Origen y evolucin

Crneos de primates. De abajo hacia arriba: macaco, orangutn, gorila y humano moderno. Foto Museo de Zoologa Comparada, Universidad de Harvard. Wikimedia Commons
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ARTCULO

s ivan perez
Divisin Antropologa, Museo de La Plata

de los humanos
El lugar de la especie humana en la evolucin de la vida
Desde la antigedad, el origen y la evolucin de nuestra especie han desvelado a investigadores de mltiples reas del conocimiento. Asimismo, las diferentes religiones han proporcionado y proporcionan explicaciones sobre nuestro origen y nuestra relacin con otros seres vivos. En los ltimos tiempos, el tema ha ocupado el centro de la reflexin de varias reas del conocimiento cientfico, principalmente la antropologa biolgica, la paleoantropologa, la primatologa y la biologa molecular. Son disciplinas que abordan la evolucin de los grandes primates y la divergencia de nuestra especie como parte de ese grupo. Los primates son el orden de mamferos del que forman parte, entre otros, los humanos modernos y sus ancestros extinguidos ms cercanos (vase el recuadro Posicin taxonmica de los humanos y de los grandes simios), y estn estrechamente relacionados con los roe-

La historia de la divergencia de los primates

dores y los conejos. Estudios recientes basados en datos genmicos y paleontolgicos sugieren que los primates se diferenciaron de los roedores y los conejos alrededor de 80 millones de aos atrs (figura 1). Luego, los primates mismos se diferenciaron con el correr de los milenios: la primera divergencia que nos interesa sealar se produjo hace unos 45 millones de aos, cuando los monos del Nuevo Mundo se separaron de los del Viejo Mundo. Ms tarde, hace aproximadamente 30 millones de aos, ocurri entre los segundos la divergencia de los gibones y de los primates superiores u homnidos, grupo que comprende a los grandes simios (orangutn, gorila y chimpanc) y a los homninos (humanos y parientes cercanos extinguidos). Este artculo procura guiar al lector en un recorrido de la historia evolutiva de nuestra especie, iluminado por la evidencia ms reciente tomada de estudios tanto del genoma como de la morfologa de especies actuales y extinguidas. El punto de partida es el grupo evolutivo o clado de los primates homnidos. Algunas de las preguntas ms relevantes que se plantean en el recorrido son: Qu divergencias

de qu se TraTa? Los seres humanos (Homo sapiens) somos la nica especie viva del gnero Homo. Integramos el grupo de los homnidos con los orangutanes, los chimpancs y los gorilas, grupo del que tambin formaron parte otras especies extinguidas. Las relaciones entre todas ellas merecen ser revisadas a la luz de la informacin gentica actualmente disponible.

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ocurrieron en la historia evolutiva de grandes simios y los homnidos? Cundo y dnde se produjeron? Qu cambios en la morfologa y el comportamiento ocurrieron durante la evolucin humana? Qu factores o procesos condujeron a esas divergencias y, por lo tanto, son responsables del origen de nuestra especie?

La divergencia del linaje humano de los grandes simios

Desde la publicacin en 1859 de la obra de Charles Darwin El origen de las especies, las ciencias biolgicas han discutido intensamente sobre el origen del linaje humano y su divergencia de otras especies vivientes de primates que reconocen con aquel un ancestro comn. En particular,

se han centrado en las relaciones de parentesco evolutivo entre los grandes simios (chimpanc, gorila y orangutn) y el hombre actual. Hasta aproximadamente fines de la dcada de 1980, las hiptesis sobre relaciones de parentesco evolutivo entre los primates se basaban en el anlisis de rasgos anatmicos como las caractersticas del crneo o la dentadura (ver recuadro Relaciones filogenticas y tiempos de divergencia). Un problema de esos estudios es que distintos rasgos conducen a diferentes agrupamientos de las especies. Algunos investigadores, por ejemplo, postularon que el chimpanc, el gorila y el orangutn conforman un grupo evolutivo emparentado divergente de los humanos, mientras para otros las dos especies vivientes de chimpanc y el hombre estn estrechamente relacionadas, en contraste con el gorila y el orangutn que conforman dos ramas ms distantes del rbol evolutivo.

pOsicin TaxOnmica de lOs humanOs y lOs grandes simiOs

as clasificaciones taxonmicas modernas son tiles para comprender la evolucin de los organismos porque suelen reflejar la historia de las especies que componen cada grupo. Los seres humanos igual que sus cercanos parientes los simios son mamferos placentarios, un grupo que se diferenci hace ms de 200 millones de aos del resto de los vertebrados, es decir, de los animales dotados de columna vertebral. Los mamferos placentarios tienen sangre caliente (tcnicamente, son homeotermos), pelos, glndulas mamarias que producen leche y sus hembras

llevan las cras durante un perodo relativamente prolongado en el vientre, al cabo del cual las paren. Por lo ltimo, se los llama vivparos. un grupo de mamferos placentarios son los primates; incluye a los prosimios (lemures y otros), los simios (monos del Viejo y Nuevo Mundo) y los homnidos (orangutn, gorila, chimpancs y humanos). Nuestra especie pertenece al gnero Homo, que junto con los integrantes de varios gneros extinguidos (Ardipithecus, Australopithecus, Kenyanthropus, Orrorin, Paranthropus, Sahelanthropus) integra el grupo de homnidos llamado homninos.

Separacin del linaje humano, 7,5 Ma Separacin de los primates superiores, 15 Ma

Separacin de los homnidos y los gibones del resto de los monos del Viejo Mundo, 30 Ma Separacin de los monos del Nuevo Mundo de los del Viejo Mundo, 45 Ma

Separacin de los primates de los conejos y los roedores, 80 Ma

Chimpanc comn Chimpanc pigmeo o bonobo Neandertal Humano Gorila Orangutn Gibn mejillas blancas Gibn manos blancas Gibn arbreo Babuino Macaco Rhesus Macaco de Gibraltar Mono tit comn Conejo europeo Ratn comn Rata parda

Figura 1. Esquema de las relaciones filogenticas o de parentesco evolutivo de los primates. Est basado en el genoma mitocondrial completo y muestra los momentos en que ocurrieron las divergencias ms importantes que menciona la nota. Ma significa millones de aos atrs. Fuente: GenBank.
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A partir de 1990 se produjo un apreciable avance de las tcnicas de la biologa molecular y en la obtencin de datos genmicos. A diferencia de los estudios morfolgicos, que permiten postular hiptesis muy dispares segn qu rasgo morfolgico se elija, los anlisis genmicos sugieren un nico rbol de relaciones de parentesco basado en la informacin almacenada en las secuencias de ADN nuclear o mitocondrial. En el caso comentado, la informacin genmica apoya la hiptesis que vincula a chimpancs y humanos, y aleja a ese grupo de gorilas y orangutanes. La mencionada figura 1, que indica los resultados de dichos estudios, se basa en anlisis del genoma mitocondrial completo. Los mismos estudios filogenticos sugieren que la divergencia de los humanos de las especies de primates ms cercanas ocurri en frica, donde viven actualmente los gorilas y los chimpancs. Esta conclusin coincide con datos del registro fsil, en el que los paleontlogos han encontrado en ese continente fsiles con caracteres que relacionan a los humanos con los chimpancs. En la regin del Chad, en el frica central, as como en Kenia y Etiopa, en el frica del este, han desenterrado numerosos fsiles de especies que probablemente integraron el linaje humano, entre ellas Sahelanthropus tchadensis, Ardipithecus ramidus y Orrorin tugenensis (figura 2). Uno de los ltimos hallazgos, realizado en Chad, corresponde a un conjunto de individuos de la primera de esas especies, para los que se estim una antigedad de entre 6 y 7 millones de aos, es decir, seran muy cercanos al ancestro comn de nuestra especie y de los chimpancs, pues segn los estudios ms recientes la divergencia de los humanos y de estos grandes simios de su ancestro comn se habra producido hace alrededor de 7,5 millones de aos. Por

ALEMANIA
Homo antecessor

Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis

ESPAA

CHAD

Sahelanthropus tchadensis

ETIOPA
Homo sapiens Kenyanthropus platyops Orrorin tugenensis Paranthropus boisei Australopitecus afarensis Ardipithecus ramidus Homo ergaster Homo rudolfensis Australopitecus anamensis Homo habilis

KENIA

Figura 2. Ubicacin geogrfica de los TANZANIA hallazgos ms tempranos de las especies del linaje humano, segn Wood & Constantino. En el punto colorado se superponen Paranthropus robustus Australopitecus sediba en esta escala los Australopitecus africanus hallazgos de las especies consignadas en SUDFRICA 0 1000km ese color.

lo tanto, dichos fsiles hallados en el Chad indican la edad mnima de la aparicin en la Tierra de nuestro linaje.

relaciOnes filOgenTicas y TiempOs de divergencia

e da el nombre de filogenia o filogentica a la historia evolutiva de un grupo taxonmico, es decir, a las hipotticas relaciones evolutivas o de parentesco entre las especies. Esas hiptesis generalmente se representan por un esquema con forma de rbol y proveen una buena estimacin de los acontecimientos evolutivos del pasado de un clado, entre ellos la sucesin de divergencias que dieron lugar a las especies actuales y a sus inferidos ancestros extinguidos. Tradicionalmente, la filogenia se bas en los rasgos morfolgicos; en la actualidad, muchos investigadores argumentan que es necesario apoyarse en

la gentica molecular para reconstruir la evolucin de esos rasgos morfolgicos y poder fundamentar una filogenia como la presentada en la figura 3. Desde la dcada de 1990, los estudios de las relaciones filogenticas se han renovado con el avance de las tcnicas de la biologa molecular y con la obtencin de datos genmicos. Estos datos se analizan hoy con el auxilio de mtodos estadsticos y de complejos modelos matemticos sobre cambio de diferentes regiones del genoma. Los ltimos permiten calcular los tiempos de divergencia de las especies de manera conjunta con el registro fsil.

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Bpedo, cerebro grande Bpedo, cerebro pequeo Cuadrpedo, cerebro pequeo

Homo erectus Homo ergaster Homo sapiens Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis Homo habilis Australopithecus africanus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Australopithecus afarensis
Chimpanc Gorila

Ma

Figura 3. Esquema de las relaciones filogenticas de algunos homnidos de frica. Est basado en informacin anatmica y muestra los ms importantes cambios en la morfologa asociados con la evolucin del linaje humano. Las lneas y los nombres en azul corresponden a especies actuales; las dems estn extintas. Ma significa millones de aos. Fuente: Gonzlez-Jos et al. y Wood & Constantino.

Divergencias dentro del propio linaje humano

Aunque el estudio de los primates vivientes arroja luz sobre las relaciones de parentesco entre nuestra especie y las que le estn ms relacionadas, no permite comprender la evolucin de nuestro linaje. Esto se debe a que las especies ms cercanas a nosotros estn hoy extintas. Para ello, la nica fuente directa de informacin es el registro fsil, del que se procura deducir cundo y cmo aconteci la divergencia entre nuestra especie y las ms estrechamente emparentadas con ella (vase recuadro Fsiles de homninos). La figura 3 indica las relaciones de parentesco evolutivo entre integrantes de la familia de homnidos: el hombre moderno (Homo sapiens), otras especies del gnero Homo, varias especies de homninos de los gneros Australopithecus y Paranthropus, los chimpancs (Pan troglodytes y Pan paniscus) y los gorilas (Gorilla gorilla). El rbol de esa figura se obtuvo mediante anlisis morfomtricos de los crneos, pero tambin refleja hiptesis basadas en otros datos morfolgicos. Como se poda esperar, todas las especies de Homo estn emparentadas y tienen un ancestro comn relativamente cercano; ms distantes (es decir, con un ancestro comn ms lejano) estn los australopitecos y parantropos, y ms lejanos an, los chimpancs y gorilas. Los nicos estudios genmicos sobre esas especies fsiles han sido realizados sobre hombres de Neandertal,
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fsiles de hOmninOs

siles de algunos gneros de homninos nombrados en el texto. La lista no es exhaustiva y evita las arduas discusiones sobre el nivel taxonmico (especie o gnero) de muchos de los hallazgos. Sahelanthropus tchadensis. Proviene de Koro Toro, en el Chad, y fue datado entre 6 y 7 millones de aos atrs. Tiene caractersticas similares a los chimpancs. Ardipithecus ramidus. Encontrado en Awash Medio, en Etiopa, y fue datado entre 4,5 y 5,7 millones de aos. Orrorin tugenensis. El primer espcimen de esta especie fue desenterrado en Tugen Hills, en Kenia, y datado entre 5,6 y 6,2 millones de aos. Es morfolgicamente similar al chimpanc, pero algunos anlisis sugieren que podra haber caminado erguido. Australopitecus (anamensis, afarensis, africanus y sediba) y Paranthropus (boisei y robustus). Hallados en Etiopa, Kenia, Tanzania y Sudfrica, con edades entre 1,3 y 4 millones de aos. Constituyen el primer registro indiscutible de cambios anatmicos asociados con el caminar bpedo. Los Paranthropus eran extremadamente robustos. Homo (habilis, rudolfensis, ergaster, erectus, antecessor, heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens). Los ejemplares ms tempranos fueron encontrados en Kenia, Tanzania, Sudfrica, Espaa y Alemania, con edades entre algunos miles y 2,4 millones de aos. El crneo de todas estas especies es similar al del hombre moderno, y exhibe los cambios anatmicos del esqueleto asociados con caminar bpedo.

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para los cuales se ha secuenciado el genoma completo. Ellos demostraron la relacin cercana de esa especie del gnero Homo con la nuestra que se advierte en la figura 1. La mayora de los restos fsiles ms antiguos de nuestros ancestros han sido hallados en frica, en Chad, Kenia, Tanzania, Etiopa y Sudfrica (vulvase a la figura 2). Adems de destacarse Sahelanthropus tchadensis, por ser cercano al momento de separacin del linaje humano de los chimpancs, de Tanzania y Kenia provienen los restos ms tempranos de una especie ancestral cercana a la nuestra, Homo ergaster, con una antigedad entre 1,5 y 1,9 millones de aos. Otras especies ms recientes indicadas en dicha figura, seguramente divergentes de nuestro linaje, como Homo heidelbergensis (entre 100 y 600 mil aos) y Homo neanderthalensis (entre 30 a 200 mil aos), han sido desenterradas fuera de frica. Homo erectus es una especie de gran inters en la evolucin de los homninos; su registro ms temprano fuera de frica (del este de Asia) data de hace aproximadamente 150 mil aos. Su vinculacin con nuestra especie es en estos momentos objeto de discusin. nensis (unos 5,8 millones de aos atrs), el segundo en antigedad de nuestros ancestros homninos, luego de Sahelanthropus tchadensis. En Australopitecus afarensis tambin se advierten muchas de las modificaciones anatmicas de las extremidades inferiores que permiten el desplazamiento bpedo y son caractersticas de todas las especies de Homo. A esas modificaciones anatmicas se agregan evidencias encontradas en la regin de Laetoli, en Tanzania, como huellas de pisadas de varios individuos que, en la opinin de muchos investigadores, caminaban de una manera muy similar a los humanos actuales. La figura 4 muestra tres esqueletos de australopitecos que revelan grandes similitudes con la pelvis y la pierna de nuestra especie. Las figuras 5 y 6 muestran la compleja modificacin de la estructura del crneo de los homninos, con una mayor flexin de la base, la regin facial ms retrada y un aumento en el tamao relativo y absoluto de la caja cerebral. Esto se ha considerado de tal importancia que generalmente se emplea para caracterizar al gnero Homo y resolver la pertenencia a l de determinados taxones. As, el tamao cerebral, que es de 400-500cm3 en Australopitecus afarensis, de 650-800cm3 en Homo habilis y de 8001200cm3 en Homo erectus, alcanza los 1400-1500cm3 en nuestra especie Homo sapiens. Se piensa que a estas variaciones correspondieron una mayor complejidad cerebral y el desarrollo de formas ms eficientes de comunicacin, particularmente el lenguaje articulado, lo mismo que un comportamiento ms complejo y el desarrollo de la cultura propia de las especies ms recientes del gnero Homo.

Cambios en la morfologa y el comportamiento ocurridos durante la evolucin de los humanos

Los estudios genmicos han mostrado que existen grandes similitudes genticas entre nuestra especie y otras del mismo gnero, como Homo neanderthalensis, lo mismo que con los restantes homnidos o grandes simios. Pero estudios anatmicos llevados a cabo en los ltimos 150 aos han destacado sustanciales diferencias en la morfologa (vase recuadro Metodos para estudiar el cambio morfolgico en la evolucin de los homnidos) y en el comportamiento. De particular inters para el anlisis de la evolucin humana es que gran parte de los cambios observados entre los homnidos han ocurrido aparentemente de manera asociada. Esos cambios pueden agruparse en los dos ejes principales que indica la figura 3: la alteracin de los miembros inferiores relacionada con la postura erecta y locomocin bpeda, y la modificacin del tamao y la forma del crneo, con el consecuente aumento del tamao cerebral. Lo ltimo se vincula con un perodo ms prolongado de crecimiento y maduracin, con el desarrollo del lenguaje, con el uso de herramientas y con el control del fuego. Aunque estos no son los nicos cambios observados, son posiblemente los de mayor importancia para diferenciar a nuestra especie del resto de los primates. La anatoma del fmur el hueso superior de nuestra pierna presenta caractersticas tpicas de un organismo bpedo en especies tan antiguas como Orrorin tuge-

Procesos y mecanismos responsables de la evolucin del linaje humano

Si bien en los ltimos aos se han registrado grandes avances en nuestra comprensin del origen y la evolucin de la especie humana, todava resta mucho por conocer. El lugar de origen, el tiempo de divergencia y el patrn de parentesco del linaje humano y del de los otros grandes primates han sido intensamente discutidos desde finales del siglo XIX y estn relativamente claros; las incgnitas subsistentes corresponden a los factores o mecanismos responsables de los cambios morfolgicos y del comportamiento de las diferentes especies de homnidos. Muchos de los cambios mencionados, lo mismo que los episodios de divergencia, estuvieron asociados con modificaciones en los ambientes ocupados por las especies en cuestin. A la luz de los estudios comparativos de las especies actuales de primates, es posible deducir que el ancestro comn del linaje humano y de los
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Figura 4. Reconstruccin de esqueletos. Centro: un ejemplar de Australopithecus afarensis llamado Lucy, desenterrado en 1974 en Etiopa, que data de unos 3,2 millones de aos atrs y mide unos 110cm de alto. Costados: dos ejemplares de Australopithecus sediba encontrados en Sudfrica en 2008, que datan de unos 1,9 millones de aos atrs y miden unos 130cm. Fuente: Wikipedia.

mTOdOs para esTudiar lOs camBiOs mOrfOlgicOs en la evOlucin de lOs hOmnidOs

os estudios morfolgicos de especies cercanas, como las que integran la familia de los homnidos, consideran principalmente diferencias de grado; por ejemplo, el crneo humano y el de ambas especies de chimpancs estn conformados por el mismo conjunto de huesos, pero difieren en su tamao y proporciones. El estudio de esas variaciones

recurre a tcnicas denominadas morfomtricas, que registran y confeccionan estadsticas de las diferencias de tamao y forma de estructuras anatmicas. A partir de la dcada de 1980 las tcnicas morfomtricas fueron revolucionadas por la aplicacin de mtodos geomtricos basados en las coordenadas cartesianas de puntos anatmicos (figura 6).

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chimpancs vivi en una selva tropical, que tena hbitos entre arbreos y terrestres, y que su dieta era rica en frutas. Asimismo, se puede concluir que el posible primer miembro del linaje humano, Sahelanthropus tchadensis, probablemente ocup un ambiente diferente. Por la fauna asociada con esa especie y por el contexto geolgico en que vivi, se puede pensar que habit un ambiente de bosques en galera, ms abiertos que la selva tropical, y que esos humanos debieron ser menos arbreos y no basar tanto su alimentacin en fruta. Los ambientes abiertos tambin fueron caractersticos de otras especies del linaje humano, como los australopitecos y las numerosas especies del gnero Homo. En esta historia debemos tambin prestar atencin a los cambios ambientales que comenzaron a ser generados por los propios humanos. Al ambiente natural se agregaron las interacciones sociales, que adquirieron progresiva complejidad, y sumadas a la transmisin de conocimientos generaron lo que hoy conocemos con el nombre de cultura. El pensamiento antropolgico tradicional vio estos cambios como responsables de la evolucin de los homnidos, en particular de la del gnero Homo. Si bien no se puede negar esta asociacin del ambiente en que habitaron las especies de homnidos con los cambios morfolgicos y de comportamiento que experimentaron, para la ciencia moderna una asociacin no es prueba de causalidad. Muchos estudios recientes sealan, adems, que el ambiente no fue el motor central de esa clase de cambios. Se piensa que homninos de diversas especies fueron capaces de explorar nuevos ambientes impulsados por cambios debidos a otros mecanismos, particularmente aquellos acaecidos durante la vida de los individuos (tcnicamente, cambios ontognicos). En esto nuestros conocimientos son an exiguos y reclaman ms estudios. Estamos todava a cierta distancia de comprender los factores y mecanismos que condujeron la evolucin del linaje humano y generaron los rasgos caractersticos de los humanos modernos.

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Figura 5. Crneos de tres especies del linaje humano. De arriba a abajo: un humano moderno, un neandertal y un australopiteco. Fotos del autor. Figura 6. Puntos anatmicos empleados para describir el contorno sagital de los homnidos (imagen superior) y mallas de deformacin que representan variaciones de individuos del gnero Homo. Ambas mallas tienen el mismo tamao pero varan en la posicin de cada punto. Fuente: FL Bookstein et al., Cranial integration in Homo: singular warps analysis of the midsagittal plane in ontogeny and evolution, 2003, Journal of Human Evolution, 44: 167-187.
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