P. 1
Netter Histo Sample

Netter Histo Sample

|Views: 33|Likes:
Yayınlayan: megabyte202

More info:

Published by: megabyte202 on May 06, 2013
Telif Hakkı:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

01/28/2014

pdf

text

original

ÖNSÖZ
Histoloji t›bb›n birçok dal›, uygulamal› bilimler ve yard›mc› sa¤l›k meslekleri için temel bilimlerden bir tanesidir. Görsel bir bilim olan histoloji, mikroskopik yap›lar ve fonksiyonlar› ile ilgilidir. Netter Temel Histoloji klasik Netter illüstrasyonlar›n› ve Netter stilinde haz›rlanm›fl yeni resimleri, orijinal ›fl›k ve elektron mikrografilerini ve yeterli aç›klay›c› metni birlefltiren, normal histoloji ile ilgili modern ve görsel kitapt›r. Bir histoloji kitab› olarak vücuttaki hücre, doku ve organlar›n önemli mikroskopik özelliklerine vurgu yapar. Bu kitap okuyucu dostudur ve kavranmas› kolay bir formatta olmas› t›p, difl hekimli¤i ve bilimsel lisans programlar›na devam eden, revize edilmifl, probleme dayal›, entegre müfredatlar› olan ö¤renciler için özellikle önemlidir. Yard›mc› sa¤l›k mesleklerinde çal›flanlar, asistanlar, t›bbi laboratuar teknisyenleri, ö¤retmenler ve araflt›rmac›lar›n da bu kaynaktan yararlanabilecekleri flüphesizdir. Biyomedikal bilimlerdeki h›zl› ilerlemeler ve yeni müfredat bilgilerin daha etkili bir flekilde sunulmas›n› gerektirmektedir. Bu zorluklar›n üstesinden gelmek amac›yla Netter Temel Histoloji’de histolojik organizasyonun temelleri ve ana kavramlara daha fazla önem verilmifltir. Kitapta morfolojik bütünlü¤e dikkat çekilmekte ve anatomi, embriyoloji, histoloji, hücre biyolojisi ve ince yap› entegre edilmektedir. Bu kitap ayr›ca klinik olarak önemli çeflitli bilgiler sunmaktad›r. Her bölüm genel bir anlat›mla bafllar ve mikrografiler düflükten yüksek büyütmeliye do¤ru, k›sa aç›klamalar ile birlikte mant›ksal bir s›ra ile sunulur. Konunun anlafl›lmas›na yard›mc› olaca¤› düflünülen yerlerde embriyonun geliflim özellikleri verilmifltir. ‹llüstrasyonlar ve mikrografiler ile ayn› sayfada güncel, detayl› metin yer almaktad›r. Kifliye özel ö¤renmeyi cesaretlendirmek amac›yla ince detaylar yerine histolojinin temellerinin anlafl›lmas› gerekti¤ine vurgu yap›lm›fl, modern t›pta biyolojik yap›-ifllev iliflkisine önem verilmifltir. Metin k›sm›nda bulunan klinik kutucuklar yap›daki patolojiler hakk›nda bilgi vermekte ve anormalli¤i ve hastal›¤› anlamak için normal yap›ya hakim olman›n öneminin alt›n› çizmektedir. Biyopsi, otopsi ve kadavralardan al›nan insan dokusu örneklerinden, histoloji ve patolojide s›k kullan›lan boyama yöntemleri ile ›fl›k mikrografileri haz›rlanm›flt›r. Yüksek resolüsyonlu elektron mikrografileri ço¤unlukla taze fikse edilmifl kemirgen örnekleridir, baz› durumlarda ise insana ait materyallerden haz›rlanm›flt›r. Elektron mikrografileri spesifik olarak, hücre fonksiyonu ile iliflkili temel hücresel yap›lar hakk›ndaki bilgileri zenginlefltirmek amac›yla kullan›lm›flt›r. Netter Temel Histoloji birçok amaca hizmet eder. Hekim adaylar› ve di¤er sa¤l›k çal›flanlar› için elzem olan histolojik bilgilere yönelik görsel bir k›lavuzdur. Mikroskop alt›nda slaytlar› ve bir bilgisayar ekran›nda dijital görüntüleri inceleyen ö¤rencilere ve uzmanlara yard›mc›d›r. Mikroskopik kesitlerin tan›nmas› ve yorumlanmas›n› kolaylaflt›r›r, temel histolojik prensiplerin daha iyi anlafl›lmas› için referanslar sa¤lar. Derslerin daha iyi anlafl›lmas›na yard›mc› olur, standart kitaplar› tamamlay›c› niteliktedir ve s›navlar için iyi bir kaynakt›r. Ayr›ca “National Board and Licensing” S›navlar›na haz›rlanan ö¤renciler için yararl›d›r. Son olarak bu kitap okuyucuya insan vücudunun iflleyiflini ve hücre, doku ve organ sistemlerindeki güzellikleri göstermeyi amaçlar. William K. Ovalle Patrick C. Nahirney

v

ÇEV‹R‹ ED‹TÖRLER‹ ÖNSÖZÜ
T›p Biliminde insan vücudunun organ, doku ve hücrelerinin histolojik yap›lanmalar› ve ince yap› özellikleri ortaya konan bilgiler ile klini¤e yönelik yararlar› gün geçtikçe daha önem kazanm›flt›r. “Netter’in Temel Histoloji” kitab› organ, doku ve hücrelerin stereolojik flemalar› ve çizimleri gerek ›fl›k mikroskobik gerekse elektron mikroskobik görüntüleri, ifllevsel özellikleri ve klinikle ba¤lant›l› özellikleri bu kitapta tart›fl›lm›fl ve yeni bilgilerle donat›lm›flt›r. T›p bilimiyle ilgili tüm alanlarda ö¤renim gören ve bilgilenme ihtiyac›nda olan ö¤renci, araflt›rma görevlileri, s›navlara haz›rlanan ö¤renciler hatta uzmanlar› için oldukça yararl› olaca¤›n› düflündü¤ümüz bilgi birikimlerinin paylafl›ld›¤› bir kaynakt›r. Birçok çizim, resim ve grafiklerle desteklenmifl olan yaz›l› metinler ve resim alt› yaz›lar› bilgiyi ayd›nlatmaya yönelik haz›rlanm›fl ve konuyu daha anlafl›labilir k›lm›flt›r. ‹ngilizce bask›dan dilimize çevrilmesinde yazar ekibinde yer alan tüm Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dal› ö¤retim üyelerimiz büyük özveri ve özenle çal›flarak bu kitab› haz›rlam›fllard›r. Eserin Türkçe’ye kazand›r›lmas›nda destek olan Günefl T›p Kitabevlerine ve Dr. Nejat Ünlükal’a teflekkürlerimizi sunar›z. Editor ekibi olarak “Netter’in Temel Histoloji” kitab›n›n; Histolojiyi ö¤renmeye çal›flan tüm okuyuculara yararl› olmas›n› dileriz .

Prof. Dr. Sevda Müftüo¤lu Doç. Dr. Figen Kaymaz Doç. Dr. Pergin Atilla

vii

‹Ç‹NDEK‹LER
I: HÜCRE VE DOKULAR
1. Hücre ...................................................................................................... 1
Çeviri: Prof. Dr. Esra Erdemli, Yrd. Doç. Dr. Sibel Serin K›l›ço¤lu

2. Epitel ve Ekzokrin Bezler .................................................................. 29
Çeviri: Prof. Dr. Emel Koptagel

3. Ba¤ Dokusu ........................................................................................ 51
Çeviri: Prof. Dr. Feriha Ercan

4. Kas Doku ............................................................................................ 71
Çeviri: Prof. Dr. Aysel Kükner

5. Sinir Dokusu ...................................................................................... 101
Çeviri: Doç. Dr. Necdet Demir

6. Kemi¤in Yap›s› .................................................................................. 131
Çeviri: Doç. Dr. Necat Y›lmaz

7. Kan ve Kemik ‹li¤i ............................................................................ 157
Çeviri: Doç. Dr. Seda Vatansever

II: S‹STEMLER
8. Kardiyovasküler Sistem .................................................................. 173
Çeviri: Doç. Dr. Kaz›m Tu¤yan

9. Lenfoid Sistem .................................................................................. 195
Çeviri: Doç. Dr. Feral Öztürk

10. Endokrin Sistemi .............................................................................. 213
Çeviri: Prof. Dr. Hakk› Dalç›k

11. Deri ve Ekleri .................................................................................... 243
Çeviri: Prof. Dr. Candan Özo¤ul, Yrd. Doç. Dr. Çi¤dem Elmas

12. Üst Sindirim Sistemi .......................................................................... 263
Çeviri: Doç. Dr. Petek Korkusuz, Ö¤r. Görv. Dr. Dilara Zeybek

13. Alt Sindirim Sistemi .......................................................................... 285
Çeviri: Doç. Dr. Gülçin Abban

14. Karaci¤er, Safra Kesesi ve Ekzokrin Pankreas .............................. 311
Çeviri: Doç. Dr. Alpaslan Çimen

15. Solunum Sistemi ................................................................................ 333
Çeviri: Doç. Dr. Hüseyin Aktu¤

16. Üriner Sistem ...................................................................................... 353
Çeviri: Prof. Dr. ‹smail Seçkin, Uzm. Dr. Elif Güzel O¤uz

17. Erkek Üreme Sistemi ........................................................................ 377
Çeviri: Prof. Dr. Seyhun Solako¤lu, Dr. Mine Gültomruk

18. Kad›n Üreme sistemi .......................................................................... 399
Çeviri: Prof. Dr. Semiha Noyan

19. Göz ve Ekleri ...................................................................................... 427
Çeviri: Prof. Dr. Engin Yenilmez

20. Duyu Organlar› .................................................................................. 447
Çeviri: Doç Dr. Elvan Özbek

Ekler .......................................................................................................... 471 Dizin .......................................................................................................... 473 xvii

19 1.10 1.23 1.3 1.25 1.I: HÜCRE VE DOKULAR 1 HÜCRE Çeviri: Prof.1 1. Sibel Serin K›l›ço¤lu 1. Mitoz ve Di¤er Hücresel Olaylar Hücre Yüzey Farkl›laflmalar›: Silya ve Bazal Cisim 1 . Dr.17 1.26 1.24 1. Esra Erdemli. Transitoz ve Ekzositoz Mikrotübüllerin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Sitoplazma Filamanlar›n›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Sentrozom ve Sentriyolün ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Hücre Döngüsü.5 1.16 1.2 1.22 1.11 1.4 1.8 1.15 1.13 1.6 1.7 1. Dr.9 1. Yrd.12 1.21 1.20 1.27 Genel Bilgi Mikroskoplar ve Teknik Tekni¤e Göre Hücrelerin Farkl› Görünümleri Hücre Zar› ‹nce Yap›s› ve Fonksiyonu Hücreleraras› Ba¤lant›lar: S›k› Ba¤lant›lar›n (tight junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Hücreleraras› Ba¤lant›lar: Tutundurucu Ba¤lant›lar›n (anchoring junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Hücreleraras› Ba¤lant›lar: Oluklu Ba¤lant›lar›n (gap junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Çekirdek ve Çekirdekci¤in ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Çekirdek ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Kromatin ve Matriks Çekirdek Zar›n›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Mitokondriyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Mitokondriyal Krista ve Matriks ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Granülsüz (Düz yüzlü) Endoplazma Retikulumu ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Granüllü Endoplazma Retikulumu ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Ribozom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Golgi Kompleksi ‹nce Yap›s› Golgi Kompleksi ‹fllevi Lizozom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Peroksizom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi ‹nklüzyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Glikojen ‹nklüzyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Lipid damlac›klar› Sitoplazmik Veziküllerin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Endositoz. Doç.14 1.18 1.

ribozomlar ve granüllü endoplazma retikulumu nedeniyle mavimsi benekli yap›da görülüyor. x530.E. hücreleraras› ba¤lant›lar içerir. Çekirde¤i çevreleyen sitoplazma çok say›da organel ve inklüzyon içerir. Olgun k›rm›z› kan hücreler çekirdek içermez. Sinir hücresinin yuvarlak çekirde¤i ve küçük koyu çekirdekçi¤i (çk) izlenmektedir. k›rm›z› kan hücresidir. büyük bir çekirdek içerir.yaklafl›k 60 x 1012 hücre içerir ancak bunlar›n hepsinin yap›s› ayn›d›r. sinir ve ba¤ dokusu) oluflur. d›fl› bir plazma zar›yla (s›n›rlay›c› zar) çevrili protoplazma kitlesi içerir. kas hücreleri kas›lmaya. sinir hücreleri (nöron) iletime. Çevredeki küçük hücrelere göre büyük bir sinir hücresi. apikal ve lateral olarak kutuplaflma gösteren plazma zar›.2 Hücre Sentriyoller Çekirdek çk Mikrovilluslar Pinositoz vezikülleri Salg› vezikülleri Golgi kompleksi Çekirdek zar› Sitoplazma Çekirdekçik Arka kök gangliyonundan bir ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bu büyük hücrelerin sitoplazmas› köpüksü ve ince granüler yap›dad›r. fonksiyonu yans›tacak flekilde de¤iflim gösterir. Her hücre poliploid ve koyu bazofilik yap›da çok loblu. bütün canl› organizmalar›n yap›sal ve fonksiyonel temel birimidir.1 GENEL B‹LG‹ ‹nsan vücudu hücreler ve hücre-d›fl› (ekstraselüler) matrikse sahip dört temel dokudan (epitel. Çekirdek zar›. geçici yap›lar) sitoplazmada bulunur. Örne¤in. ya¤lar. Osteoklastlar ve iskelet kas› gibi baz› hücreler çok çekirdeklidir. karbonhidratlar ve organik ya da inorganik molekülleri içeren karma bir jeldir. Hücreyi saran bazal. fibroblast gibi ba¤ dokusu hücreleri destek oluflturmaya ve bez epiteli hücreleri salg›lamaya uygun de¤iflim gösterir. Protoplazman›n çekirdek ve sitoplazma olmak üzere iki içeri¤i vard›r. kas. Vücut. Hücre. Ökaryotik hücre. Wright boyas› 1. sitoplazma ise su (yaklafl›k %70). . Organeller (fonksiyonel yetene¤e sahip özel yap›lar) ve inklüzyonlar (k›smen dura¤an. Sitoplazma. Çekirdeksiz olgun k›rm›z› kan hücreler hariç bütün hücrelerin. genomu içeren kromozomlar. Lateral yüz. Bu hücrelerin çevresindeki s›k›ca paketlenmifl çok say›da küçük hücre. proteinler. Kromatin Granüllü endoplazma retikulumu Granülsüz (Düz yüzlü) endoplazma retikulumu Çekirdekçik Bazal GER üzerindeki ribozomlar Mitokondriyon Megakaryosit Hücre zar› Elektron mikroskobunda görülen flekliyle hücrenin temel içeri¤inin düzenlenifli. Çekirdek. Bu hücreler periferik kana verilen plataletleri–küçük sitoplazmik parçac›klar– oluflturur (ok). Hücre iç yap›s›. hücre flekline uyan bir çekirdekleri vard›r. Apikal yüz mikroviluslar ad› verilen çok say›da parmak fleklinde uzant›lara sahiptir. Kemik ili¤i yaymas›nda megakaryosit ›fl›k mikroskobu görüntüsü. kromatin ve bir veya daha fazla çekirdekcik içeren çekirde¤i çevreler. -büyüklük ve flekilleri de¤iflken 200 farkl› tipte. Baz› organeller zarla çevrelenirken baz›lar› çevrelerinde zar içermez. x500 H.

TEM’un avantaj› çözünürlük gücünün yüksek olmas›d›r. Hematoksilen. Ayn› ›fl›k mikroskobu prensibiyle görüntüyü kondense etmek. kal›n örnekler ve bütün olarak hücreler tespit edilip. Birçok hücre ›fl›¤› çok az emer bu nedenle ›fl›k emilimini artt›rmak için boyama gereklidir. Birçok doku renksizdir. kurutulup. Bilinen ayd›nl›k alan ›fl›k mikroskoplar›n›n çözünürlü¤ü yaklafl›k 0. Bu tip mikroskopta ›fl›k üç cam lensten geçer. . Kesitler siyah-beyaz kontrast›n› artt›rmak için a¤›r metallerle boyan›r. Görüntü floresan bir ekranda veya foto¤raf pla¤›nda siyah-beyaz elektron mikroskobu görüntüsü (EM) olarak kaydedilir. Scanning elektron mikroskop (SEM)’da. Büyük bir oosit hücresi onu çevreleyen küçük follikülü hücreleriyle (FH) görülmektedir. ince metal film tabakas›yla kapland›ktan sonra incelenir. ›fl›k ve elektron mikroskoplar›d›r. TEM için tespit edilen örnekler. Çal›flma örnekleri görülen ›fl›¤› emer. görüntüyü büyütür ve göze veya foto¤raf pla¤›na yans›t›r. Sol: x200. Hücreler ç›plak gözle görülemez bu nedenle hücrelerle çal›flmak için ilk kullan›lacak araç mikroskoptur. Elektronlar ç›plak gözle görülemez. Yüksek. ayd›nlatma kaynaklar› ve de¤iflik seviyelerde çözünürlük ve büyütme güçleri vard›r.) ile boyanm›flt›r. doku kesitlerinde bazofilik.5nm dir. Birçok mikroskop çeflidi vard›r bunlardan en önemli ikisi.0. Örneklerden mikrotomla kesit almay› boyama ifllemi takip eder. Gama ve X-›fl›n› Ultraviyole Görülebilir ›fl›n ‹nfrared Radyo dalgalar› Oosit Ovaryumdan al›nan kesitlerin ›fl›k (sol) ve elektron (sa¤) mikroskobundaki karfl›laflt›rmal› görüntüleri. cam lensler örne¤i odaklar ve büyütür. anyonik (negatif yüklü) bölgelere ba¤lanan mavi katyonik bir boyad›r. Aldehitlerle fiksasyon ve alkollerde dehidratasyonu takiben parafin veya plasti¤e gömme ifllemi uygulan›r. Sa¤: x1800 FH Oosit FH 1. Mikroskop hücrelerin görüntülerini büyütürken ay›r›m detaylar›n› da artt›r›r.2. Transmisyon elektron mikroskobunun (TEM) optik bölümleri. TEM’ un çözünürlü¤ü ›fl›k mikroskobundan 103 daha fazla. Öncelikle hücre- ler ve dokular bir seri uygulama basama¤›ndan geçirilir. Is›nm›fl tungsten filamandan (veya katod) kaynaklanan elektronlar vakum içindeki kolonda anota çekilir. vücuttaki doku ve hücrelerin yap›lar›n› araflt›r›r. anyonik bir boyad›r ve asidofilik (pozitif yüklü) doku bölgelerine ba¤lan›r. Eozin pembe.Hücre ▼ Ifl›k mikroskobu Elektron mikroskobu Görüntü Projektör Lens Bobin Ara görüntü 3 Konvansiyonel ›fl›k mikroskobunun (ayd›nl›k alan) optik bölümleri. ince kesildikten sonra plasti¤e gömülür.2μm dir. örnekten geçer ve objektif lensler görüntüyü büyüterek oküler lense iletir. Transmisyon elektron mikroskobunda (TEM) ayd›nlatma kayna¤› küçük dalga boyuna sahip elektronlard›r. Boyalar ›fl›¤› farkl› emerek yap›lar›n farkl› boyanmas›n› ve yap›lar›n tan›nmas›n sa¤lar.E. Oküler lens. odaklamak ve büyütmek için lensler kullan›l›r.2 M‹KROSKOPLAR VE TEKN‹K Histoloji. TEM ‘da ultramikro- Objektif Lens Bobin Örnek Kondensör Lens Bobin Kaynak Ifl›k Elektron Kuramsal çözünürlük tomla kesilmifl ince kesitlerden elektron demeti geçer. Renkli görüntü yoktur.çözünürlük SEM (HRSEM) genifl odaklama derinli¤iyle hücre ve organellerin iç yap›s›n› ay›rt etmeye olanak sa¤lar. ›fl›k mikroskobu görüntüsünde parafin kesit hematoksilen ve eozin (H. Bu lensler bobin yap›s›nda elektromanyetik lenslerdir. Elektron mikroskobu görüntüsünde ince plastik kesitler a¤›r metallerle (uranil asetat ve kurflun sitrat) boyan›r. Bu da ›fl›¤›n dalga boyuna ba¤l›d›r. Çözünürlük (rezolüsyon) bir mikroskopta elde edilebilen en yak›n iki nokta aras›ndaki mesafedir. Üç boyutlu bir görüntü elde edilir. 0. Ifl›k önce örnek tablas›n›n alt›ndaki kondensör lensle boyal› örnekte odaklan›r. Bunlar›n farkl› lensleri.

4

Hücre

Hiyalin k›k›rdak içindeki kondrositlerin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. K›k›rda¤›n bu esas hücrelerinin görevi çevredeki ekstrasellüler matriksi (ESM) sentezlemek ve salg›lamakt›r. Her hücrenin yuvarlaktan elipse de¤iflen çekirde¤i ve soluk sitoplazmas› vard›r. Bu hücreler taraf›ndan salg›lanan, protein ve karbonhidrat içeren ESM de boyan›r. x400 H.E.

ESM

Sitoplazma Çekirdek

Çekirdek

Çekirdek ve sitoplazmas›yla bir kondrosit elektron mikroskobu görüntüsü. A¤›r metal boyalar›yla hücrenin farkl› bölgeleri aç›k ve koyu olarak boyanma gösterir. Hücre zar› ve organeller gibi koyu gözlenen bölgelerde -elektron yo¤unelektronlar kesitten geri yans›r. Aç›k renk görülen bölgelerde (elektron geçirgen) ise tam tersi söz konusudur. Sitoplazmada çeflitli organellerin da¤›l›m› dikkat çekicidir. x2000 (Dr. B. J. Crawfod’’a izniyle).

Sitoplazma

Ekstraselüler matriks

Çekirdek
Yüksek-çözünürlüklü scanning EM (High Resolution Scanning Electron Microscop)’da bir kondrosit. Hücrede üç boyutlu iç yüzey kenarlar› görülmektedir. Hücreler dondurulmufl, k›r›larak aç›lm›fl, ince metal filmle kaplanm›fl ve yüzeyleri taranm›flt›r. SEM’un çözünürlü¤ü TEM kadar yüksek de¤ildir ancak hücre kesitine de ihtiyaç göstermez. Her iki mikroskopla birbirlerini tamamlay›c› bilgiler elde edilir. x2000. (Dr. M.J. Hollenberg izniyle)

Sitoplazma

Ekstraselüler matriks

1.3

TEKN‹⁄E GÖRE HÜCRELER‹N FARKLI GÖRÜNÜMLER‹

Histolojik teknikler, hastal›kl› veya sa¤l›kl› hücre fonksiyonlar›n›n anlafl›labilmesi için birbirinden farkl› ama birbirini tamamlay›c›, temel yap›sal hücre görünümlerinin elde edilmesini sa¤lar. Parafin kesitler rutin olarak hematoksilen ve eozin (H.E.) ile boyan›r ve ›fl›k mikroskobunda incelenir. Hücre çekirdekleri (DNA ve RNA nükleik asitlerinden zengindir) bazik bir boya olan hematoksilene karfl› afinite gösterir ve mavi boyan›rlar. Bazofilik

olarak adland›r›l›rlar. Bunun tersine, hücre sitoplazmas› ve ekstraselüler matriks eozine (anyonik boya) karfl› afinite gösterir ve pembe boyan›r. Eozinofilik (veya asidofilik) olarak adland›r›l›r. Yüksek çözünürlük gücüyle TEM, zarlar ve organeller gibi hücre detaylar›nda ›fl›k mikroskobundan çok daha ayd›nlat›c›d›r. ‹nce kesitlerde hücrenin farkl› bölümleri metal boyalara farkl› afiniteler gösterir, sonuçta siyah-beyaz olarak farkl› elektron yo¤unluklar›nda iki boyutlu görüntüler elde edilir. HRSEM görüntüleri ise donmufl ve k›r›lm›fl hücrelerde organeller ve inklüzyonlar›n üç boyutlu iliflkilerini verir.

Hücre
Zar deli¤i Protein tabakas› (≅2.5 nm) ‹kili fosfolipid tabakas› (≅ 5nm) Protein tabakas› (≅ 2.Snm}

5

Antikor ‹yon

Ligand

Kollagen

Zar deli¤i Klasik üç tabakal› zar modeli (Davson ve Danielli’den sonra). 1935’de tan›mlanan plazma zar›; her lipid yüzüne Fosfolipid matrikse gömülmüfl globüler proteinler Periferal zar ‹ntegral zar proteini proteini ‹kili fosfolipid tabakas› ‹yon kanal› Yüzey antijeni Reseptör

Adezyon molekülü

Günümüzde plazma zar› yorumu. ‹ntegral ve ekstensek proteinler ikili fosfolipid tabakas›yla iliflkilidir. Bu proteinlerin, adezyon molekülleriyle birlikte doku düzenlenmesi, iyon kanallar›yla iki yönlü madde tafl›nmas›, yüzey antijenleriyle hücre tan›nmas›, ve nörotransmiter ve hormon reseptörleriyle hücreleraras› iletiflimin sa¤lanmas› gibi görevleri vard›r.

S›v› mozaik modeli (Singer ve Nicholson’dan sonra). 1972’de tan›mlanan plazma zar›; ikili s›v› lipid tabakas› içine proteinlerin k›smen ya da tam olarak gömüldü¤ü bir modeldir.

Hücre zar›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. Birbirine komflu iki hücrenin her birinin plazma zar› (PM) üç katl› görüntüye sahiptir. Hücre yüzeyine yak›n aktin filamanlar›n›n (AF) enine kesitleri izlenmektedir. x100,000, (Dr. A. W.Vagl izniyle).

1.4

HÜCRE ZARININ ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹

Zarlar -iyonlar, su ve makromoleküllerin hareketlerini seçici olarak düzenleyen yar› geçirgen bariyerler- hücrede süreklidir. Hücre tipi ve yerine göre içerikleri de¤iflse de genel içeri¤i %35 lipitler, %60 proteinler ve %5 karbonhidratlardan oluflur. Hücre zar› (plazma zar›) bir d›fl s›n›r oluflturur. Hücre içi zarlar, çekirdek ve zarla çevrili organelleri çevreler. Zarlar, ›fl›k mikroskobunun çözünürlük s›n›r›n›n alt›nda oldu¤u için özel teknikler uygulanmadan görmek güçtür. Elektron mikroskobunda büyük büyütmelerde iki koyu çizgi aras›nda ince elektron geçirgen bir bölge içeren üç tabakal› bir görüntüsü vard›r. Üç katl› zar›n (ünit zar) tamam› 5-8 nm kal›nl›¤›ndad›r. Zarlar, s›v› mozaik modeli ad› ve-

rilen yap›sal olarak birbirini oldukça kuvvetli tutan iki tabakal› lipitten oluflur. Burada polar fosfat bafllar›yla iki hidrofilik fosfolipit moleküllü d›flar›da yerleflir. Hidrofobik ya¤ asiti kuyruk bölgeleri ise iç zar›n iskeletini yapar. Kolesterol molekülleri zara yay›lm›flt›r ve ak›c›l›¤› sa¤lar. ‹ntrensek (integral) globular proteinler ikili ya¤ tabakas› içinde zar kal›nl›¤› boyunca bir yandan di¤er yana uzanarak yerleflirler. Ekstrensek (periferal) proteinler de zara tutunmufltur ancak d›fl veya iç yüzde yer al›r. Karbonhidratlar s›kl›kla zar›n d›fl yüzünde glikokaliks ad› verilen belirsiz bir manto oluflturur. Zarlarda kanallar ve elektrik yükü farkl›l›¤›na göre hücrenin iç ortam›n› ayarlayan, proteinden yap›lm›fl iyon pompalar› vard›r. Zarlar hormon ve büyütme faktörlerine karfl› reseptörler içerir. Nöron ve kas hücrelerinde nörotransmitterlere karfl› da reseptörler vard›r.

6

Hücre
MV MV’lar›n enine kesiti
Mikrovilluslar›n (MV) sagittal kesiti Zonula okludenste (ZO) hücre zarlar›n›n kaynaflmas› Zonula adherenste (ZA) Çekirdek hücreler aras› aral›k Makula okludenste (MO) fokal zar kaynaflma bölgeleri

ZO ZA

MO

Bazal katlant›lar

Hücreleraras› aral›k

Üç hücrenin apikal yüzündeki mikrovilluslar ve yan yüzlerdeki ba¤lant› kompleksleri. S›k› ba¤lant›lar (zonula ve makula okludens) ve zonula aderens gibi hücreler aras› ba¤lant›lar›n tipik bir hücreler aras› ba¤lant› kompleksini oluflturdu¤u görülüyor.

Bir böbrek tübülü duvar›ndaki iki epitel hücresi aras›ndaki s›k› ba¤lant›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. ‹ki komflu hücre plazma zarlar›n›n (oklar) birbirine yapt›¤› parmaks› uzant›lar. Tübül lümenine (*) yak›n bir s›k› ba¤lant› (daire). Solda hücre çekirde¤inin bir bölümü. x50,000. (Dr. W.A. Webber izniyle).

HAB

HAB

Kaynaflma

Kaynaflma Retinadaki iki epitel hücresi aras›ndaki s›k› ba¤lant›lar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Hücrelerin karfl›l›kl› plazma zarlar›n›n (PM) üç tabakal› görüntüsü belirgin. Birkaç fokal s›k› ba¤lant› (daire) izleniyor. x1OO,OOO. (Dr. B.j. Crawford izniyle)

‹ki hücrenin karfl›l›kl› plazma zarlar›. Ba¤lant›lardaki hücreler aras› boflluk (HAB) göreceli kal›nl›¤› izleniyor. S›k› ba¤lant›larda komflu hücre zarlar› aras›ndaki hücreleraras› aral›k tamamen kapan›r. Makula okludens bu tip ba¤lant›n›n bir baflka biçimidir.

1.5

HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: SIKI BA⁄LANTILARIN (TIGHT JUNCTION) ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹

Birçok komflu hücre aras›nda yap›flmay› art›rmak için basit parmaks› uzant›lar bulunur. Hücre zarlar› hücre adezyon moleküllerini içeren yap›flt›r›c› ba¤lant›larla ekstraselüler matriksle etkileflir. Hücreler ayn› zamanda çok say›da özelleflmifl plazma zar› de¤ifliklikleri gösterirler – farkl› tiplerde hücreleraras› ba¤lant›lar. Bafll›ca üç tip ba¤lant› vard›r: s›k› (zonula ve makula okludens), tutundurucu (makula ve zonula adherens) ve oluklu (gap veya iletiflimsel). S›k› ba¤lant›lar, epitel hücrelerinin lümene bakan yüzünde, kuflak tarz›nda hücreleri sararak tam olarak geçifle engel olur. Farkl› bölgelerde gelifligüzel madde geçiflini önlemek

üzere geçirgenlik bariyerleri oluflturur. T›kay›c›l›k ve geçirgenlik özellikleri hücre tipine ve yerine göre de¤ifliklik gösterir. Baz› özelleflmifl k›lcal damar endotel hücrelerinde, kan-beyin, kan- göz ve kan- testis bariyerinin temelini olufltururlar. Di¤er taraftan plazma zar›n›n apikal ve bazolateral bölgeleri aras›nda bir s›n›r meydana getirir. Büyük büyütmedeki elektron mikrograflarda, komflu hücrelerin plazma zarlar› bir veya daha fazla temas noktalar›yla ekstraselüler alan› yok edecek flekilde kaynaflm›fl görülür. Her temas bölgesi okludin ve klaudinlerin farkl› s›n›flar› olmak üzere transmembran proteinleri içerir. Kadherin gibi di¤er sitoplazma proteinleri de destekleyicidir. S›k› ba¤lant›lar›n dondurmak›rma elektron mikrograftlar›nda a¤ fleklindeki iletiflimin transmembran proteinleriyle oldu¤u görülür. Hücre iskeletinin aktin filamanlar› da s›k› ba¤lant›lar›n sitoplazmik bölgeleriyle iliflkilidir.

Hücre
▼ Üç hücrenin bölümleri.

7

SL MV ZO ZA HPU PV BL EGL EYL HAB HAB’ta DM birleflkesi BL birleflkesinde HDM
TF

FIL BC KF SL

▼ Desmozomlar›n ayr›nt›l› yap›s›.
BL

YAFP HAB

EGL

EYL

Hücreleraras› ba¤lant›da dezmozom
HAB = Hücreleraras› boflluk MV = Mikrovillus PV = Pinositoz vezikülü KF = Kök fibrilleri TF = Tonofibriller ZA = Zonula adherens ZO = Zonula okludens

BC = Basal cisim BL = Bazal lamina HPU = Hücresel parmaks› uzant›lar SL = Silyum EYL = Elektron yo¤un lamina

YAFP = Yo¤un ara filaman pla¤› EGL = Elektron geçirgen lamina FIL = Filamanlar DM = Desmozom HDM = Hemidesmozomlar

Dezmozom

Dezmozom

Böbrekte komflu epitel hücreleri aras›ndaki zonula adherenslerin elektron mikroskobu görüntüsü. Hücrenin ümene (*) yak›n yan yüz parmaks› uzant›lar› zonula adherens (oklar) yap›s› gösterir. Plazma zar› alt›ndaki sitoplazma yo¤unluklar› aktin filamanlar› içerirler. Bunlar›n baz›lar› mikrovilluslara (Mv) girer. Mitokondriyonun (Mi) bir bölümü izleniyor. X40,000. (Dr. W. A Webber izniyle).

Böbrekte komflu epitel hücreleri aras›ndaki dezmozomlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Ba¤lant›lar›n her iki taraf›nda ara filamanlar›n toplanmas›na ba¤l› olarak yo¤un sitoplazma plaklar› izleniyor. Dezmozomlar›n aras›ndaki hücreler aras› aral›¤›n merkezinde elektron yo¤un bir çizgi uzan›r. Sitoplazmada mitokondriyonlar (Mi) izleniyor. x40,000. (Dr. W.A. Webber izniyle)

1.6

HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: TUTUNDURUCU BA⁄LANTILARIN (ANCHORING JUNCTION) ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹

Zonula adherens ve makula adherens (desmozom) olmak üzere hücreleri bir arada tutan iki tip tutundurucu ba¤lant› vard›r. Bunlar genellikle komflu epitel hücrelerinin yan yüzlerinde bulunur. Epiteli, sabitleyerek mekanik stres ve yan yüz bozulmalar›na karfl› korur. Sitoplazmadaki aktin filamanlar› zonula adherenslere; ara filamanlar (tonofilamanlar) ise dezmozomlara tutunur. Ço¤u epitelde zonula adherens genellikle hücrelerin apikal bölümünde, s›k› ba¤lant›lar›n alt›nda kuflak gibi tüm hücreleri sarar. Genellikle kadherin içeren transmembran proteinleri ba¤lant›n›n iki yan›nda bulunur. Komflu hücreler aras›ndaki dar ekstraselü-

ler geçit 20 nm dir; hücrelerin iç yüzleri di¤er sitoplazma proteinleriyle (vinkülin ve α-aktinin) hücre iskeletindeki aktin filamanlar›na yap›fl›r. Dezmozomlar, epitel hücrelerinde bulunan daha karmafl›k plak benzeri ba¤lant›lard›r. Bunlar kalp ve düz kas hücrelerinde hücreleri s›k›ca ba¤layan noktasal bölgelere benzerler. Yo¤un sitoplazmik plaklar birbirine bakan plazma zarlar›n›n sitoplazma yüzündedir. Birbirine paralel plazma zarlar› aras›ndaki mesafe 20-25 nm geniflli¤indedir ve s›kl›kla merkezinde koyu bir çizgi görülür. Bu aral›k komflu plazma zarlar›n› birbirine ba¤layan transmembran kadherinlerini (desmogleinler ve desmokolinler) içerir. Yo¤un plaktaki yard›mc› proteinler (desmoplakin ve plakoglobin) ara filamanlara tutunur. Epitel hücrelerinde keratinler, kalp kas› hücrelerinde desmin gibi dezmozomlar›n yer ald›¤› yere göre de¤iflebilen farkl› ara filamanlar› vard›r.

Oluklu ba¤lant›lar komflu hücreleri birbirine ba¤layan büyük. ‹nce yap› detaylar›n› ortaya ç›karmak için dondurup – k›rma metotlar› veya antikorlarla iflaretlemenin kullan›ld›¤› immünositokimya gibi di¤er teknikler kullan›labilir. ortas›nda merkezi deli¤i (pore) (çap›: 1. . Crawford izniyle) 1. J. (Dr. B. lik dar bir aral›k vard›r. Rutin EM‘unda oluklu ba¤lant›lar› ay›rt etmek zordur. x50. C. A. B. Karfl›l›kl› hücre zarlar› aras›nda yaklafl›k 2 nm. X’e ba¤l› tafl›nan Charcot-MarieTooth hastal›¤› konneksin-32’deki mutasyon nedeniyle görülür ve santral ve periferik sinir sisteminde miyelin k›l›f dejenerasyonlar›na neden olur. x150.000. zarlar genellikle çift tabakal› lipid yap›n›n merkezi boyunca ayr›l›r. Doku s›v› nitrojenle h›zl›ca dondurularak yüksek vakum alt›nda metal b›çakla k›r›l›r.000.5-2. s›kl›kla ileri yafllarda görülen kal›tsal sa¤›rl›¤›n (inherited human deafness) en s›k nedenidir. Küçük resimde. Dondurma-k›rma yöntemiyle oluklu ba¤lant› yap›s›n›n elektron mikroskobu görüntüsü.7 HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: OLUKLU BA⁄LANTILARIN (GAP JUNCTION) ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Komflu hücreler aras›nda metabolik.0 nm) çevreleyen konneksin ad› verilen alt› adet simetrik transmembran proteininden oluflur. Bu teknik tespit yöntemi gerektirmeden zarlar›n iç ve yüzey topografisinin izlenebilmesine olanak sa¤lar. Hücre zar›na gömülüdür ve konnekson olarak adland›r›l›r.8 Hücre Kalp kas›ndaki oluklu ba¤lant›lar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Hücre d›fl› alana iyon veya s›v› geçifli olmaz.0 nm çap›nda bir çift yar›m kanald›r.000. Konneksonlar ve benzeri di¤er voltaj-kap›l› zar kanallar›. K›rma yöntemiyle.8-3. Dar aral›¤› geçen konnekson komflu hücreninkiyle devam eder dolays›yla merkezdeki delik direk iletimi sa¤lar. Oluklardaki periyodik yo¤unlaflmalar konneksonlara aittir. geri dönüflümlü de¤ifliklikler gösterebilir. Konneksin-26. s›k› paketlenmifl hücreler aras› kanallar› içeren özel bölgelerdir. Her biri farkl› 20 konneksin proteinini ayr› genler kodlar. Oluklu ba¤lant›lar aç›l›p. s›k› olarak karfl›l›kl› biraraya gelmifl komflu hücrelerin plazma zarlar› aras›ndaki 2 nm’lik dar oluklar› ayr›nt›l› göstermektedir. 10-12 nm uzunlu¤unda ve 2. Moleküler a¤›rl›¤› 26 kD olan konneksin-26’daki resesif mutasyon. ‹ki kalp kas› hücresi aras›nda diskus interkabris’lerdeki oluklu ba¤lant›lar (kare içinde) x35. Konneksin-50 ‘deki mutasyon da göz lensinde katarakta neden olur. Ortaya ç›kan karfl›l›kl› yüzeyler a¤›r bir metal olan platinle ince bir film tabakas› halinde kaplan›r. KL‹N‹K B‹LG‹ Moleküler büyüklüklerine göre isimlendirilen konneksinleri kodlayan genlerdeki mutasyonlar sonucu birçok hastal›k ortaya ç›kar. kapanabilir.rezistansl› elektriksel iletim. genellikle koklear tüy hücrelerinde K+ tafl›n›m›n› sa¤lar. Her silindirik kanal. Burada. oluklu ba¤lant›da (oklar) bulunan ve s›k›ca paketlenmifl zar içi parçac›k kümelenmesi içeren plak benzeri alan izleniyor. iyonik ve düflük. oluklu ba¤lant›larca sa¤lan›r. Her konnekson.

Merkezde ökromatin. Büyüklü¤ü. 5 nm) a¤›. çap› 1 μm ve üstü büyüklüktedir ve çevresinde zar içermez. elektron yo¤un ve yuvarlak çekirdekçik. ancak baz›lar› (örne¤in hepatosit) çift çekirdeklidir (binucleated) di¤er baz›lar›ysa (örne¤in osteoklastlar. preribozomlar›n topland›¤› çekirdekçik çevresi aland›r. rRNA genleri ve transkripsiyon faktörleri içerir. esas olarak ökromatin çekirdek içeren aktif protein sentezi yapan hücre. kromatin. Buras› ribonükleoproteinden zengin. çevrede daha koyu boyanan hetekromatin yap› gösteren çekirdek. Çekirdek. Ço¤u hücre tek çekirdeklidir. . eksentrik (merkezde olmayan) yerleflimli. Hemen hemen hiç heterokromatin içermeyen.8 ÇEK‹RDEK VE ÇEK‹RDEKC‹⁄‹N ‹NCE YAPISI VE FONKS‹YONU Çekirdek . çizgili kas hücreleri) çok çekirdeklidir (multinucleated). çekirdek matriksi ve çekirdek zar›n› içerir.hücredeki en büyük ve göze çarpan yap›. D›fl çekirdek zar› Çekirdek porlar› Çekirdek çevresi sarn›çlar› (sisterna’lar) ‹ç çekirdek zar› Heterokromatin Ökromatin Kromatin 9 Çekirdek zar› Pars granuloza Pars fibroza Çekirdek çevresi Çekirdekçik Çekirdek zar› Çekirdekçik Heterokromatin Ökromatin Ökromatin Bir lenfositin elektron mikroskobu görüntüsü. yo¤un ve düzensiz ince filaman (çap›. Çekirdekçik çekirde¤in en göze çarpan bölümüdür. Kesitte zarla çevrili olmayan. say›s› ve yerlefli- mi hücrenin fonksiyonel ifllevine göre de¤ifliklik gösterir. Pars fibrozan›n merkezi. Büyüklü¤ü ve flekli hücre tipine ba¤l›d›r: uzun hücrelerde (prizmatik epitel hücreleri gibi) yuvarlak veya elips fleklinde veya lobludur (polimorfonüklear lökositler ve megakaryositlerdeki gibi). çekirdekçik. Çekirdekçik ribosomal RNA (rRNA)’n›n transkripsiyonun oldu¤u ve ribozomlar›n yap›m yeridir. x12750. Yüksek oranda RNA içerdi¤i için ›fl›k mikroskobunda bazofilik boyan›r. Bunlar pars granüloza ve pars fibrozad›r. s›k›ca bir araya gelmifl preribozomal parçac›klar›n (çap›: 15-20 nm) toplanma yeridir. Pars granüloza. Çekirde¤i sitoplazmadan ay›ran belirgin çekirdek zar›. x5600 1. Elektron mikrografda çekirdekçik birbiri aras›nda belirgin bir s›n›r olmayan iki alan gösterir. yo¤un.Hücre ▼ Çekirde¤in yap›s›.genetik materyali içerir. Spinal gangliyon sinir hücresi perikaryonunun elektron mikroskobu görüntüsü. Çekirdekçik mitozun profaz aflamas›nda da¤›l›r ancak yeni oluflmufl genç hücrelerde bölünme tamamland›ktan sonra yeniden oluflturulur. oval flekilli.

Kromatin ve çekirdekçik aras›ndaki sünger benzeri alanlar çekirdek matriksini oluflturur. mayoz bölünmede 21. Satellit hücreleri iskelet kas› lifinin yüzeyindeki kök hücrelerdir. Büyütme ve yenilenmede bu hücreler aktifleflerek yeni iskelet kas› liflerini yapmak üzere mitoza giderler. Matriks mitoz ve mayoz gibi kromozomlar›n düzenlendi¤i durumlarda elektron mikrograftta özel teknikler yöntemiyle görülebilir. x11000. Çekirdek kromatini ökromatin ve heterokromatin gibi iki flekilde gözlenir. Kondensinler ad› verilen histon olmayan proteinlerden zengindir. Kromatin ince iplikçikleri a¤›d›r. Ço¤unlu¤u histon yap›sal proteinleriyle paketlenmifl nükleik asit DNA ‘y› içerir. Hollenberg izniyle) Kromatin Mitozun profaz evresinde bir iskelet kas› satellit hücresinin mikrograf›. do¤umda hipotoni ve tipik yüz görünümü vard›r. M. Bazik boyalarla daha koyu boyan›r ve elektron mikrograftta ökromatinle k›yasland›¤›nda oldukça elektron-yo¤un boyan›r. çekirdek zar›n›n iç k›sm›na yerleflmifl 10 nm ‘lik ara filamanlar›n›n a¤ fleklinde oluflturdu¤u çekirdek laminlerini içerir. x11. çekirdekçik ve çekirdek zar› parçalanm›flt›r. Kromatin yo¤unlaflm›fl ve kal›n iplik fleklindedir. Sitoplazma Anafazda bölünen bir çekirde¤in HRSEM görüntüsü. Bu sendromda mental retardasyon. Kromatinin ›fl›k mikroskobunda kullan›lan hematoksilen gibi bazik boyalara yüksek afinitesi vard›r. koyu boyanm›fl düzensiz kümeler fleklinde görülür. belirgin protein sentezleyen ve kopyalamada aktif hücrelerdir. Mitozun bu evresinde kromozomlar. iç yap›s› gevflek düzenlenmifl k›vr›ml› iplikler fleklinde yo¤un kromatin olarak görülüyor. Hücre bölünmesi s›ras›nda kromozomlar›n uygun olmayan da¤›l›mlar›. Genellikle döllenme s›ras›nda. DNA ve di¤er proteinlerin iplik fleklindeki halidir. . ‹ki çekirdekçik s›k›ca paketlenmifl yuvarlak alanlar fleklinde görülüyor. bunlar›n en küçü¤ü 21. hücreler. kromozomdur. J. kromozom olur. Heterokromatin genellikle hücre zar›n›n yan›ndad›r. Gen transkripsiyonunun düzenlenmesine yard›mc› olurlar. Ayn› zamanda DNA’dan kopyalanan RNA ve histon olmayan proteinlere de sahiptir. Yo¤un görülen heterokromatin hücreler kopyalamada inaktiftir. KL‹N‹K B‹LG‹ Kromozomlar.1’i oran›ndad›r. Her iki tip hücrede de tipik çekirdek farkl› say›lardad›r.9 ÇEK‹RDEK ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: KROMAT‹N VE MATR‹KS Çekirde¤in kromatini. Görülme s›kl›¤› tüm do¤umlar›n %0. 21. Ayn› zamanda. kromozomun ayr›lamamas› sonucu iki yerine 3. En s›k görülen do¤umsal otozomal kromozom hastal›¤› Down sendromudur (trizomi 21).10 Hücre Çekirdekçik Kromatin Kromatin ‹nterfazdaki bir iskelet kas› çekirde¤inin HRSEM görüntüsü. ‹nsan hücreleri 23 çift kromozom içerir.000. Paketlenmemifl kromozomlar›n da¤›n›k bölgelerinde oldu¤u gibi soluk ve aç›k renk boyanan ökromatin. x8000 ‹skelet kas› lifleri 1. kromozomal anormalliklere neden olur. anne yafl›n›n büyük olmas› riski artt›r›r. (Dr. Burada.

Zar›n çekirde¤e bakan yüzünde laminleri içeren ara filamanlar›n yapt›¤› bir a¤ nüklear laminay› (çekirdek laminas›) yapar. d›fl zara göre integral zar proteinleri denilen zar içi partikülleri daha fazla içerir. x50. ‹ki konsantrik unit zar› (kutu içinde) çekirdek çevresi boflluk (perinuclear sisterna) ay›rmaktad›r. 10 nm den küçük moleküllerin pasif difüzyonla geçifline izin verirken pordan büyük moleküllerin geçifli için enerji. Dolay›s›yla perinüklear boflluk da GER lümeniyle devam eder. Çekirdek por kompleksi.A. merkezde bir santral t›kaç veya granül çevresinde bir yandan di¤erine uzanan 8 proteinden. iki yönlü küçük moleküllerin de¤iflimi. Herbir por aç›kl›¤› lifsi maddeyle dolu gibi görülen iki çekirdek por kompleksi (oklar) perinüklear bofllukta bulunur. x80. Metabolik olarak aktif hücrelerde çok say›da bulunur. ribozomal alt birimler ve di¤er maddeler çekirdek ve sitoplazma aras›nda bu flekilde yer de¤ifltirir. Komflu sitoplazmada bir mitokondriyon görülmektedir. Webber izniyle) Mitokondriyon Çekirdek zar› Heterokromatin Ökromatin 1. Geçifle seçici olarak izin verir. zar› deler ve çekirdek porlar›n› oluflturur. D›fl zar d›fl›nda ribozomlar bulunur.Hücre 11 Çekirdek d›fl zar› Çekirdek iç zar› Dondurma-k›rma yöntemiyle çift çekirdek zar›. d›fl zar granüllü endoplazma retikulumu (GER) ile devam eder. B. ‹ç zar. çok say›da çekirdek porlar› delmekte. her bir por kompleksinin merkezi yuvarlak tanecikler içermektedir. (Dr. Yaklafl›k 10 nm çap›ndad›r. Düz iç zar yap›s› çekirdekteki eterokromatin bölgelerle direk olarak temas halindedir. interfazdaki hücrelerde çekirde¤i çevreler ve sitoplazmadan çekirde¤i ay›r›r. çekirdek zar›n›n kuvvetlendirilmesine yard›mc› olur ve kromozomlar›n sonlar›na yap›fl›r. Çok say›da oktagonal yap›. Bunlar›n say›s› ve da¤›l›m› hücrenin tipine ve aktivitesine ba¤l› olarak de¤iflir. . J.000. Bu ünit zarlar aras›nda 10-70 nm aral›¤›nda dar bir mesafe bulunur buraya perinüklear boflluk (sisterna) denir. W. Perinuklear boflluk (oklar) izlenmektedir. Bu laminler çekirdek fleklini korur. Zar›. ‹ç zarda ribozom bulunmaz ve iç zar ço¤unlukla çekirde¤in heterokromatin kümeleriyle temas eder. Birbirine paralel çift ünit zardan yap›lm›flt›r.ba¤›ml› mekanizmalara ihtiyaç vard›r. Her porun d›fl k›sm›nda iç ve d›fl zarlar kaynafl›r. Bu kompleks bir moleküler elektir.10 ÇEK‹RDEK ZARININ ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Çekirdek zar›. D›fl zar genellikle tutunan ribozomlarla adeta donat›lm›flt›r fakat burada izlenmemektedir. ‹ç ve d›fl çekirdek zarlar› görülmektedir. Crawford izniyle) Çekirdek porlar› Çekirdek zar› elektron mikroskobu görüntüsü. nükleoporin oluflur.000. (Dr.

1.11 M‹TOKONDR‹YON ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Mitokondriyon en çok tan›nan zarla çevrili organeldir. raf benzeri mitokondriyon matriksine ç›k›nt› yapan kristalar. x54. Hücrelerde oldukça dinamik organeller olup sürekli hareket. 1-10 μm büyüklü¤ünde. iskelet ve kalp kas›nda subsarkolemmal bölgeler verilebilir. DZ ‹Z K‹B TK LK M ‹Z = ‹ç zar K‹B = Krista içi boflluk LK = Lameller kristalar M = Matriks DZ = D›fl zar TK = Tübüler kristalar Bir mitokondriyonun HRSEM görüntüsü.000. . Bu kristalar mitokondriyal matriks ad› verilen granüler yap›da ve elektron yo¤un iç bölgeye do¤ru uzan›r. iyon tafl›yan hücrelerin bazal yüzleri. yuvarlak veya pleomorfik flekilde olabilir. Sitoplazmada endoplazma retikulumu sarn›çlar›.000 Endoplazma retikulumu Mitokondriyon Mitokondriyon Bir hepatositteki mitokondriyonlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Mitokondriyonlar›n say›s› ve büyüklü¤ü hücre tipine ve metabolik aktivitesine ba¤l› olarak de¤ifliklik gösterir: Olgun k›rm›z› kan hücrelerde yoktur. porin içerir. Buna örnek.12 Hücre ▼ Raf benzeri ve tübüler kristalar›yla mitokondriyon. silyal› hücrelerin apikal yüzleri. Ço¤u hücrede sitoplazmada da¤›n›kt›r ancak ATP formunda yüksek enerji yap›m›n›n gerekli oldu¤u yerlerde bir alanda yo¤unlafl›r. Burada biri uzam›fl di¤erleri daha oval mitokondriyonlar. Buna karfl›l›k iç mitokondriyon zar› enine raf fleklinde veya tübüler katlant› fleklinde kristalar içerir. Zar genellikle büyük kanal-yap›c› protein. Hücre türüne ve kesit düzlemine göre biçimleri çeflitlilik gösterir. Porin moleküllere karfl› zar geçirgenli¤ini ve ATP sentezi metabolizmas›n› artt›r›r. D›fl mitokondriyon zar› düzdür ve organelin flekline uyar. Her biri ince. uzun. x100. Elektron mikrografta iki zar aras›nda 8-10 nm mesafede bir alan oldu¤u gözlenir. bir hepatositte 2500’den fazlad›r. birleflme ve bölünme gösterir. K›rma yöntemiyle aç›lm›fl iç krista (oklar) görüntüsü.

Sitoplazmada kas›labilir filamanlar (Fi). mitokondriyonal miyopatiler olarak bilinir. Matrikslerinde kendi sirküler DNA. KL‹N‹K B‹LG‹ Mitokondriyonu etkileyen ve esas olarak kas güçsüzlü¤ü ve disfonksiyonuyla sonuçlanan hastal›klar. genellikle mitokondriyonun uzunlamas›na eksenine dik olan yass› lameller krista yap›s› içerir. ciddi kas güçsüzlü¤ü.) kalsiyum ve di¤er iki de¤erlikli katyonlar birikir. 1. En yayg›n görülen semptomlar. Kristalar her zaman olmasa da genellikle karfl› iç mitokondriyon zar›na ulaflabilir.Hücre 13 DER ‹ki farkl› hücredeki mitokondriyonlar›n elektron mikroskobu görüntüsü.000. Krebs döngüsünün oksidasyon reaksiyonlar› için gerekli birçok enzimi içerir. Mitokondriyon DNA’s›nda hasara yol açan 50’den fazla mutasyon. Leber herediter optik nöropatisi görmeyi etkiler. M. Bir DER biçimi olan sarkoplazma retikulumu (SR) da izleniyor. Prognoz çeflitlilik gösterir ve tedavi spesifik olarak nedene yöneliktir. Mitokondriyal ensefalomiyopatilerde beyin tutulumu nörolojik nöbetlere yol açar. Hafif veya hayat› tehdit edici flekilde çeflitlilik gösterir. spazm ve kalp tutulumudur. Steroid sentezleyen hücrede tübüler ve raf benzeri olmayan krista ve yo¤un matriks yap›s›yla mitokondriyon. Steroidogenez için enzimler içeren tübüler ve tübüloveziküler kristalar. D. Di¤er organellerden farkl› olarak. Mitokondriyonlarda matriks granülleri fleklinde (çap›: 30-50 nm. kal›t›msal bozukluklara neden olur. Sa¤. Hücrenin fonksiyonel ihtiyac›na cevap verir. Krebs sitrik asit döngüsü ve oksidatif fosforilizasyondur. Kristalar ATP sentezi için gerekli yüzey alan›n› artt›r›r. . Pfeiffer izniyle) Diyafram kas lifinde mitokondriyonun HRSEM görüntüsü.12 M‹TOKONDR‹YAL KR‹STA VE MATR‹KS‹N ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEVLER‹ Mitokondriyon kristalar›n›n büyüklü¤ü. kramplar. Matriks. RNA ve ribozomlar› vard›r. Özellikle kemik matriksini yapan osteoblastlarda ve böbrek ve ince ba¤›rsak gibi iyon tafl›yan hücrelerde belirgindir. ilkel bir simbiyotik organizma oldu¤u düflünülür. steroid sentezleyen hücrelerde yayg›nd›r. Sitoplazmada bol granülsüz (düz yüzlü) endoplazma retikulumu (DER). Yüksek aerobik iskelet kas› lifi birçok büyük mitokondriyon (Mi) içerir. Ço¤u hücre. Mitokondriyonlar›n bakteriler gibi milyonlarca y›l önce enfekte olmufl ve ifllevsel iliflkisi kalm›fl. flekli ve say›s› hücrenin tipine ve metabolik aktivitesine göre de¤ifliklik gösterir. x24. Bu reaksiyonlar elektron tafl›nmas›. mitokondriyon hücre içinde belli bir düzeyde otonomiye sahiptir. En yayg›n formu olan kronik progresif eksternal oftalmopleji ekstraokuller kaslar› etkiler. Belirgin raf benzeri yap›s›yla kristalar organelin geniflli¤i boyunca uzan›r ve oksidatif fosforilasyon için yüzey alan›n› önemli derecede art›r›r. (Dr. Sol Bir iskelet kas› lifindeki dallanm›fl ve yüksek yo¤unlukta s›k›ca paketlenmifl krista yap›s›yla mitokondriyon (Mi).QQQ. x46.

Hepatositlerde DER karbonhidrat metabolizmas›nda görevlidir. da¤›l›m› ve karmafl›kl›¤›. Granüllü endoplazma ve sarn›çlar›n (sisterna) retikulumu'nun (GER) birbirleriyle devam ettikleri bir laminar sarn›çlar› (sisterna) organeldir. GER d›fl taraf› ribozomlarla donat›lm›flt›r. sarkoplazma retikulumu olarak adland›r›l›r ve kas kas›lmas›n›n bafllamas› için kritik olan kalsiyum iyonun düzenlenmesinde görev al›r. veziküller.13 GRANÜLSÜZ (DÜZ YÜZLÜ) ENDOPLAZMA RET‹KULUMU ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Endoplazma retikulumu (ER). ancak DER. . Bu hassas organelin iki ana formu granülsüz (düz yüzlü) endoplazma retikulumu (DER) ve granüllü endoplazma retikulumu’dur (GER). ribo- zom içermeyen düzgün yüzeyli bir zara sahiptir ve dolay›s›yla elektron mikrograftlarda agranüler olarak görülür. Glukoz-6-fosfataz gibi zar›nda bununan enzimler glikojeni glikoza çevirmek için kullan›l›r. dallanm›fl tübüller ve birçok yass›laflm›fl sarn›ç kümeleri halinde görülür. Hepatositlerde oldukça fazla miktarda bulunan G’süzER küçük. küçük yuvarlak veziküller ve yass›laflm›fl membranöz keselerden (sarn›ç/cisternae) oluflur. hücre tipi ve fonksiyonuna göre çok fazla çeflitlilik gösterir. ki ribozomlarda pentazom Tübüllerin genellikle yass›laflm›fl oluflumu genifllemelerine sarn›ç Perinükleer sarn›çlar›n (sisterna) ad› verilir.14 Hücre Düz yüzlü DER'nun tübüler a¤ yap›s› DER ve GER aras›ndaki ba¤lant› Granüllü endoplazma retikulumu'na (GER) ba¤lanm›fl ER'un üç boyutlu ribozom spiralleri (RIB) flemas›. birbirleriyle ba¤lant›l› a¤ yap›s›nda ince tübüller. testis ve adrenal bez gibi steroid salg›layan ve kolesterol depolayan hücrelerde lipid ve lipoprotein sentezinde görev alan bol miktarda DER bulunur. DER’nun birçok görevi bulundu¤u yere göre de¤iflir. Mitokondriyon Ya¤ damlac›¤› DER GER SER sarn›çlar› 1. Kas hücrelerinde DER. ER’nun lümeni sitoplazmadan. Bu organel zarla s›n›rlanm›fl tübüller. oldukça kar›fl›k. Birbirleriyle anastomoz yapan tübüller sitoplazmada tek tek da¤›lm›fl olabilirler. hücre plazma zar›ndan daha ince devaml›l›k gösteren bir zar ile ayr›lm›flt›r. Miktar›. Düzgün yüzeyli bir Granüllü endoplazma zar sitoplazmadan ayr›lm›fl retikulumu (GER) üzerindemerkezi lümeni çevreler. Burada G’süzER lipid damlac›klar› ile yak›n iliflki içerisindedir. fakat s›kl›kla birden fazla paralel sarn›ç kümeleri fleklinde bulunurlar. Perinükleer sarn›ç Çekirdek zar› Porlar Hepatositte DER’u sagittal ve enine kesitlerinin elektron mikroskobu görüntüsü. GER ve GER ile ba¤lant›lar› DER aras›nda ba¤lant›lar vard›r. Hepatositler ya¤da çözünen ilaçlar (barbitüratlar gibi) ve alkolün ayr›flt›r›lmas› için zarlar›nda (sitokrom p-450 gibi) ilaç metabolize eden enzimler bulunduran. Sitoplazmada pleomorfik bir mitokondriyon ve farkl› GER tipleri de bulunmaktad›r. x20000. Bunun yan›nda çekirdek zar›n›n perinüklear bofllu¤u da GER ile devaml›l›k gösterir. Ovaryum. granüllü gibi izlenir. bol miktarda DER içerirler.

Hücre 15 GER GK Tendon içerisinde bir fibroblast'›n elektron mikroskobu görüntüsü. GER zar› büyük ribozom alt ünitesini ba¤layacak bir reseptör ve bunun hemen yan›nda yeni oluflan proteinin GER lümenine geçifline izin veren bir por içerir. Bir mitokondriyon (Mi) ve plazma zar› (PZ) görülmektedir. birçok serbest ribozom (yuvarlak içerisinde). Sitoplazmada. Ribozomlar GER sarn›çlar›n›n d›fl (sitoplazmik) yüzeylerine oturan rozet ya da lineer bir yap› olufltururlar. Ribozomlarda sentezlenen polipeptid zincirler do¤rudan GER lümenine b›rak›lmaktad›r. pankreas ada hücreleri (insulin hormonu sentezler) ve plazma hücreleri (immunglobulin ad› verilen antikorlar sentezler). . B. D›fl taraf› ribozomlarla donat›lm›fl zarla çevrili tübüllerin yapt›¤› yayg›n GER a¤› yap›s› izlenmektedir. Protein sentezleyen ve salg›layan birçok farkl› hücre tipi iyi geliflmifl ve genifl bir GER’na sahiptir. küçük boncuklar ya da kal›n z›mpara ka¤›d›na benzer pürtüklü bir görüntü oluflturur ve bu nedenle GER granüllü ad›n› al›r. protein ve glikopro- tein sentez ve tafl›nmas›nda görev al›r. Hücre zar›nda integral membran proteinlerin ve transmembran reseptörlerini oluflturacak proteinlerin veya ekzositozla salg›lanacak baz› yeni oluflan proteinlerin translasyon. pankreas›n asiner hücreleri (sindirim enzimleri üretirler). Protein salg›layan birçok hücre tipi bu GER düzenlenmesine sahiptir: ba¤ dokusu fibroblastlar› (kollagen salg›lar). Yeni oluflan protein daha sonra do¤al konf›gürasyonunu oluflturmak için katlan›r. Crawford izniyle) 1. Protein sentezleyen bir fibroblasta ait bu görüntüde ribozomlann (oklar) GER membranlar› ile ba¤lant›lar› aç›kça görülmektedir. x25000. Sitoplazmada birçok serbest ribozom görülmektedir. J. Haberci-RNA (mRNA) zincirleriyle birbirlerine ba¤lanm›fl ribozomlardan oluflan poliribozomlar da GER’nun d›fl yüzeylerine tutunurlar. sinir hücreleri (bunlardaki GER ve ribozomlara Nissl cisimci¤i denilir). GER. GK Çekirdek PZ GER GER Ribozomlar GER'nun detayl› yap›s›n› gösteren büyük büyütmedeki bir elektron mikroskobu görüntüsü. d›fl çekirdek zar›yla devaml›l›k gösterir. Proteinler sentezlendikten sonra birço¤u tafl›y›c› vezîküller içerisinde Golgi kompleksine tafl›n›rlar. x10000. GER zar›. Hücre d›fl›na verilmek üzere protein salg›layan hücrelerde fazla say›da GER genellikle bir veya daha fazla supranükleer Golgi kompleksi (GK) ile ba¤lant›l›d›r. birkaç uzunlamas›na GER sarn›c› (GER). bir mitokondriyon (Mi) bulunmaktad›r. katlanma ve tafl›nma yeridir. Lümen içeri¤i orta derecede elektron yo¤un ve flekilsizdir. zarla çevrili sarn›ç ve veziküllerin birbirleriyle olan a¤›ndan oluflur. GER.14 GRANÜLLÜ ENDOPLAZMA RET‹KULUMU ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Elektron mikrograftta GER’nda d›fl yüzde bulunan ribozomlar. Ribozomlar sarn›ç lümenine verilen polipeptidleri oluflturur. GER ve perinüklear bofllu¤un devaml›l›¤› okla gösterilmifltir. (Dr.

. mRNA zinciri boyunca ribozomlar›n hareketinden oluflur ve translasyon s›ras›nda iki alt ünite farkl› görevleri yerine getirir. bol miktarda ribozom ve GER'nun dolay›s›yla protein sentezinin göstergesidir. Sitoplazmas›nda bol miktarda serbest ve GER sarn›çlar›na tutunmufl ribozomlar bulunur. x50000 (Dr. ancak polianyonik yap›lar›yla hematoksilen gibi bazik boyalara yüksek affinite gösterirler ve çok kuvvetli bazofiliktirler. Bu görüntü. Standart boyutlar›nda çaplar› 15-20 nm’dir. mRNA’n›n yeniden kodlanmas› ve polipeptid sentezi. poliribozomlar aminoasitleri polipeptîdlere çevirerek protein sentezine aktif olarak kat›l›rlar. alt üniteler aras›nda kalan bir bofllukta gerçekleflir. polimerizasyon ve polipeptid sentezi için ribozomlara tafl›r. elektron yo¤un parçac›klard›r. mRNA Küçük alt ünite Bo¤um Santral kanal Büyük alt ünite Büyütmekte olan polipeptid zinciri mRNA'lar taraf›ndan ba¤lanm›fl ribozom sarmal› mRNA mRNA'Iar taraf›ndan ba¤lanm›fl ribozom rozetleri Polizom biçimleri Bazofilik sitoplazmas›yla sinir hücrelerinin Ifl›k mikrograf›. Cravnfoff izniyle) 1. Sitoplazmadaki serbest ribozomlar tek partikül olarak ya da poliribozom ad› verilen. küçük alt ünite bir RNA molekülü ve 33 küçük protein içerir. öncelikle çekirdekte kopyalanm›fl mRNA ‘dan gelen kodlanm›fl genetik mesaj› kullan›rlar. Ribozomlar oldukça küçüktürler ve ›fl›k mikroskobunun çözünürlük de¤erinin alt›ndad›rlar. Yüksek çözünürlüklü elektron mikrograflar›nda her ribozomun. Çekirdek etraf›ndaki d›fl zarda (oklar) ribozomlar görülmektedir. Tek ribozomlar inaktiftir.-boyal› ke- sitlerde aktif olan protein sentezleyen hücrelerde sitoplazmik bazofili ortaya ç›kar›rlar. mRNA zinciri boyunca dizilmifl birkaç ribozomdan oluflan rozet benzeri kümeler halinde bulunurlar. GER’e ba¤l› ribozomlar hücre d›fl›na verilmek için ya da lizozomlara tafl›nan proteinleri sentezler. mRNA translasyonu s›ras›nda birbirine ba¤lanan ve boyutlar› birbirine eflit olmayan iki alt-ünitesi oldu¤u görülür. J. çekirdekçikte sentezlenirler ve sitoplazmaya çekirdek porlar› arac›l›¤›yla ulafl›rlar.E. Translasyon. H. GER GER Fibroblast çekirde¤i Aktif bir fibroblast'›n elektron mikroskobu görüntüsü. Ribozomun alt üniteleri ve bunlarla ilgili proteinler. tRNA. B. Bu hücre. Ribozomlar bunun yan›nda GER zarlar›na ve d›fl çekirdek zar›na tutunabilirler. aminoasitleri.16 Hücre ▼ Tek bir ribozom'un kesiti. Lipofuksin (Lf)—yafll›l›k pigmenti—bir hücrede izleniyor.000 Protein sentezleyen hücrenin bir bölümünün büyük büyütmedeki elektron mikroskobu görüntüsü. Hem mRNA hem de transfer-RNA (tRNA) için ba¤lant› noktalar› içeren ribozomlar. yuvarlak. x17. Bu alt ünitelerden büyük olan› iki RNA molekülü ve 49 protein içerirken. S›kl›kla RNA île ilgili proteinler içerirler. hücre içinde kullan›lmak ve hücre d›fl›na yollanmak üzere protein sentezler. Serbest ribozomlar hücre içinde kullan›lmak üzere protein sentezlerken. Mavi renkte boyanan ve sitoplazmay› dolduran Nissl cisimci¤i. x440.15 RIBOZOM ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Ribozomlar. protein sentezleyen küçük. Sitoplazmada bunun yan›nda birço¤u ince mRNA iplikleriyle ba¤lanm›fl rozetler fleklinde (oklar) serbest ribozomlar görülmektedir. H. Ribozomlarla ba¤l› birkaç GER sarn›c› (GER) görülmektedir. Sitoplazmada bunlarla birlikte mitokondriyon (Mi) da izlenmektedir.E.

baz›lar›nda da hafif geniflleyen sonlanmalar görülmektedir. GER Kesecikler Golgi kesecikleri GER Büyük büyütmede Golgi kompleksinin fonksiyonel bölümlerini gösteren bir elektron mikroskobu görüntüsü. Golgi kompleksi. düzleflmifl kesecik kümelerinden oluflan bir orta bölüm.000. Birçok veziküller ve vakuoller (oklar) ise konkav kenarda. x30. Yüksek polarize ve bölümlere ayr›lm›fl bu organelin konveks ve konkav kenarlar› ve fonksiyonel olarak birbirlerinden ayr›lan üç bölümü bulunur: konveks tarafta veziküller taraf›ndan oluflturulan bir cis-golgi a¤ yap›s›. Hücrenin merkezi olan sitosentrum’da bulunan Golgi. Golgi ›fl›k mikroskobunda gümüfl boyalar› kullanarak çal›flm›fl ve Golgi’yi tan›mlam›flt›r. trans-yüzde görülmektedir.Trans-yüzde (d›fl taraftaki konkav kenar) birçok vezikül ve vakuol görülmektedir.Hücre 17 Bir hepatositteki Golgi komplesinin elektron mikroskobu görüntüsü. Konveks kenardaki cis-yüzü birçok küçük transfer vezikülü (TV) ve GER ile iliflkilidir. Birkaç yass›laflm›fl kesecik de orta bölümde görülmektedir. polisakkaritleri. Cis-yüzü (konveks kenar) GER'a yak›n konumdad›r. x76. çekirdek ve sentrozoma yak›n bir flekilde bulunur. Trans yüze en yak›n konumlanm›fl ve en küçük olan kesecikler aç›k bir lümene sahiptirler. 1. ‹lk önce apparato reticolare interno.16 GOLG‹ KOMPLEKS‹ ‹NCE YAPISI Golgi kompleksi (veya apparatus) nörohistolog Camillo Golgi taraf›ndan ilk olarak 1898 y›l›nda nöronlar içerisinde bulunmufltur. Elektron mikroskobunun 1950’lerîn ortas›nda kullan›lmas›na dek bu dinamik organelin karmafl›k ince yap›s› tamamen anlafl›lamam›flt›r. ve konkav tarafta salg›lanan ürünlerin düzenlenmesi ve da¤›t›m› için vezikül ve vakuollerden oluflan bir trans-golgi a¤ yap›s› vard›r. Orta bölümün paralel kesecikleri hafif e¤imlidir. zar lipidlerini oluflturur ve hücrelerde bulunan lizozomlar› meydana getirir. Mitokondriyon (Mi) izlenmektedir. proteinlere fleker ekleyerek glikoproteinleri. daha uzak olanlar ise daha büyük ve orta derecede elektron yo¤undurlar. . Düzleflmifl ve hafif e¤imli s›k›ca paketlenmifl zarla s›n›rl› keselerden (sarn›çcisternae) ve bunlarla ilgili veziküller ve daha büyük vakuoller- den oluflmufltur. Kompleksin tüm bileflenleri ribozom içermeyen düzgün yüzeyli zarlard›r. ad›n› vermifl fakat daha sonra kendi ismiyle an›lmaya bafllanm›flt›r.000. Baz› hücreler tek bir Golgi kompleksi içerirken aktif olarak protein ve polisakkarit sentezleyen baz› hücrelerde birçok Golgi kompleksi bulunabilir.

Hollenberg izniyle) 1. orta bölümdeki keseciklerin detayl› yap›lar› ve ba¤lant›lar› da net bir flekilde görülmektedir. x50. Veziküllerin büyütmesiyle ve birbirleriyle kaynaflmas›yla lümende bulunan yeni sentezlenen salg› maddesi organelin proksimal (cis) bölümünden distal (trans) bölümüne geçer. Golgi kompleksinin konvansiyonel Elektron mikrograf›nda normal olarak görülemeyen karmafl›k yap›s›n›n üç boyutlu görünümü. ‹çeriklerini hücre d›fl›na ekzositoz ile salan salg› vezikülleri oluflturabilirler. Birçok küçük vezikül ve büyük vakuoller de trans yüzden ç›kmaktad›r. proteinlerin ve lipidlerin içeriye girebilmeleri için plazma zar›yla birleflebilirler. Fenestrasyonlar›n da görüldü¤ü (oklar). içte zar yap›s›na sahip organellerin görülebilmesi için hücre k›r›larak aç›lm›flt›r. Endoplazma retikulumu ve Golgi kompleksi özellikle zarlarla ilgili olan ve hücreler ve organeller taraf›ndan depolanan birçok lipidin de üretiminden sorumludur. GER’dan gelen transfer vezikülleri cis-Golgi kompleksi ile birleflerek. yass› keseciklere yeni oluflturulan proteinleri tafl›rlar.18 Hücre ▼ Golgi kompleksindeki aktivitenin farkl› aflamalar› Trans-yüzü Sarn›çlarda üretilen ve salg›lanan salg› ürününün Golgi vezikülleri (GV) Zarla çevrili vezikülün enine kesiti Vezikül oluflturmak üzere sal›nmadan önce sarn›c›n fliflkinleflmifl ucu GV Cis-yüzü Sessiz dönem Birbirleriyle iliflkili kanallar oluflturan ve genifl lameller yap›da sarn›çlar Üretim dönemi Salg› ürünüyle dolu olan sarn›çlar Sarn›çlardan (S) ayr›ld›ktan sonra salg› vakuolleri (SV) ve golgi vezikülleri (GV) Vakuoller Veziküller GV SV Kesecikler Salg› dönemi GV S GER GER GER Golgi kompleksinin yüzey topografisinin HRSEM görüntüsü.17 GOLG‹ KOMPLEKS‹ ‹fiLEV‹ Golgi kompleksinin esas görevi GER’nda sentezlenen salg› proteinlerinin düzenlenmesi ve paketlenmesidir. Posttranslasyonel modifikasyon ad› verilen bu kimyasal reaksiyonlar protein öncülerinin proteolîtik yolla ifllenmesini. proteinlerin kimyasal olarak modifîye edildikleri. fosforilasyonu. J. Her orta bölümdeki kesecik zarlar› farkl› tipte çal›flan enzimler içerir -integral membran proteinleri. Cis-yüzünün hemen yan›nda (afla¤›da) d›fl yüzeylerindeki ribozomlarla birlikte birkaç GER sarn›c› görülmektedir. hidroksilasyonu ve sülfatlanmas›n› içerir. glîkozilasyonu. Golgi kompleksi ile yak›n iliflki halinde olan sitoplazmik mikrotübüller veziküllerin ve vakuollerin hücrenin farkl› k›s›mlar›na tafl›nmalar›na ve hareketlerine yard›mc› olurlar. TransGolgi a¤› ile iliflkili olan veziküller de üç amaçtan birini gerçeklefltirirler.000 (Dr M. veya lizozom haline gelebilirler. Küçük transfer vezikülleri (yuvarlaklar içerisinde) GER sarn›çlar›ndan Golgi'nin cis-taraf›na madde tafl›rlar. . Bunlar›n düzenlenmeleri ar› kovan›ndaki ar›lara benzeyen bir görüntü oluflturmaktad›r.

sa¤›rl›k ve körlük meydana gelir. Tan›. S›kl›kla bir yafll›l›k pigmenti olan lipofuksin depolarlar. Bir di¤er ismi de rezidüel cisim olan tersiyer lizozom (RC) flekil ve görüntü aç›s›ndan primer ve sekonder lizozomlardan daha fazla farkl›l›k gösterir. Sa¤ Tam tersine daha büyük bir sekonder lizozom lümeninde k›smen sindirilmifl bir madde (oklar) ile görülmekte. Yeni oluflan elektron-yo¤un primer lizozomlar. elektron yo¤un ve daha heterojen görünümde sekonder lizozomlara dönüflürler. Hücre içinde yafllanm›fl ve y›pranm›fl hücrelerin do¤al olarak yenilenmesi ve ortadan kald›r›lmas› görevini yerine getiren hücre içi bir sindirim sistemi olufltururlar. Bu hastal›kta hekzoaminidaz A (Hex A) ad› verilen bir lizozomal enzimin eksikli¤i sonucu sinir hücrelerinde zararl› derecede gangliozid GM2 birikimi meydana gelmektedir. Genellikle garip flekillere sahiptirler ve neredeyse tamamen konsantrik lamel.Hücre ▼ Lizozom aktivitesinin farkl› aflamalar›. Zarla çevrili bir primer lizozom (Li) lümeninde homojen elektron-yo¤un granüller görülmekte. x40. Hem elektron yo¤un hem de elekron geçirgen sahalar›n lümen içerisinde bulundu¤una dikkat ediniz.000. x40. Birçok hücrede bulunabilen lizozomlar özellikle fagositozdan sorumlu olan hücrelerde daha fazla bulunurlar. . Lizozomlar Golgi kompleksinin trans-yüzünden ortaya ç›karlar. Sindirilen materyal Mitokondriyon kal›nt›lar› Sekonder lizozom HZ Miyelin Rezidüel cisim (tersiyer lizozom) Golgi kompleksi RC Bir tersiyer lizozomun elektron mikroskobu görüntüsü. içinde sindirilmifl madde bulunmayan homojen granüler içeri¤e sahiptirler. Lizozomal zarlar.000. S›kl›kla sindirilmifl maddelerin art›klar›n› içerirler. 1. Lizozomlar 0. sindirilemeyen maddeler ve kristalin art›klar›ndan oluflan birikinti ile dolu haldedirler.8 mikrometre çap›nda yuvarlak ya da düzensiz flekillidirler. Birço¤u asit pH’da aktif olan glikoproteinlerden oluflan 50 veya daha fazla say›da hidrolitik enzim içerirler ve sitokimyasal olarak asit-fosfatazla pozitif boyan›rlar. Çocuklarda görülen ve sonradan geliflen her iki formu da 15. En yafll› lizozomlar olan tersiyer lizozomlar (rezidüel cisimler) sindirim fonksiyonlar›n› tamamlam›fllard›r ve kalp kas› veya sinir hücreleri gibi uzun ömre sahip hücrelerde çok daha belirgindirler. bakteriler ve di¤er patojenleri içlerine al›p ortadan kald›rarak savunma mekanizmas›nda rol al›rlar. 19 Al›nan madde Granüller Sindirilen materyal Primer lizozom Membran Granüller Fagolizozom L‹ Lizozomlar›n elektron mikroskobu görüntüsü Sol. kromozomdaki Hex A geninin mutasyonuna ba¤l›d›r. böylece di¤er hücre bileflenleri bunlardan ayr›l›rlar. Bunun yan›nda hücre hasar›na cevap olarak hücrenin otolizine yard›mc› olurlar ve paketlenmifl lizozomal enzimlerin sal›nmas›yla hücre ölümü ile sonuçlanan bir kendini yok etme sürecine kat›l›rlar. Virüsler. lizozomal enzimler taraf›ndan bozulmaya dirençli özel bir fosfolipid içerirler. Beyin hücrelerinde rezidüel cisimlerin ilerleyici ve anormal art›fl› sonucu ciddi beyin hasar›. Golgi kompleksinden köken alan zarla çevrili veziküllerin ve vakuollerin heterojen bir flekilde toplanmas›ndan oluflur. kandaki Hex A oran›n› belirleyen basit bir testle veya prenatal dönemde amniyosentez ile Hex A eksikli¤inin gösterilmesi ile gerçeklefltirilir.25-0. Sitoplazma içerisinde birkaç mitokondriyon (Mi) ve hücre zar› (HZ) gösterilmifltir. KL‹N‹K B‹LG‹ Lizozomal depo hastal›¤› olan Tay-Sachs hastal›¤› s›kl›kla h›zl› ilerleyen ölümcül bir genetik hastal›kt›r.18 L‹ZOZOM ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Lizozomlar. Daha sonra normalde daha büyük. dolay›s›yla bu bölge yak›nlar›nda bulunurlar.

S›kl›kla endoplazma retikulumuyla yak›n komfluluk içerisindedirler. intrauterin hayattaki hatal› sinir hücresi miyelimzasyonuna ba¤l› olarak s›kl›kla do¤umdan hemen sonra ölürler.20 Hücre Peroksizomlar Karaci¤er'deki peroksizomlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Etkilenen yeni do¤anlar. H2O2 düzenlenmesi ve safra asidi metabolizmas› say›labilir. Tek bir plazma zar› net olarak zlenmekte ve yo¤un ve iplik benzeri bir art›k (küçük ok) lümenini kaplamaktad›r. x50. Bunlar ikili zar yap›s› taraf›ndan çevrelenmifl mitokondriyonlardan (Mi) farkl›d›rlar.000. Sol. beyin. Belçika’l› bilim adam› Christian de Düve 1950’lerde lizozomlar› isimlendirmifl ve 1960’l› y›llarda peroksizomlar›n farkl› organeller oldu¤unu farkedip onlar› da isimlendirmifltir. Görevleri aras›nda hücre solunumu. Bölgelerin etraf›n› çevreleyen glikojen art›klar› (Gl) belirtilmifltir. alkolün indirgenmesi. 40.19 PEROKS‹ZOM ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Peroksizomlar her hücrede bulunan çaplar› yaklafl›k 0. Bu organellerin morfolojisi çok fazla de¤iflkenlik gösterir. Esas sorun yeni oluflan proteinlerin peroksizomal membranlardan geçememesidir. x100. Elektron mikroskobu görüntüsünde iç matriksleri oldukça granüler olarak izlenir. Bu nedenle peroksizomal hastal›klar plazmalojen eksikli¤ine ba¤l› anormal miyelin oluflumu gibi s›kl›kla ciddi nörolojik hasarlara neden olurlar. Bir hepatosit içerisindeki supranükleer Golgi kompleksinin hemer› yan›nda bir zar taraf›ndan kuflat›lm›fl 4 adet yuvarlakovoid peroksizom görülmektedir. Golgi kompleksi Hepatosit çekirde¤i Peroksizomlar›n büyük büyütmedeki TEM görüntüsü. böbrekler ve karaci¤erde anomalilere yol açar. KL‹N‹K B‹LG‹ Baz› nadir kal›tsal hastal›klar peroksizomal eksiklikler sonucu ortaya ç›kabilirler. Peroksizomlar bunun yan›nda sinir hücrelerinin miyelinizasyonu için gerekli olan plazmalojen gibi özel fosfolipidlerin sentezinde de görev al›r.1-0. Oksidat›f enzimler olan katalaz ve ürat oksidaz gibi enzimler içerirler ve esas olarak moleküler oksijen kullanan oksidatif reaksiyonlara kat›l›rlar. Afla¤›da. Peroksizomlar Peroksizomlar 1. Peroksizomlar hücrenin tipine ve ortam›n koflullar›na göre farkl› anabolik ve katabolik fonksiyonlara sahiptirler. Lizozomlar gibi tek bir plazma zar›na sahiptirler ancak bu zar lizozomla- r›nkine göre daha ince ve daha geçirgendir. . Bunlardan en s›k rastlan›lan› Zellweger ya da serebrohepatorenal sendrom. Peroksizomlarda sentezlenen plazmalojenler sinir dokusunun miyelin k›l›f›nda en fazla bulunan fosfolipidlerdendir. Birçok türde ürat oksidazdan oluflan yo¤un bir kristal merkeze sahiptirler. Lizozomlarla çok benzerlik gösterirler.5 mikrometre aras›nda olan yuvarlak-ovoid flekilli zarla s›n›rl› organellerdir.000. ancak baz› canl› türlerinde hücre s›kl›kla amorf bir granüler matriks içerisinde gömülmüfl yo¤un merkezler ve belirgin kristal art›klar (oklar) içerirler. Organel yap›s› ve fonksiyonlar› üzerinde yapt›¤› öncü çal›flmalarla 1974 y›l›nda Nobel F›zyoloji-T›p ödülüne lay›k görülmüfltür. Daha büyük büyütmede bir EM görüntüsünde peroksizomun detayl› bir görüntüsü yer almaktad›r. Neredeyse tüm hücre tiplerinde bulunan peroksizomlar özellikle hepatositlerde ve böbrek proksimal tüp hücrelerinde daha belirgindir. Mitokondriyonlar gibi kendileri ço¤alabilen organellerdir ancak kendi DNA ve ribozomlar› yoktur bu nedenle proteinleri sitoplazmadan içeri almak zorundad›rlar. transaminasyon. ya¤ asidi metabolizmas›.000.

Elektron mikroskobu görüntülerinde glikojen. 90-95 nm boyutlar›nda. Tan› biyokimyasal testler ve fizik muayene ile konulur ve kesin tan› için kas veya karaci¤er biyopsisi gerekebilir. KL‹N‹K B‹LG‹ Glikojen sentezi ve parçalanmas›n› etkileyen ve say›lar› lO'dan fazla yenido¤an metabolizma hastal›klar›n›n tümüne birden glikojen depo hastal›klar› (GDH) ad› verilir. Glikojen s›kl›kla glikojenin h›zla glikoza çevrildi¤i DER’e yak›n konumdad›r. 20-40 nn› çaplar› ile genellikle ribozomlardan daha yo¤un ve büyüktürler. elektron-yo¤un partiküller olarak görülürler. Semptomlar de¤iflkenlik göstermekle birlikte bazlar› hayati tehlikeye sahiptir. zarla s›n›rl› olmayan. Glikojen partikülleri. geçici bileflenlerdir. S›kl›kla. Bu eksiklik kas ve karaci¤er hücrelerinde anormal seviyede glikojen toplanmas›na neden olur ve klinik öneme sahip son-organ hasar› ve morbiditeye neden olur. Glikojenin sentezi. (Mi). granüllü (GER) ve düz yüzlü (DER) endoplazma retikulumu -çevriimifl oldu¤u görülüyor. x90000. daha büyük rozet benzeri birikintiler olufltururlar. . Glikojen Glikojen rozetleri Glikojen GER Hepatositlerdeki glikojeni göstermek üzere boyanm›fl bir karaci¤er ›fl›k mikroskobu görüntüsü. elektron mikrograf›nda glikojen partikülleri sitoplazma içerisinde serbest. Glikojen s›kl›kla hepatositlerin sitoplazmas›nda ve iskelet kas› hücrelerinde depolanan D-glikoz polimeridir. Genellikle glikojen. Glikojen partikülleri bir araya gelerek alfa partikülleri (ya da rozetleri) ad› verilen düzensiz flekiller olufltururlar. 1. GER üzerindeki ribozomlara göre daha büyük ve daha elektron-yo¤undur. tip ve da¤›l›mlar› çok farkl›l›k gösteren nispeten sabit. Glikojenin korunabilmesi.aksine inklüzyonlar. Merkezde yer alan glikojen kümelerinin di¤er organeller taraf›ndan mitokondriyonlar (Mi).20 ‹NKLÜZYON ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: GL‹KOJEN Organellerin -hücrelerin aktif olarak fonksiyonel bölümleri. Bunlardan bir olan Von Gierke hastal›¤›nda (tip 1 GDH) glikoz-6-fosfataz enzimi eksikli¤i vard›r. DER enzimleri glikojeni parçalad›ktan sonra glikoz hücreden ayr›l›r ve ana enerji kayna¤› olarak di¤er dokulara gitmek üzere dolafl›ma kat›l›r. lipid damlac›klar› ve pigment granülleri gibi metabolik yan ürünler veya depolanm›fl g›dalard›r. boyanmas› ve kesitlerde görülebilmesi için periodik asit-Schiff boyas› ile ›fl›k mikroskobunda immünohistokimya gibi özel teknikler kullan›lmal›d›r. x12. zarla çevrili olmayan. Glikojen rutin kesitlerde izlenmez. düzensiz flekilli elektron-yo¤un granüller olarak izlenir. hücre için varl›¤› zorunlu olmayan.Hücre 21 GER DER Bir hepatosit sitoplazmas›ndaki glikojenin elektron mikroskobu görüntüsü. x160 PAS. alfa partikülleri ad› verilen. Bu otozomal resessif hastal›klar s›kl›kla çocukluk döneminde ortaya ç›karlar.OOO. Birçok hücrede bulunan büyük orandaki glikojen PAS boyas› ile magenta rengi verir. Daha az oranlarda da di¤er dokular›n hücrelerinde bulunabilir. Glikojen rozetlerinin daha büyük büyütmedeki elektron mikroskobu görüntüsü. küçük. depolanmas› ve parçalanmas› ihtiyaca göre h›zl› bir flekilde gerçeklefltirilir. Karaci¤erde izole glikojen granüllerine beta partikülleri ad› verilir. Mitokondriyonlar da görülmektedir.

x750O. Hücreler bunun yan›nda zarlar›n ola¤an döngüsü için lipid kullan›rlar. Termal izolasyon. Bu intersitisyel Leydig hücresi bir steroid hormon olan testosteron üretmektedir. Kolesterol sentezinin esas yeri olan hepatositler farkl› say›da lipid damlac›klar› içerirler. Kimyasal içeriklerine göre EM’unda baz› damlac›klar elektron yo¤un olarak görülürken baz›lar› da elektron geçirgen olarak görülebilirler.22 Hücre Leydig hücre çekirde¤i Ya¤ dokusundaki ya¤ hücrelerinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. fiziksel dolgu maddesi ve flok emici görevleri olan adipositler (ya¤ hücreleri) vücutta ya¤›n esas depolanma alanlar›d›r. (Dr. Ya¤hücreleri rutin kesitlerde iyi korunamazlar ve silikleflmifl olarak görülürler. Bu hücrelerde küçük damlac›klar s›kl›kla bîr araya gelerek.E. Hormonun öncüsü ya¤ damlac›klar›nda kolesterol olarak depolanmaktad›r. Histolojik preparat haz›rlanmas› için kullan›lan organik çözücüler farkl› yöntemler kullan›lmad›¤› sürece s›kl›kla ya¤ dokuyu uzaklaflt›r›rlar. W Vogl izniyle) Daha büyütmede bir ya¤ damlac›¤›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. dolay›s›yla steroid salg›layan hücrelerde (adrenal korteks. Steroid salg›layan hücrelerdeki lipid damlac›klar›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. EM’lar için gluteraldehit ve osmiyum fiksasyonu lipidi ay›rt edilebilir yuvarlak damlac›klar olarak korurlar. Lipid damlac›klar› normalde plazma zar› içermezler ve trigliserid ve kolesterol esterleri içerirler. lipoprotein ve kolesterol türevlerinin sentezlendi¤i yerdir. Lipid di¤er hücrelerin ihtiyaçlar›na göre kullanabilmeleri için hücreler taraf›ndan kan ak›m›na verilirler. DER ile lipid damlac›¤›n›n bu yak›n iliflkisinin fonksiyonel olarak önemi vard›r: DER lipid. x480. vakuol benzerî alanlar olarak görülürler. Ya¤ damlac›¤› DER 1. Bu inklüzyonlar s›kl›kla.000.21 ‹NKLÜZYON INCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: L‹P‹D DAMLACIKLARI Lipid (veya ya¤ damlac›klar›) birçok hücrenin sitoplaz›nasmda depolan›r. Ya¤. x15. sîtoplazmay› dolduran ve di¤er organelleri hücrenin periferine do¤ru iten (boyutu 90 mikrometreye kadar ulaflabilen) bir büyük damlac›k olufltururlar. Bu nedenle hücreler transvers kesitlerde tafll› yüzük görüntüsüne sahip olurlar. testis ve ovaryum gibi). zarla s›n›rl› olmayan lipid damlac›¤›n›n etraf›n› çevirmektedir. Sitoplazmada birkaç adet yuvarlak ya¤ damlac›klar› (*) görülmektedir. A. bu nedenle spongiosit ad›n› al›rlar. kolesterol ve lipoprotein sentezinin gerçekleflti¤i DER ile yak›n iliflki halindedir. lipid. Bu resimde çekirdekleri perifere do¤ru itilmifl. . Bu inklüzyonlar hücre metabolizmas›nda kullan›lan enerji için esas depo alanlar›d›r. lipid içeren (*) birkaç ya¤ hücresi (adipositler) görülmektedir. çok say›da küçük lipid damlac›klar› vard›r. Kolesterol. DER. Sitoplazmada birkaç adet m›tokondriyon (Mi) görülmektedir. suda çözünmedi¤inden farkl› büyüklükte yuvarlak ya¤ damlac›klar› olufltururlar. steroid hormonlar›n bir öncüsüdür. bu nedenle rutin kesitlerde ya¤ içeren alanlar bofl. Adrenal korteks hücreleri ya¤ içeriklerinden dolay› süngerimsi bir görüntüye sahiptirler. Bu büyük yuvarlak ya¤ damlac›¤› orta derecede elektron yo¤undur. H.

Kaveola. Hatal› reseptörler kapl› çukurlara olan affinitclerini kaybederler. Bu yolda veziküller hücre yüzeyine do¤ru hareket ederler. x60000. egzersiz ve kolesterol düflürücü ilaçlar kullan›lmaktad›r. TRANS‹TOZ VE EKZOS‹TOZ Hücreler plazma zar›n›n parmaks› ç›k›nt›lar›yla oluflturulan farkl› tiplerde zarla çevrili veziküller içerirler. KL‹N‹K B‹LG‹ Ailesel hiperkolesterolemi. kromozomun genlerindeki mutasyon sonucu meydana gelen bir otozomal dominant hastal›kt›r. Endotel hücrelerindeki birçok kaveola transitoza arac›l›k ederler. LDL reseptörlerini kodlayan 19. Canl›da kan. Kolesterol karaci¤erde sentezlenir. Sinaptik yar›k Kas hücresi 1.22 S‹TOPLAZM‹K VEZ‹KÜLLER‹N ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: ENDOS‹TOZ. sinyal iletiminde. Bu yol birçok hücre zar› için gerekli olan kolesterol metabolizmas›nda kullan›l›r. Bunlar kaveolin proteini taraf›n- dan kaplanm›fllard›r. Plazma zar› (PZ) çok say›da balon fleklinde kaveolalar (oklar) oluflturmaktad›r. Nöronlar›n sinaptik vezikülleri ve salg› yapan hücrelerin birço¤unun salg› vezikülleri ürünlerini bu flekilde salg›larlar. Bunlar daha sonra yüzeyden koparak sitoplazmaya girerler ve hücrenin di¤er k›s›mlar›na tafl›n›rlar. Bunlar bir nörotransmitter olan ve ekzositoz yoluyla sinaptik yar›¤a boflalt›lan asetilkolini içerirler. 20’den fazla farkl› tipi olan transmembran reseptörleri ile ba¤lan›rlar. Hastal›k tedavi edilmezse erken dönemde miyokard infarktüsü. Vezikül sitoplazmaya girdikten hemen sonra klatrin ayr›l›r. inme ve ölüm görülebilir. ekstraselüler s›v›. Seçici olmayan tip (non-selective form) s›v›-faz endositoz. patojenik bakterilerin yakalanmas›nda ve onkogenezde görev al›r. Sinir hücresi Nöromuskuler kavflaktaki sinaptik veziküllerin elektron mikroskobu görüntüsü. makromoleküller ve eriyikleri hücre içine almak için vezikülleri kullan›r. ve sonucunda hücrenin kolesterol al›m› bloke olur. Kapl› çukurlar ad› verilen yüzey çöküntüleri -klatrin kapl› vezikülleri (çaplar› yaklafl›k 200 nm olan) olufltururlar. (çap› 50-80 nm olan) hücre zar›ndan hücre içine girmek üzere kopan düzgün yüzeyli vezikülleri içerir. Enerjiyi sa¤layan mitokondriyon (Mi) hem sinir hem de kas hücresinin sitoplazmas›nda bulunmaktad›r.000.Hücre 23 Lümen Lümen PZ Endotel hücresi Büyük büyütmede kaveolalar ve veziküllerin elektron mikroskobu görüntüsü Kaveolalar›n (oklar) ve sitoplazmik veziküllerin (*) detaylar› bu kapiller endoteli hücresinde görülmektedir. düflük yo¤unluklu lipoprotein (LDL) olarak kanda tafl›n›r ve reseptör arac›l› endositoz ile hücre içine tafl›n›r. Reseptör arac›l› endositoz ise hormonlar ve büyütme faktörleri gibi makromoleküllerin hücre içine al›nmas›nda yüksek derecede seçicidir. Endotel hücresindeki kaveolalar ve veziküllerin elektron mikroskobu görüntüsü. Sinir hücresinin ucu çok say›da düz yüzeyli sinaptik veziküller (oklar) içerir. x80000. hücrenin içmesi anlam›na gelir). s›kl›kla kapiller lümeni içerisindedir. Tedavisinde doymufl ya¤ oran› düflük diyet. (pinositoz. Birço¤u Golgi kompleksinden köken alan di¤er sitoplazmik vezikül tipleri de ekzositozda görev al›rlar. Özel makromoleküller. . plazma zar›yla kaynafl›rlar ve içeriklerini hücre d›fl›na boflalt›rlar. bu flekilde kaveoladan köken alan veziküller hücre boyunca tafl›n›r ve di¤er tarafta içeriklerini boflalt›rlar. Endositoz. Seçici endositoz ayr›ca çaplar› 50-100 nm olan plazma zar›n›n kese benzeri oluflumlar› kaveola taraf›ndan da yürütülür. Transitozda yüzeyden al›nan veziküller sitoplazmada hücre boyunca geçerek içeriklerini hücrenin karfl› taraf›na boflalt›rlar x50. Fazla miktarda artan serum kolesterol düzeyleri koroner arterler gibi kan damarlar›n›n duvarlar›nda prematür aterosklerotik lezyonlara neden olabilirler.

ilgili proteini gösterebilmek için doku kesitlerinde veya kültür hücrelerinde kullan›labilir. Bunun yan›nda yap›sal bir kutuplaflmaya sahiptirler ve bir art› uçlar› (a盤a ç›kan beta-alt birimleri) ve bir eksi uçlar› (a盤a ç›kan alfa birimleri) içerirler. x42. silyum ve flagella hareketinde ve hücre bölünmesinde sitokinezde görev al›rlar.6-Diamidino-2-fenilindol) Kültür hücresindeki mikrotübüllerin elektron mikroskobu görüntüsü. fiekilde mitokondriyon (Mi) ve plazma zar› (PZ) belirtilmifltir. plateletlerde.24 Hücre Hücre iskeletinin mikrotübüler organizasyonunu gösteren bir ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Mikrotübül motor proteinleri olan kinesin ve dynein mikrotübüller boyunca hareket eder ve bunlardan kinesin art› uca do¤ru hareket ederken. Hücre bileflenlerine karfl› antikorlar kona¤a saflaflt›r›lm›fl antijen (ör: protein) enjeksiyonu ile oluflturulur. Her mikrotübüldeki 13 protofilaman çak›flmayacak flekilde düzenlenmifl alfa ve beta alt birimlerden oluflmufltur.Vogl izniyle) PZ 1. lökositlerde ve bölünen hücrelerde daha fazla bulunurlar. ‹çsel olarak sabit de¤ildirler ve sürekli polimerizasyon île uzarlar.sitoplazmada yayg›n mikrotübül a¤›n› göstermektedir. dallanmazlar ve çok farkl› boylarda olabilirler.23 M‹KROTÜBÜLLER‹N ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Eksi uç nispeten daha yavafl büyür ve s›kl›kla bir baflka yap›ya veya organele ba¤l›d›r. Zarlar› yoktur ve duvarlar› bir globuler protein olan tübülin’den oluflan lineer polimerlerdir (protofilamanlar). depolimerizasyon ile k›sal›rlar. AM. dynein eksi uca do¤ru hareket eder. Mikrotübüllerin büyütmesi s›kl›kla guanozin trifosfat›n varl›¤›nda tübülin eklenmesiyle art› uçta gerçekleflir. Mitokondriyon ve sitoplazmik veziküller gibi organellerin hücre içi tafl›nmas›nda. pipetlere benzeyen içi bofl. Floresan immün iflaretleyici -tübülin'in antikorlar›. sentrozom ad› verilen mikrotübül düzenleyici merkezden (ok) bafllamaktad›r. TEKN‹K B‹LG‹ ‹mmunositokimya. Silyum. yar› sert silindirik organeller olarak görülürler. Anti-β tübülin ve DAPI (4'. Mikrotübüller. oluflmalar› ve da¤›lmalar›nda mikrotübüllerin kararl›l›¤›n› sa¤layan mikrotübülle ilgili proteinlerle iliflki halindedir. bu da tübülin heterodimerlerinin silîndirik duvarda heliks fleklinde bir düzenlenme içerisinde bulunmalar›na neden olur. hücrelerde antijen ad› verilen protein ve di¤er molekülleri göstermek için antikorlar›n kullan›ld›¤› güçlü bir araflt›rma ve tan›sal iflaretleme tekni¤idir. Maymun böbre¤inden al›nan fibroblast-kültür hücrelerinde immunohistokimyasal yöntemlerle mikrotübüller görünür hale getirilmifltir. Mikrotübüller hücrelerde sürekli devir içerisindedirler. Monoklonal veya poliklonal antikorlar seçilebilir ancak monoklonal antikorlar daha özgündür. Saflaflt›r›lm›fl antikorlar. Di¤er teknikler substratlar› görünebilir hale getiren horseradish peroksidaz ve alkalin fosfataz gibi enzimleri kullan›rlar. Mikrotübüller tren yollar›na benzemekte ve bunlar›n üzerinde mitokondriyon gibi di¤er organeller hücrenin bir taraf›ndan di¤er taraf›nda hareket etmektedir. Mikrotübüller elektron mikrograftta.500. (Dr. Standart çapa (25nm) sahip olan mikrotübüller. En yayg›n› ›fl›k mikroskobunda uyar›ld›¤›nda belirli dalga boylar›nda ›fl›k yayan antikor-antijen kompleksini alg›layabilen floresan iflaretleyicilerin kullan›lmas›d›r. Sitoplazma uzunlamas›na kesitte görülen rnikrotübüller (oklar) içermektedir. x1800. flagella ve sentriyollerin ana bileflenleridir. Birçok hücrede bulunurlar ancak nöronlarda. Proteindeki özgün bir aminoasit dizisini tan›yan kona¤›n immün hücreleri antikorlar oluflturur. Bunun yan›nda mekanik direnci art›r›rlar ve hücre iskeletinin esas bölümü olarak hücre fleklini sa¤larlar. . Çekirdek DNA’ya ba¤lanan boyalarla mavi renge boyanm›flt›r. Mikrotübüller.

Kas harici hücrelerin sitoplazmalar›nda da¤›n›k veya linear demetler halinde düzenlenmifl olarak bulunurlar. Çaplar›na göre ince (veya aktin) ve ara filaman olarak tan›mlanabilir. alt› farkl› tip ara filaman bulunmaktad›r. yo¤un ve noktasal görüntü. Esnek olmalar›n›n yan› s›ra deformasyona karfl› koyarlar ve yükleri iletirler. hemidezmozomlar arac›l›¤›yla da hücre d›fl› matrikse mekanik kuvvetleri iletirler. falloidin floresan iflaretlemeyle aktin filaman demetlerindeki F-aktin (oklar) görülmektedir.J. Çekirdek üst k›sm›nda Golgi kompleksi. x25000. da¤›l›m ve mekanik özellikler aç›s›ndan farkl›l›klar gösterirler. hücre hareketine. x25. Ara filaman demetlerinin birbiri içerisine giren yo¤un a¤ yap›s› (oklar) hücre iskeletini oluflturuyor. . Farkl› hücre tipleri kendilerine özgün tipte ara filamanlar içerirler. Di¤er ara filamanlar dezmo- zomlar arac›l›¤›yla hücreler aras›nda. ince filamanlar veya mikrofilamanlar olarak da adland›r›l›rlar ve hücre iskeleti ve hareketiyle iigili görevleri vard›r. W. Alan›n ortas›nda hücrede filamanlann çaprazlaflmas› vard›r. protein içeri¤i. Heterojen ara filaman proteinleri ailesi taraf›ndan oluflturulan bu yap›lar halat benzeri moleküler bir yap›ya sahiptir. 50 gen taraf›ndan kodlanan. En yayg›n olan çekirdek laminleri. Falloidin-floresan Izotiyosiyanat (FITC). 6-8 nm çap›nda olan bu yap›lar fibröz bir protein olan aktinden yap›lm›flt›r. (Dr. Ayn› zamanda hücre hareketine katk›da bulunurlar ve kas hücrelerindeki kas›lma s›ras›nda kal›n (miyozin) filamanlar›yla iliflkilidirler.24 S‹TOPLAZMA F‹LAMANLARININ ‹NCE YAPISI ve ‹fiLEV‹ Birçok hücrenin hücre iskeleti iki tipte ince çubuk benzeri filamandan oluflur. Bunun yan›nda aktin filamanlar›. vimentin mezenflimal hücrelerde. Zar yap›s›na sahip olmayan bu organeller çap.sitoplazmada belirgindir. (Dr A. Sitoplazmada mitokondriyonlar (Mi) ve tersiyer l›zozom (Li) görülmektedir.000. Bu enine kesitte birçok s›k›ca paketlenmifl filamanlar-küçük. bunlar ara f›lamanlar ve aktin filamanlar› olarak adland›r›l›r. Çaplar› 8-12 n›n aras›nda de¤iflen ara f›lamanlar üç boyutlu dallanan a¤ yap›s› içerisinde dalgal› demetler olufltururlar. x400. G Goetz izniyle) Kültüre hücrede ara filamanlann elektron mikroskobu görüntüsü. mikrotübüller ve aktin filamanlar› ile iliflkilidirler. Düz kas hücresi çekirde¤i Filamanlar 1. nörofilamanlar sinir hücrelerinde ve gliyal filamanlar da gliya hücrelerinde bulunurlar. sitokineze ve fagositoza katk›da bulunurlar.Hücre 25 Li Memeli epitel hücresindeki aktin filamanlar›n›n da¤›l›m›n› gösteren elektron mikroskobu görüntüsü. Vogl izniyle) Golgi kompleksi GER Bir düz kas hücresinde aktin ve ara filamanlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Bunlar esas olarak hücrelere mekanik direnç sa¤lar ve esnek olmalar›na ra¤men afl›r› gerilmeleri engeller. Desmin kas hücrelerinde. birkaç mitokondriyon (Mi) ve granüllü endoplazma retikulumu (GER) gösterilmifltir. Keratin sadece epitel hücrelerinde bulunur ve derinin epidermis tabakas›n›n mekanik bütünlü¤ünü sa¤lar. Hücre yüzeyinin fleklini belirlemek üzere mikrovillus içinde veya plazma zar›n›n hemen alt›nda bulunurlar. Bu konfokal mikroskop görüntüsünde. iç çekirdek zar›n› destekler ve interfaz evresinde kromozomal yap›n›n düzenlenmesine yard›m ederler.

bölünerek ve kromozomal hareket için gerekli olan mikrotübül oda¤› olarak mitotik meki¤in geliflmesini sa¤larlar. zarla çevrili olmayan organel yaklafl›k 0. Bu küçük. W. Hücre yüzeyinin alt›nda. Sentrozom. Çekirdek Hücre merkezindeki mikrotübüllerin elektron mikroskobu görüntüsü. diplozom ad› verilen birbirine dik veya oblik olarak konumlanm›fl bir çift sentriyolden oluflur.A. Bu matriks ayn› zamanda Golgi kompleksiyle iliflkilidir ve Golgi-kökenli vezikülleri hücrenin farkl› yönlerine göndermeye yard›m eder. Her biri 9 tak›m kaynaflm›fl üçlü mikrotübülden oluflan bir halka içerir ve bu da enine kesitlerde bir türbinin pervanelerine benzer görüntü oluflturur. tübülinin farkl› tiplerini ve buna ek olarak kalsiyum ba¤layan bir protein olan sentrinin izoformlar›n› içerir.25 SENTROZOM ve SENTR‹YOLÜN ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEVi Sentrozom hücrenin ana mîkrotübül organize eden merkezidir ve yeni sitoplazmik mikrotübüllerin ve mitotik i¤lerin oluflma merkezidir. Kendini kopyalayabilen organel. bu tür kusurlarla karsinogenezis aras›nda s›k› bir ba¤lant› oldu¤u ileri sürülmektedir. Birçok hücrede mikrotübüller. silyum ve flagellalar›n mikrotübüllerinin organizasyon merkezleri olan bazal cisimlerin geliflmesini uyar›rlar.5μm uzunlu¤unda ve 0. sentrozomdan y›ld›z benzeri ›fl›nsal flekilde uzan›r ve hücre flekline katk›da bulunurlar. s›kl›kla kötü huylu hücrelerde görülür.15 μm geniflli¤indedir. Sentriyoler rnikrotübüller. genellikle çekirde¤in hemen yan›ndad›r ve s›kl›kla bir bölümü Golgi kompleksiyle çevrilidir. sentriyollere benzeyen. Her sentriyol yaklafl›k 200 nm çap›nda ve 500-700 nm uzunlu¤unda k›sa bir silindir fleklindedir.26 Hücre Mikrotübüller Mikrotübül üçlüsü (toplam› 9) GK Sentriyol Mikrotübül A Mikrotübül B Mikrotübül C GK Oblik kesitte bir sentriyol bölümünün elektron mikroskobu görüntüsü. veziküllerin ve Golgi kompleksi (GK) keseciklerinin hemen yak›n›nda yerleflti¤ine dikkat ediniz. x25000 (Dr. . sitoplazmik mikrotübüllerin polimerizasyonunu bafllatan ve onlar› birbirine ba¤layan ve protein yap›s›nda bir perisentriyoler matriks bulunur. en iyi flekilde enine kesitlerde görülebilen 9 çevresel mikrotübülden oluflmufltur. Çekirdekten tanjantal geçen kesitte çekirdek porlar› da görülmektedir. Bu zarla çevrili olmayan organel.000. Bu sentriyollerin etraf›nda. Sentrozom anomalileri. Sentrozomlar hücre bölünmesinde belirgindir: Mitozda farkl› kutuplara hareket ederek. x55. Sentriyolün. Bu mikrotübüller sitoplazmik mikrotübüllere göre daha stabildir. silindirik. Sentriyolün hemen yan›ndaki alan da birçok mikrotübül ve bir m›tokondriyon (Mi) vard›r. Çekirde¤in hemen yan›ndaki sitoplazmada farkl› yönlerde ilerleyen birçok mikrotübül (oklar) görülmektedir. Vogl izniyle) Çekirdek porlar› Çekirdek 1. Di¤er alanlar mitokondriyon (Mi) ve di¤er organeller taraf›ndan doldurulmufltur.

Siyah-beyaz görüntüler canl› hücrelerdeki do¤al yap›n›n kontrast›n› art›rmak için Momarski diferansiyel interferans kontrast mikroskobuyla çekilmifltir. Mitoz da evrelerden oluflmufltur. paralel bir çift iplikten oluflur. Anafaz. Kromozomlar herbirine kromatid ad› verilen sentromerle birbirine tutunmufl. Telofazda kromatidler meki¤in uçlar›na do¤ru hareketlerini tamamlarlar. interfaz. Kardefl kromatidler ayr›larak mitoz meki¤inin karfl› kutuplar›na giderler. Anafazda kardefl kromatidler ayr›l›r ve mitoz meki¤inin karfl›t kutuplar›na do¤ru hareket etmeye bafllar. Catharanthus roseus'un (cezayir menekflesi) do¤al ekstreleri olan bu maddeler hücreleri metafazda hapsettikleri için klinik olarak çok faydal›d›r. Hücrenin hayat›n› baflka iki önemli olay daha etkiler. Yo¤unlaflm›fl kromozomlar mekik ekvatorunda dizilirler ve kinetokorlar arac›l›¤›yla mikrotübüllere gergin bir flekilde ba¤lan›rlar. kromatid DNA’s› da¤›l›r.. çekirdekçik ve çekirdek zar› tekrar oluflur. Bütün bunlar mîtoza (M evresi) do¤ru gidifltir. KL‹N‹K B‹LG‹ Tümör hücreleri normalden daha h›zl› bölünürler. G0 evresi (sessiz evre). kromatin yo¤unlafl›r ve çekirdekçik kaybolur. iki kutup aras›nda orta bölgede bir yar›klanma çizgisi oluflur. Devam eden hücre büyütmesi süresince. Tübülin polimerizasyonunu engelleyerek (mikrotübüller oluflmaz) ve oluflmufl olan mikrotübül1erin depolimerizasyonunu indükleyerck bölünen hücrelerde i¤ oluflumunu engellerler. DNA ve sentrozom kopyalanmas›ndan sonra z›t sentriyol kutuplar› aras›nda m›krotübül i¤leri oluflur. 1. Profazda çekirdek zar› da¤›l›r. ancak heterokromatin ad› verilen yo¤unlaflm›fl kromatin kümeleri ve bir çekirdekçik görülür. daha sonra bu hücreler makrofajlar taraf›ndan fagosite edilir. vinkristin ise akut lösemi ve di¤er lenfomalar›n tedavisinde kullan›l›r. kromozomlar›n ve sentriyollerin kopyalanmas›) ve G2 evresinden (hücre bölünmesine haz›rl›k) oluflur. x1000. Vinblastin esas olarak Hodgkin hastal›¤›n›n. Hücre zar› yeniden oluflur ve iki kardefl hücre yar›klanma çizgisinden (oklar) bölünerek sitokineze bafllar. Hücrenin ekvator bölgesinin içe do¤ru katlanmas›yla bir yar›klanma çizgisi oluflur. Bununla beraber sitoplazmada mikrotübüllerin düzenlenme alanlar› olan bir çift sentriyol de bulunur. bu nedenle vinka alkaloidleri vinblastin ve vinkristin gibi kemoterapötik mitoz inhibitörlerine daha duyarl›d›rlar. gametogenezde çekirdek materyalinin diploidden haploide azalmas›d›r. Hücre zar›n›n y›k›lmas›ndan. interfaz ve mitozdur. Interfazda çekirdek içinde kromozomlar net olarak görülemez. hücrenin her iki ucuna uzanan ve sentriyolleri kromozomlara ba¤layan mikrotübüllerden oluflur.Hücre 27 Metafaz. ileri testis kanserinin ve meme kanserinin tedavisinde. Mekik. Genotiplerin rekombinasyonu ve kar›fl›m›na izin veren mayoz bölünme. Kültüre hücrelerdeki mitozu gösteren ›fl›k mikroskobu görüntüsü. S evresi (DNA sentezi.26 HÜCRE DÖNGÜSÜ. DAPI ile mavi boyanm›flt›r. Apopitozis baz› dokularda normal bir süreçtir: hücre ölüme programland›¤›nda. Telofaz. M‹TOZ VE D‹⁄ER HÜCRE OLAYLARI Hücrenin iki baflar›l› bölünmesi aras›nda geçen zamana hücre döngüsü ad› verilir. Floresan görüntüler mikrotübül β-tübülin için k›rm›z› imnün iflaretlenmifl ve DNA/kromozomlar. . çekirdek piknozuyla beraber hücre yuvarlaklafl›r ve plazma zar› tomurcuklan›r. Sentriyoller çekirde¤in karfl› kutuplar›na do¤ru göç ederler. Sitoplazman›n s›k›flmas› ile kas›lma halkas› oluflur ve sonucunda sitokinezis ve kardefl hücrelerin ayr›lmas› gerçekleflir. Mikrotübüller kromozomlar› kutuplara do¤ru çeker. ‹ki ana faz. Gl evresi (hücre büyütmesi bafllang›c›). Metafazda kromozomlar›n hücrenin ortas›nda dizildi¤i ekvatoryal plak ile birlikte mitoz meki¤i oluflur. Bu döngü ana hücrenin genomunun ayn›s›n› içeren iki kardefl hücrenin oluflumunu sa¤layan olaylar s›ralanmas›d›r.

Aksonemdeki 9+2 mikrotübül düzenlenmesi dikkati çekmektedir. (Dr. x60. 9 periferik mikrotübül üçlüsü içeren bir sentriyol gibi görünmektedir. Yap›lar› flagellan›nkine benzer ancak hareket modelleri farkl›d›r. Stereosilyalar ise iç kulak ve erkek üreme sisteminin yüzeyini örten epitel hücrelerinin serbest kenarlar›nda bulunan normalden daha uzun dallanm›fl n›ikrovilluslard›r. Silyumu d›fl taraftan bir plazma zar› sarar. Bir çiftin dynein kollar› bir sonraki çiftin mikrotübülleri ile etkileflim halindedir. plazma zar› taraf›ndan çevrelenmifl ve 9+2 mikrotübül düzenlenmesine sahip bir silyum düzenidir. Esas görevleri emilim için yüzey alan›n›n art›r›lmas›d›r. l μm boyunda veya daha k›sa ve aktin filamanlar›ndan oluflan bir merkeze sahip yap›lard›r. Aksonem. VVA Webber izniyle) Bir silyumun gövdesinden al›nm›fl enine kesitin elektron mikroskobu görüntüsü.2 μm çap›ndad›r. Cravford izniyle) Bazal cisimcik Kök Bir silyumun bazal cisimci¤inin enine kesitteki elektron mikroskobu görüntüsü. J. d›fl mikrotübül çiftlerine ba¤l› haldedir. solunum ve kad›n geni- tal sistemi yollar›nda bulunurlar. Araba tekerle¤indeki organizasyona benzer flekilde ›fl›nsal yap›lar bu üçlülerden bafllamaktad›r x100. B. Baz› hücreler tek bir silyumlar içerebilir ancak baz›lar› daha fazla say›da silya içerir ve bunlar senkronize bir flekilde hareket ederler. Mikrovilli ince ba¤›rsak ve böbrek gibi baz› bölgelerdeki epitel hücrelerinin yüzeylerinde bulunan basit parmaks› ç›k›nt›lard›r. böylece mikrotübüllerin kayma hareketi bir sonrakine atlayarak ilerler ve böylece silyum e¤ilir ve siliyer hareket meydana getirilmifl olur. hücre yüzeyinin hareketli uzant›lar›d›r ve tipik olarak 10-12 μm uzunlu¤unda. Uzunlamas›na ve enine kesitte görülen basal cisimcik. Silyumlar›n taban›ndaki apikal sitoplazmadaki bazal cisimcikler 9 adet mikrotübül üçlüsü taraf›ndan oluflturulmufl.A Webber izniyle) 1. x200. Yaklafl›k 0.000. farkl› fonksiyonlarla ilgili olarak baz› özel yüzey farkl›laflmalar›na sahiptirler.2 mikrometre geniflli¤inde olan bu küçük silindir.28 Hücre Mikrotübül çifti (toplam 9) Silyum gövdesi Mikrotübül A Mikrotübül B Hücre zar› Mikrotübül üçlüsü (toplam 9) Aksiyal filaman kompleksi Silyumun bazal cisimci¤i Bir silyum ve bazal cisimci¤in uzunlamas›na kesidinin elektron mikroskobu görüntüsü.mîkrovilli. En kar›fl›k iç yap›ya sahip olan silyalar. (Dr. alt ucuna tutunmufl bir kök içerir.000 (Dr.27 HÜCRE YÜZEY FARKLILAfiMALARI S‹LYA VE BAZAL C‹S‹MC‹KLER Hücreler.000.5 mikrometre uzunlu¤unda ve 0. Silyalardan daha uzun olan flagellalar ise spermlerde bulunur. 0. Hücre yüzeyinden d›fla do¤ru uzanan ve apikal sitoplazmadaki bazal cisimciklerden köken alan silyum görünmekte. merkezi mikrotübül çifti içermeyen bofl silindirlerdir. Silyalar. Bazal cisimcikte oluflmufl mikrotübüller silyan›n gövdesine kadar ulafl›r. stereosilyalar. . Hareket için gerekli gücü oluflturacak olan bir motor protein ve ATPaz içeren iki dynein kolu. silyalar ve flagellalar. Dallanmayan. Sentriyollerle ayn› yap›ya sahip olan bazal cisimciklerden köken al›r. W.

Dr.18 10.27 10.16 10.14 10.10 10.20 10.5 10.3 10.24 10.13 10.26 10.19 10.22 10.4 10.10 ENDOKR‹N S‹STEM‹ Çeviri: Prof.6 10.15 10. Hakk› Dalç›k 10.23 10.12 10.17 10.11 10.9 10.28 Genel Bilgi Hipofiz Anatomisi Hipofiz Geliflimi Hipofizin Bölümleri ve ‹fllevleri Hipofizin Kan Damarlar› Hipofiz Loblar›n›n Histolojisi ve ‹fllevleri Anteriyor Lobun Histolojisi: Kromofiller ve Kromofoblar Pars Distalisdeki Hücrelerin ‹mmünositokimyasal Olarak Belirlenmesi Adenohipofizin ‹fllevi Anteriyor Lobun ‹nce Yap›s› Nörohipofizin ‹fllevleri Posteriyor Lobun Histolojisi Posteriyor Lobun ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Tiroid Ve Paratiroidin Genel Bilgisi Tiroidin Histolojisi ve ‹fllevi Tiroid Follikül Hücrelerinin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Paratiroid Bezin Histolojisi ve ‹fllevi Paratiroid Esas Hücrelerinin Histolojisi ve ‹nce Yap›s› Adrenal Bez ve Kan Damarlar›yla Beslenmesi Adrenal Bezin Geliflimi Adrenal Bezin Histolojisi ve Histokimyas› Adrenal Korteks ve Adrenal Medullan›n Histolojisi ve ‹fllevi Zona Fasikülatadaki Spongiositlerin ‹nce Yap›s› Adrenal Medulladaki Kromaffin Hücrelerin ‹nce Yap›s› Langerhans Adac›klar›n›n Genel Bilgisi ve Histolojisi Pankreastaki Beta Hücrelerinin ‹mmünositokimyas› ve ‹nce Yap›s› Langerhans Adac›klar›n›n ‹nce Yap›s› Pineal Bezin Histolojisi 213 .2 10.21 10.8 10.1 10.7 10.25 10.

tiroid. sekretin. Bu iki sisteme ortak ve birbirleriyle ilgili ifllevlerinden dolay› nöroendokrin sistem ad› verilir. CCK. PRL. parankim hücrelerinden hormon sentezleyerek salg›layan bezler ve dokulardan meydana gelir. Örne¤in. ovaryum) ve ba¤›rsaklarda tek tek yada hücre gruplar› fleklinde bulunan hücrelerin endokrin fonksiyonlar› bulunmaktad›r. glikoproteinler. progestinler. GH. Hormonlar farkl› kimyasal içerikte olabilmektedir. Hipotalamus ADH.214 Endokrin Sistemi t Endokrin sistemin organizasyonu. Sadece hamilelik dönemlerinde görülen plasenta da birçok hormonu üretmektedir. Hormonlar›n salg›lanmas› genellikle “feedback” mekanizmayla kontrol edilmektedir. (TRH. glukagon somatostatin Testisler Androjenler (özellikle testosteron) Ovaryumlar Östrojenler. inhibin. norepinefrin (NE) Adrenal korteks: kortizol. Bu moleküller sentezlendikleri yerden daha uzak mesafedeki hedef reseptörlerine ba¤lanarak ifllev görürler. kalsitriol. motilin Pankreas adac›klar› ‹nsulin. Hormon terimi yunanca “harekete geçirici” anlam› tafl›yan bir kelimeden türetilmifltir. di¤er organlarda örne¤in. Epitel hücre özelli¤inde olmayan ve endokrin fonksiyon gören hücreler de vard›r örne¤in. androjenler Böbrek Eritropoyetin (EPO). paratiroid. . FSH. Ayr›ca. LH ve MSH Posteriyor hipofiz: ADH ve Oksitosin sal›n›m› Paratiroid bezleri (tiroid bezinin arka yüzünde) Paratiroid hormon (PTH) Kalp Atriyal natriüretik peptit (ANP) Adrenal bezler Her adrenal bezin k›s›mlar›: Adrenal medulla: epinefrin (E). kalpde. peptidler. aldosteron. GIP. Endokrin sistem t›pk› sinir sistemi gibi birçok organ ve dokular›n fonksiyonlar›n› kontrol eden ve düzenleyen bir iflleve sahiptir. oksitosin. böbrekteki jukstaglomerular aparatusdaki düz kas hücreleri ve ya¤ dokusundaki ya¤ hücreleri. adrenal. böbreklerde. hipotalamus. gonadlarda (testis. steroidler veya biyojenikaminler v. Hormon üreten hücrelerin hepsi olmasa bile büyük ço¤unlu¤u epitel özelli¤inde olan hücrelerdir ve yanlar›nda kan ve lenfatik damarlar› bulunur. relaksin 10. GnRH) ve somatostatin Hipofiz Anteriyor hipofiz: ACTH. hipofiz. Birçok endokrin bez pencereli (fenestral›) kapillerler tafl›yan damardan zengin vasküler alanlar›n yan›nda bulunan parankim hücrelerinden ve az miktardaki stromal hücrelerinden oluflmaktad›r. TSH.1 GENEL B‹LG‹ Endokrin sistem. GHRH. CRH.b. Langerhans adac›klar› ve pinealdir. Hormonlar genellikle hücre membran›na yada hücre stoplazmas› içinde bulunan hedef reseptörlerine ba¤lan›rlar. hormonlar› ara ba¤ dokusuna ve oradan kan veya lenfatik dolafl›ma geçer. Salg› ürünlerini kanallar arac›l›¤› ile yüzeye veren ekzokrin bezlerin aksine endokrin bezler kanals›zd›r. kalpde atriyumda bulunan miyokardiyal hücreler. salg›lat›c› hormonlar›n yap›m›. Belli bafll› endokrin yani kanals›z bezler. renin Ya¤ Leptin Pineal bez Melatonin Tiroid bezi Tiroksin (T4) Triiyodotironin (T3) Kalsitonin (CT) Timus (Ergenlikte atrofiye gider) Timopoyetin Sindirim kanal› Birçok hormonlar: gastrin. aminoasitler. timusda.

farkl›laflmay› ve birçok organ›n fonksiyonunu ya kendi hormonlar› yada di¤er bezlerden sal›nan hormonlar arac›l›¤› ile düzenlemektedir. di¤er taraflar› ise ince ba¤ dokusu kapsülü taraf›ndan sar›lm›flt›r. . Örne¤in. anterolateral olarak “optik kiazma”ya ve “optik sinir” lere yak›nd›r. Dolay›s›yla hipofiz lezyon ve tümörleri bu yap›lara bas› yaparak ciddi görme problemlerine yol açmaktad›r. Sfenoid hava sinüs’u bezin alt›nda yer almaktad›r ve bu yak›n komflulu¤u nedeniyle. endokrin bezlerin en önemlisi olarak görülmektedir. hormonlar›n› kana verdi¤inden dolay› damar aç›s›ndan son derece zengindir. Eriflkinlerde bir nohut büyüklü¤ünde ve yaklafl›k 500900 mg a¤›rl›¤›nda. hipofiz ameliyatlar›nda trans-sfenoidal olarak hipofiz bezine giriflim yapmak mümkün olmaktad›r. Bu bezden sal›nan hormonlar di¤er birçok endokrin bezlerin ve dokular›n ifllevlerini düzenlemektedir. Bu bez önemli birçok anatomik komfluluklara sahiptir örne¤in. damarlar›n çevreledi¤i ve nöral ba¤lant›n›n bulundu¤u infundibular sap ile as›l› durmaktad›r. Hipotalamus’a.Endokrin Sistemi t Hipofizin anatomisi ve iliflkileri. Hipofiz bezi. 215 Korpus kallosum Hipotalamus Optik kiazma Hipofiz bezi Beyin sap› (pons) Sfenoid sinüs Nazal septum Hipotalamus Optik kiazma Superiyor hipofiz arteri ‹nfundibuler sap Diyafragmatik sella Hipofizin posteriyor lobu Duramater Hipofizin anteriyor lobu ‹nferiyor hipofiz arteri ‹nferiyor hipofiz veni Sfenoid kemi¤in sella tursika bölümü 10.2 H‹POF‹Z ANATOM‹S‹ Hipofiz bezi. kad›nlarda özellikle hamilelik döneminde ise biraz daha büyüktür. Bezin üst taraf› kal›n dura mater’in uzant›s› olan diyafragmatik sella taraf›ndan örtülmüfltür. büyütmeyi. Hipofiz bezi ve hipotalamus fonksiyonlar› birbirlerine ba¤lant›l› olduklar›nda birlikte nöroendokrin devre’yi oluflturmaktad›rlar. Bu bez. Hipofiz bezi küçük bir organ olmas›na karfl›n yaflam için son derece önemlidir. sfenoid kemikde orta hatta bulunan “sella tursika” ad› verilen çok iyi korunakl› bir yerde bulunmaktad›r. Hipofiz bezi beynin taban›nda bulunmaktad›r.

hipofizin beyin ile nöral ba¤lant›s›n› sa¤layan bölümdür. Rahtke kesesinin ön duvar›nda h›zl› hücre ço¤almas› sonucu anteriyor lobun önemli k›s›mlar›ndan pars distalisi oluflturur. bunlar sekretuvar yada nonsekretuvar olabilmektedir. Pars tuberalis infundibuler sap›n etraf›n› çevreler (yan yüz görüntüsü) 10. Bunlar genellikle çoklu onkogen anomalilerin sonucu olarak geliflmektedir örne¤in. pars intermedya ve pars tuberalis oluflur. Bu adenomlardan eriflkinlerde görülen akromegali ve çocuklarda görülen gigantism’dir. nörohipofizi yani pars nervosa’y› (posteriyor. Rahtke kesesi. Gebeli¤in 6. Bir baflka tipide Cushing hastal›¤›. oral ektoderm’den bir cep fleklinde yukar›ya do¤ru büyüyen ve Rathke kesesi olarak adland›r›lan kal›n doku kitlesinden meydana gelir. Rathke kesesinin boyun bölgesinin mezoderm taraf›ndan daralt›lmas› Medyan eminens Pars tuberalis ‹nfundibulum Pars nervosa Pars intermedya Sfenoid sinüs Yar›k Pars distalis 6. Nöral ektodermden geliflen ve afla¤› do¤ru uzanan dokudaki hücreler.216 Endokrin Sistemi ‹nfundibuler uzant› Ön beyin Nöral ektoderm ‹nfundibuler uzant› Rathke kesesi Oral ektoderm Rathke kesesi Mezoderm 3. . bu da adrenal bezden fazla miktarda kortizol sal›nmas›na neden olmaktad›r.5 cm ve sagittal düzlemde yaklafl›k 1 cm büyüklü¤ündedir. Bezin büyüklü¤ü yaflam süresince fizyolojik koflullara ba¤l› olarak de¤iflebilmektedir. Eriflkin flekli 4. G-protein ve ras geni mutasyonu. Bu iki doku birbirlerine yak›n yerleflimde olmas›na ra¤men mikroskopik görüntüleri farkl›d›r. Kopan bölüm nöral uzant› ile temasa geçer ve pars distalis.3 H‹POF‹Z GEL‹fi‹M‹ Hipofiz. bu hastal›kta normalden fazla kortikotrofin hormonu (ACTH) bulunmaktad›r. p53 geni delesyonu ve çoklu endokrin neoplazi’ye neden olan mutasyonlard›r. üst bölümüne bitiflik posteriyor lobla birleflerek pars intermedya’y› (ara) oluflturur. yar›k yada kolloid içeren kistik yap›lar fleklinde nörohipofizin ön s›n›r›nda kal›c› olabilmektedir. iki farkl› dokudan köken alm›flt›r. Yar›¤›n. Rathke kesesi ve infundibuler uzant›n›n oluflumu 2. KL‹N‹K B‹LG‹ ‹ntrakraniyal tümörlerin yaklafl›k %10-%15’i adenohipofizin benign hipofiz adenoma’s›d›r. 5.2-1. bu da iki dokunun farkl› yerlerden köken ald›¤›n› göstermektedir. Çok az oranda malignant tipi görülebilir. Rathke kesesinin kopmas› 1. Gebeli¤in erken döneminde hipofizin bir bölümü olan adenohipofiz yada anteriyor hipofiz. Sekresyona ba¤l› olarak ortaya ç›kan adenom vakalar›nda cerrahi giriflim gerekli olmaktad›r. Nörohipofiz. Eriflkinde transvers düzlemde 1. haftas›nda oral bofllu¤un tavan›ndan ayr›l›r ve efl zamanl› olarak afla¤›ya do¤ru büyüyen ve nöral ektoderm’den kaynaklanan infundibular uzant›’n›n hemen önüne yerleflir. arka lob) oluflturur.

ön hipofiz) (oral ekdodermden) Nörohipofiz (posteriyor. Adenohipofiz birçok farkl› tipdeki polipeptit ve glikoprotein hormonlar› sentezleyip salmaktad›r. GH) Antidiüretik hormonu (ADH) Prolaktin (PRL) Kortikotrofin (ACTH) ‹ntermediyer (ara) lob Follikül stimüle-edici hormon (FSH) Lüteinizan hormonu (LH) Melanosit stimüle-edici hormon (MSH) Tirotropin (TSH) β-endorfin 10. anteriyor lobdan uzanan ve infindubuler sap› k›smen saran ince bir doku flerididir. . üç ayr› bölümden oluflmaktad›r. en büyük ve en önemli parça- s›d›r.Endokrin Sistemi 217 Ana bölümler ‹nfundibuler sap Adenohipofiz (anteriyor. Hipofiz Hormonlar› Anteriyor lob Posteriyor lob Oksitosin (OXY) Büyütme hormonu (Growth homone. ara lob) Pars nervosa (posteriyor. arka lob) ‹nfundibular sap Medyan eminens Pars tuberalis Posteriyor (arka) lob Anteriyor (ön) lob ‹ntermediyer lob Hipofiz sagittal kesitinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Nörohipofiz ise hipotalamusdaki nöronlar taraf›ndan üretilen iki farkl› peptit hormonlar› salmaktad›r. Bütün üretilen hormonlar sistemik dolafl›ma verilir ve oradan uzak mesafedeki dokulara ulaflarak düzenleyici etkisini göstermektedir. Bez epitelinden oluflan adenohipofiz. ön lob) Pars tuberalis Pars intermedya (intermediyat. ‹ntermediyer (ara) lob yar›k kal›nt›s› içerir.4 H‹POF‹Z‹N BÖLÜMLER‹ VE ‹fiLEVLER‹ Eriflkindeki adenohipofiz ve nörohipofiz. Genel olarak koyu boyanan anteriyor lob ve soluk boyanan posteriyor lob görülmektedir. x15. infundibulum sap› çevreleyen ince bir doku olan pars tuberalis ve posteriyor lobla komflu ince ve uzun kal›nt› dokusu olan pars intermedya (ara)’dan meydana gelir. Masson trichrome. anteriyor loba ba¤lamaktad›r. arka hipofiz) (nöral ektodermden) Alt bölümler Pars distalis (anteriyor. Median eminens’deki birçok kapillerler sayesinde median eminens. Posteriyor (arka) lob. Nörohipofiz ise nöral dokudan meydana gelmifltir. en büyük bölümü olan anteriyor (ön) lob (pars distalis). üst bölgede yer alan ve bezi hipotalamusa ba¤layan median eminens ve infundibuler sap’tan oluflur. Pars tuberalis.

portal dolafl›ma u¤ramadan pars intermediya’da küçük kapilleri oluflturur ve anteriyor lob’daki kapillerlerle anastomozlafl›rlar. . Oradan sinuzsoidal pencereli (fenestral›) kapillerlerden efferent hipofiz venlere ve oradan kavernöz sinüslara aç›l›r.5 H‹POF‹Z‹N KAN DAMARLARI ‹nternal karotid arterlerin bir dal› olan iki çift hipofiz arteri. Bu damarlar sonra hipofiz portal sistemi oluflturan ve portal venüller’den meydana gelen hipofiz sap›n›n önünden geçerek anteriyor lob’daki ve sinuzoidal pencereli (fenestral›) özelli¤indeki sekonder kapiller pleksus’a gelir. Üstte yer alan superiyor hipofiz arterleri median eminens ve pars tuberalis bölgelerinde primer kapiller pleksus’u olufltururlar ve kan› anteriyor loba getirir. Superiyor hipofiz arterin önemli bir dal› olan trabeküler arter. pars intermedya’da bu özellik bulunmamaktad›r. kan› posteriyor loba tafl›r. bezin yüzeyinde anastomoz olufltururlar. Anteriyor lob ve posteriyor lob çok zengin damar a¤›na sahipken. Küçük efferent venler. hipotalamik nöronlar taraf›ndan primer kapiller pleksus’a verilen stimüle edici ve inhibe edici hormonlar taraf›n- dan kontrol edilmektedir. Bu portal sistem sayesinde adenohipofiz. t Alttan görüntü. Bu hormonlar sonra sekonder pleksusa gelerek adenohipofiz’in sal›n›mlar›n› kontrol etmek üzere adenohipofiz hücrelerine gelir. bezi çevreleyen kavernöz sinüsler’e akmaktad›r.218 Endokrin Sistemi Hipotalamik damarlar Superiyor hipofiz arteri Hipofiz portal sistemin primer kapiller pleksusu ‹nternal karotid arteri Hipofiz arterleri Kavernöz sinüs Sap Anteriyor lob Trabeküler arter Posteriyor lob Hipofiz portal sistemin sekonder kapiller pleksusu Anteriyor lob Posteriyor lob Uzun hipofiz portal venleri K›sa hipofiz portal venleri Par nervosa’n›n kapiller pleksusu ‹nferiyor hipofiz arteri Kavernöz sinüs’a giden efferent hipofiz venleri 10. Altta yer alan inferiyor hipofiz arterleri.

Kolloidle dolu küçük kistik yap›lar (*) ve da¤›n›k olarak bulunan bazofilik hücreler (ok) ara lobda görülmektedir. H.E. . Hipofizin bu bölgesi türler aras›nda büyüklük farkl›l›klar› göstermesine ra¤men eriflkin insan hipofiz bezinin %2’sini oluflturur. merkezi sinir sisteminde oldu¤u gibi sinir dokusundan meydana gelmifltir. ‹ntermediyer (ara) lob ise posteriyor lobla komfluluk yapmakta ve Rafhke kesesinin art›k ürünü olan kolloidle do- lu küçük kistik yap›lar bulunur. Anteriyor lob glandüler epitelden oluflmaktad›r: posteriyor lob. Anteriyor lob.E. x320.6 H‹POF‹Z LOBLARININ H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹fiLEVLER‹ Anteriyor (ön) lob’a dahil olan pars distalis ve posteriyor (arka) lob’a dahil olan pars nervosa aras›ndaki histolojik farkl›l›klar küçük büyütmede daha belirgin olarak görülmektedir. ‹ntermediyer (ara) lob Posteriyor (arka) lob 10. Genellikle bu ara lobdaki bazofilik hücreler arka loba geçerek yerleflebilirler. genellikle kolloid dolu follikülleri alçak silindirik epiteli çevrelerler ve bazofilik parankimal hücreleri ve az miktarda aç›k görünen poligonal hücrelerden meydana gelir. Bu lobdaki hücreler melanosit stimüle edici hormon’u ve opiat bir peptit olan β-endorfin hormonu üretmektedir. Posteriyor lob sinir dokusundan meydana geldi¤i için daha aç›k görünmektedir. ‹ntermediyer lob insanlarda art›k bir yap›y› temsil etti¤inden görevi tam bilinmektedir.Endokrin Sistemi 219 Anteriyor (ön) lob ‹ntermediyen (ara) lob Anteriyor (ön) lob Posteriyor (arka) lob Kapillerler Küçük büyütmede üç ayr› hipofiz lobunun ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Az miktardaki bazofilik hücreler ve kolloidle dolu küçük kistik yap›lar (*) fark edilmektedir. Anteriyor ve posteriyor lobun geçifl bölgesindeki yap›s›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. yap›s›nda çok say›daki s›k›ca bir araya gelmifl parankimal hücre toplulu¤undan dolay› koyu boyanan bez epitelidir. H. Ara lob di¤er iki loblar›n aras›nda yer almaktad›r. x160.

10. Küçük asidofillerin ve büyük bazofillerin farkl› flekilde boyanmalar›. H. ‹mmunositokimyasal olarak bu hücreler ve içerdikleri hormonlar daha belirgin olarak tan›mlanm›flt›r. Hücreler sinuzoidal kapillerler (kap) ve çok ince ba¤ dokusu stromas› ile yak›n temastad›r. kromofob hücreleri (C) ise zay›f boyanm›flt›r. . 7 ANTER‹YOR LOBUN H‹STOLOJ‹S‹: KROMOF‹LLER VE KROMOFOBLAR Adenohipofizin yaklafl›k %75’i anteriyor lob’dur. granülleri boflalm›fl ve farkl›laflmam›fl hücreler olabilir. Masson trikrom. Parankimal hücre y›¤›nlar›n aralar›nda sinuzoidal kapillerler (kap) a¤› bulunmaktad›r. %10 bazofiller ve %50 kromofoblar olmak üzere. %40 asidofiller. soluk boyanan) olmak üzere. salg› granülleri içeren. Kromofillerin (oklar) stoplazmalar› boyal›d›r. çok az yada hiç olmayan salg› granülleri.poligonal flekillidir. stoplazman›n asidik veya bazik ve salg› granüllerin içeriklerine göre asidofil hücreleri ve bazofil hücreleri olmak üzere iki’ye ayr›l›r. Asidofil hücreleri (A) eozinofilik stoplazmaya (k›rm›z›) sahip. x420. Kapillerler (kap) de görünmektedir. Bu damarlar söz edilen hücrelerden sal›nan hormonlar› alarak hedef organlara gitmesini ayn› zamanda hipotalamohipofizyal portal sistemden gelen uyar›c› ve inhibe edici faktörlerin anteriyor lobdaki hücreleri etkilemesini sa¤lar. Kromofiller. Parankimal hücreler yuvarlak. daha küçük olan hücrelerdir ve iki polipeptit hormonu sentezlerler. bazofil hücreleri (B) daha koyu (yeflil). Bu hücrelerin bulunduklar› bölgeye göre oranlar› de¤iflmektedir. Glandüler hücreleri ve sinuzoidal duvar› destekleyen az miktarda ince retiküler liflerden oluflmufl stroma bulunmaktad›r. Daha büyük bazofiller ise daha granüler görünümde olup dört önemli polipeptit hormonu sentezlemektedir. granüllerindeki hormon içeri¤inin farkl›l›¤›n› yans›tmaktad›r. x420. yo¤un boyanan) ve kromofob hücreleri (küçük. H. x636. Kromofoblar genellikle küçük heterokromatik çekirde¤e sahipken kromofiller ise daha büyük ve çekirdekçi¤i belirgin ökromatik çekirde¤e sahiptir. Kromofil hücreleri (büyük.220 Endokrin Sistemi Kap Kap Kap Bazofiller Asidofiller Anteriyor lobda kromofillerin ve kromofoblar›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. fiimdi rutin olarak bu hücreler salg›lad›klar› hormonlarla isimlendirilmektedir.E ile belirgin iki adet parankimal hücre tipi görülmektedir.E. Kap Anteriyor lobdaki kromofiller ve kromofoblar aras›ndaki boyanma farkl›l›klar›n› gösteren ›fl›k mikroskobu görüntüsü.E. küçük kromofob hücreleri ise boyanmam›fl olup sadece çekirdekleri (okbafl›) görünmektedir. H. Asidofiller. Asidofiller Kap Kap Anteriyor lobun ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Kromofob hücreleri kromofil hücrelerine göre daha az stoplazmaya sahip. Sinuzoidal kapillerle yak›n temas olan ve gruplar halinde yada kordon fleklinde uzanan glandüler epitel hücrelerinden meydana gelmifltir. Rutin boyalarla bak›ld›¤›nda bu glandüler hücrelerin bulunma s›kl›¤› flöyle.

özellikle gebelik yada emzirme dönemlerinde hiperplazik (hücrelerin say›sal art›fl›) ve hipertrofik (hücrelerin hacimsel art›fl›) de¤ifliklikler gösterirler. Diaminobenzidine. GH) sentezler). GH sentezleyen hücreler küçük hücrelerdir ancak çok yo¤un olarak boyanm›flt›r. en s›k görülür ve neoplastik hipofiz (pituiter) tümörlerin %30’unu oluflturur. ‹mmünboyanmas› çok yo¤un olarak gözlenir. Bu hastalara dopamin agonisti olan bromokriptin verildi¤inde tümör çap›n›n›n azald›¤› ve prolaktin sal›n›m›n durdu¤u görülmüfltür. melanosit-uyar›c› hormon. Mamotrop tümörü tafl›yan kad›nlarda amenore. osteopeni ve galaktore görülürken erkeklerde erektil fonksiyon bozuklu¤u ve libido kayb› gözlenir.) yan bölümün arka k›sm›nda yerlefltikleri görülür. C.Endokrin Sistemi 221 Büyütme hormonu Tirotropik hormon TSH’› üreten hücreler GH’› üreten hücreler Adrenokortikotrofik hormon Lutenize edici hormon ACTH’u üreten hücreler LH üreten hücreler ‹mmünositokimya uygulanm›fl Pars distalis kesitlerinin farkl› tipdeki adenohipofizyal hücrelerin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bu teknikte kullan›lan antikorlar sayesinde bu hücrelerin sentezledikleri hormonlar görünür hale getirilmektedir. Bu hücreler yo¤un granüllü olarak gözlenirler. (Dr. Çekirde¤in çevresinde boyanmam›fl alan görülür bu alan büyük lizozomun varl›¤›n› gösterir. Bu poligonal orta yada büyük çapdaki hücreler kortikotrofin. Büyük poligonal ACTH sentezleyen hücreler gruplar halinde yerleflmifllerdir. FSH) ve lüteinize edici hormonu (LH) sentezler) anteriyor lobun her yerinde eflit bir flekilde da¤›lm›flt›r. Orta çapdaki köfleli hücre olan tirotrop ya da tirotropin hücreleri (tiroid-uyar›c› hormon. Prolaktinoma. tümör teflhisinde ve yap› fonksiyon iliflkisinin kurulmas› konusunda bilgi veren bir tekniktir. immünoperoksidaz. Kortikotrof yada kortikotrofin hücreleri (adrenokortikotrofik hormunu.8 PARS D‹STAL‹SDEK‹ HÜCRELER‹N ‹MMÜNOS‹TOK‹MYASAL OLARAK BEL‹RLENMES‹ Adenohipofizdeki befl hücre tipinin belirlenmesi için immünositokimya tekni¤i kullan›lmaktad›r. B. Küçük ovoid flekilli somatotrof hücreleri (büyütme hormonu. Küçük kare içindeki hücre aldehid tionin-PAS ile boyanm›flt›r. Ortadaki hücre bir PRL hücresidir. ‹mmünositokimya. K. Gonadotrop hücreleri (follikül-uyar›c› hormon. Büyük çok köfleli mamotrop hücreleri (prolaktin. ACTH) sentezler) genellikle bezin orta ve arka bölgelerinde gruplar halinde bulunurlar. infertilite. TSH sentezleyen hücreler orta büyüklükte ve çok köflelidir. Afl›r› derecede prolaktin sentez ve salg›lanmas› sonucu amiloid art›klar ve kalsifiye cisimler (veya psammoma cisimleri) görülür. TSH sentezler) küçük gruplar halinde bezin ön bölümünde yerleflir. genellikle anteriyor lob’un yan bölgesinde bulunurlar. LH sentezleyen hücreler orta büyüklükte ve çok yüzlüdür. D. A. neoplastik hücrelerin hangi tip hormon sentezlediklerini belirleyerek hipofiz adenomlar›n tan›mlanmas›nda kullan›lan önemli bir tekniktir. endorfin ve enkefalin immünboyanmas›n› gösterirler. x350. PRL) veya laktojenik hormon (LTH) hücreleri. Tümör çap›n›n 10 mm’nin üstü (makroadenom) oldu¤u durumlarda cerrahi müdahale yada radyasyon uygulaman›n do¤ru olaca¤› düflünülmektedir. Özgün hormonlara karfl› gelifltirilen antikorlar sayesinde hücrelerin stoplazmas› kahverengi olarak boyanmaktad›r. Dorovini-Zis izniyle). 10. KL‹N‹K B‹LG‹ ‹mmünositokimya. . hücrelerin normal da¤›l›m›.

Pars intermedyada bazofillerin bir tipi. melanosit-uyar›c› hormonu (MSH) üretmektedir.222 Endokrin Sistemi Hormon Etkisi Asidofiller Hücrelerin %’si Hücre Tipi Somatotrop Mamotrop Kortikotrof Gonadotrop Tirotrop Büyütme hormonu (GH) Prolaktin (PRL) Adrenokortikotrofik hormon (ACTH) Follikül-uyar›c› hormon (FSH) Lüteinize edici hormon (LH) Tiroid-uyar›c› hormonu (TSH) Kemiklerin. somatotrof hücreleri ve mamotrop hücreleri olmak üzere. OKS‹ Hipotalamusdan posteriyor loba giden sinirler VP. OKS‹ Paraventriküler çekirdek Uyar›c› ve inhibe edici faktörleri anteriyor loba ileten hipotalamik nöronlar Supraoptik nükleus Hipotalamik arter Süperiyor hipofiz arteri Posteriyor lob Hipotalamusdaki nörosekresyonlar› alan primer kapiller pleksusu Nörosekresyonlar› anteriyor loba götüren hipofiz portal venleri Anteriyor lobdaki glandüler hücreler Negatif “feedback” sistemi Anteriyor lob MSH TSH FSH ACTH LH Adrenal Testis PRL korteks Ovaryum Deri (melanositler) GH Büyütme Diyabetojenik faktör faktörü Tiroid bezi Ya¤ dokusu ‹nsülin Tiroid hormonlar› Adrenokortikal Östrojen hormonlar Testosteron Progesteron Meme (süt üretimi). Anteriyor lobda. Adenohipofizdeki epitelyal parankim hücreleri bu faktörler taraf›ndan uyar›larak kendi hormonlar›n› üretip salg›larlar. Tiroid hormonun sentez ve sal›m›n› sa¤lar 40-50 15-20 15-20 10 5 Hipotalamusa giden afferent sinirler ADH. Anteriyor lobda.9 ADENOH‹POF‹Z‹N ‹fiLEV‹ Hipotalamik uyar›c› ve inhibe edici faktörler iki hipotalamik çekirdek (paraventriküler nükleus. Bu hücreler s›ras›yla büyütme hormonu ve prolaktin hormonu sentezlemektedirler. özel boyalarla boyand›¤›nda üç farkl› tipdeki bazofil hücrenin oldu¤u görülmektedir. Bu hücreler en iyi immünositokimyasal olarak görüntülenmektedir. Bu hormonlar. uzak mesafedeki hedef organlara giderek ifllevlerini etkilerler. Hedef organlardan sal›nan hormonlar bu sefer hipotalamus ve anteriyor lobu etkilerler. buna negative feedback etkisi de- nir. SON) taraf›ndan sentezlenerek hipotalamohipofizyal portal sisteme verilir. iki tip asidofil hücre bulunur. PVN ve supraoptik nükleus. kemik. gonadotrop hücreleri ve tirotrop hücreleri olmak üzere. . kas. Pankreas organlar (büyütme) 10. sentezledikleri hormona ve etkiledikleri hedef organa göre kortikotrof hücreleri. kaslar›n ve organlar›n büyütmesini sa¤lar Süt salg›lanmas›n› sa¤lar Bazofiller Adrenal korteksden hormon sal›nmas›n› sa¤lar Kad›nlarda ovaryum folliküllerin geliflimini erkeklerde ise spermatogenezis’i sa¤lar.

faktörler) damarlara ve damarlardan dokuya h›zl› geçifller gerçekleflmektedir. adenohipofizin sitolojik yap›s› ortaya ç›km›flt›r.000.10 ANTER‹YOR LOBUN ‹NCE YAPISI Elektron mikroskobun kullan›lmas›yla. salg› ürünlerinin sentezi. paketlenmesi. Salg› granüllerin çap›. bir yada birden fazla çekirdekçi¤e sahiptir. glandüler epitel hücrelerinin ince yap›s›yla benzerlik göstermektedir. tirotrop/TSH. Somatotrof 10. Bu destekleyici hücrelerin aralar›nda ba¤lant› kompleksleri bulunmaktad›r ve büyük büyütmede daha kolay görünebilmektedir. . Hormon sentezi için gerekli iyi geliflmifl bir golgi kompleks ve membrana yak›n yerleflimli çok say›da yuvarlak yada ovoid ortas› daha yo¤un salg› vezikülleri (oklar) bulunmaktad›r. mamotrop/PRL. x12. mikrotübüller ve filamanlar içeren fibroblast-benzeri hücreler (F) bulunmaktad›r. Bu hücrenin ince yap› özellikleri protein salg›layan endokrin hücreleriyle benzerlik göstermektedir. x10. Protein hormonu sentezleyen di¤er birçok endokrin bezler gibi adenohipofizin parankimal hücrelerinin ince yap›s›. Düzgün olmayan flekilli çekirdek.000. Stoplazmada da¤›lm›fl veya hücre membran›na yak›n yerleflmifl salg› granülleri. gonadotrofp/FSH ve LH. Hücreler. Elektron mikroskopla birlikte immünositokimyada kullan›ld›¤› takdirde salg› granüllerin tiplerini ay›rmak mümkün olmaktad›r. kortikotrof/ACTH’dir. Bu hücreler. Hücreleraras› aral›kta.Endokrin Sistemi 223 Kap Somatotrofin çekirde¤i Çe Anteriyor lobda bir somatotrof hücresinin elektron mikroskobu görüntüsü. Hücreye yak›n temas olan pencereli (fenestral›) kapillerler (kap) yer almaktad›r. Somatotrof hücrelerinde salg› vezikülleri gonadodotrop hücrelerine göre daha büyük ve yo¤un boyanm›fl olarak görülmektedir. Golgi kompleksi Gonadotrop hücre Anteriyor lobda iki farkl› hücrenin salg› veziküllerini gösteren elektron mikroskobu görüntüsü. Aktif hücrelerde belirgin Golgi kompleksi. bir bazal lamina taraf›ndan sar›lm›flt›r. depolanmas› ve sal›nmas› için gerekli organeller içermektedir. ekzositozis ile d›flar›ya yani ya- k›n yerleflmifl ince duvarl› geçirgen özelli¤i bulunan diyaframl› pencereli tip kapillerlere verilir. çok say›da mitokondriyum ve granüllü endoplazma retikulumu ve yo¤un salg› granülleri (veziküller) bulunmaktad›r. Böylelikle anteriyor lobdan (hormonlar. somatotrof/GH. flekli ve boyanma özellikleri ile birlikte immünositokimyasal boyanmas›n› da göz önünde tutuldu¤unda ince yap›da hücre tan›mlanmas› mümkün olabilmektedir. Aç›k stoplazmal› fibroblast-benzeri hücreler ise bezi fiziksel olarak destek sa¤lamaktad›r. Oval ökromatik çekirdek belirgin bir çekirdekçi¤e (Çe) sahiptir. Bu hücreler yuvarlak çok köfleli olup.

Nörohipofizde oksitosin ve antidiüretik hormonu (ADH. Bu hastal›¤›n semptomlar› aras›nda. böbrekten ç›kan idrar›n konsantrasyonunu artt›r›r. Hipotalamus’daki paraventriküler çekirdek ve supraoptik çekirdek ya da hipotalamohipofizyal yolak hasar gördü¤ünde. Bu hormonlar hipotalamus’daki paraventriküler çekirdek ve supraoptik çekirdek’de sentezlenirler ve buradan aksoplazmik tafl›nma ile hipotalamohipofizyal yolak ile posteriyor loba gelirler. gebeli¤in geç dönemlerindeki uterus kas›lmas›n› ve memelerdeki süt ç›k›fl› için miyoepitel hücrelerini uyararak kas›lmalar›n› sa¤lar.11 NÖROH‹POF‹Z‹N ‹fiLEVLER‹ KL‹N‹K B‹LG‹ ADH. Bu nöronlar uyar›ld›¤›nda nörosekretuvar granülleri eksositoz ile d›fl ortama boflalt›r. ince duvarl› sinuzoidal tip pencereli kapillerlere geçer. Oksitosin ise. arteriyolar konstrüksiyon Köken Ald›¤› Çekirdek Paraventriküler ‹nferiyor hipofiz arteri Antidiüretik hormon (ADH) Supraoptik 10. böbrekte su geri emilimini ve arteriyol vazokonstrüksiyonu sa¤lar. Hipotalamik nöron Miyelinsiz akson Pencereli kapillerler Hormon Efferent ven Oksitosin (OKSI) Ana Görevi Uterus kas›lmas›. ayn› zamanda vazopressin de denilmektedir) kan damarlar›na verilmektedir. süt ç›k›fl› Böbrekte su geri emilimi. Ön beyin yola¤› Pituisit uzant›lar› Akson Beyin sap› yola¤› Kapillerler Endotel hücresi Paraventriküler çekirdek Supraoptik çekirdek Hipotalamusa giden arteriyel kan Hipotalamohipofizyal yolak Herring cisimleri Posteriyor lob Hormonlar›n ç›k›fl yeri Anteriyor lob Herring cisimleri Posteriyor lob Nörosekretuvar veziküller Bazal lamina t ADH’nin kayna¤›. Böbrekte toplay›c› tübül yada kanallarda ve distal k›vr›nt›l› tübüllerde su emilimini artt›rarak vücutta suyun tutulmas› sa¤lanmaktad›r. ADH.224 Endokrin Sistemi t Nörosekretuvar sonlanma (posteriyor lob). günlük olarak bol miktarda hipotonik ürenin üretilmesi (15-20 L) ve polidipsia (çok susamak) vard›r. . ADH üretimi gerçekleflmedi¤inden diabetes insipidus görülmektedir. poliüri.

düzgün kenarl› ve aç›k boyanmas›yla tan›mlanmaktad›r.Endokrin Sistemi 225 HY Kap HC Posteriyor lobun ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Ifl›k mikroskobu ile incelendi¤inde bu cisimler flekilsiz. çok flekilli çekirdekleri olan (oklar) pitüisitler ile birlikte görünmektedir. Damar›n bu yap›s›yla nörosekretuvar içeri¤i çok kolay bir flekilde kan dolafl›m›na geçebilmektedir. Yuvarlak flekilli Herring cismi (HC). Nörohipofiz ço¤unlukla. pituisitler de aksonlar› çevrelemekte ve desteklemektedir. Yak›n yerlerde yerleflen birçok pituisit (oklar) dolgun çekirde¤e sahiptir. Nörohipofize özgü olan Herring cisimleri ›fl›k mikroskobunda ay›rt etmek güçtür. H. Lümende.E. Hipotalamohipofizyal yola¤›n (HY) akson demetleri. Ayr›ca burada. HC Sinuzoidal kapilerler Herring cisimlerin sinuzoidal kapillerler ile aras›ndaki yak›n iliflkiyi gösteren büyük büyütmeli görüntüsü. Bir sinuzoidal kapillerler (kap) ve içinde k›rm›z› kan hücreler görünmektedir.E. 10. x790. endotel hücreleriyle çevrilmifltir. x530. Aksonlar›n uç k›s›mlar›nda nörosekretuvar yap›n›n burada sal›nmadan önce biriktirilmekte ve genifllemifl olarak gözlenmektedir. perikaryonlar› hipotalamik paraventriküler ve supraoptik çekirdek’te bulunan nörosekretuvar nöronlar›n miyelinsiz aksonlar›ndan oluflmaktad›r.000 aksonu ile birlikte düzensiz flekilli oval çekirdekli hücreler olan pitüisitler ve yak›n yerleflimli sinuzoidal pencereli (fenestral›) kapillerler bulunur. hafif eozinofilik ve kapillerler ile yak›n temasta olduklar› görülür. H. ertrositler ve az say›da lökositler vard›r.12 POSTER‹YOR LOBUN H‹STOLOJ‹S‹ T›pk› merkezi sinir sistemindeki astrositler gibi. Son derece ince bir duvara (okbafl›) sahip olan damar. . hipotalamohipofizyal yola¤›n yaklafl›k 100.

13 POSTER‹YOR LOBUN ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ pituisitler de akson fliflkinliklerin etraf›n› çevreleyerek benzer yak›n iliflki içindedirler. Aksonda. uzun çok flekilli ve az stoplazmal› olarak göze çarpmaktad›r. Posteriyor lobda ince ve diyaframla kapl› fenestral› (küçük por. tafl›nma için gerekli olan mitokondriyonlar ve mikrotübüller bulunmaktad›r. Kap HC Akson terminali E E Posteriyor lobda pencereli (fenestral›) ve sinuzoidal tip kapillerlerin elektron mikroskobu görüntüsü. kapillerler ile yak›n bir iliflki vard›r. Aksona yak›n yerleflimli pituisit uzant›lar›. Merkezi yo¤un sekretuvar vezikülleri ve aç›k görünümlü sekretuvar vezikülleri içeren akson terminalleri.000. Nörohipofizde miyelinsiz aksonlardaki nörosekretuvar granülleri ve miyelinsiz aksonlar›n terminal uçlar›ndaki fliflkinlikler elektron mikroskopik olarak daha iyi ay›rt edilebilir. pencere) endotel hücresi ve etraf›nda ince bir basal lamina içeren çok say›da sinuzoidal kapillerler bulunmaktad›r. sinuzoid endoteli ile yak›n temas halindedir. T›pk› merkezi sinir sisteminde nöronlar ve astrositler aras›ndaki iliflkiler gibi . Kapiller lümeninde üç k›rm›z› kan hücreler bulunmaktad›r. Birçok akson uzant›lar›nda genifllemifl alanlar göze çarpmaktad›r. Pituisit (P) uzant›s›n›n bir aksonla yak›n temas› görünmektedir. x12.000. PencerelerFenestralar (halka) geçirgenli¤i artt›rmaktad›r. Pencereli (fenestral›) kapillerlerin (kap) bir bölümü görülmektedir. Çok miktarda merkezi yo¤un sekretuvar vezikülleri içeren akson terminalleri. Bu yak›n komfluluk iliflkisi aksondan ç›kan hormonlar›n h›zl› bir flekilde dolafl›ma kat›lmas›na neden olmaktad›r. E Akson terminali 10. x12. Bu membranla kapl› sekretuvar vezikülleri (120-200 nm çap›nda). Bu alanlar ince yap› düzeyinde Herring cisimlerine (HC) karfl›l›k gelmektedir. (E). özgün nörofisinlere ba¤l› oksitosin ve ADH içermektedirler. Oksitosin ve ADH aksondan ekzositosis ile sal›nd›ktan sonra k›sa bir mesafe gider ve pencereden (fenestralardan) geçip dolafl›ma kat›l›rlar.226 Endokrin Sistemi HC Posteriyor lobun elektron mikroskobu görüntüsü. Kapiller duvar›n› oluflturan ince endotel hücreleri hücreleraras› ba¤lant›larla (dörtgen) tutunmufllard›r.

Çevre mezenflim dokusu organ›n stromas›n› oluflturur.14 T‹RO‹D VE PARAT‹RO‹D BEZLER‹N GENEL B‹LG‹S‹ Tiroid bezi boynun alt ön bölgesinde ve trakean›n üst k›sm›yla temas halindedir. hafta) Arcus aorta Sa¤ yan görüntü Superiyor tiroid arteri A. haftalar aras›) 10. 4. Bez normalde asimetrik yap›dad›r.Endokrin Sistemi t Tiroid ve paratiroid bezleri anatomisi. 1. ve 7. yutak cebi endoderminden köken al›rlar. kese sonra arkaya do¤ru göç eder ve yüzeyle ba¤lant›s›n› kopartarak tiroid parankimas›n› oluflturur. Sa¤ lob genellikle sol lobun iki kat› kadard›r. ve 4. Yutak cebi seviyesinde yuta¤›n (farinksin) önündeki endoderm kökenli kese fleklinde olan ç›k›nt›dan geliflir. populasyonun %15’inde bulunur. ‹lk önce yutak (farinks) taban›na tiroglossal kanal ile ba¤l›d›r. Çok ince s›k› ba¤ dokusu yap›s›nda kapsülü taraf›ndan sar›larak tiroid bezinden ay›rmaktad›r. Önden görüntü Tiroid k›k›rda¤› A. oval paratiroid bezi elma çekirde¤i büyüklü¤ündedir. Servikal fasiyadan gelen ba¤ dokusu kapsülü. ve 2. haftas›nda paratiroidler. Dört haftal›k embriyoda tiroid bezi. yutak cebi Tiroid divertikülü Trakea Yutak cepleri Farinks (önden görüntü. . Eriflkinlerde dört küçük. (3-6 mm) Bu bezler tiroid bezin arka yüzünde gömülü olarak ve tiro- id arterlerin süperiyor ve inferiyor dalla›na ayr›ld›klar› yere yak›n yerleflmifllerdir. 1. yutak cebi 2. faringeyal yüzeyle ba¤lant›lar›n› keserek her iki tarafta 3. carotis communis ‹nternal jugular ven ‹nferiyor tiroid arteri Dil Süperiyor paratiroid bezi Paratiroid III Paratiroid IV ‹nferiyor paratiroid bezi Lateral tiroid lobu uTiroid istmus Yutak (Farinks) ve yutaktan (farinksten) köken alan yap›lar (6. Hamileli¤in 6. tiroidin her iki lob’u ve istmus’u çevrelemektedir. Carotis communis ‹nternal jugular ven Dorsal aorta Piramidal lob Sa¤ lob Tiroid Sol lob bezi ‹stmus 227 t Geliflimi. Embriyodaki tiroglossal kanal’›n bir kal›nt›s› olan küçük piramidal lob.

Folliküller aras›nda bir grup parafolliküler (C) hücreler stromada görülmektedir. T4) olarak sal›nmadan önce geçici depo edilme flekilleridir. de¤iflik büyüklükte ve flekildedir. alçak yada yüksek küboidal flekilli epitel hücreleridir. Yass› kübik flekilli epitel hücreleri taraf›ndan döflenmifltir. Folliküllerin lümeni tiroglobulin’den meydana gelmifl jelatin k›vam›nda kolloid ile doludur. Plastik kesit.E. tiroid hormonlar›n yani triiodotironin (T3) ve tetraiodotironin (tiroksin. bezin içine girerek organa fiziksel destek sa¤lar ve damarlar›n ve sinirlerin geçifl yerlerini oluflturur. Herhangi bir tespit hatas› olmayan bir tiroid follikülünde lümen homojen olarak görülmektedir. follikül hücreleri’nden oluflmufl tek katl› kübik epitelinden meydana gelmifltir ve belli belirsiz bir bazal membran üzerine oturmaktad›r. Bu hücreleri rutin histolojik kesitlerde görmek güçtür. Her birinin yuvarlak ökromatik çekirde¤i vard›r.15 T‹RO‹D BEZ‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹fiLEV‹ Organ› çevreleyen kapsül’den ayr›lan trabeküla. Bu durumda tiroid homonu ciddi oranda artm›flt›r. az say›da daha büyük ve aç›k görünen parafolliküler (veya C) hücreleri folliküllerin bazal mem- bran› ile follikül hücreleri aras›nda ya tek tek yada küçük gruplar halinde yer almaktad›rlar. krista nöralis kökenli parankimal hücreler olup kalsitonin hormonu salg›layarak kan kalsiyum seviyesini düflürür ve paratiroid hormonunun etkilerini dengelerler. yüksek kübik oldu¤unda ise aktif bir bezi göstermektedir. Folliküler hücreler Kolloid Tiroid follikülünün ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bu otoimmün hastal›k. Epitelin yüksekli¤i genellikle iflleve göre de¤iflmektedir. örne¤in. toluidin mavisi. Folliküller. Bezin ifllevsel birimi olan folliküller. H. Ayr›ca stromada lenfosit infiltrasyonuna ve germinal merkezli lenfoid folliküllerine rastlamak mümkündür. Tiroid bezinin küçük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Folliküllerdeki follikül hücreleri ise koyu boyanm›fl bir çekirde¤i sahip. KL‹N‹K B‹LG‹ Guatr.E. tiroid bezinin nonspesifik kronik büyütmesi durumudur ve organ›n birçok hastal›¤›nda görülebilir. Folliküllerin aras›nda bol miktarda (pencereli) fenestral› kapillerleri içeren retiküler ba¤ dokusu bulunmaktad›r. Bol miktarda kapillerleri içeren gevflek ba¤ dokusundan oluflmufl ince bir stroma bulunmaktad›r. Hipertiroidizm birçok tiroid hastal›klar›na neden olabilmektedir. kolloid hacim azalm›fl ve adenohipofizden TSH üretimi bask›lanm›flt›r. Bu büyümüfl olan bez histolojik olarak bak›ld›¤›nda kübik epitel ile örtülü katlant›l› folliküllerden meydan gelmifltir. Follikül hücreleri follikül lümenini döflemektedir. en belirgini ekzoftalmik guatr’d›r (Graves hastal›¤›). folliküler hücrelerin membran›nda bulunan TSH reseptörüne karfl› gelifltirilen antikorlar›n etkilerinden kaynaklanmaktad›r. Follikül lümeni homojen ve eozinofilik boyanm›flt›r. ancak immünositokimyasal boyamalarda yada elektron mikroskopta daha kolay ay›rt edilebilmektedirler.228 Endokrin Sistemi Stroma Folliküler hücreler C hücreleri Follikül Folliküller Tiroid bezinin büyük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bu hormonlar vücudun birçok dokusunun oksijen kullan›m›n› ve metabolik h›z›n› artt›rmakta ve normal büyütme. . Glandüler parankima. say›s› yaklafl›k 20 milyon tane olabilen de¤iflik çaptaki (50-500 μm) yuvarla¤›ms› folliküller’den meydan gelmektedir. genellikle alçak kübik flekilli oldu¤unda aktif olmayan bir bez. Bu alanlar tiroglobulinin bulundu¤u alanlard›r ve ›fl›k mikroskopta baz› fiksasyon hatalar›ndan kaynaklanan çatlak flekilli olarak da görülebilirler. Bu hücreler büyük olup ve aç›k boyanan stoplazmas› ile tan›nmaktad›r. geliflme ve mental ifllevlerin yerine getirilmesi için gerekli olan hormonlard›r. x550. Ayr›ca. H. 10. x240. Parafollikül hücrelere göre daha küçüktürler. Bu hücreler ifllevsel olarak aktif olduklar›nda ökromatik çekirde¤e sahiptirler. x640. Parafolliküler hücreler. Bu iodin’li glikoprotein.

Ayn› zamanda adenohipofizden sal›nanan TSH’n›n etkisini azaltmak için “negative feedback” mekanizmas› ile tirotrop hücreleri etkileyerek ifllevini azaltmaktad›r. Hücrenin kolloid içine uzanan apikal yüzeyindeki mikrovillusda. Sentez için kullan›lacak aminoasitler follikül hücrelerinin taban›nda bulunan kan damarlar›ndan al›n›r. tiroglobulindeki tirozinin iodinasyonunu katalize eden enzim bulunmaktad›r. Bu tirozinden zengin protein granüllü endoplazma retikulumunda (GER) sentezlenir. Hücre bazal membran› alt›nda dolafl›mdan gelen iodid hücre taraf›ndan al›n›r ve peroksidaz yard›m›yla okside edildikden sonra hücre apeksine tafl›n›r.16 T‹RO‹D FOLL‹KÜL HÜCRELER‹N‹N ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Tiroid bezi di¤er endokrin bezlerden farkl› olarak salg› ürünü tiroglobulin’i hücre içinde vezikül fleklinde de¤il kolloid olarak hücre d›fl›nda depo edilmektedir.Endokrin Sistemi 229 Folliküler lümeni Folliküler hücrenin çekirde¤i Pencereli tip kapillerler Tiroid follikül hücresinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. T3 ve T4 hormonlar› farkl› bölgelerdeki hücreleri etkileyerek hücre büyütmesini sa¤lamakta. tiroglobulinin sentezi ve depolanmas› için follikül hücrelerini uyar›r. Hücrede. Apikal yüzden ç›kan k›sa ve kal›n mikrovilluslar (oklar) kolloid ile dolu follikül lümenine uzan›r. x15. Hipofizden sal›nan TSH. arkadan hem GER’de hemde golgi kompleks’inde glikolizasyon ifllemi meydana gelir. bazal metabolik h›z›n›. 10. kalp at›fl h›z›. Bazal yüzlerinde fark edilmeyen bir bazal lamina (okbafl›) bulunmaktad›r. Veziküllerin apikal plazma membran› ile birleflmesinden sonra tiroglobulin proteini ekzositosis ile follikül lümenine verilir. en son olarak da vezikül içinde paketlenme ifllemi gerçekleflir. . Bu vezikül lizozom ile birleflerek tiroglobulini bölümlere ay›r›r. Sonuçta T3 ve T4 sekonder lizozomdan ayr›l›r ve bazal bölgedeki plazma membran›ndan ayr›larak pencereli tip kapillerlere geçer. TSH’n›n hücreleri uyarmas› sonucu. Hücreler. hücreleraras› ba¤lant›larla (halka) yan yüzleriyle birbirlerine ba¤l›lar. Hücrenin bazali pencereli tip kapillerlere yak›n konumundad›r. hücreler pinositozis ile kolloid parças›n› hücre içerisine al›r ve iodinli tiroglobulin içeren vezikül oluflur. ökromatik yuvarlak çekirdek ve çok say›da organeller bulunur.000. vücut ›s›s›n› ve enerji gerektiren hücre ifllevlerini artt›rmaktad›r.

Primer hiperparatiroidizm de az görülen bir tipi de karsinom’un neden oldu¤u durumdur. Parankima ve stroman›n genel yap›s› görülmektedir. KL‹N‹K B‹LG‹ Primer hiperparatiroidizm. Bu vakada çok miktarda PTH üretimi gerçekleflir ve dolays›yla kemiklerdeki osteoklast aktivitesinin yükselmesi sonucu hiperkalsemia (yüksek serum kalsiyum seviyesi) görülür.230 Endokrin Sistemi Parankima Trabekül Oksifik hücreleri Lobül Ya¤ Kan damarlar› Kapsül Esas hücreleri Paratiroid bez kesitinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Parankimal hücreler. osteoklast hücrelerini etkileyerek kemik’ten kalsiyum ç›k›fl›n› artt›r›r ve kan kalsiyum seviyesini sabit tutararak yerine getirir. Eriflkin parankimas› iki çeflit hücreden meydana gelir.E.17 PARAT‹RO‹D BEZ‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹fiLEV‹ Bezi d›fltan çevreleyen fibröz bir kapsül’den ince trabekülalar ayr›l›r ve bezin içine girererek bezi belli belirsiz lobüller’e ay›r›r. Yaflla beraber artan ya¤ hücreleri dikkati çekmektedir. Bu görevi. Paratiroid bezi. H. . Parankiman›n büyük bir k›sm› s›k›ca bir araya gelmifl esas hücrelerden meydana gelmifltir (iç kutuda daha büyük büyütme ile gösterilmifltir).E. Bu trabekülay› kan damarlar›. Paratiroid bezin çevresel bölümünün ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Elektron mikroskopik olarak oksifil hücrelerde bol miktarda mitokondriyon bulunmas›na ra¤men esas hücrelerin aksine salg› vezikülleri bulun- mad›¤›ndan salg› ifllevleri olmad›¤› bilinir. Esas hücreleri en çok bulunan ve kordon fleklinde düzenlenen hücrelerdir. Stroma Ya¤ Sinirler KD Kapsül Trabekül Esas hücreleri Paratiroid bezin bir bölümünün ›fl›k mikroskobu görüntüsü. x80. x20. Damarlarca zengin bir dokudur. esas hücreler ve oksifil hücreleri olmak üzere. Plastik kesit. hafif eozinofilik esas hücreleri çok say›dad›r ve ince ba¤ dokusu taraf›ndan desteklenen düzensiz anastomoz yapan kordonlar fleklinde bulunurlar. H. lobülü oluflturmaktad›r. Ya¤ hücreleri stroma’da bulunan di¤er bir hücre çeflididir ve yaflla beraber say›s› artmaktad›r. KD 10. kapillerlere yak›n yerleflimlidir ve di¤er endokrin hücrelerin özelliklerine sahiptir. Bu vakalarda hastal›¤›n geliflimi ve sonucunu tahmin etmek zordur. sinirler ve ya¤ hücreleri stromay› oluflturmaktad›r. Oksifil hücreleri ise daha büyük ve daha eozinofilik hücrelerdir. Bu olay böbrek’deki renal tübüllerden yüksek miktardaki kalsiyum emilimi sonucu nefrolitiasis yani kalsiyum oksalat ve kalsiyum fosfat’tan zengin böbrek tafllar›n oluflumu görülür. Organ içinde düzensiz bir flekilde ya tek tek yada gruplar halinde yerleflmifllerdir. paratiroid bezlerin adenomu sonucu görülen bir durumdur. Oksifil hücreleri ise ya esas hücrelerin aralar›nda ya da farkl› lobülde yerleflmifltir. Histolojik olarak bak›ld›¤›nda bu tümörde s›k›ca bir araya gelmifl esas hücreler ve aralar›nda da¤›lm›fl çok çekirdekli dev hücreler (giant cells) görülmektedir. Organ› çevreleyen bir kapsül ve buradan ç›kan trabeküla beraberinde kan damarlar› (KD) ve sinirleri tafl›yarak içeriye girmektedir. Paratiroid bezleri yaflam için son derece gerekli olan bir organd›r. ‹nce ba¤ dokusundan meydana gelmifl kapsülden ç›kan ve organ›n içine do¤ru giren trabeküla. iç kutu: x650. parankimay› lobüllere ay›rmaktad›r. toluidin mavisi. x400. paratiroid hormon (PTH) sentezleyip salg›lar. Kan damarlar› (KD). lenfatikler ve sinirler takip ederek içeriye girer. Bu hücreler PTH sentez ve sal›n›m›ndan sorumludur. Köfleli. çünkü uzak yerlere metastaz göstermektedir.

Kapillerlerin bazal laminas› Kapillerin lümeni Endotel hücresi Perivasküler alana vezikül içeri¤inin boflalt›lmas› Esas hücrenin bazal laminas› Çekirdek Hücre membran› Salg› (sekretuvar) vezikülleri Golgi kompleksi Mitokondriyon Endoplazma retikulumu 10.E. Çok az miktarda kollagen fibril ise perivasküler aral›¤› doldurmaktad›r.18 PARAT‹RO‹D ESAS HÜCRELER‹N‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹NCE YAPISI Paratiroid esas hücrelerinin ince yap›s› ve salg› vezikülleri. . çevresi ise daha aç›k olarak görünmektedir. Çekirde¤in ortas›nda belirgin bir çekirdekçik bulunmaktad›r. Kan damarlar› Oksifil hücreleri t Paratiroid bezin ince yap›s›. H. di¤er polipeptid salg›layan endokrin hücrelerdeki gibidir. Yuvarlak esas hücreleri. esas hücreleri ve kapiller endotelini çevrelemektedir. Stromada ise çok miktarda kan damarlar› bulunmaktad›r. merkezi yo¤un. Bu yap›sal özellikler hücrelerin ifllevlerini yans›tmaktad›r. buradan pencereli tip kapillerlere verilir (eksositozis). Bu damarlar›n ço¤u sinuzoidal tip kapillerler olup parankimal hücrelerle temas halindedirler. Bu veziküller PTH içermektedir ve plazma membran›n hemen yan›nda yer almaktad›r. ökromatik çekirde¤in etraf›nda belirgin bir Golgi kompleksi bulunmaktad›r. Bu özellikle hipokalsemi sonucu görülür (düflük kan kalsiyum seviyesi). 5-8 μm çap›ndaki çok köfleli olan bu hücre komflu hücrelerle dezmozom ba¤lant› kompleksiyle ba¤lanm›flt›r. Bu hücrelerin en belirgin özellikleri çok say›da küçük (200-400 nm çap›nda) salg› veziküllerinin bulunmas›d›r. Oksifil hücreleri ise daha büyük ve daha eozinofiliktir. ayn› zamanda küçük ve koyu boyal› bir çekirde¤e sahiptir. Aktif hücrelerde bu hücrede de oldu¤u gibi. az miktarda lizozom ve gliko- jen tanecikleri bulunmaktad›r. az miktarda mitokondriyon. soluk sitoplazmal› ve merkezi yerleflimli yuvarlak bir çekirde¤e sahiptir. Birçok GER.Endokrin Sistemi 231 Esas hücreleri Paratiroid bezin bir bölümünün büyük büyütmeli ›fl›k mikroskobu görüntüsü. da¤›lm›fl serbest ribozom. ‹nce bir bazal lamina. Membranla kapl› veziküller. ‹ki çeflit parankimal hücre ve onlar›n özellikleri görünmektedir. x300. T›pk› di¤er endokrin hücreleri gibi vezikül içeri¤i.

Korteks. Kapsül (K) Zona glomeruloza (ZG) t Adrenal bezin (suprarenal) anatomisi ve damarlanmas›. Medullada bu arteriyoller sinuzoidal pencereli kapillerlere akarlar ve sonra toplay›c› venlere aç›l›rlar. Suprarenal arter Kapsüler pleksus Kapsül ZG Kortikal kapillerler ZF Sol suprarenal ven Medüller arteriyol ZR Medüller kapillerler M Santral ven Kromaffin hücreler medullada (krommoffin boya) 10. H. Medulla t Adrenal bezin histolojisi. 7 cm uzunlu¤unda. . Üçgen ve yass›laflm›fl flekli dikkati çekmektedir Organ çok zengin bir damar a¤›na sahiptir ve d›fl korteks ve iç medulla olmak üzere ikiye ayr›lmaktad›r. Kortikomedullar birleflkede medullaya aktar›lmak üzere venlere drene olurlar. Kompakt parankim hücreler. ‹nce ve çok say›da fenestralara sahip bu kapillerler korteksin üç tabakas›n› geçerler. Buradaki arteriyoller sinuzoidal tip ka- pillerlere ayr›l›r ve parankimal hücrelerle yak›n temas halinde organ›n alt katmanlar›na do¤ru ilerlerler. Zona fasikulata (ZF) Sa¤ suprarenal ven Sa¤ adrenal bez Sol adrenal bez Zona retikülaris (ZR) Sa¤ suprarenal arterleri (superior ve inferior) Medulla (M) Spongiyosit (fleffaf hücreler) H.E. medulla iki ayr› yerden beslenebilmektedir.E. Kapsüldeki baz› arteriyoller korteksi beslemeden direkt medullaya geçerler. Bez. t ‹ntrinsik dolafl›m›n çizimi. yaklafl›k üçgen fleklinde yass›laflm›fl. 3 cm yüksekli¤inde ve 1 cm kal›nl›¤›nda ve yaklafl›k 10 g a¤›rl›¤›ndad›r.E. H. kapsülde birçok say›daki arteriyollerden beslenir. x6.232 Endokrin Sistemi Korteks Tüm adrenal bezin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Adrenaller damardan zengin bir organd›r. Korteksden ve medulladan gelen venöz kan büyük santral vene geçmekte ve organ›n hilum bölgesinde ise adrenal (ya da suprarenal) ven olarak ayr›lmaktad›r. Organ ba¤ dokusu yap›s›nda kapsülü taraf›ndan örtülmüfltür ve korteks ve medulla ad›nda farkl› ifllevleri olan iki bölümden meydana gelir.19 ADRENAL BEZ VE KAN DAMARLARIYLA BESLENMES‹ Bir çift olan adrenal yada suprarenal bez her iki böbre¤in üst kutbunda yer almaktad›r. Dolay›s›yla.

Böbrekle olan bu yak›n anatomik yerleflimi. hafta Sempatik gangliyon Aorta Pre-aortik gangliyon Medulla’y› oluflturmak üzere kortikal bölgeye göç eden kromaffin hücreleri Suprarenal bez Periton bofllu¤u Böbrek Paramezonefrik (Müllerian) kanal Ovaryum Üreter Rektum (kesilmifl) 7. ‹lk üç sene içinde glomeruloza. hafta 8. iki adet hormonu üreten medullan›n salg› yapan epitel hücreleri olarak tan›mlan›rlar. Medulla ise. fasikülata ve retikülaris olmak üzere üç zon oluflur. 233 Spinal gangliyon (arka kök gangliyon) Medulla spinalis Sempatik gangliyon Aorta Pre-aortik gangliyon Suprarenal bezin korteks tasla¤› Ektoderm Krista nöralis Nöral tüp (Medulla spinalis) Notokord 4. Hamileli¤in erken dönemlerinde periton epiteli’nden geliflen mezodermal hücrelerin proliferasyonu sonucu fetal korteks oluflur. Geliflim s›ras›nda bu iki ayr› yap› tek bir bez olacak flekilde birleflirler ve ortak ba¤ dokusu kapsülü taraf›ndan örtülmüfltür. hafta Spinal gangliyonun (arka kök gangliyon) duyu nöronu Sempatik gangliyonun visseral motor nöronu Kromaffin hücre Mezonefroz Dorsal ‹leride oluflacak gonad›n mezenter germinal epiteli Ba¤›rsak Abdominal sölomun (periton bofllu¤u) seröz örtüsü (periton) Supra renal bezin kal›c› korteksleri Ortak oluflan korteks 6. Bu hücreler dorsal mezenterin kök k›sm›na yak›n yerde ve ilkel böbre¤in yani mezonefroz’un kranial k›sm›n›n yan›nda yer almaktad›r. Fetal korteks. Do¤umla birlikte bez gerilemeye bafllar ve ilk birkaç ay içinde kal›c› korteks yerini al›r. epinefrin içermelerinden dolay› krom tuzlar›yla muamele edildiklerinde sar›-kahverenkli olarak görülürler ve bu özelli¤inden dolay› bu hücrelere kromaffin hücreleri denilmektedir. hafta 10. fetusun erken dönemlerinde otonom sinir sistemin bir parças› olan sempatik özelli¤indeki söliyak gangliyon’u oluflturan krista nöralis hücreleri taraf›ndan oluflturulmaktad›r.20 ADRENAL BEZ‹N GEL‹fi‹M‹ Adrenaller iki ayr› embriyonik dokudan meydana gelir bunlar. ‹lk gelen mezodermal hücreler. . tüm yaflam boyunca devam eder ve bundan dolay› bu beze adrenal (suprarenal) bez denmektedir. fetal yaflamda kortikosteriod hormonu üretmesiyle son derece aktiftir ve do¤um an›nda bezin yaklafl›k %80’nini oluflturur. Bu hücreler kortekse göç ederek iç medullay› oluflturur.Endokrin Sistemi Adrenal bezin embriyonik kökeni ve geliflimi. mezoderm (korteks’i oluflturacakt›r) ve krista nöralis ektodermi (medulla’y› oluflturacakt›r). Pregangliyonik sempatik sinir lifleriyle sinaps yapmalar›na ra¤men gangliyon hücreleri olarak de¤il de. sonradan s›k›ca paketlenmifl hücre y›¤›nlar› taraf›ndan sar›lm›flt›r ve bu mezodermal hücreler kal›c› korteks’i olufltu- racakt›r.

tuzlar›n gerçeklefltirdi¤i oksidasyonu sonucu oluflan kromaffin reaksiyonu özelli¤inden dolay› salg› yapan hücrelerine. ayn› zamanda hem kotekste hem de medullada parankimal hücrelerine fiziksel destek sa¤lamaktad›r. Bu metotla medulladaki parankimal hücreler histokimyasal reaksiyona girerek korteksdeki parankimal hücrelerinden ay›rmak mümkün. kromaffin hücreleri ad› verilir. Potasyum dikromat ile fiske tespit edildi¤inde katekolamin prekürsörlerin oksidasyonu sonucu kahverengi olarak görmek mümkündür. x80. Kromik asitin. Kapsülün d›fl k›sm› s›k› ba¤ dokusu taraf›ndan oluflturulmufltur. Kapsül Zona glomeruloza Zona fasikulata Zona retikularis Korteks Medulla Medulla Ven Adrenal bezin potasyum dikromat solusyonu ile tespit edilmifl görüntüsü. Glukokortikoid hormonlar›n yetersizli¤i sonucu.21 ADRENAL BEZ‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE H‹STOK‹MYASI organ›n iç k›sm›na girerek stroma’y› oluflturur. Ven 10. ‹ç medulla ise düzensiz yerleflimli hücreler. ç›plak gözle bak›ld›¤›nda sar› renkte olup organ›n %90’›n› oluflturur. renal s›v› ve elektrolit dengesini bozarak sistemik kan bas›nc›n›n azalmas›na ve flokun geliflimine neden olabilmektedir. Kapsülden ç›kan özellikle retiküler liflerden meydana gelmifl ince trabeküla. Adrenal bezin d›fl korteks ve iç medullas› yap›. ifllev ve de geliflim yönünden farkl›d›rlar. H. Korteks yaflam için son derece önemli oldu¤u halde medulla ise de¤ildir.234 Endokrin Sistemi Kapsül Adrenal bezin küçük büyütmeli ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Salg› yapan hücreleri. Özellikle kapsül’ün d›fl k›sm› kollagen lifin ço¤unlukta ve aralar›nda fibroblastlar›n oldu¤u s›k› ba¤ dokusundan oluflmaktad›r. kapsüle dik olacak flekilde hücre kordonlar› fleklinde düzenlenmifl üç belirgin tabakalardan oluflmaktad›r. Kromaffin. steroid yap›s›ndaki üç çeflit hormonu üretir. adrenal korteksden yeteri miktarda glukokortikoid ve mineralokortikoid hormonlar›n sentezlenememesi durumudur. Korteks. Ayn› zamanda kromaffin hücreleri de denilen medulla hücrelerin stoplazmas› kahverenklidir. Korteks. . hipofiz bezinden ACTH’n›n fazla üretimini sa¤lar ve bunun sonucu olarak derinin ve oral müköz membranlar›n anormal derecede pigmentasyonuna neden olur. x95. Yetersiz aldosteron seviyeleri. tüberküloz gibi ciddi enfeksiyonlar›n yada idiyopatik olarak geliflen atrofi’nin neden olabilece¤i düflünülmektedir. Kortizol yetersizli¤i ayn› zamanda kas zay›fl›¤› ve yorgunlu¤a neden olmaktad›r. otoimmün hastal›k. Medulla ise ç›plak gözle bak›ld›¤›nda k›rm›z›-kahverengi olup organ›n %10’unu oluflturur. Bu hastal›¤›n nedenleri aras›nda korteksin geliflim bozuklu¤u.E. Bu hücreler epinefrin ve norepinefrin ad› verilen katekolaminleri üreterek salg› granüllerinde depo edilmektedir. KL‹N‹K B‹LG‹ Addison hastal›¤› veya primer adrenokortikal yetersizli¤i. çok miktarda kapillerler ve ince duvarl› venlerden meydana gelmifltir.

Bu hücreler androjenler üretirler. Bu hücre gruplar›n›n aras›nda ince duvarl› pencereli (fenestral›) kapillerler bulunmaktad›r. Bu tabakadaki hücreler yuvarlak flekilli s›k›ca paketlenmifl gruplar halinde bulunurlar ve mineralokortikoidleri özellikle aldosteron denilen hormonu üretirler. Adrenal medullan›n düzensiz.E. Medulladaki hücreler (Me) lipid bulundurmad›¤›ndan boyanmam›flt›r. sinuzoidal kapillerler ile yak›n yerleflimli olarak bulunurlar. Sinuzoidal kapillerler Stroma Kromaffin hücreleri 10. çok köfleli hücre gruplar›ndan meydana gelmifl ve sinuzoidal pencereli (fenestral›) tip kapillerlere yak›n yerleflimli olarak görülürler. Kromaffin hücrelerini veya postgangliyonik sinir hücrelerini oluflturmak üzere medullaya göç eden embriyonik krista nöralis hücrelerinden kaynaklanmaktad›r. Parankimaya destek veren ba¤ dokusu stromas› bulunmaktad›r. kanda yüksek oranda epinefrin ve norepinefrin bulunmas›na ve bunun sonucu olarak da hipertansiyonun geliflmesine neden olmaktad›r. vasküler yap›larla yak›n yerleflim içindedir. Genelde eriflkinlerde görülmektedir. Bunlarda ilki zona glomeruloza tabakas›. anastomozlaflan çok köfleli parankimal hücrelerini gösteren ›fl›k mikroskobu görüntüsü. bunun yan›nda androjenleri de üretirler. Kortizol gibi steroid hormonlar›n en önemli kayna¤›n› olufltururlar. Bu hücreler embriyolojik olarak de¤iflikli¤e u¤ram›fl postgangliyonik sempatik nöronlar olup iki tipdeki katekolaminleri üretirler. x60. Kapsülün alt›ndaki belirgin bir morfolojiye sahip. Bazofilik stoplazma ve bir tane yuvarlak ökromatik çekirde¤e sahiptir. Adrenal korteksin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. En içte yer alan ve ince bir tabaka olan zona retikülaris korteksin %5-%10’unu oluflturur. x285. katekolamin üreten hücrelerden kaynaklanmaktad›r. zona fasikülata (ZF) ve zona retikülaris (ZR)’deki lipid damlac›klar› bulunmaktad›r ve k›rm›z› olarak boyanm›flt›r. x175. . kapsülün hemen alt›nda yeralmaktad›r ve korteksin yaklafl›k %10-15’ini oluflturur. hematoksilen. Asidofilik stoplazmas› olan ve birbirleriyle anastomozlaflan küçük gruplar halindeki parankimal hücre- KL‹N‹K B‹LG‹ Feokromositoma ve nöroblastoma. koyu boyanan zona glomerulozadaki parankimal hücreler görülmektedir. H. Bu hücreler çok miktarda ya¤ damlac›klar› tafl›d›¤›ndan ve süngerimsi görüntüsünden dolay› bu hücrelere ayn› zamanda spongiyositler de denilmektedir. Bu tabakadaki hücreler uzunlamas›na kordonlar fleklinde.Endokrin Sistemi 235 Zona glomeruloza Zona fasikülata Kapsül Adrenal bezin lipid birikimini gösteren ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Tam tersi nöroblastoma ise malign tümörüdür ve çocuklarda görülür. H. Zona glomeruloza (ZG). Bu hücrelerin afl›r› aktiviteleri. lipid-bulunduran bir yap› görüntüsünü veren spongiyositlerden meydana gelmifl zona fasikülata bulunmaktad›r.E. Orta tabaka olan zona fasikülata. göç etme özelliklerini korurlar. Bu hücrelerden geliflen tümörler. adrenal medulla tümörlerindendir. Organ›n medullas› ise kromaffin hücreleri ve etraf›nda pencereli (fenestral›) tip kapillerlerin oldu¤u bir yap›dan meydana gelir.22 ADRENAL KORTEKS VE ADRENAL MEDULLANIN H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹fiLEV‹ leri. Bir neoplastik doku olan feokromositoma. korteksin yaklafl›k %75’ini oluflturur. Adrenal korteksde birbirine parelel düzenlenmifl üç tabaka bulunmaktad›r. Oil red O. Bunun hemen alt›nda aç›k renkte. Gruplar halinde bir araya gelmifl kromaffin hücreleri.

kortikosteroid hormonlar›n öncü maddesi olan kolesterolun depo yerleridir.23 ZONA FAS‹KÜLATADAK‹ SPONG‹YOS‹TLER‹N ‹NCE YAPISI Bu tabakada yer alan spongiyositlerin ince yap›s›n›n özelli¤i tipik steroid hormonlar› üreten hücrelerin yap›s› ile ayn›d›r. Spongiyosit plazma membranlar›nda genellikle salg›lama için yüzey alan›n› artt›rmaya yönelik k›sa ve kal›n mikrovilluslar bulunur. Kolesterol mitokondriyonlar taraf›ndan al›n›r ve orada de¤iflikli¤e u¤rat›larak (belli yerlerinden kesilir) olgunlaflt›r›l›r. Örne¤in. . Ayn› zamanda. tersiyer lizozom ile ilgili olup kortikal tabakalar aras›nda en çok zona retikülarisde bulunur. Kapillerlerin endotel duvar› son derece ince ve fenestral›d›r. Steroid salg›layan bu hücreler salg› ürünlerini depo etmezler. Yafll›l›k ve hasar belirleyicisi olan lipofuskin pigmenti. Bu son derece aktif hücrede ökromatik çekirdekte belirgin bir çekirdekçik (Çe) görünmektedir. sadece gerekli olduklar›nda üretilirler. düz yüzlü endoplazma retikulumu (DER) ve tubuloveziküler krista’l› mitokondriyonlar (Mi) bulunmaktad›r. Mitokondriyonlar›n kristas› üzerine yerleflmifl kesim ifllemlerinde görevli katalitik enzimler bulunur. Çok miktarda membranla kapl› olmayan lipid tanecikleri. çok say›da yuvarlak elektron-yo¤un lipid damlac›klar› (Li). Lipitte eriyebilen bu hormonlar pencereli (fenestral›) kapillerlere verilir. steroid salg› yapan hücreler için genel bir kurald›r. DER membranlar› üzerinde.236 Endokrin Sistemi DER Çe Spongiyositin çekirde¤i Kapillerler Kapillerler Adrenal korteksdeki spongiyositlerin elektron mikroskobu görüntüsü. Bir spongiyosit iki tane yak›n yerleflimli pencereli (fenestral›) kapiller ile birlikte görünmktedir. 10. Hücrenin stolazmas›nda. çok miktarda düz endoplazma retikulumu (DER) ve tubulovezilüler mitokondriyonlar stoplazman›n en belirgin organellerindendir. Bu özellik. x8200. Zona glomerulozadaki ve zona retikülarisdeki hücrelerin ince yap›lar› spongiyositlerinki gibidir ancak stoplazmalar›nda daha az miktarda lipid damlac›¤› bulunmaktad›r. hormon sentezi ve oluflumunda görevli enzimler bulunmaktad›r. Perivasküler alan›n yan›nda bu membranlar kapillerlerin pencereli (fenestral›) endotel hücreleri ince bazal membran› ile temas halindedir.

bir tanesi sadece epinefrin vezikülleri tafl›yan di¤eri ise sadece norepinefrin vezikülleri tafl›yan hücreler. norepinefrin içe- ren vezikül ise daha büyük ve daha yo¤un merkezli bir vezikül fleklindedir.24 ADRENAL MEDULLADAK‹ KROMAFF‹N HÜCRELER‹N ‹NCE YAPISI Membranla kapl› elektron-yo¤un salg› veziküllerin varl›¤› meduldaki kromaffin hücrelerinin ince yap› özelliklerindendir. kemiricilerde iki tip kromaffin hücre bulunur. Epinefrin içeren veziküller ise daha küçük ve daha aç›k merkezlidir. . Norepinefrin vezikülleri büyük ve yo¤undur. Medulladaki koyu ve aç›k kromaffin hücreleri (sa¤ alt) görülmektedir. Golgi yap›ml› ve 150-350 nm çap›ndaki bu veziküller. Pregangliyonik sempatik nöronlar bu hücreleri uyararak salg›lamalar›n› düzenlemektedirler. yuvarlak ökromatik bir çekirde¤e ve çok say›da yo¤un merkezli vezikülleri içeren bir stoplazmaya sahiptir. ‹nsanda ise. Toluidin mavisi. x1000. plastik kesit. Memelilerde örne¤in. x6600. Zona retikülarisin bir bölümünde (sol) görülen spongiyositlerin beraberinde sinuzoidal kapillerler görülmektedir (*). medullan›n iki önemli peptidinin depo yeridir. S›k›ca bir araya gelmifl kromaffin hücreleri. epinefrin içeren vezikül küçük ve daha aç›k merkezli vezikül. ancak norepinefrin vezikülleri daha fazla say›da bulunmaktad›r. Kromaffin hücreleri Kromaffin hücrenin çekirde¤i Norepinefrin Epinefrin Adrenal medullan›n küçük büyütmeli elektron mikroskobu görüntüsü. Kural olarak. ayn› hücrede hem epinefrin hemde norepinefrin vezikülleri bulunur. 10.Endokrin Sistemi 237 Spongiyositler Adrenal korteks ve medulla aras›ndaki birleflkenin ›fl›k mikroskobu görüntüsü.

Bu adac›klar pankreas›n her taraf›na da¤›lmas›na ra¤men pan- kreas›n kuyruk k›sm›nda daha fazla oranda bulunmaktad›r. Gomori’nin aldehit fuksin ve ponceau boyas›: beta granülleri mor. Çok say›da s›k›ca bir araya gelmifl aç›k hücrelerden oluflan adac›k görünmektedir. alfa granülleri ise portakal-pembe görünür.25 LANGERHANS ADACIKLARIN GENEL B‹LG‹S‹ VE H‹STOLOJ‹S‹ Pankreas iyi geliflmifl asinüs ve kanal sistemleriyle sindirim kanal›n›n en önemli ve en geliflmifl ekzokrin bezidir.238 Endokrin Sistemi t Pankreas. 10. Etraf› seröz asinüs taraf›ndan çevrelenmifl adac›ktan geçen bir kesit (x220). Sa¤ ve sol duktus hepatikus Duktus hepatikus kommünis Duktus sisticus Duktus choledicus Santorini kanal› Wirsung kanal› Duktus pancreafikus Beta hücresi Alfa hücresi Sinuzoid Seröz asinüs Pankreas Safra kesesi Pankreas›n de¤iflik yerlerindeki langerhans adac›¤›n görüntüsü. Adac›k hücreleri. Hücreleri tek tek tan›mlamak için elektron mikroskop ya da immünositokimya tekni¤ini uygulamak gerekir. aç›k ve poligonal flekilli olarak görünmektedirler.E. Koyu boyanm›fl seröz asinüslar damar aç›s›ndan zengin Langerhans adac›¤›n› çevirmifltir. H. Adac›k hücrelerini tan›mlamak için özel boyalar›n kullan›lmas› gerekmektedir. Pankreastaki Langerhans adac›¤›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Birçok kapillerler (kap) adac›¤› beslemektedir. Bu yuvarlak hücreler bir adet ökromatik çekirde¤e sahiptir. Masson trikrom. x470. H. damar aç›s›nda son derece zengindir ve ekzokrin pankreasdan tam olmayan ve ince retiküler ba¤ dokusu taraf›ndan ayr›lm›flt›r. x390.E ile boyanm›fl kesitlerde s›k›ca paketlenmifl. Langerhans adac›¤› Kanal Seröz asinüs Kap Seröz asinüs Kap Langerhans adac›¤› Kap Pankreas›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Normal insan pankreas›nda yaklafl›k 1 milyon adet langerhans adac›¤› bulunmakta ve hepsi birlikte yaklafl›k 1. Bu hücreler bir arada yuvarla¤a yak›n bir flekil alarak pankreas adac›¤› ad› verilen pankreas›n endokrin bölümünü olufltururlar. seröz asinüslardan ve küçük kanallardan meydana gelir. endoderm kaynakl› kanallar›n uç k›s›mlar›ndan ç›kan hücre gruplar› daha sonra bu yerden ba¤lant›lar›n› keserler. Erken embriyonik geliflimde. Adac›¤› çevreleyen ekzokrin pankreas.5 gr a¤›rl›¤›ndad›r ve çaplar› 300 μm’dir. Langerhans adac›¤›. Adac›¤›n ortas›nda bir kapiller (kap) görünmektedir. . ‹nce gevflek ba¤ dokusu (*) aç›k görünen ve grup halinde olan adac›k hücrelerini örtmektedir.

bask›n olan beta hücreleri ise adac›¤›n merkezinde yer almaktad›r. x585. fibrotik de¤ifliklikler görülür ve amiloyid birikimi sonucu ileriki dönemlerde adac›k art›k insulin üretemez hale gelir. Elektron mikroskop. ‹nsandaki beta hücrelerinin salg› vezikülleri. B. alfa hücrelerin önemli bir k›sm› çevrede yer al›rken. beta hücreleri taraf›ndan sentezlenen insulin hormonun varl›¤›n›n bilinmesiyle diyabetin.26 PANKREAT‹K BETA HÜCRELER‹N‹N ‹MMÜNOS‹TOK‹MYASI VE ‹NCE YAPISI göstermektedir.Endokrin Sistemi 239 Normal (sol) ve Tip I diyabetli (sa¤) bir fare pankreas›ndan dondurularak al›nan bir kesitin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Tip I ve Tip II olmak üzere. Tip II. Bu çok önemli teknik sayesinde. Tip I. granüllü endoplazma retikulumu. Alexa Fluor ve Texas Red (Dr. KL‹N‹K B‹LG‹ Diyabetes mellitus. Erken dönemlerinde lenfositler adac›¤› infiltre eder. salg›lanmas› ve ekzositoz ile dolafl›ma verilme flekli konusunda bilgi verebilir. Bu cihaz hücre içinde insulinin sentezi. Verchere izniyle). serbest ribozomlar ve az say›da mitokondriyon yer al›r. ‹mmünafloresan uygulanan doku kesitlerinde insulin içeren beta hücreleri (yeflil) ve glukagon içeren alfa hücreleri (k›rm›z›) görünmektedir. beta hücreleri hemen hemen hiç görünmezken alfa hücreleri ço¤unluktad›r. insanlarda endokrin pankreas›n ifllev bozuklu¤u sonucu ortaya ç›kan morbiditesi ve mortalitesi yüksek olan bir hastal›kt›r. Golgi kompleksden gelen membranla kapl› salg› vezikülleri. insulin-ba¤›ml› bir diyabet tipidir ve bu diyabet tipinde adac›k beta hücrelerin otoimmün olarak y›k›lmas›yla sonuçlanmaktad›r. Beta hücresi stoplazmas›nda çekirde¤in yan›nda yer alan belirgin bir golgi kompleksi. di¤er adac›k hücrelerinden ve ayn› zamanda türden türe farkl›l›k . ‹mmünositokimya uygulamas›nda kullan›lan iflaretli antikorlar sayesinde adac›k içerisindeki özgün hücreleri ay›rmak mümkündür. beta hücrelerinin ince yap›lar›n› ortaya koymak için önemli bir cihazd›r. ‹ki tipi bulunmaktad›r. t Beta hücrelerinin elektron mikroskobu görüntüsü Ekzositoz vezikül içeri¤inin ile d›flar›ya verilmesi Endotel hücrenin çekirde¤i Salg› vezikülün hücre membran› ile birleflmesi Mitokondriyon Fenestral› kapillerin lümeni Beta hücresinin bazal laminas› ‹nsülinin perivasküler alana geçmesi Membranla kaplanm›fl salg› vezikülü Golgi kompleks Hücre çekirde¤i 10. Bu diyabet tipi beta hücrelerin otoimmün olarak y›k›m› sonucu geliflmektedir. Normal bir adac›kta. adac›k hücre morfolojisini nas›l etkiledi¤i saptanabilir. 200-250 nm çap›nda olup. Bu salg› veziküllerinin yap›lar›. insulin-ba¤›ms›z olan bir diyabet tipidir ve bu diyabet tipinde adac›klar genellikle normal görünürler ancak yeterli miktarda insulin üretmezler bunun yan› s›ra hedef hücrelerindeki insulin reseptörleri normal ifllevini yerine getiremezler. insulin-çinko birlefli¤inden meydan gelmifl elekron dens kristal bir yap›n›n çevresinde aç›k bir alan bulunur ve bu da en d›fltan ince bir membranla kaplanm›flt›r. Tip-I diyabet’te. tüm stoplazmay› doldurmaktad›r ve oradan d›fl ortamdaki pencereli (fenestral›) kapillerlere verilir.

x8600. iyi geliflmifl Golgi kompleksi (GK) ve da¤›lm›fl mitokondriyonlar (Mi) bulunmaktad›r.27 LANGERHANS ADACIKLARIN ‹NCE YAPISI Elektron mikroskopta adac›k hücreleri kordonlar fleklinde düzenlenmifl olduklar› ve birbirleriyle ba¤lant› kompleksleriyle ba¤land›klar› görülmektedir. membranla kapl› olup merkezde yo¤un cisim ve çevresinde ise aç›k bir alan görünmektedir. glukagon hormonu ise tam tersi kan glukoz seviyesini artt›rmaktad›r. Sitoplazmada ayr›ca. 10. somatostatin üreten delta (D) hücreleri ve pankreatik polipeptid üreten F-hücreleri olmak üzere. Karbonhidrat metabolizmas›n› düzenleyen önemli hormonlardan insulin hormonu. Çok köfleli s›k›ca bir araya gelmifl adac›k hücreleri pencereli (fenestral›) kapillerlere yak›n yerlefltikleri görülmektedir. Stoplazmalar›n en belirgin özellikleri. boyutlar› ve salg› veziküllerinin yap›lar›na bak›larak adac›k hücrelerini dört çeflit hücre tipine ay›rmak mümkündür: glukagon üreten alfa hücreleri. Faredeki beta hücresinin vezikülleri nispeten küçüktür. . peptid hormonu sentezleyen ve salg›layan hücrelerin ince yap›s›na sahiptir. Veziküller. Bu hücrelerin serbest yüzleri pencereli (fenestral›) kapillerlere dönüktür. Adac›k içindeki yerleri.240 Endokrin Sistemi Mi Alfa hücresi Delta hücresi GER ÇK Beta hücresi Pencereli (fenestral›) kapilerler Fare pankreas adac›¤›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. insulin üreten beta hücreleri. de¤iflik büyüklükte membranla kapl› salg› veziküllerin bulunmas›d›r. granüllü endoplazma retikulumu (GER). Bu hücrelerin en önemli özellikleri türler aras›nda farkl›l›k gösteren merkezi yo¤un salg› vezikülleridir (oklar). glukozun hücreye geçiflini sa¤layarak kan glukoz seviyesini azaltmaktad›r. Adac›k hücreleri.

10. Kap Kap Kap Corpora aranacea Kap Pineal bezin büyük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. ‹nce uzun heterokromatik çekirde¤e sahip gliya hücreleri ise. Ayr›ca halkasal lamellerden oluflan iki tane korpora aranacea görülmektedir. ventrikülün tavan›ndan uzanarak ç›kar ve hem sempatik hem de parasempatik sinirlerce uyar›l›r. Embriyolojik olarak nöral ektodermden meydana gelmektedir. x635.E. Çocukluk döneminde görülen pineal tümörleri. Ancak melatonin hormonu miktar›ndaki de¤ifliklik. organ› oluflturmaktad›r. Puberte sonras›. Pinealositler ad› verilen aç›k. Bu hücrelerin stolazmas›nda alt›n-kahverenkli lipofuksin pigmenti görünmektedir.E.28 P‹NEAL BEZ‹N H‹STOLOJ‹S‹ Pineal. x55. Pineal ayn› zamanda hipotalamus-hipofiz ekseni üzerinden büyütme hormonu ve gonadotropinin sentezini bask›layarak.2 g a¤›rl›¤›nda ortabeyinin önünde 3. Bunun yan› s›ra. ve hücrenin uzun uzant›s›ndan yak›n temasta olan pencereli (fenestral›) kapillerlere verir. radyolojik teflhislerinde yararlan›lmaktad›r. Çok say›da s›k›ca bir araya gelmifl ve tübül fleklinde (kesik halka) parankimal hücrelerden meydana gelen glandüler yap› gözlenmektedir. 0. puberte öncesi gonad geliflimini kontrol etmektedir. Piya kaynakl› gevflek ba¤ dokusu. Pineal bezin daha büyük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. H. Bu hormon sirkadian ritmi üzerinde son derece etkildir ve baz› türlerde üremeyi de düzenlemektedir. KL‹N‹K B‹LG‹ Frans›z felsefesici olan Rene Descartes 1629 y›l›nda pineal bezi. S›k›ca bir araya gelmifl birçok pinealositler (oklar). x275. Yaklafl›k 7 mm uzunlu¤unda. . küçük. koni flekilli ve damar aç›s›ndan son derece zengin nöroendokrin bir organd›r. organ› lobüllere ay›ran ince ba¤ dokusu septalar ç›kar. zaman fark›ndan do¤an uyku düzensizli¤e ve yorgunlu¤a karfl› d›flar›dan al›nan melatoninin yaral› etkileri gözlenmifltir. H.Endokrin Sistemi Piya 241 Pineal bezin küçük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Yaflla birlikte bu tafllar artmakta ve radyo-opak özelli¤i dolay›s›yla orta hatt› belirledi¤inden.E. Astrositlere benzeyen daha küçük ve koyu hücreler de bulunmaktad›r. corpora aranacea (beyin kumu) ad› verilen ekstraselüler tafllar belirgin olarak gözlenir. bezin d›fl yüzünü örtmektedir. Ayr›ca ince ba¤ dokusundan oluflan stroma içinde bol miktarda kapillerler (Kap) bulunur. Belirgin ökromatik çekirdek ve çekirdekçik içeren pinealositlerin (oklar) aralar›nda küçük ve koyu boyanan gliya hücreleri görülmektedir. ‹nsan pineal bezin gerçek görevi tam olarak bilinmemektedir. Parankimay› destekleyen aradaki stromada çok say›da ince duvarl› kapillerler (Kap) ve venül görülmektedir (*). Pinealositler melatonin ad› verilen bir hormonu üretir. destek görevini görürler. Bir sinuzoidal kapillerler (Kap) görülmektedir. di¤er endokrin bezlerin etkilendi¤i ayd›nl›k ve karanl›k olan diurnal ritmi düzenledi¤i görülmektedir. Bu hücreler destekleyici ifllevi yerine getirir ve gliyal fibriller asidik protein (GFAP) antikoru kullanarak immünboyama ile görüntülenebilir. ruhun bulundu¤u yer olarak tan›mlanm›flt›r. Pineal daha çok glandüler yap›ya benzemektedir. s›k›ca bir araya gelmifl hücre gruplar›ndan meydana gelmifltir. H. Piyamater taraf›ndan oluflturulan ve organ› saran kapsülden. gonad hipertrofisine ve pubertenin erken geliflimine neden olmaktad›r.

.

Dr.9 15.8 15.12 15.16 15.3 15.7 15.18 15.15 15.14 15.13 15.5 15.1 15.15 SOLUNUM S‹STEM‹ Çeviri: Doç.19 Genel Bilgi Nazal Kavitelerin Ve Paranazal Sinüslerin Yap›s› Nazal Kavitelerin ve Paranazal Sinuslar›n Histolojisi Epiglottisin Histolojisi Larinks ve Vokal Kordlar›n Histolojisi Trakea ve Ana Bronfllar›n Yap›s› Trakea’n›n Histolojisi Trakea ve Bronfl Epitelinin ‹nce Yap›s› Respiratuvar Silyumlar›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Bronfllar›n Histolojisi ‹ntrapulmoner Hava Yollar›n Yap›s› Terminal ve Respiratuvar Bronfliyollerin Histolojisi Bronfliyol Epitelinin ‹nce Yap›s›: Clara Hücreleri ‹ntrapulmoner Kan Dolafl›m› Pulmoner Alveollerin Histolojisi ve ‹nce Yap›s› Kan-Hava Bariyerinin ‹nce Yap›s› Tip II Pnömositlerin ‹nce Yap›s› Alveoler Makrofajlar›n ‹nce Yap›s› Alt Solunum Sisteminin Geliflimi 333 .17 15.4 15.11 15.10 15.6 15.2 15. Hüseyin Aktu¤ 15.

nemlendirmeye ve kayganlaflt›rmaya yard›mc› olmak için. . sesi üreten larinks. ve terminal bronfliyoller’den oluflur. Solunum k›sm› ise. plevra. ‹letici k›sm›n. at›klar› ve patojen yüklü mukusu hareket ettirirler ve böylece bunlar tükürerek vücuttan at›labilir ya da yutulabilirler.1 GENEL B‹LG‹ Solunum sistemi ifllevsel aç›dan. boyutlar› küçülerek bronfl ve bronfliyoller’ e ayr›lan trakea. yalanc› çok katl› silli prizmatik epitel ve mukus-salg›layan çok say›da Goblet hücresi ile kapl›d›r. üst hava kanallar›n›n mukozas›. temizlenmesi ve ayr›ca partiküllerin maddelerin at›lmas› için uygundur. ‹letici yollar anatomik olarak. ›s›t›r ve temizlerken. hem hava hem yiyecek geçifline yarayan farinks. alveoler kanallara ve pulmoner alveollere ayr›lan solunum bronfliyollerini kapsar ve burada bitiflik kapillerle gaz al›flverifli meydana gelir. vücudun d›fl›ndan akci¤erlere hava tafl›yan iletici k›s›m ve hava ile kan aras›ndaki gaz al›flveriflinin meydana geldi¤i solunum k›sm› olmak üzere ikiye ayr›l›r. solunum k›sm› havadan O2 temin eder ve kandaki fazla CO2 ’yi atar. diyafram. burun ve paranazal sinüsler. hava yollar›n›n korunmas›. ‹letici hava yollar› havay› nemlendirir.334 Solunum Sistemi Hipofiz bezi Medulla Sfenoidal sinüs Nazal Kavite Frontal Sinus Üst ve son Nazofarinks Farinks Orofarinks Laringofarinks Orta Alt Nazal konka Nazal Vestibul Özofagus Östaki borusu Dil Plevran›n Kubbesi (Tepesi) Klavikula Epiglottis Larinks Mediyastinal pariyetal plevra Sa¤ Ana Bronfl Vokal katlant› (kord) Trakea Sa¤ Pulmoner Arter Sa¤ Akci¤er üzeri visseral plevra Sa¤ Akci¤erin hilusu Perikardiyal mediyastinal plevra Substernal ve subkostal pariyetal plevra Diyafragmatik pariyetal plevra Aorta Sol Pulmoner arter Sol ana bronkus Lenf Dü¤ümleri Rektus Abdominis kas› ‹nternal oblik kas Diyafram 15. sekresyonlar›n› mukozal yüzeye do¤ru salg›larlar. gö¤üs duvar› ve nefes alma ve nefes verme s›ras›nda kaburgalar› kald›r›p indiren kaslard›r. Silyumlar. Genelde solunumla ilgili epitel olarak bilinen bu silli epitel. Solunum sisteminin do¤ru biçimde ifllemesi için gereken yard›mc› yap›lar. yine partikülleri yakalamaya. Subepitelyal mukus ve seröz salg› bezleri de. oral kaviteye do¤ru ritmik bir flekilde hareket eder.

Akut ve kronik formlar› her y›l Kuzey Amerika’da 30-40 milyon kifliyi etkiler. Bir nazal septumun ay›rd›¤› çifte kanallar olan nazal kaviteler. solunum sisteminin iletici k›sm›n›n ilk yap›lar›d›r. Muköz bezleri. Mukosiliyer ak›m›n yönü Maksiler sinüsün mukosiliyer temizli¤i (klirensi) Sinüste s›v› birikimi Müköz Bez Nazal döngü Silyalar Nazal kavite içine küçük aç›kl›k (kanal) boyunca mukusu ilerleterek (mukosiliyer klirens) sinüsleri direne eder. Goblet hücresi Silyal› Hücreler Mukus Submukozal kapiller yatak Venöz sinüs Arteriyovenöz flant Arter Ven Periyosteum Kemik 15. Altta lamina propriya kollagen ve elastik lifler ve damardan zengin olan ba¤ dokusudur.nazal kavitelerle ba¤lant›l›. havayla dolu kavitelerdir. Lamina propriya çok incedir ve etraf›n› saran kemik dokunun periyosteum’u ile iç içedir. virüs ya da mantar enfeksiyonu olabilir. Lamina propriya’da seromüköz bezler de bulunur ve küçük kanallar vas›tas›yla epiteliyal yüzeye do¤ru akarlar. Epiteliyal yüzeyde bulunan silyumlar. Genellikle üflütme ve alerjilerle ba¤daflt›r›l›r ve sebebi bakteri. bafll›ca görevi al›nan havay› ›s›tmak olan büyük venöz pleksus’lar bulunur. Kronik sinüzit vakalar›nda. Onlar›n mukozalar› pek çok kadeh hücre ile solunum epitelini içerir ve nazal kavitelerin mukozas›yla kesintisiz ba¤lant›l›d›r ve bu enfeksiyonun yay›l›m›n› kolaylaflt›r›r. bunlar nefes alma s›ras›nda sertli¤i sa¤lar. sinüslerin mukoza zar›n›n inflamasyonuna iflaret eden yayg›n klinik bir durumdur. ter bezlerini ve saç folliküllerini içeren epidermis ile kapl› olan vestibül. Pleksuslar alerjik bir reaksiyon ya da nazal enfeksiyon s›ras›nda t›kanabilirler ve bu da mukozada fliflmeye ve hava kanal›n›n daralmas›na yol açar.2 NAZAL KAV‹TELER‹N VE PARANAZAL S‹NÜSLER‹N YAPISI nüsler –frontal. kavitelerde kalan yo¤un salg›lar üretirler ve bu da bakteriyel büyütmeyi art›r›p iç çeperi kal›nlaflt›r›r. . sfenoidal ve maksiller. Paranazal sinüslerin mukozas›nda birkaç tane küçük seromüköz bez bulunur. etmoidal.Solunum Sistemi 335 t Nazal kavite ve sinüslar›n frontal kesiti. ‹nflamasyonlu sinüsler mukusla t›kan›r ve enfekte olabilirler. Frontal sinüsün mukosiliyer temizli¤i (klirensi) Osteomeatal Kompleks t Nazal veya sinüs duvar›n›n flematik çizimi. anteriyor vestibül ve nazal kavitenin kendisini içerir. Pek çok ya¤ bezi. Lamina propriya’da. yüzeyel salg›lar› nazofarinkse do¤ru itmek için hareket ederler. Nazal ve paranazal sinüslerin mukozal iç k›sm› günde yaklafl›k 750 mL mukus üretir. Her bir kavite. Paranazal si- KL‹N‹K B‹LG‹ Sinüzit. sinüslerin direnaj kanallar› t›kan›r ve ifllevlerini kaybederler. nazal kaviteye aç›l›r ve bu da aralar›nda kadeh hücreler bulunan ve belirgin bazal membran üzerinde bulunan yalanc› çok katl› silli prizmatik epitele sahip bir mukoza ile kapl›d›r. nazal kavitenin kemikli ve k›k›rdakl› çeperlerinin periost ve perikondriyum’una s›k›ca tutunur.

silyal› ve goblet hücreleri. goblet hücreleri (G) ve apikalde silyalar› olan silindirik hücrelerden meydana gelmektedir (K›sa ok). düzensiz biçimde da¤›lm›fl. Gevflek ba¤ dokusu içinde ince duvarl› venöz sinüsler (V) ve kemik trabekülalar› (K) yer almaktad›r. Uzun yalanc› çok katl› epitel bazal hücreler (B). Paranazal sinüslerdeki çeperi oluflturan epitel. Dallara ayr›lm›fl pek çok seromüköz bez. nazal kaviteninkinden daha alçaktad›r ve nazal kaviteye oranla daha az say›da goblet hücresi vard›r. K 15. . x100 H. de¤iflkenlik gösteren mukus içeri¤i nedeniyle soluk ya da y›kanm›fl gibi görünür. Bu bölge.E. yedek hücreler olarak ifl görürler ve sürekli olarak dökülen di¤er epitel hücrelerinin yerini al›rlar. partikülleri nazofarinkse do¤ru sürükler ve bu maddeler burada yutulur ya da tükürüklenerek at›l›r. çok miktarda. ‹nce belirsiz bir bazal membran (Bm) epiteli alttaki hücreden ve damardan zengin vaskülarize olan lamina propriyadan ay›r›r. Bazal hücreler.3 NAZAL KAV‹TELER‹N VE PARANAZAL S‹NÜSLER‹N H‹STOLOJ‹S‹ Her bir nazal kavite dar birer geçittir ve küçük bir orifis olan koana vas›tas›yla nazofarinks ile arkadan ba¤lant›l›d›r. lamina için tipiktir. (K) x300. Solunum epitelinde üç tür hücre bulunur: bazal. K Nazal kaviteyi döfleyen solunum mukozas›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. alttaki lamina propriya’ya uzan›r ve küçük kanallar vas›tas›yla yüzeyle ba¤lant›l›d›r. Yüzeye aç›lan bir kanal ile lamina propriyadaki bir küçük bezin drenaj› görünmektedir (ok). Silyumlu zemin üzerindeki pürtüklü yap›ya (Uzun ok) dikkat ediniz. yüzeysel biçimde yerleflmifl ince duvarl› venöz sinüsler. Bu laminada kapiller a¤ (K) yap›s› yer almaktad›r.E. erektil dokuyu and›r›r ve al›nan havay› ›s›t›rlar. mukus salg›layan kadeh hücreye sahiptir. Yüzeyde bulunan ve seromüköz bezler ve goblet hücreleri taraf›ndan üretilen mukus katman› yabanc› partikülleri yakalar ve silyumlar taraf›ndan devaml› hareket ettirilir. Goblet hücreleri ise bazal membran üzerinde bulunur ve yüzeye uzan›rlar ve burada nispeten genifl bir apikal bölgeye sahiptirler. kavitenin yüzey alan›n› önemli oranda art›r›r. Mukoza zar›n›n yalanc› çok katl› silyal› prizmatik epiteli. Nazal mukozan›n baz› bölümlerinde.336 Solunum Sistemi Nazal konkalar›n küçük büyütmelerdeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Mukoza zar› ile kapl› olan kemik trabekülünden oluflan nazal konka. solunum epiteli konkalar› d›fltan sarar ve nazal kavite lümeni (*) ile do¤rudan iliflkidedir. Mukosiliyer klerens olarak bilinen bu ifllem. Bunlar bazal membran üzerinde bir tek katman içerisinde bulunan küçük yuvarlak biçimli hücrelerdir. H. Kapillerler yayg›n ve venöz sinüs a¤› ve arteriyovenöz anastomozler.

Dile bakan yüzü(altta) ve serbest kenar› (sa¤ üstte) keratinize olmam›fl çok katl› yass› epitel ile örtülüdür. Sa¤da keratinize olmam›fl çok katl› yass› epitelin sola do¤ru çok katl› prizmatik epitele ani de¤iflimi izlenmektedir. larinkse ve daha alttaki solunum kanallar›n›n tümüne ulaflmas›na izin verir. Hiyoid kemi¤e tutunan ve çok esnek olan elastik k›k›rdakdan bir iç yap›s› vard›r. Bu tür epitel de¤iflim bölgeleri tümör oluflum bölgeleri olabilir. Lamina propriya (LP) hücreden zengindir ve çok say›da kan damar› ve sinir yap›s› içerir. PK EK Büyük büyütmede epiglottisin laringeyal yüzünde epitel geçifl bölgesinin detaylar›. Yutma s›ras›nda. ‹nce bir bazal membran (BM) epitel alttaki gevflek ba¤ dokusundan (BD) yap›lm›fl lamina propriyadan ay›r›r.E EK ÇKYE YÇKPE Epiglottisin bir k›sm›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Elastik k›k›rda¤› saran perikondriyum lamina propriya’ya s›k›ca tutunur.Solunum Sistemi 337 Epiglottisin ›fl›k mikroskobu görüntüsünde küçük büyütmedeki görüntüsü. x70 H. Her ne kadar bu büyütmede geçiflin gösterilmesi zor da olsa. Epiglottis hareket etmiyorken genellikle dik durur ve havan›n. epitel (üstte) çok katl› yass›dan (ÇKYE) yalanc› çok katl› prizmatik epitele (YÇKPE) de¤iflim gösterir. dilin dorsal yüzeyini kaplayan epitel ile direkt ba¤lant›l› olan koruyucu mukozal keratinize olmayan çok katl› yass› epitel kaplar. yaprak biçiminde bir yap›d›r. yiyecek ve s›v›lar›n trakeaya girmesini engellemek için larinks giriflini kapatmak amac›yla bir kapak gibi geriye do¤ru katlan›r. pek çok kan damar›. Bo¤az yang›s› – yani tonsillalar›n. . larinksin giriflini örten. geçifl bölgesinde. epiglottisin laringeyal alt yüzeyine kadar uzan›r. Epiglottisin elastik k›k›rdaktan (EK) yap›lm›fl bir merkezi vard›r. Epitelin alt›ndaki gevflek ba¤ dokusu yap›s›nda lamina propriyada. x15 H. çok katl› prizmatik epitel.4 EP‹GLOTT‹S‹N H‹STOLOJ‹S‹ Epiglottis. goblet hücreli yalanc› çok katl› silyal› prizmatik epitel haline gelir ki bu yayg›n olarak solunum epiteli olarak bilinir. sinirler ve yayg›n mononükleer ba¤ dokusu hücreleri bulunur. farinksin veya larinksin inflamasyonu ya da infeksiyonu – trakeay› t›kayabilir ve nefes almay› daha zahmetli hale getirebilir ve hemen tedavi edilmezse ölümcül olabilir. dil kökünün alt›nda. Elastik k›k›rdak (EK) perikondriyum (PK) ile örtülüdür. lenfatik damar. Laringeal yüzün yar›s› (ok) boyunca epitel de¤iflim gösterir ve sonunda solunum epiteline döner. Oklar epitel içi lenfositleri iflaret etmektedir. Bunun lingual yüzeyini.E. Bu epitel. Alt yüzeyi kaplayan mukozan›n yak›n›nda ya da elastik k›k›rdak tabakalar›n aras›nda da¤›n›k halde seromüköz bezler bu- lunur.E BD 15. Bu yüzeyin daha derinlerinde. x500 H.

ventriküler k›vr›mlarda meydana gelir. Mast hücresi (MH) ba¤ dokusu içinde izlenmektedir. farinks ve trakea aras›nda bulunur ve 4-5 cm boyundad›r. içeri do¤ru katlant› yapan.338 Solunum Sistemi Dil kökü Epiglottis Ventriküler (Yalanc› Vokal) Katlant›lar Vokal katlant›lar (Gerçek) YST Trakea Özefagus Larinksin inspiriyumdaki laringoskop görüntüsü. Vo- t VK B ÇKYE SE ‹K SB SB MH Larinksin vokalis kas› parças›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. fonasyonda önemli bir rol oynar. k›vr›mlar›n aktif hareketinin bir ifllevidir ve sürtünmenin tetikledi¤i do¤al bir afl›nmad›r. Solunum iletici sistemin bir parças› olarak. vokal ligamentlerin elastik liflerini gevfleterek laringeyal ventriküllerin fleklini de¤ifltirir ve farkl› seslerin üretilmesini mümkün k›lar. . Vokal k›vr›mlar. Lamina propriyada seromüköz bezler (SB) bulunmaktad›r.E. Larinksin mukoza zar› temelde solunum epitelin oluflur fakat bu ses k›vr›mlar›n›n üst k›sm›nda. alerjik yan›tlar s›ras›nda histamin salg›layan mast hücreler ile doludur ve bu da hayat› tehdit edebilen ödem ile sonuçlan›r (hava kanal›n› t›kayabilir). Yalanc› ses telleri (YST) (false vocal fold:FF) seromüköz bezler içerir. ba¤ dokunun birlefltirdi¤i hiyalin ve elastik k›k›rdak dokudan oluflan bir kafestir (framework) ve iskelet kaslar›yla iliflkilidir. Larinks mukoza zar›nda. fakat vokal kordlarda meydana gelmezler. Larinksin frontal kesiti.E Larinkste ventriküler bofllu¤un ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bu de¤ifliklik. lamina propriya gevflek. x15 H. x300 H. Larinks normal d›fl› bir biçimde. silli çok katl› prizmatik’dir. dar ve kese benzeri invajinasyonlar ile laringeyal ventrikül denen bir boflluk bulunur. Keratinize olmam›fl çok katl› yas› epitel her iki katlant›y› da örter (oklar) lar ngeyal ventrikül (LV) yap›s› ve vokalis kas› (VK) izlenmektedir. Keratinize olmam›fl çok katl› yass› epitel (ÇKYE) ve olunum epiteli (SE) mukoza yüzeyini örtmektedir. x60 H. vokal ligamentlerini elastik liflerin içerir ve tiroaritenoid kaslar›n vokalis k›sm›n›n iskelet kas lifleri bunlara tutunur. Bu k›vr›mlar›n aras›nda ventriküler girintiler diye bilinen. yutma s›ras›nda kapan›r ve böylece yiyeceklerin daha alttaki hava kanallar›na giriflini engeller. ‹ki tür k›vr›m›n kesiflim noktas›ndaki epitel. Enine kesitte iskelet kas› lifleri (‹K) bir bezin (B) müköz asinüsü yak›n›ndad›r. Larinksin duvar›. Epitelin alt›nda. hücreden zengin ba¤ dokusu yap›s›ndad›r ve laringeyal girintilerin yan›nda lenfoid nodüller (folliküller) bulunur.E. LAR‹NKS VE VOKAL KORDLARIN H‹STOLOJ‹S‹ kalis kas›n kas›lmas›. iki dizi belirgin k›vr›m vard›r: sahte (veya ventriküler) k›vr›mlar ve gerçek vokal k›vr›mlar (veya kordlar). Vokal kordlar (VK) elastik lifler içerir. keratinleflmemifl çok katl› yass› epitel haline gelir. 15. Epitelin invajinasyonlar› olan kar›fl›k seromüköz bezler.5 Larinks.

toz ve bakteri gibi yabanc› partikülleri yakalar. histolojik olarak trakeay› and›r›rlar fakat çaplar› daha küçük. trakea. hiyalin k›k›rdaktan 16-20 hilal biçimli halkaya sahiptir ve bunlar sertli¤i sa¤lar. Posteriyor olarak k›k›rdak halkalar›n›n uçlar›. Bu kas›n. flekli muhafaza eder ve trakeal lümenin aç›kl›¤›n› sa¤lar.6 TRAKEA VE ANA BRONfiLARIN YAPISI Havan›n akci¤erlerde alveollere ve alveollerden tafl›nmas›na yarayan bir kanal olan trakeabronfliyal a¤aç. Epitelin içinde goblet hücreleri. sa¤ ve sol bronfllar ve onlar›n daha alt dallar›n› kapsar. duvarlar› daha incedir ve ayr›ca kesintili ve sirkumferansiyel olan düzensiz k›k›rdak plaklar›na sahiptirler. . küçük seromüköz bezler bulunur. plazma hücreleri. Mononükleer hücreler –lenfositler. Düz kas her bir bronflun lümenini kuflat›r. Bronfllar. Bronfl aç›kl›¤› Sinir Küçük arterler Bez Elastik lifler Trakealis kas› Özofagus kas› Epitel Lenf Damarlar› Üst loba Üst loba Sa¤ ana bronfl Sol ana bronfl Lingulaya Orta loba Alt loba Alt loba ‹ntrapulmoner Ekstrapulmoner Ba¤ dokusu k›l›f 15. Alttaki submukozadaa. mukusun yakalad›¤› partikülleri. trakeal lümenin daralmas›na yol açar. ve makrofajlartamamen damardan zengin lamina propriya’n›n iyi içine s›zarlar. mukus salg›lar ve bu trakean›n yüzeyini kayganlaflt›r›rken. Mukozay› alttaki submukozada. Yalanc› çok katl› silli prizmatik epitel. Bölgesel sürtünmeye ve kronik öksürü¤e yan›t olarak epitel metaplazisi meydana gelir. Yafllanma sonucu k›k›rdak genellikle dejeneratif de¤ifliklikler gösterir ve kireçlenebilir. oryantasyonu temelde dairesel olan kas›lma hareketi. elastik liflerin yo¤un birikimden oluflmufl uzunlamas›na katlant›lar gösterir. Trakean›n epitelindeki silyumlar. senkronize dalgaya benzer hareketlerle yukar› do¤ru sürükler. muskularis mukoza yerine. Trakean›n d›fl anterolateral k›sm›.Solunum Sistemi 339 Tiroid k›k›rda¤› Krikotiroid ligament Krikoid K›k›rdak Ba¤ doku k›l›f› (aç›lm›fl) K›k›rdak aras› ligamentler Trakea k›k›rdaklar› Ba¤ doku k›l›f› K›k›rdak Elastik lifler Bez Küçük Arter Lenf Damarlar› Sinir Epitel Ön duvar Trakean›n enine kesit görünümü Arka duvar Mukoza. uzunlamas›na duran elastik liflerden oluflan bir tabaka ay›r›r. lümeni kaplar ve vücuttaki en kal›n zarlardan biri olan belirgin bazal membran üzerinde durur. trakealis kas› oluflturan düz kas liflerini içeren fibröz bir zar taraf›ndan gerilir.

resesif bir bozukluktur. yo¤un ve yap›flkan mukusa sebep olur ve hastalar› kronik akci¤er enfeksiyonlar›na ve di¤er semptomlara yatk›n hale getirir. Seröz hücreler daha küçük olup. SE HK B Trakeada serömüköz bir bezin büyük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü.E. Defektif klorür iyonu tafl›n›m›. kas›lmayla. goblet hücreli yalanc› çok katl› silli prizmatik epitelden (solunum epiteli) oluflur. Asinüsün taban k›s›mlar› boyunca. Submukozadaki serömüköz bir bez (B) epitelyal yüzeye küçük bir kanal arac›l›¤› ile aç›lmaktad›r (ok).7 TRAKEA’NIN H‹STOLOJ‹S‹ Trakea. Posteriyor olarak. klorür iyonlar›n›n defektif biçimde tafl›nmas›ndan kaynaklanan otozomal. En d›fltaki tabaka olan adventisya ise trakeay› besleyen kan damarlar› ve sinirleri kapsayan gevflek ba¤ dokusudur. k›k›rdak halkalar›n serbest uçlar› aras›nda gerili olan trakeal kas lifleri. zarla iliflkili bir proteini de¤iflime u¤rat›r. aktif tafl›ma ifllevi olan. Müköz hücreler göreceli olarak büyük ve soluk hücreler olup. klorürün hücrelere ve hücrelerden d›flar› hareketini kontrol eden bir kanald›r.E. x265 H. Perikondriyum ile çevrili hiyalin k›k›rdak (HK) hava yolunun d›fl k›sm›na yerleflmifltir. boyu 15-20 cm. solunum yolundaki seromüköz bezlerin muköz hücrelerinde ve ayr›ca vücudun di¤er bölgelerinde bulunan. Adventisya. Defektif bir gen. K›k›rdak halkalar sayesinde trakea kapanmaz ve akci¤erlere serbest hava geçifli engellenmez. etraf›ndaki ba¤ dokuyla fark edilmeyecek derecede kaynaflm›flt›r. Üçüncü tabaka. KL‹N‹K B‹LG‹ Kistik fibrozis.340 Solunum Sistemi Trakea duvar›n›n enine kesitte ›fl›k mikroskobu görüntüsü. x60 H. KF transmembran düzenleyici iletken olarak bilinen bu protein. salg›lar›n kanallara at›lmas›na yard›m ederler. küçük y›ld›z biçimli miyoepitelyal hücreler bulunur ve bunlar. Bu lifler. ‹lk tabaka yani en iç k›s›mdaki mukoza. Trakea’n›n duvar›. enine ve e¤ik. Lamina propriya ayr›ca difüz lenfoid doku ve da¤›n›k lenfatik nodüller de içerir. gen terapisi için iyi adaylard›r. Etrafta yer alan stroma ise oldukça hücrelerden zengindir. hiyalin k›k›rdak halkalar›n› bir arada tutan fibroelastik ba¤ dokusudur ve k›k›rda¤› saran perikondriyum ile kaynafl›r. Müköz asinüslar (MA). Ola¤an d›fl› kal›nl›ktaki bir bazal membran›n üzerinde durur ve bu. Muköz ve seröz Asinüsler. kar›fl›k seromüköz bezler içerir. pankreas salg›lar›. altta bulunan elastik liflerine zengin gevflek ba¤ dokusu yap›s›nda lamina propriya’dan ay›r›r. buras› trakean›n iki ana bronfla çatalland›¤› yerdir. ter ve tükürük üreten hücrelerde. lümeni kuflatan dört tabakadan oluflur. . seröz asinüslar ve ço¤u seröz yar›maylar (SD) fleklinde organize olmufl olan seröz hücrelerden oluflan bir kar›fl›m bu bezin salg› yapan k›sm›n› oluflturmaktad›r. yuvarlak çekirdekleri ile daha koyu boyal› olan hücrelerdir. kanallar yoluyla geçen salg›lar üretir. Solunum yetersizli¤i en tehlikeli sonuçtur ve hayat› tehdit edebilir. epiteli. 15. Sa¤da trakea lümeni solunum epiteli (SE) ile örtülüdür. Kistik fibrozisi olan hastalar. lümene. Bir sonraki tabaka yani submukoza. trakeal lümenin çap›n› düzenlemede rol oynarlar. bazalde yass›laflm›fl çekirdekleri vard›r. çap› 2-3 cm olan yar› sert bir tüptür ve larinks ile karina aras›nda bulunur.

Alttaki submukozal bezlerde görülenleri and›ran tek tük seröz hücreler ve gastrointestinal kanal›n enteroendokrin (difüz nöroendokrin) hücrelerine benzeyen ve küçük membran ile çevrili sekretuvar granülleri olan nöroendokrin (Kulchitsky. kadeh fleklinde müköz hücrelerle (Goblet hücreleri) ve küçük yuvarlak ve üçgen bazal hücrelerle kar›flm›fl durumdaki uzun silli prizmatik hücrelerden oluflur. bu hücrelerin apikal k›sm›n› geniflletir fakat bazal k›s›m dard›r ve daha az organele sahiptir ve bundan dolay› kadeh fleklindedir. epitel. silyal› hücreleri (S). t Trakea ve büyük bronkuslar›n ince yap›s›n›n flematik resmi. miyoepitel hücrelerinin alt›nda belirgin salg› vezikülleri içerir. Küçük apikal mikrovilluslara sahip f›rçams› hücreler ve özel bir niteli¤i olmayan ara hücreler de bulunur fakat bunlar›n ifllevleri belirsizdir. lümen (*) ile iliflkide olup. Bazal hücreler. ya da K) hücreler de bulunur. Goblet hücrelerinin (G) içi boflalm›fl görünümleri vard›r. Silli hücre en belirgin hücre tipidir ve luminal yüzeyden bazal membrana kadar uzan›r. yalanc› çok katl› olarak bilinir. Küçük yuvarlak bazal hücreler (B) bazal membran üzerinde (BM) yerlefliktirler. 15. Hücreler tek katl› prizmatik ve daha sonra kübik gibi bir flekil ald›kça bu görünüm distal bronfllarda yavafl yavafl kaybolur.Solunum Sistemi 341 Trakeadaki solunum epitelinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Silli hücrelerin yüzeyinden 200250 silyum ve daha k›sa boyda birçok mikrovillus ç›kar. Pek çok membran ile çevrili mukus damlac›¤›. epitelde. Bunlar sitoplazmada çok az özelleflme gösterirler ve di¤er epitel hücrelerinin yenilenmesi için kök hücreler olarak ifl görürler. Mukus Silyal› hücre Goblet hücresi Seröz hücre S F›rçams› hücre K hücresi Bazal Bazal hücre membran S Trakea mukozas›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. Daha proksimal hava kanallar›nda Goblet hücreleri. Her iki hücre tipi de lümen (*) ile iliflkili apikal silyumlar› (oklar) olan silindirik hücreler ile kar›flm›fl halde bulunurlar.E. Hücreler apikal s›k› ba¤lant›larla birbirine s›k›ca tutunur. x2500. elektron mikroskopi ile daha iyi görülebilen di¤er birkaç hücre tipi bulunur. ve mukus salg›layan goblet hücrelerini (G) içerir. . Altta submukozada miyoepitel hücreleri ile (oklar) sar›lm›fl seromüköz bez (GL) izlenmektedir. Solunum yolunun di¤er k›s›mlar›nda oldu¤u gibi. x420. bazal membrana yak›n tek bir s›ra halinde dururlar ve bunlar›n apeksleri lümene ulaflmaz. hücrelerin yaklafl›k %20-%30’unu oluflturur ve daha distal bölgelerde say›lar› dü- fler. salg› hücreleri. Her hücre lümene ulaflmad›¤›ndan ve çekirdekleri çeflitli seviyelerde bulundu¤undan. bazal hücreleri (B). H.8 TRAKEA VE BRONfi EP‹TEL‹N‹N ‹NCE YAPISI Hem trakea hem de bronfllar›n yüzey epitelyumu temelde. Solunum epiteli.

Silyumlar koordine ve tek yönlü bir tarzda. Her bir çift. toz ve ölü hücreler de dahil olmak üzere yakalanan partikülleri ve mukusu. mikrotübülüslerin temel yap›sal proteinidir ve neksin bunlar› mekanik olarak ba¤lar. Trakean›n silyal› hücresinin elektron mikroskobu görüntüsü. Silyumlar›n hareketi. bir otozomal resesif patern yoluyla kal›tsal olarak geçer ve etiyolojisi bilinmemektedir.9 RESP‹RATUVAR S‹LYUMLALRIN ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Nazal kaviteden respiratuvar bronfliyollere kadar olan solunum kanal› boyunca silli epitel hücreleri bulunur. Tübülin. bükülme meydana gelir. Aksonem. KL‹N‹K B‹LG‹ Kartagener sendromu (veya bir immotil silya sendromu olan primer siliyer diskinezi) ender görülen bir genetik bozukluktur ve situs inversus (prenatal geliflim s›ras›nda organ yerlefliminin ters olmas›). kurba¤alama yüzme hareketine benzer: ileri do¤ru h›zl› güçlü bir hamle ve ard›ndan daha yavafl ve esnek olan ilk pozisyona dönüfl hamlesi. hücrelerin yüzeyi üzerinden oraya kadar sürüklemektir. Plazma membran›n›n hemen alt›nda hücre apeksindeki bazal cisimciklerden (BC) köken al›rlar ve ortalar›nda kompleks ›fl›nsal düzenlenim gösteren mikrotübülleri bar›nd›r›rlar. sinüzit ve bronflektazi (bronfliyal hava kanallar›n›n kronik genifllemesi) ile karakterizedir. defektif mukosiliyer klerens ile sonuçlanan kronik üst ve alt solunum yolu hastal›¤› da dahil olmak üzere klinik belirtilerle belirgin hale gelebilir. Bu sendrom. At›mlar›n yönünü genetik belirler. Siller. tubül boyunca düzenli olarak ve iki s›ra halinde bulunurlar. iki adet merkezi mikrotübulüs çiftinden oluflur ve bunlar dokuz periferal mikrotübülüs çifti ve bunlar›n iliflkili proteinleri taraf›ndan sar›lm›flt›r. bükülmeye sebep olan kayd›- t t BC GH r›c› gücü yaratmak için ATP’yi hidrolize eden siliyer dynein’i içerirler.000. x20. Erkekler hareketsiz spermatozoaya sekonder infertilite gösterebilirler. . Elektron mikroskopisi. Bir silyumun hareketi. mikrotübülüslerde bir k›salma olmaks›z›n birbirlerinin yan›ndan kayarak geçerler. Bu sendrom. Bunlar›n bafll›ca görevi.25 μm’dir ve boylar› 5-10 μm aras›nda de¤iflir. Bunlar›n çap› 0. A tubüllerinden ç›kan ç›k›nt›lar ya da yan kollar.342 Solunum Sistemi Enine kesit görünümü. hücrelerin luminal yüzey ç›k›nt›lar›d›r ve bir hücrede birkaç yüz tane bulunabilir. Bunlar. 15. kamç› gibi hareket dalgalar›yla saniyede 10-25 at›m yaparlar. Mitokondriyonlar (Mi) silyal› hücrelerde bulunurlar ve silyum otilitesi için enerji sa¤larlar. bir A tubül ve bir B tubülden oluflur. merkezi flaft›na yani aksoneme ba¤l›d›r. oral kavitede elimine edilebilmeleri veya yutulabilmeleri için. ard›fl›k. Bir sil taban› sitoplazmik mikrotübülüslerle ve bir bazal ayak ve kökçükten oluflan bazal cisimcik (bazal body) ile sabitlenmifltir. Hücre yüzeyinden pek çok silya uzan›r ve trakea lümenine do¤ru ç›k›nt› yapar. silyumlar›n dynein kollar›nda. Bunlar birbirlerine neksin ile ba¤l› olduklar›ndan. Hareket esnas›nda d›fl taraftaki çiftler. Silyumun büyütülmüfl detayl› görünümü. hareket etme defektine yol açan bir yetersizlik gösterir. neonatal yaflamda. Göreceli olarak daha basit sitoplazmik yap›s› olan ve daha küçük olan mikrovilluslar (oklar) ilyumlar›n aras›nda izlenebilmektedir. Komflu bir goblet hücresinin (GH) bir k›sm› da izlenmektedir.

x300 H. yap›flkan. Silyal› solunum epiteli (SE) lümeni (*) örter. K›k›rda¤›n iç k›sm›nda longitudinal duran elastik lifler ve kollagenden oluflan bir a¤ bulunur ve bunlar›n içine gömülü durumda. K›k›rda¤›n t BRONfiLARIN H‹STOLOJ‹S‹ hemen üzerindeki submukozada bulunan bronfliyal seromüköz bezler.Solunum Sistemi t Büyük bronkusun flematik kesiti. Bir hiyalin k›k›rdak tabakas› (HK) hava yollar›n›n d›fl k›sm›na yerlefliktir. kan damarlar› ve lenfatikler içeren lamina propriya Düz kas Submukozal bezler Sinir demeti Perikondriumla çevrili hiyalin k›k›rdak pla¤› Kan damarlar› Lenf Damarlar› 343 SE SY DK HK Bronkus duvar› kesitinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. trakeadaki ile ayn› düzenlenmeye sahiptir. Sa¤da seromüköz bir bez izlenmektedir. nemli.E. Daha büyük bronfllarda hiyalin k›k›rdak ve düz kas. Bronfllar küçülürken dallanmaya devam ederler ve dallan›rken epitelin yüksekli¤inde azalma ve goblet hücrelerle silyal› hücrelerin say›s›nda kademeli bir azalma meydana gelir. protein benzeri. koyu boyal› seröz yar›maylar (SY) ve yar›maylar› d›flar›dan saran yass›laflm›fl miyoepitelyal hücrelerden oluflur. Bunlar patojenlere karfl› immunolojik savunma sa¤larlar ve antikor salg›layan plazma hücrelerinin üretimi için. Hilumda. Seröz hücreler. Aç›k boyanm›fl müköz asinilerden (MA). Alttaki lamina propriyada düz kaslar (DK) yer al›r. .10 Ekstrapulmoner bronfllar›n çap› trakeaya k›yasla daha küçüktür fakat histolojik olarak trakeaya çok benzerler. yar›may fleklinde dizili muköz ve seröz hücrelerden oluflur. düzensiz tabakalar biçimine girer. 15. intrapulmoner bronfllar›n lümenini tamamen çevreleyen çaprazlamas›na dizili fleritler halinde duran düz kas hücreleri vard›r. Küçük lenfatik doku birikimleri genellikle lenfoid nodüller (folliküller) olarak lamina propriyada yayg›n olarak bulunurlar. büyük olas›l›kla muköz hücrelerin salg›lar›n› gönderen sulu. primer bronfllar. Parasempatik vagal uyar›m bronfliyal düz kas›n kas›lmas›na yol açarken sempatik uyar›m gevflemesine yol açar. Bronflial seromüköz bir bezin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bronfl duvarlar›ndaki hiyalin k›k›rdak duvar›n çökmesini önler ve bronfllar daha küçük bronfllara bölündükçe k›k›rdak. akci¤er içine girerken iki parça halinde (dikotomal) dallan›rlar. Goblet hücreli silyal› prizmatik epitel Bazal membran üzerine dizilmifl Bazal hücreler Elastik fibriller. ak›flkanl›¤› düflük bir salg› üretirler. koruyucu bir mukus yüzey katman› oluflturmak için serbest b›rak›l›r. Bunlar›n küçük kanallar› mukozal yüzeye aç›l›r ve burada içlerindekiler.E. B lenfosit farkl›laflma alanlar›n› (germinal merkezler) temsil edebilirler. x300 H.

alveoler ç›k›nt›lanmalar bulunur. Bronfllardaki k›k›rdak tabakalar perifere do¤ru seyrekleflir ve son oluflumlarda sadece dallanma noktalar›nda bulunurlar. En yayg›n görülen küçük hücreli olmayan karsinomlar h›zla geliflir. Terminal bronfliyoller bronfllardan uzakta. KL‹N‹K B‹LG‹ Akci¤er kanseri tüm dünyada kanserden ölümlerin bafll›ca sebebidir ve bu ölümlerin %85’den fazlas› sigara içmekten kaynaklan›r. K›k›rdak Solunum epiteli Bronfllar Alveol Düz kas Submukozal bez Alveol kanallar› Alveol kesesi ve alveoller Asinüs Bronfliyoller Düz kas Respiratuvar Bronfliyoller Alveol kanallar› ve alveol keseleri Lobül Asinüs Alveoller Bronfliyol lümeni ‹ntrapulmoner hava yollar›n›n orta çapl› bir bronkus ve bronfliyole k›yasla yap›lar› ve alt gruplanmalar› Kohn’un inter alveoler delikleri 15. Befl ile sekiz asinüs bir lobülü oluflturur. Her bir lobül piramit fleklinde bir akci¤er doku bölgesidir ve tepesi hiluma. Respiratuvar bronfliyollerinin daha ötesinde alveoler kanallar ve yuvarlak biçimli alveoler keseler bulunur ve bunlar alveollerin kendisine aç›l›r. taban› viseral plevraya dönüktür. tümörlerin yaklafl›k %20’sini teflkil eder. genellikle bronfliyal epitele ç›karlar ve yüksek oranda maligndirler. yavafl geliflen. Alveoler duvarlardaki yuvarlak ve oval delikler vas›tas›yla asinüslar aras›nda kollateral hava geçitleri meydana gelir ve interalveoler Kohn gözenekleri olarak bilinirler. akci¤erin. solunum epitelinin pluripotansiyel bazal hücrelerinden. ard›fl›k iki parça halinde dallanma ve bronfllardan respiratuvar bronfliyollerine kadar yaklafl›k 20 oluflum ile karakterizedir. son k›k›rdak tabakadan sonrad›r ve respiratuvar bronfliyollerine aç›l›rlar ve bunlar›n duvarlar›nda.5 cm’dir ve fibröz ba¤ doku septumlar› ile ayr›l›r. . genellikle metastaz yapar ve kemoterapi ya da radyasyona kötü yan›t verirler. ‹nsanlarda 6-10 mm çap›nda olan asinüs radyolojik olarak görülebilir.344 Solunum Sistemi Terminal Bronfliyol Düz kaslar Elastik fiberler K›k›rdak Orta çapl› bronfl ve bronfliyollerin efllik eden kesitleri. küresel. Bu aç›kl›klar ayn› zamanda bir alveolden di¤erine hava geçifline izin verir ve enfeksiyon yay›l›m›n› mümkün hale getirebilirler. küçük. Patologlar akci¤er hastal›¤›n›n yay›l›m›n› tan›mlamak için asinüsü kullan›rlar. tan›y› destekler ve klinik derecelendirme ile prognozda yard›mc› olur. Karsinoid tümörlerse. Hava kanallar›n›n dallanma paternine oranla en küçük anatomik birim. Bir bronfl. Trakeabronfliyal a¤ac›n solunum epitelinden ya da pulmoner alveollerin pnömositlerinden ç›kan tümörlerin ço¤u karsinomdur. terminal bronfliyol ve onun tüm dallar› taraf›ndan beslenen k›sm› olarak tan›mlanan pulmoner asinüstür. Histolojik çal›flma. Daha büyük bir solunum birimi olan pulmoner lobülün çap› yaklafl›k 2. Küçük hücreli (eski ad›yla oat-cell) karsinomlar. nöroendokrin tümörlerdir ve akci¤er kanserlerinin %5’inden sorumludur. lobüle tepesinden girer ve k›k›rda¤›n› hemen kaybedip bronfliyol olur ve bu da dallan›p pulmoner alveol demetleri halinde son bulur.11 ‹NTRAPULMONER HAVA KANALLARININ YAPISI ‹ntrapulmoner hava kanallar›.

her y›l milyonlarca kifliyi etkiler. . hava yolunu k›salt›p lümeni büzebilirler. respiratuvar bronfliyollerin duvar›nda d›fla do¤ru cepleflmeler (*) oluflturur.Solunum Sistemi 345 Küçük büyütmede bir terminal bronfliyolü de gösteren akci¤er dokusunun enine kesitteki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Düz kas›n afl›r› kas›lmas› bu etkileri daha da kötülefltirir ve hava geçifline direnci art›r›r. solunum distresi ve h›r›lt›l› soluma. Nispeten büyük miktarda. bunlara bronfliyol denir. Birbirine yak›n paketlenmifl çok say›daki alveol akci¤er panakimas›n› oluflturmak üzere bronfliyollerin etraf›n› çevirir.E Respiratuvar bronfliyolün daha büyük büyütmedeki görünümü. en az iki ard›fl›k dallanma düzeni gösteren respiratuvar bronfliyollerine ve her bir respiratuvar bronfliyolü 2-10 alveoler kanal halinde dallan›r ve bunlar da pulmoner alveol demetlerine aç›l›r. helika biçimde dizilmifl düz kas. Yap›s›ndaki düz kaslar›n k›smi kontraksiyonlar› y›ld›zs› bir lümen (*) görünümüne yol açmaktad›r.E. Respiratuvar bronfliyol 15. respiratuvar bronfliyollerinin duvarlar›. kübik epitelle kapl›d›r. Bu küçük sakkülasyonlar. tek katl› yass› epitelle kapl› son derece incelmifl duvarlara sahiptirler. x270. öksürük. H. respiratuvar bronfliyolleri son derece ince duvarlara sahiptir ve daha küçük dallarda hiç silyuma sahip olmayan tek katl› alçak. pek çok küçük alveol ç›k›nt›laflmalar›n› içerir. Pek çok silyal› hücre bulunur fakat Clara hücreleri diye adland›r›lan kubbe biçimli silyal› olmayan sekretuvar hücreler. bronfliyal duvar ödeminden ve muköz bezlerin afl›r› sekresyonundan kaynaklan›r.itel ile kapl›d›r. bronfliyal duvarlara yap›fl›rlar ve hava yolu luminas›n› daralt›rlar. bronkospazmdan. bazal membran›n kal›nlaflmas›. Bunlar tek katl› prizmatik ep. x150. Patolojik özellikleri flunlard›r: bronfl ve bronfliyollerde mukozal ve submukozal ödem. Çapraz duran düz kas y›¤›nlar› aras›nda. üst hava yollar›ndaki goblet hücrelerinin yerini al›r. Tek katl› prizmatik epitel lümeni örter ve kubbe biçimli Clara hücreleri (oklar) ile silyal› hücrelerden oluflur. ‹ntralüminal muköz t›kaçlar çok yap›flkand›r. Bu hava yollar› nispeten ince duvarl› ve daha basit histolojik yap›dad›r. hava yolu duvarlar›n› sarar ve bunlar kas›lmayla. düz kas›n hipertrofisi ve lökositlerin ve özellikle de eozinofillerin fazla miktarda infiltrasyonu. Akci¤er dokusunu (A) saran di¤er bölgelerde de izlenebilmektedir. Bu küçük iletici tüpler tekrar tekrar dallan›rlar ve basit histolojik yap›s› olan ince duvarlar› vard›r. Terminal bronfliyoller. KL‹N‹K B‹LG‹ Trakeabronfliyal a¤ac›n bir çok uyarana fliddetli yan›t vermesiyle karakterize bir bozukluk olan ast›m. Silyumlar senkronize bir flekilde at›mlar yaparlar ve toz partiküllerini yukar› bronfllara do¤ru iterler. pulmoner alveolleri saran ile kesintisiz ba¤l›d›r ve ço¤unlukla oryantasyonu dik olan bol miktarda elastik lif içerir. Bun- lar›n histolojisi iletici bronfliyollerin histolojisini and›rmas›na ra¤men.12 TERM‹NAL VE RESP‹RATUVAR BRONfi‹YOLLER‹N‹N H‹STOLOJ‹S‹ Hava yollar›n›n çap› 1 mm ya da daha alt›na ulaflt›¤›nda ve duvarlar› k›k›rdaktan yoksun kald›¤›nda. Pulmoner alveoller. H. Üst hava yollar›n›n aksine bronfliyol epitelinin alt›nda hiç bez bulunmaz. Bunlar› saran gevflek ba¤ doku stromas›. Dispne.

apikal bölgeyi supranükleer bölgeden ay›r›p. x5000. Epitelde Clara hücreleri (Cl) ve silyal› hücreler (Si) bulunmaktad›r. ovoid. bronfliyollere özgü.346 Solunum Sistemi t Bronfliyol epitelinin elektron mikroskobu görüntüsü. merokrin tarzda salg›lanan büyük. sürfaktan gibi koruyucu bir madde. Clara hücrelerinin apikal bölgeleri lümene (*) do¤ru ç›k›nt› yapmaktad›r ve çok say›da ve s›k›ca paketlenmifl (DER) ve çok say›da elektron yo¤un salg› vezikülü (oklar) içermektedir. su ve elektrolitlerin tafl›nmas›nda ve özellikle de klorür iyonlar›n›n sal›n›m›nda rol oynarlar. Hücrelerin bazal bölümlerinde s›kl›kla. Clara hücreleri ayr›ca. ‹nce bir bazal membran epiteli altaki düz kas hücreleri (DK) bulunduran dokudan ay›rmaktad›r. trakeobronfliyal a¤ac›n üst k›sm›nda üretilen mukusu parçalayan proteolitik enzimler.13 BRONfi‹YOL EP‹TEL‹N‹N ‹NCE YAPISI: CLARA HÜCRELER‹ Clara hücreleri. DER DER Si Si DK 15. bronfliyol epitelinin bütünlü¤ünü korumada önemli olabilen bir lökosit proteaz inhibitör. Özellikle yaralanmalara yan›t olarak. s›k›flt›rabilirler ve materyalleri hava yolu lümenine boflalt›rlar. Clara hücreleri. silyal› ve silyas›z bronfliyol epitel hücrelerinin normal yenilenmesi için progenitör (stem) hücreler olarak ifl görürler. s›k›ca paketlenmifl düz endoplazma retikülümünu (DER) tubülleri bulunur. Bu hava yollar›n›n luminas›n› kaplayan epitel hücrelerinin %75-%80’ini teflkil ederler. DER’in detoksifikasyonda rolü oldu¤una inan›l›r çünkü Clara hücreleri. bronfliyol epitel yüzeyini saran. Sitoplazma ayn› zamanda birçok mitokondriyon içerir ve bu yüksek oksidatif kapasiteyi akla getirir. silyal› olmayan prizmatik hücrelerdir. Bunun yan› s›ra bu hücreler. Apikal sitoplazmada ayn› zamanda. elektron yo¤un sekretuvar veziküller ile dolu apikal sitoplazmalar› vard›r. Temelde sekretuvar hücrelerdir ve ürünlerini do¤ruca bu luminaya boflalt›rlar. ve lizozimler salg›larlar. nefesle al›nan azot dioksit gibi pek çok zararl› maddeyi detoksifiye edebilir. Elektron mikroskopisi. Komflu hücreler apikal s›k› ba¤lant›lar ile (halkalar) tutundurulmaktad›r. granüllü endoplazma retikülümu ve de¤iflken miktarlarda glikojen görülür. . Silyal› hücre Clara hücresi Bazal hücre Bazal membran Bronfliyol epitelinin dikkat çeken özelliklerinin elektron mikroskobu görüntüsü. Bunlar›n salg›lar›n›n antiinflamatuvar bir rol oynad›klar›na inan›l›r. çok bölümlere ayr›lm›fl hücreler gösterir: bunlar›n.

15. tipik olarak. Bu arterler. Akci¤erlerin ayr›ca ikili ve genifl bir lenfatik drenaj sistemi vard›r. Pulmoner arter oblik olarak kesitte yer almaktad›r ve duvar›nda düz kaslar belirgindir.Solunum Sistemi Bronfliyol Arter (sol kalpten torasik aortayla) 347 ‹ntrapulmoner kan dolafl›m›n›n flemas›.E.14 ‹NTRAPULMONER KAN DOLAfiIMI Akci¤erlerde. O2 ile de¤ifltirilir. Bir yüzeysel lenfatik pleksus. Sola do¤ru giderek küçülen bir bronfliyole efllik etmektedir. lobüllerde birlikte ilerlemezler: arterler hava yollar› ile ilerlerken toplardamarlar septumlar içerisinde ilerlerler. oksijenlenmifl kan›. yüksek bas›nç alt›nda. Pulmoner ve bronfliyal sistemlerden gelen venöz kan. Terminal bronfliyol Pulmoner Arter (sa¤ kalpten) Pulmoner ven (sol kalbe) t Pulmoner ven (sol kalbe) Solunum (Respiratuar) bronfliyoller Alveol üzerinde kapiller pleksus Alveol keselerinin üzerinde kapiller pleksus (kesintiye u¤ram›fl yerler) Septum Pulmoner arterin (PA) bir dal› ile terminal bronfliyol (*) aras›ndaki yak›n iliflkiyi gösteren akci¤er dokusunun ›fl›k mikroskobu görüntüsü. hava yollar› ile ya da interalveoler duvarlarla de¤il septumlar içerisinde ilerlerler. oksijenlenmemifl kan› düflük bas›nç alt›nda. akci¤erlerin hilumuna. H. Pulmoner alveoller (A) akci¤erin geri kalan bölümlerini doldurmaktad›r. elastik tiptir ve bronfl ve bronfliyollerin ba¤lant› noktalar›na kadar uzan›rlar. Torasik aortadan gelen bronfliyal arterler. hilumdan giren çifte kan deste¤i – kalbin her bir yan›ndan bir tane olmak üzere. Daha derin bir lenfatik pleksus ise bronfliyol ve bronfllarla iliflkilidir ve o da hiler lenf dü¤ümlerine lenf tafl›r. Daha distal olan arterler ise müsküler arterlerdir ve alveoler keselerin etraf›nda sonlanan arteriyollere aç›l›rlar ve en sonunda kan›. kalbin sol atriyumuna kan tafl›yan pulmoner venlerden akar. genifl. birbirleriyle ba¤lant› halinde olan bir pulmoner kapiller a¤a tafl›rlar. Pulmoner arterler ve bunlar›n dallar›. periferal hava yollar›n›n dallanma paterni ile iliflki kurularak anlafl›l›r. bu hava yollar›n›n mukozas›na kadar uzanan kapillerlerin pleksusuna akan besleyici damarlar olarak ifl görürler. x105. ‹ntrapulmoner dolafl›m›n detaylar› en iyi. . visseral plevray› süzer ve lenfi. hilumdan solunum bronfliyollerine kadar uzanan hava yollar›n›n duvarlar›na tafl›rlar. birkaç lenf dü¤ümünün oldu¤u yere tafl›r. Akci¤er lobülleri içerisinde lenf damarlar›. Daha proksimal arterler. alveoler duvarlarda bulunan genifl bir pulmoner kapiller a¤a tafl›rlar ve burada CO2.vard›r. akci¤erleri saran visseral plevraya da kan temin ederler. Pulmoner arterler ve venler. Sa¤ ventrikülden gelen pulmoner arterler. ba¤ dokusundan bir k›l›f içerisinde hava yollar›na efllik ederler. Bronfliyal arterler ayn› zamanda.

bir bal pete¤inin birbirine s›k›ca kenetlenmifl hücrelerine benzetebilece¤imiz küçük kupa biçimli evajinasyonlar›d›r. ‹nteralveoler septumlar. Pulmoner alvolleri koyu boyal› çekirdekleri ile yass›laflm›fl tip I pnömositler (I) ve daha ökromatik çekirdekleri ile izoprizmatik (küboidal) flekilli tipII pnömositler (II) döfler. pnömosit diye bilinen ve elektron mikroskopi ile daha iyi görülebilen. Tip 2 hücreler bazal membran üzerinde bulunur ve genellikle. dust cells) (M) partikülleri sindirdikten sonra belirgin hale gelirler. Crawford izniyle) 15. Alveoler makrofajlar (toz hücreleri). . hücrenin tek. Pulmoner venin (PV) küçük bir dal› ince duvar› ile pulmoner kapillerlerden venöz kan› toplar. Bu septumlar›n özelliklerini klasik ›fl›k mikroskobuyla ay›rt etmek zordur. anastomoz yapan genifl bir pulmoner kapiller a¤›d›r. H. Bu epiteli iki tür pnömosit oluflturur: tip 1 hücreler yass›d›r ve gaz al›flveriflini kolaylaflt›rmak için genifl bir yüzey sahas›na sahiptirler. Fakat daha kübik olan biçimlerinden ötürü. kaplay›c› hücrelerin sadece %5’ini olufltururlar. Tip 2 pnömositler alveolleri kaplayan hücrelerin geriye kalan %60’›n› oluflturur. Alveoler makrofajlar (toz hücreleri. yüzeyi çöplerden ar›nd›rarak alveoler boflluklar› korurlar. Bunlar›n incelmifl sitoplazmas›. x675. makrofajlar ve tek tük mast hücre de görülür.348 Solunum Sistemi PK Akciger parankimas›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. yay›lm›fl fibroblastlar. Tip 1 pnömositler alveoler yüzeyin yaklafl›k %95’ini kaplarlar fakat tüm epitel hücrelerin sadece %40’›n› teflkil ederler.2 μm’den daha düflük kal›nl›kta olan tek katl› yass› epitel ile kesintisiz olarak kaplanm›flt›r.J.taraf›ndan desteklenirler. Septumlar›n ana bilefleni.E M t Alveoller ve interalveoler septumun flemas›. Çok ince yap›l› bölmeleri –interalveoler septumlar. Alveol toz hücresi Tip II hücresi M Alveol (hava bofllu¤u) Kapiller Alveol (hava bofllu¤u) BKH KKH Kapiller S›k› ba¤lant›lar ile Alveoller aras› septum Tip 1 hücre Akci¤er alveollerinin elektron mikroskobu görüntüsü. Alveoler boflluklar (*) tipI pnömositler (I) ile döfleli olup en iyi elonge uzam›fl çekirdeklerin oldu¤u yerlerde izlenirler. k›vr›ml› bir yol izleyen.16 da izlenmektedir. iki alveolün birleflti¤i köflelere yak›n tip 1 hücrelerin aras›nda dururlar. Çaplar› 200-250 μm’dir. x1000. Septumlardaki ço¤u hücre.komflu alveolleri s›n›rlay›p ay›r›r. (Dr. alveoler kanallar›n ve keselerin. respiratuvar bronfliyollerinin. B. bazal lamina üzerinde bulunan bitiflik hücrelerden oluflan. ›fl›k mikroskobunun çözünürlük s›n›rlar›n›n ötesindedir. uzam›fl ve koyu çekirde¤i hariç. ‹çi eritrositler ile dolu pulmoner kapillerler (PK) interalveoler septumu boydan boya kateder. Alveoller. Dikdörtgen içine al›nm›fl olan alan daha büyük büyütmede fiekil 15. kapillerlerin endotel hücreleridir. 0. elastik liflerce zengin olan hassas bir ba¤ doku stromas› – pulmoner interstisyum. dust cells) (M) insterstisyumda lizozom içerikleri ile tan›n›rlar. Alveoler makrofajlar (toz hücreleri.15 PULMONER ALVEOLLER‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹NCE YAPISI Pulmoner alveoller. ‹nteralveoler septumlar boyunca seyreden pulmoner kapillerlerin lümenini eritrositler k›rm›z› kan hücresi (KKH) ve beyaz kan hücreleri (BKH) doldurur.

Endotel hücrelerinin sitoplazmas›. Tip 2 pnömositlerin üretti¤i ince bir sürfaktan katman› da alveoler yüzeyi kaplar. Az say›daki sitoplazma veziküllerini de içeren birkaç organel endotel hücrelerinin ve pnömositlerin sitoplazmalar›nda izlenmektedir. yüzey alan›n› iyice art›r›r. s›v› ve çözüntü s›z›nt›s›n› engeller. ‹mmunositokimya göstermifltir ki mikrovilluslar. alveolü kaplayan tip 1 pnömositler ve onlar›n birleflmifl bazal laminalar›ndan oluflur. Geniflli¤i 2 μm’den daha düflüktür ve en iyi elektron mikroskopi ile görülür. kan ve etraf›n› saran interstisyum aras›nda s›v› ve protein tafl›makt›r. difüzyon yoluyla kolayl›kla gaz geçirgenli¤i sa¤lar. inhibitörleri konjestif kalp yetmezli¤inin tedavisinde kullan›lan anjiotensin dönüfltürücü enzime (ACE) tepki verirler. Kapillerlerin incelmifl endoteli. Golgi kompleksi. Endotel hücrelerinin ince uzant›lar›nda organeller neredeyse hiç yoktur ve bunlar baz› bölgelerde çok ince olabilir – 0. bitiflik bir mozaik gibi dizildikleri görülür. bunlar sitoplazmada serbest haldedir. Bu hücrelerin en çarp›c› özelli¤i.16 Kan ve hava aras›ndaki gaz al›flverifli çok özel bir pulmoner alveol bölgesi üzerinden . Pulmoner kapillerlerin incelmifl endoteli. Weibel-Palade cisimleri ve granüllü endoplazma retikülümu içerir. . çok say›da vezikülün bulunmas›d›r. mikrotübülüsler.1 μm. mitokondriyon. Luminal yüzey üzerindeki çok say›da mikrovillus. x47000. Alveollerin epitel örtüsünü ince bir katman surfaktan normalde örter ancak bu mikrografta belirgin olarak izlenememektedir ve (fiksasyon artefakt› olarak) uzaklaflm›flt›r. çok say›da sitoplazmik vezikül hariç az say›da organele sahip ince bir sitoplazma kasna¤›na sahiptirler ve bu da s›v› ve çözüntü tafl›nmas›nda aktif rolü oldu¤unu düflündürür. luminal ve ablüminal yüzeylerle yak›ndan iliflkilidirler ve ifllevleri. Bir k›rm›z› kan hücresi (E) pulmoner kapillerin lümeninde izlenmektedir ve sa¤ tarafta da bir pulmoner alveolün lümeni izlenmektedir. antikorlara.Solunum Sistemi S›k› ba¤lant›yla ba¤l› Tip 1 pnömosit Alveol (hava bofllu¤u) Kaynaflm›fl bazal lamina Alveoler septumda interstisyel hücre Kapiller lümeni Kapiller endotel hücresi 349 Alveol kapiller biriminin ince yap›s›n›n flemas›. ve bu iki yap›n›n birleflmifl bazal laminas› bu bariyerin ana yap›lar›n› oluflturmaktad›r. mikrofilamanlar. Büyük büyütmede kan hava bariyerinin elektron mikroskobu görüntüsü. Kal›nl›¤›n minimal oldu¤u bölgede. tip I pnömositin ince uzant›lar›. Komflu pnömositler s›k› ba¤lant›larla yal›t›lm›fllard›r ve bu. (çekirdek yak›n›nda). tip 1 pnömositler. 15. Elek- t Endotel E Birleflmifl Bazal Laminalar Tip I Pnömonositler Alveol KAN-HAVA BAR‹YER‹N‹N ‹NCE YAPISI tron mikroskopisinde endotel hücrelerinin birbirine kenetlenmifl. Kesintisiz penceresi tip kapiler endoteli de s›k› ba¤lant›lar içerir.kan-hava bariyeri ya da alveoler kapiller membran – gerçekleflir ve bu. Kan ve hava aras›ndaki bu aral›k gazlar›n pasif difüzyonuna olanak sa¤lar.

350 Solunum Sistemi t Tip II pnömosit ve surfaktan tabakas›n›n ince yap›s› flemas› . tip 1 pnömositlere farklanarak yenilerler. yuvarlak çekirdekleri vard›r. Kap MC Büyük büyütmede surfaktan›n elektron mikroskobu görüntüsü. x9000. Bu örnekte surfaktana ba¤l› parmak izi benzeri tipik yap› belirgin olarak izlenmektedir. Multilameller cismin içeri¤inin at›lmas› Surfaktan Kap Tip 2 hücrenin plazma membran› Çekirdek Kap Sitoplazma Multilamellar cisim Mitokondriyon MC Tip II pnömositin elektron mikroskobu görüntüsü. ekzositoz taraf›ndan boflalt›l›rlar. granüllü ve düz endoplazma retikülümu. Ökromatik çekirdek yüksek fonksiyonal aktiviteyi iflaret etmektedir. fosfolipid kompleksleri.17 T‹P II PNÖMOS‹TLER‹N ‹NCE YAPISI Tip II pnömositler kübik hücrelerdir. da¤›n›k mitokondriyon ve peroksizomlar içerir. içlerindekileri alveoler boflluklara boflalt›rken gözlemlenebilirler. çok geliflmifl bir Golgi kompleksi. Bu hücrelerin kendine has bir özelli¤i olan genifl. bu. Pulmoner kapillerlerin izlenimleri (Kap) ve alveoler boflluk bölgeleri (*) de izlenmektedir. merkezi noktada konumlanm›fl. Tip II hücreler pulmoner sürfaktan› sentezler ve salg›larlar. pleomorfik membran ile çevrili multilameller cisimler. Pek çok tip II hücre mitotik olarak aktiftir ve alveoler yüzeyi. Sitoplazmas› aralar›ndan bir tanesi hücre yüzeyi uzant›s›nda (uzun oklar) yer alan çok say›daki multilameller cisimcik (MC) ile doludur. 15. Akci¤er hasar›ndan sonra iyileflme aç›s›ndan ço¤alma h›z› önemlidir çünkü tip 1 hücrelerin genifl yüzey alan›. Oluflumlar elektron yo¤un lamellar materyal ile doludur ve sekretuvar vezikülleri temsil ederler. K›sa künt mikrovilluslar hücre yüzeyinin di¤er k›s›mlar›ndad›r (küçük oklar). Surfaktan lipoproteinden zengin paralel düzenlenmifl osmiofilik lameller (OL) fleklinde izlenmektedir. Golgi kompleksinde yap›l›rlar ve en sonunda hücre yüzeyinde. Sitoplazmalar›. bu hücreleri hasara özellikle yatk›n hale getirir. alveollerin kapanmas›n› engeller ve böylece inspirasyon s›ras›nda alveoler havalanmay› kolaylaflt›r›r. Çekirdek genellikle ökromatiktir ve bir veya iki belirgin çekirdekçi¤i vard›r. Lameller yeni sal›nm›fl multilameller cisimcikler (MC) ile devaml›l›k gösterirler. x45000. . Sürfaktan›n deterjan›ms› özelli¤i yüzey gerilimini düflürerek. çaplar› 10-12 μm’dir ve çok farkl› ince yap›lar› vard›r. Tek. K›sa küt mikrovilluslar hücre yüzeyinden alveoler lümene do¤ru ç›k›nt› yaparlar. protein ve alveoler yüzeyleri kaplayan s›v›n›n bir parças› olan karbonhidrat› içerir.

sitoplazmas› lizozomlar ile t›ka basa doludur. Bu hücrelerin sitoplazmas› çeflitli organeller ve pek çok primer ve sekonder lizozomlar içerir. kortikosteroid tedavisi ve akci¤erlere yapay sürfaktan aktar›lmas›d›r. yetersiz sürfaktan üretimi veya tip II pnömositlerin geliflememesi ya da olgunlaflamamas› ile ilgilidir. Crawford izniyle) M Makrofaj Kap Alveoler bir makrofaj›n (toz hücresi. prekürsörleri kemik ili¤inden gelen kan monositlerinden farklan›r. Pulmoner kapillerler interalveoler septalar› dolduran eritrositler ile doludur. dust cell) içeren akci¤erin elektron mikroskobu görüntüsü. mekanik ventilasyon. pulmoner alveollerin geniflleyememesi ya da inspirasyondan sonra aç›k kalmas› nedeniyle oluflan s›k›nt›l› solunum ve morarmad›r. Yutulan bu hemosiderin ile fliflmifl makrofajlar balgamda görülebilir ve kalp yetmezli¤i hücreleri olarak bilinirler. inspirasyon s›ras›nda alveol boflluklar›na giren yabanc› partikül ve tozlar› yemektir. Kap 15. dust cell) dikkat çeken özelliklerini gösteren elektron mikroskobu görüntüsü. Tek. yuvarlak hücrelerdir. yukar› bronfliyal a¤aca do¤ru ilerlerler ve burada silyumlar taraf›ndan tafl›n›p en sonunda yutulur ya da mukusla tükürülerek at›l›rlar. Karbon partiküllerini içlerine ald›ktan sonra ald›klar› tozlu görünüm nedeniyle. Ayr›ca alveolleri (*) döfleyen tip I pnömositlerin (oklar) ince uzant›lar› ve iki pulmoner kapillerin (Kap) lümeni izlenmektedir. Sitoplazman›n en önemli özelliklerinden birisi primer ve sekonder lizozomlar olup çekirde¤inin de çentikli bir kenar› vard›r. Bu hareketli hücreler.18 ALVEOLER MAKROFAJLARIN ‹NCE YAPISI Alveoler makrofajlar 15-50 μm çap›nda genifl. x1000. Do¤umda yeterli sürfaktan sa¤lanmamas›ndan kaynaklan›r ve bu. . Hücreler pulmoner alveollerin (*) iç yüzeyine yerleflmifllerdir. Akci¤erin interstisyumunda matürasyon bölünmesi geçirir ve ondan sonra luminada serbest kalmak için alveol boflluklar›na girerler. KL‹N‹K B‹LG‹ ‹nfant respiratuvar distres sendromu ya da eski ad›yla hiyalin membran hastal›¤›. Konjestif kalp yetmezli¤i gibi baz› kalp hastal›¤› türlerinde. (Dr. premature infantlar›n %10’unu etkileyen yayg›n bir bozukluktur. Ana ifllevleri. x9800. Bu hareketli hücrenin düzensiz kenarlar› çok say›da yalanc› ayak (psödopod) ve mikrovillus içermektedir. kan dolafl›m›ndan gelen k›rm›z› kan hücreler. Belirtileri. Üçgenimsi flekli motiliteyi iflaret ederken. B. Tedavi seçenekleri hastal›¤›n fliddetine ve infant›n prematuritesine ba¤l›d›r ve tedavi flunlar› kapsar: solunuma yard›mc› olmak için O2 sa¤lanmas›. J. Pulmoner kapillerlerin duvarlar›ndan interalveoler septumlara göç ederler. bunlar ayn› zamanda alveoler toz hücreleri olarak bilinirler. Genellikle alveoler bofllu¤a do¤ru fliflkinlik yaparlar ve s›kl›kla komflu interalveoler septumlar aras›ndaki ba¤lant› noktalar›nda bulunurlar. Elektron mikroskopisinde bu hücrelerin düzensiz flekilleri ve yüzeylerinde k›sa mikrovilluslar “yalanc› ayaklar” oldu¤u görülmüfltür. merkezi biçimde yerleflmifl bir çekirdekleri vard›r ve ço¤unlukla derin bir flekilde girinti yaparlar.Solunum Sistemi 351 Küçük büyütmede alveoler makrofaj (M) (toz hücresi. Debrisi alveollerden uzaklaflt›rd›ktan sonra. pulmoner alveol boflluklar›na kaçar ve burada alveoler makrofajlar taraf›ndan fagositoza u¤rarlar.

Do¤umdan sonra ve 8 yafl›na kadar. epitelin ve onunla iliflkili intramural bezlerin kayna¤›d›r.352 Solunum Sistemi t 4-5. tüpü saran splanknik mezenflimin kondensasyonu ve invazyonu efllik eder. 28 ve 36 hafta aras› sakküler dönemin ard›ndan 36’nc› haftadan do¤uma kadar olan alveoler dönem gelir. laringotrakeal kabart› olarak bilinen bir orta hat endodermal tomurcu¤u geliflir. Endodermal epitelyumun geliflimine. ekzokrin bir bez gibi geliflir: bronfllar ekstralobüler kanallara denk düflerken bronfliyoller intralobüler kanallara eflde¤erdir.19 ALT SOLUNUM S‹STEM‹N‹N GEL‹fi‹M‹ 4 haftal›k embriyoda. Akci¤eri örten visseral plevra (oklar) mezenflimden köken almaktad›r ve tek katl› kübik epitelden oluflan mezotelyal hücrelerden meydana gelir. Hafta Respiratuar bronfliyol Alveol kanal› Ba¤ dokusu Terminal keseler (future alveoli) t Farinksin ventral görünümü. yutak cebi 1. psödoglandular dönemde. haftalarda geliflen solunum yollar› (üstte) ile 5-6. 6 ve 16 hafta aras›. 20. Mezenflim. x95. Bu psödoglanduler geliflim evresinde akci¤erin çok say›da ince duvarl› tüpler ve keselerden(*) oluflan tek katl› yass› epitelden tek katl› izoprizmatik (küboidal) epitele de¤iflen yap›s›n›n bir bez dokusuna benzer bir görünümü vard›r. düz kasa ve hava yollar›n›n k›k›rda¤›na farklan›rken endoderm. 15. Orofaringeal membran Stomadeum Yutak cepleri Trakea Ventral ön ba¤›rsa¤›n splanknik mezodermi (akci¤er stromas›) Sa¤ bronkiyal tomurcuk Tiroid ç›k›nt›s› Laringotrakeal kabart› Sol brankiyal tomurcuk Özofagus Tek katl› kübik epitel Düz kas hücreleri Tek katl› yass› epitel Elastif lifler Kapillerleri örten ince hücreler (Tip I hücreler) Fetal akci¤erin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. yutak) yay Ventral aorta Kalbin ventrikülü Pulmoner arter Özofagus Laringotrakeal kabart› Trakea Bronfliyal tomurcuklar 24. kübik ya da prizmatik epitelle kapl› kör tubüller olarak görünen terminal bronfliyoller geliflir. H.aort yay› t Fetal akci¤erde geliflen hava yollar›. . Farinksin zemininde bir kabart› oluflturur ve kaudal olarak geliflip tüp halini al›r. 1. Hafta Terminal Bronfliyol Alveol kanallar› Terminal keseler (future alveoli) 2. alveollerin geliflimi sürer. Bronfllar ve akci- ¤erler. Gelecekte larinks tüpün üst k›sm›ndan ve trakea da kaudal k›s›mdan geliflir. 16 ve 28 hafta aras› kanaliküler dönemde asinüslar geliflir ve buna etraf› saran mezenflimden kapillerlerin invazyonu efllik eder. Gevflek mezenkimal ba¤ dokusundan oluflmufl bir matriks geliflen hava yollar›n› birbirinden ay›rmaktad›r.aort (pulmoner) yay› Sol dorsal aorta Tek katl› kübik epitel Orofaringeal membran Mandibular (1. En uzak ucunda iki yumru biçimli kal›nlaflma bronfliyal tomurcuklar olur ve bunlar do¤umdan önce 20 ard›fl›k bölümlenmeden geçer ve daha sonra da postnatal geliflim sürer. ba¤ dokusuna. 28 haftada tip I ve tip II pnömositler geliflmeye bafllar ve ilk sürfaktan üretimi meydana gelir. yutak cebi 6.E. haftalarda bronkuslar ve akci¤erler. farengeyal (yutak) ceplerin hemen arka k›sm›nda. Akci¤er gelifliminin befl aflamas› flunlard›r: 26 gün 6 hafta aras› olan embriyonik dönemde lober bronfllar›n ilk geliflimi meydana gelir.

You're Reading a Free Preview

İndirme
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->