BTK FZYOLOJS DERS NOTLARI

Dr. A. Ergin DUYGU

Bilindii gibi fizyoloji organeller, hcre ve dokular ile organ ve organizmalarn canlln salayan ilevlerini, ilikilerini ve cansz evre ile etkileimlerini inceleyen bilim daldr. Bitki fizyolojisi de bu erevede mikroalglerden aalara kadar tm bitkilerde bu konular aratrr. Gnmzde bilgi birikiminin ve iletiminin ok hzl art nedeniyle bilim dallarnn saylarndaki art yannda srekli yeni ara dallarn ortaya kmas sonucu bilim dallar arasndaki snrlar izmek zorlam ve giderek anlamn yitirmeye balamtr. Fizyoloji fizik ve kimya ile molekler biyoloji, sitoloji, anatomi ve morfoloji ile biyofizik, biyokimya verileri ve bulgularndan yararlanarak tp ve veterinerlik, ekoloji ve evre, tarm ve ormanclk ile farmasi ve gda, kimya mhendislii gibi uygulamal bilimlerrindeki gelimeler iin altyap salamaktadr. Bitki fizyolojisi de bitkilerle ilgili olan konularda ayn ekilde alarak.dier temel ve uygulamal bilimlerin gelimesine katkda bulunmaktadr. Uzunca bir sre nce fizyoloji ile biyokimyann konular arasndaki snr netliini kaybetmitir. Giderek dier bilim dallar ile aradaki snrlar da bilgibirikiminin art sonucunda zayflayacaktr.

BTK FZYOLOJSNN KONUSU VE DALLARI

Klasik olarak fizyoloji, beslenme fizyolojisi, metabolizma fizyolojisi ve byme gelime fizyolojisi olarak ana dala ayrlr. Bu yaklamla bitki fizyolojisinde beslenme kara bitkilerinin havadan, su bitkilerinin de sudan salad gazlar ve kara bitkilerinin havadan salad su buhar ile toprak veya sudan saladklar mineral iyonlar, nasl alndklar ile ilgili konular beslenme fizyolojisi bal altnda toplanr. Metabolizma fizyolojisi de bu erevede alnan hammaddelerin, hangi maddelere dntrld ve kullanld, ilevlerinin neler olduu, hangi durumlarda bu tabloda ne ynde ve nasl deiimler olduunu inceler. Biyokimya ile en yakn olan daldr. Metabolizma fizyolojisinin karmak ve genikapsaml oluu nedeniyle de primer ( birincil, temel ), sekonder ( ikincil ) ve ara metabolizma, primer metabolitlerin depolanan ve gerektiinde sindirilen dnm rnlerini konu alan alt dallara ayrlmas gerei ortaya kmtr. Byme ve gelime fizyolojisi ise beslenme ile alnan, metabolize edilen maddelerin kullanlmas ile organellerden, bitki hcrelerinin embriyo dzeyinden balayarak organlar ile bitki organizmalarna kadar bymelerini, belli bir ynde farkllaarak zel ilevler kazanmalarn, btn bu olaylar etkileyen etmenleri ve etkileimlerin mekanizmalarn inceler. Byme ve gelime fizyolojisi hem molekler biyoloji hem de biyokimya ve ekoloji ile yakndan ilikilidir. nk bymeyi ve sonra gelimeyi tetikleyen mekanizma ve zellikle farkllamann ekilleri asndan kapasite genetik yap ve bask, biyokimyasal zellikler ile evre koullar ile yakndan ilikilidir.

Bilgi birikiminin art ile bitki gruplarna has zellikleri inceleyen veya yksek bitkilerin yaamnda ve uygulamal bilimlerde nemli yer tutan belli olgu ve gelimeleri konu alan alt dallar ortaya kmtr. Bitki hcre fizyolojisi, alg fizyolojisi, imlenme fizyolojisi, ieklenme fizyolojisi, stres fizyolojisi, bunlardandr. Ayrca fizyolojik olaylarn aklanabilmesi gerekli temel bilgileri salayan fizik, enerjetik, kimya, fizikokimya ve biyokimya gibi dallarn katklar oranna gre de biyofizik, fiziksel biyokimya, biyo-organik veya inorganik kimya gibi dallara benzer ekilde biyofiziksel, biyokimyasal fizyoloji gibi alt dallara ayrlr.

Gnmzde botaniin ve dier temel ve teknolojik bilimler ile dallarnn konular ile ilikinin younluuna gre adlandrlan alt dallara da ayrlmtr. Bitki kofizyolojisi, rn fizyolojisi, depolama fizyolojisi, fizyolojik fitopatoloji bu alt dallara rnek olarak verilebilir.

Bu tr konu snflandrmalar erevesinde bitki fizyolojisini, fizyolojinin temel konularnn bitkileri dier canllardan ayran temel zelliklerin fizyolojik ynlerinden balayarak ele almak ve bu temeller zerinde alm gsteren zel konulara ynelerek ilemek yararl olabilir.

Bilindii gibi canllarn en temel zellikleri aldklar enerjiyi belli snrlar iinde olmak zere evreden alabilmeleri, kullanabilmeleri, depolayabilmeleri ve gerektiinde aa karabilmeleri, biyolojik i yapabilmeleridir. Canszlardan enerjice etkin olmalar ile ayrlrlar, doal cansz evren enerji karsnda tmyle edilgendir. Bu nedenle de bitki fizyolojisini biyolojinin temeli olan biyoenerjetiin temel konularn anmsayarak incelemeye balamak gerekir.

ENERJETK VE BYOENERJETK

Adndan anlalaca zere enerji bilimi olan enerjetiin temel dal olan termodinamik s, scaklk, i enerji dnmleri ve trleri arasndaki ilikileri, bu arada meydana gelen yan olaylar inceler. Fiziin bir anadal olan termodinamiin fiziksel zellikler ile enerji arasndaki ilikiler de konusudur. Kimyasal termodinamik ise fiziksel zellik deiimleri yannda meydana gelen kimyasal dnm ve deiimleri inceler. Termodinamik olgu ve olaylar makro lekte inceler, yani olayn gelime ekli, yolu neolursaolsun balang ve biti noktalarndaki durumlar ile ilgilenir. rnein ekirdek enerjisinin nkleer bombann patlatlmas veya bir santralda kontrollu olarak uzun srede tketilerek aa karlan miktar ayn olduundan termodinamik adan ayn olaydr.

Termodinamiin birinci yasas da bu rnekte belirtilen ekildeki ktle - enerji aras dnm olaylarnn tmylednmden ibaret olduunu, ktle ve enerji toplamnn sabit kaldn belirtir. Yani bu dnmlerde ktle + enerji toplamnda art veya kayp sz konusu olamaz. Yasann tanmlad ktle + enerji kavramnn anlalr olmas iin madde ve enerjinin llebililir byklkler olmas gerekir. Bunu salayan da enerji ve ktlesi tanmlanm olan sistem kavramdr. Termodinamikte inceleme konusu olarak seilen, ilk ve son enerji + ktle miktar bilinen, llen ve deerlendirilen sistem, onun dnda kalan tm varlklar ve boluk ise evredir. rnein gne sisteminin termodinamii incelenmek istenirse uzay evredir. Gnein termodinamik adan incelenmesinde ise gezegenlerle uydular da evre iinde kalr. Evren sistem olarak ele alndnda ise evre olarak deerlendirilebilecek bir ey kalmadndan evrende enerji + madde toplam sabittir, enerji veya madde yoktan var edilemez ancak enerji - madde dnm olabilir. Burdan kan sonu da maddenin younlam olan enerji olduudur. Enerjiyi ancak maddeye veya ie dnt zaman alglayabildiimiz, gzlemleyebildiimiz iin maddedeki gizli enerjiyi lemeyiz.

kinci yasa btn enerjetik olaylarn kendiliinden balamas ve srmesinin ancak sistemdeki toplam maddenin en az ve enerjinin en st dzeyde olaca ynde olabileceini belirtir. Bu durum salandnda sistem

dengeye varr, entropisi - dzensizlii - baboluu (S) maksimum olur. Bunun tersi ynnde gelien olaylar ise reverzibl - tersinir olaylardr. rnein canlnn bir termodinamik sistem olarak olumas ve byyp gelimesi tersinir, lmesi ise irreverzibl - tersinmez olaylardr. Canl sistemde lm termodinamik denge halidir. Ayn ey kimyasal tepkimeler iinde geerlidir, dardan enerji alarak balayan ve yryen endotermik tepkimeler kendiliinden balayamaz ve sremez, birim srede evreden ald ve verdii enerjinin eitlendii, enerji alveriinin net deerinin sfr olduu denge durumunda durur, kinetik dengeye ular. Ancak eksotermik, enerji aakarantepkimelerkendiliinden yryebilir. Canlln oluumu ve srmesini salayan biyokimyasal sentez tepkimeleri de dengeye ulaan reverzibl tepkimelerdir ve ancek rnlerinin tepkime ortamndan uzaklamasn salayan zincirleme tepkime sayesinde termodinamik dengenin kurulamamas ile srebilir.

nc yasa termodinamik bir sistemde entropinin, yani madde halinde youmam olan enerjinin sfr olaca -273 derece scakla ulalamayacan belirtir.

Bitkilerdeki biyoenerjetik olaylarn anlalmas asndan nemli olan dier enerjetik kavramlar ise entalpi, ve serbest enerji ile grelilik kuramnn k kuant ile ilgili sonucudur. Termodinamik incelemenin balang ve bitim noktalarnda llen entalpi - toplam enerji fark (DH) olay sonundaki madde kayb veya kazancnn da bir ls olur. Canllarda evreden alnan enerjinin azalmasna neden olan koullarda bu etkiye kar i enerji kaynaklarndan yararlanma yolu ile etkinin azaltlmasna alan mekanizmalar harekete geer. Evrimin st dzeyindeki scak kanllarda vcut scakln sabit tutan bir enerji dengesinin oluu ok zorlayc koullarn etkili olmasna kadar entalpi farkn nler. Entropinin lm ok zor olduundan sistemdeki dzensizlik enerjisi yerine entropi art ile ters orantl olarak azalan i iin kullanlabilir, ie evirilebilir serbest enerji (G) llr. Serbest enerji sistem dengeye varncaya kadarki entalpi farknn bir blmn oluturur. Entalpi farknn entropi enerjisine dnmeyen, yani atom ve molekllerin termik hareketliliklerinin artna harcanmayan ksmdr. Termik hareketlilik doal olarak scakla, atom ve molekllerin evrelerinden aldklar enerji dzeyine ve hareketliliklerine,hareket yeteneklerine baldr; atom veya molekl arl, aralarndaki ekim kuvvetlerinin art hareketliliklerini azaltr. Bir sistemde serbest enerji art entropi enerjisi azalrsa da evrenin entropi enerjisi art daha fazla olur ve 2. yasada belirtildii ekilde sistem + doann entropisi srekli artar. Canl sistem ele alndnda canlnn oluup, bymesi ile srekli artan serbest enerji karlnda evreye verilen entropi enerjisinin daha fazla olmasn salayan canlnn evresine aktard gaz molekllerinin termik hareketlilik enerjisi gibi enerji formlardr. Einsteinn E = m . c 2 foml ile aklad enerji - ktle ilikisi sonucunda astronomlarn gnee yakn geen kozmik nlarn gnein ktle ekimi etkisiyle bklmeleri gzlemleriyle dahi desteklenen n tanecikli, kuant eklinde adlandrlan kesikli dalga yaps fotosentez olaynn mekanizmasnn anlalmasn salamtr.

Kimyasal termodinamikte yararlanlan temel kavramlardan olan kimyasal potansiyel fizyoloji ve biyokimyada da kullanlan ve birok canllk olaynn anlalmasn salayan bir kavramdr. Bir sistemdeki kimyasal komponentlerin her bir molnn serbest enerjisini tanmlar. Sistemde bir deiim olabilmesi, i yaplabilmesi iin bir komponentinin kullanaca enerji dzeyini belirtir. Eer deiim, dnm srasnda bir komponentin serbest enerjisi artyorsa bir dier komponentinki daha yksek oranda azalyor demektir. ki sistem arasnda kimyasal potansiyel fark varsa bu fark orannda kendiliinden yryen bir deime olur ve iletim grlr. Bu suda znen kat maddelerin - solutlarn, pasif - edilgen ekildeki hareketini aklamakta da kullanlan bir terimdir.

Bu terimin su komponenti iin kullanlan ekli su potansiyelidir. Kimyasal potansiyel basn deiimi ile ilgili olaylar da ierdiinden su basnc - hidrostatik basn tanm da kullanlr. Elektriksel potansiyel fark da kimyasal potansiyelin bir ekli olduundan sulu iyonik zeltilerde katyonlarn katod durumundaki, anyonlarn da anod durumundaki sabit ve ykl kutuplara doru hareketine neden olur.

Sz konusu potansiyellerin mutlak deerleri deil aralarndaki fark itici gtr. ki nokta arasndaki basn, deriim, elektriksel yk, serbest enerji fark gibi farkllklarn tm canllkta rol oynar ve karmak dengeleri yrmesini salar. Bu denge birarada bulunan komponentlerin birbirleri ile etkilemelerinden etkileneceinden etkileim potansiyelinin de deerlendirilmesi gerekir. Bunun iin kullanlan terimler ise aktiflik - etkinlik sabiti ve efektiv - etkin deriimdir. Etkin deriim, etkinlik sabiti yksek maddenin veya maddelerin deriim farkna dayanarak sistemdeki deiim potansiyelini deerlendirir. Sistemin deiim potansiyelini ortaya karr. Bu erevede su potansiyeli sistemdeki bir mol suyun sabit basn altnda ve sabit scaklkta yer ekiminin etkisi sfr kabul edilerek sistemdeki saf su ortamndan etkin deriimin daha dk olduu yere gitme potansiyelidir. Yani hidrostatik basn artna paralel olarak su potansiyeli artar. Daha nceleri Difzyon basnc eksiklii ve emme basnc, emme kuvveti eklinde tanmlanm olan su potansiyeli gnmzde en geerli olarak benimsenen, kuramsal temelleri salam olan terimdir.

BESLENME FZYOLOJS

Bilindii gibi canllarn ortamdan salad, olduu gibi tketerek kullandklar besin maddeleri byk canl gruplarnda farkllklar gsterir. Bitkiler aleminde de zellikle su bitkilerinin sudan, kara bitkilerinin topraktan salad inorganiklerin eitleri ve zellikle oranlarnda farkllklar grlr. Tipik bitki besini olarak kullanlan elementlerin hepsi inorganik formdadr. Ancak bitki kklerinin organik maddelerden de yararland grlmtr. Saprofit ve parazit bitkiler ise konukuldan inorganikler yannda dorudan organik madde de salarlar. Canllarn tkettii maddeleri oluturan elementler canllktaki ilevleri asndan esas olan ve esas olmayan elementler olarak ikiye ayrlr. Gnmzde benimsenmi olan ayrm bir elementin hcrede canllk iin esas olan bir molekln yapsna girip, girmemesine gre yaplr. Bu da noksanl halinde bitkinin vejetativ gelimesini tamamlayamamas ve karakteristik, tekrarlanr baz belirtilerin ak ekilde ortaya kmas ve element eksiklii giderilince ortadan kaybolmas eklinde kendini gsterir.

Suyun hidrojeni yannda karbon canllarn yapsn oluturan ve canll salayan organik molekllerin tmnde bulunduundan en nemli elementlerdir, canlln temel talar olan nkleik asit ve proteinlerin yapsna girdiinden, azot birok organik maddenin maddenin yapsnda nemli bir yere sahip olduundan temel besin elementidir. Fosfor da tm canllarda enerji metabolizmasndaki yeri nedeniyle temel elementtir. Oksijen de solunumdaki rol ile anaerob mikrobiyolojik canllar dndaki bitkiler iin nemi ile onlar izler. Yeil bitkilerin yaam iin art olan maddeler arasnda miktar asndan temel besinleri su ve karbon dioksit ile oksijendir. Kemosentez yapan bakteriler iin de farkl formlar halinde alnsa da karbon temel elementtir. Bunun yannda inorganik azotlu bileikler de besin olarak ok nemli yer tutar. nk baz Cyanophyta grubu ilksel bitkiler yannda Leguminosae ve Mimosoidae familyalar gibi baz yksek bitkileri ancak Rhizobium bakterilerinin simbiyont olarak katks ile havann azotundan yararlanabilirler. Bu gruplarn dnda bitkiler havada yksek oranda bulunan serbest azotu besin olarak kullanamazlar.

Tm canllarda mutlaka ve yksek oranlarda bulunmas gereken bu elementler yannda besin olarak alnan elementler alkali ve toprak alkali mineral elementleri grubuna giren ve tketimleri, gereksinim duyulan miktarlar nedeniyle makroelement denen inorganiklerdir. Bu elementlerden ok daha dk oranlarda gerekli olan ve daha yksek miktarlar ile toksik etki yapan mikroelementler konusunda ise farkl bir tablo grlr. Bitki gruplarnda cins ve tr dzeyinde bile seicilik, tketim ve yararlanma ile yksek deriimlerinin varlna dayankllk, zarar grmeden depolayabilme farkllklar grlebilen elementlerdir.

Bitkiler aleminde bulunan elementlerin toplam olarak saylar 60 kadardr. Bu elementlerin toplam bitki arlna, organ arlklarna, doku ve hcreler ile organellerin arlklarna ve kuru arlklarna oranlar yaam evrelerine, evre koullarna ve bunlar gibi birok etmene gre farkllklar gsterir.

Bitkiler iin yaamsal nem tayan esas element says 17dir. Makro elementler tipik olarak 1 kg. kuru maddede 450 mg. cvarnda olan arasndaki oranlarda bulunan C, O, 60 mg. cvarndaki H, 15 mg. cvarnda olan N, 10 mg. kadar olan K, 5 mg. cvarndaki Ca, 2 mg. cvarndaki P, Mg ve 1 mg. kadar olan S elementleridir. Mikroelementler arasnda yer alan esas elementlerden Cl ve Fe 0.1, Mn 0.05 ve B ve Zn 0.02, Cu 0.006, Mo 0.0001mg / kuru arlk dzeyinde bulunurlar. Makroelementler hcre yapsnda yer alan, mikroelementler yapya girmeyip metabolizmada etkin rol alan elementlerdir.

Esas makroelementler olarak bitkilerin canll iin art olanlar arasnda P, S, Ca, K, Mg, Fe yer alr. Bunlarn yannda Na deniz bitkileri ile tuzcul olan yksek bitkiler iin esas makroelementtir. Esas mikroelementlerden Fe ve Mo zellikle yksek bitkiler iin, B birok yksek bitkiler ve V baz algler iin esas elementtir. Kkrt dndaki mikroelementler zellikle canllk iin nemli baz enzimlerin kofaktr olarak ilev yaparlar. S ise zellikle kkrtl amino asitler zerinden sitoplazmik protein zincirlerinin kuvvetli balarla salam bir yap oluturmas nedeniyle nemlidir. Se, Al gibi baz iz elementleri alarak depolayan fakat metabolizmada kullanmayan, o element iin seici olmayan trler de vardr.

BESN ALIMI

Su iinde serbest yaayan bitkilerin besinlerini doal olarak suda znm halde bulunan gaz ve kat maddeler oluturur ve difzyon, osmoz yollar ile alnr. Yksek su bitkileri ise buna ek olarak zemine tutunmalarn salayan sualt gvdeleriyle topraktan da beslenirler.

Gaz halinde bulunan besinler tm bitkiler tarafndan yaynm - difzyonla alnr. Canllk iin srekli kullanlmas gereken temel besinler olduklarndan, bu gazlardan yararlanma yetenei olan canl hcrenin lmenine girip, protoplazmasna getiklerinde hemen kullanlrlar. Bu nedenle de yaymmla alnmalar sreklidir. Su ve suda znm olan kat besinler ise aada grlecei zere difzyona ek olarak osmoz, ters osmoz ve aktif alm yollar ile alnrlar. Atmosferde doal artlarda %0.03 orannda bulunan CO2 gne nlarnn sya dnr kuantlarn ieren kzltesi, yani 1 - 10 m dalgaboyundaki kesimini sourarak canlln srmesini salar. Suda zndnde karbonik asit oluturarak pH deerini drr ve suyun zme kuvvetini genel olarak arttrd gibi zellikle alkalilerin znrln arttrr. Bu ekilde de beslenmeyi ve mineral madde almn kolaylatrr. Mineral madde iyonlar sudaki karbonik asit ve dier organik asitlerle tuz yaparak tuz - asit iftinin salad pH tamponu etkisiyle canl zsuyunda pH deerinin canlla zarar verecek dzeyde deimesini, pH 4 - 8.5 aral dna kmas riskini azaltr.

O2 de suda znen bir gazdr ve zndnde red - oks tepkimelerine girer. Tatl suda 20 derece scaklkta hacimce %3 orannda znr. Havadan ar olduundan atmosferdeki oksijenin suyla temas ve doygunlua kadar znmesi sreklidir.

Likenler, kserofitler gibi baz bitkiler havann neminden su temininde yararlanr. Ayrca hcreler aras boluklardaki hava da bu ekilde gaz besin salar. Tm bu gaz halindeki besin almlar yaynmla olur.

Ktle Ak ve ime ile Su alm

Svlarn yerekimi etkisiyle ak ve benzeri olaylar hidrostatik basn fark gibi potansiyel enerji farkllklar salar. Bu ekilde DH deerinin sfrdan byk olduu yer deitirme olayna ktle ak - mass flow denir. Bu tr olaylarda zc ve znen tm maddelerin atom ve moleklleri ayn ekilde hareket eder. Ktle ak vakolde, hcreleraras boluklarda ve canl hcreler arasnda da plazmodezmler zerinden olur.

Canllardaki ktle aknda kapilarite nemli rol oynar, nk hcre ve hcreleraras serbest ak yollar ancak mikron ve askatlar dzeyindedir. Kapilerden gei ise geen svnn viskozitesi - akkanl ile yakndan ilikilidir. Viskozite, ak hz deiiminin sabit tutulmas iin gerekli enerji miktar eklinde de tanmlanabilir. Bu deer de her bir sv iin zgl bir deerdir. nk akkanlk svnn bir molekl tabakasnn dierinin zerinden kaymasna kar gsterilen direntir ve bu diren scaklkla azalr, nk sl hareketlilik artar, dirence neden olan fizikokimyasal ve kimyasal balar zayflar. Suyun elektrostatik olarak yksz kapilerlerden ktle ak ile gei miktar ve hz yksektir, nk dipol su molekllerinin birbiriyle yaptklar balar suyun yzey tansiyonuna - basncna sahip olmasn salar. Suda bulunan lipofilik maddeler suyun bu zellii nedeniyle su yzeyinde toplanr ve su ile beraber hareket ederler. Suda znen maddeler ise yzey basncn deien oranlarda deitirerek kapiler hareketliliini ve dolays ile de kendi iletimlerini etkilerler. Suda iyonlaarak znen maddelerin kimyasal potansiyeli hidrostatik basn veya yerekimi etkisinden ok daha byk bir enerji fark yaratacak dzeyde olan elektrokimyasal potansiyelleridir. Ktle ak kuru olan tohumlarn ortamdan su alarak hacim art gstermeleri gibi pasif, edilgen olaylarda nemli yer tutar. Alnan su yapsal protein ve polisakkarit zincirleri arasndaki boluklara da girerek, adsorbe olur, yapr ve hidrasyonlarna ve hacmlerinin artna, canl veya canl art dokunun da imesine neden olur.

Yaynm - Difzyon ve Geime - Osmoz

Yaynm olaynda ise olayn balad ve bittii veya dengeye vardnda atom ve molekller aras ilikileri farklllk gsterir. Uucu maddelerin sv veya kat formdan gaz faza geerek yaynmas ve suyun buharlamas buhar basnc fark sonucunda balayp yryen bir yaynm olaydr ve DH = 0 olduunda net, gzlenebilir, llebilir yaynm durur. ki kapal kap arasnda yaynm salayacak bir aklk olutuunda gazlarn bal basn oranlar, yani herbirinin zgl toplam enerjileri arasndaki farka gre deien ekillerde yaynm gsterirler. Ksmi, oransal gaz basnc ile difzyon basncnn dorusal ilikisi nedeniyle bir karmda yer alan maddelerin yaynm oranlar

deiir. Ayrca her birinin scaklk ve kar basn deiimlerine tepkileri de farkllk gsterir. Tm bu farkllklarn temel nedeni atom ve molekler yaplarnn, arlklarnn yani zelliklerinin farkndan doan termik hareketlilik ve serbest enerji farklldr. Bu da maddeye has bir zellik olduundan yaynm - difzyon sabitesi adn alr. Difzyon hz geii salayan akln veya seicilii olmayan membrann alan, yaynm konusu maddenin iki taraftaki deriim fark ve yaynm sabitesine baldr. Yaynmn da itici gc sl hareketlilik olduundan scaklk art ile hz artar, daha ksa srede dengeye ular, fakat denge noktas scaklktan bamszdr. Difzyonu balatan ve yrten deriim fark olduundan yaynma konu iki taraf arasndaki uzaklk art olayn yrme hzn global olarak azaltr. nk yaynm molekler dzeyde deriim fark dilimleri halinde yrr. Bu nedenle de hcre ve organel dzeyindeki hz ok yksektir. gaz formundaki besin olan su buhar, O2 ve CO2 iin 20 derece scaklkta llen yaynm sabiteleri saniyede yaynm alan olarak sras ile 0.25, 0.20 ve 0.16 cm2 dir, yani katlarn sv ortamdaki yaynm sabitelerinden ortalama 10(4) kat fazladr. Bunun da nedeni gaz ortamnda ok daha seyrek olan molekllerin sl hareketle arpma nedeniyle zaman ve enerji kaybnn ok daha az oluudur. Bu tabloya karn fotosentez hznn k ve scaklk tarafndan snrlanmad durumlarda karbon dioksidin kloroplastlara kadar yaynm iin geen srenin snrlayc olduu belirlenmitir. Ayn ekilde terleme hznn hcre eperlerinden su buhar yaynm hz tarafndan snrland ve bu ekilde de bitkilerin stomalarndan gereksiz su kaybn nleyen bir mekanizma olarak yarar salad saptanmtr.

Elektrostatik ykl maddeler ile kolloidal maddelerin zeltiler arasnda yaynmlar gazlarn ve gazlarla ayn davran gsteren yksz maddelerinkinden farkldr. nk hareketlilikleri zt ykl tanecikler arasndaki ekim kuvvetlerinin rastlantsal olarak deien etki dzeyine bal olarak deiir. Canllarda ise zeltide serbest olarak bulunan ve yapsal, sabit durumda ykl molekller sz konusudur. Bu karmak ilikiler de bitkilerde yaynm olaynn orta lamel ve hcre eperlerinin elektrostatik yaplarna bal deiimler gstermesine neden olur. Bu ilikiler hcre veya doku dzeyinde hcre eperlerinin permeabilitesi geirgenlii llebilir terimiyle belirtilir. Ykl madde yaynm yk durumlar ile sabit ve hareketli olan maddelerin yk durumu arasndaki denge nedeniyle miktar ve hz asndan belli bir seicilikle karlam olur.

Geime - Osmoz difzyonun zel bir halidir. Yargeirgen, seici zar yanlzca zgeni veya zgenle birlikte zeltideki baz znm maddeleri geirirken bazlarn geirmemesinin sonucudur. Osmoza giren her bir madde kendi termodinamik sistemindeki entropiyi en st dzeye kartacak ekilde hareket ettiinden, membrandan geemeyen molekln youn olduu tarafta geebilen maddelerin deriimi artar. Bu birikme sonucunda toplam madde art ve sonucunda da membrann o yannda hacm art olur. Hcreler aras madde aktarmnda da bu ekilde zsuda znm ve membrandan geemeyen madde deriimi art zgen olan suyun oransal deriiminin azalmasna neden olduundan su alnmasna neden olur. Sonu olarak ktle ak ve difzyonda maddelerin ak birbirinden bamsz balar ve yrrken osmozda maddelerin bal oran etkilidir. Canl hcre membran suya kar geirgen zellikte ve zsuda znm madde miktar yksek olduunda su alm kendiliinden yrr. Canllar bu mekanizma sayesinde su almn ortamda su bulunduu srece garanti altna alm olur. Gzlenen hcreler ve organeller gibi canl yaplarda net su almnn hcrenin eperi, komu hcrelerin veya dtaki sv ortamn hcre zerindeki kar basncnn etkisi ile dengeye vardnda duruudur, bu sayede yapnn ierek patlamas engellenmi olur. Bu basnca da geime - osmoz basnc, osmotik basn denir. nk bykl osmotik almla salanan znm madde miktar ile dorudan ilikilidir. Sonucu olarak da bir hcrenin hacminde deiime neden olan etkin osmotik basn fark yar - geirgenlik ve seicilik sayesinde yaynmla salanabilecek olan madde hareketi miktarndan ok daha yksek olur. Temeldeki denge ise ayn trden iyonlarn membrann iki yz arasndaki kimyasal potansiyel farknn sfr olmasdr ve hidrostatik basn farknn bu dengeye katks ihmal edilebilecek kadar kktr. Ana deiken ise membrann iki yz arasndaki elektriksel potansiyel farkdr ve kk bir orandaki deiimi bile ok daha byk orandaki kimyasal potansiyel farkn, yani deriim farkn dengeleyebilir. Gene bu mekanizma canl hcreye membrandaki iyonik madde kompozisyonunu dzenleyerek kolayca iyon alm olayn denetleme olana verir.

20. yzyln balarnda Nernst bata olmak zere aratrclar tarafndan kuramsal temelleri atlarak asrn ortalarnda kesinleen bu bulgular 1967 ylnda Vorobie tarafndan Chara tatlsu alginin K iyonu alm zerindeki deneylerle kantlanmtr.

Hcre eperi gibi hcrenin denetimi dnda kalan ve ktle ak ile difzyonun geerli olduu ksm iin kullanlan terimlerden biri belirgin serbest alan (BSA) - apparent free spacedir.

Su alm iin i osmotik basncn d ortamdan yksek, hcre zsuyunun hipertonik olmas gerekir. Yani toplam znm madde deriimi daha yksek olmaldr. Bu durumda herbir maddenin difzyon basnc farkl olacandan su molekllerini geiren zardan su kendi kinetik difzyon dengesini salayncaya kadar gei yapar. Hipertonik hcre turgor halindedir, sitoplazma epere yapk durumdadr. nk osmotik basn art eperin kar yndeki basnc ile dengelenmitir. Hcre zsuyunun izotonik osmotik basnca sahip olmas halinde bir ksm suyunu kaybeder ve sitoplazmann eperden ayrlmaya balad grlr. Bu duruma snr plazmoliz ad verilir ve izotonik osmotik basncn lmnde kullanlr. Hcrenin i osmotik basncnn d basntan daha dk olduu hipertonisite durumunda sitoplazma eperden ayrlarak ortaya toplanmaya balar, hcre plazmolize olur. Hcrede plazmoliz ilerledike klasik deyimi ile emme kuvveti artar, daha yeni terminolojideki karlklar ile difzyon basnc eksiklii -diffusion pressure deficit - DPD (DBE), su potansiyeli artar. Bunun da nedeni serbest haldeki suyun serbest enerjisinin adsorpsiyon veya adezyon, kohezyon ile tutulmu olan sudan az oluudur. Hcrenin yeniden turgor haline geme, deplazmolize olma, yani plazmoliz durumundan kurtulma eiliminin sonucudur. Tam turgor halindeki hcrede ise i ve d basnlar eit olduundan su potansiyeli, yani net su alm sfr olur. Burada devreye doal olarak hcre eperinin elastiklik derecesi de girer. Bu nedenle ve henz alronlar gibi susuz bir hacim oluturan yaplar olmadndan hacme oranla su miktar meristematik dokularda yksektir. Plazmoliz srasnda protoplazmann tmyle kld, bzld deplazmolizde ise itii grlr. Hcre zsuyunda serbest zc durumundaki suyun kaybndan sonra sitoplazmik proteinlerin hidratasyon kayb dehidratasyonu sitoplazma hacminin deimesine neden olur. Difzyon basnc eksikliinin en yksek olduu tohumlar, dehidrate likenler gibi yaplarda su alm ile deplazmoliz sertlemi aly paralayabilecek oranda hidratasyona ve deplazmolize neden olur. Hidratasyon termik hareketliliin ve entropinin artna neden olarak yapsal protein, sellloz gibi molekllerin zincirlerininin gevemesine ve daha kolay bozunur hale gelmesine neden olur. Bu yzden bir sre slatlm olan bakliyat daha kolay pier.

Hcreler arasnda su alveriinin debisi bu erevede eper ve membranlarn geirgenlii ile DBE farkna baldr. Fakat izotonik zeltiler arasnda bile plazma membranlar madde alveriini salar. Su iinde yaayan bitkilerde sreklilik gsteren bu durumda madde alveriini salayan ktle akm ve zellikle de elektroosmozdur.

Elektroosmoz bir iyon iletimi mekanizmas ise de polarite nedeniyle hidrate olan iyonlarn yani kinetik taneciklerin evrelerindeki su molekllerini srklemesi sayesinde suyun da tanmasn salar. Kinetik tanecikler iyonlar ile onlar eviren dipol su molekllerinden oluan, yani birarada termik hareketlilii olan tanecikler olup toplam ktlelerinin daha yksek oluu ve elektrostatik balarn zayf oluu nedeniyle termik hareketlilikleri yksek taneciklerdir. Membranlardaki porlar boyunca yaratlan elektrik alanlar, yani endotermik olarak belli bir ynde kutuplandrlan polar molekl dizilileri zerinden kayarak iyonik maddelerin tanmas gerekletirilir. Bu konu mineral madde beslenmesi iinde ele alnacaktr. Su molekllerinin iyonlara kendiliinden yaparak kinetik tanecikler halinde iletilmesi iyon kayna durumundaki hcrede serbest su deriimini azalttndan DBE artar.

Bu tr enerji gerektiren iyon ve su beslenmesine aktif madde alm ad verilir. rnein tuzcul bitkiler, halofitler osmotik basnc yksek tuzlu topraklarda dahi beslenmelerini salarlar. Kserofitler ok kurak koullarda kuru topraklardan su alabilirler. Aktif iyon alm yaygn grlen bir olaydr, buna karlk aktif su alm zel durumlarda grlr. Bu nedenle aktif iyon alm bitki yaamnda daha nemli yer tutar.

Mineral Madde Beslenmesi Mekanizmalar

Elektroosmozun bir iyon iletimi mekanizmas olduu, hidrate iyonlarn su molekllerini srkleyen ve membranlardaki porlar, kapilerler boyunca yaratlan elektrik alanlar, yani potansiyel farkllklar ile iyonik madde tanmas gerekletirdii belirtilmiti. Elektriksel potansiyel fark DE, elektriksel ykn bir noktadan dierine gitmesi ile yaplan iin ltdr. Daha nce deinildii zere yukarda ksaca incelenmi olan itici glerden de ok daha daha etkindir. Biyolojik bir membrann iki yanndaki E fark lmleri hidrostatik veya kimyasal potansiyel fark lmlerinden elde edilen sonularla karlatrldnda binlerce kez daha byk olduu grlmtr. Bu nedenle de organeller ve hcreler arasnda elektriksel ykl madde iletimi ok daha etkin olarak yrr. Elektriksel bir yk ile DE arasnda sabit bir iliki vardr ki buna kapasitans denir, yani bir net yk biriminin yaratt DE ile arasndaki sabit, zgl oran belirtir. Yararlanlan sonucu ise bir blgede yksek oranl potansiyel dmesine neden olmadan serbest yk bulundurma, depolama kapasitesi - sasnn ls olmasdr. Biyolojik membranlarn kapasitans lmleri bu deerin koullardan olduka bamsz, sabit kalan bir deer olduunu gstermitir. Bitki hcrelerinde de bu deer tipik olarak -100 mV llmtr. Yk membranlarn iindeki anyon deriiminin katyonlarnkinden yksek olduunu, deeri ise membrann iki yanndaki potansiyelin pek farkl olmadn gstermitir. Ayn ekilde bitki hcrelerindeki toplam iyon deriiminin de tipik olarak 0.1M dzeyinde ve koullardan olduka bamsz sabit bir deer olduunu belirlenmitir. Bu deriimde 100mV kapasitans ise anyon / katyon orannn 100 000 olduunun gstergesidir. Buna karlk bitkilerde kuru arlk bazndaki mineral madde katyon /anyon deriimi oran ortalama olarak 10 dur. Hcrelerin evrelerinden nemli oranda katyon almalarna karn elektrostatik dengenin ters ynde olumasnn nedeni organik molekllerdeki anyonik gruplarn yksek oluudur. Bu sayede organik metabolizmay denetleyerek srekli ekilde katyon almna ak bir dengeden yararlanrlar. Gne nlar ve hava gibi topraktaki mineral elementlerinden daha kolay salayabildikleri kaynaklardan yararlanarak sentezledikleri organik anyonik maddeler sayesinde mineral katyonlarnn almn denetim altnda tutabilirler. Yksz maddelerden farkl olarak iyonlarn deriimindeki art aralarndaki uzakln, termik hareketlilikleri ile arpma olasln ssel olarak artna yol aacak ekilde azalmas demektir. nk elektriksel ekim gcnn etkisi katlanarak byr. Balanmalar ise, iyonik ban kuvvetli oluu nedeniyle balanma ncesindeki sl hareketliliklerinin nemli oranda azalmasna neden olur. Bir sistemdeki hareketlilik komponentlerinin hareketliliklerin toplam olduundan sistemi etkiler. Elektriksel yk elektriksel alan yarattndan etkisi ok ynldr ve ntrlemesi ile dier komponentler zerinde ok ynl etkiler yaratr. Bu nedenle de bir iyon trnn aktivite sabitesi zeltisindeki tm iyonlarn zellik ve deriimleri ile ilikilidir. yonun deerlilii arttka etkinlii de arttndan hcre zsuyu gibi iyonca zengin bir zeltide iyonik aktivite deiimleri yksek oranl olur. Bu sayede de kara ve su bitkileri ok farkl zelliklerdeki topraklara, sulara adapte olarak yaama olana bulabilirler. Gene canllarn denetimini salayan bir olgu da iyonlarn canl membrann iki yanndaki aktivitelerinin dengeye varmasnn iyonlarn iki yandaki aktiviteleri yannda membrann iki yz arasndaki elektriksel potansiyel farkna daha da kuvvetle bal oluudur. Bu sayede de membrann elektriksel potansiyelini membran proteinleri ve lipid / fosfolipidleri ile denetleyebilen hcre dengeyi kurma olana bulur. Bu mekanizma hcrenin gereksinimine gre iyonlar seici olarak almas asndan nemli rol oynar. yonlarn lameldeki porlardan ve plazmodezmlerden geiinde iyon yk / ap ilikisine bal olan seici bir mekanizma oluur.

Donnan Dengesi Benzer ekilde rnein bitki hcre eperindeki orta lamelde yer alan pektik asitlerin karboksil kk, membran lipidleri arasndaki fosfolipidler gibi sabit iyonlarn yerletii iyon kanallar ktle ak ile mineral iyonlarnn ile geiine elektrokimyasal diren gsterir. Grnr serbest alanda dahi iyonlarn suyla birlikte hareketine engel olur. Sitoplazmik membranlardaki lipidlerin ok yksek direncinin fosfolipidlerce dengelenmesinde olduu gibi direnci amfoterik karakteri nedeniyle deiken olan proteinler seici bir denetim salar. Protein helislerinin iyon kanal grevi oluturduklar porun giriinde serin gibi polar amino asitlerin bulunmasna baldr. Bu ( - ) ykl amino asitler katyon difzyonunu destekleyerek seicilik salar. Porlarn ileyiinin anlalmas sayesinde porlar kapayan maddelerin kefi 1991 tp nobelini alan ila grubunun bulunmasn salamtr. Kk mineral iyonlarn ieren zeltiler membrandaki sabit iyonik molekllerle aralarnda Donnan potansiyeli denen elektriksel bir potansiyel farknn domasna ve Donnan dengesi ad verilen dengenin olumasna neden olur. Bu dengenin de salanmas iin zt ykl maddelerin ters ynde geii veya suda znmeyen formlarnn znr hale dntrlmesi gerekir. Elektrostatik Donnan dengesinin eitli leklerde olumas hcre ii ve hcreler aras iyonik maddelerin tanmnda ve dalmnda nemli rol oynar. Bu terimle belirtilen olayn ayrt edici temel zellii hareketi salayan difzyon potansiyel farknn membrann bir tarafndaki sulu zelti ile membrann dier tarafta kalan yz arasnda olumasdr. Sitoplazmadaki nkleik asitler, fosfat gruplar ile ve proteinler de karboksilleri ile Donnan fazlar olutururlar. Bu anyonik gruplar membrann her iki tarafndaki katyonlar kendilerine ekerek ynlendirirler. Bu ekilde de net olarak bir geimenin grlmedii elektrostatik bir denge kurulur. Sv fazdaki katyonlarn membrana ynlenmesi anyonlarn da ters ynde artan bir deriim deiimi oluturmalarna neden olur. Termik hareketliliin art bu dengenin sarslmasna ve hareketli iyonlarn elektriksel potansiyel farkllklar yaratmasna, bu arada oluan kimyasal potansiyel farklarn dengeleyecek ekilde de geime yapmalarna neden olur. Canl hcre znm maddelerin deriimini ilgili maddeleri suda znmeyen bileikleri haline dntrerek ortamdan uzaklatrmak veya tersine tepkimeyle serbest hale geirerek de denetim altnda tutar. znr maddelerin znmeyen bileiklerine dntrlmesi entropi azalmasna neden olan kimyasal balanma ile salanabildiinden endojen, enerji harcanarak yrtlen aktif bir olaydr. Ancak canl hcrede gerekleebilir. Bu olayn temelinde iyon aktivitesi ve bu deerin zgllnden doan sabitesi yatar. yon aktivitesi iyonun deriimine bal kimyasal ve ykne bal elektriksel potansiyellerinin aklayamad baz konular aklamakta kullanlan bir terimdir. Ykleri eit olan iki iyondan ktlesi kk ve elektron says az olann yknn dipol su molekllerini ekerek evresine toplama gc daha fazladr. evresinde daha kaln bir su zarf oluturur. Sz edilen denge, seicilik sonucu bir taraftan dierine geii kstlanan veya engellenen iyonik maddelerin birikmesine neden olur. Bu birikimin konusu olan ykl maddeler serbest halde kalamadndan zt ykl iyonlarla birleerek zeltinin ntralizasyonununu salar. Bu ntralizasyon dengesi iin gereken iyonik maddelerin znr hale gemesi veya dardan alnmas gerekir. rnein Ca++ iyonu, iyonik yk / su zarf oran byk olduundan porlar zerinde bzc etki yaparak su zarf byk ve iyonik yk kk iyonlarn geiini kstlar, K + iyonu ise tersine olarak iirici etki yapar ve bu iyonlarn geiini kolaylatrr. Genelde bitki hcrelerinin youn ekilde K, Na ve Cl al verii yapt grlr. Bu iyonlarn hareketlilikleri de membranlarda potansiyel farklarnn domasna neden olur ve Cl net ykn iki taraftaki dalmnn sfra eitlenmesini salar. Goldmann denklemi ise K, Na ve Cl iyonu geirgenliinin byk oranda K seicilii ynnde olduunu gstermitir.

Elektroosmoz da membrandaki bir porun i yzeyinde sabit halde dizilmi iyoniklerin yklerinin tuttuu su zarflar zt ykl iyonik maddelerin su zarflarn ekmesi sonucu yryen osmotik almdr. Bu ekilde oluan elektriksel alan membrann iki tarafnda elektriksel yk farkll dourur. Bu da sabitlenmemi kinetik taneciklerin ktle ak ile ekilerek ters ynl bir alan oluturmasna neden olur. Bu iki zt ynl alann oluumu srasnda doan hareketlilik ile su moleklleri srklenir ve iletilir, elektroosmotik su alm olur.

Benzer ekilde membran veya eperde pektik veya proteinik iyonlara zayf -H balar gibi balarla tutulmu, adsorbe olmu olan zt ynl yonlar yerlerini alabilecek baka iyonlarla yer deitirerek serbest hale geer ve iletilir. Bu olaya da iyon deiimi ad verilir. yon deiiminde ayn ykl iyonlar birbirini ittiinden dengeye abuk ulalr, yani az miktarda madde bu olaya girebilir. Balanmay salayan kuvvet adsorpsiyon kuvvetinden daha yksek enerjilidir, kopmas daha zordur. Ancak iyonlam asidik veya bazik maddelerin hidroksonyum ve hidroksil veya karboksil kkleri balanm olan katyon veya anyonlarn yerini alabilir. Bu arada aa kan hidroksonyum ve hidroksiller de su oluturduundan su iletimi de salanm olur.

Bu olaylarn tmnde hidroksonyum ve hidroksil iyonlar nemli rol oynadndan membranlarn ve zsuyun pH deeri ve deiimleri nemli rol oynar. Hcre organik asit sentezi ile pH ve amfoterlik denetimi, sentez yolu ile zsudaki serbest maddeyi balama veya baka maddeye dntrme gibi yollarla kimyasal potansiyel art ynnde aktif alm yaparken solunum enerjisi kullanr ve solunumun hzland grlr. Ayrca osmotik basn lmlerinin kriyoskopik yntemle yapldnda snr plazmoliz yntemiyle elde edilen deerlerlerden farkl deerler vermesi ek bir su potansiyelinin olduunu gstermitir. Birok bitki trnde yerst organlar kesilerek terlemenin emi kuvveti ortadan kaldrldnda da kk ksileminden su salglanmas, k uykusu krlan birok odunlu trnde daha hi yaprak olumamken srgnlere su yrmesi kk basnc denen aktif su almnn ve pompalanmasnn kantlardr. Bu basncn gn iinde deiim gstermesi, solunum inhibitrleri ve baz bitki hormonlar gibi uygulamalarla durdurulabilmesi de gstergeleridir. Aktif alm ve iletimin nemli bir gstergesi iyonun iine girdii membrann i tarafnda, yani sitoplazma veya organelin iinde elektrik yk art olmasdr. Pasif almda elektriksel ntrallii salayacak ekilde zt ykl iyon alm veya ayn ykl iyonun boaltm sz konusudur. Aktif geide membrann iki yz arasnda da membrann kapasitans ile orantl olarak belli miktar membran potansiyeli fark oluur. Bu fark ksa bir sre sonra boalarak sfrlanr ve sonra tekrar artar, bu mekanizmaya da iyon pompas ad verilir. yon pompas alnca membrandaki pasif gei olaylar da doal bir ekilde etkilenir ve membrandaki deiimi dengeleyecek ynde farkllar, difzyon potansiyeli art ile elektrik potansiyelinin dmesi salanr. Bitki hcresi membranlarnn kompozisyonuna gre elektriksel direnleri 1 - 8 Kohm / cm2 arasnda deitiinden pompalarn etkinlii membran kompozisyonunun denetlenmesi yolu ile hcre tarafndan denetlenebilir. Bu sayede de bitkiler tuzlu topraklara dahi adaptasyon salayabilir. Membran direncinin yksek oluu, pompann etkili almas ile aktif iletimin neden olduu potansiyel fark da arttndan saniyede 20 pikomol / cm2 gibi yksek bir debi ile iyon alnabilmektedir. Aktif iletimin bir zellii de pasif olarak yryen dier olaylara gre scaklk deiimlerinden ok daha byk oranda etkilenmesidir. Pasif olaylarn Q10 deeri yaklak olarak 1 civarnda iken aktif alm ve iletimde bu deer birok enzimatik olayda olduu gibi 2 civarndadr. Bunun da nedeni membrann yapt enerji bariyeri etkisidir. Tpk enzimatik tepkimelerin aktivasyon enerjisi gereksinimindeki gibi aktif almn olabilmesi iin bu enerji dzeyinin almas gerekir. Bu nedenle aktif iyon alm mekanizmas bir pompaya benzer ekilde alr. Gerekli enerji depolanncaya kadar alm ilemi kesintiye urar. Scaklk art da bu mekanizma aracl ile etkili olur. Aktif iyon almnn enzim kinetiindeki Michaelis-Menten denklemine uyan deiimleri enzimler aracl ile yryen bir olay olduunu gstermitir. Bu tr olaylara enerji salayan madde beklenecei zere ATPdir ve ATPaz enzimi aktivitesi de olayn denetimini salar. ATP hidrolizi ile aa kan hidroksonyum iyonlar ise ters ynde hareket ederek elektrostatik dengeyi salar. En iyi bilinen Na+ / K+ ATPazdr. ki peptid iftinden oluur ve Mg++ tarafndan katalizlenen ATP hidrolizine bamldr. eitli iyon pompalar olup belli iyonlar iin seici olduklar bilinmektedir.

Aktif almn iyon seici zellii vardr ve yukarda anlatlan mekanizma bunu aklamak iin yeterli deildir. Bu nedenle 1930 larda seicilii olan aktif tayc molekllerin varl fikri ortaya atlmtr. Deneyler benzer K+, Rb+ iyonlarnn ve Ca++ ile Sr++ iyonlarnn ayn tayc iin rekabet ettiini, baz hcrelerde K+ iyonunu alp,

Na+ iyonunu boaltan ve ayn mekanizma ile Mg++ ve Mn++ iin alan dier bir pompann olduu, Cl-, B- ve Itayan tek bir sistem olduunu gsteren deneysel veriler elde edilmitir. Bu kadar seici maddelerin ancak proteinler olabilecei belirtilmi ise de 50 yl kadar uzun bir sre kesin kantlar ortaya konamamtr. Aktif pompalarn varlnn bir kant da dtaki iyon deriiminin art ile artan solunum ve iyon almnn belli bir deriime ulaldktan sonra doygunlua erimesidir. Bitkilerde bu deer tipik olarak 1 - 10 mmol/ gr. taze arlk - saatdir. Aktif alm mekanizmalarnn ortaya karlp genel erevesi ortaya karldktan sonra iyon almnn byk oranda pasif ekilde alnd ve aktif almn hcrenin gereksinim tablosuna gre belli iyonlarn seici olarak almnda rol ald, tamamlayc olduu anlalmtr.

Yksek Bitkilerde Su ve Mineral Madde Beslenmesi

Tohumun ime ile su almasndan sonra yeni bir bitki oluturmak zere byme ve gelimesi baladnda ilk olarak gelien ve ilev grmeye balayan organ kk taslandan oluan kktr. Tohumun kotiledon ksmnda depolanm olan organik maddelerin sindirimi ve solunumla elde edilen madde ile enerji fotosentetik organlarn yeni metabolik maddeleri salayabilecek hale gelmeleri iin gereken byme ve gelime iin yeterlidir. Fakat tohumun serbest ak ve hidrasyon ile kazand su ile imesinin salad su ortalama %80 - 90 orannda su ieren bitkinin olumas iin ok yetersizdir. Bilindii gibi kkn su ve mineral beslenmesini salayan yaplar emici tylerdir. Kaliptrann arkasndaki meristematik blgeden sonra gelen gen hcrelerin boyuna byme blgesini izleyen gelime ve farkllama zonunun epidermisinde grlrler. Canl epidermis hcrelerinin enine eksende uzayarak tbler kntlar oluturmas ile ortaya karlar. Yksk hcreleri gibi d yzleri kaygan pektik maddelerle kapldr. levsel ve fiziksel olarak mrleri ok ksadr ve srekli byyen kkn ileri doru bymesi srasnda yerlerini yenilerine brakrlar. Bitki trlerinin su iin rekabet gcnde kkn byme hz yannda emici tylerin evrim hz da nemli yer tutar.

Hidrofitik bitkilerin su ve mineral beslenmesi yukarda anlatlm olan genel mekanizmalarla olur. Kara bitkilerinin beslenmesi ise daha geni bir erevede ele alnarak anlalp, deerlendirilebilir.

Toprak Yaps ve Su Verimlilii

Topran bitkilere su salayabilme potansiyelini belirlemek zere kullanlan Tarla Kapasitesi, Daimi Solma Noktas veya Yzdesi, Su Basnc (P), Su Tansiyonu, Nem edeeri, Su Potansiyeli veya Yaynm Basnc Eksiklii, Toplam Toprak Suyu Stresi, Klcallk Kapasitesi gibi birok terimler vardr. Burada konu bunlar arasnda en yaygn olarak kullanlan baz terimlerle ele alnacaktr. Toplam toprak su stresi, (Total soil moisture stress) konuya enerjetik adan yaklat iin bu konudaki en bilimsel terimdir. Konuya toprakta bulunan suyun serbest enerjisini azaltan iki temel kuvvet grubunun etkinlii erevesinde yaklar ve toprak suyunun serbest enerjisini azaltan bu iki grubu : Toprak suyu tansiyonunun geleri olan hidrostatik kuvvetler, yerekimi ve adsorpsiyon kuvvetleri, Toprak zeltisinin osmotik kuvvetleri olarak tanmlar.

Hidrostatikler bilindii gibi su basnc, yzey gerilimi gibi kuvvetler, adsorpsiyon kuvvetleri de su ile toprak kolloidlerini oluturan kil gibi mineraller ve organik maddelerle su arasnda etkili olan, suyun yerekimi etkisini yenebilmesini salayan kuvvetlerdir. Osmotik kuvvetler de topraktaki su zeltisinin ierdii iyonlarla ilikilerinin

sonucu olan kuvvetlerdir. Toprak zeltisinde znm iyon deriimi suyun azalmas ve znr iyon miktar art ile artar. Yani toprak kuruduka su alm zorlar, kurakln zorlayc etkisi otokatalitik bir art gsterir.

Toprak, kayna olan anakaya zerinde bulunan ve dnya ortalamasna gre 50 - 60cm. kalnlndaki tabakal yapdr. Deiik oranlardaki kaya ve akllar ile kumdan oluan, su tutma kapasitesi dk veya ok dk olan, kil ve silt gibi ince taneli, su tutuculuu olan mineral maddeler ile canl artklar ve bozunma rnleri olan humusu ieren ve su tutan organik maddeler, sulu toprak zeltisi ile hava ile memeliler ve srngenler ile solucanlardan funguslar, mikroalgler ve bakterilere kadar geni bir alm gsteren canllardan oluur. Bu karmak yaps nedeniyle de ok dinamik bir yapdr. Kaba kum ad verilen 0.2 - 2mm. apndaki tanelerden daha byk apl olan akl ve ta paralar topran iskeletini oluturur. Kaba kum ve 0.2 - 0.02 mm apl ince kum, 0.002 - 0.02 mm. apl silt ve bundan daha kk taneli kil ise su tutma kapasitesine apn kkl orannda katkda bulunan ksmdr. Topran iskeletini de ieren yapsna topran strktr, iskelet dnda kalan ksmnn zelliklerine topran tekstr dokusu denir. Bu katkda bulunan ksmlarn oran da toprak tekstr ad verilen ve toprak snflandrlmasnda kullanlan temel zellikleri oluturur: akllk, kumul, mnbit - verimli, siltli, killi toprak ana tipleri kumlu, siltli ve killi mnbit organik maddece zengin - toprak gibi alt gruplara ayrlr. Ayrca kahverengi orman topra, podzoller, ernozemler gibi yaygn ve belirgin genel zellikleri olan topraklar tanmlayan snflandrmalar da vardr. Bitkilerin beslenmesine uygun, yani verimli - mnbit topraklar Uluslararas Toprak Bilimi rgt Sistemi tarafndan Kumlu (%66.6 kum, %27.1 verimli fraksiyon ve %0.9 silt ve kil), nce Kumlu ( %17.8 kum, %30.3 ver. ve %7.1k+s), Siltli (%5.6 k., % 20.2 v., %21.4 k+s ) ve Killi ( %8.5 k, %19.3 v, %65.8 kil) eklinde snflandrmtr. Toprak verimliliinin yansra kk taneli ve organik maddece zengin olmas erozyona dayankllnn artna neden olur. Doal, bozulmam toprakta toprak yaps ve dokusu bu snflandrmada farkl konumlara sahip olan tabakalar, toprak tabakalarn ierir. Topran tabakalanmas ve tabaka zellikleri toprak profili ile tanmlanr. Toprak profilinde yer alan tabakalar - horizonlar yzeyden derine doru, A1,... gibi alt tabakalara ayrlan A, ....D tabakalar halinde dizilirler. Bu tabakalarn herbirinin zellii bitki rtsnn kk sistemi zelliklerine gre kompozisyonunu ya rejimi ve iklimsel zellikler ile birlikte denetler. Kumlu toprak en az karmak olan kapiler sistemi geni porlu olduunda su geirgenlii - permeabilitesi, yani drenaj yksek olduu iin kklerin solunumu iin yeterli havalandrma salayan dzenli ve sk yal iklimler iin en uygun toprak tiplerindendir. Kimyasal ve fiziksel olarak bozunma eilimi dk, kararl yapsna karn gevektir. te yandan tanecikler arasnda imento grevi grevi yapabilecek organik madde ve kil ile silt az olduundan gevek ve erozyona ak olan toprak tipidir. Killi topraklar ise kolloidal ve kolloidimsi zellikteki kil ve siltin oluturduu, su ekerek ien ve topaklaabilen imento faz ile tam ters zelliklere sahiptir. Al-silikatlardan oluan bazik karakterli levha biimi olan kolloidal taneciklerin ok yksek yzey / hacim oran ve kohezyon, adezyon kuvvetleri, zayf hidrojen ba yapma yetenekleri ile kumlu topraklardan 1000, siltli topraklardan 10 kat daha fazla su tutar ve su girii arttka ok daha az hava bulundururlar. Erozyona ve kurak etkisinde kurumaya kar direnli fakat kklere hava salama asndan zayf topraklardr. Verimli olanlar ise yaklak olarak eit oranlarda kum, kil ve silt ieren, su tutma ve hava kapasitesi, drenaj, su geirgenlii yeterli olan topraklardr. Bu verimlilik uygun iklimle birleince sk bitki rtsn destekler ve organik maddece zenginleir, madde evrimi yksek dengeli bir ekosistem oluur. Verimli topran porozitesi, serbest su ve hava tarafndan kaplanan hacmi ortalama olarak %50 oranndadr, killi topraktan bir kattan fazla, kumlu topran yarsndan az oranda olan bu hacim hava kapasitesini belirler. Fakat su tutma kapasitesi ilikisine katlan deikenler daha ok ve sonu tahmini zordur. nk toplam porlar iinde kapilariteye sahip olanlar ile olmayanlarn oran ve suyun tutulmasn salayan kuvvetlerin byklkleri, oranlar etkili olur. nce bitki kkleri ve solucanlar gibi hayvanlar killerin agregatlar, topaklar oluturmas ile kapiler poroziteyi, su tutma sasn arttrarak topran verimliliine katkda bulunur ve srdrlebilir bir denge olumasn salar. Bu adan saak kkl otlar ok etkilidir.

Topran kimyasal bileimi de bitkilerin mineral beslenmesi yannda su tutma kapasitesini etkiler. Topaklarn sertlii, dalma eilimi, nem tutma sas, kohezyon kuvveti iyon deiimi ile geici olarak balanm olan Na + + K+/ Ca++ + H+ iyonlarnn oranna baldr, orann art ile sertleme ve sa byr. Kurak blgelerdeki yalar deiebilir iyonlar ykayarak uzaklatracak younlukta olmad ve yzeyde buharlama ile su kayb hzl olduundan topaklar sertleir, yzey kabuklar. iddetli yalar da, sonraki scak dnemde hzl buharlama derinlere inmi suyun yaynm ve klcallkla yzeye k ile iyon keltmesine neden olarak olay hzlandrr. zellikle suda znrl yksek olan Na+ birikmesi topran tuzlanmas sonucu oraklamasna neden olur. Bu durum damlama yntemi gibi bitkilerin kullanabilecekleri kadar suyun kullandklar oranda verilmesini salayacak ekilde yaplmad durumlarda da grlr. Topran global kimyasal bileiminde ok nemli yer tutan ve toprak canllarnn tmnn yaamn dorudan etkileyen suyun toprakta bulunu ekli de tm bu olaylarda nemli rol oynar ve topran hem yapsal hem kimyasal zellikleri ile yakndan ilikilidir.

Toprak suyunun snflandrlmas temelde topraktaki fiziksel haline gre yaplr. Gravitasyonel, yerekimi etkisinde szlen, serbest akan su oran porozitesi ve por ap ortalamas yksek ve organik maddesi az topraklarda fazladr. Bu su fazndan bitkiler ancak szlp akarken ksa bir sre yararlanabilir. Topran profili burada nem kazanr, rnein alt tabakalarda killi bir tabaka olmas bu suyun birikmesine neden olur ve bu tabakaya kadar uzanan kklerin havasz kalp, rmesine neden olur. Kapiler su, gravitasyonel su szldkten sonra toprak taneciklerinin evresinde ve birleme noktalarnda adezyon ve kohezyon kuvetleri ile tutularak film halinde kalan sudur. Bu kuvvetler bal olarak zayf olduunda bitkiler bu kalc su fazndan kolaylkla yararlanr. Ancak kolloidal materyalde kuvvetle adsorbe edilen su ile scak ve kurak iklim koullarnda iddetli buharlama ile kaybedilen kapiler sudan bitkiler ayn kolaylkla yararlanamaz. Rutin uygulamada kapiler su faznn tmn deerlendiren Tarla Kapasitesi, dier bir tanm ile Nem Edeeri topraklarn bitkilere yarayl su tutma kapasitesi olarak kabul edilir. Suyla doymu haldeki toprak ile yerekimi etkisiyle szlen su arasndaki fark poroziteyi, kalan su da yararl kapiler su ile kullanlamayan higroskopik su fazlarnn toplam olarak alnr. Daimi Solma Yzdesi ile karakterize edilen Higroskopik Su faz ile tarla kapasitesi arasnda kalan su miktar bitkiler iin yarayl fazn oluturur. Daimi solma noktas, bitkilerin susuzluktan kalc ekilde etkilendikleri, yani yeniden su dzeyi ykseldiinde bile toparlanamadklar durumda toprakta bulunan higroskopik olarak bal su fazn tanmlad dnlr. Daimi solma olay canllk ile ilgili bir terim olmasna karn bu deer toprak zelliklerinin bir karakteristii olarak alnr. Gerekte bitkiler st yzeyi parafinlenerek topraktan buharlamann nlendii belli hacimdeki topraktaki suyu tketerek bir gecelik sre ile susuz kaldnda yapraklarn dklmesi esas alnmtr. Bu durumdaki toprak 105 derecede kurutularak % nem oran belirlenir. Aslnda bu durum bitkilerin su almnn ok yavalayp terlemeyi karlayamad durumdur ve topran zelliinden ok bitkinin osmotik karakteristiklerine ve su depolama, terleme zellilklerine baldr. Mezofitik, yani lman ve kurak olmayan iklime adapte bitkilerde 20 atm. civarnda olan yaprak osmotik basnc kurak iklime ve tuzlu, osmotik basnc yksek topraklara adapte olmu halofitik trlerde 200 atm.e kadar kabilmektedir. Topran laboratuar koullarnda serilerek kurutulmasndan sonra toprakta kalan ve ancak suyun kaynama noktasna kadar stlarak kurutulmasndan sonraki arl ile hava kurusu denen ilk nemli rnek arl arasndaki fark higroskopik su faznn miktarn verir. Ancak kaynama noktasndaki termik hareketlilik ile topraktan ayrlabilecek kadar kuvvetli tutulmu olan bu fazdan bitkiler kesinlikle yararlanamaz, yani gerek desikkasyon susuzluktan kuruma noktasdr.. Killi verimli ve kumlu verimli topraklar bu adan karlatrldnda suya doymuluk dzeyinin killide toprak kuru arlnn %70i, kumluda ise %35i orannda olduu, tarla kapasitesinin %45e karlk %20, ve daimi solma noktasnn da %17ye kar 9, son olarak da higroskopik bal su faznn %10a karlk %7 gibi deerler verdii grlr. Bitkilerin yala topraa den sudan yararlanabilmeleri ile ilgili nemli bir toprak zellii suyun infiltrasyonudur. nfiltrasyonu dk, killi ve organik maddece fakir toprakta yan hz arttka yzeyden topran iine yaynm yapamad iin kklere ulaamayan su oran artar. Eimli arazide akar gider, dz arazide takna yol aabilir veya buharlama ile kaybedilmi olur. Kumlu toprakta ise bu oran en dk dzeydedir. Alt tabakalar killi topraklarda srme ilemi bu ynden zararl etki yaparak erozyon riskini arttrr.

Bitkilerde Su letimi

Yukarda incelenmi olan temel mekanizmalar ile topraktan su ve mineral madde alarak gene bu mekanizmalarla kabuk parankimas hcrelerine iletirler. Kabuk parankimasnda da benzeri mekanizmalarla hcreden hcreye iletilen su ve mineral maddeler merkez silindirdeki cansz ksilem elementlerine, trake veya trakeidlere girerek klcallk ve zellikle yapraklarn stomalarndaki terlemenin salad negatif basnla, emile yerst organlarna iletilir. Ancak uyku dnemi sonunda ok yllk bitkilerde ilk yapraklar oluuncaya kadar su yrmesi ad verilen ve tmyle depo karbohidratlarnn sindirimi ve solunumla yaklmasndan elde edilen enerjiye dayal kk basnc ve klcallkla su iletimi grlr. Bitki yeni yapraklar fotosentez yapar hale gelinceye kadar da depolarnn ok byk ksmn eritir.

Emici tylerin skl ve yenilenme hz kklerin beslenme etkinliinde nemli yer tutar ve bitki taksonlar arasndaki rekabette ok nemli yer tutarsa da suberinlemi blmler de lentiseller aracl ile bu kapasiteye nemli oranda katkda bulunur. Toprak ok kuru veya souk olduunda kk byme hz ok byk oranda der ve kk sisteminin sberinlememi, hzl byyerek topran nemi kullanlmam ksmna doru yryen ksmn oran ok azalr. Buna karlk kurak yaz aylarnda ve herdem yeil bitkilerde k aylarnda da terleme srer, bu dnemlerde gerekli su almnn lentiseller ile atlak ve yaralardan yaynmn oran artar. l kkler de suya kar hi diren gstermediklerinden nemli katkda bulunurlar. zellikle odunlu bitkilerin kklerinin su ve suda znm besin elementi alnmnda mikorhiza ad verilen mantarlar nemli rol oynar. ve ekto-mikorhiza eklinde ikiye ayrlan, Korteks hcrelerinde misel ve kk yzeyinde hif oluturan endo- ve dta geliip korteks hcreleri arasna giren ekto- mikorhiza tipleri beraber geliebilir ve topran su miktarna gre oranlarnda deiim grlr veya kk sisteminin ana kk dnda ince kklerden olutuu sistemlerde yalnz endomikorhiza geliir. Abietinae, Salicaceae, Betulaceae ve Mimosoidae familyalar aalar uzun ve ksa kklerden oluan kk sistemlerine sahiptir. Hzl byyen ve ok yllk uzun kklerde mikorhiza gelimezken 1 yl mrl lateral ksa kklerde geliir ve dall yaplar ile kkn emici yzeyinin ok artmasn salarlar. zellikle verimsiz topraklarda aalarn beslenmesine byk katk salarlar. Bu nedenle de erozyona uram topraklarn aalandrlmasnda kklendirilmi eliklere mikorhiza inoklasyonu yaplmas nerilir. Mikorhizann geliimi iin toprak suyunun tarla kapasitesine yakn ve kklerdeki karbohidrat orannn yksek olmas gerekir, toprak fosfor ve azota fakir olduunda byme yavalar kkte karbohidrat birikebilir ve mikorhiza hzla geliir. Bu da erozyona uram fakir topraklarda sk grlen bir durumdur. Epidermisden kortekse kadar enine iletimin bir ksm plazmodezmler aracl ile olur ve bu enterkonekte sitoplazma sistemine simplazm ad verilir. Kaspari eridine kadar olan su ve mineral iyonlarnn iletiminin nemli blm ise korteks hcre eperleri zerinden gerekleir. Kaspari eridi hcrelerinin eperleri ya asitleri polimeri olan sberinli ve selllozik olmayan, pektin gibi polisakkaritler yannda az miktarda protein ve salam bir yap oluturmalarn salayan Ca ve dier baz makroelementler yannda silikatlar ieren eperlerdir. Pektin esas olarak 1,4-bal a-D-galakturonik asitten oluur ve karboksil gruplarnn ( - ) ykleri Ca kelasyonu ile ok sk bal zincirli salam yapnn olumasn salar. Bu anyonik yap katyon / anyon alm dengesini katyonlarn lehine eviren ve plazmalemmadan ok daha etkili ekilde iyonlar ve dier maddelerin almn salayan yapy oluturur. yonlarn hcre eperlerini enine olarak gemelerini ve plazmalemmaya da ulamalarn salayan ana mekanizma eper porlarn dolduran su kanallarnda gerekleen yaynmdr. Hcre eperlerinin ve epere bitiik GSA yaynm sabiteleri plazma membranlarnnkinden 10 - 100 000 kat daha fazladr ve plazmalemma kanallar genelde hcrelerin yzey alannn ancak %0.1 - 0.5 kadarn oluturur.

Ksilemdeki iletim hcrelerinin hcre eperlerindeki geitler zerinden de benzer ekilde enine iletim olur. Ksilem parankimas hcreleri de depo parankimas grevine sahip olan canl hcrelerdir. Kkteki canl hcrelerin canllklarn srdrebilmeleri, byme, gelime ve blnmeleri, aktif alm ile iletim gibi enerji gerektiren etkinlikleri iin organik madde salarlar. Yeil yerst organlarnda retilen bu maddeler floem tarafndan salanr. Terleme - transpirasyon su ekonomisinde ve dolays ile de mineral beslenmesinde ok nemli yer tutarsa da terleme olay fotosentezle de ok yakndan ilikili olduundan fizyolojisi daha sonra incelenecektir. Terlemenin yaratt su potansiyeli fark ile salad emi gc yannda klcallk ve suyun yksek yzey geriliminin salad kohezyon kuvvetiyle su aalarda topran derinliklerinden talarna kadar iletilmektedir.

Kserofitlik ve Su Ekonomisi kofizyolojisi Protoplazmann susuzlua dayankll zellikle likenler, yosunlar, ereltiler ve cierotlarnda grlrse de yksek bitkilerde susuz koullara kar gelitirilmi olan daha karmak mekanizmalar etkili olur. Grup olarak baz otsular, koniferler ve sklerofillerde yksek dayankllk grlr. Susuzluk tolerans varyete ve genotipler dzeyinde bile byk almlar gsterebilir. rnein cier otlar trlerinde ayn dzeydeki su eksikliine dayanma sresinin 6 kat dzeyinde alm gsterdii belirlenmitir.

Kurak ve scak iklimi olan blgelere adapte olmu eitli dzeylerdeki bitki taksonlarnn mekanizmalar temelde drt tiptir: I.

gelitirdikleri

Kuraklktan kaanlar: Yal mevsimde imlenerek hzla byyp, gelien ve tohumlarn oluturup kurak dnem ncesi yaam devrelerini tamamlayan, kurak dnemi tohum halinde geirenler; Kuraklktan kananlar: Su kaybn azaltacak morfoloji ve anatomiye sahip olduu gibi su almnda etkili kk sistemi gelitiren ve zel fizyolojik, biyokimyasal mekanizmalara sahip olan bitkiler; Kurakla direnenler: Su depolayarak, almnn mmkn olmad dnemlerde bile normal yaamlarn srdrecek biyokimyasal ve fizyolojik mekanizmalar olan, su kaybn da en alt dzeyde tutan bitkiler.

II.

III.

IV. ne yaprakllar, koniferler Alt gruplar olarak da: 1. Derin kkl ve su kaybn azaltan bodur, dikensi yaprakl, freatofitler 2. Yumrulu veya rizomlu jeofitler 3. Herdem yeil ve sklerenkimatik iskeletleri olan sklerofiller 4. Kuraklkta yaprak dkm veya daha kserofitik olanlarla yenilenmesi ile su ekonomisi yapan odunlular 5. Yapraksz ve etli, yeil gvdeli olanlar 6. Su depolayan sukkulentler 7. iddetli kuraklukta tm yaamsal etkinliklerini durdurarak su bulduunda tekrar canllk kazanan resurrecting dirilen bitkiler.

ok yllk bitkiler de mevsimsel deiimlerin getirdii farkl koullara kar bu tr mekanizmalarn bir ksmndan oluan gelimeler ile uyum salayarak yaamlarn srdrrler. Kn souk koullarna kar gelitirdikleri korunma mekanizmalarna benzer nlemlerle kuraa da direnmeye alrlar. rnein kn su almn ve dokularndaki suyu azaltr, su alm ve bymelerini tmyle durdururlar, baharda su almn tekrar balatarak reme etkinliklerini tamamlar ve kurak blgelerde yaz sresince bymelerini kstlarlar. Sonbaharda ka hazrlanmaya balarken kurakla dayankllklar da artar ve kn en st dzeye kar. Kuraktan kaanlar, adapte

olanlar (evading) su kaybn az ve derin stomalar ile azaltan, kaln ktklal, kk yaprakl, derin kkl olanlar, sukkulentler. Protoplazmas zarar grmeden dehidrate olan toleransllar Kuraktan kananlar su kaybna stoma kapatma ve ktiklar evaporasyonu ksma, etkin su alm ve iletimi ile yaam devrini kurak dnemler arasna sdranlardr. Genelde gen doku ve organlarn, dokularn hcreleri yal olanlardan kuraklk ve soua daha dayankldr. Bu durum gerek yaprak dken gerekse herdem yeil bitkilerin yapraklarnda kendini gsterir. Absisyon, yani dklme ncesi yapraklar normal mrlerini tamamlamadan yalanr, senesansa urar yani ihtiyarlar, sararp, kururlar. Dokularndaki su ve tm besin maddeleri boalr ve gvde zerinden gen yapraklara gnderilir. Tpk hayvanlardaki yavrular koruma igds gibi bitkilerde de gen ve byme potansiyeli olan organlar koruma mekanizmalar vardr. Graminelerin kuraa dayankllklar hzl byme dnemlerini tamamlaynca azalr ve kurakta byme hzlar der, yaam devirlerini tamamlayabilmek iin bodur kalr ve daha erken tohum verirler. Kuraklk yeni gelien yeralt ve yerst organlarnn dokularnda da linyin / sellloz oran artna neden olur. Bunun korunma ve adaptasyon mekanizmas olarak bitkiye salad avantaj ise linyinin hemisellloz ve selllozun hidrojen balar ile adsorbe ederek ve zincirleri arasnda tuttuu su orannn %30 - 50 daha az oluudur. Bu sayede de odunlam eperler zerinden yeni byyen ve su gereksinimi yksek olan hcrelere su iletimi daha bol ve hzl olur. Kserofitik bitkilerin birounun yapraklarnda kokularndan kolaylkla alglanan uucu ya yapsnda maddeler vardr. Bu maddelerin buharlamas, terleme hz dk olan yapraklarn serinlemesini salar. Hcre fizyolojisi asndan baklnca grlen iliki ise hcrede vakoln oluarak bymesi ile dayanklln azalmaya balamasdr. rnein imemi tohumun embriyosu suyunu tmyle kaybetmeye bile dayankldr. Beklenecei zere bu ilikilere aykr baz durumlarn varlnn gzlendii olmutur. Beklendii gibi kk sistemini hzl gelitiren, derin ve yaygn olduu kadar byk ktleli kk olan bitkilerin scak veya souk kurak dnemlere dayanma gc daha fazladr. rnein Pinus sylvestris ve Eucalyptus trleri toprak yzeyine yakn lateral yaylan kklerden dibe doru inen kkler gelitirdiklerinden kuraa dayankldr. l bitkilerinde 18 metreye kadar inen kk sistemleri grlmtr. Baz mee trleri gibi baz aalar ise kklerinin derine inmesi yannda kk hcrelerinin sald asitlerle kalker kayalar gibi yumuak ve su depolayan kayalara szarak kayalardaki suyu bile kullanr. Dier nemli bir parametre ise emici ty evrim hzdr. Stomalarn skl, ukur konumu, kapanma oran ve hz, ktiklar terleme hz ile ktiklann yapran snmas ile su kaybna neden olan kzltesi nlar yanstma zellikleri, Stipa ve Festuca trleri gibi baz bitkilerin yaprak ayalarnn su stresinde kvrlarak yzey kltmesi, gnein geli asna gre byme ve yaprak dizilii asimetrisi gibi mekanizmalar da cinsler ve trlerin korunma mekanizmalar arasnda yer alr. Genelde kserofit bitkilerde su orannn mezofitlerden daha yksek oluu da olumu olan korunma mekanizmalarnn sonucu olan fizyolojik bir mekanizmadr. Tm bu mekanizmalarn salad dayanklln yannda etkili olan protoplazma fizyoloji ve biyokimyas zellikle dierlerinin snrlarna gelmesi halinde de tmyle nem kazanr. Her stres dnemi etkiledii bitkinin sahibi olduu genetik potansiyel erevesinde dayankllk mekanizmalarn harekete geirdiinde bitki ayn yndeki daha iddetli strese de hazrlk yapm olur. te yandan snr plazmolizden itibaren protoplazma zerinde mekanik zorlama balar ve zararl olur, hatta membranlarda atlama ve yrtlmalar dahi grlr. Bu nedenle de stresin ksa srelerle tekrarlanmas daha zararl etki yapar. Kuraklk protoplazmann akkanln azaltc ve Ca/K orannn arttrc etki yaparak porlarn su geirgenliini azaltr. Yeni aratrmalar su stresi etkisi ile balayarak yryen senesans olayndaki metabolik deiimler ile doal yalanma sonucu olan ihtiyarlama sonucu olan metabolik madde boalmasnn birbirine ok benzer olmasna karlk hidrolitik ve oksidativ enzim proteinleri ile aktivitelerinin farkllk gsterdiini ortaya koymutur. Gnlk su miktar deiimlerinin incelenmesi fotosentetik aktivitenin artna neden olan ve niasta taneleri gibi su oran dk taneciklerin biriktii saatlerde kuru arla oranla su yzdesinin arttn, yapraktaki bu kuru maddelerin boald saatlerde ykseldiini gstermitir. Bu da taze arla oranla su yzdesinin deil suyun toplam miktarnn su ekonomisinin gstergesi olduunu gstermitir. Kserofitik karakterlerin, kaln ktikl, sukkulens, balmumsu rt tabakas, kk veya dikensi yaprak, ukur stoma, ok trikom, kk hcreler, linyinleme zelliklerin her zaman dnlen sonucu salamad grlmtr. rnein l bitkilerinin terleme dzeyi mezofitlerden yksek olabildii, Verbascum tylerinin alnmas gibi

uygulamalarn terleme dzeyini arttrmad, trikomlarn su kaybn azaltc deil yksek su kaybnn sonucu olduu gibi bulgular tipik kserofitik karakterlerin fizyolojik dengelerle birlikte bir btn oluturduunu gstermitir. Kserofitlerin tipik yaplar ok farkl ekolojik koullarda da grlebilir: Bitki rtsnde llerden tuzlu, souk, rzgarl, aydnlanma iddeti yksek yksek rakml yerlere kadar almlar grlebilir. rnein ok farkl familyalarn kendileri iin atipik baz cins ve trleri sukkulent zellikte olabilir. Suyun protoplazmadaki termodinamik aktivitesi nemlidir ve bal deeri, ayn scaklk ve basnta llen bir su emici materyalin zerindeki buhar basncnn saf su zerindeki doymu buharn basncna orandr. Hidratr ise = bu p/po oran x 100 dr ve hava nemini, zelti veya hidrofil cisim zerindeki bal su basncn, % termodinamik bal su aktivitesini tanmlamakta kullanlabilir. Bitki hidratr terimi protoplazma hidratrdr, yani hcreler aras boluk ve eperleri iermez. Vakoll hcrelerde zsu hidratr ile dengededir. Protoplamik ime ile zsu ve d ortam arasnda iliki vardr ve zsu hidratr osmotik potansiyel tarafndan belirlenir.

Protoplazmann Hidratr Gram k.a bana su miktarn belirten hidrasyonundan farkl bir terimdir ve protoplazma suyunun bal termodinamik aktivitesinin lsdr. Fakat fizyolojik aralklar olan% 96 - 100 arasnda aralarnda dorusal iliki vardr, yani ime ile hidratr paralel deiir. Protoplazma hidrasyonunun su potansiyeli - emme potansiyeli - difzyon basnc eksikliine bal olduu ve suya doymu hcrede maks. olduu gr termodinamik adan yanltr. zsuyun bal su aktivitesi - hidratr daima < saf su olduundan protoplazmann imesi limite gider. zsu osmotik potansiyeli bilindiinde protoplazma hidratr hesaplanabilir, baka trl de llemez. Fakat OP scakla bal iken hidratr deildir, bu adan OP l bitkilerinin su ilikilerinin ekolojisinde ok nemlidir. ok deiik ekolojik ortamlarda birok trn potansiyel osmotik basnlarnn lm ile osmotik spektra elde edilir. Bu spektrum vejetasyonu oluturan ot, sukkulent ve al gibi farkl yaam formlarnn osmotik basn potansiyellerinin karlatrlmas olanan verir. Hidratrn tanmlanmamolduudnemde her tr iin elde edilen en dk ve yksek OB potansiyelin negatifi olan potansiyel OB deerleri de belirtilerek llen rnek saysna gre ortalamalar ile beraber kullanlmtr.

Kurak alanlarda ortalama hava scakl rnein 30 den 40 dereceye karken kum yzeyin scakl 35 den 85 dereceye kadar kp gece daha hzl olarak der. Hava bal nemi Rh-Relativ hmidite ise tam tersi iliki gsterir, rnein %40 dan 0a der ve tekrar 40a kar. Kn ise Rh ve top. suyu donma ile der, kuraklk etkisi yapar, bitkiler donmu suyu alamaz, buna fizyolojik kuraklk denir. Nemli blge ile semiarid- yarkurak blgenin snrn ya ile evaporasyon potansiyeli dengesi izer evapotranspirasyon, yani bitki terlemesi ile topraktan buharlamann toplam esas alnr. Doal olarak bu da havann bal nemi ve dolays ile scakla baldr. Karasal llerde kn gnlerin ksal souk etkisini arttrr ve hava hareketleri havann srekli kuru kalmasna neden olur.Yazn ise gne enerjisi alak basnca neden olur ve evreden ie hava akm yaratr. evre dalk ise nem aada kaldndan dalar aamaz ve i ksma kuru hava akm olur. Yaz yalar dzensiz ve yereldir, nk dalar geebilen nem yeryz rtsnn heterojenitesi ve rakm farkllklar nedeniyle konveksiyona urar. Ksa sreli ve yerel frtnalar olur, zellikle srtlar, vadiler hava akm yarattndan bu frtnalar destekler. Yllk ya anakta 12 cm olurken dalarn rzgarl eteklerinde 100 cm olabilir.

Sukkulens ile kuraa dayankllk k sert yrelerde -1...-4 derecenin altnda mineral beslenmesi ve osmotik basnca bal olarak direnci krdndan karasal steplerde pek geerli olamaz. K gecelerinde scaklklar hava drenaj kontrol eder. Gnein bat ile toprak yzeyi ve hemen stndeki hava tabakas abuk sour. Souma ile hava younluu ve arl artar ve srtlardan aaya esinti ile szlr, ukurlarda souk birikirken yamalarda doan boluu daha scak hava doldurur; byle srer. Kuvvetli bir hava akm ve scaklk deiimi modeli doar Doal olarak anak - tepe rakm farklar ile eimler, kuzey ve gneye bak nemli rol oynar. K yan bol olduu zaman olduundan gneye bakan yamalardaki daha scak koullar nemin kamasna neden olur, kuzey yamalarda ise nem tutulur. Sonuta vejetasyon- bitki rts farkllklar yksek olur. Gn ortasndaki ortalamalar ise anakta 15 derece iken tepelerde 4 derece gibi beklenen farkllklar gsterir. Yazn ise koul farkllklar azalr, gecelerin ksal hava drenaj etkisini azaltr ve gece scaklklar kritik deerlerden uzaktr. Anakaya jeolojisi kurak alanlarn erozyonu ve llemesinde nemlidir. Jeomorfolojiyi ve erozyona dayankll etkiler. l ortam ana kaya jeolojisi ile yeryznde cereyan eden olaylarn uzun sreli ilikisi sonucudur ve ayn blgede farkl koullara yol aar, yani lleme piyesinin sahnesidir. Yeryzndeki kayalarn ekil, byklk ve dalmn, ilikilerini belirler. Erozyona bal dayankllk oranlarn hem fiziksel ve kimyasal zellikleri hem de toporafya ile birlikte belirledii gibi erozyonla doan yaplarn tanecik ekil ve boyutlarn, znrlk ve tanabilirliklerini de belirler. Dayanklln ayn olduu ortamlarda da iklim koullarnn etki ekli ve derecesi hem yeryzdeki etkisi hem de nleyici vejetasyonu snrlayc etkisiyle nem kazanr. Jeolojik etki yapabilecek dzeyde ya olmadnda rzgar nem kazanr. Ya hem fiziksel hem de kimyasal etkiler yaratrken rzgarn etkisi tmyle fizikseldir. Hava nemi ise kimyasal etki yaratr. Tipik karakteristik olan vejetasyon azl veya yokluu olduka ksa srede de ortaya kabilir. rnein bir maden alannda 150-180cm ort. yllk yaa ramen 100 km2 lik bir alan dumanlar vs.nin etkisiyle plaklap, rzgar ve sel etkisine ak hale gelerek erozyona uramas sk grlebilen bir durumdur. Youn ve dikkatsiz tarm uygulamalar doal vejetasyonu eriterek kurakl arttrp, tarmsal verimi azaltrken, rzgar ve su erozyonunu arttr ve 10 ylda bile lleme olabilir. Entansiv tarm topran asitlemesine neden olarak bitkilere yararsz hale getirir. Buna kar topran kirelenmesi gerekir. Benzer ekilde ar otlatma ile bitki rts kayb llemeye neden olur. Semi - arid, orta kurak blgelerdeki orak alanlarda topran st yzeyinin kabuklamas suyun yzeyden akna neden olarak toporafik izler brakr. zellikle kalker gibi znr kayalar ok etkiler, yzeydeki entikli grnmle kendini belli eder. Fiziksel etkileri porz kayalardan gevek yaplar ekerek uzaklatrmak suretiyle zayflatmak ve zamanla seii olarak bozunuma neden olmaktr. zellikle ince taneli sedimanter kayalarda kendini gsterir. Kimyasal etki znr tuzlar ekerek ktrmesidir. Kalkerli tf veya traverten oluumuna neden olur. sak dnemlerde de yzeyde bu tuzlarn birikimi grlr. lleme vejetasyon eitliliini azaltr, toprak tekstr, eim, kumluluk gibi ekstrem koullara adapte olabilen cinslerin trlerine indirgenir. Drenaj yetersiz alkali dzlklerde vejetasyon zayftr ve rnein eitli Atriplex, Astragalus, Salvia, Thymus trleri gibi trler grlr. Halofitler de yanlarnda bulunur. Sert zemin zerindeki ar topraklarda en iyi geliimlerini gsteren al trleri zellikle Atriplex spp. dir. Yabani asma trleri yannda odunlulardan Acacia, Juniperus, Eucalyptus trleri olabilmektedir. Legm aalarndan Acacia rneinGney Afrika, Arizona llerinde dahi boldur. Vejetasyon tipleri yerel toporafya ve edafik koullara gre, rn. Volkanik,granitik anakaya cinsine gre farkllaabilmektedir. lleme endemik tr artna neden olur, perenniyal/ annual oran 3/2 gibi yksek oranlara ular. Genelde l trleri srekli evrimleme ile ortaya km ve evrimlerini srdren trlerdir. zel edafik ve fizyolojik koullarda yaayan, sadece kuru koullara bal olmayan trlerdir. rn. tuzlu, alkalin, kumul gibi ortamlar iin seicidirler, Atriplex bunlardandr alkalin, tuzlu topraklarda susuz ortam yannda topran yksek osmotik basncna dayankl olular ile yksek rekabet gc elde ederler. Baz trler lleme koullarndaki mikrohabitat koullarna alttrleri sayesinde uyum salamlardr. klim koullar souk ve nemli k koullar ile de rekabet tablosunu etkiler.

Trlere gre deien imlenme zaman ve yntemi zerinde etkili olan baka etmenler de vardr. Empermeabl tohum kabuklar sayesinde susuz ortamda desikasyona, yani kurumaya uramadan embriyoyu canl tutma nemlidir. Su ile yakn temas, yksek scaklkta suyun varl, belli bir scaklk deiiminin veya gndz / gece scaklk ilikisinin kurulamam oluu, k belli bir scaklkta ya gibi ok farkl etmenler imlenmeyi engelleyebilmektedir. eitli kurak bitkilerinin yapraklarndan kltr ortamnda dier trlere inhibitr hatta toksik etki yapan maddeler izole edilmitir. Bazlarnn inhibitr veya zehirlerinin dklen organlarndan topraa geerek uzun sre etkili olabildii ve sonra toprak biyolojik veya kmyasal aktivitesi, yamurun ykamas ile bu etkinlii kaybettikleri de ortaya karlmtr. Terleme genelde yeterli su varken yksektir. Scaklk, gne , buharlama hz yksekse stomalar kapanmakta terleme azalmaktadr. Mezofitlere oranla ayn koullardaki stoma akl daha yksek kalmakta, ancak ok iddetli kta kapanmaktadrlar. Tipik olarak karanlkta stomalar almaktadr. Baz trler kurakta tm yapraklarndan kurtulmakta ve ancak su alabildiklerinde yeniden yapraklanmaktadrlar. OrtaDou l vejetasyonunun dominant perennial trlerinin ou herdem yeil kamefitler olup terleme yzeylerini mevsimsel olarak yaprak deiimi ile ayarlamaktadrlar. Tipik bir rnek trde transpirasyon yapan ktlenin %87.4 azald saptanmtr. Dier bir faktr de vejetasyon skl ile kendini gsteren rekabettir, ya rejimine gre vejetasyon seyrelerek toplam transpirasyonu sabit tutmaktadr. Birok sukkulent trn ekstraktlarnn antibiyotik aktivitesi grlmtr. Ayn ekilde alkaloid birikmesinin de trler arasndaki antimikrobiyal farkllklara paralel olduu da gsterilmitir. Baz sukkulentlerin gece daha az CO2 karttklar, yani asit biriktirdikleri bulunmutur. Krassulasean asit metabolizmas ileride incelenecektir. Kurak alanlarda yeralt suyunun derinlii bitki rts zerinde etkilidir, rnein llerde tabansuyu 100m. kadar derinde olabilir ve yzeye eritiinde de ok tuzlu olabilir. Kalitesi iyi ise ok yararl olur. Yeralt sularnn hareketlilii s, yzey gerilimi, elektriksel alan, basn, yerekimi ve su kimyas gibi birok etmenin bilekesi olup, taban suyu zerinde, su ile havann beraber bulunduu derinliklerde yzey gerilimi ile klcallk yer ekimini yendiinde su yzeye kar. llerde toprak nemi scaklk deiiminin etkisi ile hareket eder. Yatan sonra snan yzey tabakas nemi yukar eker ve yzey altnda depolanmasna neden olur. ellikle kil ve siltlerde kimyasal osmoz etkili olur. ok heterojen bir dalm gsteren topran kapilaritesi nemli rol oynar. Kapilariteye bal olarak taban suyu evapotranspirasyon etkisi ile daha ksa veya uzun srede yeryzne ular. Tipik olarak dzlkleri evreleyen yama ve dalardan dzle szlen ve yer altnda toplanan su bu yoldan evapotranspirasyonla atmosfere geer. Byk dzlklerde veya 20-40mm.lik yalarda ise yeryzne yakn ksmdan yukar karak ksa srede evapotranspirasyona urar. Karbonatl veya volkanik kayalar zerindeki blgelerde bu kayalarn yksek permeabilitesi nedeniyle taban suyu hareketlilii yksek olabilir ve yal mevsimlerde vejetasyon hareketlenir. Kkleri yzeye yakn, yatay dalan, yzeyde kalan suyu kullanan kserofitler ile taban suyundan yararlanan freatofitleri birbirinden ayrmak gerekir. Fretofitler tabansuyuna doymu olan taban derinlii, evapotranspirasyonla kaybedilen oran ve suyun kalitesi hakknda fikir verirler. Genellikle otsu freatofitler tabansuyu derinliinin 3m.yi, alms olanlar ise 10m.yi amad ortamlarda geliirler. Aalar iin bu derinlik 30m.yi bulabilir. Su derinlii yannda tuzluluu, bitki tr, toprak ve anakaya zellikleri de nemli rol oynar. Baz trler su kalitesi indikatrdr, rnein tuzlu su yabani otu (pickleweed -Allenrolfea occidentalis) taban suyunun tuza doymu olduu yerlerde yaar. Kavak ve st iilir kalitede tabansuyu indikatrdr, hurma su semez, vs. Fretofitlerin su tketimi iklim, tr ve bireyin salk durumu, bitki younluu ve su derinlii ile kalitesine bal olarak deiir. rnein kavak kurak ve scak ortamda ylda 2000-3000mm su tketirse iyi byyebilir. Genelde fterofitlerin su tketimi yksektir, 1 hektarlk alanda youn yetime iin ylda 2000m3 su gibi bir tketim gerekir.

Optimum koullarda nemli topraktan evaporasyon dorudan su yzeyinden olana eittir ve scak llerde ylda 250-320 cm cvarndadr. Ancak suyun tuzluluu ile bu hz azalr. Derinlerden gelen suyun evaporasyonla kaybkapilarite tm profilde maks. dzeyde olamadndan genelde dktr, Porozite 0.3 olduunda bile ve tuzlanma yoksa ylda 0.003-0.3 mm.yi amaz. Fakat gene de taban suyu derinliinin 5 m veya daha az olduu geni alanlarda nemli bir yer tutar. Legmlerin ou tuza ok duyarldr. Genellikle yeralt sularnda Na, Ca, Mg, HCO, Cl, SO4, H4SiO4 ve daha az oranlarda da K, CO3, Fe2 ve F bulunur. Redkleyici koullar ve dk pHta Fe++ dominant olabilir. Genel deriimler arttnda Mg(OH)+, CaSO4 ve MgCO3 nem kazanr. Genelde kurak alanlarda ve zellikle llerde taban sular daha tuzludur, nk evapotranspirasyon/ya oran yksektir, yalar iddetli olduundan yukarda toplanan tuzu tabana indirir. Freatrofik ve otsu bahar vejetasyonun tahribi, permeabilitenin iyi olmad topraklarda sulama tuzlanma,sanayileme ile tabansuyunun kurutulmas insan eliyle erozyon ve llemeye neden olur. ile

Arid zon ve l Topraklar: Aridizoller: Arid topraklar ylda 0-25 veya 0-50 cm ya alan topraklardr. Scaklk ve ya ilikisi en nemli etmendir. Gnlk, aylk ve mevsimsel almlar evapotranspirasyon, vejetasyon ve toprak mikroflorasn yakndan etkiler. Vejetasyon seyrek ve ksa mrldr. Toprakta organik madde birikimi yok veya ok azdr. U.S. Soil Conservation Service l topraklarn - Aridisolleri okrik epifedonu ve tipik olan argillic-killi, natric-tuzlu, cambic; kalsik, jipsik veya salik; duripan tan tabakalarndan biri veya birkan ieren topraklar olarak 1967de snflandrmtr. rnein Mohavedaki loam - mnbit toprak 100cm derinliktedir ve en altnda kire depozitleri, stnde kahverengi, sk mnbit kil tabakas 30-35 cm. dir, stnde 25 cm. lik prizmatik akl blokajn zerini 5-10 cm kahverengi kil, kumlu mnbit ince tabaka ve krmzms kumlu mnbit tabaka, en stn ise kahverengi mnbit tabaka rter. Aridizol oluumunda rzgarn nemli rol oynad, kaan toz ve kumun cilalamas sonucu oluan akllar ve kayalar grlr. Aridizollerde CaCO3 ve dier tuzlar uuan ve yamurda sabitleen ince toz ve kumlardan ykanarak aa szlr. Ya iddeti ve sresi ile permeabilite ve s arasndaki dengeye gre bir derinlie kadar inip yerleir. Genelde denge yzeye yakn bir yerde olutuundan kirelenme ve heterojen dalm tipiktir. Jips te sklkla grlr. Entizoller: Aktel yalar alan yamalardan gelen alvyal kelmeler arid topraklarn incelenmesini daha da zorlatrr. Toporafik yapya gre bu kil, silt ve kum tabakalarnn kalnlklar byk deiimler gsterir. Tm bu etkenler genellemelerin ne kadar zor olduunu gsterir. Litozoller, Regozoller: Arid ve yarkurak blgedeki entizoller olup, tabakalanmayan alvyallerle birlikte erozyona urmakta olan yamalar, sel takn dzlkleri gibi erozyon materyali birikim noktalarnda grlr. llerde aktel allvyonlar-fluventler, ortentler-ince kolvyal-alvyal materyal, Psamentler-kumullar, kumluk alanlar nemli yer tutar. zerinde efemeral dahi olsa hi vejetasyon bulunmayan alanlar topraksz saylr. Bu konularda geni yaynlar Arizona Univ. Office of arid Land Studiesweb sitesinde yer almaktadr. Alt tabakalar: B tabakalardr, fakat bir ksm A tab.lar arasna sokulabilir zelliktedir. Arjilik: Silika kil minerallerinin hakim olduu, erozyonun kil tabakasn aa kartm olabildii veya stte dorudan yerel, veya tanm kil tabakasnn bulunduu st tabaka. Genelde B, Aan daha killidir.

Kambik: ak renkli, organik maddece fakir veya ok fakir, ince ve prizmatik daneli, A1 tabakas olmadndan yzeyden grlen ve genelde CO3ca zengin tabaka. Natrik: CECinin %15 veya fazlasn Naun doldurduu yzey alt partikl tabakas. Prizmatik, kolonlu veya bloumsu yap tabakas. Salik : Souk suda jipsden daha yksek znrl olan tuzlarca enaz %2 - 25 a/a. veya daha zengin olan 510 cm.lik yzeyalt tabaka. Jipsik: Kalsik tabakaya benzer, fark kire yerine CaSO4-jipsce zengin oluudur.En az 15 cm.dir ve C tabakas veya altndaki tabakadan en az %5 daha fazla jips ierir. Genel kalnlk ve jips ieriinin en az %602n ierir. Duripan: Bu alt tabakann imentosu silistir. Asitle kprmez, genellikle demir oksitler ve karbonatlar da imentoda yer alr. Arid topraklarda stleri opal ve silika mikrokristalleri ile rtldr. Silika imentolu kum taneleri de ierirler.

Dnyada Sahra, Lut gibi gerek, scak ller azdr. 15 - 45. enlemler arasnda kalanlarn byk ounluu steptir. Ana faktrler ya, nem ve scaklk ile farklar ve topraktr. Kuru hava bu scaklk farklarna neden olur. Yllk hava scakl alm 60, gnlk olarak da 35 dereceyi bulabilir. lleme rzgar getirir, rnein Sahrada 100km.ye kadar frtnalar grlr, 15-30km hznda srekli rzgarlar tipiktir. Buharlama scaklk deiimi, kuruluk ve trblansa neden olur. Sahrada 2.5-6m, ou lde 3m cvarndadr. Tipik olarak llerde Ba.nem yazn % 20-30, kn %50 cvarndadr, ancak vahalarda ise %90 a kadar kabilir. Aydnlanma/bulutluluk oran Sahrada %4 - 31 oluu nedeniyle dehidrasyona ve snmaya neden olur. Sahrada ortalama k+s gc 1kWdr ve 10000km2 ye 25 katrilyon kWh enerji derki 2 milyar ton yakt edeeridir. Kuraklk temelde scaklk ve yaa baldr ve vejetasyonu snrlar. Canllar asndan nemli olansa ya/evaporasyondur. Yeraltsuyu ok derinde deilse ve porozite yeterli ise genelde varln yzeydeki jips, kalsiyum ve klorrlerden oluan tuzluluk ile ve jips kristalleri, seyrek de olsa bitkiler, zellikle Chenopodiaeae halofitleri ile belli eder. Fakat suyun ok saf olup bu tr tuzlanmaya neden olmamas da mmkndr. Toprakta su tutulma miktar ya sonras giren suyun evaporasyonla kaybedilenden kalan olup arid zonda tipik olarak su st toprak tabakalarnda kalr. Aa ini oran ve derinlii tekstr ve tarla kapasitesine baldr. Killi topran tarla kapasitesi kumlu topran tipik olarak 5 kat olduundan 50mm.lik ya kumlu toprakta 50, killi toprakta 10cm.yi TKine ulatrr. Kayalk alanda atlaktan szabilen su ise 100cm.ye kadar inebilir. Ya sonras buharlama balar. Killerde st 5cm.lik tabaka hzla kurur. Szlen suyun %50si bitkilerce kullanlr,kum da 5 cm. kurur fakat suyun ancak %10u buharlar. Kayalarda ise byle bir kayp szkonusu olmaz. Sonuta nemli iklimdekinden farkl olarak killi toprak bitkilere yararl deildir. st talk toprak ise en uygun yapy oluturur. Ancak vadi ve ukurlardaki birikim, eimle kayp gibi jeomorfolojik yap bu durumu etkiler. Necev lnde killi toprakta bitkilerin 35mm su kullanabildii, bu miktarn kumlut oprakta 90, kayalkta 50mm, vadilerde 250mm olduu grlmtr. Bu nedenle derin kk geliimi ancak permeabilitesi yksek toprakta grlr, killi toprakta kk yatay geliebilir. Kumlu ve tal topraklarda bu derinlik taban suyuna kadar ulaabilir ve derin kklenebilen bitkiler kolayca geliir. Iraktaki Basra lnde taban suyu 15m. derinliktedir ve nehirlerce beslenir. Yllk 120 mm.lik ya ancak yzeysel nemlenmeye yeterli olduundan bitki kkleri taban suyuna eriemez ve yalar sonras zayf ve geici bir efemeral rt oluur. Yerli halkn kuyular aracl ile ektii su ile sulananan sebze tarm tuzlanma nedeniyle 1 yl mrl olmaktadr. Bu bitkilerin arasna serpitirilen ok kolay kklenen Tamarix elikleri yzey suyunun taban suyuna ulaabilecei kadar sulanarak kklerinin hzla gelitirilmesi ile aalara dnmesi ormanlatrlmtr. Acacia tortilisin arid zondaki kumlu topraklarda, yllk 50 - 250mm. yal Sudan steplerinde gelitii, killi topraklarda ise ancak 400mm.lik yata bulunabildii saptanmtr. A. mellifera otsu rt savanas da kumlu toprakta 250-400, killi toprakta ise yllk 400 - 600mm. yala geliebilmektedir.

klimsel olarak kurak alan yaa kar buharlamann fazla, vejetasyonun zayf ve rtnn <%25 olduu blge olarak tanmlanrsa da dnyann eitli yerlerindeki kurak alanlar birbirine fazla benzemezler: Tropik kuakta aylk scaklk ortalamalar fazla farkl deildir. Subtropik kuakta yl boyunca deien scaklklar donlara da neden olur. Ilman zonda klar ok souk, yazlar scaktr. Vejetasyonu snrlayc ana etmen aylk ve zellikle mesimlik ya toplamlardr. ki ya mevsimi olan blgeler , yalnz kn veya yazn ya alan yreler, azve rastlantsal olarak ya gren yerler ve hi almayanlar. Buralardaki vejetasyon zerinde yresel florann deien oranlarda etkisi vardr ve belli familyalar dominanttr. rnein K. Amerikada Cactaceae, G. Amerikada buna ek olarak baz Bromeliaceae cinsleri, Holarktikte Chenopodiaceae, en kurak Avustralya llerinde Atriplex vesicaria ve Kochia sedoides hakimdir. klim yannda edafik faktrlerin farkll nemlidir. Aylk ya ve scaklk seyri, kurak dnemlerin 10C / 20mm.lik birimlerinin oran olarak sc.n ya at dnemler esas alnarak kurak alan haritalar yaplr.

Topran Mineral Madde Verimlilii

Toprakta bitkilerin gereksinim duyduu maddeler de toprak suyu gibi deiik formlarda bulunur ve bu formlarn bazlar bitkilerin yararlanmasna uygun, dierleri ise yararszdr. Bu deiik formlarn bir ksm arasnda dinamik ilikiler olmas bitkilerin srekli besin salayabilmesine olanak verir. Topraktaki su iyi bir zc olduundan serbest haldeki, znr iyonik mineral maddelerin znmesini salar ve bitkilerin en kolay ekilde besin elementi salayabildii toprak zeltisini oluturur. Bu zeltideki iyonlarn bitki kklerince tketilmesi ile doan kimyasal potansiyel ile zelti toprak taneciklerinden ve toprak organik maddesinden znebilir iyon eker. Yukarda bitki hcreleri iin anlatlm olan ve canllk olaylar ile dorudan ilgili olmayan pasif kuvvetlerin etkili olduu mekanizmalar ile toprak zeltisi ve toprak tanecikleri arasnda dinamik dengeler kurulur. Bu dengeler toprak zeltisinin bileimini belirler. Toprak zeltisinin iyonik maddelerce zenginlii zeltinin elektriksel iletkenlii ile llr.

Canl materyalden farkl olarak topran pH deeri geni bir aralkta deiir. Canllarn solunumla kan CO 2 in suda znmesi ile oluan bikarbonat (HCO3 - ) ve metabolik olarak sentezlenen organik asitlerden bazik karakterli metal hidroksitlerine kadar alm gsteren maddeler yannda red-oks tepkimeleri ve zellikle amfoter karakterli proteinler arasndaki dengelerle saladklar aktif tamponlama kapasitesi rn olan fizyolojik pH aral toprak iin sz konusu deildir. Topran pH deerinin farkll ise toprak zeltisindeki mineral elementi kompozisyonunda byk deiikliklere yol aar. nk maddelerin iyonlaarak znmeleri yannda iyon deiimi olaylar pHa baldr. Asidik ve alkali veya ntr topraklar iin seicilik bitki trlerinin farkl yayllar gstermesine neden olan ok nemli bir etmendir. Bunun da nedeni bu farkl toprak tiplerinin bitkilere salad besim elementi kompozisyonunun da ok farkl oluudur. Topran tamponlama kapasitesi, yani pH deiimlerine kar direnme gc toprak taneciklerinde ve bitki artklarnn bozunmas ile olumu olan toprak organik maddesi, humusda adsorbe edilmi olan iyon kapasitesi ve bileimi ile iyon deiimine girebilen iyon miktar ve bileimine baldr. Bu ilikiler toprak zeltisinin aktel pH deeri, znm besin elementi yannda depo pH deeri ve deitirilebilir katyon kapasitesi (CEC) ile belirtilir. Genelde K+, Na+, Ca++ ve Mg++ un mek.gr. olarak znr

tuzlar haline geirilmesi iin gereken H3O deriimi veya tersi olarak belirtilir ve 20-200 mek=mg H+/kg. toprak aralnda deiir.

Toprak mineral maddesinde ortalama %70-80 orannda silis, %10-15 almina, %5 kadar demir oksitler, % 2 civarnda potasyum oksit, %1 kadar kalsiyum oksit ile ayn oranlarda manezyum oksit bulunur ve dier tm element oksit ve tuz formlar ancak %3 oran civarndadr. Yani temel olarak toprak silikatlar ile oksitler ve organik maddeden oluur, su e haa ierir. Toprak azotlu mineral iermez, nk bu inorganik azot tuzlar yksek scaklklarda duraan yapl deildir ve mama sourken gazlamlardr. Bundan dolay atmosferin %78i azot gazdr. Toprakta azot organik maddede bulunur. Bu nedenle de uzun sre bitki rtsz kalan ve mikrofloras zayflam topraklar azota fakirleir. Topran azota zenginlii humus ad verilen, nemli ortamda mikrobiyolojik aktivite ile bozunmu organik madde miktarna baldr. Humus mineral partikllerini evirerek rter ve koyu kahve rengini renk verir. Bunun en tipik rnei kahverengi orman topradr. Humus kolloidaldir, oluumu gerei topran en st tabakasnda, topran A horizonunda ylr. Bunun altndaki B tabakas genelde killi, Al silikatlarnca zengin tabakadr. Bu en ince tanecikli Al silikat mineralleri tabakas da kolloidal zellii nedeniyle su adsorbe ederek ime zelliine sahiptir. Al silikatlarn zamanla bozunma eilimleri farkldr, bu nedenle toprak yalandka B tabakasnda bozunmaya daha dayankl olan Al silikatlar kalr, bozunanlar daha alt tabakalara iner. nk A tabakas gne, rzgar ve ya ile donma ve zlmenin etkilerine aktr. Sonu olarak toprak yalanmas st tabakada direnli ve toprak zeltisine yeni mineral madde salama kapasitesi dk tabaka olumasna neden olur. ok yal topraklarda killerin byk ksm szlen su ve yerekimi etkisiyle B tabakasna toplanr ve A - B horizonlar farkllar. Erozyona uramadan ok yalanan topraklarda B horizonu da ayn ekilde fakirleir. Erozyon ile st tabakalar srklenen topraklar organik madde ve kilce fakirletiinden verimliliini kaybeder. Eimli yerlerde bitki artklarnn ve organik maddelerin srklenmesi sonucu ayn anakayadan oluan topraklar dz arazidekinden farkl yapda olur.

Topraklarn temel karakteristikleri oluum kayna olan anakayann zelliklerine baldr. Anakayann jeolojik devirlerdeki temel zellikleri ve paralanma eilimleri, topografya, etkisinde kaldklar iklim koullar gibi etkenlere gre mineralojik ve kimyasal zellikleri farkllk gsterdiinden zerlerinde oluan topraklar da ok farkl olur. Ayrca anakayann su altnda kalmas ile zerinde sedimanter kaya olumas gibi ikincil gelimeler etkili olur. klim de ayn anakayadan oluan topraklar arasnda farkllklara neden olan nemli etkenlerdendir. Sonu olarak toprak anakaya, toporafya, iklim ve bitki rts ile sre, tarihenin rndr. Bu 5 deikenin 10(5) farkl tip oluturmas mmkndr. Temel kimyasal yaplar ise alminyum ve demir silikatlar, yani Si, Al ve Fe ile Oksijenin ana elementleri olmas, nemli miktarlarda Ca, Mg ve K ile Na iermeleri nedeniyle benzerdir. Bu katyonlar topraktaki silikat ve karbonatlarn bozunmas rndrler, toprak organikmaddesine balanmadklarndan anak iyondeiimi dengesine girdikleri oranda toprakta tutunabilir, aksi halde ykanarak derinliklere doru szlrler. Esas makroelementlerin dier grubu olan azot, fosfor ve slfr ise organik maddeyle yakn ilikili olan elementlerdir ve organik madde bozulumu ile topraa karrlar. Fe ve Al gibi polivalentlerin iki deerlikleri hidroksille ve ancak bir deerlikleri dier bir anyonla birleir. Fosfatn -1, 2 veya deerlikli formlarnn birbirine oran ise toprak pHdeerine baldr.

Topraklar ierdikleri kum, silt, kil ve organik madde oranlarna gre tekstr snflandrmas sisteminde kum, kil ve silt genine yerletirilen organik maddeli kum, kumlu organik madde gibi snflara ayrlr. Bu snflandrma elek analizine, yani tanecik boyutlarna gre oranlamaya dayanr. Killer, kolloidal dzeye kadar ok ince taneciklere kadar ayrm toprak mineralleri karmdr. Bu incelme mineral kristallerinin paralanmasna kadar ilerlemi olduundan anyonik ve katyonik bileikler ierirlerse de ok byk oranda - ykler hakimdir ve bu nedenle killi topraklarn CEC deeri yksektir. Bu kapasitenin hidroksonyum veya Ca, Mg, K veya Na tarafndan doyurulmas topran depo pH deerini belirler. Topraktaki K kayna genellikle Al silikatlar olan biyotit, muskovit gibi minerallerdir ve depo K oran yksektir. Fakat bitkilere yarayl K oran dk olduu gibi bunun bir ksm da az yarayldr. nk K lu silikatlarn bozunma rnlerindeki K tuzlar byk oranda kolay znp suyla ykanr maddelerdir ve toprak CEC inin byk ksm H+, Na+, Ca++ ve Mg+ tarafndan kullanlr. nk K+ un su zarf / iyonik ekim kuvveti oran dierlerinden

byktr ve tipik olarak kapasitenin %5 ini kullanabilir, dier ksmn Ca >% 60, H >%20, Mg>%10 orannda paylar. Bu K faz arasnda kinetik bir denge vardr ve tipik oranlar >%90 depo, % 1 - 2 tam yarayl znr K faz, aradaki fark da deitirilebilir fazdr. Bu fazlar aras dengeler de organik madde ve kil, mineralojik bozunum dzeyi, K ile deiim kapasitesi rekabeti gsteren katyonlar, toprak nemi gibi etmenlere baldr. K + su sferi genelde birok killerin kristalografik kafes yapsna uyumlu olduundan adsorpsiyonu ve iyon deiim kapasitesine girmesi kolay olmakta ve bu sayede bitkilere salanmas sreklilik kazanmaktadr. Ancak kaolen gibi su alarak ime zellii dk olan baz killer ile uyumadndan topraklarn K deiim kapasitesi farkl olmaktadr. nemli bir etmen de toprak pH sdr, asitleme H 3O rekabeti ile, alkalileme ise su sferi kk ve iyonik kuvveti daha ok olan Ca+2 rekabeti ile K balama kapasitesini azaltr, bu nedenle tipik olarak pH 5.5 - 8.5 aralnda deiebilir K oran artar. K+ balayan killerin tutma kapasitesi iin benzeri zelliklere sahip amonyum da rekabet eder. Ayrca topran donmas ve zlmesi, slanp kurumas olaylarnn tekrar da deiim kapasitesini arttrrken znm K miktarn azaltr. Ya bitki rts zayf toprakta K ykanmas ile kaybna neden olur ve bu nedenle seyrek, dzensiz ve iddetli ya alan blgelerde bitki rtsnn giderek daha da zayflamasna neden olur. Bitki rts yeterli olan yrelerde de otlatma, hasat gibi olaylarn tekrar ayn ekilde etkili olur. nk, ancak derindeki ykanm K kapasitesini kullanabileek derin kkl bitkiler ve taban suyuna kadar inen K un yzeydeki buharlamann emme kuvveti ile dipten K ekmesi dnda toprakta N gibi K dngs yoktur.

Kum oran yksek ve kili az topraklar su tutma kapasitesi ve mineral verimlilii dk topraklardr. Havalanmalar iyidir ve suyu kolay alrlar. Bu nedenle de organik maddeleri yksekse verimli topraktrlar. Killi topraklar iyi tekstrl topraklardr, iyon deiim kapasiteleri yksektir, yalnz yalandka bu kapasiteleri azalr, toprak zeltisiyle birlikte iyonlar alt tabakalara doru ykanarak (leaching) kil dalm A zonunda %10, B zonunda %50 oranna kadar arplabilir. Nemli lman blgelerde verimlilikleri yksektir, ancak derindeki kil tabakas iddetli yalarda tamaya da neden olabilir. Kurak ve scak blgelerde ise az killi topraklar daha yksek verim salar, nk st tabakadaki kilin tuttuu su buharlaarak kaybolur ve bitki kklerine ulaamaz. Buralarda ancak saak kkl ve yzeye yakn kk sistemi olan bitki trleri yaamlarn srdrebilir. Byle ortamlarda kilin aa tabakalar indii yal topraklar daha yksek verimlilik salar. Yal topraklarda C horizonunda biriken kum e siltin bozunarak kile dnmesi de grlr. Kum, kil ve organik madde dengesi iyi olan ve derin st tabaka yeterli su tutma ve iyon deiimi, dk buharlama ve yksek su geirgenlii (permeabilitesi) ile ideal st horizon tabakasdr. B tabakasnda yeterli kil bulunursa szlen su da bitkilerce kullanlabilir ve buharlama halinde de yukarya ynelerek su deposu oluturur. Yeterince killi topraklar topaklanarak ideal strktr salarlar, kumlu veya siltli ve organik maddeli olanlar ise masif yaplar oluturur ki bunlarn porozitesi ok dktr.

Toprak taneciklerinin agregalar halinde topaklanmas, fungus ve aktinomiset miselleri, kolloidal kil taneciklerinin katyonlar ile organik maddelerin anyonlar veya kil anyonlar ile organik anyonlarn mineral katyon kelatlar halinde birlemesi gibi mekanizmalarla olur. Organik madde en st tabakann % 1 - 6 sn, ortalama olarak %3 n oluturur. Kuru arlk olarak %20 civarnda organik madde ieren topraklara organik, dierlerine mineral toprak ad verilir. Organik madde bitki ve hayvan artklar, bozunma rnleri ve canl eya l mikroorganizmalar ierir. Organik madde azot kaynadr ve zellikle humus su tutma kapasitesini, iyon dezorpsiyonu ve deiimi kapasitesini arttrarak bitkilerin byyp, gelime ansn arttrr. Kimyasal ve biyolojik ayrma ve dnmler sonucunda kolloidal, gri - kahverengi - mor - siyah renk aralnda ve ortalama olarak % 60 C, % 6 N ile P ve S ieren humus meydana gelir. Bakteriler, fungi ve protozoa ile mikro artropod, solucan gibi canllarn etkinlik rn olarak meydana gelir. Bol miktarda polimerlemi organik asitleri ierir. Humik asit ad verilen bu yap jel halinde, kil tanecikleri arasnda imento oluturarak salam bir su ve iyon tutucu yap meydana getirir. Renk polimerlemenin ilerlemesi ile koyular. Humuslama bitki artklar, mikro populasyonlarn etkinlik oranlar ve ortam artlar ile topran mineralojik yapsna gre farkllklar gsterir ve buna gre gerek humus tipleri, gerekse topraklar snflandrlr. rnein mor tip humus asidiktir ve zellikle souk blgelerdeki ine yaprakl ormanlarnda grlr, fulvik asit denen az polimerlemi humik asit podzoller ad

verilen topraklar oluturur. Humus tipi podzollerin kil orann deitirmesine gre de alt toprak tiplerini ortaya kartr. Canl artklarnda C/N orannn dk oluu mikrobiyal aktiviteyi arttrarak bozunmay hzlandrr. C mikroorganizmalar tarafndan kullanldktan sonra CO2 olarak salndndan zamanla toprak organik maddesindeki C/N oran der e bu oran 1/17 oranna geldiinde mikroflora azotu kendi metabolizmas iin kullanamaz hale gelerek NH3 halinde salglar ve toprak organik maddesi bozunmas bu iki gazn k ile srer. Oran 1/11 civarna indiinde de organik madde bozunmas dengeye yaklar ve yavalar. Kayalarda azotlu mineral bulunmamas, mamann soumas srasnda azotun gaz halinde atmosfere gemesi nedeniyle yeryzndeki tm azot canllar tarafndan fikse edilmi olan azottur. Havadaki azot kozmik nlar ve yldrm dmesi gibi enerji salayan olaylarla toprakta fikse edilebilirse de bu nemsiz dzeydedir. Havadaki azotun fikse edilmesini, bitkiler tarafndan kullanlr hale getirilmesinde rol alan mikroorganizmalar Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, Nitrobacter, Nitrosomonas ile bitkilerle ortak yaayan Rhizobium ve Spirillium bakterileridir. Rhizobium Leguminosae ve Mimosoidae familyalar cins ve trleri bitkilerin kklerinde ortak yaayarak azot fikse eden nodller oluturduundan, Spirillium ise Graminae trleri simbiyontu olarak dier serbest yaayan cinslerden farkldr. Azotobacter hava azotu fiksasyonunda rol alan ototroflar arasndaki en nemli gruptur ve tm toprak organik maddesinde C/N oran yksek olduunda oalp etkili olmaya balarlar. Serbest azot termodinamik adan ok kararl bir molekl olduundan tepkimeye sokulmas iin ok enerji gerekir. Bu adan azot fikse eden bakterilerin canlln srmesindeki rol fotosentetik canllar kadar nemlidir. Tipik olarak toprak st tabakasnda %3 - 5 orannda olan organik maddede %5 civarnda azot bulunur. Oran bunun altna doru azaldka bu bakteri grubunun etkinlii artar. Karbohidratlar kullanarak havann azotunu amonyak ve nitrata evirirler. Ortalama olarak 1 ton topraktaki 100 kg. karbohidrat uygun nem ve scaklkta 20 gnde tketirler, arazi koullarnda ise 1 dnmde ancak 10 - 15 kg. azotlu biyomas olutururlar. Fakat ortamda dier mikroorganizmalarca salanan inorganik azot bileikleri varsa tercih ederler. Mavi - yeil alglerden Anabaena, Nostoc cinsleri de havann azotunu fikse edebilen canllardr. Bakterilerle funguslar arasnda bulunan aktinomisetler gene kalsiyumca zengin ve otlarn hakim olduu topraklarda bulunur, funguslar ise asidik topraklara dayankldr ve orman topraklarnda boldurlar, bakterilerden daha az sayda olmakla birlikte toplam ktleleri daha yksektir. Toprakta mikrobiyolojik aktivite artna paralel olarak onlarla beslenen protozoa da artarsa toprak organik madde artna nemli katkda bulunur.

Topraktaki amonyak ve amonyumu nitrata oksitleyen ototrofik nitrifikasyon bakterileri evrimi nemli ve scak, iyi havalanan toprakta en etkin olarak yrten aerobik canllardr. Enerjiyi canl artklarndan, azotu havadan salayan bakteriler yannda Leguminosae ve Mimosoidae trlerinin kk nodllerinde yaayan ve enerji ile karbon gereksinimini bitkiden salayan bakteriler de vardr. Nitrifikasyon yksek scaklklarda solunumun art sonucu fosfor dekompozisyonunun da maksimum olmasn salar. Genellikle kalsiyum gereksinimleri yksek olduundan hafif alkali topraklarda geliirler. Nemli, scak ve iyi havalanan hafif alkali topraklarda 1 gr. toprakta younluklar 1 milyar bakteri / 1 gr. topraa kadar ykselebilir. Amonyaklama canl artklarnn anaerobik ortamda mikrobiyal bozunma rndr ve havaya karr veya amonyum hidroksit halinde znr, ya da oksitlenerek fikse edilir. Nitrobacteriaceae familyasndan Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus ve Nitrosolobus nitrozobakterileri amonya nitritlere ykseltger. Bitki ve hayvanlar iin toksik olan nitritler ise zellikle Nitrobacter ve Nitrospina, Nitrococcus tarafndan nitratlara ykseltgenir. Organik maddenin bozunmas srasnda proteinlerin azotu amonyak haline aa karsa da suyla hemen oluturduu amonyum hidroksit bakterilerce oksitlenerek nitrata dntrldnde znrl yksek tuzlar yapar. Cinsler arasnda amonyum ve nitrat alm oranlar asndan farkllklar grlr, rnein baz Graminae cinsleri zellikle ilk byme ve gelime dnemlerinde amonyumu daha etkili kullanrken pamukta durum tersinedir. Azotobacter, Clostrodium, Nitrosomonas ve Nitrobacter havann azotunun amonyaa ve daha sonra da oluan amonyum hidroksitin nitrz asidi zerinden nitrik aside oksidasyonunu salar, son rn olarak ta CaNO3 bata olmak zere tuzlar oluur, bitkilerce alnarak kullanlr. Rhizobium ise legmler ve Mimosoidae trleri ile dier baz odunlu cinslerinin kklerinde oluturduklar nodllerde azot fiksasyonu yaparlar ve zellikle ntr-hafif asidik, yeterli P, Ca, Mo ieren topraklarda etkilidirler. Azotobacter alkali, Clostrodium ise asidik topraklarda daha etkindir. Azotobacter C/N oran 33 den byk ve P, Ca, Fe ve Mo elementleri yeterli topraklarda yeterli etkinlik gsterebilir.

Toprakta azot iz miktarlardaki N2O, NOx ve daha yksek olabilen NH3 gazlar, NH4+, NO2- , NO3- iyonlarnn asit ve zellikle tuzlar halinde bulunur. Tuzlar bitkilerce alnamazsa kolayca ykanarak alt horizonlara iner. Bu nedenle erozyon topran azota fakirlemesine neden olur. Gnmzde artan hava kirlilii nedeniyle atmosferde biriken NOx gazlarnn yala topraa inmesi sonucu oluan azotlu asitler ve toprakta dntkleri tuzlar bitkilere nemli oranda azot kayna salayabilmektedir. te yandan azotlu gbrelerin kullanm da kirletii azotlu gazlarn oluumu ile hava kirliliine, ykanan nitrit ve nitratlarla da toprak ve su kirliliine katk yapmaktadr. Nemli koullarda organik maddece zengin ve fakir topraklar arasnda da CO2 ve NH3 k toplam arasnda 1/11 gibi byk bir fark vardr. Topran alt horizonlarnda ise C/N oran 6/1e kadar debilmektedir. Toprak organik maddesindeki proteinler ve peptidlerin bozunmas ile amino gruplarn ieren maddelerin bir karm oluur. Bu aminasyon rnleri mikrobiyolojik aktivite sonucu su ile birleerek amonyaa dnr. Amonifikasyon sonras aa kan amonyan bir ksm ototrof nitrifikasyon bakterilerince nitrite ykseltgenir. Bu bakteriler enerji kayna olarak inorganik tuzlar, C kayna olarak da CO 2 i kullanrlar. Amonya oksijenle birletirerek nitritlere dntrrken hidroksonyum aa k olur ve bakteriler enerji elde ederler. Nitritlerin oksijenle nitratlara ykseltgenmesi de eksotermiktir. Oksijen gereksinimi nedeniyle bakteryel etkinlik iyi havalanan, kaba tekstrl topraklarda artar ve toprak organik maddesinin pH deeri biraz der.

N2 + 10 H3O + 8 e- 2 NH4 + 3O2 2 NO2- + 2 H2O + 4 H3O+ + E 2 NO3- + E nitrojenazlar zellikle anaerobik koullarda organik biyomas sbstrat olarak kullanan ve elektron kayna olarak Mo, Fe veya Cu, V ieren nitrit redktaz etkisiyle denitrifikasyon sonucu serbest N2 k azot evrimini tamamlar. Anaerob koullar N2 benzeri koordinasyon molekl olan O2 in rekabetini engeller, aerobik koullarda ise heme proteinleri gibi Fe li O2 akseptrleri ile bakteri rekabeti nler.

Amonyak ve nitrat bitkiler tarafndan alnarak organik azot bileiklerine evirilebilen azot formlardr. Amonyum ise killerce deiebilir ve sabitlemi ekilde adsorbe edilir ve zeltiye geen oran dktr. Kklerce zellikle iyon deiimi ile alnr. Killerin mineralojik bileimlerine gre amonyum deitirme ve fikse etme oranlar deiir. Fiksasyon oran arttka mikrobiyolojik veya bitkilerce kullanlabilir oran uzun vadeli olarak der. Topraktaki tipik yararl/ toplam azot oran %2, organik maddece zengin st katmanda fikse azot ise %7dir. Derinlere doru fikse azot oran %60 a kadar artar. Bu nedenle toprak slah iin derin kkl ve azot fikse edebilen nodllere sahip bitki dikiminden yararlanlr. Bitkiler genelde nitratn birka ppm dzeyindeki miktarlarndan yararlanabilir. nk daha yksek miktarlar toksiktir.

Ancak kumul bitkileri organik maddesiz ortamda normal geliimlerini gsterebilir. Organik madde bozulumu molekler dzeye kadar srdnden iyon balama kapasiteleri yksektir. zellikle linyin gibi dayankl molekller CE depo kapasitesini arttrrlar. 1 gr. toprak organik maddesinin CEC deeri 1 gr. kilinkinden daha yksek olduundan en verimli topraklar orman topraklardr. Organik maddede de CEC > AECdir, nk reaktiv gruplarn ounluunu karboksiller oluturur.

Slfr bakterileri de topraktaki S formu dnmlerinde ok nemli yer tutar. Topraktaki pirit (-2 deerlikli iyonik FeS2 ) veya FeS, CuS, CuFeS2 ieren mineralleri ve elementel S , CO2 i redkte ederek elde ettikleri elektronlarla suda slfrik asit olarak znen SO3 e oksitleyen Thiobacillus trleri gibi kemoototroflar ar metal toksisitesi ve dk pH a dayankllklar ile dikkat ekicidirler. Topraktaki S kaynaklar iklim blgelerinde farkllk gsterir. Nemli iklimlerde zellikle pirit- FeS2, jips - CaSO4 mineralleri halinde bulunur ve tipik olarak %0.01 - 0.15 orannda toplam S ile 50 - 500 ppm znr slfat salar. Kurak ve yar-kurak blgelerde ise toplam miktarnn ounu znr toprak alkali slfatlar oluturursa da toplam

S %80 -90 orannda organik maddede bulunur. Slfat killerce, zellikle Al ve Fe oksitleri tarafndan AEC erevesinde depo olarak tutulabilmektedir. Organik maddedeki biyolojik S byk oranda proteinlerdeki -S-H ve S-S balar ile bal olan, az bir ksm ise znr slfat tuzlarndan oluur. Aerobik koullarda slfat mikroorganizmalar ve bitkilerce alnr veya ykanarak derinlere inerken proteinlerdeki slfrn bir ksm oksitlenir, dier ksm ise nce redklenerek hidrojen slfr gazna dnr. S ancak mikrobiyolojik canllarn O2 ile H2S tersinir bir tepkimeyle oksitleyerek slfata dntrmesiyle yararl hale geebilir. Bu arada toprak asitleirse de fosfatdan farkl olarak toprak kolloidlerince adsorplanabildiinden topran organik ve kil kolloid miktar art asitlemeyi azaltr. Topraktaki S ykanma ve bitkisel tketime ek olarak erozyon etkisiyle tkenebilir. zellikle baz trler ok S kullanrlar ve topra fakirletirirler, hava kirlilii ve asit yamurlar ise topraa S salar. Topraktaki S genelde %0.05 civarndadr ve st tabakada 500 kg/dnm kadar bulunur.

Topraktan Mineral Madde Alm

Bitki kkleri toprak zeltisinden daha nce belirtilen mekanizmalarla su ve mineral madde alrlar, topran havasn kk solunumu iin kullanrlar. deal olan tarla kapasitesindeki topran por hacminin su ve hava tarafndan yar yarya paylalmas ideal durumdur. Nemli ortamlarda toprak havalanmasna porozite art yolu ile solucanlar gibi hayanlar nemli katkda bulunur. Topran yapsn bitkiler kkleri ile destekler, l kkler toprakta eitli aplarda kanallar oluturarak poroziteyi ve permeabiliteyi arttrd gibi organik madde oluumuna katk salar. Bu adan derin ve yaygn kk sistemleri ile yzeysel kk sistemi olan trleri ieren ekosistemler srdrlebilir zellik kazanr. Bu adan toprak scakl da nemlidir. Mikrobiyal aktivite yannda evaporasyon ve bunun serinletici etkisi gibi etkilerin karmak ilikileri sz konusudur. Toprak mikrobiyolojisi zellikle bitkilerin azot beslenmesi ve organik madde ierii asndan ok nemlidir. Toprak organik maddesinin yaklak yarsna kadar olan ksmn mikro canllar oluturur. Topraktan alnan su miktar ile iyon miktar paralellik gstermez, yani bitki iyon almn denetimi altnda tutar. Kkler katyonlar zellikle protonla iyon deiimi yaparak alrlar, azot NH 4 katyonu ve NO3 anyonu, P zellikle H2PO4 ve S de SO4 halinde alnr. Tuzlar halinde bulunan iyonlarn alm oranlar farkldr, rnein NaCl zeltisinden ayn miktarda Na ve Cl alnmaz, bu oran da denetim altnda tutulur. Fosforun toplam miktar ile bitkilerin kullanabildii fosfor miktar paralellik gstermediinden faydal fosfor analizi ile sonuca gidilir.

Toprakta bulunan elementlerden monovalent Li, Rb ve Cs, iyon yaplarnn Na ve K a, divalent Ba un Ca a, Br un Cl a, trivalent Al ve Zr+4 n Ferrik demire benzerlii nedeniyle canl yapsnda ok dk miktarlarda bulunabilir.

Trlerin mineral madde almlar seicidir ve tmyle ayn koullarda yetitirilen farkl trler arasnda 60 kata kadar farkllklar grlmtr. Bu farkllklar zellikle makroelementlerden Na ile mikroelementlerden Mn, Zn, Al, Se, Si gibi elementlerde grlr. rnein Astragalus trleri arasnda Se alm 600 kata kadar farkllk gsterir. Bu nedenle baz bitki trleri topraklarn kimyasal kompozisyonlarnn gstergesi olabilir ve bu trlere indikatr trler denir. rnein asidik topraklarda znr Al, Fe ve Mn deriimi bitkiler iin toksik dzeye kadar artabilir ve ancak bu yksek deriimlere dayankl trler yaamlarn srdrebilir. Alkalinitesi ok yksek topraklarda ise zellikle faydal fosfor ve demir ile mangan ok azalr ve bu ortama adapte olabilen bitkiler yaayabilir. Topraktaki alma msait durumdaki iyonlarn deriiminin art bir noktaya kadar absorpsiyonunu arttrrsa da deriimin daha fazla ykselmesi etkilemez. Toprak pH deerinin 5.5 - 7.0 arasnda olmas genelde en uygun beslenme ortamn oluturur.

Bitki rts skl art toprak organik maddesini arttrrsa da kkleri ile srekli olarak daha yksek oranlarda K, Ca ve Mg ile Na ekerek topran asitlemesi ynnde etki yaparlar. Hasatla organik maddenin uzaklatrlmas zamanla topran asidiklemesine neden olur. Toprakta bolca bulunan Al ve Fe ile yksek miktardaki Si znme hz da asitleme sonucu artar ve taban suyunda, akarsu ve gllerde birikir.

Azot Beslenmesi: Leguminosae ve Mimosoidae mensuplarnn kklerinde ortak yaayarak nodl oluturan Rhizobium bakterileri kk emici tylerine yerleerek oalr ve hcrelerin hacim art ile nodller oluturmasn salar. Nodller de havann serbest azotunu nitrata evirir. Rhizobium trleri konukul seicidirler.

Bitkiler azotu nitrat ve amonyum tuzlar halinde alrlar ve cinsler arasnda azot kayna tercihi, seicilii farklar vardr. Ayrca ayn tr bitkilerin gelime evrelerinde de seicilik deiimleri grlr. Leguminosae ve Mimosoidae trleri genelde hafif asidik ve zellikle ntr topraklarda daha iyi byr ve topraa azot salarken yksek oranda Ca ve Mg alrlar. Baz trleri asidik topraklara adapte olabilir. Yulaf gibi baz Graminae cinsleri ise asidik topraklarda iyi byrler. Bitkilerin azot alm fosfor beslenmesinde olduu gibi aktif byme ve gelime dnemlerinde yksektir ve sonra azalr, bir bitkideki %N oran da olgunlama, ieklenme, yalanma ile azalr. Bunun nedeni karbohidrat depolanmasnn oransal olarak artdr. Tohum ve tomurcuk gibi organlarda ise depolanma olur. Genel bir ortlama deer olarak bitkilerde toplam azot/kuru arlk yzdesi deiimlerinin %0.2-6.0, nitrat azotu yzdesinin ise %0.0 - 3.5 arasnda olduu grlr.

Toprakta msait azot art bitki bymesini hzlandrrken toplam karbohidrat orann azaltr, protein orannda arta neden olur. Ayrca hcrelerin daha byk hacimli ve protoplazmal, ince eperli olmas, su orannn da yksek olmasna neden olur. Azot azlnda kk/ gvde oran artar, kkler ksa ve kaln, ok dall bir yap gsterir, iyi geliir. Bunun nedeni fotosentezle elde edilen karbohidratlarn ncelikli maddeler olan proteinlere dntrlememesidir. Azot / karbohidrat dengesinin yksek oluunun nemli bir sonucu da vejetativ bymeyi arttrarak ieklenmeyi geciktirmesidir.

Fosfor Beslenmesi zellikle H2PO4- primer orto fosfat ve ok daha az oranda HPO4 -2 sekonder orto fosfat alm ile olur. ok daha az miktarlarda piro ve metafosfatlar ile organik fosfatlar da alnabilmektedir. Gene ok byk oranlarda zelti fosfatndan beslenme olur, bu fosfat da iyon deiim dengesi ile topraktaki organik ve mineralojik kat maddelerdeki depo fosfat kapasitesi ile ilikidedir. Toprak pH deeri alkaliye kaydnda organik fosfat / mineralojik fosfat dengesi klr. Humat halindeki fosfor tuzu oluumu znmez Fe ve Al fosfatlarn oluumunu engelleyerek yararl fosfat deposuna katkda bulunur. Topraktaki ana fosfat kayna mineral Ca3PO4 ieren ve suda ok az znen, ancak znrl organik madde bozulumu sonucu artan asidite ile ykselen apatittir. Bu nedenle de toprak organik maddesi fosfat beslenmesinde ok nemli rol oynar ve erozyon bitkilerin kulland fosfatn katna kadarnn organik maddeyele birlikte kaybna neden olur. Doal olarak toprak nemi art fosfat almn arttrr. Toprak zeltisinde nitrat deriiminin art ise fosfat almn ksar, slfat da ayn ynde fakat daha az etkilidir. Bunun nedeni aralarndaki rekabettir.

Topraktaki toplam P %0.15 - 5 oranndadr. Yararl fosfor dzeyi ise pH 6.5 - 7.5 arasnda maksimum olur ve A horizonunda 10 kat farkllk gsterebilir, nk ortalama olarak %25 - 75 oranndaki ksm organik maddedeki organik bileikleri ve zellikle fosfo - humat bileikleri halindedir. Bu nedenle de pratik olarak ykanma ile kayb nemsiz dzeydedir. Organik fosfat bileikleri paralannca bitkilere yararl Fe, Al, Ca, Mg, Na ve K ile fosfat tuzlar yapt oranda kullanlabilir. Bu nedenle de topraktaki azot ve fosfor oranlar deiimi paralellik gsterir. Yal ve bitki rts olan topraklarda alt horizonlarda azalr, nk bitki kklerince tketilen ksm yenilenemez.

Toprak organik maddesinde fitin, fosfolipid, nkleik asit gibi bitki art ve mikrobiyal kkenli maddeler halinde bulunur ve mineralize olmalar ile yarayl hale gelirler. Bu olay da organik maddenin C / P oran ile iliki gsterir. Oran < 200 - 300 aralnda olduunda mineralizasyon hz ykselir, > 300 olduunda ise mineral fosfat zellikle asidik topraklarda bol bulunan kolloidal Fe, Al ve Mn oksitleri tarafndan tuzlar halinde, veya silikat killerine adsorbe olarak immobil hale geer, fikse edilir ve yararl fosfor azalr. Fiksasyon%98 - 99.9 gibi yksek oranlara kadar kabilir. Kireli alkalin topraklarda da znmez Ca fosfat halinde kelir.

Kkrt Beslenmesi zellikle slfat iyonu alm ile olur, zararl deriime ulamam SO 2 gaz halinde havadan da alnabilir. S eksiklii N eksikliine benzer ekilde zellikle yal yapraklarda sararma ve kuruma ile dklme, protein kayb ve karbohidrat birikmesi grlr. Kk geliimi geriler, nodler N 2 fiksasyonu azalr. Toprakta -SO3, trioksit olarak llr ve fosfor gibi organik madde ile yakndan ilikilidir. Toprak organik maddesinin bozunmas ile H2S olarak aa kar, bakterilerin aktif olduu topraklarda okside edilerek tutulur ve slfatlar halinde bitkilerce alnr. Fosfattan farkl olarak tuzlarnn ykanma ile kayb ve kurak veya yar - kurak iklimlerde B tabakasnda birikimi sz konusudur, bu nedenle de tarmda fosfat gbresi iine katlarak takviyesi gerekir. Derin kkl bitki rtsnn biyomas art ormanlarda evrimi salar. Gnmzde asit yamurlar da bu evrime katkda bulunmaktadr.

Potasyum Beslenmesi farkllk gsterir, nk K inorganik anyonlarla veya organik asitlerle yapt tuzlar halinde zsuda veya adsorbe durumda kalr. Bu nedenle de bitki artklarndan hzla topraa karr. Genelde bitkilerin ve zellikle gramine trlerinin K gereksinimi N gereksinimine yakndr, N 2 fikse eden baklagillerde ise tketilen Ca > K dur ve bu iliki trler aras rekabette nemli yer tutar. K byk oranlarda vejetativ organlarda bulunduundan eksiklii nce yapraklarda kendini gsterir e lekelere, renklenmelere neden olur. Toprakta bol olmas halinde ise gereksiz tketimi sz konusudur, bu nedenle de byme mevsimi erken balayan trler ge olanlara kar K zerinden rekabet gc kazanr. Bu gereksiz tketim eilimi bitki iinde de dengesizlie yol aabilir, nk K tercihi bitkinin zellikle Ca gereksinimini karlama kapasitesini drr. Bitkilerde toprakta olduu gibi bu adan sabit bir katyon edeeri kapasitesi vardr ve K, Na, Ca ve Mg tarafndan paylalr.

Karbon Metabolizmas

Canl bitki hcresince foto veya kemosentezle asimile edilen karbon ok eitli maddelere dntrlerek yapsal maddeler, madde ve enerji deposu maddeler, canlln srdrlebilmesi iin gerekli ok eitli maddelere dntrlr. Bitki gruplar, yaam dnemleri, ortam koullar gibi birok etkiye gre deiik ekillerde sentezlenerek yararlanlan bu maddeler bitkinin evrim ekline ve dzeyine, yaam ve gelime biimine gre farkllklar gsterdiinden ok eitlidir. Bu konulara ikincil metabolizma konusu erevesinde deinilecektir. Bu aamada yanlzca organik bileik olarak bitkiler aleminde: n - ve siklik ve dallanm zincirli alkanlar, alkinler, asetilenler ve poliasetilenler, ya asitleri ve epoksitleri, mono -, seski - ve diterpenler, fitosteroller, klorofiller, karotenoidler, niasta ve sellloz ile hemiselllozlar, ksilanlar, mannanlar ve glkomannanlar, galaktan ve arabinogalaktanlar, pektik asit ve zamklar, reineler, glukanlar, fruktanlar, mannanlar, galakto- ve glkomannanlar, msilajlar, asperulozidler ve okubinler ile iridoidler, fenolikler, alkaloidler ve saponinler grubuna giren yzlerce eit organik madde bulunduunu belirtmek yeterlidir.

Su ve Mineral Madde Metabolizmas

Bitki hcresine alnan su canll salayan tm olaylarn yrmesi iin gerekli ortam salar. Bilindii gibi su yarkovalent, elektron iftlenmesi ile oluan O - H balarnn 105 derecelik a yapmas ve daha ok -2 ykl oksijene yakn olan elektron iftlerinden olumas nedeniyle ift kutuplu, dipol bir molekldr. Bu nedenle su reverzibl olarak H(3)O +, hidroksonyum ve hidroksil eklinde iyonlarna ayrlabilir. Mineral iyonlar evrelerine zt ykl ularn ekerek molekler su molekllerinden su zarf oluturur ve. Bu ekilde de hem doymu hidrokarbonlar ve lipidler dndaki tm kk molekll organik maddeleri, hem de kuvvetli asidik ve bazik maddelerden polar tuzlara kadar iyonik karakterli maddeleri deien oranlarda zebilir. Bu sayede de zelti ortamnda termik hareketlilik kazanan maddelerin molekllerinin arparak kimyasal tepkimeye girmesi ve canllk iin gerekli biyokimyasal tepkimelerin yrmesine uygun ortam salar.

Dipol karakteri nedeniyle su molekl makromolekller ve polimerler zincirleri zerindeki iyonik gruplara tutunarak zincirlerin arasna girer ve uzaklamalarna neden olur. Bu boluklara girme olana bulan enzim proteinleri gibi suda znr maddeler de canllk olaylarnn srmesini salar. Tm bu nedenlerle su canlln en temel maddelerindendir. Ayrca gene dipol zellii ve iyonlaabilir oluu, kinetik tanecikler oluturmas nedeniyle birok madde ile kolayca tepkimeye girebilir ve canllk olaylarnn byk ounluunda kimyasal ajan olarak rol oynar. Oksitlenme tepkimelerine elektron salar, redklenme tepkimelerinde de proton kayna grevi yapar. Dipol kutuplar elektriksel iletken olmas ve iyonlama orannn tersinir olarak iinde znm olan iyonik maddelerin hakim ykne bal oluu biyoelektriksel olaylarn salad canllkla ilgili ilevlerin gerekletirilebilmesi olanan verir. Termik hareketliliinin yksek olmas nedeniyle yapt basnla organel ve hcrelerin d basn etkisi ile ezilmesini nler. Su metabolizmas ad altnda toplanabilecek tepkimelerin canllkla ilgili her tepkime zinciri ve devrelerine yaylm olmas, bu tepkimelerin birbirinden ok farkl ve bamsz ilevlerinin yksek sayda oluu bu konunun bir btn halinde ele alnmasn engeller. Bunun yerine dier konular iinde yeri geldike sz edilmesi daha kolay ve anlalabilir bir yaklamdr.

Mineral elementlerinin canllktaki rolleri ise daha kolay snflandrlabilir:

Esas elementler belli bir deriim aralnda salkl, normal yaamn srdrlebildii, bunun altndaki ve stndeki deriimlerinde nce geici olabilen, daha sonra da kalc arazlar brakan eksiklik ve toksik etkileri, bu snrlarn dnda da lmcl etkileri grlen elementlerdir. Bu deriim aralklar asndan da makro ve mikro elementler ayrlr. Herbir elementin metabolizmadaki ve canllktaki rolleri farkl olduundan canl trleri arasnda ve bir canlnn yaam devrelerine, iinde bulunduu ekolojik koullara gre gereksinimleri farkllklar gsterir. Bu adan hem biyokimyasal, hem fizyolojik, hem de ekofizyolojik alardan incelenmeleri sonucunda doru deerlendirmelere ulalabilir.

nemli bir konu da bir elementin deriimindeki deiimlerin dier elementlerden yararlanlmas, kullanlmas zerindeki sinerjistik ve antagonistik etkileridir. Bu etkileimler sonucu hem iyonik matrikste hem de organik metabolizmada eitli deiiklikler meydana gelir. Azot, P, Ca ve Mg ile Na ve K, Fe, Zn, u ve B elementlerinin tm arasnda bu tr ilikiler a vardr. rnein P, K ve Zn ile Cu ile sinerjistik etkiye sahiptir, Mg ile hem antagonistik hem sinerjistik ilikisi vardr. Azot Mg zerinde antagonistik, K ve B zerinde sinerjistik etkilidir. Bu tablo da P ile N arasndaki dolayl ilikiyi ortaya koyar vs.

Antagonistik iliki ayn balayc u , kk iin rekabete dayanan Zn +2, Cd+2 ilikisi eklinde olabildii gibi Cu+2 ile S-2 tepkimesi sonucunda znmeyen CuS oluumu gibi deaktivasyon ilikisi de olabilir. Trler arasndaki seici beslenme farkllklar yannda elementler aras metabolik ilikiler matriksi populasyonlar arasnda davran farkllklarna yol aarak rekabetsel ilikiler zerinde etkili olur.

Mineral iyonlarnn genelde ok nemli olan bir zellikleri organik maddelerin ve temelde onlarn oluturduklar yaplarn oluumu, salaml ve ilevleri zerindeki etkileridir. Membranlar yannda nkleik asitlerin helislerindeki fosfat gruplarnn aralarndaki katyonlar sayesinde bilinen yaplarna sahip olmalar Ca, Mg, P, S elementlerinin yapsal ilevlerini gsterir.

z elementler pH 7 civarnda yrme durumunda olan hidrolitik ve sentetik tepkimelerin enzimlerinin aktivatr olarak rol oynarlar. Bu ilevlerini de Lewis asit ve bazl yolu ile su da dahil, sbstratlar polarize ederek yaparlar. Lewis asitleri elektron ifti alabilen, bazlar da verebilen maddeler olarak tanmlar. Klasik asit - bazlar iin geerli olduu gibi de maddelerin elektron ifti alma - verme potansiyellerinin byklne gre bir madde iftinin asitlik - bazlk ilikisini belirler. RNA polimeraz, nkleazlar, fosfatazlar, esterazlar gibi bir ok enzimin Zn+2, Mn+2 gereksinimleri buna rnektir. z elementlerin ayn mekanizma ile yryen nemli bir rolleri de elektron transfer zincirlerindeki rolleridir. Fizyolojik pH aralnda yrmesi zor olan bu tepkimelerde de Fe +2/ Fe+3/Fe+4, Cu+/Cu+2, Mn+2/ Mn+3/Mn+4, Mo+4/ Mo+5/Mo+6, Co+/Co+2/Co+3 ve Ni+/Ni+2/Ni+3 iyonlar rol alr. Molekler azotun fiksasyonu ile amonyaa dntrlmesinde de Fe, Mo ve V iftlenmemi elektron kayna ve donr olarak iki aamal ekilde rol alrlar ve enerjetik adan fizyolojik pH aralnda yrmesi zor olan tepkimenin gereklemesini salarlar.

Mineral iyonlarnn organik madde metabolizmasndaki en belirgin rollerinden bir dieri de klorofil, hemoglobin gibi canlln srmesini salayan byk molekllerin yapsnda molekln stabilitesini salayan koordinasyon merkezi olmalardr. Elenmemi elektron ifti paylam ile oluan doal bileikler renkli ve suda znmeyen bileiklerdir. Metal iyonlarnn koordinasyon ba says deerliklerinden farkl deerlerdir.

Amino asitlerin yan zincirlerindeki fonksiyonel gruplarn protonlar yerine metal balanmas ile de koordinasyon bileikleri oluabilir. zellikle histidin, metionin, sistein,, tirozin, glutamat ve aspartat yannda serin, treonin, lizin ve treptofan amino asitlerinin hidroksi veya amino gruplar aracl ile koordinasyon bileikleri yapmalar peptid ve proteinlerin bu yolla salam yaplar oluturmalarna neden olur. Bu adan amino asitler ile katyonlar arasnda seicilik ilikilewri vardr, rnein Tirozin yanlzca Fe +3 ile balanabilir. Sisteinin ise monovalent Cu, divalent Zn ve Cu ile Fe, trivalent Fe ve Ni +1-3, Mo+4 -6 ile koordinasyonu mmkndr. Cu + ve +2, Zn+2 ile Fe+3 amino asitlerle salam koordinasyon balar yaparken, dierlerinin bileiklerinin stabilitesi dktr. Global proteinlerin metal iyon komplekslerinin enzimatik aktivitede rol oynayabilmesi iin 4 veya 6l koordinasyon ba kapasitelerinin doymam olmas gerekir. Bu ak uca geici olarak su gibi bir molekl balanr ve sbstratla yer deitirdiinde kataliz balayabilir. Ancak proteinden elektron transferinin dorudan gerekletii, metal iyonunun elektron alverii yapmad sistemlerde buna gerek yoktur. Temelde metalik koordinasyon protein moleklnn sterik geometrisini sbstratn adsorpsiyonu ile sterik yapsn tepkimeye uygun hale getirerek salar.

Azot bilindii gibi nkleik asit, protein, peptid, amid ve amino asitlerin nemli bir bileenidir. Bunlarn yannda birok sekonder metabolizma rnnn de sentezi ve gereksinim duyan bitki grubunun normal yaam devrini salkl ekilde srdrmesi iin gereklidir.

Topraktan alnan nitrat ve amonyum ksilemden ayn ekilde tuzu halinde iletilir, ancak fotosentetik dokularda elde edilen karbohidratlarla tepkime zincirlerine girebildikleri hcrelerde redklenerek -NH2, amino grubu ieren

organik azotlu bileiklere dnrler. Nitratn da amonyuma dntrlmesinden sonra glutarik asit gibi iletilebilir organik asitler zerinden ya asitlerine amino grubunun katlmas ile amino asitler meydana gelir. Aromatik - amino asitlerin sentezinde ve zellikle birbirlerine dnmlerinde hidroksillenme tepkimesi nemlidir, rnein fenilalaninin hidroksillenmesi ile tirozin oluur. C -, O - ve N metillenmeleri de nemlidir ve rnein homosisteinden salanan metil gruplar metiyonin, glisin veya serin metili ile de tberin metaboliti sentezlenir. Aromatik amino asitlerin mikroorganizmalar ve bitkilerdeki temel sentez yolu , adn ilk bulunduu ikimi-no-ki bitkisinden alan ve benzen halkal ikimik asidin biri alm ift halkal korizmik asitin L fenilalanin, tirozin veya triptofana dnt ikimik asit veya ikimat yoludur. Fosfoenol piruvat ile eritroz 4 P tetrozunun kondansasyonundan sentezlenen ara maddeler zerinden ikimik asit korizmik asite ve sonra farkl organik asite dnerek aromatik amino asitleri verdiinden sonralar korizmik asit yolu adn alan sentez yoludur. Bakterilerde salisilik asit gibi maddeler, yksek bitkilerde linyin ve alkaloidler, flavonoidler bu aromatik amino asitlerden ve zellikle triptofandan sentezlenir. Linyinler sinnamik asitlerin alkollerinin rndr.

Azot eksiklii azotun klorofil yapsndaki 4 pirol halkasndaki yeri nedeniyle klorofil oluumunu engeller ve fotosentez eksiklii nedeniyle byyp, gelimesini nler. Doal olarak protein, enzim ve nkleik asit metabolizmalarn yavalatr, durdurur ve yal doku ve organlardan balayan boalma ile ihtiyarlama - senesans ve lme neden olur. Azot bileiklerinin yapsal proteinler gibi tanamayan formlarnn proteolitik enzimler gibi hidroliz enzimlerince paralanarak iletilebilir formlara dntrlebilmesi gen ve byyen dokular ile organlarn olabildiince korunmas olanan salar.

Fosfor bilindii gibi enerji metabolizmasnda ok nemli yer tutar. Yeil bitkilerin gneten, baz bakterilerin ise inorganik bileikleri paralayarak elde ettii fiziksel enerjiyi yksek enerjili kimyasal ba enerjisi halinde saklayp, gerektiinde aa kartlmas ile kimyasal ve fiziksel ilerin yaplmasnda kullanmasn salar. Bu konu fotosentez ve kemosentez, solunum ve sindirim metabolizmalar iinde incelenecektir. Burada elementel fosforun enerji metabolizmasndaki kilit rolnn nedenleri zerinde durmak yeterli olabilir. Nkleik asit sentezinde organik bazlar fosfatlar halinde sbstrat olarak kullanlp tepkime srasnda fosfatn aa kmas, solunumda elde edilen enerjinin ATP kazanc olarak hesaplanmas iyi birer rnektir. ATP su ile tepkimeye girdiinde fosfat grubundan biri aa karken bu fosfat banda younlam olan enerji aa kar. Bu enerji dier ba enerjilerine gre yksek olduundan yksek enerjili, enerjice zengin ba adn alr. Bunun nedeni de bu ban oluturulmasnda yksek enerji kullanlmasna gerek oluudur.

ATP ve NADP.H2 enerji metabolizmasnn kilit maddeleridir. Bunun temel nedeni oluumlarnn sbstratlar olan maddelerin kinyasal potansiyeli ile bu tepkime rnlerinin kimyasal potansiyel farknn yksek oluudur. Adenin de fosfat gibi eksi ykldr, bu nedenle adenine 3 fosfatn balanmas ile ATP sentezlenebilmesi iin yksek enerji kullanlmas gerekir, serbest enerji nemli miktarda artar. Organik bileiklerin fosforilasyonu, yani ATP veya benzeri bir fosfat kaynandan grup transferini kinaz enzimleri salar. Fosfat, ADPve ATP sulu zeltilerinde farkl deerlikli formlarda bulunabilen, Mg ve Ca iyonlar bata olmak zere katyonlarla kelasyon tepkimesine girebilen maddelerdir. Bu nedenle de pH gibi etmenlere bal olarak ATP deiik yollardan sentezlenebilir. Ntr pH civarnda divalent katyonlara gerek olmadan ADP + HPO4 + H3O ATP + H2O tepkimesiyle, ATP sentetaz enziminin etkisiyle sentezlenir. Bu molekln hidroliz denge sabitesi dier fosfat bileiklerinden ok daha yksektir, bu nedenle de dier organik bazlarn trifosfatlar oluturulamaz. Bu pHa bal denge durumu sayesinde ATP, ATPaz izoenzimlerinin etkisiyle ve byk oranda ADP ve fosfata hidroliz olabilir. PH 7 civarnda ADP molekllerinin yaklak yars -2, dier yars ise -3 deerlikli iken ATP

moleklleri de yar yarya -3 ve -4 deerliklidir. Mg+2 veya Ca+2 ve dier katyonlar ayn molekldeki fosfat kklerinin (-- O -1) ykl oksijenleri arasnda elektrostatik olarak tutularak kelatlamayla molekllerin form saylarnn artna neden olur. Bu eitlilik deiik zelliklerdeki izoenzimlerin aktiviteleri ile ATP enerji deposunun kontrollu ekilde farkl metabolik olaylarda kullanlabilmesini salar. Yani nemli bir konu da aa kan ADP moleklnn serbest halde kalabilmesi ve baka bir tepkimeye girmemesidir. NADP.H2 dndaki difosfatlar ise baka tr tepkimelere de girebilir. Hidrolizlerinin kinetik denge sabiteleri dk olduundan hidrolizleriyle kan enerji de dktr. Bu nedenle de enerji depolanmasnda tekrar kullanlamazlar. ATP ve NADH2 nin enerji metabolizmas asndan nemli bir zellikleri de membranlardan kolay geebilmeleri ile enerji dalmn salayabilmeleridir.

Fotosentezde kloroplastlardaki devresel olmayan elektron iletimi srasnda oluan NADP.H 2 NADPnin redkte formudur ve bu iki form bir redoks ifti olarak eit miktarlarda birarada bulunur. NADP moleklnn yanlzca NAD ksm 2 e- alarak NADPH2 oluturur. Bu elektron alverii zinciri elektron akmn salar ve bu ekilde k enerjisi elektron iletimi yoluyla enerji kazancna, depolanmasna yol aar. Bu konu fotosentez incelenirken grlecektir.

Fosfatazlar fosfat grubu olan organiklerden fosfat gruplarn ayran enzimler olarak metabolizmada nemli bir yer tutarlar. Optimum pH deerlerine gre asit ve alkalin fosfatazlar olarak ikiye ayrlrlar. Bu mekanizmalar hcrenin endojen tepkimeleri balatma ve yrtmesi iin gereken yeni kimyasal ba oluumuna dayanan sentez ve dnm tepkimelerine enerji salar. Gerek duyulduunda enerji denetim altnda yksek enerjili fosfor bann ATP sentetaz ile sentez ve ATPaz ile hidrolizi ile biyolojik i iin enerji salanr.

Fosfor fotosentezle gne enerjisinin nce ekerler ve sonra polisakkaritler halinde karbohidratlarda kimyasal ba enerjisi halinde balanarak depolanmas, gerektiinde sindirimleri ve solunumla aa karlan bu enerjiyle tm metabolizmann yrmesini salar. Tm bu nedenlerle fosfata srekli gereksinim duyulduundan toprak zeltisinde ok az miktarda bulunan faydal fosforun sreklilii gerekir. Toprak zeltisindeki fosfatn mineralojik ve organik fosfatla denge halinde olmas da bunu salar. Dengeyi salayan ana etmen bakteriyolojik etkinliktir. Fakat toprak tiplerine gre toplam fosfat miktar geni alm gsterir.

Beklenecei zere bitkilerde fosfor zellikle aktif byme ve gelime gsteren doku ve organlarda younlar. Kkler srekli byyp, gelien organlar olduundan organik fosfat bileiklerine bamldrlar. Yani kklerle yerstndeki fotosentetik dokular arasndaki karlkl bamllk bitkilerin yaam devirlerinde ok nemli yer tutar. Bu nedenle de yeni gelien tek yllk veya ilkbaharda yeniden byyp gelimeye balayan ok yllk bitkiler Organik posfat bileikleri tohum ve tomurcuk gibi byme potansiyeli yksek olan organlarn dokularnda da depolanr. ndirgenmi formu hi grlmez ve %75 -80 orannda znr bileikleri halindedir. zsuda Doku ve organlarda fikse edilen ksm dk olduundan gereksinime gre floemden ve parankimadan iletilir. Bu nedenle de fosfat beslenmesi eksikliinde nce yal organlarda eksiklik arazlar grlr. Bu organlardaki fosfatl bileiklerin sindirimi ve fosfatazlar etkisiyle paralanmalar sonucunda serbest hale geerek iletilirler. Fosfor eksikliinde azot metabolizmas yavalar, inorganik azot asimilasyonu azalnca nitrat birikimi olur ve bu da yal organlarn koyu yeil bir renk almasna neden olur. Bitkiler bodur kalr, kk geliimi zayf olur. Domates bitkisi iyi bir fosfor eksiklii indikatrdr ve zellikle yapraklarnn alt tarafnda asimile olmayan ekerler ve nitrat birikimi nedeniyle mor lekeler grlr.

Genelde bitkide P, N ve K dan daha azdr ve yal organlardan tohumlara doru artan % 0.0X -% 1.X oranlar arasnda bulunur ve yarsndan fazlas znr formdaki organik bileikleri halindedir. Yani ortalama olarak azot gereksiniminin be - onda biri kadar fosfor alrlar.

Kkrt zellikle yapsal proteinler ile protein yapsna girmeyen amino asit ve baz peptidlerin yapsna girer. Yapsal protein zincirleri arasnda kuvvetli S - S, S - H balar oluturarak zincirler arasna su molekllerinin girmesini nler, termik stabilitelerini arttrarak ok salam yaplar oluturmalarn salar. Proteinlerdeki oran proteinin ilevine gre tipik olarak 3.10 -5 - %7 arasnda deiir, baz trlerde slfat halindeki S/ toplam S oran > %50 olabilir. Toplam S asndan da familyalar arasnda nemli farklar grlr, Graminae < Leguminosae < Cruciferae fam.larndaki alm %0.1 - 1.5 / k. a. gibi yksek bir orandadr ve bu fark tm bitki dzeyindedir. Mikroorganizmalardan yksek bitkilere kadar dalm gsteren dier slfrl bileiklerin kimyasal eitlilii ok yksek dzeydedir e bu nedenle kemotaksonomik karakterler arasnda nemli bir yer tutar.

Metabolizmalarnn tam olarak incelenmi olduu sylenemez. Sistein, metionin ve eitli vitaminler ile koenzimler gibi baz slfrl bileiklerin hcre yaamnda, byme, gelime ve oalmasndaki nemi bilinmektedir.. Bu yaamsal organik slfr bileiklerinin ou en redkte formlar halindedir, slfit ba ile baldrlar. rnein sistein, metionin amino asitleri, glutation peptidi, ergotiyonein tiol, koenzimlerden tiamin pirofosfat, Co-A ve biyotinde durum byledir. Slfidril kofaktr halinde bir ok enzimin aktivitesinde de nemli rol oynar. Slfat ksilemde iyonik bileii halinde iletildikten sonra ATP de sbstrat olarak kullanlarak slfrilaz ve kinaz enzimlerince katalizlenen tepkimelerle fosfat gruplar ile yer deitirerek adenozin difosfoslfat halinde metabolizmaya girer. Mobilitesi yksekse de metabolik etkinlii, kolay dnebilir oluu nedeniyle iletimine pek gerek duyulmaz. Normal olarak alnan slfatn byk ksm protein sentezinin yksek olduu gen dokulara gider ve byme potansiyeli olan organlarda depolanr. Eksiklii halinde protein sentezinin azalmas nedeniyle znr azotlu maddelerin biriktii grlr. Elektron iletiminde ok nemli rol olan negativ red-oks potansiyeline sahip demirli proteinlerin bir ksmndaki Fe/ S prostetik grup merkezleri zel ileve sahiptir: fotosentez, azot fiksasyonu, slfit ve nitrit red-oks tepkimeleri ve DNA tamir edici endonkleaz aktivitesi. Tipik olarak Fe iyonlar R-S halindeki sistein slfr ile koordinasyon yapar. Elektron iletim sistemi oluturan ferredoksinler gibi bazlar bamsz iken flavoproteinler, S bakterilerinin slfraz, kinaz gibi bazlar Ni, V e Mo gibi dier prostetik elementlerle beraber etkinlik gsterebilir. Ferredoksinler, mitokondrilerin sitokromlu membran proteinlerinde ve ileride grlecek olan fotosistem II fotosentez sisteminde iki sisteinat yan zincirinde 2 Fe - 2 S merkezi ierir ve bu iki merkez -S - S- ba ile dianyon oluturur ve Fe+2 Fe+3 dnmleri elektron iletimini salar. Kt ve / veya keskin kokular salglayan bitkilerin kokulu uucu bileikleri genellikle kk molekll olan tiyoller ile slfitlerdir ve nc baz maddelerin enzimatik veya kimyasal paralanma rnleridir. Merkaptanlarn tipik kokular birok Crucifereae trlerinde karakteristik olup baz tiyoglikozitler veya amino asitlerin dnm ile ortaya karlar. eitli alifatik ve aromatik slfitler mikroorganizmalarda yaygn olarak bulunur ve bunlardan en iyi bilinenleri penisilin, gliotoksin, basitrasin gibi antibiyotiklerdir. Bu maddeler algler ve funguslarla yksek bitkilerde de bulunur.

Proteinik olmayan amino asitlerin hemen hepsi sisteinden S-sbstitsyonu ile oluur ve sistein ile benzeri nclerden sentezlenirler. Yksek bitkiler kkrtl amino asitlerden ancak sisteini nc madde olarak kullanabilir ve bu nedenle de sisteinin bu metabolizmann merkez maddesi olduu sylenebilir. zotiyosiyanat oluturan tiyoglikozitler kolayca enzimatik hidrolize urayabilirler ve yeni bir molekler dzen kazanarak hardal yalarn, glkoz ve slfat olutururlar. Kemotaksonomik karakter olarak da nemli veriler salarlar. zotiyosiyanatlarn ou keskin tadlar ile kendilerini belli ederler ve baharat olarak kullanlrlar. Glkozitler glkozun R- yan zincirinde farkllk gsteren ve izotiyosiyanat oluturan elliden fazla yesi olan bir madde grubudur. Dz veya dallanm alkil yan zincirleri ile eitli ekillerde hidroksillenmi veya dz zincirli trevleri vardr. Bu trevlerin byk bir ksm -amino asit ve -keto-asit metabolizmalarnda rol alr.

Potasyum 138 pikometre iyon apna karlk tek yk ve 239300 pm 2 yzey alan nedeniyle iirici etkisi, 6-8 koordinasyon says ile 60 kadar enzimin kofaktr oluu, zellikle Na +/ K+ - ATPaz membrana bal iyon pompas enzimi zerindeki ve membran porlarn iirici etkisi ile hcre dzeyindeki iletim dzenleyici rol sayesinde metabolizmay genel olarak etkiler. Hcre zsuyunda bol olarak bulunmas ve kolay tanmas nedeniyle osmotik basnc dzenlediinden de organik madde metabolizmas e iletiminde rol oynar. Tm bu temel zellikleriyle bitkilerde tipik olarak %0.2 - 11 / k. a. orannda bulunan K miktarnn eksilmesi ile fotosentez hz ve rnlerinin yapraklardan iletiminin azalmas, organik asitler ve ya asitleri sentezinin yetersiz kalmas, serbest amino asit birikmesi ve protein sentezinin azalmas, yumrular gibi karbohidrat deposu organlarda geliememe, nitrat indirgenmesi ve azot metabolizmasnn yavalamas ve protein sentezinin dmesi ve protein azalmas, hcre eperi polisakkaritlerinin sentezinin azalmas, kk sistemi geliiminin aksamas, dona dayanklln dmesi, byme ve gelime, olgunlama gecikmesi ile gelimenin anormallik gstermesi gibi ok ynl etkiler grlr. Potasyum eksiklii nce yal daha sonra gen yapraklarn sararma ve kurumas, k enerjisi azalmas halinde fotosentez hznn normalden ok daha fazla dmesi grlr. ATP metabolizmasnn aksamas nedeniyle klorofil azalmasndan daha hzl ekilde fotosentez hz der. NO3 indirgenmesinin azalmas sonucu amino asit sentezi azalmas ve daha da hzl olarak protein sentezi hznn dmesi ile byme durur. 14C izotoplu CO2 ieren atmosferden kkler dahil bitkide metabolize edilen izotop oran der, karbohidrat sentez ve iletimi d N aimilasyonunun azalmasna neden olur. Bunun sonucunda znr karbohidratlarn salad osmotik basn der, hcre eperleri zayflar. Sonu olarak K, N ve P kadar nemli bir besin elementidir.

Kalsiyum +2 ykne karlk 138 pm ap, 130700 pm 2 alan ile iyon kanallarn bzc etkisi olan, 6 - 8 koordinasyon says ile rnein orta lamellerde pektatlar, vakollerde oksalat kristalleri gibi salam bal tuzlar oluturan elementtir. Bu zellii ile organik asitlerin ph zerindeki etkilerini dengeledii gibi toksik etkilerini de nler. Meristematik dokularda srekli blnen hcreler arasnda oluan orta lameller nedeniyle boldur. Ayrca nitrat indirgenmesi ve, karbohidrat ve protein iletimi zerindeki olumlu etkileri, amino asit ve ATP metabolizmasnda nemli rol olan adenil kinaz, arjinin kinaz gibi enzimler iin gerekli oluu gibi etkileri ile temel elementlerdendir. Hayvanlarda olduu gibi byk oranda immobilize edilen ve ancak yalanma, olgunlama, senesans ihtiyarlama ile katabolik metabolizma hzlandnda serbest hale geebilen Ca ++ eksiklii halinde ilk etkileri yalorganlarda grlr. ENERJ ve KARBON METABOLZMASI

Bilindii gibi canllarn birincil enerji kayna gne enerjisidir. Besin zinciri ototrof - kendibeslek yeil organizmalarn gne enerjisini kullanarak inorganik CO2 gaznn karbonunu suyun protonu ile redkleyip indirgeyip organik bileikler sentezlemesi ile balar. Canllk n fiziksel enerjisinin kimyasal ba enerjisine dntrlerek canllk ve srdrlmesi iin gerekli ilerde kullanm ile yrr. Bu ilemler ve ilerin toplamna metabolizma, yapmla ilgili olan sentez ve depolama ilerine anabolizma ve sindirimle solunumu ieren ykm ileri toplamna da katabolizma denir. Bilindii gibi indirgenme bir atom veya molekln elektron kaybetmesidir ve tersi de ykseltgenme, yani oksidasyondur. Elektron alverii iin birisi elektron verici (donr), dieri alc (akseptr) olan en az iki atom veya molekl gerektiinden bu iki olay birlikte yrr ve redoks tepkimesi olarak adlandrlr. Canllarda da kemosentez ve fotosentez dndaki tm anabolik olaylar oksitlenme yani solunumla paralel yrr. Sentez veya baka bir i yaplmas ile ilgili tm olaylar hzlandka solunum hz artar ve fotosentez veya kemosentezle solunumun enerji gereksinimi karlanamadnda gene katabolik olan sindirim, yani kimyasal balarn paralanmas ile enerji aa k olur. Sindirim ve solunum olaylar termodinamik adan kendiliinden yryebilen olaylar olduundan lm halinde kendiliinden olur ki bu olaya otoliz denir. Hcrelerdeki membranlarn salad kompartmanlar, seici membranlar bu tr tepkimelerin kendiliinden balayp yrmesi riskini ortadan kaldrr.

Bir maddenin bir tepkimede elektron alc veya verici rol stlenmesi redoks tepkimesine konu olan dier maddeye oranla elektron ekiciliinin daha yksek veya dk olmasna baldr. Yani sabit, snflandrmaya uygun bir zellik deildir. Buna karlk llebilir olan bu zellik bilindii gibi redoks potansiyeli ile tanmlanr ve bir skala halinde kullanlr. Bitkilerde anabolizma iki indirgenme olayndan birisi ile balar: fotosentez ve kemosentez. Fotosentezde k kuantlarndan alnan enerji ile inorganik formdaki CO2 moleklnn yar kovalent balarla bal C atomu indirgenerek kovalent bal organik bileiklerine dntrlr. Bu bileikler canllarn %15 - 18ini oluturur. Elementel karbonun en d okted tabakasnda 4 elektron olduundan bileik oluturmas yksek enerji ister ve zordur. Bu nedenle de havada yalnzca % 0.2 - 0.3 orannda bulunur ve tek doal kayna canllardr. yonik bileiklerde iki atom arasndaki elektron alverii tam olduu, elektron yrngesinde dk sayda duplet veya okted a olan atomun dier atomun en d yrngesindeki elektron kapasitesinin yarsndan az sayda olduundan dengesiz durumdaki elektron veya elektronlar tam olarak almas sonuu kararl bir ba olan iyonik ba oluur ve sert kristal yaplanma olur. Su gibi yarkovalent balarla oluan moleklerde ba enerjisi daha dktr, yap daha zayftr. Daha yksek enerjili ve kuvvetli olan ban enerjisi drlm ve daha kolay bozunabilen, daha kararsz organik bileikler elde edilir. Termodinamik adan ise termik hareketlilii yani entropi enerjisi yksek olan CO2 gaz serbest, ie evrilebilir enerjisi daha yksek olan organik molekle dnm olur. Canllarn Kemosentezde ise

Fotosentez

Fotosentez k enerjisi ile yrdne gre nce k enerjisini, zelliklerini incelemek gerek ir.