestan, y
surcadas por la reja del
arado, podran sustentar
a la poblacin del mundo
entero.'
HACE
Ascenso en vertical, helicptero primitivo, 1905.
4 INVESTIGACIN Y CIENCIA, diciembre, 2005
APUNTES
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BIOLOGIA MARINA
Un viaje transocenico
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na hembra de tiburn blanco ha completado un viaje trans-
oceanico de 20.000 kilmetros en nueve meses. El equipo
de Ramn Bonfl, de la Sociedad Conservacionista Mundial,
radicada en Nueva York, la captur y marc frente a las costas
sudafricanas en noviembre de 2003. El animal tard 99 das en
llegar al oeste de Australia; en agosto de 2004 estaba de nuevo
en aguas africanas. Pas dos tercios de ese tiempo cerca de la
superfcie, de lo que se desprende que podra valerse de claves
del frmamento para navegar. Con tan asombroso viaje, la hem-
bra bati las marcas conocidas de velocidad en largas distancias
para animales marinos. Un desplazamiento as induce a pensar
que quiza se crucen poblaciones muy distantes de tiburones
blancos. Tambien ha hecho temer que resulte mas difcil salvar a
esta especie en peligro de extincin: si bien las leyes nacionales
la protegen de la pesca en las respectivas aguas jurisdicciona-
les, en aguas internacionales es vulnerable.
-Philip Yam
Nicole, hembra de tiburn blanco denominada as en honor
de Nicole Kidman, ha establecido un rcord de velocidad
de larga distancia para animales marinos.
SIDA
HIV debilitado
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a perdido virulencia el virus del sida? Tal parece. Se
extrajo VH-1 de pacientes que no haban recibido
tratamiento; las muestras iban de 1986 a 1989 y de 2002 a
2003. Tras inocular el virus en sangre y celulas inmunitarias
humanas, se observ que el VH viejo se reproduca bastante
mejor que el procedente de muestras mas recientes; tambien
pareca menos sensible a los antirretrovirales. Es posible que
VH-1, la cepa mas comn del virus en todo el mundo, se
haya estado adaptando a los seres humanos a medida que
pasaba de un individuo a otro y haya perdido virulencia para
prolongar su supervivencia en el hospedador. Uno de los
investigadores que han obtenido este resultado afrma que el
virus podra dejar de ser letal en 20, 200 o 2000 aos; sin
nuevos estudios, no se puede decir mas sobre el plazo en
que podra ocurrir.
-Charles Q. Choi
OBJETOS CERCANOS A LA TIERRA
Don Quijote en 2002 AT4
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a Agencia Espacial Europea ha escogido dos asteroides, 2002 AT4 y 1989 ML, para decidir,
mas adelante, en 2007, cual de los dos recibira en 2011 la misin Don Quijote. El objetivo
es ir ensayando la desviacin de asteroides, por si algn da hubiera que alejar uno de la
Tierra (ninguno de los dos elegidos, de unos 500 metros de diametro, se acercara a nuestra
rbita). La misin enviara dos naves al asteroide elegido. Una de ellas, Hidalgo, de 380 kilogra-
mos de peso, se estrellara contra el cuerpo celeste a unos 48.000 kilmetros por hora. La otra,
Sancho, llevara para entonces medio ao orbitando alrededor del asteroide. Observara su rbita
antes y despues del choque, y recogera los datos de los sismgrafos que dejara sobre la roca.
-Charles Choi
En la misin Don Quijote, Hidalgo se estrellar contra un asteroide mientras Sancho observa.
FISICA
Movimiento browniano
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n un artculo de este mes se explica la fundamental con-
tribucin de Einstein a la explicacin del movimiento
browniano: las partculas suspendidas en un fuido tiemblan
por los impactos de las moleculas del fuido. Pero si su idea
basica sigue estando vigente, el conocimiento de los deta-
lles no se ha detenido. Einstein supuso que el movimiento
browniano era completamente aleatorio. Se vena defendiendo
que la inercia del fuido lleva a que las trayectorias de las
partculas resulten mas predecibles de lo que correspondera
a si slo obedeciesen al azar. Un experimento lo ha confr-
mado. Para ello, se ha seguido con laseres el movimiento de
esferas de vidrio y de plastico de una micra de diametro, a
intervalos de microsegundos y a la escala de los nanmetros.
Este conocimiento mas preciso del movimiento de las partcu-
las en un fuido tendra gran importancia para el estudio de la
dinamica celular y la construccin de nanoestructuras.
-Charles Q. Choi
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INGENIERIA GENETICA
El maz y los transgnicos
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n artculo aparecido en Nature en 2001 desat la polemica al afrmar que cierto maz mo-
difcado geneticamente haba acabado dentro del estado mexicano de Oaxaca, donde no
debera haber llegado: la gramnea transgenica podra haber invadido los cultivos naturales. La
revista se retractara del artculo un ao despues por no estar basado en pruebas sufcientes. Sin
embargo, la investigacin ulterior del gobierno mexicano vino a respaldarlo. Ahora, investigadores
mexicanos y estadounidenses han analizado unas 154.000 semillas de 870 individuos, proceden-
tes de 125 plantaciones de Oaxaca. Esperaban encontrar una frecuencia de transgenicos de hasta
un cinco o un diez por ciento; para su sorpresa, no haba ni rastro. Quizas el maz transgenico
no soportase el duro clima de las montaas y las caractersticas del suelo donde la variedad local
crece, o tal vez hayan tomado los campesinos precauciones extraordinarias al saber que podan
introducirse genes indeseados. -Charles Q. Choi
Maz en una tienda de Mrida, Yucatn.
NEUROBIOLOGIA
De hijo a madre
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as celulas fetales pueden entrar en la
sangre de la madre, donde perma-
necen, en el caso de los seres huma-
nos, hasta 27 aos despues del parto.
gual que las celulas troncales, maduran
en celulas de distintos tipos. En un
laboratorio de Singapur, los investiga-
dores han apareado hembras de ratn
normales con machos transgenicos
para que expresasen una protena con
fluorescencia verde. Hallaron celulas
fetales verdes en los cerebros maternos;
hasta una de cada mil, incluso una de
cada cien. All, las celulas fetales se
transformaron en celulas que podran ser
neuronas, en astrocitos (que alimentan
a las neuronas), en oligodendrocitos
(que las aislan) y en macrfagos (que
ingieren germenes y celulas daadas).
Cuando se lesionaron qumicamente los
cerebros, el nmero de celulas fetales
que migraron a las zonas deterioradas sextuplic el que iba a
otras partes. No se sabe cmo atraviesan la barrera hemato-
encefalica que rodea el cerebro e impide la entrada en este
de la mayora de los compuestos. Es
probable que las celulas fetales entrasen
tambien en cerebros de machos y de
hembras no preadas, habida cuenta de
que no parece haber grandes diferencias
entre sus barreras de capilares y las de
las hembras preadas. De ah la espe-
ranza de encontrar la forma de tratar
enfermedades cerebrales con celulas
fetales o del cordn umbilical sin tener
que trepanar el craneo, tan slo con
inyecciones intravenosas. Se ignora, con
todo, si las celulas que deberan llegar
al cerebro no se injertaran tambien en
otros rganos, ni si eso sera un proble-
ma. Se desconoce tambien si las celulas
fetales entraran en un cerebro humano
con la misma facilidad. El equipo de
Singapur planea abordar tejido cerebral
postmortem procedente de madres con
hijos varones. La presencia del cromoso-
ma Y en el tejido demostrara que el fenmeno ocurre tambien
en los humanos.
-Charles Q. Choi
Las clulas fetales (verde) de ratn pueden
abrirse paso por la barrera hematoenceflica
hasta el cerebro de la madre. Los ncleos
neuronales estn teidos de rojo.
MATERIA BLANDA
Arenas movedizas
S
i se cae en arenas movedizas, se queda atrapado. Si quien
ha cado se mueve dentro de las arenas, se hunde mas.
Pero se puede acabar, como en tantas pelculas, sumergido
bajo la superfcie de las arenas? Segn un grupo de investi-
gadores de centros franceses y holandeses, no es posible: un
ser humano quedara retenido en las arenas movedizas, pero
no morira tragado por ellas. El grupo estudi arenas movedizas
naturales, de un lago salado cercano a Qom, en ran, y otras
creadas en el laboratorio. Ambas mezclas constaban de arena,
arcilla y sal. Cuando se somete a tensin la mezcla, como
cuando se introduce en ella un cuerpo que se mueve, el deli-
cado gel coloidal arcilloso que mantiene frme la arena se de-
sestabiliza -la sal es fundamental para que ocurra tal cosa-
y la mezcla se lica tanto mas cuanto mayor sea la tensin,
es decir, el movimiento del cuerpo introducido. Cuesta esca-
par de ah porque se segregan una fase acuosa y una fase
arenosa; esta, densamente apretada, viscosa, es la que atrapa
con mucha fuerza a la vctima. El grupo simul el movimiento
de un cuerpo en las arenas y midi cmo se hundan entonces
bolas de aluminio de dos milmetros. Pese a ser mas densas
que las arenas en reposo descansaban sobre ellas, pero con
un movimiento sufcientemente intenso la licuefaccin era tan
rapida que no daba tiempo a la sedimentacin de la arena y
las bolas se hundan. Ahora bien, resultaba imposible hundir
bolas menos densas que el agua. Y la densidad del agua viene
a ser tambien la densidad de seres humanos y animales: slo,
pues, podran hundirse a medias en las arenas, pero no quedar
sumergidos por completo en ellas.
Ondas
en el ocano
galctico
Las hermosas conguraciones de las galaxias trascienden la esttica
al resultar esenciales para su crecimiento y evolucin
Franoise Combes
1. LA MAYORIA DE LAS GALAXIAS ESPIRALES, como la galaxia NGC 1097 (arriba), presentan un
rectngulo central, o barra, de estrellas. Otras no, como Messier 51 (pgina contigua). Ambos tipos
de galaxias espirales estn formados por un disco plano y en rotacin de estrellas, gas y polvo. Las
barras y los brazos son las regiones ms densas. A pesar de los avances recientes, la naturaleza y el
origen de estas estructuras siguen sin estar claros.
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ocos objetos ms bellos ha-
br en los cielos que las ga-
laxias espirales. Un ejemplo
clsico es la galaxia Messier
51, que tanto se parece a un
cicln gigante; uno de sus primeros
nombres fue remolino. Las estrellas
ms brillantes de esta galaxia estn
confnadas en sus brazos, como per-
las de un collar que girase en espiral
alrededor de una gema. Entreveradas
en esas sartas de estrellas se extienden
oscuras fajas de polvo, que descubren
el gas interestelar del que nacen las
estrellas. Aunque en Messier 51 y
en muchas otras galaxias la espiral
nace de una aglomeracin central,
esfrica, de estrellas, en la mayora de
las galaxias espirales arranca de una
barra, de un largo rectngulo lumino-
so de estrellas. Una galaxia barrada
se parece a los aspersores giratorios
que riegan el csped, donde el agua
fuye por un tubo recto, emerge en
ngulo recto y se gira entorno.
Suele creerse que nuestra galaxia,
la Va Lctea, es una espiral pura,
pero ahora sabemos que se trata de
una galaxia barrada. La prueba, en un
principio indirecta, fue conformndo-
se a partir de 1975: las estrellas y el
gas que hay en medio de la galaxia
no siguen las rbitas que les corres-
ponderan si el modelo espiral llegase
hasta el ncleo mismo de la galaxia.
Las exploraciones ms recientes del
frmamento en luz infrarroja cerca-
na, que atraviesa las nubes de polvo
que impiden ver el centro galctico,
han observado la barra directamente,
eliminando cualquier duda.
Las barras y las espirales podran
parecer formas perennes, como un s-
lido molinete, pero en realidad son
dinmicas: ondas que barren el disco
de estrellas, gas y polvo y a menudo
redistribuyen con violencia el mate-
rial. Evolucionan, aunque con tal par-
lctico; en virtud del mismo, la fusin
con una galaxia vecina puede conver-
tir una ordenada y tranquila galaxia
espiral en una galaxia elptica sin
estructura, donde las estrellas, como
las abejas en su colmena, se mueven
de manera desordenada. Crece, sin
embargo, el convencimiento de que
las ondas internas desempeen una
importancia mayor en la evolucin
de las galaxias.
simonia, que slo percibimos una ima-
gen congelada, correspondiente a un
instante de sus mutaciones. Esas ondas
fueron una de las manifestaciones de
un tema repetido en la astronoma del
decenio pasado: la asimilacin de que
ciertas propiedades de las galaxias que
parecan inmutables (as, su estruc-
tura), sufren grandes cambios con el
tiempo. El proceso de metamorfosis
mejor conocido es el canibalismo ga-
Desde los aos sesenta se sabe que las conforma-
ciones espirales de las galaxias no son estructuras
fjas, sino oscilaciones transitorias de la densidad del
material. Las estrellas y las nubes de gas se agrupan
y separan arrastradas por la coreografa orbital que
ellas mismas crean, como si, tras arrojarse una piedra
csmica a la galaxia, se hubiesen generado ondas de
movimiento lento.
Hasta hace muy poco tiempo, se desconoca la razn
de aspectos cruciales de estas ondas; por ejemplo,
el porque de los nmeros relativos de galaxias con
una u otra forma. El ingrediente necesario que no se
haba tenido en cuenta en los modelos era el gas
interestelar, que ejerce un efecto desproporcionado
para su masa.
Las ondas transportan momento angular y dan as a
la materia la oportunidad de agruparse en el medio
de la galaxia; el agujero negro del centro sera uno
de los benefciarios. Las ondas siguen un ciclo que va
cambiando la estructura de la galaxia. Estos descubri-
mientos tericos estan recibiendo el respaldo de ob-
servaciones de galaxias tanto lejanas como prximas.
LA BARRA DE LA VIA LACTEA
Brazo
del Cisne
Brazo
de Perseo
Brazo
de Orin
Brazo de Sagitario
Barra
Sol
Resumen/Ondas galcticas
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Se crea que nuestra galaxia perteneca a la categora de las galaxias espirales
puras, pero hoy sabemos que es una galaxia barrada. En la imagen superior,
obtenida por el proyecto cartografco infrarrojo 2MASS, se observa a la Va Lactea
de canto. El ncleo galactico esta en el centro y los colores representan la intensi-
dad de la luz en tres longitudes de onda del infrarrojo cercano. La galaxia es mas
gruesa de lo esperado, y el ncleo mas extenso y ancho a la izquierda que a la
derecha. Estos rasgos nos remiten a una barra girada de 25 a 45 grados con res-
pecto a la visual del centro galactico, tal y como se muestra en el dibujo (abajo).
Discos exibles
Todas las galaxias espirales, barradas
o no, rotan; las estrellas giran regu-
larmente alrededor del centro. Pero
no rotan como un slido rgido. Las
estrellas no se mueven todas al un-
sono. En la Va Lctea, las interiores
han girado alrededor del centro miles
de veces durante los ltimos cinco
mil millones de aos, mientras que
el Sol, alojado en medio del disco,
ha completado slo unas 20 vueltas.
Esta rotacin variable es incompati-
ble con que barras y espirales cons-
tituyan estructuras rgidas. Si fuesen
rgidas, se enroscaran rpidamen-
te alrededor del centro, del mismo
modo que una cuerda alrededor de
un torno.
Durante muchos aos, los astrno-
mos se han preguntado cmo se man-
tiene la estructura espiral. En los aos
sesenta, el misterio se resolvi parcial-
mente con la teora de las ondas de
densidad, de Chia-Chiao Lin y Frank
Shu, ambos del Instituto Tecnolgico
de Massachusetts. Segn esa teora,
las barras y los brazos espirales son
las crestas de las ondas de densidad,
donde las estrellas se agolpan tem-
poralmente, como si se tratara de un
atasco csmico. Las estrellas entran y
salen de la onda igual que los coches
entran y salen del atasco.
La onda espiral misma se debe a
la alineacin de las rbitas estelares.
La rbita de una estrella en una ga-
laxia no se parece a la rbita de un
planeta alrededor del Sol o de un sa-
tlite en torno a la Tierra, porque la
galaxia no est dominada por un cuer-
po central. Si bien muchas galaxias
poseen un agujero negro central, ste
representa slo una pequea fraccin
de la masa galctica. En general, la
parte mayor de la masa galctica se
reparte en un bulbo central extenso;
el centro de la galaxia no equivale a
una masa puntual. Por ello, las es-
trellas trazan una especie de rosetn
espiral (como los que se dibujan con
un espirgrafo): una elipse que no
se cierra sobre s misma, sino que
se desplaza cada vez que la estrella
completa una revolucin. El Sol, por
ejemplo, necesita unos 230 millones
de aos para recorrer su rbita elp-
tica. Durante ese tiempo, la rbita
se desplaza (precesiona) unos 105
grados; por tanto, la elipse del Sol
completa una rotacin completa una
vez cada 790 millones de aos.
ORDENACION DE LAS ORBITAS
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Las barras y las estructuras espirales representan ondas que atraviesan la ga-
laxia. Cuando un frente de onda entra en una regin, las estrellas se aproximan
unas a otras; cuando la onda se aleja, se separan de nuevo. La onda no empuja
directamente a las estrellas; slo concierta con sutileza sus rbitas.
ROSETONES DE ORBTAS, descritos
por estrellas sometidas al complejo
campo gravitatorio de la galaxia. Una
estrella se mueve alrededor de una
galaxia en una elipse, pero la propia
elipse tambien se desplaza. Este
segundo movimiento constituye la ma-
teria prima de las ondas galacticas.
NO EXSTE MOVMENTO ONDULATORO
cuando las rbitas se orientan
aleatoriamente. (Por simplicidad, esta
fgura presenta slo una muestra de
rbitas, las que aparecen cerradas
cuando se las observa desde un siste-
ma de referencia en rotacin.)
LA ONDA BARRADA aparece cuando
se alinean las rbitas. La gravedad
hace que las elipses se muevan al
unsono, manteniendo su alineamien-
to. El frente de onda es la regin
de mayor densidad estelar, a lo largo
del eje mayor de la elipse.
LA ONDA ESPRAL aparece cuando
las elipses se mueven al unsono pero
no estan perfectamente alineadas; cada
elipse se halla ligeramente ladeada
con respecto a sus vecinas.
La densidad de estrellas es mayor
all donde las elipses se amontonan.
LA ESPRAL BARRADA surge cuando
las rbitas cercanas al ncleo de la
galaxia estan alineadas, pero las mas
alejadas se ladean.
Cuando las elipses de las estrellas
giran a velocidades muy diferentes, la
galaxia no presenta estructura ondula-
toria. Las estrellas pasan cerca unas
de otras aleatoriamente, para alejar-
se muy pronto, a la manera en que
los automviles se agolpan en algn
instante, incluso en una autopista de
circulacin fuida. Se produce la onda
cuando muchas elipses, si no todas,
rotan a la misma velocidad. En una ba-
rra, las elipses estn alineadas y giran
de manera concertada, generando una
regin de mayor densidad a lo largo
del eje mayor. En la onda espiral, las
rbitas se desalinean progresivamente,
por lo que la regin de mayor densi-
dad se curva y crea una espiral.
En resumen, las rbitas estelares
se pueden mover al unsono aunque
no se comporten as las estrellas mis-
mas. Por qu se sincronizan las elip-
ses? En virtud de una inestabilidad
gravitatoria espontnea. Puesto que la
gravedad en estos sistemas no es una
fuerza externa fja, sino el producto
de las propias estrellas, las ondas
se pueden retroalimentar. El proceso
comienza cuando las rbitas estelares
se alinean por casualidad. Amplif-
cada por la proximidad, la gravedad
de las estrellas modifca la velocidad
de rotacin de las elipses. Las ms
rpidas se frenan y las ms lentas se
aceleran, hasta que se alcanza una
sincronizacin. Cuando una estrella
penetra en la onda, la gravedad la
atrapa slo temporalmente; pasado
un tiempo, queda libre y sale de la
onda. Las estrellas que entran por
el otro lado de la onda aseguran la
supervivencia de la estructura. Los
brazos de una galaxia espiral consis-
ten en una densidad local de estrellas
ms alta debida a la alineacin de
las rbitas estelares
El gas y las ondas
En las regiones interiores de una
galaxia las estrellas se mueven ms
deprisa que la onda y, por tanto, la
alcanzan; en las regiones externas, las
estrellas son ms lentas, por lo que es
la onda la que se aproxima por detrs.
Radio (miles de aos-luz)
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0
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Resonancia
interior de Lindblad
Crculo
de corrotacin
Movimiento
de las estrellas
en su rbita
Movimiento
de las ondas
de densidad
Movimiento
de las rbitas
estelares
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ANATOMIA DE UNA ONDA
Crculo
de corrotacin
Resonancia
interior
de Lindblad
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Las barras y los brazos espirales recuerdan a la ola que recorre un estadio. Cuando el frente de onda los alcanza, los especta-
dores actan de manera coordinada: se levantan y sientan a la vez. Las rbitas estelares de una galaxia se disponen de manera
que acercan las estrellas. Las ondas galacticas presentan la complicacin adicional de que las estrellas tambien se mueven.
LOS BRAZOS ESPRALES son una onda captada en un instante de tiempo. En este
ejemplo, la onda se propaga en el sentido de las agujas del reloj. Las estrellas tam-
bien se desplazan en el mismo sentido, pero a una velocidad distinta (recuadros).
Las estrellas de las regiones interiores se mueven mas rapido que la onda.
Alcanzan a la onda, se unen a ella durante un cierto perodo de tiempo
y terminan por abandonarla. Las estrellas de las regiones exteriores de la
galaxia, en cambio, son mas lentas que la onda, que las alcanza por detras
y acaba por superarlas. El crculo de corrotacin defne la frontera entre
las dos regiones. La longitud de los brazos espirales viene fjada por
otros dos crculos, que marcan las posiciones de las resonancias de
Lindblad, donde la onda y las estrellas se mueven en fase.
LA VELOCDAD ANGULAR de la onda es constante en toda la
galaxia, mientras que la velocidad orbital de las estrellas disminu-
ye con la distancia al centro. Las dos velocidades son identicas
en el crculo de corrotacin. Las rbitas de las estrellas no estan
fjas en el espacio; tambien giran. All donde el ritmo de rotacin
iguala a la velocidad de la onda se encuentran las resonancias
de Lindblad. (Para mayor claridad, la grafca muestra slo una
resonancia.)
Resonancia
exterior
de Lindblad
La onda se mueve en el
sentido de las agujas del reloj
(de abajo arriba y de derecha
a izquierda en este recuadro).
Tambien las estrellas.
Las estrellas interiores
(naranja) se mueven mas
deprisa que la onda; las
estrellas exteriores (azul),
mas despacio.
En medio existe un crculo de corro-
tacin, donde la onda acompaa a las
estrellas a la misma velocidad.
Adems del crculo de corrotacin,
hay otras dos regiones especiales en
el disco: una en su interior y otra en
el exterior. Se trata de las resonancias
de Lindblad, as llamadas en honor de
su descubridor, Bertil Lindblad. Las
estrellas que orbitan en estas regiones
tienen una cierta sincronizacin con
la onda: cada vez que alcanzan a la
onda o sta les da alcance a ellas se
encuentran en determinado punto de
sus rbitas. Esta coincidencia refuerza
el suave empuje ejercido por la onda
sobre la estrella. Las resonancias de
Lindblad y otras resonancias desem-
pean una funcin importante en la
forma de las rbitas y en la deli-
mitacin de las ondas de densidad.
Procesos similares constituyen los
anillos planetarios.
La teora de las ondas de densidad
explica por qu subsisten las estructu-
ras espirales y las barras. Pero poco
despus de que Lin y Shu la pro-
pusieran empez a tener problemas.
Alar Toomre, del Instituto Tecnol-
gico de Massachusetts, observ que
las ondas de densidad pierden energa
al producir ondas de choque en el
medio interestelar. Algo debe revi-
talizarlas. En un principio se pens
que podran actuar propagaciones de
ondas ms complejas. En lugar de una
nica onda barriendo la galaxia, mu-
chas ondas podran desplazarse hacia
dentro y hacia fuera. El crculo de
corrotacin hara de interfaz, que lo
mismo refejara que transmitira las
ondas y propiciara que stas gana-
sen energa a expensas de la energa
rotacional global de la galaxia. Las
ondas se amplifcaran al propagarse
por la regin central, convertida en
una cmara resonante csmica.
Aunque este mecanismo complejo
de amplifcacin y refexin de las
ondas pareca una hiptesis verosmil,
pero las ecuaciones resultaban dema-
siado complicadas para solucionarlas
con exactitud excepto si se aplicaban
aproximaciones drsticas. Se recurri
a efectuar simulaciones numricas por
ordenador, tarea nada fcil en aquella
poca en que se utilizaban tarjetas
perforadas. Los primeros clculos
apuntaron a que la existencia de un
complejo ondulatorio, lejos de preser-
var la estructura espiral, aceleraba su
destruccin. Se desarrollara primero
una estructura espiral, pero decaera
con rapidez, dejando tras de s una
barra. Los tericos no hallaron ningu-
na forma de que no se creara la barra
sin entrar en contradiccin con las
observaciones y, por tanto, no pudie-
ron explicar la existencia de galaxias
que carecen de esa estructura.
Esta situacin insatisfactoria cam-
bi por completo en los aos ochenta
y noventa al incluir mis colaboradores
y yo otro ingrediente en las simulacio-
nes: el gas. Puesto que el gas repre-
senta slo unas centsimas de la masa
total de las galaxias espirales, los mo-
deladores lo haban despreciado con
el fn de hacer las simulaciones ms
manejables. Pero el gas desempea
un papel dinmico desproporcionado.
Las nubes de gas interestelar chocan
con frecuencia y convierten su ener-
ga cintica en ondas de choque y en
radiacin. Con su velocidad as atem-
perada, las nubes son ms propensas
a las inestabilidades ondulatorias. Las
estrellas, por el contrario, casi nunca
colisionan, por lo que mantienen un
amplio rango de velocidades relativas
y oponen una mayor resistencia al
paso de las ondas.
En cuanto se incluye gas, las si-
mulaciones proporcionan una rica
variedad de morfologas galcticas.
El par ejercido por la barra estelar
acta a la manera de un agitador
enorme, que promueve sin cesar una
estructura espiral en el gas. La espiral
no desaparece como ocurra en las
simulaciones anteriores. Es ms, las
ondas ricas en gas solventaron otros
problemas de la astronoma galctica.
As, explican la presencia de lneas
de polvo en el borde anterior de los
brazos espirales. Debido a las colisio-
nes, el gas (mezclado con polvo) no
est en fase con las estrellas: pierde
Frente de onda
Crculo
de
corrotacin
Nube
de gas
que gira
hacia
dentro
Nube de gas
que gira hacia fuera
Estrella
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Las ondas galacticas resultan un proceso esencial para la redistribucin del gas
interestelar dentro de la galaxia y, por lo tanto, para que se formen estrellas. La
clave del proceso reside en el diferente modo en que estrellas y nubes de gas
responden a la onda.
EL GAS Y LAS ESTRELLAS
La estrella y la nube pierden la sincronizacin
Nubes
de gas
S UNA ESTRELLA Y UNA NUBE
empiezan en rbitas similares, la
estrella seguira su camino, pero
la nube -en virtud de su gran
tamao- no podra evitar encon-
trarse con otras nubes, perder con
ello energa y trasladarse a una
rbita mas pequea. Por eso, una
onda galactica no puede colocar
a las estrellas y nubes de gas en
perfecta sincrona.
EL DESEQULBRO ENTRE LAS
FUERZAS, resultado de la falta de
sincronizacin entre nubes y estre-
llas, provoca una tendencia a girar
en las nubes. Una nube interior al
crculo de corrotacin se mueve
mas deprisa que las estrellas de la
barra central, pero la gravedad de
estas la atrae, le roba energa orbi-
tal y momento angular, y provoca
su cada hacia dentro. Una nube
exterior al crculo es atrada hacia
fuera, lo que le aade energa
orbital y momento angular, siendo
arrastrada a una rbita mayor.
energa orbital, se precipita hacia el
centro y adelanta a las estrellas en los
brazos espirales (vase el recuadro
El gas y las estrellas).
La disipacin de energa enva el
gas hacia el centro en el plazo de unas
pocas rotaciones de la barra, es decir,
en unos mil millones de aos. All, el
gas forma nuevas estrellas. Por tanto,
las ondas explican el alto y constante
ritmo de formacin estelar en los cen-
tros galcticos. Podran incluso resol-
ver el misterio de la alimentacin de
los agujeros negros centrales. Aportar
material a un agujero negro no es tan
sencillo como podra imaginarse. Aun-
que una galaxia tiende a minimizar
su energa potencial gravitatoria y
concentrar la masa en el centro, la
rotacin y las correspondientes fuerzas
centrfugas contrarrestan la gravedad.
Cuando la materia se precipita hacia
el interior, la galaxia instada por pares
de escala galctica, pierde momento
angular, transferido a otro punto. Las
barras y las espirales actuaran pre-
cisamente as.
Se ha visto que el gas se precipita
hacia los agujeros negros a grandes
rfagas. Las ondas los alimentan en
dos pasos. Primero, el gas desciende
hasta alcanzar una resonancia donde
entra en fase con la barra y, por lo
tanto, permanece inmune al efecto
del par ejercido por sta. El gas se
acumula en un anillo y da lugar al
nacimiento de estrellas. En un se-
gundo paso, el gas y las estrellas del
anillo forman su propia onda barrada.
Esta minibarra arroja gas hacia el
agujero negro. Las observaciones en
el infrarrojo cercano dan a entender
que en nuestra galaxia existe esa mi-
nibarra, inserta en la barra central;
gira mucho ms deprisa. Las ondas
no slo decoran; la galaxia crece
gracias a ellas.
Sin barras
Segn las simulaciones tridimensio-
nales, la barra no slo impulsa mate-
ria lateralmente por el disco; tambin
la eleva fuera de ste. Una estrella
puede entrar en una resonancia tal
con la onda barrada, que sus oscila-
ciones verticales y los encuentros con
la barra sucedan al mismo ritmo (o
mltiplo de l). La barra amplifcar
entonces las oscilaciones, como quien
balancea a un nio en un columpio.
UNA GALAXIA SE REINVENTA: SIMULACION INFORMATICA
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Se crea que las barras y las espirales eran rasgos permanentes de una galaxia. Ahora se sabe que aparecen y desaparecen.
Los procesos gravitatorios que provocan la destruccin de la barra vuelven despues a crearla de nuevo.
2000 MILLONES DE AOS 5000 MILLONES DE AOS
11.000 MILLONES DE AOS 14.000 MILLONES DE AOS 17.000 MILLONES DE AOS 20.000 MILLONES DE AOS
COMIENZO 8000 MILLONES DE AOS
La galaxia nace en forma
de disco amorfo de estrellas,
gas y polvo.
Se desarrollan la barra y las on-
das espirales. El gas va cayendo
desde el espacio intergalactico
sobre el disco; en unos 6500
millones de aos terminara por
doblar la masa del disco.
Las ondas ganan fuerza.
La barra arroja gas hacia el
ncleo, pero mantiene el gas
intergalactico a distancia.
El gas acumulado en el ncleo
empieza a destruir la barra.
La barra ha desaparecido.
Nada retiene al gas interga-
lactico y cae en el ncleo
de la galaxia.
Reaparece la barra. La cada
de gas es crucial: en las
simulaciones que no tienen
en cuenta este fenmeno,
la barra, una vez destruida,
nunca vuelve a aparecer.
gual que antes, la barra
comienza a desvanecerse.
La barra casi ha desaparecido
de nuevo. En simulaciones
con condiciones diferentes,
las barras se forman y desva-
necen con mayor rapidez.
Dimos con este fenmeno casi fortui-
tamente, durante unas simulaciones
tridimensionales. El disco de estrellas
se ensancha bastante en la regin de
resonancia; el interior de la galaxia
toma as forma de cacahuete. Estos
descubrimientos explicaran las ex-
traas estructuras que los telescopios
vienen observando desde hace ms
de diez aos.
Pero al arrojar materia al ncleo
de una galaxia, la barra puede des-
truirse a s misma. La masa acu-
mulada dispersa las estrellas y les
impide orbitar regularmente, tal y
como necesita la barra. Las barras,
que parecen tan robustas cuando slo
se considera la componente estelar,
se vuelven muy frgiles cuando se
tiene en cuenta el gas. En tal caso,
por qu se observan tantas galaxias
barradas? En las imgenes pticas,
alrededor de dos terceras partes de
las galaxias presentan barras, y las
exploraciones en el infrarrojo cerca-
no del ao 2002 llevaron la cuenta
hasta las tres cuartas partes. La con-
clusin lgica es que las barras se
forman, desaparecen y se generan de
nuevo en un ciclo continuo.
No resulta sencillo encontrar una
explicacin de cmo se vuelven a
formar las barras. La galaxia tiene
que evolucionar mucho, alejndose
de las condiciones que destruyeron la
barra. En concreto, las rbitas han de
recuperar su regularidad, con veloci-
dades bajas. Podra ocurrir mediante
la captura de grandes cantidades de
gas intergalctico. Cuando las nubes
de gas caen hacia la galaxia, colisio-
nan, pierden as energa y regularizan
sus rbitas. Su alto momento angular
inicial frena el descenso y da una
oportunidad a la barra de reagru-
parse. La cantidad de gas necesaria
para este proceso es enorme: para
que las barras vuelvan a formarse con
la frecuencia adecuada, una galaxia
corriente debe doblar su masa en
unos 10.000 millones de aos. Hoy
se sabe que el espacio intergalctico
tiene reservas de tal magnitud.
Para comprobar este modelo de-
bemos mirar atrs en el tiempo. El
telescopio espacial Hubble tiene re-
solucin sufciente para distinguir la
forma de las primeras generaciones
de galaxias. El primer intento, lle-
vado a cabo entre 1998 y 2002 por
Sidney van den Bergh, del Instituto
Herzberg de Astrofsica en Victo-
ria, y sus colaboradores, lleg a la
conclusin de que las barras fueron
en el pasado menos frecuentes que
hoy en da. Este resultado sorpren-
di; arrojaba dudas no slo sobre el
modelo de cada de gas, sino sobre
toda la teora de las ondas barradas.
Las primeras galaxias eran ms ga-
seosas y menos concentradas en el
centro; las barras deberan haber sido
ms comunes. El grupo de Shardha
Jogee, de la Universidad de Texas
en Austin, ha corregido recientemen-
te los resultados de Van der Bergh.
Les afecta un sesgo observacional:
cuesta ms reconocer las barras en
las galaxias lejanas. Al tener en
cuenta este efecto, se obtiene que
las barras abundaban en el pasado
tanto como en el presente; parece
que se destruyen y reconstruyen a
un ritmo constante.
En resumen, las galaxias no nacen
con una forma determinada, barradas
o sin barras. Se metamorfosean. Si
tres cuartas partes de las galaxias
son barradas, una galaxia tpica debe
pasar tres cuartas partes de su vida
con una barra. Durante ese tiempo,
la barra impide que el gas penetre en
la regin central de la galaxia. El gas
se acumula en una regin exterior y,
tras la autodestruccin de la barra,
entra y rejuvenece la galaxia.
Hay otra manera, ms conocida
que la anterior, de que una galaxia
acumule masa: el canibalismo, las
fusiones galcticas sucesivas. Este
proceso, aunque tambin muy im-
portante, es destructivo. Una fusin
gigante destruye el disco y deja tras
de s una galaxia elptica. Slo una
pequea fraccin de las galaxias ha
sufrido una transformacin tan radi-
cal. La captura lenta y suave de gas
procedente del espacio intergalctico
permite que las galaxias crezcan y
se desarrollen manteniendo intacta su
estructura. Las ondas redistribuyen el
nuevo material capturado e impiden
que las galaxias se vayan apagando
poco a poco. Gracias a las ondas
siguen siendo vibrantes.
Franoise Combes, del Observatorio
de Pars, preside el Comit Nacional
Francs de Astronoma.
GAS ACCRETION ON SPIRAL GALAXIES: BAR
FORMATION AND RENEWAL. Frderic Bour-
naud y Franoise Combes en Astronomy
& Astrophysics, vol. 392, n.
o
1, pgs.
83-102; septiembre 2002.
REDESIGNING THE MILKY WAY. William H.
Waller en Sky and Telescope, vol.
108, n.
o
3, pgs. 50-56; septiembre
2004.
SECULAR EVOLUTION VERSUS HIERARCHI-
CAL MERGING. Franoise Combes en
Penetrating Bars through Masks of
Cosmic Dust. Dirigido por D. L. Block,
I. Puerari, K. C. Freeman, R. Groess,
E. K. Block. Springer, 2004.
La autora
Bibliografa complementaria
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2. LAS GALAXIAS LEJANAS, que representan una poca temprana de la historia csmica, manifiestan las mismas estructuras
bsicas barras y espirales que las galaxias ms cercanas. Se refuerza as la idea de que estas formas se han generado por
procesos internos ondulatorios. Estas galaxias son tan distantes, que resulta difcil apreciar el detalle de sus estructuras; de ah
que haya habido diferencias entre los astrnomos acerca de la abundancia relativa de las diversas conformaciones galcticas.
A
lrededor de la mitad de los medicamentos
que se comercializan en la actualidad guardan
una notable semejanza: operan sobre el mis-
mo tipo de diana molecular, unas protenas
serpenteantes que atraviesan siete veces la
membrana celular. Las partes externas de
estas serpientes operan a modo de antenas que reciben
los mensajes moleculares que llegan a la clula; las partes
interiores desencadenan luego las respuestas celulares
ante tales estmulos, empezando por la activacin de
la protena G, un procesador de seales. Por ello estas
molculas serpenteantes reciben el nombre de receptores
acoplados a la protena G o RAPG.
Los RAPG muestran mayor versatilidad que cualquier
otro tipo de receptores celulares. Por ejemplo, el tama-
o de las molculas a las que responden oscila entre
el de neurotransmisores que ocupan poco ms que un
tomo de carbono y el de protenas 75 veces mayores.
Asimismo, intervienen en casi todas las funciones vi-
tales para el organismo: desde el latido cardiaco y la
digestin hasta la respiracin y la actividad cerebral.
La diversidad afecta tambin a los frmacos que operan
sobre estos receptores. La lista incluye reductores de la
presin sangunea (propranolol), neutralizadores de la
acidez gstrica (ranitidina), broncodilatadores (albuterol) y
antidepresivos (paroxetina). Se utilizan en el tratamiento
de la hipertensin, la insufciencia cardiaca congestiva,
lceras, asma, ansiedad, alergias, cncer, migraas y la
enfermedad de Parkinson, entre otros trastornos.
Aunque resulte increble, todos los frmacos que ope-
ran sobre los receptores acoplados a la protena G lo
hacen de una de estas dos maneras: o bien se unen
al centro activo (antena) del receptor, remedando as
el efecto de neurotransmisores, hormonas u otros de
los mensajeros naturales, o bien se interponen en la
operacin de estos mensajeros sobre el centro activo.
Nuevas dianas
farmacolgicas
El descubrimiento de nuevas formas de modicar
la actividad de unos conocidos receptores
de la supercie celular ampla el panorama
del desarrollo de frmacos
Terry Kenakin
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Merced a la revolucin tcnica de
los quince ltimos aos, disponemos
ahora de nuevas herramientas para
ahondar en el modo de operacin de
los RAPG. Fruto de ese avance, se
conocen otras formas de controlar la
actividad de tales receptores, que se
estn empezando a explorar con la
mirada puesta en el descubrimiento
de nuevos frmacos. En otras pala-
bras, pese a que las medicinas que
operan sobre los RAPG abundan en
na G deban dirigirse los frmacos
hacia el centro activo del mismo.
Los neurotransmisores u otras mo-
lculas portadoras de informacin
(o ligandos) que llegan a la clula
se introducen, a modo de llave,
en la cerradura del centro activo
del RAPG. Por tanto, una sustancia
que taponara esa cerradura evitara
la transmisin de seales a travs
del receptor (cualquiera que fuera el
mensajero): operara como un inhi-
bidor. En cambio, una sustancia que
remedara al ligando natural abrira
la cerradura: realizara la funcin
de llave.
Se crea tambin que para instar
una respuesta fsiolgica determina-
da deba seleccionarse un compuesto
que interactuase con una variedad
concreta de receptor e ignorara otras.
La noradrenalina (un neurotransmi-
sor), por ejemplo, activa dos tipos de
RAPG, los adrenorreceptores alfa y
beta, de los cuales el primero pre-
senta cuatro subtipos y el segundo
tres. A su vez, estos receptores go-
biernan varios procesos vitales: en el
corazn, los adrenorreceptores beta
1

aceleran el ritmo cardiaco e incre-
mentan la fuerza de cada latido; en
los pulmones, los adrenorreceptores
beta
2
ensanchan las vas respiratorias.
Por tanto, para despejar las vas res-
piratorias constreidas sin provocar
efectos secundarios en el corazn,
debera hallarse una sustancia que
imitara la capacidad de la noradre-
nalina para estimular a los adrenorre-
ceptores beta
2
y no se uniera a los
adrenorreceptores beta
1
.
De hecho, un gran nmero de me-
dicamentos actan como inhibidores
o agonistas (anlogos) mediante la
interaccin con el centro activo de un
el mercado actual, podra haber en
camino muchas ms. En su mayora
se encuentran todava en las etapas
preliminares de su desarrollo; pero
algunas (agentes que combaten la
infeccin por VIH) han llegado ya
a la fase de ensayos clnicos.
Alosterismo
Hasta hace unos diez aos, se crea
que para modifcar la actividad de
un receptor acoplado a la prote-
Los receptores acoplados a las protenas G (RAPG) residen en la
superfcie celular y transmiten seales, procedentes de hormonas
y otras moleculas mensajeras, hacia el interior de la celula mediante
la activacin de las protenas G, procesadores de seales localizados
justo debajo de la membrana celular.
Cerca de la mitad de los farmacos del mercado actan sobre los
RAPG. Operan mediante la unin a los sitios donde suelen dirigirse
las moleculas mensajeras extracelulares del propio organismo.
En el curso de los diez ltimos aos, se ha descubierto que la ac-
tividad de los RAPG se modifca tambien mediante la unin a otras
regiones del receptor. Ello abre nuevas vas terapeuticas.
RAPG inactivo
Membrana celular
nterior de la celula
Centro activo
Protena G
Molecula
mensajera
Protena G
activada
Una cascada de seales internas provoca
cambios en el comportamiento celular
RAPG activo
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LOS RECEPTORES ACOPLADOS
A LAS PROTEINAS G (RAPG) atraviesan
la membrana celular siete veces. En
general, emiten seales hacia el interior
de la clula (arriba) slo cuando una hor-
mona, un neurotransmisor u otra molcula
mensajera se une a su centro activo. Esta
unin (abajo) provoca la activacin de una
protena G, que desencadena una cascada
de seales internas que culminan en un
cambio en el comportamiento de la clula.
Nuevos descubrimientos sobre el funcio-
namiento de los RAPG abren nuevas vas
para el desarrollo de frmacos.
Resumen/Nuevas dianas farmacolgicas
RAPG especfco. En la actualidad,
sin embargo, est emergiendo una
estrategia farmacolgica que saca
provecho de la naturaleza alostrica
de los receptores acoplados a la pro-
tena G, es decir, del hecho de que
la forma de una regin del recep-
tor afecte a la conformacin (y, por
tanto, a la actividad) de otra regin
distante.
Los RAPG cambian de conforma-
cin constantemente. Los mensajeros
se unen al centro activo, estabili-
zando la estructura que activa a las
protenas G. Los moduladores alos-
tricos, en cambio, se unen a otra
regin del RAPG, de manera que
modifcan la conformacin y la acti-
vidad del mismo. Algunos estabilizan
las conformaciones que promueven la
transmisin de seales; otros mantie-
nen estructuras que la impiden (por
ejemplo, mediante el bloqueo del
centro activo, tornndolo inaccesible
para su ligando natural).
Esta propiedad alostrica entraa
un enorme potencial farmacolgico,
pues el receptor ofrece varios puntos
de unin a los que una molcula di-
minuta podra enlazarse y estabilizar
as una conformacin que provocase
algn efecto biolgico. Se ampla con
ello el panorama de la modifcacin
funcional teraputica de los RAPG.
Entre quienes se afanan por ahon-
dar en las posibilidades que encierran
los moduladores alostricos se en-
cuentran los expertos en sida. Cen-
tran su bsqueda en moduladores que
eviten la infeccin por VIH. Desde
hace tiempo se sabe que el virus ataca
a los linfocitos T coadyuvantes me-
diante la unin a CD4, una protena
de la superfcie celular. Sin embargo,
a mediados de los aos noventa del
siglo pasado se descubri que esta
protena no operaba sola.
Para introducirse en la clula, el
virus se une tambin a otro punto de
anclaje: el CCR5 (un receptor aco-
plado a la protena G) o, en las fases
tardas de la infeccin, al CXCR4. El
CCR5 responde a cualquiera de tres
quimiocinas, mensajeros que atraen a
las clulas del sistema inmunitario al
lugar de la infeccin. Por desgracia,
ofrece tambin un punto de anclaje
para gp120, la protena de la cpsi-
de del VIH. De hecho, parece que
CCR5 desempea una funcin crucial
en la infeccin: los individuos que
carecen de una versin operativa del
receptor tienden a oponer una notable
resistencia al VIH.
Varios moduladores alostricos que
mantienen el CCR5 en una conforma-
cin que no favorece su unin a la
gp120 del VIH se hallan ya en fase
de ensayos clnicos. Bloquear la in-
teraccin gp120-CCR5 mediante es-
tos minsculos frmacos equivaldra,
en trminos geofsicos, a impedir la
unin de dos continentes del tamao
de Australia mediante las islas Fidji.
O, en una versin ms alegrica, es-
tos medicamentos vendran a ser el
David que derrotara a Goliat.
Complejidad funcional
Los efectos producidos por los recep-
tores acoplados a la protena G no
dependen slo de las molculas que
se les unen, sino tambin del nmero
de ellos que se encuentren accesibles
en la superfcie celular. Como cabra
esperar, cuando los mensajeros extra-
celulares se unen a varias copias de
un receptor, la clula recibe una seal
ms estruendosa y sufre un cambio
de comportamiento ms pronunciado
que cuando el nmero de receptores
activados es menor. Pero la intensi-
dad de la activacin controla algo
ms que el volumen de la seal:
determina tambin cul de entre una
serie de protenas G resulta estimula-
da y, por tanto, qu rutas (cascadas de
interacciones moleculares) se activan
en el interior de la clula.
Se distinguen cuatro clases princi-
pales de protenas G, cada una con
varios subtipos. Cada clase muestra
propensin a operar con un determi-
nado receptor acoplado a la prote-
na G; a su vez, no todos los RAPG
presentan la misma actividad frente
a todas las protenas G. As, la es-
casez de un receptor determinado
dara lugar a la activacin de slo
la protena G ms sensible, mien-
tras que la abundancia de ese mis-
mo receptor producira respuestas en
mltiples protenas G, provocando un
comportamiento celular distinto.
Un RAPG no constituye, pues, un
simple interruptor que se enciende
ante la presencia de una hormona
o un neurotransmisor y se apaga
cuando el mensajero se aleja de su
centro activo. Se trata de un centro de
procesamiento de informacin harto
ms complejo.
La variedad de respuestas que un
RAPG genera parece que depende de
FARMACOS QUE OPERAN SOBRE LOS RAPG
Esta lista ofrece slo una muestra del extenso elenco de sustancias que se
encuentran en el mercado. Operan sobre varios RAPG.
NOMBRE COMERCIAL (GENERICO)
Y FABRICANTE EFECTO
Allegra (fexofenadina) Aventis
Duragesic (fentanilo) Janssen
Flomax (tamsulosina) Boehringer Ingelheim
mitrex (sumatriptan) GlaxoSmithKline
Lopressor (metoprolol) Novartis
Oxycontin (oxycodona) Purdue
Pepcid (famotidina) Merck
Fenergan (prometacina) Wyeth
Serevent (salmeterol) GlaxoSmithKline
Singulair (montelukast) Merck
Sudafed (pseudoefedrina) Pfzer
Zantac (ranitidina) GlaxoSmithKline
Zyrtec (cetirizina) Pfzer
Zyprexa (olanzapina) Eli Lilly
Antihistamnico; controla respuestas
alergicas
Analgesico
Alivia los sntomas de la hipertrofa benigna
de prstata
Alivia la migraa
Reduce la presin sangunea
Analgesico
Neutraliza la acidez gastrica
Antihistamnico
Despeja las vas respiratorias
Controla la infamacin de las vas respiratorias
Alivia la congestin nasal
Neutraliza la acidez gastrica
Antihistamnico
Alivia los sntomas de diversas psicosis
la gama de ligandos que detecta, as
como de la combinacin de prote-
nas G que activa. Si, por ejemplo,
un receptor detecta tres mensajeros
distintos y activa una, dos, tres o
las cuatro protenas G mayoritarias
(ste es el caso del RAPG que res-
ponde a la tirotropina, la hormona
pituitaria que estimula la glndula
tiroidea), ste adquiere la capacidad
de adoptar docenas de comporta-
mientos distintos. Si se tratara de
un simple interruptor, adoptara
slo dos.
Los expertos sugieren que esta
complejidad funcional abre nue-
vas vas de accin farmacolgica.
Distintas sustancias podran hacer
que un receptor adoptara diferentes
conformaciones activas, cada una de
las cuales interaccionara con una
protena G, o una combinacin de
protenas G, distinta, desencadenando
cascadas de procesos intracelulares
divergentes. Tambin resultaran pro-
vechosos los agentes que, en vez
de alterar la actividad de los RAPG,
aumentaran o disminuyeran la can-
tidad de receptores presentes en la
superfcie celular.
Se aplicaran, por ejemplo, en
la lucha contra el VIH. Sin em-
bargo, los moduladores alostricos
diseados para impedir la unin de
la protena de la cpside vrica al
CCR5 topan con una difcultad: la
presta mutacin del virus. Semejante
mutabilidad podra dar lugar a una
protena capaz de unirse al CCR5
alterado por alosterismo. Esta ame-
naza se eludira entonces mediante
la eliminacin del receptor de la
superfcie celular, privando al virus
de su va de ataque.
Lo mismo que todos los RAPG,
el CCR5 se sintetiza en la clula
de forma continua: se emplaza en
la superfcie y luego se devuelve al
interior para su reciclaje o degra-
dacin. Determinadas quimiocinas
promueven la interiorizacin del
CCR5. Ello abre la posibilidad de
desarrollar frmacos que aceleraran
la eliminacin del CCR5 de la super-
fcie celular y, por tanto, impediran
que el VIH se adaptara al receptor
(por mucho que mutara, el virus no
tendra forma de unirse al CCR5, si
dicho receptor no se hallara en la
superfcie celular).
Receptores rebeldes
Amn del alosterismo, los RAPG
manifiestan otro comportamiento
de inters biolgico: la actividad
constitutiva (o independencia de
agonista), es decir, la capacidad de
activar a protenas G, aun cuando
ningn ligando (mensajero) se les
ha unido para decirles que lo ha-
gan. Este comportamiento, igual que
otros aspectos de la actividad de ta-
les receptores, se halla vinculado a
una conformacin particular. Sin em-
bargo, se trata de una conformacin
poco frecuente, por lo que apenas
repercute en el comportamiento glo-
bal de la clula y es de difcil de-
teccin. Ahora bien, si el nmero de
receptores que manifestan actividad
constitutiva es elevado, se produce un
poderoso efecto conjunto de todas
las seales.
Las consecuencias adquieren par-
ticular gravedad en las infecciones
vricas y el cncer, que podran
progresar si se provocara que algn
receptor se comportara un modo
conforme con el asentamiento de la
enfermedad. En cierto tipo de cncer
pancretico, el receptor del pptido
VIAS DE ATAQUE
MODULADORES ALOSTERCOS
Centro activo inaccesible
Modulador
alosterico
RAPG inactivo
FARMACOS ESTANDAR
Activador
del receptor
(agonista)
nhibidor
del receptor
(antagonista)
RAPG activado
RAPG inactivo
Molecula
mensajera
incapaz
de unirse
al receptor
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Estos agentes estabilizan la conformacin de un RAPG de
forma que aumenta (no se muestra) o disminuye (arriba) la
actividad del receptor, por ejemplo, haciendo que el centro
activo se torne inaccesible para las moleculas mensajeras.
Estos farmacos suelen operar mediante la unin al centro activo del RAPG; con ello
remedan la accin de una molecula mensajera natural (izquierda) o impiden que el
mensajero natural se acople al receptor y, por tanto, acte sobre la celula (derecha).
La mayora de los farmacos del mercado se dirigen hacia el centro activo de
algn receptor de la superfcie celular; muchos apuntan hacia el centro activo de
un RAPG especfco (abajo). Sin embargo, la actividad de un RAPG se modifca
tambien mediante la unin a otras regiones del mismo (derecha). Descubrimientos
recientes sugieren que moleculas de tamao reducido dirigidas hacia esos puntos
de ataque activaran o inhibiran los RAPG implicados en varias enfermedades.
vasoactivo intestinal (PVI, una hor-
mona), podra tornarse perjudicial.
En una clula pancretica sana
que presente este RAPG, la activa-
cin del receptor mediante la PVI
estimula la divisin celular. Pero las
personas que padecen la enfermedad
mencionada cuentan con un exceso
de estos receptores; as, las versiones
del mismo con actividad constituti-
va (independientes de la PVI) llegan
a ser tan numerosas, que impulsan
la proliferacin descontrolada de
clulas tumorales. Se sabe desde
hace tiempo que algunos receptores
no acoplados a las protenas G, en
particular el Ras, presentan una acti-
vidad constitutiva de carcter destruc-
tivo. Sin embargo, en esos casos este
comportamiento no se debe a una
abundancia anormal de receptores,
sino a la presencia de mutaciones
en el receptor.
Los frmacos al uso no logran so-
focar las alteraciones que la actividad
constitutiva provoca en el compor-
tamiento celular. Un estimulador de
receptores, o agonista, conseguira
slo aumentar el nmero de recep-
tores con conformacin activa, en
detrimento del paciente. Un inhibidor
de receptores, o antagonista, podra
impedir que los mensajeros naturales
activaran los receptores, pero no ejer-
cera ningn efecto sobre aquellos
con independencia de agonista. Se
requiere, por tanto, un nuevo tipo de
frmacos que fuercen a los RAPG
con actividad constitutiva a mantener
una conformacin inactiva.
Algn da, estos agentes, los ago-
nistas inversos, podran abrir una
nueva va teraputica contra el cn-
cer. Quiz resulten efcaces tambin
en el tratamiento de la obesidad. En
este mbito, se contemplan dos posi-
bles dianas: el receptor de la grelina
(hormona que se produce sobre todo
en el estmago) y el subtipo H
3
del
receptor de la histamina; ambos pare-
cen intervenir en el control cerebral
del apetito.
Coprotenas
y receptores complejos
Adems de los comportamientos
mencionados hasta ahora, los RAPG
muestran al menos otro que podra
resultar til para el desarrollo de fr-
macos. En ocasiones, las clulas mez-
clan y emparejan protenas, formando
complejos que operan como recepto-
res y que muestran una sensibilidad
de la que carecen los componentes
individuales. En el caso ms extre-
mo, la clula adquiere capacidad de
respuesta frente a una seal que, en
condiciones normales, ignorara. Las
instrucciones que dirigen la sntesis
de una protena residen en genes es-
pecfcos. Para la fabricacin de estos
receptores combinados, en cambio, no
existe un plano concreto (a partir del
cual podran predecirse sus compor-
tamientos); por ello se les considera
productos de genes fantasma.
En algunos casos, el receptor com-
plejo consta de dos o ms RAPG.
En otros, incluye un RAPG y una
coprotena (una molcula que no
constituye, en s, un receptor pero
que confere al receptor nuevos atri-
butos). El receptor para la amilina
(una hormona) parece ser de este
tipo. Liberada por las mismas clulas
pancreticas que secretan la insulina,
la amilina modula los efectos de la
insulina sobre otras clulas. Sin em-
bargo, no se ha logrado identifcar
ninguna protena que opere como
VIAS DE ATAQUE
NDUCTORES DE LA NTERORZACON AGONSTAS NVERSOS
La celula absorbe
el receptor
RAPG interiorizado
RAPG con actividad
constitutiva
(o independencia
de agonista)
Envo de seales
incontrolado
Agonista inverso
RAPG
inactivado
Protena G silenciada
nductor de la interiorizacin
Molecula
mensajera
privada
del acceso
a su
objetivo
Ausencia de mensajero
en el centro activo
Los agonistas inversos se dirigen hacia los RAPG con actividad constitutiva. Los
receptores yerran entonces su comportamiento: operan como si estuviesen uni-
dos a una sustancia estimulante, aun cuando no lo esten (arriba). El anclaje del
agonista inverso interrumpe el envo de seales (abajo). Las celulas cancerosas
presentan a menudo un elevado nmero de receptores con actividad constitutiva
que potenciaran la divisin celular incontrolada; los agonistas inversos, pues,
abriran nuevas vas terapeuticas contra el cancer.
Los inductores de la interiorizacin hacen que los receptores
abandonen la superfcie celular. Bloquean as el envo de seales
al interior de la celula.
su receptor. Tampoco el anlisis de
la secuencia del genoma humano ha
revelado la existencia de ningn gen
para el supuesto receptor. En cambio,
un complejo formado por el RAPG
para la calcitonina (hormona tiroidea)
y la PMAR (protena modifcadora
de la actividad del receptor) respon-
de de forma intensa y selectiva a la
amilina. Parece que PMAR convierte
al receptor de la calcitonina en plu-
rilinge, pues ste responde a la
calcitonina si las clulas carecen de
PMAR pero es sensible a la amilina
si stas contienen PMAR.
Otra coprotena, la PCR (prote-
na componente del receptor), hace
que el receptor de la calcitonina
se torne sensible tambin al PRGC
(pptido relacionado con el gen de
la calcitonina), el vasodilatador ms
potente que se conoce. Esta transfor-
macin adquiere importancia decisi-
va durante el embarazo, cuando la
concentracin en sangre del pptido
dilatador se dispara y los niveles de
PCR aumentan en la pared del tero.
A medida que aumenta la concen-
tracin de PCR, tambin lo hace el
nmero de receptores de calcitonina,
COMO COMBATIR EL VIH
VH
gp120
CD4 CCR5
Los genes del VH
entran en la celula
1
2
3
Superfcie
de la celula T
coadyuvante
nductor de la interiorizacin
CCR5 interiorizado
En ausencia de CCR5,
el VH no puede entrar
e infectar la celula
INDUCTOR DE LA INTERIORIZACION
Modulador alosterico
CCR5 con nueva
conformacin
El VH no se une
al CCR5 y, por tanto,
no entra en la celula
El VH mutado se une
a la nueva conformacin
de CCR5
El virus mutado
entra en la celula
MODULADOR ALOSTERICO EFICAZ MODULADOR FRUSTRADO
CCR5 con nueva
conformacin
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Dos nuevos tipos de farmacos dirigidos hacia el CCR5, un
receptor acoplado a protenas G, quiza logren, algn da, com-
batir el VH. El virus infecta a las celulas T coadyuvantes del
sistema inmunitario (arriba). Para entrar en ellas, se adhiere
primero a la molecula CD4 (1); este anclaje facilita la unin de
una protena vrica (gp120) al CCR5 (2). La conexin induce
a la celula a captar el virus adherido (3); el patgeno libera
entonces sus genes y convierte a la celula infectada en una
fabrica de virus.
Los moduladores alostericos que alteran la conformacin del
CCR5, haciendolo irreconocible para gp120 (recuadro superior
izquierdo) se estan aplicando ya en ensayos clnicos. Desafor-
tunadamente, las mutaciones vricas podran modifcar gp120
y recuperar, en consecuencia, la capacidad de unin al CCR5
alterado por alosterismo y con ello entrar en las celulas T
(recuadro superior derecho). Sin embargo, un inductor de la
interiorizacin podra hacer desaparecer el CCR5 de la super-
fcie celular (recuadro inferior), tornandolo inaccesible, incluso
para los virus mutados.
que se tornan sensibles al dilatador,
un cambio que intensifca el aporte
sanguneo a los tejidos cruciales para
el parto.
Dado que las coprotenas afectan
a la actividad de los RAPG, podran
resultar tiles como dianas farma-
colgicas. Pensemos en la moduli-
na, una coprotena que se une a los
receptores para la serotonina. En el
cerebro, la serotonina opera como
un neurotransmisor que potencia el
estado de nimo, de ah su popula-
ridad (el Prozac y otros antidepre-
sivos incrementan el nivel cerebral
de serotonina). Fuera del cerebro,
opera sobre los intestinos y los vasos
sanguneos. Existen mltiples subti-
pos de receptores para la serotonina.
Adems, la modulina afna an ms
los efectos de la serotonina sobre
determinadas clulas, mediante la al-
teracin de la sensibilidad de algn
subtipo hacia sta. As, un frmaco
que remedase o inhibiese a la mo-
dulina incrementara o disminuira
la sensibilidad de ciertos receptores
para la serotonina en determinados
tipos celulares. Tal sustancia servira
para el tratamiento de trastornos tan
diversos como la esquizofrenia o los
gastrointestinales.
Se estima que de los 650 genes
humanos que presuntamente corres-
ponden a RAPG, unos 330 encierran
los planos de dianas farmacolgicas
potenciales. En el pasado, la investi-
gacin farmacutica se habra centra-
do en el desarrollo de inhibidores o
agonistas clsicos, dirigidos al centro
activo del receptor. Sin embargo aho-
ra, ante la abundancia de RAPG que
ofrecen mltiples puntos de ataque,
las vas para el diseo de nuevas
terapias se multiplican. El desarrollo
de un frmaco (desde el descubri-
miento hasta la comercializacin, pa-
sando por los ensayos clnicos que
garantizan su efcacia y seguridad)
puede llevar quince o incluso veinte
aos; cualquier prediccin detallada
resultara, por tanto, prematura. No
obstante, los nuevos descubrimientos
sobre el control de los RAPG sugie-
ren que estos viejos conocidos darn
todava mucho ms de s.
Terry Kenakin viene aplicando la farmacologa de receptores al desarrollo
de medicamentos desde hace unos tres decenios.
NOVEL GPCRS AND THEIR ENDOGENOUS LIGANDS: EXPANDING THE BOUNDARIES OF PHYSIOLOGY
AND PHARMACOLOGY. A. Marchese, S. R. George, L. F. Kolakowski, K. R. Lynch y
B. F. ODowd en Trends in Pharmacological Sciences, vol. 20 n.
o
9, pgs. 370-375;
1 de septiembre de 1999.
DRUG DISCOVERY: A HISTORICAL PERSPECTIVE. J. Drews en Science, vol. 287, pgs. 1960-
1964; 17 de marzo de 2000.
G-PROTEIN-COUPLED RECEPTOR INTERACTING PROTEINS: EMERGING ROLES IN LOCALIZATION AND
SIGNAL TRANSDUCTION. A. E. Brady y L. E. Limbird en Cellular Signalling, volumen 14,
n.
o
4, pgs. 297-309; abril de 2002.
A PHARMACOLOGY PRIMER: THEORY, APPLICATION AND METHODS. Terry Kenakin. Academic
Press; Elsevier, 2003.
El autor
FARMACOS EN DESARROLLO
El desarrollo de sustancias cuya accin sobre los RAPG difere de la accin de los farmacos comunes se encuentra slo
la fase inicial. Se espera que, en los prximos aos, muchos de estos agentes se fabriquen en las plantas de produccin
farmaceuticas.
ENFERMEDAD TIPO DE FARMACO NOMBRE DEL FARMACO
(FABRICANTE)
RAPG SOBRE EL QUE ACTUA ESTADO DE DESARROLLO
Infeccin
por VIH
Modulador alosterico Aplaviroc (GlaxoSmithKline);
Vicriviroc (Schering-Plough);
UK-427. 857 (Pfzer)
CCR5 (su unin al VH facilita la entrada
del virus en la celula)
Todos se hallan en ensayos
clnicos de fase o
(pruebas de efcacia
preliminares o avanzadas)
Modulador alosterico AMD3100 (AnorMED) CXCR4 (tambien facilita la entrada del
virus en la celula)
Ensayos clnicos de fase
nductor
de la interiorizacin
PSC-RANTES
(varias instituciones)
CCR5 Fase terica
Diabetes
Con capacidad para
unirse a un receptor
bimolecular
Symlin (Amylin) Complejo formado por la protena PMAR
y el RAPG para la calcitonina (una
hormona tiroidea)
Se aprob en EE.UU. en
marzo de 2005
Obesidad
Agonista inverso Ninguno todava Receptor de la grelina con actividad
constitutiva alojado en el sistema
nervioso central
Fase terica
Agonista inverso Ninguno todava Receptor de la histamina H
3
con
actividad constitutiva alojado en el
sistema nervioso central
Fase terica
Cncer Agonista inverso Ninguno todava Varios RAPG con actividad constitutiva Fase terica
1. LA NUEVA VISION de una Tierra primigenia
cubierta hace 4400 millones de aos por ocanos
difiere del mundo abrasador y hostil descrito
tradicionalmente en los manuales.
Una Tierra
primigenia fra
Los manuales han venido enseando que el magma cubri
la Tierra en sus primeros 500 millones de aos.
Quiz no estn en lo cierto: parece que la supercie
se enfri rpidamente y los ocanos, los primeros
continentes y las condiciones idneas para la vida
surgieron mucho antes de lo que se crea hasta ahora
John W. Valley
D
O
N

D
X
O
N
E
n su infancia, hace unos
4500 millones de aos, la
Tierra brillaba como una
tenue estrella. Ocanos de
magma incandescente, en-
tre amarillo y anaranjado,
cubran la superfcie tras las repetidas
colisiones con rocas enormes, algu-
nas del tamao de pequeos plane-
tas, que orbitaban alrededor del Sol
recin formado. Cada uno de esos
cuerpos, a una velocidad media 75
veces la del sonido, abrasaba la su-
perfcie, la haca aicos, la funda e,
incluso, la evaporaba.
Muy pronto el denso hierro pre-
cipit en los ocanos de magma y
form el ncleo metlico. Liber as
energa gravitacional como para fun-
dir el planeta entero. Durante cientos
de millones de aos sigui habiendo
continuos impactos de meteoritos.
Algunos producan crteres de ms
de mil kilmetros de dimetro. Al
mismo tiempo, la desintegracin
de elementos radiactivos generaba
en las profundidades de la Tierra
calor a un ritmo que sextuplicaba
el actual.
Estas condiciones abrasadoras tu-
vieron que suavizarse para que las
rocas fundidas se solidifcaran y for-
masen la corteza, se constituyesen
los continentes, la atmsfera densa
y cargada de vapor se condensara
en agua lquida y la vida originaria
evolucionara y persistiera. Cunto
tiempo tard en enfriarse la super-
fcie de la Tierra tras su ardiente
nacimiento? Por lo general, se ha
supuesto que ese ambiente infernal se
mantuvo unos 500 millones de aos:
la era que recibe el nombre de Ha-
deana. Los elementos de juicio ms
importantes en favor de esta cifra
son la aparente inexistencia de rocas
inalteradas de edad superior a los
4000 millones de aos y el carcter
ebullicin del agua. Adems, el Sol
primitivo era ms dbil y aportaba
menos energa.
Aun as, para muchos, el nacimien-
to gneo y los escasos indicios en el
registro geolgico sealaban un clima
prolongadamente ultraclido. La roca
intacta ms antigua que se conoce es
el gneis de Acasta, en los Territorios
canadienses del Noroeste, de 4000
millones de aos de antigedad. Esta
roca se form a gran profundidad y
no aporta informacin sobre las con-
diciones de la superfcie. Muchos da-
ban por sentado que las condiciones
infernales de la superfcie del planeta
habran hecho desaparecer cualquier
roca que se hubiera formado con an-
terioridad. Las rocas ms antiguas
de las que consta que se originaron
bajo el agua (y por lo tanto en am-
bientes hasta cierto punto fros) no
se constituyeron antes de hace 3800
millones de aos. Esos sedimentos,
que aforan en Isua, al suroeste de
Groenlandia, contienen tambin los
primeros indicios de vida [vase Las
primeras formas de vida, a debate,
por Sarah Simpson; INVESTIGACIN
Y CIENCIA, junio 2003].
Los cristales de circn empezaron
a aportar nueva informacin acerca
de la Tierra primitiva cuando, en la
dcada de los ochenta, unos raros
granos procedentes de las regiones
de Jack Hills y el Monte Narryer, en
Australia Occidental, se convirtieron
en los materiales terrestres ms anti-
guos conocidos hasta ese momento:
el ms viejo tena casi 4300 millones
de aos. Sin embargo, la informacin
que proporcionaron esos circones fue
ambigua, en parte porque no se sa-
ba de qu tipo de roca procedan.
Una vez formados, los cristales de
circn perduran tanto, que perma-
necen aunque su roca madre afo-
re en superfcie y la destruyan los
agentes atmosfricos y la erosin.
El viento y el agua pueden entonces
transportar los granos supervivientes
mucho ms reciente de los primeros
signos fsiles de vida.
En el curso de los ltimos cin-
co aos, sin embargo, los gelogos
-incluido mi grupo de investigacin
de la Universidad de Wisconsin en
Madison- han descubierto docenas
de cristales de circn antiguos, cuyas
composiciones qumicas han cambia-
do nuestra visin de los principios
de la Tierra. Las inslitas propieda-
des de estos cristales tan tenaces les
permiten conservar de forma sorpren-
dente potentes indicios de la natura-
leza del entorno en que se formaron.
Estas diminutas cpsulas del tiempo
aportan datos que sugieren que 400
millones de aos antes de lo que se
pensaba haba ya ocanos habitables
para las primitivas formas de vida,
y quiz continentes.
El enfriamiento
Desde el siglo XIX se ha estado in-
tentado calcular el tiempo que tar-
d la Tierra en enfriarse, pero pocos
confaron en encontrar alguna prueba
slida. Pese a que los ocanos de
magma alcanzaran en un principio
temperaturas superiores a los mil
grados Celsius, los clculos termo-
dinmicos sugirieron la tentadora po-
sibilidad de que la Tierra primitiva
fuese ms templada: la corteza pudo
haberse solidifcado en la superfcie
en un perodo de 10 millones de
aos. Como el planeta se iba endu-
reciendo por su parte ms externa,
la creciente capa de roca consolida-
da habra aislado el exterior de las
altas temperaturas internas. Si hubo
sufcientes perodos de inactividad
entre los mayores impactos de me-
teoritos, si la corteza fue estable y
si la enrarecida atmsfera primigenia
no atrap demasiado calor, las tempe-
raturas de la superfcie podran haber
descendido por debajo del punto de
Durante mucho tiempo se ha credo que en nuestro planeta perdura-
ron unas condiciones abrasadoras hasta unos 700 millones de aos
despues de su formacin hace 4500 millones de aos.
Pero ahora se sabe, gracias a unos diminutos cristales de circn que
contienen claras seales de cmo y cuando se originaron, que la
Tierra se enfri mucho antes, quiza ya hace 4400 millones de aos.
Algunos circones antiguos presentan incluso una composicin qumica
heredada del medio mas fro y hmedo necesario para la evolucin
de la vida.
2. LA VIEJA VISION
de la Tierra joven
como un planeta
abrasador: Life
Magazine, 8 de
diciembre de 1952.
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Resumen/Circones: Cpsulas del tiempo
a grandes distancias, antes de que
se incorporen a depsitos de arena
y gravas que ms tarde se solidif-
carn en una roca sedimentaria: los
circones de Jack Hills -recogidos
quizs a miles de kilmetros de su
origen- se encontraron incrustados
en una grava fsil, el conglomerado
de Jack Hills.
Pese a la emocin por descubrir
esos fragmentos de una Tierra joven,
la mayora de los cientfcos, y yo
con ellos, sigui aceptando que el
clima de nuestro planeta en su ju-
ventud fue hadeano. Slo en 1999
permitieron los avances tcnicos
estudiar ms a fondo los antiguos
cristales de circn de Australia Oc-
cidental. Los resultados socavaron
esas certidumbres.
Circones
Cost que los circones de Austra-
lia desvelasen sus secretos. Por un
lado, Jack Hills y sus alrededores
son polvorientos yermos al fnal de
dos grandes explotaciones ovinas,
Berringarra y Mileura, situadas a unos
800 kilmetros al norte de Perth, la
ciudad ms aislada de Australia. El
conglomerado de Jack Hills se de-
posit hace 3000 millones de aos
y marca el lmite noroccidental de
un extenso conjunto de formaciones
rocosas de ms de 2600 millones de
aos de antigedad. Para recuperar un
puado escaso de circones, tuvimos
que recoger cientos de kilos de roca
de estos aforamientos tan remotos y
llevarlos al laboratorio para triturarlos
y clasifcarlos; fue como buscar unos
cuantos granos especiales en la arena
de una playa.
Una vez extrados de la roca donde
estaban incrustados, se puede datar
los cristales porque el circn es un
cronmetro ideal. Adems de su lon-
gevidad, contienen trazas de uranio
radiactivo que se desintegra en plomo
a una cadencia conocida. Cuando un
circn se forma a partir de un mag-
ma solidifcado, tomos de circonio,
silicio y oxgeno se combinan en pro-
porciones exactas (ZrSiO
4
) para crear
una estructura cristalina exclusiva del
circn; el uranio sustituye, ocasional-
mente, alguno de esos tomos como
una traza de impureza. Por otro lado,
los tomos de plomo son demasiado
grandes para reemplazar fcilmente
cualquiera de los elementos de la
retcula; por eso, los circones nacen
casi libres de plomo. El reloj uranio-
plomo empieza a funcionar en cuanto
cristaliza el circn. De este modo, la
relacin plomo/uranio aumenta con la
edad del cristal. Se puede determinar
la edad de un circn intacto con una
precisin de un 1 por ciento; respecto
a la edad de la Tierra primigenia,
ello supone alrededor de 40 millones
de aos.
La datacin de partes especfcas
de un cristal en particular fue po-
sible desde principios de los aos
ochenta, cuando William Compston
y sus colaboradores de la Universi-
dad Nacional de Australia en Can-
berra inventaron una microsonda de
iones de alta resolucin. Aunque la
mayora de los circones resultan casi
imperceptibles a simple vista, la mi-
crosonda de iones dispara un haz
de iones tan preciso y concentrado
que puede arrancar un pequeo n-
mero de tomos de cualquier parte
de la superfcie del circn que se
escoja. Un espectrmetro de masas
calcula entonces la composicin de
esos tomos mediante la compara-
LAS REGIONES MAS ANTIGUAS DEL PLANETA
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Lecho de grava fsil en Jack Hills
(arriba) que contiene los circones mas
antiguos del mundo descubiertos hasta
hoy. Se trituraron y clasifcaron centena-
res de kilogramos de esta roca (abajo)
para encontrar 20 cristales en los que
se observan signos de condiciones
ambientales fras hace mas de 4000
millones de aos.
Las rocas de hace mas de 2500 millones de aos aforan o se encuentran en el
subsuelo inmediato de muchos puntos del planeta (rojo); probablemente se esconden
tambien bajo rocas mas jvenes a lo largo de regiones an mas extensas (rosa). Es
posible que se descubran cristales de circn de la antigedad de los de Jack Hills, al
oeste de Australia, en alguno de esos lugares.
nferidas
Aforadas
Circones de Jack Hills
(el material mas antiguo
de la Tierra, 4400 millones
de aos de antigedad)
Gneis de Acasta
(la roca intacta
mas antigua,
4000 millones de
aos de antigedad)
nferidas
Rocas mas antiguas
de 2500 millones de aos
Sedimentos de sua
(incluyen los indicios
de vida mas
antiguos,
3800 millones
de aos
de antigedad)
Camaras de microsonda
para el uranio-plomo
OBTENCION DE PRUEBAS
Camara para el elemento traza
Camara para los istopos de oxgeno
Estos circones
rojos (derecha),
fotografados cerca de
la nariz de Roosevelt
en una moneda de diez
centavos para que se
vea la escala, proceden
de la misma muestra
de roca que contena el
cristal mas antiguo de la
Tierra. Una microsonda
de iones, como la del
laboratorio del autor en la Universidad de Wisconsin en Madison
(mas a la derecha), puede analizar relaciones isotpicas o elementos
de traza en puntos con un diametro de slo una quinceava parte del
diametro del propio cristal.
DE CERCA
El circn mas antiguo de la Tierra, visto aqu en una imagen
catodoluminiscente, tiene 4400 millones de aos.
Posicin de la datacin
mas antigua mediante
el uranio-plano
Segunda
superfcie
pulida
Superfcie externa
erosionada por
abrasin
Fases
de crecimiento
cristalino
Forma original rectilnea
del cristal
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De un solo cristal de circn puede aprenderse mucho
acerca del antiguo ambiente de la Tierra (corte transver-
sal, abajo). Primero se introduce el circn en una resina
epoxy; despues, se trabaja y pule el cristal hasta que
muestre una superfcie inmaculada.
Un microscopio electrnico de barrido identifca las
pautas de crecimiento del circn y cualquier fragmento
menor de minerales atrapados durante su crecimiento. Las
inclusiones de cuarzo, por ejemplo, se dan sobre todo en
circones procedentes del granito, tipo de roca caractersti-
co de los continentes.
Una microsonda de iones crea una pequea camara
arrancando atomos de la superfcie pulida con un estre-
cho haz de iones e identifca dichos atomos por compa-
racin de sus masas. Para determinar la edad del cristal,
se miden los atomos de uranio y plomo, dos impurezas
atrapadas en la estructura atmica del circn. Como la
desintegracin radiactiva del uranio en plomo ocurre a
una cadencia constante, cuanto mas plomo haya con
respecto al uranio, mas antiguo sera el cristal.
Se sigue trabajando la superfcie hasta descubrir una
capa mas profunda del cristal, donde la microsonda abre
una segunda camara en el mismo sitio que la primera.
Ahora se miden los atomos de oxgeno, uno de los tres
elementos que componen un circn. La relacin entre
ciertos istopos de oxgeno -atomos de oxgeno con
diferentes masas- revela si las propiedades del circn
corresponden a condiciones calidas o fras.
Se crea una tercera camara para medir la abundancia
de algunos elementos de traza (impurezas que suponen
menos del 1 por ciento de la estructura del cristal). Algu-
nos de esos elementos abundan en la corteza continental.
Superfcie
pulida
del circn
nclusiones de cuarzo
cin de sus masas. Fue el grupo de
Compston -junto con Robert T. Pid-
geon, Simon A. Wilde y John Baxter,
entonces en la Universidad Curtin de
Tecnologa, tambin en Australia-
el que dat, en 1986, los circones
de Jack Hills.
Conocedor de todo esto, me puse
en contacto con Wilde. Accedi a in-
vestigar de nuevo las dataciones de
los circones de Jack Hills a partir de
la relacin uranio-plomo como parte
de la tesis doctoral de mi alumno
William H. Peck, hoy profesor de
la Universidad Colgate. En mayo
de 1999 Wilde analiz 56 cristales
no datados con una microsonda de
iones de alta resolucin, refnada,
de la Universidad Curtin. Encontr
cinco que sobrepasaban los 4000 mi-
llones de aos de antigedad. Algunas
muestras de la Luna y Marte tienen
edades parecidas. Los meteoritos
son en general ms antiguos. Pero
no se haba encontrado (ni esperado
encontrar) nada de esa poca que
procediese de nuestro planeta. Casi
todo el mundo daba por sentado que
circones de tamaa edad, si hubieran
existido alguna vez, habran sido des-
truidos por las condiciones dinmicas
de la poca Hadeana. Unos pocos,
en cambio, confbamos en que los
descubrimientos ms interesantes es-
taban an por llegar.
Vestigios de antiguos ocanos
Peck y yo nos interesamos por los
circones de Wilde procedentes de
Australia Occidental porque estba-
mos buscando muestras bien conser-
vadas del oxgeno ms antiguo de
la Tierra. Sabamos que un circn
poda contener pruebas no slo de
cundo se form la roca que lo alo-
jaba, sino tambin de cmo se form
sta. En particular, bamos a apoyar-
nos en las proporciones relativas de
los istopos de oxgeno para estimar
las temperaturas de los procesos que
desembocaron en la formacin de
magmas y rocas.
Los geoqumicos miden la propor-
cin relativa del oxgeno 18 (
18
O, un
istopo raro con ocho protones y 10
neutrones, que representa un 0,2 por
ciento del oxgeno de la Tierra) y el
oxgeno 16 (
16
O, el istopo de ox-
geno ms comn, con ocho protones
y ocho neutrones, que comprende
aproximadamente el 99,8 por cien-
to del oxgeno). A tales istopos se
les llama estables porque no sufren
desintegracin radiactiva y, por lo
tanto, no cambian espontneamente
con el tiempo; sin embargo, las pro-
porciones de
18
O y
16
O incorporadas
al formarse un cristal varan segn
la temperatura ambiental y el tiempo
de formacin del cristal.
La relacin
18
O/
16
O se conoce bien
en el caso del manto terrestre (la
gruesa capa de 2800 kilmetros que
se halla inmediatamente bajo la fna
capa -de 5 a 40 kilmetros de gro-
sor- de los continentes y la corteza
ocenica). Los magmas formados en
el manto siempre tienen unas pro-
porciones relativas de istopos de
oxgeno similares. Para mayor senci-
llez, esta relacin se calibra respecto
a la existente en el agua de mar y
se la expresa mediante . La
18
O
del ocano es 0 por defnicin, y la
18
O del circn procedente del manto
es de 5,3, lo que signifca que ste
tiene una relacin
18
O/
16
O superior
a la del agua de mar.
Por esta razn, Peck y yo mismo
esperbamos encontrar un valor del
manto primitivo cercano a 5,3 cuan-
do trajimos los circones de Wilde
encontrados en Jack Hills, incluidos
los cinco ms antiguos, a la Uni-
versidad de Edimburgo. All, John
Craven y Colin Graham nos ayudaron
con otra microsonda de iones, muy
apropiada para medir relaciones de
istopos de oxgeno. Habamos traba-
jado con ellos durante diez aos para
perfeccionar esta tcnica. Logramos
analizar muestras de una millonsima
parte del tamao de las que por aquel
entonces se podan analizar en mi
laboratorio de Wisconsin. Tras once
das de anlisis a jornada completa,
fnalizamos las medidas y descubri-
mos que nuestras predicciones eran
errneas. Los valores de la
18
O lle-
gaban incluso a 7,4.
Qu podan signifcar estas rela-
ciones tan altas de los istopos de
oxgeno? La respuesta habra sido
obvia en el caso de las rocas ms
recientes, para las que muestras as
son comunes: las rocas de la super-
fcie terrestre, a bajas temperaturas,
pueden alcanzar altas relaciones de
istopos de oxgeno si interactan
qumicamente con la lluvia o el agua
del ocano. Esas rocas con una alta
18
O, si subducen y se funden, se
convierten en magma que retiene al-
tos valores de
18
O. Estos valores se
mantienen en los circones durante su
cristalizacin. As pues, se requieren
agua lquida y bajas temperaturas
en la superfcie de la Tierra para
que se formen circones y magmas
con altas
18
O; no se conoce nin-
gn otro proceso que produzca dicho
resultado.
El hallazgo de altas relaciones de
istopos de oxgeno en los circones
de Jack Hills llevaba a pensar que
hubo agua lquida
en la superfcie de
la Tierra al menos
400 millones de
aos antes de la
formacin de las
rocas sedimentarias
ms antiguas, las de
Isua, en Groenlan-
dia. Si en efecto la hubo, lo ms
probable es que tambin hubiera
ya grandes ocanos. El clima de la
Tierra primigenia se habra parecido
ms a una sauna que a una bola de
fuego hadeana.
Pistas continentales
Podemos basar unas conclusiones
tan importantes sobre la historia de
la Tierra en unos pocos cristales
diminutos? Demoramos la publica-
cin de nuestros hallazgos durante
un ao para revisar dos veces los
anlisis. Mientras tanto, otros gru-
pos sacaban adelante sus propias
investigaciones de los cristales de
Jack Hills. Stephen J. Mojzsis, de
la Universidad de Colorado, y sus
colaboradores de la Universidad de
California en Los Angeles confr-
maron nuestros resultados. En 2001
publicamos a la par artculos que
describan nuestros descubrimientos.
A medida que se extendan entre los
cientfcos las posibles implicaciones
de estos hallazgos fue hacindose
manifesta la excitacin que suscita-
ban. En la violencia supercalentada
del mundo hadeano, no hubieran
sobrevivido muestras vlidas para
su estudio por los gelogos. Pero
estos circones dejaban vislumbrar un
mundo ms benigno y familiar, a la
vez que proporcionaban un medio
para desentraar sus secretos. Si el
clima de la Tierra fue pronto tan fro
como para permitir la existencia de
ocanos de agua, quiz los circones
nos diran si existan ya por entonces
tambin los continentes y otras es-
tructuras de la Tierra moderna. Para A
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averiguarlo, tendramos que observar
ms detalladamente el interior de los
cristales.
Incluso los circones ms peque-
os contienen otros materiales que
quedaron atrapados a medida que
creca el circn a su alrededor. Esas
inclusiones en los circones pueden
desvelar mucha informacin sobre la
procedencia y pautas de crecimiento
del cristal y la composicin de los
elementos de traza. Cuando Peck
y yo estudiamos el circn de 4400
millones de aos de antigedad, por
ejemplo, encontramos que contena
fragmentos de otros minerales, inclu-
so de cuarzo. Result muy sorpren-
dente porque el cuarzo es muy raro
en las rocas primitivas y no debi
de estar en la corteza ms tempra-
na de la Tierra. La mayor parte del
cuarzo procede de rocas granticas,
frecuentes en una corteza continental
ms evolucionada.
Si los circones de Jack Hills pro-
ceden de una roca grantica, el ha-
llazgo apoyara la hiptesis de que
proceden del primer continente de
nuestro planeta. Pero la cautela es
necesaria. El cuarzo puede formarse
en las ltimas etapas de la cristali-
zacin del magma, a pesar de que
su roca madre no sea grantica; ese
cuarzo, sin embargo, abunda bas-
tante menos. As, se han hallado
circones y algunos granos de cuar-
zo en la Luna, donde nunca se ha
desarrollado una corteza grantica
de tipo continental. Algunos se han
preguntado si los primeros circones
se formaron en un medio ms pare-
cido al de la Luna primigenia o a
travs de algn proceso hoy menos
frecuente, quiz relacionado con gi-
gantescos impactos de meteoritos o
con un vulcanismo profundo, pero
no se han encontrado pruebas con-
vincentes.
LO QUE NOS CUENTAN
EDAD ANTIGUA
LOS PRIMEROS CONTINENTES?
Las superfcies redondeadas de algunos circones de Jack
Hills observados con el microscopio electrnico de barrido
demuestran que el viento, y posiblemente el agua corriente,
transportaron estos cristales a largas distancias -a traves
quiza de una gran masa continental- antes de que se los
depositase (derecha). Los circones hallados cerca de su
origen mantienen sus formas iniciales (mas a la derecha).
El gran nmero de circones antiguos y erosionados de Jack
Hills da a entender que procedan de rocas muy extendidas.
OCEANOS FRIOS
En la edad del mas antiguo circn de Jack Hills -4400 millones de
aos (rojo)- coinciden con exactitud dos "relojes geolgicos. Dos
pares de istopos -uranio 235-plomo 207 (eje vertical) y uranio 238-
plomo 206 (eje horizontal)- conforman dos cronmetros radiactivos
que empiezan a funcionar cuando se constituye el circn. Si estan
bien conservados, sus proporciones relativas se disponen a lo largo
de una lnea (amarillo). Dataciones de otras partes del circn (rosa)
no caen sobre esta lnea porque en ellas se perdi plomo, aunque se
puede aplicar una correccin que enmiende ese deterioro.
Las relaciones de istopos de oxgeno de las muestras de circones
de Jack Hills (azul) que superan el 7,5 slo son posibles si su roca
madre se form en un ambiente lo bastante fro, rico en agua y
cercano a la superfcie de la Tierra. Si el planeta hubiera estado
cubierto de oceanos de magma cuando se formaron estos circones,
los valores de esas proporciones se acercaran a 5,3, como ocurre
en todos los cristales de rocas calientes originadas en el interior
profundo del planeta (rojo).
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Relacin entre los istopos de oxgeno
4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5
20
15
10
5
0
Circones tpicos
del manto
Circones
de Jack Hills
(incluyen todos
los circones de
antigedad superior
a los 4000 millones
de aos analizados
hasta ahora)
Valor esperado para el manto
caliente de la Tierra
Valor esperado para
ambientes fros y hmedos
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)
Los circones de Jack Hills, en Australia occidental, han
cambiado la manera de pensar respecto a la historia mas
antigua de la Tierra. Estos cristales son los materiales
terrestres mas antiguos descubiertos hasta el momento: se
han encontrado centenares formados hace mas de 4000
millones de aos. Muchos de estos minsculos cronmetros
ofrecen claras seales qumicas de que en la superfcie
de la Tierra existieron oceanos de agua, y puede incluso
que tambien continentes, en una epoca en que se la crea
fundida, ardiente.
Proporcin relativa del plomo 206 y el uranio 238
70 80
0,80
1,20
20 30 40 50 60
4,2
4,4 Fechas en miles
de millones de aos
Fecha del circn
mas antiguo
de la Tierra
Todas las fechas de este sector
se hallan entre los 4200
y los 4400 millones de aos
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0
7

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2
3
5
0,00
0,40
10
En el nterin, otras pistas sobre la
corteza continental provienen de los
elementos de traza (esos elementos
de sustitucin que se encuentran en
los circones en proporciones infe-
riores al 1 por ciento). Los circo-
nes de Jack Hills contienen elevadas
concentraciones de estos elementos,
amn de muestras de europio y ce-
rio, por lo general creados durante
la cristalizacin de la corteza; la
conclusin es que los circones se
formaron ms cerca de la superficie
de la Tierra que del manto. A ello
hemos de aadir que las proporcio-
nes relativas de los istopos radiac-
tivos de neodimio y hafnio -dos
elementos empleados para la data-
cin de los eventos de la formacin
de la corteza continental- sugieren
que se crearon porciones considera-
bles de corteza continental en una
fase temprana, hace 4400 millones
de aos.
La distribucin de los circones
ms antiguos aporta una prueba adi-
cional. La proporcin de circones
de ms de 4000 millones de aos
supera el 10 por ciento en algunas
muestras de Jack Hills. Adems, las
superfcies de los circones se hallan
muy erosionadas: las caras angula-
res originales de los cristales estn
redondeadas, seal de que recorrie-
ron largas distancias. Cmo podran
haber viajado estos circones cientos
o miles de kilmetros en forma de
polvo en suspensin y continuar
concentrados, si no hubieran sido
antao muy numerosos? Ms an,
cmo pudieron estos circones evitar
su hundimiento y fusin en el manto
caliente si no hubiera existido una
gruesa y estable corteza continental
que los preservara?
Estos hallazgos implican que los
circones fueron, alguna vez, abundan-
tes y que procedan de una extensa
regin original, posiblemente una
masa continental. Si fue as, parece
muy verosmil que an existan rocas
de esa edad tan temprana, posibilidad
ms que atractiva, ya que de una
roca de tal antigedad aprenderamos
muchas cosas.
Adase que la distribucin de
las edades de los circones ms an-
tiguos es desigual. Se acumulan en
ciertos perodos, mientras que de
otras eras no se encuentran circones.
Aaron J. Cavosie, de la Universi-
dad de Puerto Rico, ha encontrado
esta misma concentracin temporal
incluso dentro de algunos circones
zonificados, con un ncleo de hace
4300 millones de aos, al que ro-
dea un crecimiento muy posterior,
de entre 3700 y 3300 millones de
aos. Que la edad del circn de-
crezca desde el ncleo hasta los
mrgenes no sorprende, ya que los
cristales de circn crecen concntri-
camente por adicin de material a
su grano. Pero la gran diferencia de
antigedad y los vacos temporales
entre los ncleos y los mrgenes de
esos circones apunta a dos eventos
diferentes, separados por un largo
parntesis. En los circones ms re-
cientes y fciles de conseguir, ese
tipo de relacin temporal entre el
ncleo y el margen se debe a proce-
sos tectnicos que funden la corteza
continental y reciclan los circones
de su interior. Hay cientficos que se
proponen someter a comprobacin
si condiciones similares produjeron
los circones de Jack Hills.
E. Bruce Watson, del Instituto
Politcnico Rensselaer, y T. Mark
Harrison, de la Universidad Nacional
de Australia, han anunciado niveles
de titanio por debajo de los espe-
rados en estos circones antiguos:
las temperaturas de sus magmas de
origen deben de haber estado en-
tre los 650 y los 800 grados. Unas
temperaturas tan bajas slo fueron
posibles con roca madre grantica;
la mayora de las rocas no granticas
funden a temperaturas superiores y,
por lo tanto, sus circones contendran
ms titanio.
Los circones son para siempre
Desde que analizamos las propor-
ciones relativas de los istopos de
oxgeno de aquellos cinco circones
de Jack Hills en 1999, el cmulo
de datos que apoyan nuestras con-
clusiones ha crecido muy deprisa.
Investigadores de Perth, Canberra,
Pekn, Los Angeles, Edimburgo, Es-
tocolmo y Nancy han puesto decenas
de miles de circones de Jack Hills en
microsondas inicas en busca de los
que tienen ms de 4000 millones de
aos; tambin se han utilizado otras
tcnicas de datacin.
En los ltimos aos se han des-
cubierto en distintos emplazamien-
tos centenares de circones de edades
comprendidas entre los 4400 y los
4000 millones de aos. El grupo de
David R. Nelson, del Servicio Geo-
lgico de Australia Occidental, ha
dado con circones de esa antigedad
300 kilmetros al sur de Jack Hills.
Se estn explorando otras regiones
antiguas de la Tierra con la espe-
ranza de hallar los primeros circones
de ms de 4100 millones fuera de
Australia.
La intensa busca promueve la me-
jora de la tcnica. Cavosie ha al-
canzado una precisin mucho mayor
en los anlisis; lleva contados ms
de 20 circones de Jack
Hills con la proporcin
relativa elevada de los
istopos de oxgeno,
que nos hablan de bajas
temperaturas en superf-
cie y de ocanos hace
4200 millones de aos.
Con mi equipo, sigo buscando, ahora
con el primer modelo de la ltima
generacin de microsondas.
Si se encontrasen fragmentos de la
roca madre original de los circones,
muchas preguntas se responderan.
Pero aunque no aparecieran nunca,
todava tendramos mucho que apren-
der de esas minsculas cpsulas de
tiempo.
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John W. Valley se doctor en 1980
por la Universidad de Michigan en Ann
Arbor. Desde entonces ha explorado
con sus alumnos la historia geolgica
de las rocas antiguas de Norteamri-
ca, Australia Occidental, Groenlandia
y Escocia. Hoy en da preside la
Sociedad Mineralgica de Amrica y
ocupa la ctedra Charles R. Van Hise
de geologa de la Universidad de Wis-
consin en Madison, donde ha fundado
el laboratorio WiscSIMS.
A COOL EARLY EARTH. John W. Valley,
William H. Peck, Elisabeth M. King y
Simon A. Wilde en Geology, vol. 30, n.
o
4,
pginas 351-354; abril de 2002.
MAGMATIC
18
O IN 4400-3900 MA DETRITAL
CIRCONS: A RECORD OF THE ALTERATION
AND RECYCLING OF CRUST IN THE EARLY
ARCHEAN. A Cavosie, John W. Valley,
Simon A. Wilde y el Edinburgh Ion Mi-
croprobe Facility en Earth and Planetary
Science Letters, vol. 235, n.
o
3, pgs.
663-681; 15 de julio, 2005.
El autor
CIENCIA Y GASTRONOMA
Men navideo dedicado a los qumicos
A
quienes la qumica les intimida confunden
la ciencia qumica, productora de conoci-
miento, con algunas de las aplicaciones
de la misma, entre ellas, los gases blicos. Tam-
bin la idea de comer qumica asusta. Por tal
razn, presentamos una propuesta que pretende
cambiar esos prejuicios: bautizaremos nuevos
platos, de elaboracin sencilla, con grandes nom-
bres de la ciencia.
Relatividad gustativa
Adems de la naturaleza qumica de las grasas, a
Michel-Eugne Chevreul (1786-1889) le interesa-
ron tambin los colores, tras ser nombrado direc-
tor tcnico de la Manufactura de los Gobelinos.
All descubri la ley del contraste simultneo
de los colores, segn la cual un color modifca
a los colores vecinos por su complementario.
As, el contorno de una mancha azul sobre un
fondo blanco parece ennegrecido (el negro es el
complementario del blanco), a la vez que parece
teir de amarillo el blanco que la circunda (el
amarillo es el complementario del azul).
Esta teora no cuenta todava con una corres-
pondencia culinaria exacta, pues el equivalente
gustativo al mecanismo de inhibicin de las c-
lulas fotorreceptoras por una clula fotorrecep-
tora vecina no se ha elucidado por completo. S
sabemos, no obstante, que la intensidad de un
sabor vara en funcin de su contexto.
Adems, los mismos mecanismos cerebrales
que intervienen en el olfato o la vista para inhibir
la respuesta a un estmulo constante (el olor a
cerrado de un cuarto sin ventilar deja de perci-
birse tras permanecer largo tiempo en l; en una
habitacin iluminada con luz de color acabamos
por reconocer los colores de los objetos) pueden
utilizarse tambin en cocina. Por ejemplo, un arroz
salado nos parece muy salado si lo probamos en
compaa de la misma materia menos salada,
pero soso si va acompaado de arroz ms salado
todava. Un plato como ste, capaz de hacernos
percibir la relatividad de los sabores, merecera
el nombre de Chevreul.
Un an de categora
A tal seor, tal honor: el plato que llevar el nom-
bre de Antoine-Laurent de Lavoisier (nacido en
1743 y guillotinado en 1794, durante el Terror,
cuando la Repblica pensaba que los sabios eran
prescindibles) ser necesariamente un royal, una
preparacin clsica que se obtiene por coccin de
una disolucin acuosa con aadido de huevo: la
coagulacin de ste forma una textura que la cocina
denomina fan y la fsica gel. (Royal signifca
regio en francs, de ah el juego de palabras.)
Un Lavoisier corresponder a una versin l-
mite de esta receta. Dado que los geles necesitan
alrededor del uno por ciento de agente gelifcante,
reduciremos la cantidad de huevo con el fn de
obtener una preparacin ligeramente cuajada, que
no sepa a huevo, sino a la disolucin acuosa em-
pleada. Tomemos, por ejemplo, tomate: se tritura,
se sazona (con ans estrellado, sal, pimienta...)
y se aade alrededor de un huevo por cada 0,7
litros de jugo de tomate. La mezcla se cuece al
horno en los mismos recipientes en que se sirve.
Por fn, se acompaa de una oblea crujiente que
obtendremos al frer una fna lmina de masa de
pan (harina y agua).
Sopa instantnea en emulsin
Otro de los grandes de la qumica: Justus von
Liebig (1803-1873). Tras crear en Giessen un
gran laboratorio en el que desarroll el an-
lisis qumico (determinacin del contenido en
carbono e hidrgeno de muestras orgnicas), se
retir a Mnich, donde aplic los principios de
la naciente qumica orgnica a la agricultura y
a la alimentacin, entre otros campos. Contribu-
y tambin a la obtencin de concentrados de
caldo de carne por evaporacin al vaco de jugo
de carne picada o de caldo. Liebig merece un
plato en el que la gelatina sea la prima donna:
le dedicaremos, pues, una emulsin gelifcada.
Disolvamos gelatina en caldo de ave; aadamos
despus aceite mientras batimos, para obtener una
emulsin. Esperemos a que cuaje y tendremos
listo un Liebig de pollo.
Jalea parda de zanahorias
Semejante men no puede olvidar a Louis-Ca-
mille Maillard (1879-1936), qumico de Nancy
que, en 1912, descubri las reacciones que hoy
llevan su nombre. En stas, un azcar reductor
(glucosa, fructosa) reacciona con un aminocido
para producir un compuesto de Amadori que se
reestructura y da lugar a una serie de molculas
odorantes, spidas y coloreadas. A estas (y otras)
reacciones debemos el vigoroso sabor y el color
moreno de la corteza de pan, de la costra de los
asados, del chocolate o del caf torrefacto.
Mezclemos zanahoria (que aportar los azcares
reductores) con una fuente de aminocidos (ge-
latina o bien un caldo de carne coricea, rica en
tejido colaginoso). Calentemos la mixtura hasta
la casi desecacin: aparecer un color pardusco,
debido sobre todo a reacciones de Maillard.
Herv This
~Ciencia infusa
A Dmitri Mendeleiev (1834-1907), padre de la
tabla peridica de los elementos, le corresponde-
ra un plato fundado en un enfoque sistemtico.
Sean su homenaje los distintos avatares de la
infusin.
La infusin clsica se obtiene por inmersin
de hierbas aromticas (t, manzanilla, etctera)
en agua caliente. No debe confundirse con la
maceracin (en agua fra) ni la coccin (en agua
hirviente). Cabe pues una clasifcacin en funcin
de la temperatura. Podemos variar tambin el
disolvente. Si sustituimos el agua por alcohol o
aceite obtenemos, en cada caso, una extraccin
distinta de molculas odorantes o spidas. As,
daremos el nombre de Mendeleiev de puerro al
aceite a la maceracin en aceite del verde de
los puerros, fnamente troceado. El autor insta
a utilizar este aceite para elaborar un Liebig de
puerro que se dispondr sobre una capa de gel
de olivas negras, obtenido por coccin de olivas
en agua y gelifcado luego mediante gelatina.
Bollos de castaa
Parmentier. El nombre existe ya en cocina: se le
da a los platos con base de patata. Pensemos en
el hachs Parmentier, por ejemplo, un pastel de
carne picada con pur de patatas. No obstante,
Antoine Augustin Parmentier (1737-1813), far-
macutico, agrnomo e introductor de la patata
en Francia, es merecedor de algo ms que un
plato en el que se reciclan restos de carne.
Parmentier se propuso hacer pan con la fcula
de la patata. Sin embargo, al carecer del gluten
del trigo (que confere elasticidad al amasado
de harina y agua), obtena una pasta demasiado
compacta. Parmentier propuso entonces extraer
el gluten del trigo y aadirlo al almidn de la
patata.
No obstante, dado que el almidn de la patata
resulta un tanto inspido, se recomienda el uso
de harinas de sabor ms intenso; la de maz o
la de castaas. Aadamos, pues, el gluten y la
levadura a alguna de estas harinas y obtendre-
mos bollos de pan de castaa o de maz. Unos
bollos la Parmentier verdaderamente dignos
del personaje.
Y de postre. tartratos
Louis Pasteur (1822-1895) comenz su carrera
con un soberbio trabajo de qumica: mientras
estudiaba los cristales de tartrato y de paratartrato,
observ la infuencia de la estructura molecular
sobre la luz polarizada. Pero no degustaremos
aqu los tartratos ni los paratartratos (presentes
en el poso de las botellas de vino), sino el cido
tartrico. Nos daremos cuenta enseguida de que
la acidez esconde mltiples matices: nada tiene
que ver el sabor cido del tartrico con el del
actico, por ejemplo.
Por qu, entonces, el cocinero no opera con
mayor precisin y dosifca a su conveniencia
cada una de las sustancias que confguran su
plato? (Cocinar con vino, por ejemplo, implica
la utilizacin simultnea, en cantidades fjas, de
tartratos, etanol, agua y compuestos fenlicos)
Por supuesto, numerosas molculas orgnicas
exigen cautela (ya lo escribi Paracelso: Es
la dosis lo que hace el veneno), por lo que
la exploracin culinaria deber acometerse con
suma prudencia. Prepararemos, con el tartrico,
un cido de elegante paladar, una jalea de po-
melo rosa a la tila.
Se pelan cuatro pomelos, dejando en las pela-
duras un poco de carne. Esta gruesa piel se corta
en cuadrados grandes; la carne del pomelo, en
rodajas fnas. El zumo se conserva. Luego, las
pieles de los pomelos se sancochan tres veces
(nunca enfriarlas con agua fra). En una cace-
rola de fondo grueso se echan el agua mineral,
el cido tartrico (3 gramos), las pieles de los
pomelos y el mismo peso en azcar.
La mezcla se cuece, tapada y a fuego lento,
durante dos horas. Se remueve a menudo con una
esptula de madera. Se aade luego el zumo y
las rodajas. La coccin prosigue a fuego lento
durante otros 20 minutos. Despus, se aade la
tila, encerrada en una bolsita de muselina. Se
retira del fuego y se deja enfriar en la propia
cacerola, removiendo de cuando en cuando. Por
fn, se vierte en un recipiente hermtico (que
en la nevera puede conservarse hasta un mes).
Obtendremos as un delicioso acompaamiento
para el helado de vainilla y nueces, y las galletas
al limn; suavizado con leche de oveja, combina
tambin con fambres.
Mousse gelihcada de molculas ctricas
No podemos terminar este banquete dedicado a los
qumicos sin recordar tambin a Charles Adolphe
Wrtz (1817-1884), quien introdujo en Francia la
teora atmica, al propio tiempo que Marcellin
Berthelot negaba la existencia de las molculas.
Ofrendemos, pues, un manjar a este qumico para
que, a modo de duende benefactor, nos ayude a
vencer los prejuicios antimoleculares.
Calentamos zumo de ctricos con azcar y
miel. Batimos la disolucin durante largo tiempo,
a fn de introducir una gran cantidad de burbu-
jas de aire. Luego, cuando la espuma se enfra
(dejamos reposar el recipiente sobre hielo), se
le aade gelatina reblandecida con agua fra. Se
obtiene as una mousse de ctricos gelifcada
ligera y sabrosa, que se sirve acompaada de un
sorbete de almendras amargas, helado de pistacho
o manzana golden conftada.
A quin no le apetece ahora comer qu-
mica?
Los protagonistas del suculento men navideo. A la
izquierda, de arriba abajo: Chevreud, Lavoisier y Liebig.
A la derecha, de arriba abajo: Maillard, Mendeleiev,
Parmentier, Pasteur y Wrtz.
direccin de polarizacin de la luz
incidente. Especial inters revis-
ten los procesos de difraccin del
electrn fotoemitido al interaccionar
con los tomos que conforman la
molcula: bajo ciertas condiciones,
se obtienen estados cuasiligados del
electrn excitado, que permanece
durante un tiempo en la cercana de
la molcula antes de ser emitido ha-
cia el detector.
Veamos qu ocurre en la molcula
de deuterio (D
2
). Se trata de una de
las molculas ms sencillas de la na-
turaleza: consta slo de dos ncleos,
dotados cada uno de una unidad de
carga positiva y dos electrones. El
tomo de helio, la molcula de hidr-
geno y otros sistemas simples se han
venido utilizando como modelos en
el estudio de la fsica cuntica des-
de hace casi un siglo. Sin embargo,
quedan todava un gran nmero de
incgnitas por resolver, sobre todo en
E
n 1905, Albert Einstein public
en Annalen der Physik cinco
artculos histricos que han lleva-
do a considerar dicho ao su annus
mirabilis. De estos trabajos, Einstein
califc de revolucionario slo uno:
el que describa la propagacin de la
luz a partir de la existencia de un
nmero fnito de cuantos de ener-
ga localizados en puntos del espacio
que se mueven sin dividirse y slo
pueden ser absorbidos o generados
como unidades completas. Se trata-
ba de la primera descripcin terica
del efecto fotoelctrico, en trminos
de la absorcin de fotones: la base a
partir de la cual se han desarrollado
numerosas tcnicas de caracteriza-
cin y espectroscopa de superfcies,
slidos, tomos y molculas en fase
gaseosa.
En un experimento de fotoemi-
sin se provoca que el sistema de
inters absorba luz, para que luego
se produzca la emisin de electro-
nes portadores de informacin sobre
el sistema. La energa cintica de
cada uno de estos electrones E
k
se
estima como la suma de la energa
inicial de ligadura del electrn E
b

ms la energa del fotn absorbido
h (E
k
= E
b
+ h). En el caso de to-
mos y molculas en fase gaseosa, las
tcnicas de fotoemisin se han uti-
lizado ampliamente para determinar
la energa de ligadura de electrones
en capas internas y de valencia. La
fotoemisin ha demostrado ser de
gran utilidad tambin en el estudio
de enlaces qumicos, estados vibra-
cionales y propiedades electrnicas
de estados moleculares excitados con
un tiempo de vida corto.
En los experimentos de fotoemi-
sin de molculas en fase gaseosa
se determinaban antao cantidades
promediadas sobre la orientacin de
la molcula, al ser imposible medir
la orientacin exacta de la misma en
el momento de la fotoemisin de los
electrones. En el ltimo decenio, sin
embargo, esta limitacin se ha supe-
rado merced al desarrollo de refna-
das tcnicas experimentales: ahora se
miden en coincidencia los electrones
fotoemitidos y los fragmentos atmi-
cos de la molcula, despus de que
sta se disocie como consecuencia de
la prdida de neutralidad de carga.
Ello permite determinar la orienta-
cin de la molcula en el preciso
instante de la excitacin del electrn.
Se abre as una nueva y prometedora
va de investigacin en el campo de
la fsica molecular.
Se han realizado estudios detalla-
dos sobre la fotoemisin de elec-
trones, sobre todo en CO, NO, N
2

y H
2
, prestando especial atencin a
la distribucin angular de los elec-
trones emitidos y a su relacin con
la orientacin de la molcula y la
CIENCIA Y SOCIEDAD
Fotofragmentacin de la molcula de deuterio
Efecto fotoelctrico
Doble fotoionizacin de una molcula de deuterio. En esta imagen se representa
la distribucin angular de uno de los electrones fotoemitidos (azul); ste se emite en
el plano que forman el eje de la molcula (verde) y la direccin de polarizacin de la
luz incidente. (El otro electrn fotoionizado, de la misma energa, se emite en direccin
perpendicular a este plano, pero su distribucin angular no se muestra porque en el
experimento se mide la emisin de slo uno de los electrones.)
A
pesar de la creencia genera-
lizada de que un suplemento
frrico resulta benefcioso para la
salud, existe una enfermedad gen-
tica de notable frecuencia en la que
una acumulacin de hierro conlleva
graves complicaciones e incluso la
muerte, si no se trata a tiempo. Nos
referimos a la hemocromatosis he-
reditaria (HH).
Este exceso de hierro puede deber-
se a mutaciones en distintos genes
implicados en su metabolismo. Cada
mutacin da lugar a un tipo de HH
(vase la tabla). El diagnstico del
trastorno se establece mediante la
determinacin de la saturacin de
transferrina y ferritina srica, una
biopsia heptica y el anlisis de los
genes cuya mutacin provoca la en-
fermedad.
El tratamiento precoz de la HH
se basa en la extraccin de sangre
(febotomas), que elimina el exceso
de hierro del organismo y mantiene
unos niveles normales. Este trata-
miento resulta efectivo y econmico;
carece de efectos secundarios y pre-
viene las complicaciones asociadas a
la enfermedad. La sangre extrada de
pacientes con HH puede emplearse
en transfusiones. A los individuos
que padecen talasemia o anemia re-
fractaria grave y, por tanto, no toleran
ese tratamiento, se les prescribe una
terapia con quelantes de hierro.
La HH1 es la enfermedad gen-
tica de mayor frecuencia en Europa
(afecta a uno de cada 200 individuos
en el norte de Europa). Se da mayo-
ritariamente en varones. Hasta los 50
o 60 aos no se presentan los sn-
tomas caractersticos: cirrosis hep-
tica, diabetes, coloracin bronceada
de la piel, fallo cardaco, artralgias,
hipogonadismo y disminucin de la
libido. La cirrosis heptica puede
progresar a carcinoma hepatocelu-
lar primario si la enfermedad no se
trata a tiempo.
La HH2 o hematocromatosis juve-
nil afecta a ambos sexos por igual;
presenta una clnica ms grave, a una
edad ms temprana. Las caracters-
ticas clnicas asociadas a la HH3 se
parecen a las de la HH1. En la HH4
se produce una acumulacin precoz
de hierro en las clulas del sistema
reticuloendotelial y un notable in-
cremento de la ferritina srica antes
del incremento en la saturacin de
transferrina; los pacientes con HH4
no suelen tolerar la terapia por fe-
botoma, ya que desarrollan anemia.
La HH5 se ha descrito en una familia
japonesa.
Los mamferos obtienen hierro, a
travs de la dieta, en forma de hierro
libre o de hierro asociado al grupo
hemo. La enzima reductasa DyctB re-
duce el hierro libre de frrico (Fe
+3
)
a ferroso (Fe
+2
) en el lumen del duo-
deno (zona proximal del intestino
delgado); el transportador Dmt1 lo
introduce en el enterocito. El hierro
asociado al grupo hemo se absorbe
cuanto a los procesos de excitacin
y correlacin electrnicas.
Uno de los procesos de absorcin
fotnica que tienen lugar en la mo-
lcula de D
2
provoca la ionizacin
de sus dos electrones (doble fotoioni-
zacin). Ello conlleva la disociacin
de los ncleos dotados de carga po-
sitiva, que se repelen debido a la
interaccin de Coulomb. El resultado
global de este proceso es, por tanto,
la fragmentacin total de la molcula,
o fotofragmentacin, en sus cuatro
elementos constituyentes: los dos
electrones ms los dos ncleos do-
tados de carga positiva:
h + D
2
2e
-
+ 2D
+
Debido a que la masa de los iones
de deuterio es harto superior a la de
los electrones, se considera que la
posicin de los ncleos no cambia
durante la fotoionizacin; se asume,
pues, que su movimiento posterior
est determinado slo por la repul-
sin coulmbica. As, la medida ex-
perimental de la energa cintica con
la que los iones de deuterio (D
+
)
llegan al detector proporciona in-
formacin directa sobre la posicin
relativa de los ncleos en el momento
de la fotoionizacin (o, en el lenguaje
propio de la mecnica cuntica, sobre
la funcin de onda vibracional).
La fotofragmentacin completa de
la molcula de D
2
se ha estudiado
en fecha reciente en el Laboratorio
Nacional Lawrence de Berkeley. Las
medidas las han realizado el equipo
de Thorsten Weber, en el marco de
una colaboracin internacional coor-
dinada por Reinhard Drner, de la
Universidad de Frankfurt. A tenor
de los resultados, destaca la depen-
dencia que presenta la distribucin
angular de los electrones emitidos
respecto de la orientacin de la
molcula, as como de la distancia
entre los ncleos en el momento de
la fotoionizacin.
Las distribuciones angulares de
fotoemisin para un tomo aislado
son dipolares, es decir, su eje de
simetra es paralelo a la direccin
de polarizacin de la luz. Ello vara
en el caso de una molcula diatmi-
ca, debido a las caractersticas de la
funcin de onda inicial y a la difrac-
cin que experimentan los electrones
fotoemitidos al interaccionar con los
dos ncleos.
La posicin relativa de los ncleos
de la molcula de deuterio infuye
en la funcin de onda electrnica,
la inicial y la fnal. Sin embargo, la
seleccin de la direccin de salida de
los electrones fotoemitidos permite
minimizar el efecto del movimien-
to nuclear sobre la funcin de onda
electrnica fnal. As, las diferencias
entre los espectros angulares se con-
vierten en una medida indirecta de
la correlacin electrnica slo en el
estado inicial, es decir, de las mo-
difcaciones que se producen en la
funcin de onda inicial de los dos
electrones de la molcula de D
2
como
consecuencia de la vibracin de los
ncleos.
Estudios como el de la fotofrag-
mentacin de la molcula de D
2
de-
muestran el potencial que ofrecen las
medidas de fotoemisin para ahondar
en las interacciones electrnicas en
sistemas con un nmero reducido de
electrones y en otras cuestiones fun-
damentales de la mecnica cuntica
que, todava en los albores del si-
glo XXI, siguen sin poder descubrirse
con exactitud.
RICARDO DEZ MUIO
Centro Internacional de Fsica
de Donostia y Unidad de Fsica
de Materiales,
Centro Mixto CSIC-UPV/EHU,
San Sebastin
Hemocromatosis hereditaria
El hierro no siempre es bueno
mediante un transportador todava
por identifcar y se separa del grupo
hemo en el interior del enterocito.
Una vez en el interior de esta clu-
la, el hierro puede almacenarse en
forma de ferritina, perderse tras la
descamacin del enterocito senescen-
te o exportarse al plasma mediante
el transportador Ireg1 (mutado en la
HH4). Este ltimo proceso requiere
de la oxidacin de Fe
+2
a Fe
+3
me-
diante la hephaestina (Heph).
En cuanto el hierro ha llegado al
torrente circulatorio, no existen me-
canismos fsiolgicos de importancia
que conlleven una prdida del mis-
mo, salvo la menstruacin. Con otras
palabras, la absorcin del elemento
requiere una regulacin precisa, pues
sin ella se produce un desequilibrio
en el nivel del mismo (anemia o he-
mocromatosis).
El hierro que llega a la sangre se
une a la transferrina (Tf) circulante
en forma de Fe
+3
; pasa luego por el
sistema portal del hgado, su lugar
principal de almacenamiento. Los
hepatocitos capturan la Tf frrica
por un proceso en el que interviene
el receptor de transferrina (TfR1),
aunque en mayor cantidad a travs
del receptor de transferrina 2 (TfR2,
mutado en la HH3).
El mayor consumo de hierro se
produce en la mdula sea, donde
se absorbe va TfR1 en los precur-
sores de los eritrocitos para utilizarlo
en la sntesis del grupo hemo, que
se incorpora en su mayor parte a la
hemoglobina.
El hierro que contiene el grupo
hemo se recicla en la ingestin de
los eritrocitos senescentes; de ello
se encargan los macrfagos reticu-
loendoteliales. El hierro de los ma-
crfagos se retiene (almacenado en
la ferritina) o se expulsa al plasma,
donde se oxida por la accin de la
ceruloplasmina (Cp), y se transporta
va Tf para su reutilizacin. El hgado
y el sistema reticuloendotelial cons-
tituyen, pues, los sitios principales
de movilizacin de hierro.
Las clulas intestinales obtienen la
informacin acerca de los niveles de
Hemocromatosis
hereditarias
1
OMM Online Mendelian Inheritance in Man
HH1
HH2A o juvenil
HH2B o juvenil
HH3
HH4
HH5
HFE
HAMP
HJV
TFR2
IREG1
H-Fer
6p21
19q13
1q21
7q22
2q32
11q13
Recesiva
Recesiva
Recesiva
Recesiva
Dominante
Dominante
235200
602390
602390
604250
606069
134770
C282Y, H63D
93delG, R56X
G320V
Y250X, E60X, M172K,
delAVAQ
A77D, N144H, V163del
A49U
Gen
mutado
Tipo
de herencia OMIM
1
LocaIizacin
cromosmica PrincipaIes mutaciones
hierro a travs de la protena hepci-
dina (Hamp), un pptido sintetizado
en el hgado que presenta un efecto
regulador negativo en la absorcin
del hierro: cuanta ms Hamp, menos
absorcin de hierro y viceversa. Re-
cientes descubrimientos han identif-
cado a la protena Ireg1 (mutada en la
HH4) como el receptor de la protena
Hamp (mutada en la HH2A).
La protena Hfe (mutada en la
HH1) se asocia con la beta-2micro-
globulina (beta-2m) y compite con la
Tf por unirse al TfR1 en la superfcie
de las clulas hepticas. La muta-
cin C282Y impide la interaccin
de Hfe con beta-2m y el transporte
a la superfcie celular del complejo
Hfe-beta-2m. La mutacin H63D
afecta a la competencia de Hfe por
la unin a TfR1.
En un individuo sano con una
concentracin de hierro en hgado
muy alta, se segrega Hamp al torrente
sanguneo. Con ello se bloquea la
absorcin de hierro en el duodeno.
En un individuo con HH, las mutacio-
nes en los genes HFE (HH1), HAMP
(HH2A), HJV (HH2B), TFR2 (HH3),
IREG1 (HH4) o H-FER (HH5) alte-
ran este sistema de regulacin. Pese
a un nivel de hierro elevado, la ab-
sorcin prosigue, generndose una
sobrecarga.
La investigacin realizada por el
grupo de Matthias Hentze, del Labo-
ratorio Europeo de Biologa Molecu-
lar (EMBL), con ratones defcientes
en la protena Hfe ha demostrado
que el aumento en la expresin de
Hamp, en respuesta a una sobrecarga
de hierro, depende de Hfe. Apunta,
adems, que tambin la reductasa
DyctB se hallara involucrada en el
aumento de la absorcin del hierro.
Los prximos trabajos sobre el me-
tabolismo del hierro habrn de de-
sentraar el mecanismo mediante el
cual Hamp bloquea la absorcin de
hierro en las clulas intestinales.
MAYKA SNCHEZ
Laboratorio Europeo de Biologa
Molecular (EMBL), Heidelberg
BELN MIANA
Fundacin Centro de Regulacin
Genmica (CRG), Barcelona
La densidad mineral sea
Importancia metodolgica
E
n ocasiones, el desarrollo tcnico
en un rea tiene consecuencias
inesperadas para el avance de las in-
vestigaciones en otras. Es el caso de
las tcnicas utilizadas para medir la
densidad mineral sea. Aunque se
disearon para establecer diagnsti-
cos clnicos, en las investigaciones
arqueolgicas y paleontolgicas cons-
tituyen un instrumento metodolgico
importante, que permite validar algu-
nas inferencias acerca del pasado.
La densidad mineral sea es la
cantidad de contenido mineral de un
hueso -o fraccin de hueso- por
unidad de volumen. Explica en parte
la resistencia de cada porcin esque-
ltica a los factores de destruccin.
Su importancia para las disciplinas
cientfcas mencionadas puede apre-
ciarse si se considera que los regis-
tros fsiles -arqueolgicos y pa-
leontolgicos- slo se forman si por
lo menos algunos de los huesos no
se reciclan. Los huesos que poseen
una mayor densidad mineral tienden
a conservarse mejor, mientras que
los de menor densidad se destruyen
ms fcilmente.
La disciplina cientfca que se ocu-
pa de los procesos de preservacin y
de destruccin de los restos orgnicos
es la tafonoma. En las ltimas dca-
das, ha cobrado gran importancia en
los estudios arqueolgicos, paleonto-
lgicos y paleoecolgicos en general,
debido a que toda la informacin so-
bre los ecosistemas y organismos del
pasado depende de las caractersticas
tafonmicas de los conjuntos fsiles
particulares.
Un tema importante en las investi-
gaciones tafonmicas de los ltimos
aos ha sido la forma en que las
propiedades intrnsecas de los hue-
sos y carcasas de diversas especies
infuyen en la correspondiente con-
servacin. Los huesos de cada grupo
de vertebrados presentan propiedades
especfcas, en funcin de la gran
diversidad que existe en el tamao
corporal, la morfologa del esqueleto
y la microestructura sea. Estas son
variables que infuirn en la destruc-
cin o conservacin de los restos de
cada grupo taxonmico.
La variedad y cantidad de huesos
presentes en un registro seo recibe
la denominacin de abundancia ana-
tmica o representacin de partes es-
quelticas, mientras que el repertorio
de especies representado es conocido
como abundancia taxonmica. Am-
bas variables son centrales para el
anlisis de restos fsiles, y los estu-
dios densitomtricos, enmarcados en
las investigaciones tafonmicas, son
una de las vas para efectuar un an-
lisis adecuado desde el punto de vista
metodolgico. Los estudios de den-
sitometra sea incluyen estimacio-
nes especfcas para cada grupo de
organismos, con las que cabe analizar
por qu los restos de algunas espe-
cies y algunas partes esquelticas se
preservan mejor.
El estudio de los cazadores y re-
colectores actuales ha mostrado que
existe una amplia gama de conductas
humanas que afectan a la representa-
cin de especies y de partes esque-
lticas. Las decisiones acerca de qu
animales cazar y qu partes de los
mismos transportar desde el lugar de
obtencin hasta el de su consumo, el
compartir las presas obtenidas y la dis-
tribucin de sus partes anatmicas en-
tre unidades familiares diferentes, las
modalidades y tcnicas de preparacin
de alimentos o la explotacin de algn
producto especfco como la mdula
sea, as como el intercambio entre
grupos sociales, pueden mencionarse
entre los factores ms relevantes.
La causa de muerte y muchos otros
procesos operantes en el lapso que
precede al enterramiento, junto con
las caractersticas morfolgicas y
estructurales de los huesos, sern
los que determinen las situaciones
particulares de preservacin de un
organismo o parte de l.
Con el fn de contar con los valores
apropiados para cada grupo de orga-
nismos, en el curso de las ltimas
dcadas se han efectuado mediciones
de la densidad sea en esqueletos
correspondientes a diversos animales,
entre los que se incluyen mamferos
terrestres y marinos, aves y peces.
Para cada uno de los taxones es-
tudiados, se obtuvieron los valores
correspondientes a cada hueso de un
esqueleto, as como para las distintas
porciones que conforman un elemen-
to seo particular.
El and patagnico (a) (Pterocnemia pennata) es un ave corredora caracterstica del sur
de Sudamrica, una de las presas de los habitantes prehistricos de la regin. En diversos
yacimientos arqueolgicos predominan los huesos de la porcin inferior de las extremida-
des posteriores de estas aves. Los valores de densidad mineral obtenidos para la especie
permitieron establecer que esta particular representacin de partes esquelticas es con-
cordante con una mayor cantidad de contenido mineral en el tibiatarso (b) y el tarsometa-
tarso (c), de los cuales puede observarse la imagen provista por el densitmetro. Debido
a que poseen valores de densidad altos con relacin a otros elementos del esqueleto, se
encuentran entre los que tienen mayores probabilidades de conservarse. El particular pa-
trn de conservacin observado no debe, por lo tanto, atribuirse directamente al compor-
tamiento humano: puede ser el resultado de la atricin dependiente de la densidad.
a b c
Independientemente del taxn in-
volucrado, la difsis, o parte central,
de los huesos presenta de ordinario
valores de densidad mineral ms al-
tos que las correspondientes epfsis,
o extremos del hueso. Esto implica
que las difsis pueden tener mayo-
res probabilidades de sobrevivir a
la destruccin ligada a la densidad.
Este resultado es concordante con
una mayor presencia de difsis en
muchos conjuntos arqueolgicos y
plantea un serio problema metodol-
gico. Las epfsis de los huesos son
las que presentan rasgos diagnsticos
ms claros para la identifcacin de
partes esquelticas especfcas, por lo
que se las utiliza para efectuar las
determinaciones anatmicas y taxo-
nmicas en elementos del esqueleto
poscraneal. Sin embargo, debido a
que en general las epfsis poseen
valores de densidad mineral menores
a los de las difsis correspondien-
tes, son las porciones de los huesos
que tienen menores posibilidades de
preservacin.
Los primeros estudios densito-
mtricos desarrollados en el marco
de las investigaciones tafonmicas
utilizaron la densitometra fotnica,
que slo brinda parte de los valores
bsicos necesarios para estimar la
densidad mineral de un hueso es-
pecfco. El densitmetro de fotones
mide el contenido mineral total por
rea de hueso, expresando el resul-
tado fnal en g/cm
2
; provee adems
los valores correspondientes al peso
del mineral (en g) y la superfcie
barrida (en cm
2
). Debe determinarse
el valor fnal, dividiendo los valores
de contenido mineral seo de cada
parte esqueletaria -provistos por el
densitmetro y expresados en g- por
su volumen, que se mide aparte. Este
mtodo tropezaba con problemas,
dada la difcultad de estimar el rea
de la seccin medida (su profundi-
dad y ancho), valores necesarios para
calcular los valores de la densidad
mineral. Por otro lado, al no poder
considerar las cavidades medulares
en los clculos, los valores fnales
alcanzados subestiman el contenido
mineral de algunos huesos y sobre-
estiman el de otros. En sntesis, los
estudios de densitometra fotnica
no podan distinguir la heterogenei-
dad interna de la estructura de los
huesos, por lo que los valores de
densidad que aportaban no permitan
una correcta estimacin del rol que
cumple esta propiedad en la destruc-
cin o conservacin de los huesos.
Durante los ltimos aos, esta di-
fcultad se subsan de dos maneras.
Varios investigadores continuaron
utilizando los valores provistos por
los densitmetros fotnicos, pero
lograron superar el problema de las
cavidades medulares midiendo el vo-
lumen por desplazamiento de agua,
ajustando de esta manera los valores
obtenidos y brindando una medida
vlida para el anlisis tafonmico.
Otro grupo comenz a utilizar la to-
mografa computerizada, que tambin
permite evaluar de manera apropiada
las cavidades medulares y la morfo-
loga general de los huesos. Ambas
opciones metodolgicas permiten
mejores estimaciones de los valores
de densidad mineral y, por lo tanto,
evaluaciones ms exactas de la resis-
tencia a la destruccin por factores
que dependen de la densidad.
Un caso que permite apreciar la
forma en que los valores de densidad
se utilizan para el anlisis de restos
arqueolgicos es el de los andes
(Pterocnemia pennata y Rhea ame-
ricana), aves corredoras del sur de
Sudamrica.
Los viajeros de los siglos XVIII y
XIX relatan que la caza de estas aves
era muy importante para los indge-
nas de la Pampa y la Patagonia, ya
fuese como parte de su subsistencia
o para su uso con fnes comerciales
(la venta, por ejemplo, de plumas en
el mercado colonial). Sin embargo,
sus restos en los sitios arqueolgicos
desde fnes del Pleistoceno (los lti-
mos 12.000 aos) son muy escasos.
El problema, entonces, es dilucidar
si la ausencia de huesos de and en
los registros arqueolgicos se debe
a que estas aves no fueron presas
habituales de los cazadores humanos
o si es el resultado de procesos de
destruccin. Otro tema relacionado
es que en los yacimientos en los que
aparecen restos de and, la repre-
sentacin anatmica es particular,
ya que predominan los elementos
correspondientes a la porcin infe-
rior de las extremidades posteriores.
Las primeras interpretaciones de esta
representacin de partes esquelti-
cas proponan que la misma era el
resultado del descarte de las extre-
midades posteriores en los sitios de
caza, debido a que slo se transpor-
taban hasta los campamentos aque-
llas porciones con mayor contenido
crnico. Sin embargo, no todos los
investigadores concordaban con esta
interpretacin y fue necesario realizar
estudios tafonmicos que resolviesen
la controversia.
Los estudios tafonmicos incluye-
ron dos aspectos: 1) observaciones
destinadas a establecer la forma en
que se destruyen o conservan los res-
tos de estas aves en contextos natura-
les y 2) estudios densitomtricos.
Las observaciones actuales consti-
tuyen una de las formas ms fructfe-
ras de entender la manera en que los
procesos tafonmicos afectan a los
restos orgnicos, ya que permiten es-
tablecer cules son las relaciones que
existen entre procesos geobiolgicos
y conjuntos de huesos contempor-
neos a los mismos. La observacin
directa de los procesos tafonmicos
y las trazas que los mismos dejan
en los restos orgnicos es un ins-
trumento interpretativo efciente para
analizar conjuntos de huesos fsiles.
Los estudios realizados para resolver
el problema de los andes se lleva-
ron a cabo en diferentes localidades
de la Patagonia, y permitieron esta-
blecer que los huesos de estas aves
que mejor sobreviven a la accin
de los procesos tafonmicos son los
correspondientes a las extremidades
posteriores. Es decir, la abundancia
anatmica observada en los restos
derivados de muertes naturales de
estas aves es coincidente con la
detectada en los yacimientos. Esto
implica que dos procesos diferentes,
la mortalidad natural y la accin hu-
mana, pueden resultar en un mismo
patrn de representacin de partes
esquelticas.
Gracias a los estudios densitomtri-
cos se completaron las observaciones
efectuadas, ya que brindaron valores
de densidad que establecieron que
los huesos de las extremidades pos-
teriores se encuentran entre los que
presentan valores de densidad ms
altos. Por lo tanto, son los que tienen
mayores probabilidades de conser-
varse frente a una amplia gama de
procesos tafonmicos.
Como consecuencia de la obten-
cin de los valores densitomtricos,
se determin que la abundancia
anatmica de restos de and pre-
sentes en muchos de los depsitos
arqueolgicos de Sudamrica no
puede atribuirse directamente a un
comportamiento humano especfco
(el transporte de partes de una presa y
el descarte de otras), sino que puede
ser el resultado de un gran nmero
de procesos, en los que la destruccin
dependiente de la densidad mineral
tiene el papel preponderante.
En conclusin, a lo largo de las
ltimas dcadas la densitometra
sea ha probado ser un instrumento
efciente y valioso para las investiga-
ciones tafonmicas, arqueolgicas y
paleontolgicas, ya que constituyen
el punto de partida para analizar la
infuencia de las propiedades intrnse-
cas de los huesos en la conformacin
de los conjuntos fsiles.
ISABEL CRUZ
Unidad Acadmica Ro Gallegos
Universidad Nacional
de la Patagonia Austral
DE CERCA
Francesc Peters
Bsqueda de alimento en un desierto de agua
D
ada la cantidad y variedad de organismos que
medran en el mar, a menudo empleamos
la metafora de la sopa para designarlo. Una
cucharadita de agua marina contiene un milln de
bacterias y unos centenares de protozoos que se
alimentan de ellas. Sin embargo, cada bacteria esta
separada de sus semejantes por una distancia equiva-
lente a 350 veces su tamao (en nuestro caso, sera
como si no tuvieramos a ningn congenere a menos
de medio kilmetro). Se trata, por tanto, de una sopa
diluida. Para estos microorganismos, el mar viene a
ser un desierto de agua.
En estas condiciones, al depredador microscpi-
co le cuesta abatir su presa, sobre todo si slo la
detecta cuando se encuentra muy prxima a el. Varios
protistas han desarrollado estrategias alternativas para
conseguir alimento. Algunos, mediante corrientes de
fltracin, vacan de contenido particulado el agua
circulante. Otros se establecen sobre alguna superfcie
y acechan a las presas que vagan cerca, ahorrandose
as la energa que consumiran si hubieran de mover-
se en su bsqueda.
Los protistas que nadan libremente en busca de
alimento deben optimizar su tarea. Para ello recurren
a una de las opciones mas utilizadas en la natura-
leza: los vuelos de Levy. Alternan la bsqueda de
presas en un area restringida con largos desplaza-
mientos ocasionales para trasladarse a otras zonas
de caza.
Oxyrrhis marina constituye uno de estos depreda-
dores microscpicos. Se trata de un dinofagelado
heterotrfco que ingiere partculas de diversos tama-
os. Aunque acostumbra medrar cerca de la superf-
cie, donde abundan las presas, es un nadador excep-
cional. A tenor de su capacidad, cabra pensar que,
en pocas generaciones, O. marina agotara el medio
microscpico marino. Pero ocurre que nuestro dinofa-
gelado constituye un bocado apetitoso (un "tropezn
en la sopa) para depredadores de mayor tamao.
As se teje la red trfca de este ecosistema.
1. Cada bacteria marina est separada de sus semejantes por una distancia equivalente a 350 veces
su tamao. Para estos microorganismos, el mar viene a ser un desierto de agua.
30 m
2. Oxyrrhis marina. Dinoflage-
lado unicelular heterotrfico
visto al microscopio ptico con
contraste de fases. Se sirve
del flagelo para propulsarse
en el agua.
3. Microfotografas que ilustran el movimiento
de Oxyrrhis marina. A partir de esas instantneas
se calculan velocidades de natacin as como
ngulos y frecuencias de giro. Los puntos de menor
tamao corresponden a las presas: Rhodomonas sp.
4. Esquema del movimiento de Oxyrrhis marina obtenido a partir
de filmaciones en un microscopio estereoscpico. Se observan
trayectorias casi rectilneas, que unen reas de bsqueda recurrente.
El desplazamiento se realiza en 72 segundos. (La representacin del
organismo, que aparece al inicio y final de la secuencia, no se halla
a escala.)
5. Cultivos del alga unicelular Rhodomonas sp. (izquierda)
y de Rhodomonas sp. inoculado con Oxyrrhis marina (derecha).
O. marina se alimenta de Rhodomonas sp., lo que explica
la decoloracin del cultivo inoculado.
A
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B
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S
E
n 1532 estall la guerra
entre los dos hermanos y
enemigos incas Atahual-
pa, instalado en Quito, y
Huscar, de Cuzco. Este
conficto fratricida, conse-
cuencia de la divisin del Imperio a
la muerte de Huayna Cpac, padre de
ambos, acontecida siete aos antes,
iba a precipitar la cada de la civiliza-
cin incaica, porque ese mismo ao
el espaol Francisco Pizarro desem-
barcaba en las costas ecuatorianas
con planes de conquista. La debili-
tacin del Imperio y las disensiones
internas le facilitaron grandemente
la tarea.
Algunos aos ms tarde, Garcila-
so el Inca, historiador y poeta mesti-
zo, aprendi la lengua de los indge-
nas y recorri el imperio colonizado,
para recopilar sus tradiciones. Segn
su descripcin, los indios, cuando
iban a Cuzco a pagar sus tributos a
los nuevos amos llegados del Viejo
Mundo, tejan hilos, de uno o varios
colores, en los que escriban nme-
ros mediante nudos. Luego, estos
hilos se enflaban ordenadamente a
lo largo de un cordn principal, a
modo de fecos. Estos dispositivos
de numeracin corresponden a los
quipus (quipu signifca nudo en
quechua, la lengua de los incas);
amn de su contenido numrico, ha-
bran sido depositarios tambin de
informacin literaria. Sobre esta des-
codifcacin no existe todava con-
senso entre los expertos. Describi-
remos aqu las hiptesis que stos
defenden.
En el imperio inca no se conoca la
escritura. En una sociedad en la que
todo estaba minuciosamente organi-
zado e inventariado de forma met-
dica, los quipus constituan el nico
medio de transporte de informacin.
Se utilizaban para la administracin
del estado: censos, inventarios, pro-
duccin minera, composicin de la
mano de obra, etctera. Cada quipu
Los quipus incas
Los libros de contabilidad incas constaban de ristras de cordeles anudados.
Su sistema de codicacin numrica ya no tiene secreto,
pero el contenido literario sigue siendo un enigma
Loc Mangin
L
O
C

M
A
N
G
N
operaba como un autntico libro de
contabilidad.
Pero, adems de recursos materia-
les y humanos, en los quipus se regis-
traban tambin efemrides, baladas,
leyes o tratados de paz. Volveremos
ms adelante a ocuparnos del con-
tenido no numrico de los quipus,
todava motivo de controversia.
Un servicio de correo a caballo
transportaba los mensajes a travs de
una red viaria. El sistema funcionaba
de forma similar al Pony express (la
primera lnea de correo exprs esta-
dounidense, inaugurada en 1860, que
operaba entre Missouri y California):
los jinetes se relevaban de posta en
posta hasta el destino fnal.
Slo los administradores, o quipu-
camayocs (guardianes de los qui-
pus), conocan la clave de estos
libros de contabilidad. La mayora
de los quipus depositados en Cuzco
o en las provincias fueron destrui-
dos por los generales de Atahualpa
y, ms tarde, por los funcionarios
reales, que obedecan las rdenes
del virrey Francisco de Toledo de
acabar con las tradiciones. Otros
quipus se utilizaron para encender
las hogueras donde los sacerdotes
quemaban los dolos y todos los
objetos de culto.
Anatoma de un quipu
Los escasos ejemplares (unos 500)
que todava se conservan en los mu-
seos se han hallado en yacimientos
funerarios, pues los incas se enterra-
ban con todos los objetos que ha-
ban utilizado en vida. Veamos de
qu modo se codifca en un quipu
la informacin numrica.
Garcilaso fue preciso en sus ob-
servaciones: un quipu consta de una
cuerda gruesa, la principal, a la que
se atan varias cuerdas ms, de 20 a
50 centmetros de longitud. Un quipu
puede contener hasta 2000 cuerdas.
Al extenderlo sobre un plano ho-
rizontal, unas de estas cuerdas, las
inferiores, quedan orientadas en un
sentido, mientras que las superiores
se orientan en el sentido contrario
(las ataduras estn tan prietas, que
no cabe duda sobre la orientacin de
las cuerdas). Una tercera categora
de cuerdas, las secundarias, se atan
a las superiores o inferiores.
La mayora de las cuerdas tienen
nudos. Cul es su signifcado? A pe-
sar de las informaciones recogidas
por los cronistas espaoles, has-
ta 1912 no se resolvi el misterio.
Veamos la descripcin que Leland
Locke hizo de un quipu del Museo de
Historia Natural de Nueva York.
Merced a los escritos de Garcila-
so, Locke saba que el valor de los
nmeros codifcados por los nudos
dependa de la posicin de stos a
lo largo de cada una de las cuerdas.
Contienen stas tres grupos de nu-
dos: un grupo inferior, que Locke
atribuye a las unidades, uno central,
que corresponde a las decenas y, por
fn, un grupo cercano a la cuerda
principal para las centenas.
Su hiptesis se confrma cuando
observa que el nmero codifcado
en cada cuerda superior coincide con
la suma de los nmeros codifcados
en el grupo de cuerdas inferiores
correspondiente.
Tres tipos de nudos
La representacin de los nmeros
en los quipus guarda semejanza con
nuestro sistema posicional de base
10. Recordemos sus caractersticas
principales. Nosotros disponemos de
10 smbolos: los dgitos que van del
0 al 9. En un nmero, pongamos el
6489, por ejemplo, cada cifra corres-
ponde al coefciente de una potencia
de 10, cuyo exponente es 0 (10
0
= 1)
para la cifra situada en la posicin
derecha extrema y aumenta en una
unidad cada vez que nos desplazamos
un puesto hacia la izquierda. As,
6489 es igual a 6 10
3
+ 4 10
2
+
+ 8 10
1
+ 9 10
0
, es decir, 6000 +
+ 400 + 80 + 9. Cabe sealar que el
sistema posicional no est vincula-
do slo a la base 10. Los mayas,
por ejemplo, contaban en el sistema
vigesimal, es decir, en base 20, y
se servan tambin de un sistema
posicional.
En los quipus aparecen slo tres
tipos de nudos, a saber: simples,
largos (un nudo simple al que se
le dan varias pasadas por el inte-
rior del lazo antes de cerrarlo) y en
ocho. En una cuerda, los nudos se
organizan en grupos de uno a nue-
ve (volvemos a encontrar nuestras 9
cifras, excluido el 0); a cada grupo
se le asigna una potencia de 10, que
aumenta conforme nos acercamos a
la cuerda principal.
1. RUINAS DE UNA FORTALEZA INCA
(izquierda), en Ingapirca, Ecuador. Los
recursos, humanos y alimentarios, se ad-
ministraban, igual que en todo el imperio,
mediante unos originales libros de con-
tabilidad: los quipus (derecha). En estos
instrumentos, compuestos por cuerdas, los
nmeros se codificaban mediante nudos.
Slo los quipucamayocs, los guardianes de
los quipus, conocan las reglas de confec-
cin de los mismos. M
U
S
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Las unidades suelen estar represen-
tadas por nudos largos, cuyo nmero
de vueltas indica el nmero de unida-
des; las otras potencias de 10 apare-
cen representadas por nudos simples.
Cuando se trata de codifcar una sola
unidad, en cambio, se recurre a un
nudo en ocho para evitar confusiones
(un nudo largo de una sola vuelta
equivale a un nudo simple).
El cero se representa por la ausen-
cia de nudo en un grupo (grupo
nulo). El tipo de nudo facilita la
identifcacin de las unidades; los
grupos de nudos se hallan alineados
en la misma posicin en todos los
cordeles, lo que agiliza la localiza-
cin de las posiciones desprovistas
de nudos. Adems, dado que la re-
presentacin de las unidades resulta
Dos hiptesis
En algunos quipus se ha identifca-
do un registro de municiones. Las
combinaciones de colores indican las
armas por orden jerrquico: en la
primera cuerda, las ms nobles, como
las lanzas; despus, en la segunda,
los dardos; a continuacin los arcos
y las fechas; y as hasta las mazas,
las hachas y las hondas.
El sentido de torsin de los hilos
de la cuerda tendra tambin signif-
cado. Las cuerdas cuyos hilos gira-
sen hacia la derecha representaran
conceptos positivos, mientras que las
cuerdas hiladas a izquierdas tendran
un sentido negativo.
El misterio de la ausencia de escri-
tura quedara resuelto de hallar sig-
nifcado a la orientacin en la que
se torci la cuerda; pues, cmo es
posible que una civilizacin de suma
complejidad, cuyo poder se extenda
sobre el territorio que hoy abarca
Per, Bolivia, Ecuador y el norte de
Chile y de Argentina, pudiera prescin-
dir de la escritura? Sera tan impensa-
ble como una Grecia sin lengua.
Gary Urton, de la Universidad de
Harvard, cree haber desvelado un
lenguaje en cdigo binario transcri-
to en las cuerdas de los quipus. Se
tratara de un sistema completamente
indito (hoy es todava objeto de de-
bate) y radicalmente distinto de nues-
tro sistema de escritura. Segn Ur-
ton, cada nudo sera el resultado de
una sucesin de seis decisiones (los
arquelogos del Neoltico hablaran
de cadenas operatorias). Ha de
hacerse el nudo con pelo de llama o
lana de oveja? Ha de ir una cuerda
en la parte superior o en la inferior?
Deben ser azules o rojos sus hilos?
En lo referente a los colores, Urton
utiliza la terminologa y el simbolis-
mo de los tejedores bolivianos, que
distinguen 24 colores.
Este antroplogo diferencia, en
total, seis decisiones binarias y una
de opciones mltiples (el color). En
defnitiva, el repertorio informativo
de un quipu constara de 2
6
24 =
= 1536 signos, un repertorio de ma-
yor extensin que el de la escritura
cuneiforme mesopotmica o el de
los jeroglfcos egipcios. Un quipu
abarcara, pues, ms que un mero
recordatorio. Urton llevar a cabo la
informatizacin de todos los detalles
de los quipus disponibles. Pretende,
adems, hacer accesibles tales datos
inequvoca, en ocasiones se observan
varios nmeros escritos en una mis-
ma cuerda.
La descodifcacin que acabamos
de exponer se limita al aspecto nu-
mrico. Hasta la fecha, nadie la ha
contradicho. Qu ocurre, en cambio,
con la expresin de hechos e ideas?
El debate dista de estar concluido. De
nuevo, los cronistas y, entre ellos, en
primer lugar, el Inca Garcilaso, nos
ofrecen algunas indicaciones. Segn
el historiador mestizo, el signifcado
extranumeral de los cordeles vendra
dado por los colores, al ser algu-
nos hilos de un solo color, otros
de dos, de tres, e incluso ms. Los
colores simples y sus combinacio-
nes encerraran cada uno su propio
signifcado.
2. UN QUIPU consta de una cuerda principal a la que se ligan fuertemente cuerdas
laterales: unas inferiores y otras superiores. Por ltimo, cuerdas secundarias se atan
a estos dos ltimos tipos de cuerdas.
3. VARIOS TIPOS DE NUDOS codifican los n-
meros en un quipu. Los largos (a) representan
las unidades: el nmero de vueltas equivale al
nmero de unidades (dos en b, cinco en c, y
ocho en d). Los simples representan las otras
potencias de 10 (e). Los nudos en ocho (f)
se utilizan para indicar una unidad (un nudo
largo de una sola vuelta equivaldra a un nudo
simple y, por tanto, se prestara a confusin).
a b
d
c
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Cuerda
superior
Cuerda
secundaria
Cuerda
inferior
Cuerda
principal
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a cuantos deseen estudiar y descifrar
el cdigo.
En junio de 2003, Carrie Brezine,
tejedora y matemtica, proporcion
una copia de las transcripciones de
unos quipus descubiertos delante
de una caverna situada sobre el lago
de los Cndores, en el norte de Per.
Largas series de nudos aparecan,
casi idnticas, en tres de los quipus;
ello indicaba que la informacin se
haba copiado de uno a otro, igual
que los monjes copistas de la Edad
Media reproducan los manuscritos.
Laura Laurencich Minelli, de la
Universidad de Bolonia, aboga tam-
bin por la existencia de un signi-
fcado no numrico en los quipus.
En fecha reciente, ha descrito un
manuscrito del siglo XVII, atribui-
do a Joan Antonio Cumis y a Joan
Anello Oliva, que encerrara infor-
macin detallada sobre los quipus
literarios. En el documento de estos
dos jesuitas estaban intercaladas tres
pginas de dibujos frmados por Blas
Valera y un sobre que contena un
fragmento de un quipu. Segn Cumis,
ciertos quipus, los de la realeza, se
distinguiran de los destinados a la
contabilidad. Sin embargo, pocos de
ellos habran sobrevivido a los autos
de fe de la Inquisicin espaola.
Respecto de la forma en que el
quechua se escriba mediante nudos,
Cumis seala que: La rareza de las
palabras y la posibilidad de modifcar
un mismo trmino mediante part-
culas o sufjos ha permitido a los
incas la confeccin de un diccionario
sin papel, ni tinta, ni pluma [...]. Mi
interlocutor elabor luego la lista de
las palabras principales, as como la
forma de codifcarlas en un quipu.
Quiz nos hallemos todava lejos
de comprender la interpretacin que
los quipucamayocs hacan de los
quipus. Hasta la fecha, slo se han
descifrado con certeza las reglas nu-
mricas; queda por desvelar el miste-
rio de las combinaciones de smbolos,
colores y posiciones.
4. LA CLAVE DE LA NUMERACION INCA se ha descifrado merced a la labor de Leland
Locke. Los incas contaban en base 10, siguiendo un sistema posicional. Los nudos lar-
gos (violeta) representaban las unidades, situndolas en la extremidad de la cuerda. Una
unidad sola se denotaba mediante un nudo en ocho (naranja), para diferenciarla de los
nudos simples que correspondan a las otras potencias de 10 (las decenas, en verde; las
centenas, en rojo; los millares, en azul). A cada una de ellas le corresponde un grupo
de nudos; las potencias de 10 aumentan desde el extremo hacia la cuerda principal.
El nmero codificado en cada cuerda superior corresponde a la suma de los nmeros
codificados en el grupo de cuerdas inferiores correspondiente.
MATHEMATICS OF THE INCAS: CODE OF THE
QUIPU. Marcia y Robert Ascher. Edicin
Dover, 1997.
CRACKING THE KHIPU CODE. Charles Mann,
en Science, vol. 300, n.
o
5626, pgs.
1650-1651; 2003.
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ue Richard P. Feynman,
en su famosa conferencia
There's plenty of room at
the bottom, pronunciada a
fnales de la dcada de los
cincuenta del siglo pasado,
el primero en atraer el inters de
fsicos e ingenieros hacia el mundo
de lo minsculo: el de la dimensin
submicromtrica. Como otras veces
antes, Feynman, premio Nobel de
fsica, pionero de la electrodinmica
cuntica y excntrico genial, vislum-
br una frontera de la ciencia que
deba ser explorada para extender
nuestro conocimiento y aplicarlo en
benefcio de la humanidad. Feynman
fue el primero en sugerir la posibili-
dad de construir mquinas cada vez
ms pequeas, hasta llegar al nivel
molecular.
El trmino nanotcnica (as como
el trmino relacionado nanociencia)
se ha empleado profusamente des-
de que K. Eric Drexler, del Instituto
Foresight (Palo Alto), lo acu; sin
embargo, su signifcado resulta en
ocasiones confuso debido a las dis-
tintas defniciones que de l se han
dado en el transcurso de los ltimos
aos. En trminos exactos, cuando
hablamos de nanotcnica deberamos
referirnos a los procedimientos que,
basados en la adecuada disposicin
y manejo de tomos, molculas o
ambos, resulten en la obtencin de
productos ms ligeros y precisos, de
mayor resistencia, ms ecolgicos y
ms econmicos que los actuales.
Distinta es, sin embargo, la tcnica
en la que el tamao nanoscpico se
alcanza, no por el ensamblaje con-
trolado de tomos y molculas, sino
por particin y divisin de objetos
micromtricos. Pero lo que separa
la micro de la macrotcnica no es
slo el tamao de los objetos sino
las propiedades fsicas que stos
exhiben, que cambian en funcin
de la relacin superfcie-volumen
del propio objeto. Es este cambio
de propiedades el que permite def-
nir, sin ambigedad, las fronteras de
la nanotcnica. En general, alcanzan
este lmite los objetos de alrededor
de un centenar de nanmetros. (Un
nanmetro corresponde a la millon-
sima de milmetro. El dimetro tpico
de un cabello humano es del orden
de 200.000 nanmetros.)
Aplicaciones biomdicas:
aerosoles y cpsulas
Si el manejo controlado de tomos
y molculas para mejorar las propie-
dades de materiales y dispositivos
est comenzando a dar sus primeros
pasos, la obtencin de estructuras
nanomtricas por divisin de obje-
tos micromtricos constituye, por
el contrario, una realidad tangible
que ya ha fructifcado en diversas
Microchorros
y nanochorros
Chorros de dimetro micro y nanomtrico ofrecen nuevos mtodos para la obtencin de micro
y nanocpsulas, nanobras, nanotubos, nanoemulsiones y otras estructuras de inters tcnico
Antonio Barrero, Ignacio Gonzlez Loscertales, Manuel Mrquez
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1. LAS INESTABILIDADES VARICOSAS terminan por romper en gotas este chorro capilar lquido de 400 micras de dimetro
(superposicin de imgenes obtenidas con luz estroboscpica).
aplicaciones tcnicas. El encapsula-
do de frmacos o la fabricacin de
micro y nanoestructuras complejas
constituyen ejemplos tpicos. En la
actualidad, varias compaas farma-
cuticas estn desarrollando dispo-
sitivos para administrar insulina por
va pulmonar mediante la inhalacin
de un aerosol de esta sustancia. Para
que la insulina alcance los alvolos
bronquiales y se difunda desde all
por el torrente sanguneo, el dime-
tro de las gotas inhaladas no debe
exceder las 2 micras. Los ensayos
clnicos para esta forma galnica
de la insulina estn en la fase 3;
su comercializacin, que se espera
en breve, representar un profundo
alivio para los ms de diez millones
de diabticos que hoy da rehsan
el tratamiento estndar, debido a
un comprensible rechazo hacia la
inyeccin subcutnea.
La sntesis de un principio activo
constituye slo una parte del proceso
de fabricacin de un nuevo medica-
mento. Un tratamiento efcaz requiere
tambin un transporte adecuado de la
droga hasta los rganos y tejidos que
la precisan y un control apropiado
de su tiempo de administracin. En
el tracto gastrointestinal, por ejem-
plo, sta debe superar ambientes ex-
traordinariamente agresivos; de ah la
necesidad de un encapsulado que la
proteja de desafos severos. Si se re-
quiere que las cpsulas atraviesen la
pared intestinal, su tamao no deber
exceder los 1000 nanmetros; slo
las de 400 nanmetros, o menores,
lograrn escapar del sistema inmu-
nolgico. Las nuevas estrategias para
el tratamiento del cncer se basarn
en identifcar las clulas cancerosas
y destruirlas sin daar el tejido sano.
Para ello ser necesario transportar
las cpsulas que encierren radionu-
cletidos, toxinas u otros agentes
quimioteraputicos, all donde se
encuentren las clulas cancerosas. El
uso de materiales inteligentes resul-
tar, por tanto, imprescindible para
fabricar estas cpsulas -con tama-
os de entre 50 y 100 nanmetros
y una carga de frmaco apropiada
para destruir una clula cancerosa-,
puesto que cada una de ellas deber
identifcar estas clulas, unirse a ellas
o introducirse en su interior y liberar
su contenido.
Otra alternativa para el tratamien-
to selectivo del cncer consiste en
quemar las clulas cancerosas me-
diante cpsulas de vidrio, de unos
100 nanmetros, recubiertas por
una fina lmina de oro sobre la
que se adhieren anticuerpos espe-
cficos. Inyectadas en el torrente
sanguneo, las cpsulas reconocen
las clulas cancerosas y se unen a
ellas mediante dichos anticuerpos.
Se somete, entonces, al paciente a
radiacin infrarroja (inocua para l),
que es absorbida por los tomos de
oro, de forma que la temperatura
superficial de las cpsulas aumenta
hasta el nivel requerido para matar
las clulas cancerosas.
Se colige, por tanto, que el desarro-
llo de tcnicas para el encapsulado de
medicamentos, protenas, vitaminas,
aditivos alimentarios, burbujas de
gas, e incluso clulas vivas o mate-
rial gentico, es de vital importancia
en aplicaciones que cubren desde el
diseo funcional de alimentos hasta
la administracin de frmacos u otras
sustancias de inters biomdico.
Nuevos materiales
En el mbito de los nuevos materia-
les, las aplicaciones potenciales de las
nanopartculas complejas -partculas
compuestas de ncleo y cubierta pro-
tectora, esferas huecas, fbras, tubos,
etctera- han atrado la atencin
de un gran nmero de expertos. Un
ejemplo corresponde a la fabrica-
cin de nanopartculas para las que
se emplean materiales inorgnicos,
cermicos, metlicos, compuestos
semiconductores y polmeros.
La primera aplicacin conocida de
lo que hoy denominamos nanotcni-
ca, se remonta a la Roma antigua.
A la sazn, los vidrieros, a pesar
de desconocer los fenmenos asocia-
dos a la dispersin de la luz, cubran
vasos ornamentales con minsculas
partculas de oro; conseguan as
que el color de la luz refejada por
el vaso cambiara al variar el ngulo
de la luz incidente. El vaso de Li-
curgo constituye sin duda la pieza
ms representativa de esta bellsima
cermica romana.
El uso de nanopartculas de car-
bono en el procesamiento del cau-
cho, para mejorar las propiedades
mecnicas y trmicas de los neum-
ticos de automviles, constituye otro
ejemplo caracterstico. Siguiendo con
la industria de la automocin, se ha
publicado en fecha reciente que el
uso de polmeros nanocompuestos
en la fabricacin de automviles
en EE.UU. ahorrara al ao ms de
1500 millones de litros de gasolina,
con una consiguiente reduccin de
las emisiones de CO
2
cercana a los
5 millones de toneladas.
En general, el uso de otros ma-
teriales (cermicos, metlicos, se-
miconductores, polmeros, etctera),
con dimensiones inferiores a los
50 nanmetros, resulta imprescindi-
ble para la fabricacin de materia-
les nanocompuestos (que constan de
fbras de unos pocos nanmetros).
Estos representan una alternativa
radical a los actuales materiales
reforzados con partculas microm-
tricas, puesto que pueden hacerse
igual de resistentes y rgidos, pero
mucho ms ligeros. Los materiales
recubiertos de partculas cermicas
nanomtricas estn reemplazando
paulatinamente los ordinarios (sin
recubrimiento), por su mayor dureza
y resistencia al desgaste. Como se in-
dic anteriormente, estos cambios en
las propiedades mecnicas se deben
a que cuando el tamao del grano
disminuye, aumenta la relacin entre
el nmero de tomos de la superfcie
del grano y el nmero de tomos que
ocupan su volumen -o, en trmi-
nos ms fsicos, cuanto menor es el
2. LA VISCOSIDAD aumenta la estabilidad de un chorro y, por tanto, la longitud que
alcanza sin romperse. En la imagen, el chorro de agua (b) se atomiza mucho antes que
el de glicerina (a), ms viscoso y, por tanto, ms estable y ms largo.
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grano, mayor protagonismo ejercen
las interacciones entre los tomos
superfciales.
La adicin de esferas huecas a los
sustratos empleados en electrnica
ha resultado ser un mtodo eficaz
para reducir la constante dielctrica
efectiva de estos materiales, lo que
redunda en una mayor eficiencia
en algunos equipos electrnicos.
Para terminar con las aplicacio-
nes, permtasenos citar los nano-
tubos o nanocapilares de materiales
inorgnicos e hbridos: estructuras
complejas distintas de los populares
nanotubos de carbono, de inters en
energa en el sistema para que la
atomizacin resulte efcaz.
Atendiendo a la naturaleza fsica
del proceso en que se basan, se distin-
guen dos grandes tipos de mtodos.
Uno de los ms usados en la fabri-
cacin de cpsulas micromtricas,
nanomtricas, o ambas recurre a las
emulsiones: dos fuidos inmiscibles,
uno que contiene disuelta la sustancia
a encapsular y otro que contiene el
polmero que conformar la corteza
de la cpsula, se agitan hasta formar
una emulsin que se estabiliza me-
diante vertido en una tercera diso-
lucin. La extraccin del disolvente
biocatlisis, bioseparacin y admi-
nistracin de frmacos entre otros
campos.
Atomizacin electrohidrodinmica
Un gran nmero de los mtodos
empleados para obtener estructuras
submicromtricas a partir de sistemas
fsicos milimtricos, o mayores, se
basan en la dispersin controlada de
un lquido en el seno de otro fuido,
de forma que se produce un incre-
mento notable de la relacin super-
fcie-volumen. Puesto que la tensin
superfcial se opone espontneamente
a este fenmeno, debe introducirse
DE ENTRE TODOS LOS METODOS de atomizacin de
lquidos, la electrohidrodinamica es el que produce de forma
mas controlable y fable gotas del mismo tamao y dotadas
de carga electrica. Ademas, permite alcanzar tamaos de
gota en el rango nanometrico.
El lquido se eyecta en forma de chorro capilar desde el
vertice de un menisco electrifcado, que adopta la forma de
un cono de Taylor estacionario cuando se aplica un potencial
de unos pocos kilovoltios entre la aguja y un conductor
conectado a tierra. Este microchorro, muy delgado y extraor-
dinariamente estable, emerge entonces del vertice del cono
para romper fnalmente, debido a las inestabilidades capila-
res, en una nube, o electrospray, de gotas dotadas de carga.
El proceso de emisin involucra varios fenmenos
electrohidrodinamicos, que deben analizarse mediante
complejos modelos tericos si se desea controlar las
caractersticas del fluido atomizado (tamao y carga
de las gotas, etcetera).
ELECTROSPRAY DE METANOL en el que
se observa el efecto Tyndall. Las gotas
con dimetros de entre 380 y 720 na-
nmetros reflejan la luz azul e impiden
su paso a travs del spray por ser stas
mayores que la longitud de onda de dicha
radiacin (380 nm). En cambio, las otras
componentes de la luz blanca (de longitud
de onda mayor) pasan sin dificultad a
travs de la nube de gotas.
MENSCO
CAPLAR
CONCENTRACON DE CARGAS
EN LA SUPERFCE
Y RELAJACON DE LA TENSON
SUPERFCAL
CONO
DE TAYLOR
MCROCHORRO
ELECTROSPRAY
FUERZAS
TANGENCALES
Y NORMALES
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COMO SE OBTIENE UN ELECTROSPRAY
portador del polmero da lugar a la
solidifcacin de ste y a la formacin
de las cpsulas.
El otro mtodo al que nos referi-
remos aqu recurre a la rotura de un
chorro capilar (de dimetro inferior
a los 2 o 3 milmetros) mediante
inestabilidades varicosas asociadas
a la tensin superfcial. Un chorro
capilar es inestable y rompe en gotas
a una cierta distancia aguas abajo;
dicha inestabilidad se debe a las
fuerzas de tensin superfcial. En
efecto, el valor de la sobrepresin
en el interior de un chorro capilar
es directamente proporcional a la
tensin superfcial de la pareja de
fuidos que interaccionan a travs de
la entrefase e inversamente propor-
cional al radio del chorro. Cualquier
perturbacin natural, o forzada, de la
entrefase resultar en sobrepresin en
las zonas ms delgadas del chorro y
depresin en las ms gruesas. Dado
que el lquido fuye desde las zonas
de alta presin hacia las de baja, con
el tiempo, las primeras adelgazan
mientras que las otras engruesan, la
amplitud de la perturbacin crece y
la inestabilidad conduce, por fn, a
la rotura del chorro.
De lo anterior se deduce que la
rotura de un chorro lquido de di-
metro micro o nanomtrico ofrece un
punto de partida para la obtencin de
partculas, cpsulas y otras estruc-
turas complejas micro o nanoscpi-
cas. Tcnicas basadas en la accin
de fuerzas hidrodinmicas permiten
obtener chorros con dimetros mi-
cromtricos, o moderadamente sub-
micromtricos; combinadas con el
uso de campos elctricos intensos,
permiten alcanzar dimetros consi-
derablemente menores.
La accin de un campo elctri-
co sobre la entrefase de un lquido
conductor se conoce al menos desde
1600, cuando William Gilbert, en su
obra De Magneto, relat la existencia
de meniscos cnicos, que se forma-
ban cuando un trozo de mbar se
aproximaba a una pequea gota de
agua. Hubo que esperar casi cuatro
siglos para que Geoffrey I. Taylor, a
partir de un balance entre las fuerzas
elctricas perpendiculares a la super-
fcie del cono y la presin capilar,
diera explicacin a la forma cnica
de los meniscos electrifcados, que
en su honor se denominan hoy co-
nos de Taylor o de Gilbert-Taylor
para honrar tambin a su primer
descubridor.
Los altos valores que el campo
elctrico alcanza en las proximidades
del vrtice cnico son responsables
de la emisin de carga y masa a
travs del chorro. El dimetro del
chorro disminuye al aumentar la con-
ductividad elctrica del lquido.
La tcnica de atomizacin elec-
trohidrodinmica, o electrospray,
se basa en inyectar lentamente un
lquido conductor a travs de una
aguja electrifcada. Para un intervalo
apropiado de valores del caudal in-
yectado y de la diferencia de poten-
cial elctrico aplicada entre la aguja
y un conductor conectado a tierra, el
menisco electrifcado adopta la forma
de un cono de Taylor estacionario;
desde su vrtice se emite un chorro
que rompe aguas abajo por inestabi-
3. MICROCAPSULAS de unas 10 micras de dimetro generadas a partir de un chorro
coaxial compuesto de una disolucin acuosa en el interior y un fotopolmero (Somos
6120, de DuPont) en el exterior.
4. NANOESFERAS HUECAS para uso en microelectrnica de alta velocidad obtenidas a
partir de chorros coaxiales electrificados y tcnicas sol-gel. Imgenes de espectroscopa
electrnica de barrido. A
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200nm 500nm
lidades capilares, formando un spray
de gotas dotadas de carga. Reviste
mayor inters el hecho de que los
dimetros del chorro y de las go-
tas resultantes son completamente
independientes del de la aguja. El
dimetro del chorro depende bsica-
mente de la conductividad elctrica
del lquido, tanto menor ste cuanto
mayor es aqulla. Tambin el campo
elctrico en el cono-chorro est fuer-
temente infuido por la conductividad
elctrica del lquido; sus valores t-
picos se hallan en un intervalo de
10
7
-10
9
V/m.
Conviene precisar que si bien las
ecuaciones diferenciales y condi-
ciones de contorno que gobiernan
la electrohidrodinmica del cono-
chorro son bien conocidas (ecuacio-
nes de Navier-Stokes y de Maxwell),
su resolucin numrica entraa una
extraordinaria complejidad. Ello se
debe sobre todo a la disparidad de
escalas de longitud -el dimetro
del chorro es unas mil veces me-
nor que el del cono-, al descono-
cimiento de la entrefase (que debe
ser determinada como parte de la
solucin del problema) y a la de-
pendencia temporal de las variables
electro-fuido-mecnicas en la regin
de rotura del chorro. Slo en fecha
muy reciente se ha abordado la re-
solucin numrica de la regin de
transicin del cono al chorro recu-
rriendo a hiptesis simplifcadoras.
La experimentacin, por tanto, ha
constituido el recurso bsico para
estudiar este fenmeno y determinar
la dependencia funcional, o leyes
de escala, que permiten predecir la
carga y el tamao de las gotas en
funcin del caudal de lquido elec-
troatomizado y de sus propiedades
fsicas, principalmente la conducti-
vidad elctrica.
Debido a las propiedades del elec-
trospray, entre las que cabe destacar
la sencillez de su manejo, el amplio
intervalo del tamao de las gotas
(que, en funcin de la conducti-
vidad del lquido empleado, vara
desde centenares de micras para los
lquidos menos conductores hasta
pocas decenas de nanmetros para
los muy conductores) y la unifor-
midad del tamao de las gotas, sus
aplicaciones han venido a ser, en
los ltimos aos, moneda corriente
en la ingeniera qumica, la ciencia
y la tcnica de materiales, la agri-
cultura y la medicina entre otros
LA ATOMZACON DE FLUDOS puede aplicarse a la produccin de capsulas y otras estructuras de interes. Ello se consigue
mediante una tecnica de nuevo cuo que se sirve de la accin de las fuerzas electrohidrodinamicas sobre entrefases fuidas
para generar chorros coaxiales con diametros nanometricos.
Dos lquidos inmiscibles (rojo y
azul) se inyectan a traves de dos
agujas electrifcadas concentricas.
Para valores apropiados del cau-
dal y el voltaje aplicado, se for-
man dos meniscos -uno en el
interior del otro (detalle)- desde
cuyos vertices se emiten sendos
chorros estacionarios que fuyen
coaxialmente.
CONO DE TAYLOR. Para obtener un menisco cnico estructurado, el esfuerzo electrico tangencial debe actuar al menos
sobre una de las entrefases. En estas fotografas se observa un cono de Taylor electrifcado de agua en el interior de un
menisco de lquido no conductor (aceite de oliva). Los esfuerzos electricos tangentes a la entrefase agua-aceite se transmi-
ten por viscosidad al resto del aceite y lo ponen en movimiento dirigiendolo hacia el vertice del cono de agua. Los dos fu-
jos cofuyentes resultan en un chorro
coaxial de agua recubierto por aceite.
Cabe mencionar que el control de los
caudales de los lquidos permite no
slo un buen control del diametro del
chorro sino tambien del espesor de la
pelcula de aceite. Observese cmo
cambia la forma del cono interior al
pasar de una capa fna de aceite (a)
a otra gruesa (b).
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CHORROS COAXIALES: UN CHORRO DENTRO DE OTRO
campos. A ello ha contribuido, sin
duda, el hecho de que la atomizacin
electrohidrodinmica ha pasado de
ser un conjunto de observaciones
empricas pobremente entendidas a
establecerse como una rama de la
ciencia slidamente fundamentada.
Se citan a continuacin algunos
ejemplos de notables aplicaciones
del electrospray.
John Fenn, de la Universidad Com-
monwealth de Virginia, revolucion
la qumica analtica y comparti el
premio Nobel de qumica en 2002
por su contribucin al anlisis de
biomolculas. Fenn logr mantener
en suspensin macroiones de sus-
tancias biolgicas en fase gaseosa,
utilizando una fuente de electros-
pray. En este caso, la evaporacin
del solvente de las gotas del spray
resulta en macroiones de analito con
una relacin carga elctrica-masa su-
fcientemente alta para ser detecta-
dos mediante un espectrmetro de
masas estndar. Otras aplicaciones
del electrospray, algunas en fase de
desarrollo y otras ya consolidadas,
son: la sntesis de nanopartculas, la
deposicin electrosttica de pelculas
nanomtricas de materiales cermi-
cos o polmeros, la dispersin de
plaguicidas, la inhalacin teraputica
de drogas y protenas, la combustin
(sobre todo en micromotores) y la
propulsin coloidal para satlites de
masa pequea.
En fecha reciente se han obtenido
electrosprays en el seno de lquidos
dielctricos; ello ampla de forma
notable sus aplicaciones en el campo
de las emulsiones o del encapsulado
de sustancias realizado en medios
lquidos. La adicin a una de las fases
de sustancias tensoactivas anfpticas
-denominadas as por poseer una
parte hidrfoba y otra hidrfla- in-
hibe la coalescencia de las gotas y
abre nuevos campos de aplicacin
de estas tcnicas; por ejemplo, al
campo de los cristales lquidos. La
atomizacin electrohidrodinmica,
por tanto, puede desempear una
funcin clave en la produccin de
nanoemulsiones y en el campo de
los fuidos complejos.
Chorros coaxiales electricados
La posibilidad de aplicar la elec-
troatomizacin a la produccin de
cpsulas y otras estructuras de inte-
rs nanotcnico se ha visto reforzada
a partir de un trabajo reciente, que
utiliza la accin de las fuerzas elec-
tro-hidrodinmicas sobre entrefases
fuidas para generar chorros coaxiales
con dimetros nanomtricos. La tc-
nica consiste en inyectar dos lquidos
inmiscibles a travs de dos agujas
electrifcadas, concntricas; lo mis-
mo que en el caso del electrospray
simple, para valores apropiados del
caudal y el voltaje aplicado se forman
dos meniscos -uno en el interior
del otro- desde cuyos vrtices se
emiten sendos chorros estacionarios
que fuyen coaxialmente.
Para desarrollar esta estructura, se
inyecta el lquido exterior y se in-
crementa el potencial elctrico de la
aguja exterior hasta que el menisco
adopta la forma cnica caracterstica.
La accin de los esfuerzos elctricos
tangenciales, que actan sobre la en-
trefase exterior y tiran del lquido
hacia el vrtice, se difunde hacia el
interior merced a la viscosidad del
lquido, que debe ser sufcientemente
alta para que la difusin resulte ef-
ciente. El segundo lquido, que fuye
a travs de la aguja interior, forma
un nuevo menisco que es deformado
y succionado por el movimiento del
lquido exterior, con el que forma un
chorro coaxial de tipo bicapa.
Para obtener un menisco cnico es-
tructurado, el esfuerzo elctrico tan-
gencial debe actuar al menos sobre
una de las entrefases. En un cono
electrifcado de agua en el interior de
un menisco de lquido no conductor
como el aceite de oliva, por ejemplo,
los esfuerzos elctricos tangentes a
la entrefase agua-aceite se transmiten
por viscosidad al resto del aceite y
lo arrastran hacia el vrtice del cono
de agua. Los dos fujos cofuyentes
resultan en un chorro coaxial de agua
recubierta de aceite. Cabe mencionar
que la regulacin del caudal de los
lquidos permite controlar no slo el
dimetro del chorro sino tambin el
espesor de la pelcula de aceite.
Cpsulas y esferas huecas
Esta tcnica se ha utilizado con xito
en la obtencin de micro y nanocp-
sulas con vistas a su aplicacin al
encapsulado de frmacos y aditivos
alimentarios. El spray que se forma
a partir de la rotura varicosa de un
chorro coaxial electrifcado compues-
to de una solucin acuosa (lquido in-
terior) y un fotopolmero (lquido
exterior), por ejemplo, se somete a
luz ultravioleta; con ello se consigue
solidifcar el fotopolmero que con-
tiene el lquido exterior y obtener as
cpsulas micro y nanomtricas.
Combinados con tcnicas de auto-
ensamblado (self-assembly) como la
sol-gel, los chorros coaxiales han
5. NANOFIBRAS de xido de almina (a-Al
2
O
3
)

obtenidas mediante electrospray simple
y tcnicas sol-gel. Dimetros por debajo de 150 nanmetros y longitudes varias veces
mayores.
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LOS CHORROS COAXALES ELECTRFCADOS sirven tambien para obtener nanotubos. La formulacin del lquido exte-
rior debe ajustarse para que solidifque antes de que el chorro rompa por inestabilidades varicosas. Si el tiempo de solidif-
cacin y el de crecimiento de las perturbaciones capilares son comparables, pueden aparecer distorsiones del cilindro; para
evitarlas, la relacin entre ambos tiempos debe reducirse, disminuyendo el tiempo de solidifcacin de la solucin exterior o
bien aumentando el tiempo necesario para que crezcan las inestabilidades capilares. El ritmo de crecimiento de estas pertur-
baciones depende de las propiedades de los lquidos, sobre todo de la viscosidad y la tensin superfcial. As, en general, la
estabilidad de un chorro, y por tanto la longitud que alcanza sin romperse, aumenta cuando la tensin superfcial disminuye
y la viscosidad crece.
COMO OBTENER NANOTUBOS DE DIAMETRO REGULAR
TEMPO
DE SOLDFCACON
TEMPO DE CRECMENTO
DE LA PERTURBACON
DAMETRO RREGULAR
Debido a la similitud entre el tiempo de solidifcacin y el de crecimiento de las perturbaciones capilares, el diametro (de
unos 500 nanmetros) de estos nanotubos presenta irregularidades. La pared es de alrededor de 60 nanmetros. El detalle
de su estructura (derecha) muestra su rotura por medios mecanicos.
TEMPO
DE SOLDFCACON
TEMPO DE CRECMENTO
DE LA PERTURBACON
DAMETRO RREGULAR
Al sustituir el aceite del interior por glicerina (sustancia de mayor viscosidad) la estabilidad del chorro aumenta de forma no-
table. Ello hace que el tiempo de crecimiento de las perturbaciones capilares sea superior al de solidifcacin y, por tanto, el
diametro de los nanotubos presente mayor regularidad. La longitud supera el milmetro e incluso puede llegar al centmetro.
LQUDO NTEROR: ACETE
LQUDO EXTEROR: SOLUCON SOL-GEL
LQUDO NTEROR: ACETE
LQUDO EXTEROR: SOLUCON SOL-GEL
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5m 500nm
probado recientemente su efcacia en
la obtencin de estructuras nanosc-
picas de mayor complejidad. Este
proceso sol-gel parte de una disper-
sin coloidal (sol) de nanopartculas
slidas en un lquido que se acoplan
en una estructura slida tridimen-
sional (gel). El slido resultante es
altamente poroso, ligero y muy uni-
forme, debido a que las partculas y
los poros que lo forman se hallan en
el rango nanomtrico. La formacin
del micro/nano chorro mediante fuer-
zas elctricas permite fexibilizar y
dirigir el proceso de autoensamblado
de las nanopartculas.
Como ejemplo de lo anterior, se
han obtenido esferas huecas a par-
tir de la formacin de micro/nano
chorros coaxiales electrifcados con
una disolucin de tetraetilo (TEOS)
y oligosiloxano cclico (D3) parcial-
mente envejecida (lquido exterior)
y aceite de oliva o agua (lquido
interior). La corteza de las cpsulas
lquidas solidifca durante el vuelo
de las mismas desde su formacin
hasta su recogida. De esta forma, se
obtienen cpsulas slidas de xido de
silicio que encierran aceite (o agua).
Al ser el xido de silicio un material
poroso, el lquido interior se extrae
fcilmente mediante un lavado con
diclorometano u otro disolvente apro-
piado. Cabe remarcar que el dimetro
de las esferas, as como su espesor
pueden controlarse fcilmente me-
diante el caudal de inyeccin de los
lquidos interior y exterior.
Nanobras y nanotubos
Si el tiempo de solidificacin de
la solucin se hace menor que el
tiempo requerido para que el chorro
rompa en gotas, la tcnica de los
chorros coaxiales electrificados sir-
ve tambin para obtener estructuras
cilndricas: nanofibras y nanofibras
huecas, o nanotubos. En efecto, se
han obtenido nanotubos a partir de
formulaciones sol-gel como lquido
exterior (aunque puede usarse una
amplia variedad de sustancias qu-
micas) y aceite de oliva o glicerina
como lquido interior. El envejeci-
miento previo de la formulacin sol-
gel se ajusta para que solidifique
antes de que el chorro rompa por
inestabilidades capilares.
Cuando el tiempo de solidifi-
cacin y el de crecimiento de las
perturbaciones capilares son com-
parables, pueden aparecer distor-
siones del cilindro; para evitarlas,
la relacin entre ambos tiempos
debe reducirse sustancialmente,
disminuyendo el tiempo de soli-
dificacin de la solucin exterior
o bien aumentando el tiempo ne-
cesario para que crezcan las ines-
tabilidades capilares. El ritmo de
crecimiento de estas perturbaciones
depende de las propiedades de los
lquidos, sobre todo de la viscosi-
dad y la tensin superficial. As, en
general, la estabilidad de un chorro
y, por tanto, la longitud que alcanza
sin romperse, aumentan cuando la
tensin superficial disminuye y la
viscosidad crece. Sustituir el aceite
por glicerina (sustancia de mayor
viscosidad), por ejemplo, incremen-
ta de forma notable la estabilidad
y longitud del chorro.
Cabe remarcar la ventaja de este
mtodo sobre otros existentes, que
utilizan slidos orgnicos, sintticos
o metlicos, como moldes para gene-
rar los nanotubos. Precisan stos ge-
nerar primero el molde slido -que
puede no ser tarea fcil-, formar
luego el nanotubo por deposicin o
recrecimiento sobre la superfcie del
molde y por fn retirar ste o elimi-
narlo. La ventaja del mtodo aqu
descrito reside en que el molde es
lquido y que la formacin de fbras
huecas se realiza en un solo paso
-el lquido sale espontneamente de
los nanotubos cuando se encuentran
a presin atmosfrica o, en el peor
de los casos, se extrae mediante un
disolvente orgnico. Conviene aa-
dir tambin que este proceso, por
basarse en un mtodo muy general,
permite el uso de otros materiales
para formar los nanotubos. Adems,
si como lquido interior se utilizase
una formulacin qumica susceptible
de polimerizar, se obtendran nanof-
bras compuestas.
Se ha expuesto aqu la existencia
de tcnicas, provenientes de la ato-
mizacin electrohidrodinmica, que
han probado su efcacia para la ob-
tencin de estructuras nanoscpicas.
En particular, la tcnica de chorros
coaxiales electrifcados, nacida en los
laboratorios de Mecnica de Flui-
dos de las universidades de Sevilla
y Mlaga, ha demostrado su compe-
tencia en la produccin de micro y
nanocpsulas, nanofbras compuestas,
nanotubos, emulsiones y otros fui-
dos complejos, y otras estructuras
de inters nanotcnico.
Antonio Barrero es ingeniero aeronutico, catedrtico del departamento de ingenie-
ra energtica y mecnica de uidos de la Universidad de Sevilla y acadmico de
nmero de la Real Academia de Ingeniera. Ignacio Gonzlez Loscertales es ingeniero
industrial por la Universidad de Sevilla, doctor por la Universidad de Yale y profesor
de mecnica de uidos en la Universidad de Mlaga. Manuel Mrquez es miembro
de la divisin de qumica en el Laboratorio Nacional de Los Alamos, en Nuevo Mxico,
profesor en el departamento de bioingeniera en la Universidad del Estado de Arizona
e investigador asociado en los grupos de qumica terica en NIST y fsica aplicada en
Harvard. Los autores dedican este artculo a la memoria del profesor Roberto Fernndez
de Caleya que contribuy de forma decisiva al despegue de la investigacin espaola.
NANOSYSTEMS: MOLECULAR MACHINERY, MANUFACTURING, AND COMPUTATION. K. E. Drexler.
Wiley & Sons, 1992.
NANOCOMPOSITES: NEW LOW-COST, HIGH-STRENGTH MATERIALS FOR AUTOMOTIVE PARTS. ATP-
Project 97-02-0047. National Institute of Technology, 1997.
ESTUDIO TERICO-EXPERIMENTAL DE LA ROTURA DE CHORROS CARGADOS EN AUSENCIA DE
CAMPO ELCTRICO AXIAL IMPUESTO. J. M. Lpez Herrera. Tesis Doctoral, Universidad
de Sevilla; 1999.
USING SELECTIVE WITHDRAWAL TO COAT MICROPARTICLES. Itai Cohen, Hui Li, James L.
Hougland, Milan Mrksich, Sidney R. Nagel, en Science, vol. 292, pgs. 265-67; 13
de abril, 2001.
MICRO/NANO ENCAPSULATION VIA ELECTRIFIED COAXIAL LIQUID JETS. I. G. Loscertales, A.
Barrero, I. Guerrero, R. Cortijo, M. Mrquez y A. M. Gan Calvo, en Science, vol.
295, pgs. 1695-1698; 1 de marzo, 2002.
Los autores
A
diferencia de los renombrados artculos de
Einstein sobre la teora de la relatividad es-
pecial, otros dos originales suyos, publicados
tambin en 1905, no resultan muy conocidos
por el pblico. No obstante, forman parte de
las publicaciones punteras con las que el experto de ter-
cera clase de la ofcina de patentes de Berna fecund
el desarrollo posterior de la fsica.
Ambos artculos se ocupan del movimiento browniano.
Los cientfcos designan con esas palabras un movimiento
trmulo, aparentemente irregular, de las partculas ma-
croscpicas en suspensin en lquidos. Su desplazamiento
en zigzag est provocado -como Einstein supuso- por
el movimiento trmico de las molculas del lquido que
chocan con las partculas.
Con esos artculos Einstein allan el camino a la
prueba experimental de la existencia de las invisibles
molculas del lquido. El fsicoqumico francs Jean
Baptiste Perrin (1870-1942) confrm en 1908 que la
materia est compuesta de tomos; por ese trabajo (en-
tre otros) recibi en 1926 el premio Nobel de fsica.
Einstein haba tenido ese honor cinco aos antes, pero
no por los trabajos sobre el movimiento browniano ni
por la teora de la relatividad, sino por la explicacin
del efecto fotoelctrico.
Haca tiempo que se conoca el fenmeno del mo-
vimiento browniano, pero faltaba an la interpretacin
terica adecuada. Se le llama as en honor del botnico
escocs Robert Brown (1773-1858), a quien tambin
se debe la primera descripcin clara del ncleo de la
clula; su contribucin fue decisiva para que la botnica
se convirtiese en una disciplina cientfca. Estudiando al
microscopio granos de polen en una gota de agua, advirti
que se hallaban en un constante movimiento trmulo, que
ni paraba ni se frenaba. Descart que infujos externos,
por ejemplo la luz, fueran la causa.
En un principio, Brown intent explicar su hallazgo
como una propiedad de los seres vivos. Pero descubri
que tambin las partculas minerales presentaban el mis-
mo movimiento trmulo. Por consiguiente, deba tratarse
de un efecto fsico y no biolgico.
Pasaron decenios sin que se conociera, ni de lejos, el
signifcado bsico del fenmeno. Uno de los mayores
enigmas era que aquel temblor no se poda parar. Qu
proporcionaba esa constante energa a las partculas en
suspensin?
Por fn, el 18 de julio de 1905 apareci en Annalen
der Physik el artculo de Einstein que llevaba por ttulo
Sobre el movimiento, postulado por la teora cinetico-
molecular del calor, de las partculas en suspensin en
lquidos en reposo. Ya en el primer prrafo escriba: Es
posible que los movimientos de los que nos ocupamos
aqu sean idnticos al llamado 'movimiento browniano
molecular`; pero los datos sobre este ltimo a que he
tenido acceso son tan imprecisos, que no podra emitir
un juicio al respecto. Esta es la razn de que no haya
ninguna referencia al movimiento browniano en el ttulo
del trabajo.
El movimiento browniano
segn Einstein
En el ao 1905 todava se discuta si la materia se compona de tomos y molculas. Albert
Einstein no slo contribuy a consolidar el concepto de estructura molecular, sino que tambin
dio un nuevo impulso a la fsica estadstica
Georg Wolschin
Pero hace mucho que qued claro que la teora de
la difusin que propuso Einstein en esa publicacin era
aplicable al movimiento molecular browniano. Logr
en ella dar una deduccin terica del coefciente de
difusin y derivar la conexin (denominada hoy rela-
cin de Einstein) entre el coefciente de difusin y la
temperatura.
La importancia para la ciencia moderna de los trabajos
einsteinianos sobre el movimiento molecular browniano
es enorme. La teora de Einstein de la difusin no slo
resulta fundamental para la fsica en general y en de-
terminados campos concretos, como la nanotecnologa,
sino tambin en biologa y en qumica. Hoy se citan
mucho ms estos trabajos originales de Einstein que
los que dedic al efecto fotoelctrico o a la relatividad
especial.
La entrevista que ofrecemos a continuacin con el
fsico Siegfried Grossmann, de la Universidad de Mar-
burgo, ilustra la historia del origen, contenido y efecto
de los trabajos einsteinianos en torno al movimiento
molecular browniano.
Pregunta: Cmo lleg Einstein a ocuparse del mo-
vimiento browniano?
Siegfried Grossmann: Hacia 1900 se discuta con
apasionamiento sobre la estructura molecular de la ma-
teria. Eran los tiempos del trnsito intelectual, y quiz
tambin emocional, de la fsica clsica a la fsica moderna
de carcter atmico. Por eso no es sorprendente que
tambin el joven Einstein, que en 1905 tena 26 aos,
se ocupara de la fsica cineticomolecular.
Ejercieron un gran infujo en Einstein los trabajos de
Ludwig Boltzmann, Max Planck y Robert Kirchhoff sobre
la teora cintica de los gases y la termodinmica. Escri-
bi su tesis doctoral sobre el anlisis cineticomolecular
de las disoluciones. En ella conect los conceptos de la
hidrodinmica clsica y los de la teora de la difusin.
Present la tesis en la Universidad de Zrich en julio
de 1905; una versin revisada apareci en febrero de
1906 en Annalen der Physik.
Pregunta: As pues, la teora de la difusin de 1905
deriva de la tesis doctoral de Einstein?
Grossmann: S. El trabajo de 1905 sobre los cuerpos
en suspensin, del que estamos hablando aqu, tiene su
origen, en todo lo esencial, en la tesis doctoral de Ein-
stein, donde se ocup de las disoluciones. Otro trabajo
subsiguiente, que apareci tambin en febrero de 1906
en Annalen der Physik, bajo el ttulo Zur Theorie der
Brownschen Bewegung (Acerca de la teora del movi-
miento browniano), complementara la teora. A partir
de ese momento, Einstein tena la seguridad de que su
teora de la difusin describa el movimiento browniano,
conocido desde haca tiempo.
Pregunta: Qu era, pues, lo radicalmente nuevo de
su teora de la difusin?
Grossmann: Einstein no bas su anlisis en el teorema
de la distribucin uniforme de la energa entre todos
los grados de libertad, como sus predecesores, sino en
1. EN MAYO DE 1905 apareca en Annalen der
Physik un artculo de Einstein, en el que fundamentaba
tericamente el movimiento molecular browniano.
la presin osmtica, macroscpica-
mente medible, de los corpsculos
en suspensin. Tampoco estudi su
velocidad, que vara sin cesar por
efecto de los choques con las mo-
lculas del lquido que los circunda,
sino el desplazamiento medio de los
corpsculos causado por los choques
moleculares, que suceden con regu-
laridad estadstica. Manejaba, pues,
una magnitud nueva, del todo distin-
ta, adecuadamente elegida, que deba
ser medible, y que de hecho se poda
medir con el ultramicroscopio, que
acababa de desarrollarse.
Pero tambin era nuevo que re-
lacionara los parmetros del movi-
miento de difusin con la resistencia
interna del lquido, el medio que se
opone al movimiento de las partcu-
las tras los choques y lo frena.
Pregunta: En lo que se refere al
desarrollo de la teora de la difusin
es la posicin de Einstein tan sin-
gular como en lo tocante a la teora
de la relatividad?
Grossmann: No del todo. El fsico
terico Marian von Smoluchowski,
que ense en las Universidades de
Lemberg y Cracovia, haba desarro-
llado por su parte la descripcin del
movimiento molecular browniano
valindose del desplazamiento cua-
drtico medio bajo el efecto de los
choques moleculares; la publicara
en 1907. Tambin Ludwig Boltz-
mann haba dicho en su teora de
los gases que el movimiento trmico
de las molculas deba conducir a
un desplazamiento medible de los
corpsculos.
Pregunta: Hablando de medible,
cmo se poda confrmar la teora
de Einstein? Eran sufcientes las ob-
servaciones anteriores del temblor de
las partculas en suspensin o hizo
predicciones que se podan contrastar
experimentalmente?
Grossmann: Einstein logr des-
cribir de forma cuantitativa y ex-
perimentalmente comprobable la
fsica de los cuerpos en suspensin
(en cierto sentido supermolculas).
Otorgaba un valor extraordinario a
una confrmacin experimental de sus
frmulas. Fue parte de su motivacin
para escribir ese trabajo.
As, al comienzo del artculo dice
que, segn la teora clsica de la ter-
modinmica, no habra que esperar
que las partculas en suspensin ejer-
cieran ninguna fuerza sobre las pare-
macrosistemas o de los sistemas con
muchos grados de libertad, pero no
en el movimiento del centro de gra-
vedad de cada una de las partculas.
Este ltimo obedece a la mecnica
reversible newtoniana, mientras que
el segundo principio sobre la en-
tropa concierne a la dinmica de
muchas partculas, irreversible en el
tiempo. Ambas ramas de la fsica no
slo no interferen entre s, sino que,
segn los conocimientos actuales, se
compaginan sin problemas. Por lo
dems, Einstein no abord nunca ex-
plcitamente la carta de Rntgen.
Pregunta: A principios del si-
glo XX todava se discuta si tomos
y molculas eran partculas reales.
Cul fue el infujo de los trabajos
de Einstein en este terreno?
Grossmann: Fundamentalmente,
contribuyeron a un cambio de men-
talidad acerca de la estructura mo-
lecular de los cuerpos fsicos, sean
stos slidos, lquidos o gaseosos.
Al poder someterse a medicin, los
enunciados de Einstein demostraron
que eran reales en el mismo sentido
que las cargas y campos elctricos
des del recipiente. Pero -y stas son
las palabras originales de Einstein-,
desde el punto de vista de la teora
cineticomolecular del calor se llega a
un modo de ver muy distinto... Los
cuerpos en suspensin ejercen una
presin osmtica, como tambin las
molculas disueltas. Pues -y sta
fue su trascendente intuicin- las
molculas de una solucin y los
cuerpos en suspensin se diferen-
cian slo por su tamao. Evalu
esa presin y la extensin mediante
difusin por diferencias de presin,
y conclua con estas palabras: Ojal
un investigador logre pronto resolver
el problema planteado aqu, de im-
portancia para la teora del calor.
Pregunta: Y el investigador que
lo consigui fue Perrin?
Grossmann: S. El francs Jean
Baptiste Perrin confrm brillante-
mente, ya en 1908, con sus experi-
mentos las conclusiones y prediccio-
nes einsteinianas sobre la difusin.
Pregunta: Pero, cmo recibieron
los contemporneos de Einstein la
teora de la difusin? Antes de la
confrmacin experimental, hubo
tambin crticas?
Grossmann: Ya entonces se dio
algn que otro problema de com-
prensin. As, Wilhelm Conrad Rnt-
gen conjeturaba, en una carta que
le escribi a Einstein en septiembre
de 1906, que el movimiento brow-
niano estaba en contradiccin con
el segundo principio de la termodi-
nmica, segn el cual los procesos
irreversibles en un sistema aislado
van acompaados de un aumento de
entropa. Algo anlogo haba mani-
festado Henri Poincar.
Pero a Einstein no le afectaron lo
ms mnimo estas dudas, porque el
movimiento de los constituyentes, es
decir, de las molculas del lquido, y
el de las partculas en suspensin no
se diferencian. El segundo principio
tiene validez en la estadstica de los
2. LAS ESTRUCTURAS EN FORMA DE
DIMINUTAS BURBUJAS del citoplasma
de las clulas estn sujetas tambin al
movimiento browniano. De los peroxiso-
mas aqu fotografiados a intervalos de
dos segundos, dos de ellos muestran ese
movimiento trmulo (crculos y cuadrados),
mientras que los marcados con las cifras
de 1 a 5 exhiben un desplazamiento neto. J
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y magnticos, los cuantos de luz y
tantas otras representaciones fsicas.
Y como los postulados einsteinianos
se seguan de los enunciados de la
teora cintica molecular, su realidad
sealaba la de las molculas.
Respecto a la estructura molecular
de la materia, Einstein fue slo un
precursor. Otro, Ludwig Boltzmann.
Pero la contribucin de Einstein al
xito fnal de esa teora fue capital.
Convenci a fsicos tan escpticos
e infuyentes como Ernst Mach y
Wilhelm Ostwald. En el debate en
torno a los tomos, Einstein cam-
bi profundamente el estado de los
conocimientos al ampliar de modo
sustancial los mtodos de anlisis y
establecer nuevas relaciones compro-
bables mediante experimentos. Pero
en los otros dos grandes trabajos de
1905, sobre la teora de la relatividad
y el efecto fotoelctrico, modifc las
ideas bsicas de la fsica.
Pregunta: Hay un resultado cen-
tral de la teora de la difusin que
vaya ms all de la explicacin del
movimiento browniano?
Grossmann: Se unifcaron la teo-
ra cineticomolecular y la teora ma-
croscpica del calor. La cinemtica,
que hasta entonces slo era vlida
para sistemas enrarecidos, es decir,
los gases, poda ahora hacer afrma-
ciones que tenan validez tambin
para sistemas condensados, es de-
cir, lquidos, en los que las mol-
culas participantes, sean diminutas
o gigantescas, interactan unas con
otras intensa y constantemente. La
habilidad de Einstein consisti en
considerar las magnitudes mensura-
bles bajo distintos puntos de vista y
establecer as conexiones entre ellas.
Obtuvo frmulas explcitas, que se
pueden medir repetidas veces. A
estas conexiones las llamamos hoy
relaciones de Einstein.
Pregunta: Dnde desempean
una funcin tales conexiones?
Grossmann: Por ejemplo, en las
relaciones entre las fuctuaciones del
equilibrio, por una parte, y la reac-
cin de un sistema a las alteraciones
externas, por otra. Hoy constituyen
un pilar central en la investigacin
de muchos sistemas en la fsica, qu-
mica, biologa, neurologa, materia
blanda, estudios del trfco, lmites
de ruido para aparatos de medicin,
movimiento de virus o sustancias ac-
tivas, etc.
Pregunta: En su opinin, qu
campos de la investigacin actual
se benefcian ms de los trabajos
de 1905?
Grossmann: As formulada, la
pregunta no se puede contestar.
Con sus tres magnos trabajos de
1905, Einstein ha marcado e infui-
do esencialmente en el desarrollo
de la fsica. Sus frutos los damos
hoy por evidentes. Nadie repara en
su origen cuando se los utiliza por
doquier. Hasta los investigadores
querran dar respuestas diferentes,
segn sus campos de inters. Cada
joven generacin aprende fsica si-
guiendo los enfoques de Einstein,
sin ser consciente de ello.
Pregunta: Cmo es que los traba-
jos de Einstein sobre el movimiento
molecular browniano son hoy ms
citados por otros cientfcos que los
que trataban de la teora de la re-
latividad y del efecto fotoelctrico,
por los que, sin embargo, Einstein
es mucho ms conocido del pblico
en general?
Grossmann: Quizs est relacio-
nado con que la ciencia moderna
se haya vuelto muy interdiscipli-
naria. A la dinmica molecular se
recurre hoy tambin en la biofsica,
biologa molecular, bioqumica, etc.
Son campos en los que los fun-
damentos de la cintica molecular
resultan de particular importancia
para la mayora de los fenmenos
observables. Sencillamente, hay
ms campos cientficos, y por eso
ms cientficos recurren al estudio
einsteiniano de la suspensin y an-
lisis del movimiento browniano o
al enfoque del que Einstein parta
para abordar la estadstica de los
movimientos fluctuantes. Las c-
lulas del cuerpo humano o las de
los animales y plantas se componen
de macromolculas muy diferentes.
Todas ellas exhiben difusin, mo-
vimiento trmico continuo y visco-
sidad hidrodinmica. Estn, pues,
sujetas a las regularidades einstei-
nianas halladas en 1905. Por tanto,
se han de citar tambin sus trabajos
en relacin con ellas.
Pregunta: De qu depende que
el movimiento browniano no se pare
con el paso del tiempo?
Grossmann: Forma parte y es
indicador del eterno movimiento
trmico de los tomos. Calor no
es otra cosa que energa cintica de
las molculas, por grandes o peque-
as que sean. La energa trmica de
cada una de estas molculas es la
misma, porque todas estn en con-
tacto entre s. La velocidad de una
molcula ser tanto menor cuanto
mayor sea su masa, pero siempre
habr movimiento. Todo choca con
todo. Si se enfra, todo se ralentiza.
Tan imposible como alcanzar el cero
absoluto es detener el movimiento.
A una temperatura fnita, todo se
mueve sin cesar.
3. LAS PARTICULAS SUSPENDIDAS en
un lquido (verde, en esta simulacin por
ordenador) se comportan como macro-
molculas. A causa de la gravedad, su
concentracin disminuye exponencialmente
con la altura.
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Georg Wolschin ensea fsica en la
Universidad de Heidelberg.
El autor
Mutaciones
pioneras
Un tipo de mutaciones gnicas que a menudo causan enfermedades en el hombre
permiten seguir la pista de las migraciones y el crecimiento de poblaciones
especcas en el transcurso de miles de aos
Dennis Drayna
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os hombres de mediana edad viven
a miles de kilmetros de distan-
cia en los Estados Unidos. No
se conocen, pero tienen un rasgo
comn: la absorcin de hierro en
su organismo es tan efcaz que, en
vez de ventajosa, resulta daina, hasta terminar
por provocar un fallo multiorgnico letal. Este
trastorno, la hemocromatosis hereditaria, afecta
con frecuencia a personas que han heredado de
ambos progenitores la misma mutacin gnica,
una alteracin que se origin hace largo tiempo
en un individuo que viva en Europa. La mu-
tacin viaj luego en el tiempo y el espacio,
a travs de la progenie de ese europeo. En la
actualidad, unos 22 millones de estadounidenses
poseen al menos una copia del gen mutado.
El antepasado, desaparecido hace largo tiem-
po, se considera el fundador o pionero de esa
poblacin; a su legado gnico se le denomina
mutacin pionera.
Se han descubierto miles de mutaciones res-
ponsables de enfermedades humanas, pero las
pioneras se apartan de lo comn. Las vctimas
de numerosas enfermedades genticas mueren
antes de reproducirse; los genes mutados no se
transmiten. Las mutaciones pioneras, en cambio,
suelen perdonar la vida a sus portadores, para
as pasar a la descendencia. Algunos de los
trastornos derivados de estas mutaciones presen-
tan una notable frecuencia; nos referimos a la
hemocromatosis hereditaria antes mencionada,
la anemia falciforme y la fbrosis qustica. Pero,
por qu la evolucin conserva mutaciones en
apariencia perjudiciales en lugar de deshacerse
de ellas?
Los expertos estudian las mutacio-
nes patolgicas a fn de establecer
criterios de identifcacin de las po-
blaciones de riesgo. Buscan tambin
abrir nuevas vas para la prevencin
y el tratamiento de los trastornos
relacionados con estas mutaciones.
Siguiendo esa senda han descubierto
que las mutaciones pioneras vienen a
ser las huellas que la humanidad ha
ido dejando en la estela del tiempo:
constituyen una poderosa herramien-
ta antropolgica para el rastreo de
la historia de las poblaciones y sus
migraciones en el planeta.
Mutaciones pioneras,
mutaciones singulares
Para comprender la singularidad
de las mutaciones pioneras y la
importancia de la informacin que
encierran, debemos antes recordar
algunos aspectos de las mutaciones
en general. Las mutaciones respon-
den a alteraciones que se producen
de forma aleatoria en nuestro ADN.
La mayora se reparan o eliminan
al nacer, sin que se transmitan a la
siguiente generacin. Las de lnea
germinal, en cambio, se transmiten,
a menudo con graves consecuencias
para la descendencia: ms de 1000
enfermedades humanas se deben a
mutaciones gnicas.
Aunque atpicas, las mutaciones
pioneras encajan en la categora de
las de lnea germinal. Las enferme-
dades hereditarias suelen seguir un
principio general: mutaciones distin-
tas en el mismo gen causan la misma
enfermedad. Como consecuencia, va-
rias familias afectadas por la misma
enfermedad portan distintas versio-
nes del gen mutado responsable del
trastorno. Por ejemplo, la hemoflia,
seguir el rastro de las poblaciones
humanas.
A partir de la longitud del haplo-
tipo, que disminuye con el tiempo,
se determina la edad de una muta-
cin pionera. El haplotipo original
corresponde al cromosoma completo
que aloja la mutacin. El fundador
transmite ese cromosoma a la des-
cendencia, que recibe tambin otro
cromosoma, el de la pareja del fun-
dador, pero ste sin mutacin. Los
dos cromosomas, uno de cada proge-
nitor, intercambian entre s de forma
aleatoria segmentos de ADN, como
si fueran dos mazos de naipes que
se cortan y barajan.
Imaginemos que marcamos uno
de los naipes. Tras cortar y mezclar
una vez, las cartas que lo rodean
siguen siendo casi las mismas que
en la distribucin de partida. Igual
le sucede a la mutacin: tras una
sola recombinacin, seguir instalada
en una larga seccin del ADN del
fundador. Pero conforme las cartas se
siguen barajando, el naipe marcado
se hallar rodeado de un nmero cada
vez menor de sus vecinas origina-
les. Del mismo modo, el haplotipo
que incluye el gen mutado se reduce
poco a poco con cada recombinacin
sucesiva.
Por tanto, una mutacin pionera
joven (de escasos cientos de aos
de antigedad) se encontrara hoy
en medio de un largo haplotipo. Una
mutacin pionera antigua (de dece-
nas de miles de aos de edad), en
cambio, se hallara en un haplotipo
de longitud reducida.
La aberracin del gen de la he-
mocromatosis constituye slo una de
entre la extensa lista de mutaciones
pioneras conocidas. Se han estudia-
do bastantes ya en las poblaciones
europeas; otras se han identifcado
recientemente en americanos indge-
nas, asiticos y africanos. Sorprende
la elevada frecuencia de las mismas,
que supera en cientos o miles de ve-
ces la de las mutaciones patolgicas
tpicas. En su mayora, las alteracio-
nes gnicas que causan enfermedades
se dan entre uno de cada varios miles
y uno de cada varios millones de
individuos. Las mutaciones pioneras,
en cambio, afectan a un porcentaje
notable de la poblacin.
Pero, no debera la evolucin des-
hacerse de estos genes dainos en
vez de conservarlos? Esta aparente
un trastorno hemorrgico, se debe a
mutaciones en el gen que codifca
el factor VIII, un componente del
sistema de coagulacin sangunea;
en general, cada caso de hemoflia
responde a una mutacin distinta en
el gen del factor VIII (se han locali-
zado mutaciones en cientos de sitios
en el gen).
Una misma mutacin puede es-
tar detrs de enfermedades diversas.
Acostumbra presentarse en dos for-
mas: como mutacin de punto ca-
liente (hotspot) o como mutacin
pionera. Un punto caliente corres-
ponde a un par de bases de ADN con
una elevada propensin a la muta-
cin. Por ejemplo, la acondroplasia,
una forma comn de enanismo, sue-
le deberse a una mutacin en el par
1138, en el gen FGFR3, situado en
el brazo corto del cromosoma huma-
no 4. Los individuos que presen-
tan mutaciones de punto caliente no
suelen estar relacionados entre s;
el resto de su ADN vara de uno
a otro, como ocurre entre las per-
sonas sin nexo de parentesco. Pero
las mutaciones pioneras, que pasan
inclumes de una generacin a otra,
difieren de las mutaciones espont-
neas de punto caliente.
En cada persona portadora de una
mutacin pionera, el ADN altera-
do se halla embebido en un tramo
ms largo de ADN idntico al que
exista en el individuo fundador (por
ello se le denomina idntico por
descendencia). Esta regin gnica
corresponde a un haplotipo. Si se
comparte un haplotipo, se comparte
tambin un antepasado: el fundador
de la mutacin. El estudio de los
haplotipos arroja luz sobre el origen
de las mutaciones pioneras y permite
Una mutacin pionera constituye una clase especial de mutacin ge-
nica. El tramo de ADN en que se inscribe (haplotipo) es identico en
todos los individuos que la portan: comparten un antepasado comn,
el fundador, o pionero, en quien apareci la mutacin.
La longitud del haplotipo determina la edad de la mutacin pionera.
La frecuencia de este en la poblacin revela la expansin geografca
de la progenie del fundador. Ambos datos arrojan luz sobre las migra-
ciones humanas en el transcurso de miles de aos.
Conforme las poblaciones se mezclan, las mutaciones patolgicas hoy
asociadas a determinados grupos etnicos adoptan una distribucin
mas aleatoria. En el futuro, la evaluacin del riesgo de padecer tales
enfermedades ya no se basara en criterios etnicos, sino en analisis
del ADN.
Resumen/La historia escrita en el ADN
anomala esconde una pista de por
qu las mutaciones pioneras persisten
y se expanden por tierra y mar, y a
lo largo del tiempo.
Sucede que, bajo algunas circuns-
tancias, las mutaciones pioneras se
revelan benefciosas. Esa es la clave.
En su mayora, las mutaciones pione-
ras son recesivas: slo quien hereda
dos copias del gen afectado, una de
cada progenitor, sufre la enfermedad.
Las personas con slo una copia (ms
numerosas) se denominan portadores;
pueden pasar el gen mutado a sus
hijos y no manifestar ellas mismas
sntomas de la enfermedad. Esa copia
nica de la mutacin pionera confere
al portador una ventaja evolutiva.
Por ejemplo, se piensa que los
portadores de la mutacin de la
hemocromatosis hereditaria estn
protegidos de la anemia ferropnica
(una defciencia frrica que antao
resultaba de suma gravedad), porque
la protena que codifca el gen mu-
tado hace que la absorcin de hierro
se produzca con mayor efcacia que
en aquellos individuos con dos co-
pias normales del gen. Por tanto, los
portadores de esta mutacin pionera
contaban con una ventaja cuando el
hierro escaseaba en la dieta.
Tal vez el ejemplo ms conocido
de este tipo de mutaciones de doble
flo sea la responsable de la anemia
falciforme. La alteracin que causa
este tipo de anemia se origin, tal pa-
rece, en repetidas ocasiones en zonas
castigadas por la malaria de Africa
y Oriente Medio. Una sola copia del
gen de los hemates falciformes con-
fere al portador resistencia a la ma-
laria. Dos copias, en cambio, reducen
su esperanza de vida y le condenan
al sufrimiento. La mutacin de la
anemia falciforme se encuentra hoy
en cinco haplotipos distintos; ello
sugiere que apareci de forma inde-
pendiente en cinco momentos y en
cinco fundadores. (Aunque la anemia
falciforme acostumbra originarse en
una mutacin pionera, se dan casos
que proceden de otras alteraciones
gnicas.)
La frecuencia de una mutacin pio-
nera en la poblacin est gobernada
por dos fuerzas que compiten: los
individuos con dos copias morirn
probablemente antes de reproducirse,
pero los que portan slo una copia
presentan mayor posibilidad de so-
brevivir que los carentes de copia
alguna. Se da as una seleccin de
balanceo: los efectos benefciosos
operan a favor de la supervivencia
del gen mutante, mientras que los
perjudiciales lo hacen en contra,
de forma que la frecuencia de la
mutacin se mantiene estable en el
transcurso del tiempo.
Se desconoce la ventaja que
otorgan algunas mutaciones pione-
ras relacionadas con determinadas
patologas, lo que no empece que
la presencia continua de un cierto
gen apunte en el sentido benefcioso.
Un descubrimiento reciente podra
explicar la persistencia del factor
V Leiden, una mutacin en el gen
del factor V, que es responsable de
otro componente de la coagulacin A
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MUTACIONES PIONERAS Y DE PUNTO CALIENTE
GATTCACAGGTCTCTATCCGAATCGATTCCAT
GATTCACAGGTCTCAATCCGAATCGATTCCAT
GATTCTCAGGTCTCAATCCGAATCCATTCCAG
GATTCACAGGTCTCAATCCGAATCCATTCCAG
GATTCTCAGGTCTCAATCCGAATCGATTCCAT
GATTCACAGGTCTCAATCCGAATCCATTCCAT
Sitios de variacin normal
Secuencia normal
Mutacin
Cromosomas
con mutacin
pionera
Cromosomas
con mutacin
de punto caliente
Mutacin
maginemos un grupo de pacientes que padecen la misma enfermedad y son portadores de la
misma mutacin en un punto dado de su ADN. Cmo podemos saber si se trata de una mu-
tacin pionera o de punto caliente? En la secuencia del ADN circundante se halla la solucin.
Supongamos que la mutacin que comparten los pacientes consiste en un cambio de una
timina (T) por una adenina (A) (rojo, abajo). Si A correspondiera a una mutacin pionera, la se-
cuencia circundante sera identica en todos los pacientes, pues la habran heredado de un an-
tepasado comn. Pero si A fuese una mutacin de punto caliente, surgida de forma espontanea
en un sitio donde el ADN es propenso al error, las secuencias adyacentes mostraran, ademas,
otras alteraciones (amarillo) en los sitios donde el ADN tiende a variar sin causar enfermedad.
La anemia falciforme, que se caracteriza por la deformacin de los hemates (fotografa su-
perior), se origina habitualmente por una mutacin pionera. La acondroplasia, una forma de
enanismo en humanos (fotografa inferior), responde a una mutacin de punto caliente.
de la sangre. Esta mutacin pionera,
que portan el cuatro por ciento de
los europeos, conduce a la trombosis
(formacin patolgica de cogulos
sanguneos). En 2003, el equipo
encabezado por Bryce A. Kerlin,
del Hospital Hematolgico del Su-
deste de Wisconsin y del Colegio
Mdico de Wisconsin, demostraron
que los afectados por esta mutacin
han adquirido resistencia a las in-
fecciones bacterianas en el torrente
sanguneo (infecciones que en la era
preantibitica constituan una grave
amenaza para la supervivencia y que
hoy resultan todava letales).
Un gen repartido
por todo el mundo
Antes de la irrupcin de los trans-
portes modernos, las mutaciones
pioneras cubran largas distancias
en viajes que solan durar decenas
e incluso centenas de generaciones.
La anemia falciforme migr desde el
oeste de Africa hasta Amrica en los
barcos negreros; se propag tambin
por Europa. Una mutacin pionera
comn en el gen GJB2 causa sordera;
se le ha seguido el rastro desde su
origen en Oriente Medio a lo largo
de dos rutas, una por la costa medi-
terrnea hasta Italia y Espaa, y la
otra a lo largo de los valles de los
ros Rin y Danubio hacia el norte
de Europa. Una mutacin pionera en
el gen ABCA4, que causa ceguera,
parece que surgi en Suecia hace
unos 2700 aos y se disemin por
Europa meridional y occidental.
El ejemplo ms extremo de mi-
gracin lo ofrece una variabilidad
gentica de nuestro sentido del gusto.
Alrededor de un 75 por ciento de
los habitantes del planeta perciben
amarga la feniltiocarbamida (PTC);
no as el 25 por ciento restante. En
el Instituto Nacional de la Salud y
otras instituciones norteamericanas
descubrimos en fecha reciente que
una combinacin de tres alteracio-
nes gnicas hace que se codifque
un receptor de PTC que no detecta
el amargor. As pues, todos los indi-
viduos insensibles a la PTC descien-
den de un fundador que contaba con
esas alteraciones. (Nuestro sentido
del gusto amargo se ha desarrollado
para protegernos de la ingesta de
sustancias txicas vegetales; pero,
cul sera la ventaja de la varian-
te gnica que no detecta ese sabor?
Fundador
Cromosoma
normal
Cromosoma
afectado
Paso a la siguiente generacin
Paso a la siguiente generacin
Recombinacin durante
muchas generaciones
Se produce
la mutacin
Mutacin
Mutacin
Mutacin
Recombinacin
Descendencia
portadora
Nieto
portador
Portador
actual
EL ACORTAMIENTO DEL HAPLOTIPO
La regin cromosmica (haplotipo) que rodea a una mutacin pionera se va
acortando de una generacin a otra conforme los cromosomas se mezclan
en el proceso de recombinacin. En la ilustracin, el individuo fundador posee
un cromosoma amarillo con la mutacin pionera y un cromosoma azul normal
procedente del otro progenitor. Cuando el fundador produce espermatozoides u
vulos, los dos cromosomas intercambian segmentos. La descendencia hereda
un nuevo cromosoma mixto, portador de la mutacin y de otras partes del
haplotipo pionero (region amarilla). As, el intercambio genico que se produce
a lo largo de las generaciones causa el acortamiento del haplotipo.
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En nuestra opinin, el detector PTC
ha perdido la sensibilidad hacia lo
amargo para desarrollar sensibilidad
hacia otra sustancia txica an por
identifcar.)
La mutacin insensible se halla en
un tramo corto de ADN ancestral,
de slo 30.000 pares de bases en
algunos portadores; ello indica que
se trata de una mutacin pionera an-
tiqusima: de ms de 100.000 aos.
En 2004, un muestreo de alcance
mundial revel la existencia de siete
formas del gen del PTC en Africa
subsahariana. Pero slo las dos va-
riantes extremas (la ms sensible y
la ms insensible) se han encontrado
con una frecuencia notable fuera de
las poblaciones africanas. De las cin-
co formas restantes, una aparece slo
de forma ocasional en poblaciones
no africanas (nunca en los natura-
les del Nuevo Mundo), mientras que
las otras cuatro son exclusivas de
Africa.
La mutacin insensible a la PTC
aporta valiosa informacin sobre las
primeras migraciones humanas. Su
actual distribucin y frecuencia res-
palda la hiptesis del origen africano
de nuestra especie (la teora fuera
de Africa). A tenor de los datos
antropolgicos y arqueolgicos, la
poblacin original del hombre mo-
derno viv en Africa; un reducido
subgrupo de la misma emigr hace
unos 75.000 aos y se distribuy
por los cinco continentes. Todas
las poblaciones no africanas des-
cienden de ellos. Pero, adems, esta
mutacin arroja luz sobre una de
las cuestiones ms controvertidas
de la antropologa moderna: con-
forme nuestros antepasados Homo
sapiens se expandan por el mundo,
se mezclaron con los homnidos
ms arcaicos que se encontraron en
Europa y Asia?
Estos homnidos arcaicos conta-
ran con sus propias variantes del
gen del receptor de PTC, seleccio-
nado positivamente para defenderse
de las toxinas de la fora local. Si
otros homnidos tuvieron descen-
dencia con parejas Homo sapiens,
cabra esperar formas distintas de
este gen en poblaciones europeas,
del oriente de Asia o del sudeste
asitico. Pero no se han encontrado.
El estudio de mutaciones pioneras en
el hombre moderno indica que no
se produjo ningn entrecruzamien-
to exitoso entre H. sapiens y otros
grupos humanos durante esta gran
emigracin africana hace decenas de
miles de aos.
En busca del fundador
El examen del haplotipo donde reside
el gen de la hemocromatosis heredi-
taria demuestra que la conjuncin de
los registros histricos y el anlisis
gentico de las poblaciones actuales
arroja nueva luz sobre las causas y
la historia de un determinado tras-
torno. En los aos ochenta del siglo
pasado, antes de que se identifcase el
gen de esta enfermedad, se observ
que casi todos quienes la padecan
compartan un segmento de ADN
EL PERFIL ETNICO ofrece en la actualidad una herramienta diagnstica rpida
para estimar el riesgo de padecer determinadas enfermedades. Conforme el acervo
gnico de la humanidad se vaya mezclando, deber recurrirse al anlisis del ADN
para evaluar la predisposicin a esos trastornos.
El estudio de las mutaciones pioneras descubre profundas implicaciones para
el avance de la medicina. De entrada, facilita la identifcacin de individuos que
deberan someterse a pruebas diagnsticas de determinados trastornos. El riesgo
de contraer una enfermedad se estima en funcin del perfl etnico del individuo;
a partir de esa informacin se decide que analisis adicionales conviene realizar.
La anemia falciforme, por ejemplo, se presenta mayoritariamente en individuos
de ascendencia africana. Sin embargo, con el intercambio genetico entre razas
y pueblos, la asignacin del origen geografco ancestral o de la especifcidad
etnica de una persona entraara cada vez mayor difcultad. Conforme esta herra-
mienta diagnstica basada en la etnicidad vaya perdiendo efcacia, la evaluacin
del riesgo de una enfermedad o la determinacin de la etiologa de los snto-
mas que presente un paciente se basaran en analisis de ADN. El hallazgo de
mutaciones pioneras, ahora que las poblaciones humanas permanecen todava
geneticamente distinguibles, facilitara la identifcacin de los genes responsables
de numerosos trastornos.
De hecho, algunas mutaciones pioneras pueden considerarse casos especiales
de un grupo mayor de variantes genicas patolgicas. Aunque no sabemos toda-
va de que alteraciones se trata, se les supone un origen remoto. Tal y como se
seala en el artculo, estas variantes patolgicas debieron resultar benefciosas
para nuestros antepasados; por ello se propagaron. Pero el encuentro de estos
genes antaones, aparecidos en habitats remotos, con el ambiente y estilo
de vida modernos origina enfermedades, que se han convertido en trastornos
graves.
El analisis del ADN revestira suma importancia, pues estas alteraciones ge-
nicas no nos predisponen slo a enfermedades hereditarias raras, sino tambien
a trastornos comunes. Pensemos en las variantes genicas cuya funcin original
era facilitar la sntesis del colesterol, si bien hoy conllevan un nivel de colesterol
demasiado elevado; o en las variantes que potenciaban la retencin de la sal y
hoy provocan hipertensin.
Cuando se halle la correlacin entre perfles geneticos especfcos y determi-
nadas enfermedades graves comunes, la genetica dejara de ser una subespe-
cialidad de la medicina dedicada a los trastornos raros para ocupar el escena-
rio central en la prevencin, el diagnstico y el tratamiento de la enfermedad
humana.
Genes antaones en la medicina moderna
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en una regin del cromosoma 6. Se
trataba de algo asombroso. En prin-
cipio, la mayora de estos pacientes
no mantenan ninguna relacin de
parentesco y, por tanto, era de esperar
que su secuencia gnica presentara
diferencias aleatorias. Habr, pues,
que inferir que los pacientes con
hemocromatosis hereditaria deban
descender de un antepasado comn,
desaparecido tiempo atrs; adems,
el gen responsable de la enfermedad
se hallaba probablemente dentro del
tramo compartido.
A partir de esta hiptesis, nuestro
grupo llev a cabo en los pasados
aos noventa un anlisis gnico deta-
llado, en 101 pacientes, de la regin
de inters del cromosoma 6. Exami-
namos tambin el ADN de 64 indi-
viduos control que no presentaban
hemocromatosis. En su mayora, los
pacientes compartan una extensa re-
gin de varios millones de pares de
bases. Unos pocos, no obstante, coin-
cidan slo en una fraccin reducida.
Cuando comparamos la seccin del
cromosoma 6 presente en todos los
pacientes, descubrimos que contena
16 genes. Trece de ellos codifcaban
histonas, las protenas que se unen
al ADN y lo pliegan para formar
estructuras cilndricas visibles al
microscopio ptico durante la divi-
sin celular. Las histonas, y los genes
que las determinan, son casi idnti-
cas para todos los seres vivos; por
ello descartamos su implicacin en
la hemocromatosis. Quedaban, pues,
slo tres candidatos.
Dos de los tres genes restantes
eran idnticos en los pacientes con
hemocromatosis y los individuos
control sanos. Pero el ahora deno-
minado HFE inclua una mutacin
que estaba presente en las personas
con hemocromatosis y llamativa-
mente ausente en aquellos que no
presentaban ninguna alteracin del
metabolismo del hierro. Aqul deba
ser, pues, el gen de la hemocroma-
tosis hereditaria.
Hallada la mutacin pionera, caba
preguntarse quin fue el fundador,
cundo y dnde vivi. Genticos, an-
troplogos e historiadores se unieron
en busca de respuesta. De la cosecha
provisional se desprenda ya que la
hemocromatosis hereditaria se da en
toda Europa, aunque con incidencia
mayor en las regiones septentriona-
les. Adems, en el norte, la muta-
cin pionera aparece en casi todos
los pacientes; en el este y el sur de
Europa, en cambio, en menos de dos
tercios de los afectados. El tercio
restante posea alguna otra mutacin
en HFE o quiz sufra un trastorno
del metabolismo del hierro comple-
tamente distinto.
Exmenes genticos ms deta-
llados centrados en el noroeste de
Europa revelaron que esta mutacin
pionera se presenta con mayor fre-
cuencia en Irlanda, el oeste de Gran
Bretaa y la Bretaa francesa: un
patrn que se solapa, casi a la per-
feccin, con la distribucin actual
de los celtas.
Los celtas dominaron en Europa
central hace ms de dos milenios.
La expansin del Imperio Romano
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Mutaciones pioneras de inters
Gen afectado Trastorno Origen de Ia mutacin Migracin PosibIe ventaja de una copia
HFE Exceso de hierro Extremo noroeste de Europa
Al sur y al este, a traves
de Europa
Proteccin frente a la anemia
CFTR Fibrosis qustica
Sudeste de Europa/Oriente
Medio
Al oeste y al norte,
a traves de Europa
Proteccin frente a la diarrea
HbS Anemia falciforme Africa/Oriente Medio Hacia el Nuevo Mundo Proteccin frente a la malaria
FV Leiden
Coagulos
sanguneos
Europa occidental Todo el mundo Proteccin contra la sepsis
ALDH2
Toxicidad
alcohlica
Extremo oriental de Asia
Al norte y al oeste,
a traves de Asia
Proteccin contra el alcoholismo
y posiblemente la hepatitis B
LCT
Tolerancia
a la lactosa
Asia
a traves de Eurasia
Permite el consumo de leche
de animales domesticos
GJB2 Sordera Oriente Medio
a traves de Europa
Desconocido
LA SELECCION DE BALANCEO mantiene
en circulacin a un gen potencialmente
deletreo. En regiones afectadas por la
malaria (que transmiten los mosquitos)
el portar una sola copia del gen de la
hemoglobina mutado supone una pro-
teccin: aumenta las posibilidades de
supervivencia. Heredar dos copias de
la mutacin, en cambio, causa anemia
falciforme y reduce la tasa de supervi-
vencia. El balance de estas dos fuerzas
competidoras conduce a la estabilizacin
de la mutacin de la anemia falciforme
en la poblacin.
que la mutacin se extendi hacia
el norte y el oeste, al ser empujados
sus descendientes por una Roma en
expansin. Pero el Imperio Romano
haba cado ya en el 800, por lo que
nuestra mutacin pionera debi de
originarse en el noroeste de Europa,
para luego distribuirse hacia el sur
y el este a travs de la progenie del
fundador.
Luigi Cavalli-Sforza y otros antro-
plogos haban estudiado con ante-
rioridad otros tipos de variantes de
ADN para el rastreo de poblacio-
nes. Las mutaciones pioneras aa-
den ahora una nueva dimensin a los
estudios genticos: la longitud del
haplotipo determina la edad de una
mutacin; la frecuencia del haplotipo
en la poblacin indica la expansin
geogrfca de la descendencia del
individuo fundador.
Desde el punto de vista bioqu-
mico, todos los humanos somos
miembros de una misma familia.
Compartimos una herencia gnica.
Adems de confirmar la hiptesis
del origen africano de nuestra es-
pecie, el anlisis de las mutaciones
pioneras ha revelado progenies co-
munes de otros grupos sin relacin
de parentesco manifiesta. (Una in-
vestigacin reciente llevada a cabo
por David B. Goldstein, de la Uni-
versidad Duke, ha demostrado un
inesperado vnculo gentico entre
celtas y vascos.) Futuras investiga-
ciones sobre las mutaciones pione-
ras y sus haplotipos ahondarn en
los nexos genticos que expliquen
las migraciones y el crecimiento de
las poblaciones humanas que nos
han llevado hasta la situacin ac-
tual. Arrojarn luz tambin sobre
las races del rbol de la familia
humana.
les oblig a desplazarse hacia el
norte y el oeste; pero hubo quien
se mezcl con los europeos del sur,
permaneciendo en su emplazamien-
to original. Se origin la mutacin
pionera de la hemocromatosis en el
centro de Europa y progres hacia el
norte en movimientos migratorios?
Se origin acaso en el norte? La
investigacin acometida en el ADN
circundante (haplotipo) en el cromo-
soma 6 abri la puerta a una posible
respuesta.
La gran longitud del haplotipo
moderno indica que se trata de una
mutacin pionera joven: habra apa-
recido hace slo unas 60 o 70 gene-
raciones, alrededor del 800 d.C. Una
fecha ms temprana indicara que el
fundador vivi en Europa central y
Dennis Drayna, director de una
seccin en el norteamericano Instituto
Nacional para la Sordera y otros Tras-
tornos de la Comunicacin, se licenci
en la Universidad de Wisconsin-Ma-
dison en 1975. Obtuvo su doctorado
por la Universidad de Harvard en
1981. Tras realizar una estancia
posdoctoral en el Instituto Howard
Hughes de Investigaciones Mdicas de
la Universidad de Utah, trabaj cator-
ce aos en la industria, perodo en el
que identific varios genes humanos
implicados en enfermedades cardiovas-
culares y metablicas.
THE GREAT HUMAN DIASPORAS: THE HISTORY
OF DIVERSITY AND EVOLUTION. Luigi Cavalli-
Sforza. Addison-Wesley, 1995.
DE AFRICA UNA... Y OTRA VEZ? Ian
Tattersall en Investigacin y Ciencia,
pgs. 20-28; junio 1997.
NATURAL SELECTION AND MOLECULAR EVOLU-
TION IN PTC, A BITTER-TASTE RECEPTOR
GENE. S. Wooding, U. K. Kim, M. J.
Bamshad, J. Larsen, L. B. Jorde y D.
Drayna en American Journal of Human
Genetics, vol. 74, n.
o
4, pgs. 637-
646; 2004.
El autor
ORIGENES POCO COMUNES
Arabia-ndia
Senegal
Benn
Camern
Bant
Aunque todas las personas con anemia falciforme son portadoras de la
misma alteracin genica, esta se presenta en el seno de cinco haplotipos:
ello indica que la mutacin apareci de forma independiente en cinco
momentos de la historia de la humanidad. As se indica por areas en el
mapa. Se trata de los haplotipos de Senegal, Benn, Bant, Arabia-ndia,
o el recientemente descubierto de Camern. El ocho por ciento de los
afroamericanos son portadores de al menos una copia de la mutacin de
la anemia falciforme.
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structuras caractersticas de las plantas terres-
tres, los estomas son aberturas bicelulares y
epidrmicas de la superficie area del vege-
tal. En Arabidopsis thaliana, una crucfera
cosmopolita, los estomas dibujan bellos pa-
trones. Los observamos lo mismo en rganos
embrionarios -cotiledones o el hipocotilo- que en
estructuras adultas -hojas, tallos florales y verticilos
florales-. Los estomas de A. thaliana aparecen rodeados
por tres clulas epidrmicas, o clulas subsidiarias. El
conjunto pentacelular se denomina complejo estomtico
anisoctico.
Cada estoma consta de dos clulas oclusivas que
delimitan un poro, cuya apertura y cierre se regula
por cambios en la turgencia de las clulas oclusivas.
Los cambios de turgencia se producen a travs del
intercambio de agua y iones entre clulas oclusivas y
clulas subsidiarias. Mediante la apertura y cierre del
poro, las plantas evitan una prdida excesiva de vapor
de agua, que podra comprometer su supervivencia, y
captan CO
2
, para iniciar el proceso fotosinttico.
El estoma se ha convertido en centro de atencin de
diversas disciplinas. Abordar aqu su desarrollo y pa-
trones de distribucin.
Separacin de estomas
Los diversos patrones de distribucin comparten una
caracterstica comn: los estomas nunca aparecen juntos,
sino separados por clulas epidrmicas. A. thaliana no
constituye ninguna excepcin. Qu mecanismos impi-
den la formacin de estomas juntos en nuestra especie
modelo?
Hace unos aos, el grupo de Carmen Fenoll, cuando
trabajaba en la Universidad Autnoma de Madrid (y del
Desarrollo de estomas
Los estomas son estructuras epidrmicas distribuidas en patrones regulares
y necesarias para el intercambio gaseoso entre la planta y la atmsfera
Laura Serna
~10 m
a b
CAVIDAD
SUBESTOMATICA
1. LOS ESTOMAS son estructuras epidrmicas y bicelulares que
rodean un poro estomtico a travs del cual penetra CO
2
en el in-
terior de la planta y sale O
2
y H
2
O a la atmsfera (a). El meslo,
tejido fotosinttico compuesto por varias capas y dispuesto debajo
de la epidermis, se interrumpe por debajo del estoma y da lugar a
la cavidad subestomtica (b).
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que yo formaba parte), y el grupo de
Thomas Altmann, del Instituto Max
Planck, descubrieron que el estoma
y las tres clulas subsidiarias circun-
dantes se originaban a partir de una
sola clula precursora. Ocurra as
en Lansberg erecta y en C24, dos
ecotipos de A. thaliana. Con otras
palabras, los complejos estomticos
anisocticos de estos ecotipos eran
monoclnicos.
Adems, la mayora de estos com-
plejos surgen de la misma secuencia
espiral de divisiones celulares: tres
divisiones asimtricas seguidas por
una ltima divisin simtrica. La c-
lula protodrmica, o clula madre
del meristemoide (CMM), se divide
de forma asimtrica y origina una
clula de talla minscula, el meriste-
moide (M1), y otra mayor, que ser
la primera clula subsidiaria.
El M1 sufre una segunda divi-
sin celular asimtrica y genera la
segunda clula subsidiaria y el se-
gundo meristemoide (M2). Este M2
acomete la tercera y ltima divisin
asimtrica, de la que resulta el tercer
meristemoide (M3) y la tercera clula
subsidiaria. Una vez que el M3 est
rodeado de una dotacin completa
de tres clulas subsidiarias, adquie-
re una forma redondeada. Entonces,
el tercer meristemoide acomete la
ltima divisin, que es simtrica y
origina las dos clulas oclusivas que
componen el estoma. Este patrn de
divisiones a partir de clulas proto-
drmicas crea los complejos estom-
ticos primarios.
Algunas clulas subsidiarias co-
pian el programa de desarrollo de
la clula madre del meristemoide y
desarrollan complejos estomticos
secundarios. A su vez, clulas sub-
sidiarias de estos complejos secun-
darios desarrollan complejos esto-
mticos terciarios, tambin mediante
la adquisicin de la identidad de
CMM. Durante el desarrollo de estos
complejos secundarios y terciarios,
puede ocurrir que el M1 o el M2
adquieran una forma redondeada y
se dividan simtricamente creando
estomas. Tal formacin prematura
del estoma evita que el poro se rodee
de una dotacin completa de clulas
derivadas de un solo precursor. En
eso se apoya el desarrollo de com-
plejos policlnicos.
Por qu los estomas de comple-
jos secundarios o terciarios no se
forman en contacto con los estomas
de los primarios o secundarios, res-
pectivamente? La razn estriba en la
orientacin del plano de divisin en
la clula subsidiaria y el destino de
las dos clulas hijas que resultan
de esta divisin. Este plano se orienta
de forma que no corta al estoma, y
la clula ms alejada de ste asume
identidad de meristemoide.
La regla que rige la distribucin de
estomas -evitar el contacto directo
entre los mismos- depende de dos
factores: la formacin de una dota-
cin completa de clulas subsidiarias
en torno al estoma y la orientacin
del plano de divisin de las clulas
subsidiarias que asumen identidad
de CMM, y posterior destino de las
nuevas clulas que surgen de esta
divisin. Al no desarrollarse juntos,
los estomas pueden abordar su fun-
cin de apertura y cierre del poro
mediante el intercambio de agua y
iones con las clulas epidrmicas
vecinas y, en consecuencia, regular
un efcaz intercambio de gases con
la atmsfera.
Funcin de SDD1
Se han aislado ya algunos mutantes
que alteran el patrn de distribucin
de los estomas. O bien presentan
estomas en contacto directo o mues-
tran un ndice estomtico desmesu-
rado con respecto a la planta silves-
tre. (Llmase ndice estomtico a la
razn, multiplicada por cien, entre
el nmero de estomas y el nmero
de estomas ms nmero de clulas
epidrmicas.) Ejemplos de mutacio-
nes que determinan una disposicin
contigua de estomas son la tmm (del
ingls too many mouths) y flp
(del ingls four lips). Ejemplos
de mutaciones que determinan un
ndice estomtico desmesurado son
sdd1-1 (del ingls stomatal density
and distribution) y hic (del ingls
high carbon density).
El aislamiento de estos mutan-
tes nos ha permitido comprender
la funcin de los genes silvestres
(evitar la contigidad de estomas)
y, en definitiva, la generacin de
los patrones de distribucin de es-
tomas.
2. LOS ESTOMAS ESTAN RODEADOS DE CELULAS NO ESTOMATICAS. En la hoja de
Arabidopsis thaliana, las clulas epidrmicas se interponen entre estomas vecinos e impiden
la contigidad de los mismos. Llmase complejo estomtico anisoctico al estoma ms las
tres clulas epidrmicas (subsidiarias) que lo rodean.
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El mutante sdd1-1, aislado por el
grupo de Thomas Altmann, determi-
na la aparicin de individuos dota-
dos de un ndice estomtico superior
al de plantas silvestres. Adems, al-
gunos de estos estomas establecen
contacto con otros. Expuesto de una
manera directa: a diferencia de su
versin mutada sdd1-1, el gen SDD1
silvestre, ya aislado, cumple la fun-
cin de reducir el ndice estomtico
y evitar que los estomas se formen
juntos.
que entran en la ruta de desarrollo
estomtico y establecen complejos
primarios. En breve, multiplica el
nmero de clulas protodrmicas
que operan como clula madre del
meristemoide. Asimismo, la muta-
cin sdd1-1 incrementa el nmero
de complejos secundarios y tercia-
rios desarrollados; permite incluso la
produccin de complejos estomticos
de orden cuaternario.
De lo anterior se infiere que el
gen SDD1 reduce el nmero de c-
lulas protodrmicas que establecen
complejos primarios; limita tambin
el nmero de clulas subsidiarias
que forman complejos secundarios
o terciarios, y evita el desarrollo
de complejos cuaternarios. Es decir,
el gen SDD1 reduce el nmero de
clulas protodrmicas y subsidiarias
que adquieren identidad de clula
madre del meristemoide y, conse-
cuentemente, desarrollan complejos
estomticos.
Adems de regular el nmero de
clulas que desarrollan complejos es-
tomticos, el gen SDD1 controla el
nmero de divisiones que se suceden
desde la adquisicin de identidad de
CMM por clulas subsidiarias hasta
la formacin del estoma.
Con la mutacin del gen, aumenta
el nmero de complejos secundarios
y terciarios que experimentan una
formacin prematura de estomas,
es decir, tras la primera o segunda
divisin celular asimtrica. Consi-
derados en su conjunto, el elevado
nmero de clulas que forman com-
plejos estomticos y la produccin
prematura de estomas explican el
alto ndice estomtico que exhibe
el mutante sdd1-1 y dan respuesta
Dos cuestiones fundamentales
De qu modo el gen SDD1 evita
el incremento del ndice estomtico?
Cmo impide la formacin de es-
tomas adyacentes? Para responder a
estas cuestiones crticas procedamos
por pasos.
El anlisis de los patrones de di-
visiones celulares durante el proceso
de creacin de complejos estomticos
en sdd1-1 nos ha revelado que la
mutacin del gen SDD1 multiplica
el nmero de clulas protodrmicas
a
b
C
S
1
C
S
2
CS3
3. EL DESARROLLO DE COMPLEJOS ESTOMATICOS en los ecotipos C24 y Landsberg erec-
ta de Arabidopsis thaliana se desvel hace pocos aos. Los complejos primarios se forman
a partir de una clula protodrmica; siguen un patrn de divisiones celulares estereotipado
(a). La clula protodrmica opera como clula madre del meristemoide (CMM) y se divide
asimtricamente; aparece as la primera clula subsidiaria (CS1) y el primer meristemoi-
de (M1). El M1 se divide tambin asimtricamente y da lugar al M2 y a la CS2. El M2
sufre la ltima divisin asimtrica de este proceso y origina el M3 y la CS3. Por n, el
M3 cambia de forma, se redondea y se divide simtricamente: genera el estoma. Algunas
clulas subsidiarias pueden comportarse como CMM; entonces, mediante una secuencia de
divisiones idntica a la descrita, engendran complejos de orden secundario (b) a partir de la
formacin de complejos primarios. (Las clulas coloreadas en rojo representan los meriste-
moides.)
4. DETERMINADAS MUTACIONES EN ALGUNOS GENES repercu-
ten en el patrn de distribucin de estomas en la hoja o cotile-
dn de Arabidopsis thaliana. Los mutantes four lips (flp) y too
many mouths (tmm) se caracterizan por presentar contigidad
de estomas. Los mutantes stomatal density and distribution1-1
(sdd1-1) y high carbon density (hic) exhiben un ndice estomtico
muy alto en comparacin con las plantas silvestres. El mutan-
te sdd1-1 muestra, asimismo, estomas adyacentes. El elevado
ndice estomtico de hic slo se manifiesta ante concentraciones
elevadas de CO
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SLVESTRE tmm fp sdd1 hic
a la pregunta: de qu modo el gen
SDD1 evita el incremento del ndice
estomtico?
Otro aspecto interesante regulado
por el gen SDD1 guarda relacin
con la orientacin del plano de di-
visin de las clulas subsidiarias
que operan como CMM. Sabemos
que en las plantas silvestres tal di-
visin se produce de manera que
el plano no corte el estoma. Pero
en las plantas con mutacin sdd1-1
estas clulas subsidiarias se dividen
a menudo de suerte tal, que dicho
plano s establece contacto fsico
con el estoma y, en consecuencia,
el meristemoide que surge de esta
divisin se sita adyacente al estoma
maduro. A su vez, el meristemoide
se divide simtricamente para for-
mar un estoma en contigidad fsica
con su vecino.
Por consiguiente, el gen SDD1
evita la formacin de esos estomas
adyacentes al orientar adecuadamente
el plano de divisin de las clulas
subsidiarias que adoptan identidad de
CMM; es decir, el plano no corta el
estoma maduro. Y con ello respon-
demos a la segunda cuestin: cmo
impide la formacin de estomas ad-
yacentes?
Patrn de expresin gnica
Se ha investigado tambin el patrn
de expresin del gen SDD1. Sabe-
mos que se circunscribe a los me-
ristemoides, donde podra impedir la
constitucin prematura de estomas.
No aparecen transcritos de ese gen
en clulas subsidiarias que adquie-
ren identidad de clula madre del
meristemoide, un dato de inters si
consideramos su papel en la orienta-
cin de las divisiones celulares. Tal
vez se deba a que la protena SDD1,
determinada por dicho gen, emigra
al apoplasto y se transporta hasta las
clulas en las que acta.
La protena SDD1 consta de 775
aminocidos. Destaca su estrecha
homologa con otros polipptidos
de la familia de las subtilasas. En
los animales, ciertas proteasas ho-
mlogas a SDD1 activan hormonas,
factores de crecimiento o receptores
que participan en diversos procesos
de desarrollo.
De acuerdo con las funciones de-
sempeadas por el gen SDD1, la pro-
tena determina la activacin de otra
protena, lo que impide la iniciacin
de algunos complejos estomticos y
la formacin prematura de estomas.
A esa hipottica protena activada
por la protena SDD1 se le asigna un
papel esencial en la correcta orienta-
cin del plano de divisin de clulas
subsidiarias.
Cuatro funciones para TMM
No fue tarea sencilla aislar y ca-
racterizar los mutantes tmm y p.
Se invirtieron siete aos en desen-
traar la secuencia nucleotdica del
gen silvestre TMM; pero seguimos
sin conocer la naturaleza molecular
del gen silvestre FLP.
Los dos genes mutantes, tmm y p,
fueron aislados por Fred Sack y su
grupo, de la Universidad de Ohio.
Se caracterizan por promover un ele-
vado nmero de estomas contiguos:
too many mouths (muchas bocas)
presenta juntos grupos de tres o ms
estomas y four lips (cuatro labios)
desarrolla parejas. La mutacin tmm,
adems de formar estomas juntos en
la hoja y cotiledn, inhibe su de-
sarrollo en el tallo, hipocotilo y la
epidermis adaxial del spalo.
Cmo evita el gen TMM que se
generen juntos los estomas? La res-
puesta nos ha llegado a travs del
anlisis de la formacin de estomas
en la hoja o cotiledn del mutante
tmm. Al estudiar el desarrollo de tmm,
se observan varias diferencias con
respecto a las plantas silvestres. Pri-
mera, la mutacin tmm permite que
las clulas epidrmicas en contacto
con dos estomas o meristemoides
reciban un destino de CMM, fen-
meno que no ocurre nunca en plantas
silvestres.
La segunda diferencia concierne
a la posibilidad de correccin de
errores durante el desarrollo. En
las plantas silvestres, su madura-
cin puede derivar en la formacin
de dos meristemoides juntos. Si esa
posibilidad se materializa, uno de
los meristemoides se divide y se
engendran un nuevo meristemoide
y una clula epidrmica; esta c-
lula epidrmica se interpone entre
el nuevo precursor estomtico y el
meristemoide vecino. No hay, pues,
lugar para estomas contiguos. Las
mutaciones tmm suprimen esta capa-
cidad correctora; en consecuencia, el
desarrollo de algunos meristemoides
juntos culmina con la formacin de
estomas en contacto.
La tercera diferencia entre plan-
tas tmm y su contrapartida silvestre
atae al nmero de divisiones que
acontecen desde la adquisicin de
TMM y SDD1 reducen el nmero de celulas que adquieren identidad de CMM
TMM y SDD1 estimulan divisiones de meristemoides,
evitando la formacin prematura de estomas
TMM y SDD1 orientan las divisiones de forma que los meristemoides
quedan alejados de estomas maduros
5. LAS PROTEINAS TMM y SDD1 comparten varias funciones. Ambas reducen el nme-
ro de clulas que se comportan como clula madre del meristemoide (CMM), limitan la
formacin prematura de estomas, tras la primera o segunda divisin asimtrica, y orientan
el plano de divisin de clulas subsidiaras que adquieren identidad de CMM. El plano
de divisin no establece contacto con el estoma maduro. (Las clulas coloreadas en rojo
representan meristemoides; en amarillo se muestran las CMM.) L
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la identidad de CMM hasta la for-
macin de estomas. El mutante tmm
presenta un elevado nmero de es-
tomas desarrollados prematuramente,
es decir, tras la primera o segunda
divisin celular asimtrica.
A la orientacin del plano de di-
visin en clulas subsidiarias que to-
man identidad de CMM nos remite
la cuarta y ltima diferencia. En la
planta tmm muchas clulas subsidia-
ras se dividen de suerte tal, que el
plano de divisin corta el estoma ve-
cino, lo que deriva en el desarrollo
de meristemoides (y posteriormente
estomas) en contacto con dichos es-
tomas.
Estas cuatro alteraciones que ex-
hibe la planta tmm permiten adjudi-
carle cuatro funciones a la protena
TMM: impide sta que las clulas
entre dos estomas o meristemoides
operen como clula madre del meris-
temoide; interpone clulas entre me-
ristemoides juntos; bloquea o reduce
la formacin prematura de estomas;
por ltimo, la protena TMM orienta
el plano de divisin de clulas sub-
sidiarias que entran en la ruta de
desarrollo estomtico, y lo hace en
el sentido de impedir que el meris-
temoide que surge de esta divisin
establezca contacto con el estoma
ya establecido.
Expresin espacial y temporal
El patrn de expresin espacial y
temporal del gen TMM ayuda a en-
tender la funcin de la protena TMM
en la generacin de los estomas. La
expresin del gen TMM se limita a
la epidermis de la parte area de la
planta, salvo la del meristemo apical.
El gen se expresa en la hoja joven;
no se detectan transcritos en hojas
maduras.
El anlisis de las hojas en proceso
de desarrollo revela que el gen TMM
se expresa en clulas en contacto
con dos estomas o meristemoides.
Se corrobora, pues, la tesis de que
la protena TMM impide que estas
clulas operen como clulas madre
del meristemoide. El gen TMM no
se expresa en estomas. S lo hace en
meristemoides y en la clula precur-
sora del estoma; se entiende as la
funcin de la protena TMM en la
regulacin del mantenimiento de la
proliferacin de los meristemoides,
que evita la produccin prematura
de estomas.
Tambin hay transcritos de TMM
en clulas en contacto con estomas
o meristemoides. La protena TMM
podra participar all en la orientacin
correcta de los planos de divisin e
impedir su contacto con los estomas
o meristemoides vecinos.
Receptores celulares
Del anlisis de la secuencia del gen
TMM se desprende que codifica una
protena homloga a determinados
receptores celulares. Todo receptor
6. DIVISIONES CELULARES DE MERISTEMOS Y MERISTEMOIDES.
En el meristemo apical, la protena CLAVATA3 (CLV3) constituye el
ligando para el complejo CLV1/CLV2. La unin del ligando desen-
cadena una ruta de transduccin de seales que culmina con la
represin del estado mittico de las clulas del meristemo (a). La
protena TMM (de too many mouths), un receptor sin dominio
citoplasmtico y similar a CLV2, podra tambin interaccionar
con otra protena que proporcionase el dominio citoplasmtico;
se dara entonces un ujo de informacin del exterior al interior
celular. Adems, una molcula procesada por la subtilasa SDD1 (de
stomatal density and distribution 1) podra actuar como ligando y
activar la protena TMM, lo que mantendra la actividad mittica
de los meristemoides. La activacin de TMM a travs de este
mecanismo reducira el nmero de clulas iniciadoras de complejos
estomticos, evitara la formacin prematura de estomas, y regu-
lara la orientacin de los planos de divisin celular en CMM; con
esto ltimo evitara que los nuevos meristemoides establecieran
contacto con los estomas ya constituidos (b). La protena CLV3
presenta un dominio que es reconocido por subtilasas, lo que re-
fuerza el paralelismo entre el funcionamiento del meristemo apical
y los meristemoides; esto, adems, sugiere que un homlogo a
CLV3 participa en el desarrollo estomtico.
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consta de tres zonas o dominios: ex-
tracelular, transmembrana y citopls-
mica. Expuesto a grandes rasgos, la
regin extracelular recibe informa-
cin del exterior mediante su traba-
zn con un ligando. La penetracin
de los receptores citoplasma adentro
permite que la informacin externa
llegue al mismo ncleo. Se activa
entonces una respuesta, que consiste
en la transcripcin de ciertos genes.
Las protenas codificadas por estos
genes ejecutan las funciones.
La protena TMM presenta un do-
minio transmembrana y una regin
extracelular. Las secuencias de esta
ltima, ricas en el aminocido leu-
cina, facilitan la interaccin entre
protenas; podra incluso permitir
incluso que TMM reconociese un
ligando.
Pero hay una difcultad: la protena
TMM carece de dominio citoplasm-
tico. Cmo logra, pues, introducir en
el interior celular la informacin que
recibe del exterior? Fred Sack observ
que la estructura de la protena TMM
era muy similar a la de CLAVATA2
(CLV2), otro receptor celular sin do-
minio citoplasmtico, que suspende
las divisiones del meristemo apical.
La protena CLV2 interacciona con
CLAVATA1 (CLV1), protena que
proporciona el dominio citoplasm-
tico. De ese modo, el heterodmero
CLV2/CLV1 reconoce al ligando y
posibilita el fujo de informacin hacia
el interior celular. Con ese ejemplo
por delante, parece lgico suponer
que la protena TMM interacciona
con otra que le aporte el dominio
citoplasmtico.
Aunque conocemos las clulas en
las que se expresa el gen TMM, se
ignora la ubicacin de la protena que
codifca. A tenor de las peculiarida-
des de su naturaleza molecular, cabe
sospechar que se encuentra anclada
en la membrana.
TMM y SDD1
comparten funciones
Las protenas TMM y SDD1 com-
parten algunas funciones: reducen el
nmero de clulas que se comportan
como clulas madre del meristemoi-
de, regulan la orientacin del plano
de divisin de clulas subsidiarias e
inhiben la formacin prematura de
estomas.
Puesto que la protena TMM
carece de dominio citoplasmtico,
cabra esperar que interaccionase
estructuralmente con otra protena
que aportase ese dominio intracelular
necesario para permitir el fujo de in-
formacin desde la superfcie celular
hasta el ncleo. Conocemos varios re-
ceptores con dominio citoplasmtico,
cuya funcin se ignora, que podran
interaccionar con la protena TMM.
Este hipottico heterodmero debe-
ra ser activado por un ligando, que
podra ser una molcula procesada
por la protena SDD1. As, SDD1
procesara una molcula que dara
lugar a un ligando que, al interaccio-
nar con el heterodmero propuesto,
desencadenara una serie de eventos
que culminaran con el desarrollo de
las funciones compartidas por TMM
y SDD1.
Semejante modelo nos recuerda los
mecanismos moleculares que con-
trolan las divisiones celulares en el
meristemo apical. Aqu, un ligando
denominado CLAVATA3 (CLV3) se
une y activa al heterodmero CLV1/
CLV2. La protena CLV3 tiene una
regin que es reconocida por subtila-
sas, lo que sugiere que un homlogo
a CLV3 podra tambin participar en
el desarrollo estomtico. Conviene no
olvidar que mientras la activacin de
CLV1/CLV2 detiene las divisiones
celulares en las clulas del meristemo
apical, la activacin de la protena
TMM promueve el efecto contrario
en los meristemoides de la hoja y
cotiledn.
La comparacin entre los mutan-
tes tmm y sdd1-1 arroja luz sobre la
posible interaccin entre la protena
TMM y un ligando que resultase del
procesamiento llevado a cabo por
SDD1 sobre una molcula an sin
identifcar. Tal comparacin entre
mutantes nos indica tambin que
la protena TMM debe actuar con
independencia de la protena SDD1
en la regulacin de procesos que
slo estn afectados en el mutante
tmm (por ejemplo, la ausencia de
estomas en el hipocotilo en tmm). Si
aceptamos el modelo propuesto en
el hipocotilo, la protena TMM no
se activara por un ligando que re-
sultase del procesamiento de SDD1,
sino por otros generados al margen
de esa subtilasa.
7. EL GEN HIC EVITA EL INCREMENTO DEL INDICE ESTOMATICO cuando la planta se
encuentra bajo concentraciones elevadas de CO
2
. El gen HIC (de high carbon density)
codica un homlogo a 3-cetoacil CoA sintetasa, enzima implicada en la sntesis de cidos
grasos de cadena larga. En plantas silvestres, la protena HIC promueve la sntesis de
cidos grasos de cadena larga. Los lpidos en cuestin se incorporan a la cutcula y facili-
tan la difusin de un factor inhibidor (que opera slo a altos niveles de CO
2
), cuya misin
estriba en reprimir el destino estomtico de las clulas (a). Las plantas con mutaciones en
el gen HIC no sintetizan cidos grasos de cadena larga, por lo que se diculta o impide
la difusin del factor inhibidor, permitiendo que un elevado nmero de clulas epidrmicas
desarrollen estomas (b). (IDE, Inhibicin del destino estomtico.) L
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HIC y el incremento del CO
2

atmosfrico
En los aos ochenta, F. Ian Wood-
ward, de la Universidad de Cambrid-
ge, puso de manifesto la relacin
existente entre el ndice estomtico
y los niveles atmosfricos de CO
2
.
Analizando pliegos de herbario de
diversas especies arbreas, compro-
b que el ndice estomtico de una
especie dependa de la poca en la que
se haba desarrollado. Los individuos
ms antiguos, que haban convivido
con bajos niveles de CO
2
en la at-
msfera, presentaban un ndice esto-
mtico superior al de los individuos
recolectados en pocas ms recientes
y, en consecuencia, sometidos a ni-
veles superiores de este gas. No slo
se demostr que el CO
2
controlaba el
ndice estomtico, sino tambin que,
con los niveles actuales, se encontraba
saturada la respuesta a este gas.
La disminucin del ndice estom-
tico a medida que fueron aumentando
los niveles de CO
2
en los ltimos 200
aos posibilit un uso ms efciente
del agua. Al incrementarse la con-
centracin atmosfrica de CO
2
, au-
mentaba la velocidad de difusin de
este gas hacia el interior de la planta;
con ello, la disminucin del ndice
estomtico reduca la transpiracin sin
repercutir en la fjacin de CO
2
.
Arabidopsis thaliana no rebaja
tampoco el ndice estomtico si se
elevan los niveles de CO
2
atmosf-
rico por encima de la concentracin
actual. Pero hace pocos aos el grupo
de Alistair M. Hetherington, de la
Universidad de Lancaster, observ
que el mutante hic incrementaba el
ndice estomtico si se cultivaba bajo
unas concentraciones de CO
2
que du-
plicasen los valores actuales. Con
otras palabras, el producto codifcado
por el gen HIC evita el incremento
del ndice estomtico en atmsferas
enriquecidas en CO
2
.
El gen HIC, cuya expresin se
limita a clulas oclusivas, muestra
una estrecha homologa de secuen-
cia con el gen KSC1 de A. thaliana.
El gen KSC1 codifica una protena
cuya secuencia es homloga a 3-
cetoacil CoA sintetasa, enzima que
participa en la sntesis de cidos
grasos de cadena larga; stos forman
parte de las ceras cuticulares que
recubren la epidermis.
La versin mutante del gen HIC
debe producir alteraciones en la
composicin de las ceras cuticula-
res, lo que provoca un aumento del
ndice estomtico ante niveles ele-
vados de CO
2
. Puesto que el ndice
estomtico del mutante hic es simi-
lar al de plantas silvestres cuando
se cultivan bajo niveles actuales de
CO
2
, las mencionadas alteraciones
cuticulares no deben condicionar el
patrn actual de distribucin de los
estomas.
Queda mucho por conocer en torno
a la relacin entre el incremento del
ndice estomtico de hic y las alte-
raciones en la composicin de ceras
cuticulares. Se presume que las alte-
raciones en cuestin podran reducir
el radio de difusin de algn factor
inhibidor del desarrollo estomtico,
sintetizado en los estomas o en sus
precursores.
Se sospecha que las clulas epi-
drmicas situadas fuera del radio de
accin del factor inhibidor inician
el desarrollo estomtico. Y lo hacen
a travs de la produccin de nuevo
factor cuyo radio de difusin debe
de ser notablemente menor que el
implicado en las plantas silvestres.
Esta merma en la difusin del factor
que evita la formacin de estomas,
y que se debe a la presencia de
una cutcula alterada, desencadena,
as se cree, un mayor ndice esto-
mtico en el mutante hic. La idea
de inhibicin lateral que subyace
bajo este modelo fue adelantada por
E. Bnning y H. Sagromsky hace ms
de medio siglo. Desde entonces no
hemos avanzado un milmetro en el
8. LAS HOJAS MADURAS PERCIBEN LA CONCENTRACION AT-
MOSFERICA DE CO
2
y envan esta informacin a las jvenes. Se
comprob a travs de un ensayo harto sencillo. Se introdujeron hojas
maduras en cubetas, sometido su interior a una concentracin de
CO
2
de 720 ppm; se analiz luego el ndice estomtico de las hojas
jvenes, que se desarrollaron en las cubetas a 360 ppm del mencio-
nado gas, y se observ que el ndice estomtico de estas hojas jve-
nes era inferior al de plantas cultivadas en la naturaleza a 360 ppm.
Resultaba obvio que las hojas maduras informaban a las jvenes de
los altos niveles de CO
2
, y stas ajustan su ndice estomtico
a tales niveles (a). Cuando se invirtieron las condiciones de cultivo,
de forma que las hojas maduras se expusieron a 360 ppm y las
jvenes a 720 ppm, se observ que el ndice estomtico de las hojas
jvenes volva a ajustarse a las condiciones de desarrollo de las ho-
jas maduras: el ndice de las hojas jvenes fue similar al de plantas
cultivadas a 360 ppm (b). En resumen: las hojas maduras perciben
los niveles de CO
2
y mandan esta informacin a las hojas jvenes,
las cuales ajustan su desarrollo a partir de esta informacin.
a b
720 p.p.m.
360 p.p.m.
360 p.p.m.
720 p.p.m.
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desentraamiento de la naturaleza de
dicho factor inhibidor.
En un sencillo experimento, el gru-
po de F. Ian Woodward, de la Uni-
versidad de Sheffeld, introdujo hojas
maduras de A. thaliana en cubetas y
las someti a altas concentraciones
de CO
2
(720 ppm); dejaba las hojas
jvenes a concentraciones actuales
(360 ppm). Cuando se analiz el pa-
trn estomtico de las hojas jvenes
enclaustradas en la cubeta se encontr
un ndice estomtico muy bajo en com-
paracin con el exhibido por plantas
control, cultivadas en la naturaleza a
360 ppm. Las hojas maduras perciben
los altos niveles de CO
2
y mandan
esa informacin a las hojas jvenes
(que se desarrollaban a 360 ppm), las
cuales responden ajustando su ndice
estomtico como si se hubiesen de-
sarrollado a 760 ppm de CO
2
.
Cultivaron tambin plantas cuyas
hojas maduras, encerradas en la cu-
beta, estuviesen expuestas a 360 ppm
y las jvenes a 760 ppm. El ndice
estomtico de hojas jvenes fue si-
milar al de plantas control cultivadas
en la naturaleza a 360 ppm. Resulta-
ba, pues, evidente que las seales
moduladoras del ndice estomtico
viajan desde las hojas maduras hacia
las jvenes. Se ignora la naturaleza
de estas seales.
La concentracin atmosfrica de
CO
2
no constituye el nico factor
ambiental percibido por las hojas ma-
duras. Estas son sensibles tambin a
la intensidad lumnica y transmiten la
informacin a las hojas en desarro-
llo, que ajustan en consonancia su
ndice estomtico. Las hojas jve-
nes de plantas cuyas hojas maduras
se desarrollaron en sombra exhiben
un ndice estomtico inferior al de
hojas cultivadas bajo alta intensidad
lumnica y, similar, al de plantas cul-
tivadas en sombra.
Laura Serna Hidalgo es profesora titular en la facultad de medio ambiente de la
Universidad de Castilla-La Mancha en Toledo. Se form en la Universidad Autnoma de
Madrid y en el Instituto John Innes de Norwich. Su investigacin se ha centrado en el
control gentico-molecular del desarrollo estomtico en Arabidopsis thaliana.
BIOLOGA VEGETAL: PLANTAS Y CO
2
, por Laura Serna y Carmen Fenoll, en Investigacin y
Ciencia, abril 2002.
REINFORCING THE IDEA OF SIGNALLING IN THE STOMATAL PATHWAY. L. Serna y C. Fenoll en
Trends in Genetics, vol. 18, pgs. 597-600; 2002.
THE ROLE OF STOMATA IN SENSING AND DRIVING ENVIRONMENTAL CHANGE. A. M. Hetherington
y F. I. Woodward en Nature, vol. 424, pgs. 901-908; 2003.
La autora
Mutacin Fenotipo mutante Producto gnico
tmm Estomas juntos
Ausencia de estomas en el hipocotilo y tallo floral
Receptor sin dominio citoplasmico
flp Parejas de estomas Sin identificar
sdd1 Elevado ndice estomatico
Algunos estomas juntos
Subtilasa
hic Elevado ndice estomatico a altos niveles de CO
2
3-cetoacil CoA sintetasa
9. UN RECEPTOR CELULAR SIN DOMINIO CITOPLASMATICO y una protena an sin
identicar (FLP) impiden, respectivamente, la formacin de grupos de estomas adyacentes
y parejas de stos. Para formar estomas en el hipocotilo y tallo oral se requiere tambin
la intervencin del receptor. Una subtilasa y una 3-cetoacil CoA sintetasa impiden el
incremento del ndice estomtico. La segunda enzima, que cataliza la formacin de cidos
grasos de cadena larga de las ceras de la cutcula, interviene cuando las plantas se
cultivan bajo niveles elevados de CO
2
; por su parte, se exige la presencia de subtilasa para
evitar la formacin de estomas contiguos.
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n el verano de 2002, un equipo de astrnomos,
que trabajaba con un instrumento instalado en
el polo Sur, el Interfermetro de Escala Angular
en Grados (DASI), anunciaba el descubrimiento
de que el rescoldo de la gran explosin, la
radiacin del fondo csmico de microondas
(FCM), est ligeramente polarizado; es decir, que los
campos elctricos de las microondas csmicas presentan
una orientacin preferencial. En otras palabras, la seal
procedente del espacio profundo tiene asociada una de-
terminada direccin, como las direcciones de las seales
de las estaciones de radio que afectan a la recepcin por
una antena que posea una orientacin particular. Desde
cinco aos antes vena yo trabajando en la medicin de
esa esquiva seal.
Queda mucho por investigar antes de que la parte
polarizada del FCM desvele todos sus secretos. La com-
ponente polarizada es, en el mejor de los casos, cien mil
veces menor que la porcin no polarizada del FCM, por
lo que medirla resulta muy difcil y requiere paciencia y
atencin. No obstante, hay tanto que ganar, que varios
equipos estn empeados en conocerla mejor.
Orgenes
Durante los primeros cientos de miles de aos tras la
gran explosin, el universo contena un plasma caliente,
un mar gaseoso de partculas dotadas de carga. En la
mezcla coexistan tambin partculas de luz, o fotones.
Los fotones no llegaban muy lejos dentro del plasma
primordial; los dispersaban los electrones, que, someti-
dos a un calor abrasador, no se ligaban a los protones.
Esta dispersin fotnica haca que el universo no fuese
transparente a la luz.
Al irse expandiendo el universo, el plasma ocup un
volumen cada vez mayor y, por lo tanto, se enfri. Cuando
la temperatura del universo se desplom hasta quedar en
varios miles de kelvin, los protones y los electrones se
recombinaron y formaron tomos de hidrgeno neutro;
los fotones quedaron libres para viajar por el cosmos.
Este desacoplamiento (de la materia y la radiacin)
ocurri cuando el universo contaba apenas con una edad
de 300.000 aos.
Ahora, unos 13.700 millones de aos ms tarde, esos
fotones continan viajando a travs del universo. Sin
embargo, su longitud de onda ha seguido aumentado a
medida que se expanda el universo: hoy da, el cosmos
est sumergido en un dbil bao de fotones de microon-
das, la radiacin del FCM. El FCM est presente por
todo el cielo, pero no se puede sentir ni ver porque es
muy dbil, casi mil millones de veces ms tenue que
las microondas de un horno. Pese a su sutileza, estas
microondas ancestrales contienen informacin crucial
sobre el universo primitivo.
Por fortuna, existen dispositivos especializados capaces
de rastrear ese fondo de microondas. El FCM aparece
sin cambios, isotrpico, all donde se mire. Pero los
instrumentos ms sensibles, como DASI, pueden medir
diferencias muy pequeas, o anisotropas, tanto en el
brillo como en la polarizacin de la radiacin proce-
dente de distintos puntos del cielo (vase la fgura 1).
Que existan estas anisotropas revela que el plasma del
universo primitivo no era perfectamente uniforme.
Las anisotropas del brillo y de la polarizacin fueron
causadas en el plasma primordial por fenmenos dife-
rentes, proporcionan, pues, informaciones distintas sobre
la naturaleza del universo primitivo. Las variaciones de
brillo observadas en el FCM refejan las diferencias de
densidad en el plasma primordial: el plasma compri-
mido tiene una mayor temperatura y brilla con mayor
intensidad. Las mediciones de las anisotropas del brillo,
Polarizacin
del fondo csmico
de microondas
Se buscan los secretos de la dinmica del universo primitivo
en el brillo ancestral de la gran explosin
Matthew Hedman
como las realizadas en 2003 por la
sonda Wilkinson para el Estudio de
la Anisotropa de las Microondas
(WMAP), aportan informacin sobre
la estructura y la composicin del
universo primitivo (vase la fgura 2).
Por otra parte, la anisotropa de la
polarizacin del FCM podra desvelar
la dinmica del universo primitivo:
el movimiento del material en el
plasma primordial y el nmero de
ondas gravitatorias.
La polarizacin
La polarizacin del FCM se origin
en el plasma primordial como con-
secuencia de la interaccin entre los
fotones y los electrones libres, fen-
meno llamado dispersin Thomson
(vase la fgura 5). Cuando la luz
(que, debe recordarse, es una onda
electromagntica) incide sobre un
electrn, el campo elctrico osci-
lante de la onda hace que la par-
tcula dotada de carga vibre en el
plano perpendicular a la direccin
del movimiento del fotn. A su vez,
el electrn vibrante genera una nue-
va onda electromagntica: emite luz.
Esta luz est polarizada a lo largo
de la direccin de la aceleracin del
electrn y, en consecuencia, se ha-
llar polarizada en el plano de su
movimiento. Por tanto, aun cuando
la luz incidente no est polarizada, la
luz dispersada podr tener una com-
ponente polarizada.
Sobre los electrones de un plasma
inciden fotones desde todas las direc-
ciones. Si la luz incidente (no polari-
zada) brilla por igual en cada una de
ellas, la partcula se ver empujada
con idntica intensidad en todos los
ejes posibles. Puesto que el electrn
se movera de la misma forma por
todos los planos, la luz dispersada
no presentara ninguna polarizacin
promedio. Sin embargo, si la luz inci-
dente brilla ms a lo largo de un eje
que de otro, el electrn se desplazar
ms en un plano que en otro, y la
radiacin emitida estar linealmente
polarizada (vase la fgura 6). De la
luz incidente cuyo brillo vara de esta
manera se dice que tiene un momento
cuadrupolar. Por lo tanto, un momen-
to cuadrupolar en la luz incidente
genera una componente polarizada
en la radiacin dispersada.
Existen dos mecanismos capaces
de provocar momentos cuadrupolares
locales: los fujos masivos de plasma
y las ondas gravitatorias. Para repre-
sentar el proceso a travs del cual el
movimiento masivo del plasma crea
una seal polarizada, imaginemos que
fuye radialmente hacia algn punto
y que en ese fujo hay un gradiente
de velocidad (vase la fgura 7). Si
cambiamos nuestro sistema de refe-
rencia por el de un electrn aislado,
nos parecer que el plasma entorno
se mueve hacia nosotros en todas las
direcciones. Puesto que el plasma se
desplaza a altas velocidades, apare-
cen efectos relativistas: la porcin
de plasma que avance hacia nosotros
nos parecer ms brillante que una
porcin inmvil. Cuanto ms rpido
se mueva el plasma, ms brillante
lo veremos. Puesto que el material
que se desplaza hacia nosotros por
delante y por detrs se aproxima a
una velocidad mayor que el mate-
1. EL INTERFEROMETRO DE ESCALA ANGULAR DE GRADOS (DASI), instalado en la
Antrtida, fue el primer instrumento que detect la polarizacin de la radiacin del fondo
csmico de microondas; fue en 2002. Muchos otros instrumentos intentan ahora refinar
las primeras mediciones. Se espera que esta informacin aporte luz sobre propiedades
fundamentales del universo primitivo, como la dinmica y la composicin del plasma
primordial y la presencia de ondas gravitatorias. Los edificios principales de la estacin
Amundsen-Scott del polo Sur se aprecian en el horizonte.
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rial de los lados, habr un momento
cuadrupolar en la intensidad de la
radiacin incidente sobre el electrn.
En consecuencia, la luz dispersada
por el electrn tendr una compo-
nente polarizada. De esta forma, los
cambios de la velocidad del plasma
conducen a emisiones polarizadas.
Los movimientos masivos de plas-
ma pueden estudiarse en un labora-
torio. Las ondas gravitatorias cons-
tituyen un mecanismo ms singular
de generar momentos cuadrupolares.
Consisten en distorsiones que se pro-
pagan libremente por el espacio y
el tiempo, predichas por la Teora
General de la Relatividad de Einstein.
Cuando pasa una onda gravitatoria,
el espacio se estira y se achata al-
ternativamente a lo largo de dos ejes
ortogonales (vase la fgura 8). Los
fotones que se propagaran por una di-
reccin vertical se aproximaran entre
s, mientras que los que se propaga-
sen horizontalmente se separaran. En
la sencilla razn de que el modo en
que se desplaza el material determina
su destino. En cambio, la presencia
o ausencia de ondas gravitatorias
en el universo primitivo depende
de unos sucesos de los que se sabe
poco, acontecidos durante una pe-
quea fraccin de nanosegundo tras
la gran explosin. Por tanto, una de
las seales polarizadas (la procedente
de los fujos de plasma) debe ser
compatible con el brillo observado
consecuencia, la luz que se desplaza
en las dos direcciones ortogonales
presentar brillos diferentes y un mo-
mento cuadrupolar. Cuando esta luz
incida sobre un electrn, se emitir
una onda de luz polarizada.
Los ujos frente a las ondas
El movimiento masivo del material
en el universo primitivo guard estre-
cha relacin con las anisotropas de
densidad del plasma primordial por
2. EL MAPA DEL FIRMAMENTO levantado por la sonda Wilkinson para el Estudio de la
Anisotropa de las Microondas (WMAP) pone de maniesto las variaciones de brillo (o
temperatura) de la radiacin del fondo csmico de microondas (rojo, ms caliente; azul,
ms fro). El brillo cambia en una parte en diez mil. Las diferencias de polarizacin son
de un orden de magnitud menos; cuesta ms medirlas. La radiacin del fondo csmi-
co apareci 300.000 aos despus de la gran explosin, cuando el universo se hizo
transparente a la luz. Las variaciones de brillo y polarizacin de esta radiacin guardan
los secretos de la densidad y del comportamiento de la materia durante la infancia del
universo. La sonda WMAP ya ha facilitado datos de la polarizacin; pronto se anunciarn
mediciones ms precisas.
EnvoItura de pIasma
que observaremos
La Tierra
estar aqu
PIasma
fro
PIasma
caIiente
Los fotones se Iiberan deI pIasma
desacopIado y se dirigen
hacia Ia Tierra
Variaciones
de pequea
escaIa
Variaciones
de gran escaIa
Variaciones
de pequea
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Variaciones
de gran escaIa
EnvoItura de pIasma
que observaremos
La Tierra
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PIasma
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caIiente
Los fotones se Iiberan deI pIasma
desacopIado y se dirigen
hacia Ia Tierra
Variaciones
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escaIa
Variaciones
de gran escaIa
Variaciones
de pequea
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Variaciones
de gran escaIa
3. LAS ALTERACIONES DEL PLASMA
PRIMORDIAL (izquierda) imprimieron
variaciones en la radiacin liberada
durante el desacoplamiento, cuando el
universo se hizo transparente. Los fotones
de la radiacin que detectamos se han
estado dirigiendo hacia la Tierra desde el
desacoplamiento, de ah que parezca que
se originaron en una envoltura esfrica
centrada en la Tierra (derecha). Las
estructuras y los rasgos de diferentes
escalas de longitud del universo primitivo
se corresponden con distintas escalas
angulares en el cielo.
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(que refeja las variaciones de den-
sidad), mientras que la otra seal
(la de las ondas gravitatorias) debe
todava medirse, para comprobar si-
quiera que existe en realidad. Pero
podemos estudiar las dos seales por
separado porque los fujos masivos y
las ondas de gravedad producen en
el cielo luz polarizada con caracte-
rsticas diferentes.
En principio, podran observarse
varios patrones diferentes de sea-
les polarizadas. Los patrones que no
cambian en una refexin especular
se llaman modos E, mientras que los
que s cambian se denominan modos
B (vase la fgura 9). Los fujos ma-
sivos de plasma no pueden generar
los modos B; su generacin requiere
complejos fujos circulares que no
pudo haber en el plasma primordial.
Por el contrario, las ondas gravitato-
rias crean modelos E y B con pareja
efciencia. De ah que quepa distin-
guir entre las dos fuentes mediante
la cuantifcacin de las seales de los
modos E y B. Puesto que la pola-
rizacin debida a los fujos masivos
es ms intensa que la debida a las
ondas gravitatorias, los patrones de
modo E miden efcazmente el fujo
y el refujo del plasma primordial,
mientras que los patrones de modo
B informan sobre el estiramiento y
achatamiento del espacio-tiempo.
En la prctica, no resulta tan sen-
cillo separar las seales debidas a los
fujos masivos de las seales causa-
das por las ondas gravitatorias. Los
fotones han estado viajando por el
universo durante 13.700 millones de
aos; han pasado por distintos avata-
res, que podran haber contaminado
los datos. No sabemos si tales fen-
menos impedirn la deteccin de las
ondas de gravedad.
Extraccin de la informacin
El fondo csmico de microondas es
una poderosa herramienta para el es-
tudio del universo primitivo no slo
porque las variaciones en el brillo
y en la polarizacin guarden una
relacin directa con la densidad, el
movimiento y el contenido de ondas
de gravedad del plasma primordial,
sino tambin porque las propieda-
des y la dinmica del universo a la
4. LA RADIACION ELECTROMAGNETICA NO POLARIZADA consiste en la oscilacin de
campos elctricos perpendiculares a la direccin de propagacin, pero, por lo dems,
con una orientacin aleatoria. El paso de esta radiacin a travs de un filtro especial
polariza la luz, de forma que los campos elctricos se orientan en una nica direccin
preferencial.
5. LA DISPERSION THOMSON entre los electrones libres y los
fotones gener, en el plasma primordial, radiacin polarizada.
Cuando la radiacin incide sobre un electrn (bola roja), la onda
electromagntica provoca la oscilacin del electrn en un plano
perpendicular a la direccin del fotn incidente. El electrn osci-
lante emitir luz polarizada en el plano en que se mueve. De este
modo se crea radiacin polarizada, se halle polarizada la radiacin
incidente (derecha) o no (izquierda).
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edad de 300.000 aos fueron menos
complejas que las de otros sistemas
astrofsicos; por ejemplo, menos que
las de una galaxia espiral. Esta sim-
plicidad se aprecia en el mapa de
las anisotropas de brillo del FCM
producido por WMAP, que muestra
manchas calientes y fras de tamaos
y formas diversos, pero donde no
existe ninguna estructura clara, como
arcos o brazos espirales.
No cuesta demasiado cuantifcar y
analizar las anisotropas porque, pese
a que existen manchas calientes y
fras en un amplio rango de escalas,
las amplitudes de las variaciones son
pequeas. El brillo cambia en una
parte en diez mil; la polarizacin, en
un orden de magnitud menos. Lo que
quiere decir que las variaciones en la
densidad y el movimiento del plasma
fueron, en ambos casos, mnimas. La
debilidad de las variaciones difculta
su deteccin, pero permite simplif-
car las ecuaciones que describen el
movimiento del plasma primordial.
En concreto, las variaciones en una
escala no afectaron a las otras esca-
las. Por tanto, podemos considerar las
variaciones en una escala determina-
da de manera independiente, como
si las otras variaciones no hubieran
ocurrido.
Las anisotropas del FCM acostum-
bran representarse por medio de un
espectro de potencias, una grfca que
muestra la amplitud de las variacio-
nes en funcin de la escala (vase la
fgura 10). Las predicciones de los
modelos cosmolgicos y los datos
procedentes de los experimentos re-
velan varias estructuras, cada una de
las cuales fue causada por procesos
fsicos distintos. Para hacernos una
idea de tales procesos, imaginemos
una variacin en una escala nica,
en la cual la densidad del plasma
primordial cambie con la posicin
de manera sinusoidal. La amplitud
de la fuctuacin -la diferencia de
densidad entre las regiones ms y me-
nos densas- cambiar con el tiempo
bajo la infuencia de dos fuerzas: la
presin y la gravedad. La gravedad
tiende a arrastrar el material hacia
las regiones ms densas, aumentando
la magnitud de la variacin de den-
sidad. La presin acta en sentido
opuesto, llevando el material fuera
de las regiones densas y reduciendo
la diferencia de densidad.
Los efectos de estas dos fuerzas
dependern notablemente de la escala
de la fuctuacin, ya que el universo
en cualquier instante de su historia
presenta una longitud intrnseca lla-
mada horizonte, la distancia que la
luz ha viajado en el tiempo desde la
gran explosin. Si la longitud de onda
de la fuctuacin es mucho mayor que
el horizonte, a cualquier electrn del
plasma el universo le parecer prcti-
camente homogneo, y el plasma no
tender a moverse. Pero si la longitud
de onda de la fuctuacin es mucho
menor que el horizonte, los electrones
vern regiones de distinta densidad;
quedarn, pues, sujetos a las fuerzas
que los empujarn hacia las regiones
ms densas (gravedad) o hacia las
menos densas (presin). Por tanto, las
variaciones de escala mayores que el
horizonte no cambiarn apenas con el
tiempo, mientras que las variaciones
menores evolucionarn a medida que
el plasma se mueva en respuesta a las
fuerzas de gravedad y presin.
El horizonte crece con la expan-
sin del universo; en el momento
del desacoplamiento -cuando los
fotones del FCM se liberaron del
plasma primordial- el universo era
ms pequeo que ahora. Por tanto,
el FCM contiene informacin so-
bre las variaciones mayores y me-
nores que el horizonte. Puesto que
las variaciones mayores apenas han
cambiado con respecto a su estado
inicial, revisten particular inters en
la investigacin de las propiedades
del universo primitivo. Sin duda, la
polarizacin debida a las ondas de
gravedad es ms detectable a escalas
grandes. Sin embargo, puesto que
el plasma apenas se mova a dichas
escalas, la polarizacin debida a los
fujos masivos es muy pequea.
Las variaciones a escalas ms
cortas que la escala del horizonte
en el desacoplamiento cambiaron su
estado inicial cuando el horizonte
creci ms que la longitud de onda
de la fuctuacin. En este momento,
las regiones de densidad distinta se
hallaban en contacto, y el plasma se
mova en respuesta a la gravedad y
a la presin antes de que los foto-
nes se desacoplaran. Estas escalas
proporcionan informacin sobre las
propiedades dinmicas del plasma,
6. DE UNA RADIACION INCIDENTE que brille ms a lo largo de un eje (izquierda) que a
lo largo de otro (arriba) se dice que presenta un momento cuadrupolar. Cuando esta luz
incide sobre un electrn (bola roja), la partcula dotada de carga oscila ms en un plano
que en el otro y, por tanto, dispersa una radiacin parcialmente polarizada. Los momen-
tos cuadrupolares de la radiacin del plasma primordial produjeron radiacin polarizada
(vanse las figuras 7 y 8).
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tales como la densidad de masa y la
velocidad del sonido, que dependen,
en buena medida, de la composicin
del universo primitivo.
La pugna entre las fuerzas de gra-
vedad y la presin provoca la oscila-
cin del plasma hacia fuera y hacia el
interior de las regiones densas. Estas
oscilaciones modifcan las variaciones
de brillo y generan una considerable
polarizacin por medio de los movi-
mientos masivos del plasma; en el es-
pectro de potencias aparece una serie
de picos y valles. Hay una relacin
simple y directa entre las variaciones
de la velocidad y la densidad de un
plasma oscilante, anloga a la relacin
entre la posicin y la velocidad de
una masa en un resorte. En conse-
cuencia, a esas escalas las variaciones
de la polarizacin y del brillo del
FCM se encuentran estrechamente
acopladas.
Las variaciones del FCM experi-
mentaron ms cambios durante el
desacoplamiento y posteriormente al
mismo; no se trat de un proceso
instantneo. Mientras se produca,
los fotones viajaron distancias fnitas
entre dispersiones, y por tanto cance-
Flujo de plasma
Sistema de referencia: fuera del plasma Sistema de referencia: dentro del plasma
7. LAS DIFERENTES VELOCIDADES DEL FLUJO DEL PLASMA
PRIMORDIAL (flechas rojas) actuaron como polarizadores de
la radiacin del fondo csmico. Imaginemos un plasma que
fluyera a travs de un embudo y fuera frenndose a medida
que se acerca a su destino (izquierda). Un electrn del interior
del plasma ve que el plasma que le rodea se desplaza hacia
l a velocidades diferentes: ms rpido desde la izquierda y
la derecha, ms despacio desde arriba y abajo; es decir, las
velocidades relativas tienen un momento cuadrupolar (derecha).
Puesto que el plasma primordial se mova a velocidades altas,
aparecen ciertos fenmenos relativistas: cuanto ms rpido se
aproxime el plasma, ms brillante parecer. En consecuencia,
existe un momento cuadrupolar en la intensidad de la radiacin
que incide sobre el electrn; la radiacin dispersada por la
partcula cargada presentar una componente polarizada (vase
la figura 6).
8. LAS ONDAS DE GRAVEDAD del universo primitivo debieron de es-
tirar y aplanar el plasma primordial a lo largo de dos ejes ortogona-
les. Cuando la forma de una regin se distorsiona, la densidad y las
longitudes de onda de los fotones que se desplazan a lo largo de los
ejes se modifican tambin. Esta distorsin pudo producir un momento
cuadrupolar en el brillo (sombreado) de la radiacin del plasma y
polarizar, pues, la radiacin del fondo csmico (vase la figura 6).
No se han detectado ondas gravitatorias en la seal polarizada. B
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laron cualquier variacin acontecida
a menor escala. Tras el desacopla-
miento, algunos fotones fueron dis-
persados por el plasma tenue produ-
cido por las estrellas y otros objetos
luminosos, y otros se desviaron al
pasar cerca de objetos de gran masa.
Estos fenmenos alteraron de forma
particular las seales de la polariza-
cin, a gran y a pequea escala, de
ah que las observaciones del FCM
perflen ciertas caractersticas del uni-
verso tras el desacoplamiento.
Aunque la fsica que determina
las estructuras y las propiedades
del plasma primordial depende de
la escala de la longitud de las varia-
ciones, stas se miden en la prctica
por su escala angular sobre el cielo.
Desde el desacoplamiento, los foto-
nes se han venido dirigiendo hacia
nosotros; parecen, pues, originarse
en una envoltura esfrica centrada
en la Tierra (vase la fgura 3). Las
escalas angulares del cielo, pues, son
esencialmente proporcionales a las
escalas de longitud del universo tem-
prano. Si el universo no estuviera en
expansin y se atuviera a una sim-
ple geometra eucldea, la constante
de proporcionalidad vendra fjada
por el radio de la esfera. Sin em-
bargo, el universo se ha expandido
desde que se liberaron los fotones,
y la geometra del universo podra
no ser exactamente euclidiana. En
consecuencia, la escala angular de los
rasgos en el FCM depende tambin
de la geometra y de la historia de
la expansin del universo.
A pesar de que WMAP y otros
experimentos observan ahora y miden
muchos rasgos del espectro de po-
tencias de las anisotropas del brillo,
slo se acaba de empezar a abordar la
polarizacin del FCM. Los datos po-
larimtricos carecen de la precisin
sufciente para mostrar con claridad
los patrones predichos o demostrar
con contundencia que los datos de
brillo concuerdan con la polariza-
cin esperada. Es ms, ni siquiera
se ha detectado la esquiva seal de
las ondas de gravedad.
Medicin de la polarizacin
Se emplean varios procedimientos
para extraer la dbil seal de la po-
larizacin de la ms intensa radiacin
no polarizada. Cada mtodo presenta
sus propios puntos fuertes y sus pro-
pias difcultades, pero todos compar-
ten ciertas caractersticas bsicas.
Todas las tcnicas miden la dife-
rencia en la intensidad del campo
elctrico a lo largo de dos ejes or-
togonales. Las medidas diferencia-
les son comunes en polarimetra, y
particularmente tiles en este con-
texto porque la resta de dos seales
ortogonales cancela, en principio, la
componente no polarizada. Sin em-
bargo, puesto que la seal polarizada
es muy pequea, no podemos estar
seguros de que la diferencia medida
con el instrumento no venga causada
por alguna asimetra del equipo. La
rotacin peridica del equipo permiti-
ra eliminar de la seal real del cielo
la contribucin instrumental, pero en
la prctica la rotacin completa del
instrumento es complicada, por lo
que se emplean tcnicas inteligentes
para modular la radiacin polarizada
entrante y separar la seal real de
los artefactos instrumentales.
Hay que tener adems mucha pa-
ciencia, porque la seal es demasia-
do pequea para medirla con rapidez.
Slo se puede recoger un nmero
fnito de fotones por segundo; la
seal est con frecuencia domina-
da por fuctuaciones aleatorias. Por
tanto, se debe repetir la medicin
durante muchos segundos para que
las variaciones aleatorias se anulen
y quede slo la seal real de la
polarizacin. Incluso con los mejo-
res instrumentos se requieren horas
para detectar la seal dominante
procedente del movimiento masivo
del plasma primordial. Caracterizar
polarizacin y detectar las ondas
gravitatorias primordiales requieren
aos de observacin.
Varios equipos de investigacin
construyen hoy grandes redes de
polarmetros con el fn de acelerar
las observaciones. Puesto que cien
polarmetros pueden ver en un da
lo que un detector recogera en cien
das, estas redes se convertirn en
Modos E Modos B
FIujo de pIasma
Ondas gravitatorias
9. DOS PATRONES DE SEALES POLARIZADAS puede haber en el fondo csmico de
microondas. El patrn de modos E presenta simetra especular, tal y como se aprecia
en las reflexiones de abajo, mientras que los modos B cambian cuando se reflejan en un
espejo. Los flujos masivos del plasma primordial generaron slo modos E; las ondas de
gravedad habran producido los dos patrones. Cada barra representa la seal polarizada
en un punto del cielo. La longitud de la barra corresponde al tamao de la seal y su
orientacin indica la direccin de polarizacin. B
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poderosas herramientas para el estu-
dio de la polarizacin primordial en
cuanto comiencen a funcionar a lo
largo de los prximos aos.
El fondo csmico de microondas
no es la nica fuente de microondas
polarizadas. Los electrones y el polvo
del interior de nuestra galaxia y de
los objetos extragalcticos polarizan
tambin la radiacin a las longitudes
de onda del FCM. Aunque estas sea-
les polarizadas pudieran ser dbiles,
no est claro si deben despreciarse,
en particular cuando se trata de de-
tectar la tenue seal de las ondas
gravitatorias. Afortunadamente, los
espectros de frecuencia de estas
otras fuentes diferen del espectro
del FCM; por eso, se est planeando
medir la polarizacin cosmolgica
en varias longitudes de onda. Estas
observaciones deberan identifcar di-
cho ruido y aislarlo de las seales
de origen cosmolgico.
Queda mucho camino por reco-
rrer en el estudio de la polarizacin
del FCM. Aun as, se ha progresa-
do bastante. En septiembre de 2004,
varios grupos experimentales -los
de DASI, el Cartgrafo de la Pola-
rizacin de la Anisotropa Csmica
(CAPMAP) y el Creador de Imge-
nes del Fondo Csmico (CBI)- hi-
cieron pblicas las nuevas medidas
de la polarizacin del FCM. Los
cientfcos del WMAP anunciarn
pronto sus resultados. Durante los
ltimos meses, varios grandes pro-
yectos nuevos, como el Experimento
Creador de Imgenes Q/U (QUIET)
y QUEST de DASI (QuaD), han in-
crementado sus esfuerzos. Estos y
otros experimentos proporcionarn
nuevos resultados, interesantes y qui-
z sorprendentes, sobre la dinmica
del universo primitivo.
Matthew Hedman es investigador asociado del departamento de astronoma de la
Universidad Cornell. Particip en la deteccin de la polarizacin del fondo csmico
de microondas en sus aos de doctorando de la Universidad de Princeton y, luego,
siendo ya investigador del Centro de Fsica Cosmolgica (hoy Instituto Kavli de Fsica
Cosmolgica) de la Universidad de Chicago. Actualmente se ocupa del anlisis de los
datos enviados por la nave Cassini desde Saturno.
Ameri can Sci enti st Magazi ne.
FIRST-YEAR WILKINSON MICROWAVE ANISOTROPY PROBE (WMAP) OBSERVATIONS: PRELIMINARY
MAPS AND BASIC RESULTS. C. L. Bennett et al. en The Astrophysical Journal Supple-
ment Series, vol. 148, pgs. 1-27; 2003.
POLARIZATION OBSERVATIONS WITH THE COSMIC BACKGROUND IMAGER. A. C. S. Redhead et
al. en Science, vol. 306, pgs. 836-844; 2004.
FIRST MEASUREMENTS OF THE POLARIZATION OF THE COSMIC MICRO-WAVE BACKGROUND AT
SMALL ANGULAR SCALES FROM CAPMAP. D. Barkats et al. en Astrophysical Journal
Letters, vol. 619, pg. L127; 2005.
DASI THREE-YEAR COSMIC MICROWAVE BACKGROUND POLARIZATION RESULTS. E. M. Leitch,
J. M. Kovac, N. W. Halverson, J. E. Carlstrom, C. Pryke y M. W. E. Smith en The
Astrophysical Journal, vol. 624, pgs. 10-20; 2005.
El autor
Predicciones tericas
Sonda Wilkinson
para la Anisotropa
de las Microondas
Cartgrafo del Fondo
Csmico
Red de Bolmetros
para la Cosmologa
de Minutos de Arco
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Escala de las variaciones (grados)
90 2 0,5 0,2
Predicciones tericas
Cartgrafo del Fondo Csmico
nterfermetro de escala
angular gradual
Cartgrafo de la Polarizacin
de la Anisotropa Csmica
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0
+
-
1,0 0,1 0,2
Escala de las variaciones (grados)
10. LAS ANISOTROPIAS DEL BRILLO (izquierda) y de la polariza-
cin de modo E (derecha) del fondo csmico de microondas
se pueden cuantificar con un espectro de potencias, que muestra
la amplitud de las variaciones a diferentes escalas angulares.
Aqu se comparan las predicciones tericas con los resultados de
varios instrumentos. En el universo primitivo, cada proceso tena
su importancia a una determinada escala; los rasgos correspon-
dientes a diferentes escalas angulares remiten, pues, a fen-
menos diversos acontecidos en el plasma primordial. A grandes
escalas angulares (mayores que 2 grados), las variaciones reflejan
las condiciones de los primeros momentos del universo. La
polarizacin de modo E es pequea, lo que indica que el plasma
flua poco, pero si las ondas de gravedad existieron, deberan
manifestarse a esta escala. A escalas intermedias (de 2 grados
a 0,2 grados), una serie de picos y valles reflejan las oscilacio-
nes del plasma primordial. Los picos de las variaciones de brillo
se identifican con grandes variaciones de densidad en el momento
del desacoplamiento, mientras que los picos en la polarizacin
indican que el material se desplazaba rpidamente. Las varia-
ciones de las escalas angulares ms pequeas (menos de 0,2
grados) disminuyen porque durante el desacoplamiento los fotones
recorrieron distancias finitas entre una dispersin y la siguiente,
borrando las variaciones de pequea escala. Las dos grficas se
han realizado a distinta escala.
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ra inevitable. No poda pasar un mes mas sin que
el famoso sudoku apareciera en estas paginas.
El "pasatiempo del verano ha sido sin duda este
sencillo rompecabezas de origen japones que lleva ya
varios aos causando furor en el Reino Unido y que
en pocos meses se ha hecho un hueco en las paginas
de casi todos los peridicos de nuestro pas. Podemos
recibir sudokus incluso en el telefono mvil.
El sudoku, por si alguien an no
lo sabe, consiste en rellenar un
tablero cuadrado de 9 9 casillas,
como el de la fgura, con nmeros
del 1 al 9, de modo que no se
repita ningn nmero en cada fla,
en cada columna y en cada uno de
los 9 bloques de 3 3 casillas de-
limitados por lneas gruesas. Cada
sudoku se presenta con algunas
cifras ya colocadas que determinan
de forma unvoca el resto del ta-
blero. Aunque se utilicen nmeros
para rellenar las casillas, el sudoku
no tiene nada que ver con la arit-
metica; se trata de un rompecabe-
zas de pura lgica: en lugar de
nmeros podran utilizarse letras
o colores. La clave para resolverlo es encontrar casillas
en donde necesariamente debe escribirse un nmero
determinado. En el sudoku de la fgura, por ejemplo, el
8 del bloque inferior-izquierda debe estar en la casilla
central, ya que el resto de las flas y columnas tienen
ya un 8. Esta es una deduccin no muy complicada.
En ocasiones hay que tener en cuenta mas posibilida-
des e incompatibilidades hasta dar con el nmero que
necesariamente se debe colocar en una cierta casilla.
Cada sudoku tiene su nivel de difcultad -desde "muy
facil hasta "diablico-; que suele ser mas alto cuanto
menos nmeros se presentan inicialmente (aunque no
siempre es as).
A pesar de su sencillez, el sudoku plantea algunos
problemas matematicos y lgicos bastante complica-
dos: cuantos sudokus diferentes se pueden construir?
Existen algoritmos para resolver sudokus de forma auto-
matica? De que depende el nivel de difcultad de un
sudoku? Cual es el mnimo nmero de cifras iniciales
que determinan unvocamente el sudoku?
La primera de estas preguntas ha sido resuelta esta
pasada primavera por Bertram Felgenhauer, de la Uni-
versidad Tecnica de Dresde, y Frazer Jarvis, de la Uni-
versidad de Sheffeld, con ordenadores personales y
una buena dosis de lgica y combinatoria. El resultado
es bastante sorprendente. El nmero de sudokus posi-
bles es 6.670.903.752.021.072.936.960 6,671 10
21
.
Es sorprendente porque puede escribirse como (9!)
72
2
2
7
27.704.267.971. Cada uno de estos factores
puede explicarse razonablemente salvo el ltimo de ellos,
un nmero primo de tamao considerable obtenido por
Felgenhauer el 23 de mayo de 2005, tras seis horas
de computacin en dos ordenadores personales. El pro-
grama informatico de Felgenhauer fue el fruto de una
colaboracin entre varias personas a traves de un foro
en nternet (www.sudoku.com/forums/viewtopic.php?t=44).
Es fascinante seguir paso a paso las discusiones que
mantuvieron durante das, en las que se conocieron
Frazer y Bertram, hasta dar
con la solucin fnal. Aunque
encontrar el nmero de sudo-
kus no sea una gran proeza
matematica, s creo que es la
primera ocasin en la que han
quedado registrados de manera
exhaustiva los avatares de una
colaboracin cientfca, desde el
planteamiento hasta la solucin
fnal del problema. Un registro
ademas muy humano, porque
los mensajes estan repletos
de intentos fallidos, dudas y
entusiasmo.
Encontrar el nmero de sudo-
kus por el metodo de la fuerza
bruta, es decir, pidiendo a un
ordenador que rellene de todas las formas posibles las
81 casillas, es una estrategia inviable. El ordenador mas
potente tardara aos en terminar esta tarea. Felgenhauer
y Jarvis tuvieron que simplifcar el calculo buscando
simetras en el problema hasta lograr que la bsqueda
se redujera a unas cuantas horas. Veamos alguno de
estos trucos. En primer lugar, no es difcil deducir el
nmero de combinaciones posibles para los tres bloques
superiores del tablero. Conviene denotar cada uno de los
nueve bloques del sudoku de la siguiente forma:
en donde cada bloque es un cuadrado de 3 3 casillas.
El primer bloque, B1, se puede llenar de 9! = 362.880
maneras diferentes, porque 9! es el nmero de posibles
reordenaciones de 9 elementos (en este caso, las nueve
cifras). Supongamos la siguiente confguracin para B1:
y veamos las posibles formas de rellenar B2. Los nmeros
4, 5 y 6 tienen que estar en la fla superior o inferior de
B2. Supongamos que llevamos los tres nmeros a la fla
superior. En este caso, 7, 8 y 9 deberan hallarse nece-
sariamente en la fla central y 1, 2 y 3 en la fla inferior.
JUEGOS MATEMTICOS
Juan M.R. Parrondo
Finalmente... sudoku
5 3
6
8
4
7
3
1
6
6
8
4 9
3
2
2 8
7 9
5 1
8
9
6
7
1 9 5
8 6
B1 B2 B3
B4 B5 B6
B7 B8 B9
1 2 3
4 5 6
7 8 9
1 2 3
4 5 6
7 8 9
5 6
4
B1 B2
B1 B2 B3
B4 B5 B6
B7 B8 B9
1 2 3
4 5 6
7 8 9
1 2 3
4 5 6
7 8 9
5 6
4
B1 B2
Si, por el momento, no nos ocupamos de la columna en
la que colocamos cada nmero, concluimos: si 4, 5 y 6
estan en la fla superior o inferior de B2, el resto de flas
quedara completamente determinado. Por lo tanto, estas
dos opciones dan lugar a 2 posibles confguraciones en
B2 (siempre sin tener en cuenta las ordenaciones de
los nmeros en cada fla). Si en B2 colocamos el 4 en
la fla inferior y el 5 y el 6 en la superior, obtendremos
mas confguraciones posibles:
En la fla central superior debemos colocar ahora una
cifra del conjunto {7, 8, 9} y en la inferior dos cifras del
conjunto {1, 2, 3}. Esto lo podemos hacer de 3 3 = 9
formas distintas. Lo mismo ocurre si colocamos el 5 en
la fla superior y el 4 y el 6 en la inferior. Hay 3 2 = 6
confguraciones de este tipo: dos elementos de {4, 5, 6}
arriba y uno abajo, o viceversa. Por lo tanto, y siempre
sin fjarnos en el orden horizontal de los nmeros, tene-
mos 2 + 9 6 = 56 formas de colocar los nmeros en
B2. Pero si consideramos que los tres nmeros de cada
fla pueden ordenarse de 3 2 = 6 maneras distintas,
llegamos a que el nmero de combinaciones posibles
para B2 es 56 6
3
= 12.096.
Finalmente, si B1 y B2 estan llenos, los nmeros de
cada fla en B3 quedaran completamente determinados.
Tenemos de nuevo 6
3
ordenaciones de las tres flas. Por
lo tanto, el nmero total de disposiciones para B1, B2 y
B3 es (9!) 56 6
3
6
3
= 948.109.639.680.
Un calculo de fuerza bruta supondra tomar cada una
de estas disposiciones y probar con ella todas las com-
binaciones posibles para el resto de los bloques B4-B9.
Sin embargo, este calculo sigue siendo inviable. La idea
de Jarvis y Felgenhauer es reducir las combinaciones
B1-B3 a ciertas clases. Dos combinaciones B1-B3 estan
en la misma clase si tienen el mismo nmero de com-
binaciones B4-B9 compatibles. Apoyados en argumentos
de simetra, redujeron el nmero de clases a 71. Detallar
todos estos argumentos de simetra excede el espacio
de esta seccin. Algunos son muy simples. Por ejemplo,
cualquier reetiquetado de los nmeros en B1-B3 da lugar
a una combinacin de la misma clase. Como hay 9!
reetiquetados, el nmero de combinaciones a estudiar se
reduce a 56 6
3
6
3
= 2.612.736. Otras permutaciones
de los nmeros, casillas, o ambos en B1-B3 reduce el
nmero de clases a 71. De hecho, despues de ejecutar
el programa, Jarvis y Felgenhauer comprobaron que en
realidad hay slo 44 clases, una reduccin que proba-
blemente se deba a simetras en las que ellos mismos
no haban reparado. El lector interesado puede encontrar
los detalles buscando "Jarvis y "sudoku en Google,
para acceder a la pagina web en donde los autores han
colocado una descripcin exhaustiva de sus resultados
y del metodo utilizado.
Otro participante en la discusin de la que hablaba-
mos, Kevin Kilfoil, haba llegado a un resultado bastante
aproximado con un argumento sencillo y muy elegante.
El argumento es el siguiente. Supongamos que slo
consideramos la regla "no pueden repetirse nmeros
en cada bloque. En ese caso, el nmero de posibles
confguraciones es (9!)
9
1,0911 10
50
ya que cada uno
de los bloques admite 9! confguraciones. Si ahora consi-
deramos la regla "no pueden repetirse nmeros en cada
fla, el nmero de confguraciones posibles se reduce.
Hemos visto que, con esta regla, los bloques B1-B3 se
pueden rellenar de (9!) 56 6
3
6
3
maneras distintas.
Lo mismo ocurre para los bloques B4-B6 y B7-B9. Por
tanto, con las dos reglas, la de los bloques y la de las
flas, el nmero de confguraciones posibles es [(9!)
56 6
3
6
3
]
3
. La regla de las flas reduce entonces
el nmero de confguraciones en un factor:
La idea ingeniosa de Kilfoil es suponer que la regla
"no pueden repetirse nmeros en cada columna acta
de forma similar, reduciendo el nmero de combinaciones
por el mismo factor R. El nmero total de confguraciones
de sudoku posibles sera entonces:
El resultado fnal no es exacto. De hecho, no es ni
siquiera un nmero entero, pero difere de la solucin
exacta en slo un 0,2%. Es curioso que la hiptesis de
que la regla de las flas y la regla de las columnas actan
de forma independiente de lugar a una estimacin tan
correcta. Estamos ante un ejemplo de cmo atacar un
problema combinatorio con argumentos aproximados y
en cierto modo probabilsticos (podramos reformular el
argumento de Kilfoil suponiendo que la "probabilidad de
que una confguracin que respeta la regla de los bloques
respete tambien la de las flas o la de las columnas es
1/R y que estas probabilidades son independientes).
Algo parecido a lo que vimos hace unos meses con los
primos aleatorios de Hawkins [ "Cribas y nmeros
primos, agosto 2005].
Quedan otras muchas cuestiones acerca de la com-
binatoria y matematica del sudoku. Nos preguntabamos
al comienzo de este artculo si existe un algoritmo para
solucionar cualquier sudoku. La respuesta es que exis-
ten varios: desde el calculo por la "fuerza bruta, hasta
la implementacin en un programa informatico de las
mismas estrategias que utilizan los adictos al sudoku.
En http://sudoku.sourceforge.net/ pueden encontrar un
algoritmo de este tipo. Se trata de un programa Java de
muy facil uso que resuelve cualquier sudoku y explica
las reglas que ha aplicado en la solucin. Este programa
permite saber ademas si un sudoku con algunos nme-
ros ya colocados en ciertas casillas admite solucin y
si esta es nica. Es interesante jugar con el programa
introduciendo nmeros hasta llegar a sudokus con solu-
cin nica, algo que no es facil de conseguir.
Otra de nuestras preguntas iniciales es el mnimo
nmero de casillas inicialmente llenas para un sudoku
con solucin nica. Parece que es 17, pero nadie ha
podido probarlo todava. Una discusin muy amplia sobre
este tema se puede encontrar tambien en el foro www.
sudoku.com/forums/viewtopic.php?t=605.
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1 2 3
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= = 1,28 10
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2
P
resin es fuerza dividida por superfcie, se aprende
en el colegio. Parece facil y nos deja entender
por que es la presin la magnitud central de la
mecanica de fuidos. Pero no es tan sencillo como parece.
Se trata del cociente (escalar) del vector fuerza y del
vector que describe la superfcie (perpendicular a esta);
ambos vectores tienen que apuntar en la misma direccin.
Para mostrar el hecho "verdaderamente trivial de que
este escalar es igual "en todas direcciones, resulta, sin
embargo, que hasta existen aparatos especiales.
Tomemos en su lugar un concepto mucho mas cmo-
do, que ya ha demostrado su utilidad "en seco, en el
estudio de balanzas: la energa (vease "Curiosidades de
la Fsica, de septiembre 2005). Para no tener en cuenta
el aporte de la capilaridad a la energa, no llenemos
con nuestro fuido tubitos demasiado estrechos. A las
energas de deformacin no les tocara tampoco un papel
relevante, pues los fuidos son casi incompresibles. (Un
fuido apenas si disminuye de volumen con la presin;
pero la mnima compresin que se produce es la que
pone en movimiento -por medio de choques entre las
moleculas- el agua del extremo remoto del cilindro
cuando un embolo presiona en el extremo prximo. No
obstante, la energa de deformacin es despreciable en
el balance de energas.)
Como modeIo de un barco en un lago nos servira un
trozo de madera en un vaso lleno de agua. De que modo
variara la posicin del centro de masas comn del barco
y el agua si un gigante hundiese o sacase del agua el
barco, o de nuestro modelo y su vaso si hiciesemos lo
mismo con la madera? Cada centro de masa sigue un
camino diferente; pero, se compensan?
La nica energa que aqu se ha de tener en cuenta es
la energa potencial en el campo gravitatorio homogeneo,
proporcional a la altura del centro de masas (respecto a
una lnea de referencia cero arbitraria). A un equilibrio
estable le corresponde un mnimo local de la energa
potencial; por tanto, el punto mas bajo del centro de
masas tiene que estar donde se encuentre cuando el
barco fota. (Tras la intervencin del gigante volvera a
esa posicin.) Hunda el barco o lo eleve, el centro de
masas del sistema total se elevara.
Resulta mas evidente cuando se observa un tubo en
forma de U. Sus brazos pueden tener diferentes anchuras
y morfologa irregular; basta con que no sean demasiado
estrechos, para que la capilaridad resulte despreciable.
El centro de masas del fuido esta en su posicin mas
baja cuando los "niveles, las superfcies lmite con la
atmsfera, alcanzan la misma altura en ambos brazos.
En cualquier cambio que lo sacara de este estado, al-
guna parte del lquido pasara por fuerza de un nivel
inferior a otro superior, lo que hara subir el centro de
masas. Esto tambien aclara por que el agua se halla a
la misma altura (vease la fgura 1) en el cuerpo principal
y en la boca de una regadera (o bien en unos "vasos
comunicantes).
Cuando el agua se desplaza en un tubo en U, el
centro de masas del fluido recorre una parabola abierta
hacia arriba, si es que los brazos son cilndricos y
verticales, aunque no necesariamente igual de gruesos.
Al mnimo, el vertice de la parabola, le corresponde el
equilibrio, con ambas superficies en un mismo plano
horizontal.
Mediciones de densidades: En uno de los lados del
tubo en forma de U se aade un lquido mas ligero,
que no se mezcle con el otro. Que confguracin de
equilibrio se produce? Aqu ayuda imaginarse la materia
tal como lo haca Newton: constituida por partculas
de igual peso (hoy nos referiramos a los nucleones),
empaquetadas unas veces con mayores espacios in-
termedios y otras con separaciones menores. Un vaso
de cerveza reposa sobre una balanza. La mezcla de
gas y cerveza se va ordenando verticalmente, de tal
manera que al fnal el gas queda, en forma de espuma,
sobre el lquido. La quantitas materiae (masa) no ha
cambiado, la bascula marca lo mismo, la espuma, por
as decirlo, es cerveza diluida en aire; pero tambien el
hielo -expandido por los puentes de hidrgeno- es
agua diluida en algo mas de vaco.
Para el campo gravitatorio, el aceite viene a ser agua
diluida hasta un volumen 1,25 veces mayor. Si en uno
de los brazos hubiese una capa de aceite de 1 cm de
altura, en el otro, en el equilibrio, debera haber una
de 8 mm de agua, es decir, una capa de agua cuya
superfcie superior se encontrase 2 mm por debajo de
la superfcie superior del aceite. Que creciese la canti-
dad de aceite en un volumen infnitesimal dV depositado
sobre el volumen inicial equivaldra a que bombearamos
un centmetro hacia arriba ese dV de aceite y al mismo
tiempo bajaramos el mismo volumen de agua 8 mm
(vease la fgura 2). La energa potencial (y la altura del
centro de masas comn), expresada a traves de una
funcin del cambio de nivel, se mantiene horizontal con
esos cambios, es decir, en un mnimo, como se puede
observar con desplazamientos mayores.
CURIOSIDADES DE LA FSICA
Norbert Treitz
Por qu sube el nivel del agua?
1. Equilibrio estable y desequilibrios en la regadera.
A
B
C
A
C
B
D
As se pueden comparar con mucha facilidad densida-
des por medio del tubo en U (aun cuando este deformado),
siempre que los lquidos no se mezclen. Es tambien
posible sin tener que verter mas lquido?
Segn James Watt, para ello se debe utilizar un tubo
en forma de U, que se introduce invertido en ambos
lquidos; hay que insufar una pequea sobrepresin con
una ramifcacin que se pueda cerrar. Para fuidos no
venenosos, o habiendo tomado las medidas de seguridad
correspondientes, vale tambien una bajada de presin; la
altura til del tubo apenas si esta entonces limitada. O
podra utilizarse una jeringuilla que aumentase el volu-
men de aire. Ese "trozo de aire acta como un volumen
invariable, casi sin masa, que se puede desplazar.
O bien, se pueden dejar abiertos por arriba los tubos
que se sumergen en los lquidos; a cambio hay que
unir entonces entre s con una manguera los espacios
de aire que quedan sobre las superfcies de los dos
lquidos en sus recipientes y sellarlos para separarlos
del aire de fuera.
Por si le molestara que ahora entre en juego el con-
cepto de presin: en un experimento mental se podra
utilizar algn lquido sin apenas masa, pero s posee
algo mas -o algo menos- de volumen del que habra
libremente en la manguera que conecta ambos niveles.
En equilibrio estable, el lquido de ambos cabos del tubo
en U se encontrara a un nivel inferior -respectivamente
superior- que el que permaneciese fuera del tubo. El
cociente entre esas diferencias sera el inverso de la
razn entre las densidades (vease la fgura 3).
Si nuestro aire encerrado -que para nuestros prop-
sitos podemos considerar incompresible- se desplazara
un volumen infnitesimal dV, en ambos extremos de
la U una cantidad de lquido dV ascendera o descen-
dera. Para que energeticamente resulte indiferente (po-
sicin horizontal de la energa potencial), las diferencias
de altura tienen que ser inversamente proporcionales a
las densidades.
Parece increble: no se requiere que ambos brazos
del tubito presenten la misma anchura, ni siquiera ser
cilndricos; el resultado slo depende de la razn entre
ambas diferencias de altura. En el "calculo no intervie-
nen esas alturas en s, sino las variaciones de altura
provocadas, es decir, las diferencias de altura donde el
volumen se sustrae y se aade.
La fgura 3 nos muestra una analoga con cadenas e
hilos inextensibles sin masa que pasan por ruedas sin
friccin. Por s sola, cada cadena se halla en equilibrio
si sus extremos cargados de masa estan a la misma
altura. El hilo rojo obliga a los extremos internos a si-
tuarse mas arriba, pero deja que se reparta libremente
esta elevacin entre ambas cadenas gracias a la rueda
central. El cociente viene determinado por la razn entre
las masas por unidad de longitud de las cadenas.
Un cambio infnitesimal modifcara los cuatro niveles
A, B, C y D en una identica diferencia dh hacia arriba
o hacia abajo. Esto corresponde, por fuerza, a un des-
plazamiento de un trozo de la cadena de longitud dh de
A a B y de un trozo de la otra cadena de D a C. En el
equilibrio, esto es energeticamente indiferente si B-A y
D-C son inversamente proporcionales a las masas por
unidad de longitud.
Quien crea que debe abordarse la hidrostatica con
presiones, tendra que pensar en cmo depende de la
altura la tensin del hilo. En ambos casos es mas facil
mediante la energa, que ademas, a diferencia de la
presin, no es una magnitud hidrostatica especial, sino
que desempea el mismo papel alla donde haya un
problema de equilibrio, en cualquier rama de la fsica.
A pesar de todo, la analoga no esta exenta de trampas.
En las cadenas, el papel fundamental lo desempean
los pesos; en los fuidos, en cambio, cuentan las densi-
dades. Se suele hablar de columnas de lquido (en vez
de capas de lquido) y se asume as tacitamente que lo
normal es que las secciones transversales sean iguales.
De ah la fuerza de la "paradoja hidrostatica; propone
esta que no importan las columnas, sino la integral de
la densidad segn la coordenada vertical, totalmente
independiente de la seccin transversal horizontal. Pero
lo decisivo en todos los casos es el cambio de energa S
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2. Si los fluidos se desplazan un volumen dV muy pequeo
hacia la derecha, un volumen dV del lquido azul descender
de la altura A a la B y un volumen idntico del amarillo
subir de B a C. Si sus densidades se comportan como las
diferencias de altura, habr un equilibrio estable.
3. Medicin de las densidades segn Watt, en una variante
con volumen de aire reducido: la razn entre las densidades
del lquido amarillo y del azul es (B-A):(D-C). En la analoga
de las cadenas (derecha), la masa por unidad de longitud
desempea el papel de la densidad.
en un desplazamiento infnitesimal ("virtual) de identicas
partes de volumen infnitesimalmente pequeo para una
diferencia de alturas, notable y mensurable.
De qu mecanismo se vaIe Ia fuente de Hern para
lanzar por encima de cualquier nivel agua en el sistema?
Se podra afrmar que el agua que sale del recipiente
superior se lanza gracias a una sobrepresin, que con el
aire, medio ligero, se puede "transferir entre diferentes
alturas sin apenas perdidas (vease la fgura 5). Pero
tambien se podra decir: cuando se corta bien abajo
el tubo de salida de una regadera llena, el agua sale
lanzada hacia arriba. Aplicado a la fuente de Hern: con
un tubo largo en vez del tubito de salida, las diferencias
de nivel entre los niveles del agua de la "izquierda y de
la "derecha seran iguales en el equilibrio. Pero como el
tubito de la derecha es demasiado corto, el agua sale
lanzada hacia afuera.
Volviendo al primer montaje para medir las densidades
(esta vez con tubitos cilndricos), sustituyamos la capa de
aceite por un objeto slido de igual densidad, por ejemplo
un tapn sin friccin, de cierta masa, que tape casi toda
la seccin transversal. En caso de equilibrio estable no
cambia nada. Pero se puede prescindir entonces de los
dos brazos del tubo en U y dejar que el tapn fote.
DeI tubo en forma de U aI barco invertido: Escojamos
ahora dos tubos cilndricos de diferentes diametros, uno
transparente con lquido, el lago; el otro, insertado en
el primero, el barco. Que la capilaridad vuelva inexactas
las cosas, no cambia nada en el equilibrio estable: si
sumergimos algo mas el tubo del interior y lo soltamos,
volvera a su sitio, pero tambien si lo elevamos algo y
luego lo soltamos.
Hay tambien equilibrios inestables? Para conseguir
uno, agarremos frmemente ambos tubos manteniendo
el del interior un poco hundido, invirtamoslos con un
gesto decidido y soltemos inmediatamente el tubo inte-
rior (el "barco). El agua se saldra enseguida, pero aun
as podremos observar antes que el tubo asciende. Si
realizamos el mismo experimento con el barco algo levan-
tado en vez de hundido, caera fuera inmediatamente, lo
que sorprende menos. La solucin del rompecabezas: al
invertir el campo gravitatorio con respecto al sistema, el
mnimo local de energa se ha convertido en un maximo,
y el equilibrio estable en inestable.
Preguntas de concurso
La llave del barco en el lago: Desde un barco se
tira una llave al agua. Sube o baja el nivel del agua
del lago? Por favor, primero intente resolverlo, luego
realice el experimento con lo que encuentre en casa y
por ltimo, siga leyendo. La llave desaloja bajo el agua
su propio volumen, pero en el barco su peso equivale
a una cantidad de agua igual de pesada. Si usted ha
pensado "en cualquier caso, mucha no puede ser la
diferencia, la razn le asiste; pero se podra calcular
para un lago y una llave concretos la cantidad de capas
de atomos. Si la llave tuviera una densidad menor que
el agua, entonces debera distinguirse si puede fotar
tras ser arrojada (indiferente para el nivel del agua) o
si un submarinista la adhiere al fondo.
La botella inclinada: Cuando se inclina algo una botella
parcialmente llena, sube el centro de masas. Sube mas
si el contenido esta lquido o si esta congelado, es decir,
si la superfcie gira o si permanece horizontal (suponiendo
que la densidad no vara)? La respuesta es muy sencilla:
no puede ser que cuando el contenido congelado se
derrite en la botella inclinada y la superfcie se dispone
horizontalmente el centro de masas haya subido, y si
as se hubiera mantenido a la misma altura, no habra
habido razn para el cambio de forma.
El centro de masas en el recipiente que se llena: Martin
Gardner, el legendario autor de "Juegos matematicos,
se preguntaba en 1972 en SCENTFC AMERCAN cuando
encontrara su altura mnima el centro de masas comn
del recipiente y del contenido a medida que se llena
una lata de cerveza inicialmente vaca. Describa un
experimento mental con cerveza congelada en una lata
que se mantena en equilibrio tumbada sobre un cuchillo
y llegaba a un resultado parcial notable: el centro de
masas pasa por su punto mas bajo justo cuando se
encuentra sobre la superfcie del lquido.
Sin recurrir al experimento mental, hay una explicacin
muy facil: mientras se aada lquido que acabe debajo
del centro de masas instantaneo, este bajara; en caso
contrario, subira. Para ello no hay que hacer ninguna
suposicin sobre la forma o reparticin del peso del
recipiente, hecha la salvedad de que el lquido ha de
poder llegar al centro de masas del recipiente vaco. Con
la mayor elegancia, se puede as prescindir de la lata.
4. Un barco (tubo interno) en un lago (tubo
externo), en diferentes posiciones iniciales
(arriba). Y lo mismo despus de que se hayan
invertido los tubos (abajo). Las flechas muestran
en que direccin se desplaza el centro de
masas comn el punto rojo sobre la lnea
discontinua cuando el barco toma las
posiciones indicadas.
5. Fuente de Hern: el volumen,
aproximadamente constante, de aire
encerrado est dibujado en color gris.
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l estudio de la medicina clsica
ha experimentado una profunda
renovacin en mtodos y campos de
investigacin, cuyos primeros frutos
empiezan ya a recogerse. Sin desa-
parecer del todo, la atencin antao
dirigida hacia fguras preeminentes
o descubrimientos y avances signi-
fcativos se ha desplazado hacia las
teoras y las prcticas, la aportacin
de grupos ajenos a la academia (cor-
tadores de races y herbolarios), la
que empieza a conocerse por medici-
na del templo, as como la presencia
creciente de la fgura femenina en
el proceso teraputico. Comenzamos
ya a disponer de cabales resmenes
de autores, conceptos e instituciones
(Antike Medizin. Ein Lexikon), mar-
cos generales de sociologa sanitaria
(Health in Antiquity), exposiciones
sistemticas generales, esplndidas
las de Vivian Nutton (Ancient Me-
dicine), y la de Bruno Halioua y
Bernard Ziskind (Medicine in the
Days of Pharaos) y tesis de gra-
do que combaten tesis envejecidas
(Aristoteles und das Corpus Hippo-
craticum) o traen a primer plano una
cuestin postergada (Asklepiosme-
dizin. Medizinischer Alltag in der
rmischen Kaiserzeit). El perodo
cubierto abarca desde 25 siglos antes
de Hipcrates hasta Pablo de Egina,
en el siglo VII d.C.
En particular, nuestra aproxima-
cin a la medicina egipcia se ha
beneficiado de la depuracin de la
teora y mtodo arqueolgicos se-
guidos por un nmero creciente de
expediciones, as como de la aplica-
cin de nuevos modelos y tcnicas
al examen de los restos momificados
y a la traduccin de los papiros.
De stos, el ms extenso e impor-
tante es el de Ebers, conservado
en la biblioteca de la Universidad
de Leipzig; con ms de 20 metros
de longitud y 30 centmetros de
ancho, consta de 108 pginas de
20-22 lneas; data del 1500 a.C.,
del reinado de Amenhotep I, si bien
parece copia de otro ms antiguo,
y es un tratado de farmacologa y
teraputica. Deben aadrsele los pa-
piros Smith, de Hearst, de Kahun,
de Londres, de Chester, Leyden,
Brooklyn y otros.
Se sabe que los mdicos recurran
a su capacitacin profesional y a la
magia para tratar a sus pacientes; lo
hacan por separado o en combina-
cin. Por esa doble va se pretenda
incidir tambin en la mente del en-
fermo. El arte se transmita de padres
a hijos, reservado a una lite de ini-
ciados, en el marco de una sociedad
regulada, en todos sus aspectos, por
la religin, que obligaba del faran
al ltimo de los sbditos.
El papel activo de la magia, pese al
evidente progreso hacia una racionali-
dad que se iba afanzando con la ex-
periencia acumulada, prueba que nos
desenvolvemos todava en una fase
arcaica de la medicina. El jeroglfco
que designaba a sus profesionales
combinaba tres tipos de signos: dos
elementos fonticos, una fecha y el
smbolo de un hombre sentado. Acos-
tumbra distinguirse entre el mdico
formado en los libros (el swnw) y el
sacerdote que acta por inspiracin
sobrenatural (el wab de Sekhmet),
una divisin que pasar a la Grecia
hipocrtica con la separacin entre el
sanador inspirado (ierus) y el pro-
fesional experimentado (iatros). La
formacin, iniciada por transmisin
oral del progenitor, se completaba
en las casas de la vida, anejas al
templo. Los papiros mdicos sugie-
ren que los sacerdotes wab de Se-
khmet glosaban a sus pupilos textos
cannicos. Andando el tiempo, dos
santuarios se convertiran, adems,
en centro de peregrinaje en busca
de salud: el templo del Santo de
los santos, dedicado a Imhotep y
Amenhotep, en Deir el-Bahri, y el
templo de Hathor en Dendera. Este
segundo, consagrado al dios Hathor,
contaba con un centro de hidroterapia
al que se acceda por un pasillo de
estatuas sanadoras.
El acto mdico constaba ya de tres
fases: examen, diagnstico y prons-
tico. La primera comprenda, amn
del cuestionario trivial, la inspeccin
de la cara, la orina, las heces y la
expectoracin. Se observaban aten-
tamente las heridas y deformaciones
de la piel, en busca de signos de
edema o hematoma. Se exploraba el
alcance de una lesin sea o la m-
dula espinal, si se sufra rigidez. Para
remediar el mal, se contaba con una
farmacopea excepcional de los tres
reinos. Entre las sustancias minera-
les, y amn de sulfuro de arsnico,
piedra de Menfs (barro), malaqui-
ta, arena o antimonio, recurdense:
el alabastro, para la preparacin de
ungentos para la piel; el ocre ama-
rillo (una arcilla rica en hidrxido
de hierro) para tratar el tracoma y
LIBROS
Medicina antigua
Revisada
ANTIKE MEDIZIN. EIN LEXIKON. Dirigido por Karl-Heinz Leven. Verlag C.
H. Beck; Mnich, 2005.
MEDICINE IN THE DAYS OF PHARAOS, por Bruno Halioua y Bernard Ziskind.
The Belknap Press of Harvard University Press; Cambridge, 2005.
HEALTH IN ANTIQUITY. Dirigido por Helen King. Routledge. Londres, 2005.
ANCIENT MEDICINE, por Vivian Nutton. Routledge. Londres, 2004.
ARISTOTELES UND DAS CORPUS HIPPOCRATICUM. DIE ANATOMIE UND
PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN, por Carolin M. Oser-Grote. Franz Steiner
Verlag; Stuttgart, 2004. ASKLEPIOSMEDIZIN. MEDIZINISCHER ALLTAG IN
DER RMISCHEN KAISERZEIT, por Florian Steger. Franz Steiner Verlag;
Stuttgart, 2004.
la alopecia; de aplicacin oftalmol-
gicas la galena (sulfuro de plomo) y
cierta aleacin de cobre y zinc; las
limaduras de cobre, contra las mor-
deduras de serpiente. En las plantas
se encontraban laxantes (sicmoro,
coloquntida, higos, aceite de ricino
y loe) y diurticos (enebro). Aprove-
chaban las propiedades astringentes y
antipirticas de la corteza del sauce
y aliviaban el dolor con adormidera
(Papaver somniferum) y mandrgora.
La levadura de la cerveza es recomen-
dada para las infecciones intestinales
y enfermedades de la piel. De las
1740 recetas que nos han llegado,
ms de la mitad mencionaban sus-
tancias de origen animal.
La ciruga alcanz quiz cierto gra-
do de especializacin. A propsito de
los tumores, el papiro de Ebers habla
del hombre del cauterio. El registro
arqueolgico, por lo dems, ha apor-
tado bistures, cuchillas y frceps.
Protegan las heridas con lino. (La
especie Linum usitatissimum se vena
cultivando desde muy antiguo.) Sus
convicciones religiosas les impeda
acometer disecciones sobre los cad-
veres, lo que explica sus limitaciones
en anatoma. Venas, arterias o conduc-
tos linfticos, todo eran canales o
vasos. Ello no fue bice para que la
fama de la medicina egipcia recorriera
la cuenca mediterrnea. Testimonios
paleogrfcos y arqueolgicos aluden
a mdicos enviados a cortes reales
extranjeras. Por tabletas de arcilla de
Tell el-Amarna sabemos de algunos
idos a Mitanni y Ugarit. En esos
viajes no dudaron en aprovechar las
posibilidades encontradas en el pas
de destino: la tradicin botnica de
Creta, por ejemplo, o el recurso mi-
noico de los encantamientos.
Se debate hoy hasta qu punto la
doctrina y el ejercicio de la medi-
cina refejados en los papiros puede
aplicarse a otras regiones del mundo
clsico. Constipados, pneumona y
pleuresa eran comunes en invierno y
diarreas en verano. Abundan relatos
sobre lepra, enfermedades renales y
vesiculares, que se completan con los
signos de fracturas, artrosis y disloca-
ciones. Nadie cuestiona la importan-
cia, en la zona, de las enfermedades
infecciosas (lepra la ms insidiosa) y
parasitarias, algunas promovidas por
la instauracin de la agricultura de
irrigacin. Particularmente nocivos
en el Mediterrneo oriental fueron
los hemoparsitos Schistosoma sp.
(agente de la esquistosomiasis) y el
mosquito Anopheles, propagador de
la malaria; en concreto la malaria
causada por Plasmodium falciparum,
una de las enfermedades ms viru-
lentas e incapacitantes que afect al
Egeo prehistrico y condicion la
evolucin de la historia social de la
regin. Plasmodium vive en el cuerpo
de Anopheles y transmite la enfer-
medad a los humanos a travs de la
picadura de la hembra. Los parsitos
avanzan velozmente por la corriente
sangunea y llegan al hgado, donde
se reproducen en un perodo de incu-
bacin de catorce das. De vuelta a la
sangre, atacan a los eritrocitos, que se
disgregan. Suele ser letal. La malaria
se difundi por Grecia continental,
en particular desde los humedales de
Beocia y la Arglida.
En la propagacin de otras enfer-
medades contribuyeron las migra-
ciones, que suponan el trasiego de
gentes con los animales domsticos
y sus patgenos. Los restos esque-
lticos y la denticin nos facilitan
el cuadro sanitario. Descubrimos as
que, para los varones, la esperanza de
vida en la Creta Minoica debi de va-
riar entre un 35,24 aos en el perodo
Minoico inicial (c. 2100 a.C.) hasta
los 30,84 aos en el Minoico tardo
(c.1375-1300 a.C.); para las mujeres
la esperanza de vida era inferior. Y
nos revelan una dieta basada en la
harina de cereal.
A Egipto acudieron Tales de Mile-
to (640-548 a.C.) y Pitgoras (580-
490 a.C.), este ltimo recibido por el
faran Ahmosis II. Su pensamiento,
lo mismo que el de Homero, Pndaro,
Platn, Herodoto y Soln fue confor-
mado en buena medida por la cultu-
ra del Nilo. (Se dice que el propio
Platn visit Helipolis en torno al
390 a.C.) Representantes de las tres
escuelas principales de la medicina
griega de Crotona, Cnido y Cos es-
tablecieron tambin contacto con m-
dicos egipcios. Las semejanzas entre
las ideas de Cnido y Egipto sobre los
efectos de la enfermedad en el cuer-
po resultan llamativas; el principio
mrbido (perittoma) de la escuela
de Cnido, muy parecida a la nocin
1. Anubis, dios de la muerte, con la momia de Sennutem. (De la tumba de ste
en Deir el-Medina.)
egipcia de wekhedu, pudiera ser un
caso de infuencia directa. El propio
Hipcrates recibi la infuencia del
pensamiento mdico egipcio.
Pero Hipcrates es deudor tambin
de sus antecesores presocrticos. De
Homero, para quien en todo egipcio
varn hay escondido un mdico; pro-
fesin que parece haber ejercido el
relator de la Iliada, enrolado en el
ejrcito de Agamenn, en la batalla de
Troya, segn se desprende de la lec-
tura de dicho poema y su descripcin
de las heridas. En ese perodo preso-
crtico, los vnculos entre la flosofa
y la medicina se remontan a Pitgoras
y Parmnides. Aquel, con su concep-
cin de los nmeros, infuira en la
doctrina de los das crticos, das de
importancia particular en el curso de
una enfermedad. Muy discutida es
la fliacin pitagrica de la escuela
mdica de Crotona, representada por
la fgura eximia de Alcmen (siglos -
VI-V a.C.), de particular relieve en la
anatoma de los nervios y de los vasos
sanguneos. Su inters se extendi
hacia la embriologa y diferenciacin
sexual. Sostuvo una relacin directa
de los sentidos con centros cerebrales
a travs de determinados canales. Se
alcanzaba la salud cuando se lograba
el equilibrio de cualidades opuestas;
se enfermaba cuando la ecuacin se
decantaba hacia un miembro de la
misma. No se trata, pues, de una
armona fundada en una proporcin
especfca, sino de una mezcla abso-
luta de todas las fuerzas del cuerpo;
no son los elementos, sino las cua-
lidades o potencias las que precisan
mantenerse.
A otro flsofo natural, Empdo-
cles, va asociada la escuela mdica
de Agrigento. Se le conoce por haber
esbozado la doctrina de los cuatro
elementos (aire, agua, fuego y tierra),
cuyas diferentes razones proporcio-
nales explicaban la diversidad de
sustancias. La sangre constitua un
equilibrio cabal de los cuatro ele-
mentos. A partir de ella se formaba
el tejido muscular. Hueso y tendones
tenan diferentes proporciones. El ojo
contena los cuatro elementos, pero
la visin dependa en buena medida
del fuego y del agua. La digestin
formaba parte de un proceso mecni-
co. En la mezcla y separacin de los
elementos por dos principios opues-
tos se fundaban el origen de la vida,
el desarrollo, la estructura y funcin
de los organismos, as como la salud
y la enfermedad. Pero no todo en l
fue geometra y esquematismo. En
su poema Katharmoi (Purifcaciones)
defenda una medicina expiatoria.
En el ltimo tercio del siglo V a.C.
forecieron dos flsofos con intere-
ses mdicos, Digenes de Apolonia
y Demcrito de Abdera. El primero
abord temas tratados por Alcmen
y puso el origen de todo en el aire,
incluidos pensamiento y sensacin.
Sin ejercer la medicina, la sombra
del atomista Demcrito se exten-
di hasta el perodo romano, para
resurgir, en diferentes versiones y
ocasiones, a lo largo de la historia
de Occidente. Escribi sobre prog-
nosis y diettica. Interesado por la
anatoma animal, atribua el parto
mltiple a la existencia de una matriz
compartimentada, idea que pasara
a un autor hipocrtico para explicar
el parto gemelar. Se le atribuye un
epistolario, espurio, con Hipcrates,
que vivi en el siglo V a.C. y es re-
conocido progenitor de la medicina
cientfca racional y su sistematizador
a travs de un Corpus cuya redac-
cin se extendi, en realidad, a lo
largo de seis o siete siglos, desde el
inicial Sobre las hebdmadas, cuyo
ttulo remite a la importancia cs-
mica del nmero siete (siete fases
de la luna, siete vientos, siete partes
del ao, siete edades humanas) y el
paralelismo entre el macrocosmos y
el microcosmos (hombre).
La Coleccin hipocrtica que nos
ha llegado consta de una sesentena
de obras escritas en dialecto jnico.
En la forma en que la conocemos se
conformara en Alejandra de Egipto.
El grueso de la misma se crea entre
la segunda mitad del siglo V a.C. y
la primera del IV. Participan dos es-
cuelas asclepadas, la de Cnido y la
de Cos. De Cnido proceden Sobre
las enfermedades y Enfermedades II,
que siguen la orientacin de unas
Sentencias cnidias, criticadas por
Galeno, Sobre la generacin y So-
bre la naturaleza del nio, as como
los de tema tocoginecolgico Sobre
la naturaleza de la mujer, Sobre las
enfermedades de la mujer y Sobre
las mujeres estriles.
De la escuela de Cos, que se ca-
racteriza por una mayor atencin al
diagnstico y a la moderacin en la
terapia, proceden Sobre la dieta en
2. Padiamanet quema incienso en honor
de Osiris. (Procedente de un papiro de la
Dinasta 22.)
las enfermedades agudas, Sobre los
aires, las aguas y los lugares, So-
bre la naturaleza del hombre, los
Pronsticos, Aforismos, parte de las
Epidemias y los tratados quirrgicos
Sobre las heridas de la cabeza, Sobre
las fracturas y Sobre las articula-
ciones. (En esta ltima, aparece la
descripcin clsica de un jorobado,
cuya deformidad estaba causada por
tuberculosis.). Los siete libros de las
Epidemias se escribieron en tres fe-
chas diferentes (1 y 3, en torno al
410 a.C.; 2, 4 y 6, en torno al 400 a.
C.; 5 y 7, entre el 358 y 348 a.C.),
probablemente por diversos autores.
Sobre la generacin y Sobre la na-
turaleza del nio integraran en un
comienzo parte de una misma obra.
Y Aires, aguas y lugares y Sobre la
enfermedad sagrada podran llevar la
frma de un mismo estudioso.
La atencin de los sofstas a las
cuestiones de mtodo y epistemol-
gicas se refeja en los tratados rela-
cionados con la naturaleza de la me-
dicina, con el estatuto del arte: Sobre
la naturaleza del hombre, Sobre la
medicina antigua, Sobre los luga-
res en el hombre o Sobre la dieta.
Ms o menos por la poca en que se
redactaron, Platn escriba su Prot-
goras, donde ratifca la procedencia
coica de Hipcrates. La autoridad del
iatros estaba lejos de ser aceptada
por todos. El autor de Sobre el arte
tena que defender la medicina frente
a los que haban convertido en arte
atacar al arte y negaban la validez
de la medicina porque algunos se
curaban sin la intervencin del m-
dico, en tanto que otros moran pese
a los esfuerzos de ste. El autor de
Sobre la medicina antigua no slo
rechazaba la entrega absoluta al azar,
sino que, adems, abomina de los
filsofos, lase Empdocles, que
creen en hiptesis absurdas. Hip-
tesis absurda, indica el autor de Sobre
la enfermedad sagrada, es defender
que la epilepsia, la mana y otros
trastornos mentales estn causados
por los dioses y, por consiguiente,
necesitan remedios religiosos.
Cul fue la relacin de Arist-
teles con el hipocratismo? Cono-
ci Aristteles algunos escritos hi-
pocrticos? Carolin M. Oser-Grote
enhebra un anlisis de una ms que
mediana dependencia doctrinal. Sa-
bido es que el estagirita fund en el
dominio de la biologa su flosofa
natural. Parte del mtodo cientfco,
cuyos principios haba esbozado en
los Analytica posteriora, que aplica
a la zoologa en el primer libro del
De partibus animalium. Aristteles
se sirve de los hechos del mundo
emprico, analiza las observaciones
y las clasifca, al tiempo que crea
una nueva terminologa. Reparte los
organismos entre dotados de sangre
y exanges, la divisin que Lamarck
convertira en vertebrados e inverte-
brados. Aristteles agrupa bajo esa
divisin sus grandes gneros: aves,
peces, cetceos, hombre, tetrpodos,
testceos, crustceos, cefalpodos e
insectos. Esos grandes gneros se
subdividan a su vez en gneros de
alcance ms restringido y stos, a
su vez, en especies. A stas las ca-
racterizaba una diferencia distintiva,
formal. De ese modo, Aristteles se
convirti en fundador de la anato-
ma comparada. La graduacin de
las diferencias le llev a la idea de
la escala de los seres. Al estudio de
la anatoma, la fsiologa y el com-
portamiento consagra varias obras:
Historia animalium, De partibus ani-
malium y De generatione animalium,
amn de los opsculos agavillados
en Parva naturalia.
El inters de Aristteles por la
anatoma le vena de familia. Su
padre Nikomakos, del clan de los
asclepadas, fue mdico al servicio
del rey Amyntos III de Macedonia.
Y l mismo emprendi un famoso
experimento sobre el desarrollo de
las aves desde el huevo y tendi
puentes de analoga entre organis-
mos animales y el hombre. Ahora
habr que aadir su inspiracin en
Sobre la enfermedad sagrada y otros
tratados hipocrticos.
En la Coleccin no aparece un
nmero de humores fjo y acordado
por todos. Lo que no obsta para que
buena parte de los autores conce-
dieran preeminencia a dos fuidos
visibles, la fema y la bilis. En el
primer caso, su denominacin griega
nos remite a una sustancia asociada
con la combustin o la enfermedad
3. Galeno explicando su teora farmacolgica a sus seguidores. Menos entusiastas
se muestran Asclepiades, Arquigenes y Erasstrato. (Manuscrito Db 93, folio 390r.
Biblioteca de Dresde.)
infamatoria. Todas las enfermeda-
des humanas surgen de la bilis y la
fema, declaraba el autor de Sobre
las afecciones. Para el mdico hi-
pocrtico, la enfermedad entraaba
un desorden o desequilibrio en el
sistema de fuidos internos, incluido
el propio pneuma, lo mismo en el
varn que en la mujer. Pero no slo
es materia mrbida la que parece en
exceso o defecto; tambin pueden
serlo los aires.
Los fenmenos del mundo natural
repercuten en el estado de la salud o
de enfermedad. El autor de Sobre el
rgimen declara que es necesario que
el mdico conozca no slo la consti-
tucin de su paciente, sino tambin
las estaciones del ao, los aires, el
tiempo, la regin geogrfca, el orto
y el ocaso del sol. Aires, aguas y
lugares constituye el ejemplo ms
celebrado de esa medicina geogrfca
o meteorolgica.
Pocos episodios de la medicina
antigua se han estudiado con tan-
ta profundidad y provecho como la
aparicin y el desarrollo de la ana-
toma humana en la primera mitad
del siglo III a.C. en Alejandra. Una
empresa que cargaron sobre sus hom-
bros Herflo y Erasstrato, quienes,
diseccin mediante, revelaron nume-
rosas estructuras del cuerpo humano.
Herflo de Calcedonia discrepaba de
la prognosis hipocrtica y, aunque
basaba su fsiologa y patologa en
la teora de los humores, su interpre-
tacin no coincida necesariamente
con la de Sobre la naturaleza del
hombre. Slo fragmentaria nos ha
llegado la informacin concernien-
te a las doctrinas de Erasstrato de
Ceos. Segn parece, descubri las
vlvulas del corazn y observ su
funcionamiento.
La asimilacin de la medicina
griega por el mundo de lengua lati-
na constituye uno de los momentos
decisivos de la historia de la ciencia.
Un sistema doctrinal se transplant
en otro de lengua y tradicin dife-
rentes. Sin ese trasvase, la medicina
griega hubiera sido una ms, como
la babilnica o la egipcia. El inicio
del proceso va unido al nombre de
Arcagathus, hijo de Lisanias, en el
219 a.C. Con la aprobacin del Se-
nado Romano, hacia mediados del
siglo I a.C., se haba convertido ya en
signo de distincin el empleo de un
mdico griego. Aremidoro, mdico
procedente de Perga, haba adqui-
rido la ciudadana romana en torno
al 80 a.C. Aunque, con mucho, el
mdico inmigrante ms infuyente
de la Roma republicana fue Ascle-
pades de Bitinia, quien de creer a
Plinio haba sido con anterioridad un
frustrado profesor de retrica. Ascle-
pades sostena que el cuerpo estaba
constituido por partculas invisibles y
que la salud constitua una funcin
de su movimiento libre y equilibrado
a travs de poros.
La transformacin del mundo ro-
mano bajo Augusto (que rein desde
el 31 a.C. hasta el 14 d.C.), heredero
de Julio Csar, amn de un cambio de
forma de gobierno, supuso una revo-
lucin social y geogrfca, a medida
que Roma extenda su poder hasta el
Rhin, el Danubio y el Eufrates. La
poblacin de la urbe se multiplic.
Arribaron mdicos griegos de Tebas,
Nicea, Laodicea, Esmirna y otros
puntos cultivados. Una misma me-
dicina y casi unos mismos frmacos
circularon en latn y en griego. Se
nos adelanta con Scribonius Largus y
sus Recetas farmacuticas, de fnales
del ao 47 o principios del 48. El
libro consta de 271 recetas, dividi-
do en tres secciones principales. El
grupo primero y ms extenso (1-162)
aparece organizado de acuerdo con
las enfermedades, de la cabeza a los
pies, del dolor de cabeza y la epi-
lepsia hasta la gota.
Cuando en torno al 70 d.C. Plinio
el Viejo ponderaba los avances de
la medicina en su Historia Natural
no ahorr recriminaciones. Consider
la recepcin acrtica de la medici-
na griega por Roma un refejo del
declive moral, el triunfo del lujo
sobre las viejas virtudes romanas.
Pero en Roma no haba un hipocra-
tismo nico, sino una multiplicidad
de sectas. El Metodismo, la ms
genuinamente romana. As denomi-
nado por su declaracin de seguir
un mtodo de sanar, nico y efcaz,
domin el panorama romano a lo
largo de tres siglos y, aunque sus
orgenes se esconden entre los m-
dicos griegos residentes en Roma,
su infuencia se extendi por todo
el Imperio. De las principales obras
4. Comentario de Galeno a los Aforismos
de Hipcrates. (Instituto de Estudios
Orientales de San Petersburgo.)
del Metodismo, sobresalen el tratado
Sobre las enfermedades crnicas y
agudas de Caelius Aurelianos, escrita
en latn, la Ginecologa de Soranus,
redactada en griego. Entre sus rivales,
los Pneumticos, con su nfasis en
el pneuma, como factor controlador
de la salud y la enfermedad, fueron
los ms importantes.
Pero la medicina imperial ha pasa-
do a la historia asociada a la fgura
de Galeno (129-199), cuya doctrina
anatmica y fsiolgica se convertira
en canon a lo largo de quince siglos.
Natural de Prgamo, y estudioso de
la medicina en diversos centros de
la cuenca del Mediterrneo oriental,
recal por fn en Roma, donde asisti
a cuatro emperadores. Asimil el pen-
samiento de Aristteles e Hipcrates,
con cuya interaccin cre su propio
sistema. Asent su medicina sobre la
anatoma, a la que dedic numerosos
escritos, desde opsculos elementales
sobre huesos, nervios, venas, arterias
y msculos, hasta un manual de di-
seccin. Aunque era consciente del
peligro que encerraba la extrapola-
cin del bruto al hombre, la verdad es
que sus descripciones se resienten a
menudo de esa confusin. Sus disec-
ciones (con mamferos, monos inclui-
dos) le reforzaron su doctrina de los
tres sistemas: el hgado, el corazn
y el cerebro fundaban tres sistemas
paralelos, cada uno de los cuales
cumpla una funcin distinta.
-LUIS ALONSO
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A
ntes de iniciar la manufactura de un producto
nuevo, las empresas fabrican de forma ar-
tesanal modelos o prototipos para comprobar
la viabilidad del diseo, valorar el aspecto, ensayar
el ajuste y el funcionamiento con otras piezas o
hacer la puesta a punto fnal de moldes y coquillas.
Durante decenios, estos prototipos se han venido
trabajando a mano. Una practica lenta y cara. Pero
en aos recientes, varias tecnicas de prototipado
rapido, que producen de forma automatica piezas
tridimensionales a partir de datos procedentes del
diseo asistido por ordenador, han acelerado este
proceso preliminar: el tiempo de prototipado se ha
reducido de semanas a das u horas.
Fabricantes de automocin, de productos de con-
sumo, de equipamiento medico y, en general, todos
aquellos que necesitan construir muestras para sus
clientes son sus mas avidos usuarios. Los objetos
se obtienen por adicin sucesiva de fnas capas de
resina, plastico extrudido o polvo de fundicin, que
luego se endurecen.
La estereolitografa fue la primera de estas tec-
nicas; ahora es la mas extendida (se ensayaron
quizas otros treinta procesos, pero slo cinco o
seis han resultado efcaces). Se utiliza tambien el
modelado por deposicin fundida y las impresoras
3D, que producen piezas en grandes cantidades
con rapidez y baratura, aunque acaso resulten algo
menos precisas y duraderas. Una maquina de es-
tereolitografa puede costar de 150.000 a 400.000
euros; una impresora 3D esta entre los 20.000 y
los 50.000 euros.
El tamao de los objetos as fabricados suele ser
inferior a los 60 centmetros en los tres ejes ,
y . Sin embargo, estan apareciendo maquinas que
admiten dimensiones mayores. Algunas producen
artculos comerciales directamente, sin necesidad
de moldes, coquillas y mecanizado. Pero la mayo-
ra de esos productos pugnan an por igualar las
propiedades mecanicas, termicas, la durabilidad y
el bajo coste de los fabricados de forma artesa-
nal. Con todo, cuando el volumen de produccin
es reducido, el coste elevado y la forma del objeto
complicada, el prototipado rapido constituye la mejor
opcin. La mayora de los audfonos, por ejemplo,
se fabrican mediante este metodo, ya que cada
pieza debe hacerse a la medida del canal auditivo
del paciente.
El mercado del prototipado rapido crece velozmen-
te. Segn sus defensores, el paso siguiente sera la
fabricacin rapida, conforme se logren materiales
mas resistentes y se mejore la precisin.
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Laser
2. LOS PROGRAMAS DE DISEO POR ORDENADOR
pueden defnir un objeto como una serie de triangulos;
as codifcan, si bien de forma basta, los datos del
modelado del slido. La maquina de estereolitografa
redefne luego el modelo en forma de capas para
fabricacin.
1. EN LA ESTEREOLITOGRAFIA, un progra-
ma informatico convierte los datos de diseo
de un objeto en una serie de fnas secciones
transversales. Una plataforma perforada su-
mergida en una cubeta llena de un polmero
lquido fotosensible asciende a la superfcie.
El lquido borbotea a traves de la plataforma;
una cuchilla barre esta de un lado a otro,
dejando una pelcula. Un laser ultravioleta,
orientado por un espejo, traza la primera
seccin transversal, convirtiendo en slido
porciones precisas del recubrimiento. La
plataforma desciende ligeramente; la cuchilla
pule el lquido inmediato al area solidifcada.
El laser endurece una segunda capa sobre
la primera, y as, una y otra vez, hasta ob-
tener la estructura deseada. Si es necesario,
se aaden montantes de soporte que luego
se retiran.
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AADASE CALOR: El proceso de sinterizacin selectiva
por laser se esta empleando cada vez mas. Un laser forma
las capas mediante la fusin de nailon termosensible o polvo
metalico que se extiende sobre una plataforma similar a las
empleadas en la impresin 3D. Permite obtener productos
fnales; se utiliza sobre todo en la fabricacin de audfonos
y otros artculos que deban hacerse a la medida del cliente.
A esta tecnica se recurre tambien para la fabricacin de
conductos de aire para los cazas Boeing F-18 y piezas para
la lanzadera espacial estadounidense o la Estacin Espacial
nternacional.
3D CASERA: Segn los entusiastas, llegara el da en que
cualquiera podra construirse sus propias bateras de cocina
o piezas para el automvil con una maquina de prototipa-
do rapido instalada en casa, a partir de datos enviados en
lnea por un proveedor. Otros, en cambio, opinan que ello no
sucedera, mientras la gente tenga la opcin de comprar a
buen precio el mismo producto en el centro comercial mas
cercano. Quiza los ingenieros apostaran por este sistema de
trabajo, pero seran los nios los verdaderos protagonistas. El
juego de diseo por ordenador SimCity, por ejemplo, emplea
datos 3D: una impresora 3D fabricara, por tanto, toda clase
de artculos. En diez aos, si el precio de las impresoras
desciende, imagnense que trabajos escolares podran hacer
los nios.
DE GAS A SOLIDO: Pese a los numerosos materiales
empleados en estereolitografa, la mejora de la calidad y la
reduccin de los costes se ha logrado merced al cambio
de los laseres de gas por los de estado slido. Los de gas
ofrecan menor precisin y escasa durabilidad.
Lentes
Espejo
direccionable
C
u
ch
illa
Modelo
Plataforma
Plataforma
Cuchilla Cabezal
Plataforma
Licuador
Filamento
Polmero lquido
Depsito
de polvo
4. IMPRESION EN 3D: Una cuchilla extiende una
capa fna de polvo de material compuesto, ceramica
o de fundicin sobre una plataforma; un cabezal
impresor, como el de una impresora de chorro de
tinta, forma el diseo deseado mediante el rociado
de lquido aglomerante, que endurece el polvo en
las regiones necesarias para crear la capa inicial del
objeto. La plataforma desciende, se extiende mas
polvo, el aglomerante afrma la segunda capa, y as
sucesivamente. El exceso de polvo se elimina en
una fase posterior. Para aumentar la durabilidad, las
ltimas porciones se impregnan con cera o resina.
3. EN EL MODELADO POR DEPOSICION FUNDIDA,
flamentos de termoplastico se calientan y lican. Un
cabezal extrusor deposita una fna cuenta de material
sobre una plataforma, describiendo la primera capa
del objeto (igual que el pastelero adorna una tarta).
La plataforma se mantiene fra para que el plastico
se endurezca con prontitud. Despues de que descien-
da la plataforma, se extrude una segunda capa, y as
sucesivamente.
Este ndice contiene los ttulos de los
artculos y los nombres de los autores
aparecidos en Investigacin y Ciencia
a partir de enero de 2005.
MATERIAS
A travs del espejo; enero, pg. 86.
Acueducto de Nmes, Vida y muerte
del; abril, pg. 40.
Adaptacin al estrs celular. El papel
de la cromatina; enero, pg. 34.
Aerinita. Resolucin de su estructura
cristalina; abril, pg. 33.
Agricultura del Tercer Mundo; no-
viembre, pg. 42.
Agricultura prehistrica. Clculo de
su productividad; enero, pg. 38.
Agua, un recurso abundante o esca-
so? Econometra, El; octubre, pgi-
na 31.
Agujeros negros cunticos; julio, p-
gina 16.
Almacenamiento del dixido de car-
bono bajo tierra; septiembre, pgi-
na 22.
Amigos para siempre?; julio, pgi-
na 88.
Aneurisma se complica, Cuando el;
octubre, pg. 52.
Ansiedad y sobrealimentacin. Co-
medores refrenados; febrero, pgi-
na 33.
Antiguo Egipto. El vino de Tutankha-
mon; mayo, pg. 41.
Antimateria fra, Creacin de; agosto,
pg. 54.
Aparicin de la mente moderna, La;
agosto, pg. 76.
Aplicaciones microelectrnicas de los
natotubos; abril, pg. 82.
Arqueometalurgia; marzo, pg. 85.
Arte renacentista, Optica y realismo
en el; febrero, pg. 14.
As crecan los dinosaurios; septiem-
bre, pg. 40.
As negocian los animales; junio, p-
gina 40.
Asteroides?, Qu calent los; julio,
pg. 66.
Auriculares anuladores del ruido. Re-
ducir el estruendo; julio, pg. 90.
Autoestima, El mito de la; marzo, p-
gina 70.
Automocin por pilas de combustible;
mayo, pg. 54.
Bacalao salado. Su origen y prepara-
cin, El; marzo, pg. 32.
Barreras contra el SPAM; junio, p-
gina 6.
Biodiversidad, Conservacin de la;
noviembre, pg. 34.
Bomba biolgica en mares subtro-
picales, La; mayo, pg. 44.
Brechas en la defensa antimisil; ene-
ro, pg. 76.
Burbuja local y la Tierra, La; abril,
pgina 74.
Bsqueda de alimento en un desierto
de agua; diciembre, pg. 38.
Calentamiento antropognico prein-
dustrial; mayo, pg. 32.
Calidad ptica del ojo; junio, pg. 66.
Cambio climtico brusco; enero, p-
gina 42.
Cambios climticos. Los glaciares de
la Patagonia; octubre, pg. 36.
Canalopatas; mayo, pg. 20.
Castillos de arena hmeda; agosto,
pg. 86.
Cavanilles, El mtodo botnico de;
junio, pg. 75.
Ceca de Iulia Traducta, La; marzo,
pg. 78.
Citoquinesis en clulas eucariotas; ju-
lio, pg. 40.
Clamidias?, Se puede detener a las;
julio, pg. 58.
Coches hbridos; noviembre, pg. 90.
Cmo y dnde se origin el maz;
agosto, pg. 68.
Comportamiento elctrico anma-
lo del agua. Pelculas negras de
Newton; marzo, pg. 31.
Computacin a la velocidad de la luz;
febrero, pg. 60.
Computacin en agujeros negros;
enero, pg. 58.
Condensados de Bose-Einstein y mi-
crochips; abril, pg. 14.
Conservacin de la biodiversidad; no-
viembre, pg. 34.
Conservacin de la naturaleza, Mer-
cados para la; noviembre, pg. 66.
CONSTANS. El gen de la foracin;
julio, pg. 36.
Control celular de la integrina. Bases
estructurales; agosto, pg. 28.
Control del trfco areo. Cielos con-
curridos; mayo, pg. 90.
Conversacin automtica; agosto,
pg. 22.
Corazn, Injertos para el; enero, p-
gina 50.
Creacin de antimateria fra; agosto,
pg. 54.
Cribas y nmeros primos; agosto,
pg. 88.
Criptografa cuntica comercial; mar-
zo, pg. 54.
Cristales de hielo en una clula con-
vectiva; noviembre, pg. 85.
Cuando el aneurisma se complica; oc-
tubre, pg. 52.
Cuando se rompe la simetra. Higgs,
supersimetra, dimensiones extra;
abril, pg. 36.
Culmen de la humanidad, El; noviem-
bre, pg. 6.
De Koch a Helicobacter pylori; no-
viembre, pg. 30.
Decidir ante un futuro incierto; agos-
to, pg. 38.
Defensa antimisil, Brechas en la; ene-
ro, pg. 76.
Del orculo a los nematomorfos;
abril, pg. 38.
Demogrfcas, Tendencias; noviem-
bre, pg. 10.
Densidad mineral sea. Importancia
metodolgica, La; diciembre, pgi-
na 35.
Desarrollo de estomas; diciembre,
pg. 64.
Desarrollo del pensamiento simbli-
co; octubre, pg. 46.
Descubrimiento de Neptuno, El; fe-
brero, pg. 38.
Deteccin de las ondas gravitatorias,
La; octubre, pg. 76.
Dientes probeta; octubre, pg. 6.
Diboruro de magnesio, superconduc-
tor a alta temperatura, El; junio,
pg. 58.
Dimorfismo sexual cerebral; julio,
pg. 6.
Dinosaurios, As crecan los; septiem-
bre, pg. 40.
Dinosaurios rticos de Alaska; febre-
ro, pg. 22.
Dixido de carbono bajo tierra, Al-
macenamiento del; septiembre,
pgina 22.
Disonancia csmica; octubre, pg. 22.
Dote del sultn, La; marzo, pg. 88.
Ecofsiologa. La lisa y la lebrancha
en Baja California Sur; febrero,
pg. 30.
INDICE ANUAL
Ecologa vegetal. Distribucin de las
especies perennes en el Huizache;
julio, pg. 32.
Economa en un mundo repleto, La;
noviembre, pg. 58.
Endocannabinoides cerebrales; febre-
ro, pg. 6.
Enseanza de la lectura, La; enero,
pg. 6.
Equidos salvajes en peligro; mayo,
pg. 78.
Especiacin cromosmica en prima-
tes; agosto, pg. 44.
Estomas, Desarrollo de; diciembre,
pg. 64.
Estratigrafa y relieve de Marte; sep-
tiembre, pg. 6.
Estructura del bosque europeo cadu-
cifolio. El papel de los refugios gla-
ciares; septiembre, pg. 35.
Estructura del cerebro humano; enero,
pg. 68.
Flix Tisserand y el efecto sombra;
agosto, pg. 62.
Fijacin de la memoria; abril, pgi-
na 58.
Finalmente... sudoku; diciembre, p-
gina 80.
Fsica y los diagramas de Feynman,
La; septiembre, pg. 74.
Flores y hojas onduladas; mayo, p-
gina 70.
Fondo csmico de microondas, Pola-
rizacin del; diciembre, pg. 72.
Forma de un iceberg, La; junio, p-
gina 88.
Fosa de las Shetland del Sur. Transi-
cin de un margen de activo a pasi-
vo en la Antrtida; agosto, pg. 33.
Fsiles y lotera; abril, pg. 88.
Fotofragmentacin de la molcula
de deuterio. Efecto fotoelctrico;
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Fotografa digital. Pxel a pxel; agos-
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Gases de Fermi atrapados pticamen-
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Genes y enfermedades hereditarias.
Datos informticos; septiembre,
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Genoma, El otro; junio, pg. 22.
Geodinamo, La; junio, pg. 14.
Geometra no conmutativa y espacio-
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Gotas nanoscpicas de helio a bajas
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Gran explosin, Las paradojas de la;
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Hagan sus apuestas; octubre, pg. 88.
Halogenuros orgnicos; julio, pgi-
na 78.
Helicobacter pylori; abril, pg. 6.
Hemocromatosis hereditaria. El hierro
no siempre es bueno; diciembre,
pg. 33.
Hombre de Flores, El; abril, pgi-
na 22.
Injertos para el corazn; enero, pgi-
na 50.
Juegos con el centro de masas; junio,
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Juegos con espejos planos; febrero,
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Lago Tanganica, El; julio, pg. 38.
Legado medieval. Codex Calixtinus;
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Lgica transformable; octubre, pgi-
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Logone-Birni y los poblados Ba-ila.
Fractales urbanos africanos; no-
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Lupus, sus causas y posibilidades de
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Maz, Cmo y dnde se origin el;
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Mano humana, El origen de la; febre-
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Marcapasos. Mantener el ritmo; ene-
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Mareas internas y talud continental;
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Marte, Estratigrafa y relieve de; sep-
tiembre, pg. 6.
Ms paradojas de alternancia; sep-
tiembre, pg. 88.
Ms riqueza con menos carbono; no-
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Materia, El origen de la; junio, p-
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Mecanismos qumicos de defensa en
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Mente moderna, La aparicin de la;
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Men navideo dedicado a los qumi-
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Mercados para la conservacin de la
naturaleza; noviembre, pg. 66.
Metabolismo cerebral del alcohol.
Funcin de la enzima aldehdo des-
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Mtodo botnico de Cavanilles, El;
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Microbiologa evolutiva. Los estroma-
tolitos de Cuatro Cinegas; marzo,
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Microcusares. Recuerdan, en peque-
a escala, a los cusares de lejanas
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Microchorros y nanochorros; diciem-
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Microestriacin dentaria y dieta. Evo-
lucin de la alimentacin en las po-
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Minera de textos cientfcos; julio,
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Misterios de la masa, Los; septiem-
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Mito de la autoestima, El; marzo, p-
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Monegros: riqueza escondida en la sal
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Movimiento browniano segn Eins-
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Muda en Artrpodos. Su primer regis-
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Muerte aparente preventiva; agosto,
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Mutaciones pioneras; diciembre, p-
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Nanocuerpos; octubre, pg. 70.
Natotubos, Aplicaciones microelectr-
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Naturaleza del ADN. Determina una
correcta segregacin de los cro-
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Neptuno, El descubrimiento de; fe-
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Nueva perspectiva para la enfermedad
de Parkinson; septiembre, pg. 58.
Nuevas dianas farmacolgicas; di-
ciembre, pg. 14.
Nuevos buscadores en la Red; abril,
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Nuevos retos para la salud pblica;
noviembre, pg. 50.
Nmero mayor y la informacin mis-
teriosa, El; enero, pg. 88.
Oceanografa. Estructura fna termo-
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Ojo, Calidad ptica del; junio, pgi-
na 66.
Ojo del observador, El; marzo, pgi-
na 24.
Ondas en el ocano galctico; diciem-
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Ondas gravitatorias, La deteccin de
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Optica y realismo en el arte renacen-
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Ordenadores y algoritmos de visin.
Un cibergelogo para la explora-
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Origen de la clula eucariota. Meta-
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Origen de la mano humana, El; febre-
ro, pg. 46.
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Origen de los elementos. Litio, WMAP
y la gran explosin, El; agosto, p-
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Orgenes de la complejidad animal;
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Paradojas de la gran explosin, Las;
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Parasitologa. Asociacin de cultivos
en el control de plagas; mayo, p-
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Parkinson, Nueva perspectiva para la
enfermedad de; septiembre, pgi-
na 58.
Pelotas de tenis. Variedad uniforme;
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Pndulo gravimtrico; julio, pg. 85.
Prdida del punto de control mitti-
co. Asociada al proceso de enveje-
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Piel artifcial. Por ingeniera tisular;
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por; mayo, pg. 54.
Podr erradicarse la pobreza extre-
ma?; noviembre, pg. 18.
Polarizacin del fondo csmico de
microondas; diciembre, pg. 72.
Por qu sube el nivel del agua?; di-
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Primates fsiles en la Patagonia. Ele-
mentos para una flogenia de los
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Problemas de aparcamiento; febrero,
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Produccin forestal. Aplicacin de la
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Proteccin ssmica. Amortiguacin;
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Prototipado rpido; diciembre, pgi-
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Qu calent los asteroides?; julio,
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Quien re el ltimo...; noviembre, p-
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Se puede detener a las clamidias?;
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Sin llave. Abrete, ssamo; junio, p-
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Tan pequeos y tan abundantes; agos-
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Tienen vida los virus?; febrero, p-
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Tortillas de maz. Digestibilidad del
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Transicin demogrfca en Mxico.
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Transmisin de secretos nucleares.
Durante la segunda guerra mundial;
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Fiorillo, Anthony R.; febrero, pg. 22.
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pg. 90; mayo, pg. 90; junio, pg.
90; julio, pg. 90; agosto, pg. 90;
septiembre, pg. 90; octubre, pg.
90; noviembre, pg. 90; diciembre,
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bre, pg. 88; noviembre, pg. 88;
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E
N

E
L

P
R
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...DE ENERO 2006
PROCEDE LA VIDA
DE OTRO MUNDO?,
por David Warmash
y Benjamin Weiss
Torna la hiptesis de la panespermia.
Hubo microorganismos vehiculados
por meteoritos?
PREPARADOS
PARA UNA PANDEMIA,
por W. Wayt Gibbs
y Christine Soares
Una variedad de gripe altamente contagiosa
y letal azotar la humanidad algn da.
Sea esta amenaza inminente o remota,
estamos preparados para combatirla?
EVERSION Y CIERRE DE LOS DISCOS
IMAGINALES, por Jos Carlos Pastor Pareja,
Enrique Martn Blanco y Antonio Garca-Bellido
El ensamblaje del cuerpo de Drosophila adulta, a partir
de 21 discos imaginales, est dirigido, en cada disco,
por una poblacin especializada de clulas que, en el
proceso, adquieren capacidad invasiva y migratoria.
NEUROBIOLOGIA DEL YO,
por Carl Zimmer
Se estn dando los primeros pasos para explicar
de qu modo nuestro cerebro engendra la nocin
de identidad propia.
LA GRAVEDAD
UNA ILUSION?,
por Juan Maldacena
La fuerza de la gravedad y una
de las dimensiones del espacio
podran surgir de las peculiares
interacciones entre partculas
y campos existentes en un
dominio bidimensional.

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ONDAS EN EL OCEANO GALACTICO DESARROLLO DE ESTOMAS

2005 Prensa Cientfca S.A. Muntaner, 339 pral. 1.

INVESTIGACIN Y CIENCIA, diciembre, 2005 15

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